Pdf do Arquivos vol. 63 n°4

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ISSN 0365-4508
ARQUIVOS
DO
MUSEU NACIONAL
Nunquam aliud natura, aliud sapienta dicit
Juvenal, 14, 321
In silvis academi quoerere rerum,
Quamquam Socraticis madet sermonibus
Ladisl. Netto, ex Hor
VOL.LXIII
N.4
RIO DE JANEIRO
Outubro/Dezembro
2005
ARQUIVOS DO MUSEU NACIONAL
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
REITOR
Aloísio Teixeira
MUSEU NACIONAL
DIRETOR
Sérgio Alex K. Azevedo
EDITORES PRO TEMPORE
Miguel Angel Monné Barrios
Ulisses Caramaschi
EDITORES DE ÁREA
Alexander Wilhelm Armin Kellner
Cátia Antunes de Mello Patiu
Ciro Alexandre Ávila
Débora de Oliveira Pires
Guilherme Ramos da Silva Muricy
Izabel Cristina Alves Dias
João Alves de Oliveira
Marcelo de Araújo Carvalho
Maria Dulce Barcellos Gaspar de Oliveira
Marília Lopes da Costa Facó Soares
Rita Scheel Ybert
Vânia Gonçalves Lourenço Esteves
NORMALIZAÇÃO
Vera de Figueiredo Barbosa
DIAGRAMAÇÃO E ARTE-FINAL
Lia Ribeiro
CONSELHO EDITORIAL
André Pierre Prous-Poirier
Universidade Federal de Minas Gerais
Maria Carlota Amaral Paixão Rosa
Universidade Federal do Rio de Janeiro
David G. Reid
The Natural History Museum - Reino Unido
Maria Helena Paiva Henriques
Universidade de Coimbra - Portugal
David John Nicholas Hind
Royal Botanic Gardens - Reino Unido
Maria Marta Cigliano
Universidad Nacional La Plata - Argentina
Fábio Lang da Silveira
Universidade de São Paulo
Miguel Trefaut Rodrigues
François M. Catzeflis
Institut des Sciences de l’Évolution - França
Miriam Lemle
Gustavo Gabriel Politis
Universidad Nacional del Centro - Argentina
Paulo A. D. DeBlasis
John G. Maisey
Americam Museun of Natural History - EUA
Philippe Taquet
Museum National d’Histoire Naturelle - França
Jorge Carlos Della Favera
Universidade do Estado do Rio de Janeiro
Rosana Moreira da Rocha
Universidade Federal do Paraná
J. Van Remsen
Louisiana State University - EUA
Suzanne K. Fish
University of Arizona - EUA
Maria Antonieta da Conceição Rodrigues
W. Ronald Heyer
Smithsonian Institution - EUA
ARQUIVOS
DO
MUSEU NACIONAL
VOLUME 63
NÚMERO 4
OUTUBRO/DEZEMBRO
2005
RIO DE JANEIRO
Arq. Mus. Nac.
Rio de Janeiro
v.63
n.4
.
p.629-764
out./dez.2005
ISSN 0365-4508
Arquivos do Museu Nacional, mais antigo periódico
científico do Brasil (1876), é uma publicação trimestral
(março, junho, setembro e dezembro), com tiragem de
1000 exemplares, editada pelo Museu Nacional/
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de Antropologia, Arqueologia, Botânica, Geologia,
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Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals
Directory, Zoological Record, NISC Colorado e Periodica.
Arquivos do Museu Nacional, the oldest Brazilian scientific
publication (1876), is issued every three months (March,
June, September and December). It is edited by Museu
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unpublished scientific articles in the areas of Anthropology,
Archaeology, Botany, Geology, Paleontology and Zoology.
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Biological Abstracts, ISI – Thomson Scientific, Ulrich’s
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Financiamento
© 2005 - Museu Nacional/UFRJ
Arquivos do Museu Nacional – vol.1 (1876) –
Rio de Janeiro: Museu Nacional.
Trimestral
Até o v.59, 2001, periodicidade irregular
ISSN 0365-4508
1. Ciências Naturais – Periódicos. I. Museu Nacional
(Brasil).
CDD 500.1
Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005
ISSN 0365-4508
TILIACEAE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO
DO RIO DE JANEIRO E ARREDORES, RIO DE JANEIRO, RJ 1
(Com 1 figura)
MICHAELE ALVIM MILWARD-DE-AZEVEDO 2, 3
MARIA DA CONCEIÇÃO VALENTE 4
RESUMO: Na mata de encosta do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e arredores ocorrem seis espécies
de Tiliaceae: Apeiba tibourbou Aubl., Heliocarpus popayanensis Humboldt, Bonpland & Kunth, Luehea
conwentzii K. Schum., Luehea grandifolia Mart. & Zucc., Luehea paniculata Mart. & Zucc. e Triumfetta
bartramia L. Para identificação das espécies apresenta-se uma chave analítica, seguida de descrições
morfológicas, citação do material examinado, distribuição geográfica, nomes populares, dados fenológicos,
hábitat e comentários.
Palavras-chave: Tiliaceae. Taxonomia. Rio de Janeiro.
ABSTRACT: Tiliaceae in the Rio de Janeiro Botanical Garden hillside forest and surroundings, Rio de
Janeiro, RJ.
In the Rio de Janeiro Botanical Garden hillside forest and surroundings, six species of Tiliaceae occur:
Apeiba tibourbou Aubl., Heliocarpus popayanensis Humboldt, Bonpland & Kunth, Luehea conwentzii K.
Schum., Luehea grandifolia Mart. & Zucc., Luehea paniculata Mart. & Zucc., and Triumfetta bartramia L. A
key for identification of the species, with their morphological descriptions, geographic distribution, popular
names, examined material, and taxonomic comments are presented.
Key words: Tiliaceae. Taxonomy. Rio de Janeiro.
INTRODUÇÃO
A família Tiliaceae está representada por
aproximadamente 50 gêneros e cerca de 450
espécies (CRONQUIST, 1988), distribuídas
predominantemente em regiões tropicais. No Brasil
ocorrem cerca de 14 gêneros e 65 espécies
(BARROSO et al., 2002).
São plantas herbáceas ou lenhosas, arbustivas ou
arbóreas, folhas alternas, inteiras e palminérvias,
as flores apresentam numerosos estames, com o
ovário súpero, e os frutos são geralmente
capsulares.
A área em estudo localiza-se no Maciço da Tijuca,
faz parte da Serra Carioca, limita-se ao Parque
Nacional da Tijuca e possui 147,06 ha referentes
às matas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e
Horto Florestal, entre os paralelos de 22°57’-22°59’
Sul e 43°13’-43°14’ Oeste (MARQUETE et al., 1994),
com cobertura de floresta ombrófila densa
1
submontana alterada (VELOSO, RANGEL FILHO
& LIMA, 1991) e afloramentos rochosos.
O presente estudo faz parte do Projeto “Vegetação
das áreas do entorno do Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, Parque Lage e Horto Florestal”, desenvolvido
pela equipe do Projeto “Avanços Taxonômicos e
Coleções Botânicas (Programa Diversidade
Taxonômica – PROTAXON)”, do Instituto de
Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Ao
dar-se continuidade à divulgação, atualização e
complementação da listagem de espécies, objetivase contribuir para a publicação de dados mais
abrangentes sobre a flora local e, conseqüentemente,
para o conhecimento da diversidade das espécies
no Estado do Rio de Janeiro.
MATERIAL E MÉTODOS
Realizou-se o levantamento da coleção de
Tiliaceae existente nos herbários do Instituto de
Submetido em 13 de setembro de 2004. Aceito 10 de outubro de 2005.
Museu Nacional/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Botânica). Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).
E-mail: [email protected].
5
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão, 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
632
M.A.MILWARD-DE-.AZEVEDO & M.C.VALENTE
Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB)
e Alberto Castellanos (GUA), a correção
nomenclatural e a ampliação das listas de
espécies publicadas em MARQUETE et al. (1994)
e MARQUETE et al. (2001).
Efetuaram-se excursões quinzenais na área pelo
projeto “Vegetação das áreas de entorno do Jardim
Botânico do Rio de Janeiro, Parque Lage e Horto
Florestal”, entre 1991 e 1999, com o objetivo de
complementar as coletas realizadas antes da
implantação do mesmo.
Utilizou-se material adicional, de áreas próximas
à estudada, para completar a descrição das
espécies, quando estas se encontravam sem flor
ou fruto, ou quando apresentavam amostras
muito antigas.
Os dados sobre a distribuição geográfica, floração,
frutificação e nome vulgar, foram obtidos nas
CHAVE
etiquetas das exsicatas e acrescidos de dados
descritos em CUNHA (1985), GUIMARÃES et al.
(1993), LAY (1949, 1950), MARQUETE et al.
(1994), MATTOS (1980), ROBYNS (1964),
SCHUMANN (1886) e SOUZA & BOVINI (1997). A
caracterização da vegetação baseou-se na
classificação de RIZZINI (1997).
RESULTADOS
Tiliaceae A. L. de Jussieu, Gen. Pl. 289. 1789.
Subarbustos, arbustos e árvores. Folhas alternas,
inteiras ou levemente 3-lobadas e estipuladas.
Inflorescências axilares e/ou terminais paniculadas
ou cimóides. Flores hermafroditas ou unisexuadas,
pentâmeras, pilosas; sépalas e pétalas livres;
estames numerosos; ovário súpero, 5-∞ locular.
Frutos capsulares loculicidas.
TILIACEAE
JANEIRO E ARREDORES
ANALÍTICA PARA IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE
DA MATA DE ENCOSTA DO
JARDIM BOTÂNICO
DO
RIO
DE
1 - Lâminas foliares com 3 nervuras saindo da base; flores com lacínios; frutos pubescentes .... 2
1’ - Lâminas foliares com 5-7 nervuras saindo da base; flores sem lacínios; frutos com cerdas ... 4
2 - Flores ≥ 3 cm, sépalas ovadas, estaminódios com ápice levemente fimbriado; sementes
subrombóideas .................................................................................................... Luehea grandiflora
2’ - Flores < 3 cm, sépalas lineares ou oblongo-lanceolares, estaminódios fimbriados até quase a
base; sementes aladas .............................................................................................................. 3
3 - Inflorescências paniculadas; flores com pétalas suborbiculares, estigma comprimido ...................
............................................................................................................................. Luehea paniculata
3’ - Inflorescências cimosas; flores com pétalas lineares a lanceoladas, estigma dilatado ....................
.............................................................................................................................. Luehea conwentzii
4 - Flores com ginóforo, ovário espinuloso; frutos núculas .................................. Triumfetta bartramia
4’ - Flores sem ginóforo, ovário globoso; frutos cápsulas ............................................................ 5
5 - Inflorescências paniculiformes; flores somente hermafroditas, 5 sépalas, 5 pétalas, estames
numerosos, estigma denticulado; sementes globosas ............................................... Apeiba tibourbou
5’ - Inflorescências cimosas; flores hermafroditas, 4 sépalas, 4 pétalas, 12-15 estames, estigma
lobado; flores pistiladas sem pétalas, presença de estaminódios; sementes ovóides ............................
.................................................................................................................. Heliocarpus popayanensis
1. Apeiba tibourbou Aubl., Hist. Pl. Gui. Fr. 538, t.
213. 1775.
Árvore 3,0-5,0m altura. Ramos cilíndricos,
pubescentes. Estípulas ca. 1,5x0,5cm, oblongolanceoladas. Folhas discolores; pecíolos 2,0-3,5cm
compr., cilíndricos; lâminas 10,0-21,0x5,0-9,5cm,
cartáceas, oblongas, ápice agudo, base cordada,
levemente assimétrica, margem serreada, velutinas
em ambas as faces, 5-7 nervuras saindo da base.
Inflorescências paniculiformes. Brácteas ca.
1,2x0,5cm, lanceoladas. Flores amareladas, 2,02,5cm diâm., hermafroditas; pedicelo 0,8-1,5cm
compr., velutino; 5 sépalas 1,5-2,2x0,5cm,
lanceoladas, ápice cuculado e agudo; 5 pétalas 1,11,6-0,5-0,8cm, espatuladas, ápice arredondado;
estames numerosos, livres a levemente conados,
filetes ca. 0,4cm compr.; ovário ca. 0,3x0,4cm,
Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005
TILIACEAE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO E ARREDORES, RIO DE JANEIRO, RJ
globoso, estilete 0,8-1,0cm compr., estigma
denticulado. Frutos 7,0-8,0x3,0-4,0cm, cápsulas
transversalmente elípticas, côncavas para o ápice,
cerdas 0,5-0,7cm compr. Sementes levemente
globosas.
Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO,
Município do Rio de Janeiro, Horto Florestal, fl.,
RB, P.Rosa e C.Lage 133, 19/XII/1933; Arboreto
do Horto Florestal, bt., fl., RB140310, C. Almeida
s.n., 27/I/1941; Jardim Botânico, Botânica
Sistemática, fr., RB, M.Nadruz e P.Sérgio 111, 08/
X/1986.
Distribuição geográfica – Espécie encontrada nos
trópicos da América Central e Sul, geralmente em
florestas secas e abertas, ao longo de trilhas
(ROBYNS, 1964), onde habita preferencialmente
matas e capoeiras de terra firme e ainda no cerrado
(GUIMARÃES et al., 1993). No Brasil (Acre,
Amazonas, Rondônia, Tocantins, Goiás, Mato
Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e Rio de
Janeiro), em Floresta Amazônica, Cerrado,
Capoeira e Pantanal. É cultivada no Estado do Rio
de Janeiro.
Nome vulgar – Jangada, pau-jangada, pente-demacaco.
Comentários – Apeiba tibourbou difere-se das
demais espécies por apresentar inflorescências
paniculiformes e cápsulas transversalmente
elípticas. Coletada em flor nos meses de dezembro
e janeiro, e fruto em outubro. Ilustrações em
SCHUMANN (1886, Tab.29).
2. Heliocarpus popayanensis Humb. Bonpland
Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 341. 1821.
Árvore ca. 3,5m altura. Ramos cilíndricos,
lenticelados, glabros. Estípulas ca. 0,2cm compr.,
lanceoladas. Folhas discolores, pecíolos 5,510,0cm, cilíndricos, glabros; lâminas 16,021,0x14,0-16,5cm, membranáceas, ovadas a
cordiformes, levemente 3-lobadas, ápice agudo,
base cordada, margem irregularmente serreada,
glabras em ambas faces, 5 nervuras saindo da
base. Inflorescências cimosas, freqüentemente
terminais. Flores alvas, ca. 0,5cm diâm.,
hermafroditas ou pistiladas. Flores hermafroditas,
pedicelo 0,2-0,3cm compr., pubescente; 4 sépalas
0,4-0,5cm compr., lanceoladas a espatuladas,
ápice cuculado e agudo, velutinas; 4 pétalas 0,30,4x0,5-0,6cm, espatuladas, glabras; 12-15
estames, filetes 0,3-0,4cm compr.; ovário ca.
633
0,5cm compr., globoso a suborbicular,
lateralmente comprimido, velutino, estilete 0,10,2 cm compr., bífido, estigma lobado. Flores
pistiladas, pedicelo 0,1-0,2cm compr.,
pubescente; 4 sépalas 0,4-0,5x0,1cm, linear a
lanceoladas, ápice cuculado e agudo, velutinas;
pétalas ausentes; 12 estaminódios; ovário ca.
0,5cm compr., suborbicular, estilete 1,3-1,8cm
compr., estigma lobado. Frutos ca. 0,2x2,0cm,
cápsulas, levemente obovóides, lateralmente
comprimidas, cerdas 1,5-2,2cm compr., com 2
fileiras de tricomas ao longo destes. Sementes
ca. 0,2cm compr., ovóides, com uma depressão
no centro.
Material examinado – BRASIL, RIO DE
JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Jardim
Botânico, fl., RB7804, D.Constantino s.n., 24/
IV/1915; ibidem, fl., RB7804, sem coletor, 24/
VII/1916; Horto Florestal, fl., RB34541, C.Lage
s.n., 30/VI/1937.
Material adicional – BRASIL, RIO DE JANEIRO,
Município do Rio de Janeiro, Ilha de Paquetá, fl.,
RB609, J.G.Kuhlmann s.n., 31/VIII/1927; Tijuca,
fl., RB75875, Machado s.n., 21/XII/1947;
Município de Nova Iguaçu, Parque Municipal de
Nova Iguaçu, sede, fl., RB52286, J.G.Kuhlmann
s.n., 05/VIII/1943.
Distribuição geográfica – Estende-se do sudeste do
México até o nordeste da Argentina e cresce
geralmente em altitudes de 500-2500m.s.m., em
florestas secundárias e terrenos inclinados
(ROBYNS, 1964). LAY (1949) citou H. popayanensis
como a única espécie ocorrente deste gênero na
América do Sul. No Brasil (Amazonas, Mato Grosso,
Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná),
em Floresta Amazônica, Cerrado, Floresta Atlântica
e Restinga.
Nome vulgar – Jangada-brava, jangada-de-Minas.
Comentários – Heliocarpus popayanensis distinguese das outras espécies estudadas principalmente
pelas flores serem hermafroditas e pistiladas, as
hermafroditas com 4 sépalas e 4 pétalas e as
pistiladas com 4 sépalas e sem pétala, lâminas
glabras, levemente 3-lobadas e frutos cápsulas
lateralmente comprimidos. Muito semelhante a H.
americanus, a qual possui indumento velutino em
suas lâminas não lobadas fazendo assim a
distinção entre ambas. Coletada em flor nos meses
de abril, junho e julho. Uso medicinal e ornamental.
Ilustração em LAY (1949, Fig.10, mapa 10) e
ROBYNS (1964, Fig.7).
634
3. Luehea conwentzii K.Schum., in Mart. Fl. Bras.
12(3): 154, Tab.31. 1886.
Árvore 8,0-10,0m altura. Ramos cilíndricos,
lenticelados. Estípulas 0,25-0,3x0,1cm, oblongas,
caducas. Folhas discolores com pecíolos 0,8-1,2cm
compr., semi-cilíndricos; lâminas 5,4-13,5x1,16,4cm, cartáceas, obovado-lanceoladas, ápice
agudo a acuminado, base obtusa, margem serreada
(3-5 serras/cm), face ventral glabra e face dorsal
com tricomas curtos, 3 nervuras saindo da base.
Inflorescências cimosas, multifloras, axilares e
terminais. Flores alvas, ca. 1,2cm diâm.; pedicelo
0,1-1,0cm compr., pubescente; 9 lacínios, 0,20,3x0,1cm, lineares a lanceolados; 5 sépalas 1,01,2x0,2-0,3cm, lineares, ápice agudo, pubescentes
na face externa; 5 pétalas 0,9-1,3x0,2-0,3cm,
lineares a lanceoladas, ápice obtuso, base
atenuada; estames numerosos, 0,7-0,8cm compr.,
unidos em sua base; estaminódio ca. 0,7cm compr.,
fimbriado até quase a base, pubescente; ovário ca.
0,2x0,15cm, pentagonal, estilete ca. 0,9cm compr.,
estigma 0,1-0,2cm compr., dilatado. Frutos 1,31,6x0,8-1,0cm, cápsulas loculicidas, oblongolanceolados, pubescentes. Sementes 0,9-1,1cm
compr., aladas, ápice agudo ou arredondado.
Município do Rio de Janeiro, Jardim Botânico, bt.,
fl., RB15282, D.Constantino s.n., 1917; Horto
Florestal, bt., fl., RB658, pessoal do Horto Florestal
s.n., 18/I/1928; ibidem, fr., RB618, pessoal do
Horto s.n., 10/IV/1930.
Município do Rio de Janeiro, Silvestre, bt., fl., fr.,
RB15878, A.Ducke s.n., 15/III/1922.
Distribuição geográfica – Brasil (Rio de Janeiro, São
Paulo e Paraná), em Floresta Atlântica.
Nome vulgar – Açoita-cavalo.
Comentários – Luehea conwentzii distingue-se das
demais espécies estudadas por apresentar
inflorescência cimosa, flores pequenas, pétalas
lineares a lanceoladas e estaminódios fimbriados
até quase a base. Coletada em flor nos meses de
janeiro e março, e fruto em março e abril.
Ilustrações em CUNHA (1985, Fig.7) e SCHUMANN
(1886, Tab.31).
4. Luehea grandiflora Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp.
Pl. 1: 99, tab.61. 1824.
Arbusto ou árvore 1,5-12,0m altura. Ramos
cilíndricos, lenticelados, jovens pubescentes.
Estípulas ovado-acuminadas, caducas. Folhas
discolores com pecíolos 0,4-0,9cm compr., semicilíndricos, pubescentes; lâminas 5,9-18x2,413,3cm, membranáceas, ovadas a elípticolanceoladas, ápice agudo a acuminado, base obtusa
a auriculada, margem irregularmente serreada,
face ventral áspera, face dorsal velutina com
tricomas estrelados nas nervuras, 3 nervuras
saindo da base. Inflorescências cimosas,
multifloras, eretas, axilares ou terminais. Flores
alvas, 3,0-4,0cm diâm.; pedicelo 3,0-4,0cm compr.,
pubescente; 9 lacínios 1,5-2,1x0,4-0,6cm, ovados
a lanceolados; 5 sépalas ca. 2,5x1,2cm, ovadas,
ápice agudo e revoluto; 5 pétalas 3,0-5,0x0,82,0cm, espatuladas, externamente pubescentes na
base onde apresentam glândulas, internamente
glabras; estames numerosos, com alturas
diferentes; estaminódio 1,0-1,2cm compr., ápice
levemente fimbriado, pubescente na base; ovário
ovado a globoso, tricomas longos e densos na base,
estilete cilíndrico, estigma capitado, 5-lobado,
glabro. Frutos 1,0-2,5x0,5-1,1cm, cápsulas
loculicidas, elíptico-lanceolados, pubescentes.
Sementes 0,6-1,2x0,4-0,5cm, subrombóideas,
comprimidas e aladas no ápice.
Município do Rio de Janeiro, Horto Florestal, bt.,
fl., RB, Pessoal do Horto Florestal 1183, 09/VI/
1927; bt., fl., RB, P.Rosa e outros 134, 19/XII/
1934; Jardim Botânico, bt., fl., fr., RB166637,
J.G.Kuhlmann s.n., 16/VI/1949; ibidem, fr.,
RB173285, J.Fontella e outros s.n., I/1976.
Município do Rio de Janeiro, Tijuca, estrada da
Vista Chinesa, fl., fr., GUA, H.F.Martins 131, 21/
VII/1960; estrada da Gávea, RB4450,
D.Constantino s.n., sem data.
Distribuição geográfica – Paraguai, Brasil e
Uruguai. No Brasil (Pará, Tocantins, Mato Grosso,
Goiás, Distrito Federal, Maranhão, Ceará, Bahia,
Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná),
com maior freqüência em áreas de Cerrado e
Floresta Atlântica.
Nome vulgar – Açoita-cavalo.
Comentários – Luehea grandiflora, segundo CUNHA
(1985), é a espécie de maior ocorrência no Estado
do Rio de Janeiro, sendo muito próxima de L.
speciosa Willd, a qual não ocorre no Brasil, mas
apresentam o mesmo aspecto externo, o que faz
com que sejam freqüentemente confundidas.
Luehea grandiflora apresenta como característica
distintiva das outras espécies ocorrentes na encosta
do Jardim Botânico do Rio de Janeiro a
inflorescência cimosa, as flores grandes (>3,0cm
compr.) e os estaminódios com ápice levemente
fimbriado. Coletada em flor nos meses de junho e
dezembro, e fruto em junho e dezembro. Ilustração
em CUNHA (1985, fig. 3).
5. Luehea paniculata Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp.
Pl. 1: 100, tab. 62. 1824.
Árvore ca. 18,0m altura. Ramos cilíndricos,
lenticelados, jovens pubescentes. Estípulas 0,40,5x0,1cm, lineares, caducas. Folhas discolores
com pecíolos 0,6-1,5cm compr., semi-cilíndricos;
lâminas 3,0-16,2x1,5-10,7cm, cartáceas, oblongolanceoladas, ápice acuminado, base obtusa,
margem serreada (3-4 serras/cm), face ventral
glabra a áspera, face dorsal com tricomas
estrelados, 3 nervuras saindo da base.
Inflorescências paniculadas, multifloras, eretas,
terminais. Brácteas 0,4-0,5x0,2-0,35cm, ovadas,
às vezes caducas. Flores alvas, ca. 2,5cm diâm.;
pedicelo 0,2-1,0cm compr., pubescentes; 8-9
lacínios 0,9-1,2x0,3-0,4cm, lineares a lanceolados,
às vezes unidos 2 a 2; 5 sépalas ca. 1,3x0,5-0,6cm,
oblongo-lanceoladas, ápice agudo, pubescentes; 5
pétalas ca. 1,3x0,8cm, suborbiculares, ápice
obtuso; estames numerosos 0,6-0,7cm compr.,
unidos e pubescentes na base; estaminódio ca.
0,5cm compr., fimbriado até quase a base; ovário
ca. 0,3x0,3cm, pentagonal a ovado, estilete 0,70,8cm compr., estigma 0,2-0,3cm compr.,
comprimido. Frutos 1,2-2,2x0,9-1,5cm, cápsulas
loculicidas, obovados, pubescentes. Sementes ca.
0,7cm compr., ápice alado.
Município do Rio de Janeiro, Jardim Botânico, fr.,
RB83919, J.G.Kuhlmann s.n., 08/II/1940; Horto
Florestal, bt., fl., RB, R. Marquete e outros 699,
16/X/1992.
Município de Macaé, Fazenda Crubixaes, próximo
ao Pico dos Frades, bt., fl., RB, C. Farney e outros
560, 06/II/1985.
Distribuição geográfica – Peru, Bolívia, Paraguai,
Brasil, Argentina e Uruguai. No Brasil é
amplamente distribuída pelo território, em Cerrado
e Floresta Atlântica.
Nome vulgar – Açoita-cavalo, cacueti, estriveira,
635
envireira-do-campo e ivitinga.
Comentários – Luehea paniculata apresenta como
características diagnósticas inflorescências
paniculadas, flores pequenas (<3,0cm), pétalas
suborbiculares, estaminódios fimbriados até quase
a base. Coletada em flor no mês de outubro e fruto
em fevereiro. Empregada na marcenaria e obras
internas, além da produção de peças curvadas,
hélices de avião, coronhas de armas de fogo, formas
de sapatos, cadeiras de balanço, selas, cangalhas,
cepas de escovas, tamancos e peças torneadas
(GUIMARÃES et al., 1993). A casca é rica em tanino
e utilizada como adstringente e anti-hemorrágica.
Ilustração em CUNHA (1985, fig. 4) e SCHUMANN
(1886, tab. 31), foto em GUIMARÃES et al. (1993).
6. Triumfetta bartramia L., Syst. ed. 10. 1044. 1759.
(Fig.1).
Subarbusto 0,5-1,8m altura. Ramos cilíndricos,
lenticelados, pubescentes. Estípulas ca. 0,2cm
compr., lineares. Folhas discolores; pecíolos 3,04,5cm compr., cilíndricos; lâminas 4,0-8,5x5,57,0cm, membranáceas, levemente trilobadas,
ovadas, ápice levemente acuminado, base obtusa,
margem irregularmente serreada, glabrescente em
ambas as faces, 5 nervuras saindo da base.
Inflorescências cimosas, axilares, 3–5 címulas, ou
em glomérulos. Brácteas estreitamente ovadas.
Flores amareladas ca. 0,5cm diâm., hermafroditas;
pedicelo 0,1-0,2cm compr., 5 sépalas ca. 0,5x0,20,3cm, obovadas, ápice cuculado; 5 pétalas ca.
0,5x0,2-0,3cm, obovadas; ginóforo ca. 0,5cm
compr., glândulas oblongas; 10-15 estames; ovário
ca. 0,1cm compr., espinuloso, estilete 0,5-0,6cm
compr., estigma agudo. Frutos 0,3-0,4cm diâm.
(incluindo as cerdas), núculas, globosos. Sementes
ca. 0,15x0,1-0,15cm, ovóides.
Município do Rio de Janeiro, Horto Florestal, fr.,
RB 166640, J.G.Kuhlmann s.n., 17/IX/1940.
Município do Rio de Janeiro, Tijuca, fr., RB75876,
O.Machado s.n., 21/V/1940; Leblon, fl., RB71396,
O.Machado s.n., 23/VIII/1947; Jacarepaguá, fl.,
RB, L.Dimitri e outros 3713, 07/V/1958;
Botafogo, Morro Mundo Novo, fl., RB, D.Sucre
3408, 04/VIII/1968.
Distribuição geográfica – Considerada erva daninha,
Triumfetta bartramia, é comum abaixo dos trópicos
de ambos os hemisférios, mas aparentemente muito
636
rara na América do Norte (LAY, 1950). Para o Brasil,
este mesmo autor, só não registrou sua ocorrência
na região Sul, ocorrendo em Floresta Atlântica,
Restinga e Cerrado.
Nome vulgar – Carrapicho, carrapicho-de-cavalo.
Comentários – Espécie facilmente distinta das
demais pela presença de lâminas levemente 3lobadas, inflorescências em címulas ou glomérulos,
flores com presença de ginóforo e pequenos frutos
globosos com indumento tomentoso entre as cerdas.
Coletada em fruto em setembro. Uso medicinal e
têxtil. A importância econômica da Triumfetta está
principalmente ligada à produção de juta (SOUZA
& BOVINI, 1997). Mapa em LAY (1950, Fig.1).
CONSIDERAÇÕES
Com o levantamento realizado no Herbário RB e
excursões realizadas na mata de encosta do
Jardim Botânico do Rio de Janeiro, foram
encontradas para a família Tiliaceae seis espécies
(Apeiba tibourbou, Heliocarpus popaynensis,
Luehea conwentzii, L. grandiflora, L. paniculata e
Triumfetta bartramia ) , r e p r e s e n t a d a s p o r
subarbustos, arbustos ou árvores, que
apresentam diferenciação na morfologia das
lâminas foliares, inflorescências, pétalas,
sépalas, estaminódios e frutos. Das espécies
estudadas, A. tibourbou, H. popayanensis e T.
bartramia f o r a m e n c o n t r a d a s e m á r e a s
degradadas, e as demais espécies L. conwentzii,
L. grandiflora e L. paniculata no interior de mata.
As espécies H. popayanensis, L. conwentzii e T.
bartramia
são
consideradas
como
provavelmente extintas na área, pela ausência
de registros de ocorrência na natureza por mais
de 50 anos.
Fig.1- Triumfetta bartramia L.: detalhe do ramo frutífero. (Escala = 1cm).
AGRADECIMENTOS
Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro, pelo apoio institucional; ao Programa
Institucional de Bolsas de Iniciação Científica
(PIBIC/CNPq), pela bolsa concedida durante o
curso de bacharelado em Ciências Biológicas, na
Universidade do Rio de Janeiro (UNIRIO). Ao Mestre
em Botânica Ronaldo Marquete (Instituto Brasileiro
de Geografia e Estatística – IBGE), pela coorientação; ao Mestre em Botânica Massimo G.
Bovini (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do
Rio de Janeiro), pelo auxílio e identificação das
espécies A. tibourbou, H. popayanensis e T.
bartramia, e co-orientação.
REFERÊNCIAS
BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.;
GUIMARÃES, E.F. & COSTA, C.G., 2002. Tiliaceae.
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GUIMARÃES, E.F. & COSTA, C.G. Sistemática de
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Universidade Federal de Viçosa, 1:183-186.
CRONQUIST, A., 1988. The evolution and
classification of flowering plants. New York: New
York Botanical Garden. 555p.
CUNHA, M.C.S., 1985. Revisão das espécies de gênero
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de Janeiro. Sellowia, Itajaí, 37:5-41.
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MARQUETE, N.F.S.; VALENTE, M.C.; MARQUETE, R.;
637
MARQUETE, O.; GUIMARÃES, E.F.; FUKS, R.;
GIORDANO, L.C.; LACANNA, M.F.S.; MONTEIRO,
S.N.; MYNSSEN, C.M.; MEDEIROS, E.S. & GOMES,
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Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Horto
Florestal e Parque Lage I. Rio de Janeiro: Ministério
do Meio Ambiente, Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro. 69p. (Séries Estudos e
Contribuições 12).
MARQUETE, R.; VALENTE, M.C.; MARQUETE, N.F.S.;
GUIMARÃES, E.F.; MARQUETE, O.; GIORDANO,
L.C.S.; VAZ, A.M.S.F.; QUINET, A.; SILVA, C.N.A.;
MACEDO, P.B.; MYNSSEN, C.; PINTO, C.G.;
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entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro –
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MATTOS, J.R., 1980. Tiliaceae do Rio Grande do Sul.
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RIZZINI, C.T., 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil:
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de Janeiro: Âmbito Cultural Edições Ltda. 747p.
ROBYNS, A., 1964. Tiliaceae in Flora of Panama.
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SCHUMANN, K., 1886. Tiliaceae. In: MARTIUS, C.F.P.;
EICHLER, A.W. & URBAN, I. (Eds.). Flora
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SOUZA, B.M. & BOVINI, G.B., 1997. Tiliaceae. In:
MARQUES, M.M.C.; VAZ, A.S. F. & MARQUETE, R.
(Orgs.). Flórula da APA Cairuçu, Parati, RJ:
Espécies vasculares. Rio de Janeiro: Ministério do
Meio Ambiente, Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro. p.548-550. (Série Estudos
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VELOSO, H.P.; RANGEL FILHO, A.L.R. & LIMA, J.C.A.,
1991. Classificação da vegetação brasileira,
adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro:
Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística (IBGE), Departamento de Recursos
Naturais e Estudos Ambientais. 124p.
ISSN 0365-4508
ESPÉCIE NOVA DE CARIBLATTA HEBARD, 1916
(BLATTARIA, BLATTELLIDAE)
DO ESTADO DO MATO GROSSO, BRASIL 1
(Com 7 figuras)
SONIA MARIA LOPES 2,3
EDIVAR HEEREN DE OLIVEIRA 2
RESUMO: Descreve-se uma espécie nova de Cariblatta Hebard, 1916 (Cariblatta mandibulata sp.nov.) coletada
no Estado de Mato Grosso, Brasil. Ilustram-se detalhes da sua morfologia, incluindo a genitália masculina.
Palavras-chave: Blattaria. Cariblatta mandibulata. Nova espécie.
ABSTRACT: New species of Cariblatta Hebard, 1916 (Blattaria, Blattellidae) from Mato Grosso State, Brazil.
A new species of the genus Cariblatta (Cariblatta mandibulata sp.nov.) from Mato Grosso State (Brazil) is
described, including illustrations of its general morphology and male genitalia.
Key words: Blattaria. Cariblatta mandibulata. New species.
INTRODUÇÃO
O gênero Cariblatta foi descrito por HEBARD
(1916) e atualmente conta com 67 espécies
conhecidas. Encontram-se distribuídas nas três
Américas, com maior incidência na América
Central e América do Sul.
Os espécimes desse gênero podem ser encontrados
em diversos biótopos, como folhas secas, solo de
floresta úmida, floresta de pinheiros, vegetação
rasteira, gramíneas, bromélias epífitas, em brácteas
de palmáceas, em bananeira e floresta temperada,
em grandes altitudes. Muitas espécies são
coletadas em horário noturno, atraídas pela luz.
Em relação à genitália, os espécimes de Cariblatta
apresentam as placas subgenitais dos machos com
formas variadas e diversificadas, e na forma dos
estilos que podem ser simétricos ou não. A forma e
a disposição desses estilos e espinhos auxiliam na
caracterização das espécies. O material estudado
encontra-se depositado no Museu Nacional, Rio de
Janeiro (MNRJ).
Os espécimes foram analisados morfologicamente
de acordo com as técnicas utilizadas e descritas
em LOPES & OLIVEIRA (2000)
1
2
3
A designação das peças genitais foi baseada em
McKITTRICK (1964).
Cariblatta mandibulata sp.nov.
(Figs.1-7)
Coloração geral – Castanho-claro amarelado e
brilhante. Cabeça, na fronte com manchas
castanho-escuras consecutivas dispersas em linha
transversal, próximas às bases de inserção das
antenas (Fig.1); pronoto com disco central
castanho-claro leitoso (Fig.2); tronco inicial das
nervuras nas tégminas enegrecido. Pulvilos
esbranquiçados.
Cabeça – Triangular com vértice reto e exposto;
olhos pequenos; espaço interocular muito amplo,
ultrapassando em comprimento a área que separa
as bases de inserções antenais (Fig.1); antenas
longas, filiformes e tomentosas, ultrapassando em
muito o ápice dos cercos e das tégminas. Palpos
maxilares desenvolvidos, terceiro segmento
idêntico em comprimento à área que separa as
bases das antenas e maior que os demais; quinto
segmento dilatado na base, acuminando para o
ápice e tomentoso.
Submetido em 16 de maio de 2005. Aceito em 20 de setembro de 2005.
Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
640
S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA
1
2
3
4
6
5
7
Cariblatta mandibulata sp.nov., holótipo : fig.1- cabeça, vista frontal; fig.2- pronoto, vista dorsal; fig.3- placa
supra-anal, vista dorsal; fig.4- placa subgenital, vista ventral; fig.5- estilos em detalhe, vista ventral; fig.6- falômero
esquerdo (L1), vista dorsal; fig.7- falômero direito(R2), vista dorsal.
ESPÉCIE NOVA DE CARIBLATTA HEBARD, 1916 DO ESTADO DO MATO GROSSO, BRASIL
Tórax – Pronoto circular apresentando o ápice e
abas laterais de contorno arredondado e base reta
(Fig.2). Tégminas longas, ultrapassando em
comprimento o ápice dos cercos; campo marginal
bem marcado; campo escapular oblíquo; campo
discoidal longitudinal. Asas desenvolvidas; campo
anterior com ramos da nervura radial; setores
costais com dilatações apicais bem marcadas; setor
radial sem dilatação apical; triângulo intercalar não
desenvolvido; campo anal dobrado em leque.
Pernas alongadas. Fêmur anterior, na face ânteroventral, com uma série de espinhos que decrescem
gradativamente em tamanho da base em direção
ao ápice, com dois espinhos apicais grandes; face
póstero-ventral com dois espinhos no terço apical,
mais um espinho apical. Fêmures médio e posterior
com espinhos esparsos e semelhantes em ambas
as faces ventrais; pulvilos e arólios desenvolvidos
em todas as pernas; unhas simétricas e simples.
Abdome – Placa supra-anal ciliada e estreita, com
reentrância mediana apical acentuada; cercos
longos e ciliados (Fig.3); placa subgenital ciliada e
alongada, com estilos simétricos com forma de
mandíbulas e fileiras de espinhos (Figs.4-5).
Genitália – Falômero esquerdo em forma de U
invertido, esclerotinizado medianamente com um
prolongamento mediano linguiforme (Fig.6);
falômero direito em forma de gancho, apicalmente
com dois espinhos (Fig.7).
641
Dimensões (mm), holótipo – Comprimento total:
15,0; comprimento do pronoto: 3,0; largura do
pronoto: 4,0; comprimento da tégmina: 13,0,
largura da tégmina: 3,5.
Comentário – Cariblatta mandibulata sp.nov. é
distinta das demais espécies pertencentes ao gênero
pela forma dos estilos e a configuração da placa
supra-anal com reentrância marcante, bem como
caracteres de morfologia geral e genitália.
Etimologia – O nome é alusivo à configuração dos
estilos na placa subgenital, que lembra duas
mandíbulas.
Material-tipo – Holótipo . BRASIL, MATO
GROSSO, Sinop, 12º31’S, 55º37’W, BR 163, km
500 a 600, 350m, X/1974, Roppa e Alvarenga
cols.(MNRJ).
REFERÊNCIAS
HEBARD, M., 1916. A new genus Cariblatta of the group
blattellites. Transactions of the American
Entomological Society, Philadelphia, 42:147-186.
LOPES, S.M. & OLIVEIRA, E.H., 2000. Espécie nova de
Blaberus Serville, 1831 do Estado de São Paulo, Brasil
(Blaberidae, Blaberinae). Boletim do Museu Nacional,
Nova Série, Zoologia, Rio de Janeiro (415):1-4.
McKITTRICK, F.A., 1964. Evolutionary studies of
cockroaches. Cornell Experiment Station Memoir,
Ithaca, 389:1-197.
ISSN 0365-4508
ESPÉCIE NOVA DE LOPHOMETOPUM HEBARD,1919
DO ESTADO DO PARÁ, BRASIL (BLATTARIA, BLATTELLIDAE)1
(Com 7 figuras)
SONIA MARIA LOPES2, 3
EDIVAR HEEREN DE OLIVEIRA2
RESUMO: Descreve-se uma espécie nova de Lophometopum Hebard, 1919 do Estado do Pará, Brasil, L. tucurui
sp.nov., e registra-se o gênero pela primeira vez no Brasil.
Palavras-chave: Blattaria. Lophometopum tucurui. Espécie nova. Taxonomia.
ABSTRACT: New species of Lophometopum Hebard, 1919 from Pará State, Brazil (Blattaria, Blattellidae).
L. tucurui sp.nov. is described and the first occurrence of this genus in Brazil is given.
Key words: Blattaria. Lophometopum tucurui. New species. Taxonomy.
INTRODUÇÃO
O gênero Lophometopum Hebard, 1919 caracterizase por apresentar espécies de porte médio e afilado;
espaço interocular estreito com faixa transversa
arredondada, vértice e área interocular em diferentes
planos; face alargada e moderadamente convexa;
olhos proeminentes dorso-lateralmente, não se
estendendo ventralmente abaixo das bases das
antenas; palpos maxilares muito alongados e
pronoto transverso. Tégminas com setor discoidal
longitudinal. Asas com veia costal dilatada e
triângulo intercalar pequeno mais distinto.
Superfície dorsal não modificada; placa subgenital
simétrica. Fêmur anterior na face ântero-ventral com
3 a 5 espinhos fortes sucedidos por uma série de
espinhos pequenos; unhas tarsais especializadas e
arólios presentes, porém pequenos (HEBARD, 1919).
Lophometopum foi descrito com base em um macho
(Lophometopum leptum Hebard, 1919) da Zona do
Canal, Panamá, que encontra-se depositado no
United States National Museum. O autor
assinalou a afinidade do gênero com Neoblattella
Shelford, 1911.
Atualmente o gênero é composto por duas espécies
registradas para o Panamá (América Central) e
Venezuela (América do Sul).
O presente artigo registra a primeira ocorrência
para o Brasil com a espécie Lophometopum tucurui
sp.nov.
1
2
3
Os espécimes foram analisados morfologicamente
de acordo com as técnicas utilizadas e descritas em
LOPES & OLIVEIRA (2000) e encontram-se
depositados no Museu Nacional, Universidade
Federal do Rio de Janeiro (MNRJ). A designação das
peças genitais foi baseada em McKITTRICK (1964).
Lophometopum tucurui sp.nov.
(Figs.1-7)
Coloração geral – Castanho. Vértice, antenas,
palpos, pronoto e pernas castanho-claros. Olhos
pretos. Espaço interocular (Fig.1) e inserção dos
espinhos nas pernas castanho-escuros. Fronte
(Fig.1) e área central do pronoto (Fig.2) amareloesbranquiçadas. Tégminas bicoloridas, campos
marginal e escapular castanho-claros e
amarelados, campo discoidal até a área do tronco
inicial das nervuras castanho-escuro. Asas com
campo anterior mais claro, sendo as dilatações dos
ápices da nervura radial, amarelo- esbranquiçado
e campo posterior castanho mais escuro.
Cabeça triangular, alongada, vértice exposto.
Espaço interocular estreito, medindo cerca de um
terço da área que separa as bases das inserções
antenais, apresentando uma saliência em quina
transversal. Antenas longas, tomentosas e
filiformes, ultrapassando em comprimento o ápice
do abdome. Palpos maxilares desenvolvidos;
terceiro e quarto segmentos com comprimento
Submetido em 16 de maio de 2005. Aceito em 20 de setembro de 2005.
644
S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA
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Lophometopum tucurui sp.nov. (holótipo ): fig.1- cabeça, vista ventral; fig.2- pronoto, vista dorsal; fig.3- placa supraanal, vista dorsal; fig.4- placa subgenital, vista ventral; fig.5- falômero esquerdo (L1), vista dorsal; fig.6- esclerito mediano
(L2vm), vista dorsal; fig.7- falômero direito (R2), vista dorsal.
ESPÉCIE NOVA DE CARIBLATTA HEBARD, 1916 DO ESTADO DO MATO GROSSO, BRASIL
idêntico à área que separa as bases das inserções
antenais; quinto segmento dilatado e tomentoso.
Pronoto transverso, curto e alargado, com as abas
laterais amplas de contorno arredondado.
Tégminas longas excedendo em comprimento o
ápice dos cercos; campo marginal bem marcado e
longo; campo escapular estreito e oblíquo; campo
discoidal longitudinal e campo anal com quatro
nervuras axilares espaçadas. Asas desenvolvidas;
campo marginal com ápices dos ramos da nervura
radial dilatados, triângulo intercalar não
desenvolvido e campo anal dobrado em leque.
Pernas longas e desenvolvidas; fêmur anterior com
face ântero-ventral com uma série de quatro
espinhos maiores seguidos de uma série de
espinhos menores em direção ao ápice e dois
apicais desenvolvidos; face póstero-ventral com três
espinhos médio-apicalmente e um espinho apical
forte; fêmures mediano e posterior com espinhos
grandes e espaçados, semelhantes em ambas as
faces ventrais. Pulvilos presentes em todos os
quatro artículos tarsais; arólios desenvolvidos;
unhas simétricas e especializadas, serrilhadas com
quatro dentículos ventrais.
Abdome com a placa supra-anal triangular com
leve reentrância mediana e com paraproctos
evidenciados. Cercos longos (Fig.3). Placa
subgenital (Fig.4) simétrica com abaulamento
lateral; ápice com reentrância ampla e acentuada
entre os estilos; estilos duplos e diferenciados,
645
sendo um deles arredondado e afilado e outro com
espinhos pequenos apicais.
Genitália – Esclerito mediano afilado apicalmente
em forma de pé (Fig.6). Falômero direito em forma
de gancho afilado virguliforme (Fig.7). Falômero
esquerdo apicalmente linguiforme e desenvolvido
medianamente sem forma definida (Fig.5).
Dimensões(mm), holótipo – Comprimento total:
12,0; comprimento do pronoto: 2,0; largura do
pronoto: 3,0; comprimento da tégmina: 11,0;
largura da tégmina: 3,0.
Material-tipo, holótipo – BRASIL, PARÁ, Tucuruí,
1979, Alvarenga col. e 1 parátipo , dados iguais
ao holótipo (MNRJ).
Etimologia – O nome da espécie refere-se à
localidade de origem do material.
REFERÊNCIAS
HEBARD, M., 1919. The Blattidae of Panama. Memoir
of the A m e r i c a n E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y ,
Philadelphia, 4:1-148.
LOPES, S.M. & OLIVEIRA, E.H., 2000. Espécie nova de
Blaberus Serville, 1831 do Estado de São Paulo, Brasil
(Blaberidae, Blaberinae). Boletim Museu Nacional,
Nova Série, Zoologia, Rio de Janeiro (415):1-4.
McKITTRICK. F.A., 1964. Evolutionary studies of
cockroaches. Cornell Experiment Station Memoir,
Ithaca, 389:1-197.
ISSN 0365-4508
REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE
(ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 1
(Com 54 figuras)
CLAUDIA MARIA ALVES DOS SANTOS
2
RESUMO: Os Pyrgomorphidae sul-americanos são representados pelas seguintes espécies: Omura congrua
Walker, 1870, Algete brunneri Bolivar, 1905, Deraspiella volxemi (Bolivar, 1884) e Minorissa pustulata Walker,
1870. Neste artigo, resultados de uma revisão taxonômica dos taxa mencionados são apresentados. O
estudo baseou-se em análises da morfologia externa e genitálias de machos e fêmeas. O gênero Deraspiella
Bolivar é sinonimizado com Minorissa Walker e a nova combinação Minorissa volxemi (Bolivar) é estabelecida.
O estudo também revelou dois padrões morfológicos para Minorissa volxemi. Redescrições dos gêneros
estudados (Minorissa, Omura Walker e Algete Bolivar) e espécies são fornecidas, assim como ilustrações da
morfologia externa e genitália. Um mapa com a distribuição geográfica das espécies também está contido.
Palavras-chave: Orthoptera. Acridoidea. Pyrgomorphidae. Sistemática.
ABSTRACT: Revision of the South-American Pyrgomorphidae (Orthoptera, Acridoidea).
The family Pyrgomorphidae is represented in South America by the following species: Omura congrua Walker,
1870, Algete brunneri Bolivar, 1905, Deraspiella volxemi (Bolivar, 1884), and Minorissa pustulata Walker,
1870. In this paper, results from a taxonomic revision conducted for the mentioned taxa are presented. The
conducted study was based on the analysis of the external morphology, male and female genitalia. The
genus Deraspiella Bolivar is synonimized under Minorissa Walker and the new combination Minorissa volxemi
(Bolivar) is established. The study also revealed two morphological patterns for Minorissa volxemi.
Redescriptions of the treated genera (Minorissa, Omura Walker, and Algete Bolivar) and species are given,
together with illustrations of the external morphology and genitalia. A map showing the geographical
distribution of the species is also provided.
Key-words: Orthoptera. Acridoidea. Pyrgomorphidae. Systematic.
INTRODUÇÃO
A família Pyrgomorphidae é composta por
aproximadamente 145 gêneros e 400 espécies, a
maioria com ocorrência tropical e subtropical
(KEVAN, 1978). Os caracteres diagnósticos da
família são cabeça cônica, fastígio dividido
apicalmente por sutura vertical distinta, fovéolos
aparentes em vista dorsal, antenas freqüentemente
ensiformes e proesterno com pequeno tubérculo
ou bordo anterior laminar.
Até o momento, quatro gêneros monotípicos são
válidos para a América do Sul, e suas espécies são
Omura congrua Walker, 1870, Algete brunneri
Bolivar, 1905, Minorissa pustulata Walker, 1870 e
Deraspiella volxemi (Bolivar, 1884). Protomachus
depressus Stål, 1876 e Phymaptera jucunda Bolivar,
1884 foram sinonimizadas com O. congrua e com
1
2
M. pustulata, respectivamente, por BOLIVAR (1905).
Os trabalhos mais relevantes relacionados com o
grupo foram desenvolvidos por BOLIVAR (1909), que
realizou uma revisão das espécies, KEVAN (1966,
1978), que desenvolveu trabalhos relacionados com
morfologia externa e complexo fálico e KEVAN,
AKBAR & SHANG (1974), que apresentaram alguns
caracteres externos diagnósticos e principais
caracteres do complexo fálico das espécies.
Poucas informações se têm com relação a D. volxemi.
A descrição original da espécie foi baseada em uma
única fêmea de origem desconhecida
(“probablemente de América”), e além desta somente
mais uma fêmea de Anápolis (Goiás) foi estudada
por REHN (1953) e KEVAN (1966). O macho
permaneceu desconhecido até o presente trabalho.
As espécies sul-americanas de Pyrgomorphidae
foram incluídas na tribo Omurini KEVAN (1961),
Submetido em 07 de julho de 2004. Aceito em 19 de outubro de 2005.
Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected].
648
C.M.A.SANTOS
que baseou-se nas semelhanças do complexo fálico,
e, tendo sido impossibilitado de estudar as
estruturas fálicas de Deraspiella, utilizou caracteres
da morfologia externa da fêmea para incluir o
gênero nesta tribo. Como os Pyrgomorphidae
apresentam grande convergência com relação à
morfologia externa, torna-se conveniente confirmar
a inclusão do gênero Deraspiella nesta tribo, através
dos estudos da genitália masculina.
Este trabalho tem como objetivos principais realizar
a descrição do macho de D. volxemi, e redescrições
dos demais gêneros e espécies da tribo, enfatizando
os caracteres de valor taxonômico; comprovar a
inclusão de Deraspiella na tribo Omurini Kevan,
1961 e redefinir a distribuição geográfica das
espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram examinados 163 exemplares dos gêneros
Omura, Algete, Deraspiella e Minorissa, todos
pertencentes à Coleção Campos Seabra, do Museu
Nacional, Rio de Janeiro.
As abreviaturas presentes no texto equivalem às
seguintes instituições:
BMNH – British Museum of Natural History,
London, United Kingdom.
ISNB – Institut Royal des Sciences Naturelles de
Belgique, Bruxelles, Belgique.
MNRJ – Museu Nacional, Universidade Federal do
Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil.
NHMW – Naturhistorisches Museum, Wien, Austria.
NHRS – Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm,
Sweden.
A metodologia de dissecção utilizada foi a mesma
proposta por DIRSH (1956) para os machos e por
ASSIS-PUJOL & LECOQ (2000) e SLIFER (1939)
para as fêmeas.
Para a elaboração das descrições e redescrições
foram utilizadas as seguintes terminologias:
SNODGRASS (1935) e OTTE (1981) para a
morfologia externa; KEVAN et al. (1974) para as
genitálias masculina e feminina.
Minorissa Walker, 1870
Minorissa Walker, 1870: 503; Thomas, 1874: 63;
Bolivar, 1905: 215 (sinonimia Phymaptera); 1909:
39, 41; Kirby, 1910: 334; Uvarov, 1925 [1924]: 283
(desig. lectótipo); Roberts, 1937: 351; Rehn, 1953:
143; Kevan, 1960: 36, 37; 1961: 204-207 (epifalo);
1966: 561; 1977: 405; 1978: 6, 9, 13 (mapa), 18;
Kevan & Banerjee, 1961: 23, 24 (epifalo); Kevan,
Singh & Akbar, 1964: 232; Kevan, Akbar & Chang,
1974: 277.
Phymaptera Bolivar, 1884: 18, 20, 23, 62, 495;
1905: 215 (sinonimia estabelecida); Uvarov,
1925[1924]: 283; Kevan, 1961: 204; 1966: 561.
Mestraoides Willemse, 1933: 132; Kevan, 1961: 204
(sinonimia estabelecida); Kevan, 1966: 561; Kevan
& Banerjee, 1961: 23 (epifalo).
Deraspis Bolivar, 1884: 18, 20, 23, 61; Kevan, 1961:
204 (homonimia notada); 1966: 566.
Deraspiella Bolivar, 1905: 216; 1909: 39, 42; Kirby,
1910: 335; Rehn, 1953: 143, 146; Liebermann,
1955: 333; Kevan, 1961: 206 (epifalo); 1966: 566;
1978: 6, 13 (mapa), 19, 28; Kevan & Banerjee,
1961: 23, 24 (epifalo); Kevan, Singh & Akbar, 1964:
232. Syn. nov.
Espécie-tipo: Minorissa pustulata Walker 1870, por
monotipia.
Diagnose – Insetos de tamanho médio com machos
medindo entre 20 e 25mm e fêmeas medindo de
24 a 40mm. Machos com corpo delgado e fêmeas
fusiformes, cabeça em vista dorsal um pouco mais
longa que o pronoto nos machos, tégminas
medianamente ou bem desenvolvidas e asas
atrofiadas. Fêmur posterior sempre ultrapassando
o final do abdome nos machos, e quase sempre
nas fêmeas; área mediana-externa do fêmur
posterior com largura aproximada a da área inferoexterna. Epiprocto triangular e longo, medindo
aproximadamente o dobro dos cercos nos machos.
Redescrição – Cabeça em vista dorsal um pouco
mais longa que o pronoto nos machos, com carena
mediana do vértice completa ou atenuando-se após
os olhos; fastígio longo; olhos elípticos; antenas com
artículos basais fortemente triangulares e os
demais levemente triangulares ou filiformes. Em
vista frontal, com costa frontal longa e carenas
medianas e laterais bem marcadas.
Pronoto com metazona visivelmente menor que
prozona, exceto nas fêmeas de M. volxemi n.comb.;
carenas longitudinais paralelas ou ligeiramente
divergentes em direção à margem posterior,
razoavelmente ou bem marcadas, primeiro sulco
transversal quase ausente, segundo sulco e sulco
principal medianamente ou bem marcados. Espaço
intermetaesternal aberto nos machos. Pernas
posteriores delgadas com fêmur sempre
ultrapassando o final do abdome nos machos e
quase sempre nas fêmeas; área mediana-externa
REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA)
do fêmur posterior com largura igual ou sub-igual
a da área infero-externa. Tégminas acuminadas,
medianamente ou bem desenvolvidas. Asas
atrofiadas. Epiprocto dos machos triangular e longo
medindo aproximadamente o dobro dos cercos.
Complexo fálico: Projeção anterior do epifalo
desenvolvida com margem sinuosa. Valvas do
edeago longas e finas em vista dorsal e curvadas
para frente em vista lateral.
Placa subgenital das fêmeas com margem inferior
reta ou trapezoidal e guia-do-ovo triangular, médio
ou grande e com a base larga.
Comentários – O estudo da morfologia externa e
das estruturas genitais masculinas de Deraspiella
apontou para semelhanças entre este gênero e
Minorissa. Tanto BOLIVAR (1909) quanto KEVAN
(1966), quando realizaram trabalhos com os
Pyrgomorphidae sul-americanos, mantiveram os
gêneros Minorissa e Deraspiella separados,
provavelmente pelo fato de não possuírem um
número razoável de exemplares de D. volxemi e,
sobretudo, por não terem tido a possibilidade de
estudar os machos desta espécie. Tendo em mãos
apenas alguns exemplares do sexo feminino,
KEVAN (1966) utilizou caracteres do pronoto e o
comprimento das tégminas para separar os dois
gêneros. Neste trabalho, após o estudo detalhado
de machos e fêmeas de D. volxemi, foi possível
reunir uma série de semelhanças que tornaram
possível a transferência desta espécie para o gênero
Minorissa, sinonimizando os dois gêneros.
649
30/VII/1981, M.Descamps col. (1 ); Rancho
Grande, 1100m, 19/VII/1981, M.Descamps col.
(1); CARABOBO, San Esteban, 24/XI – 20/XII/
1939, Pablo Anduze col. (1, 1).
Distribuição geográfica – Colômbia; Venezuela
(APURE, Carretero; ARAGUA, Maracay to Charoni,
Rancho Grande; CARABOBO, Puerto Cabello, San
Esteban; CARACAS, Antimano, Los Canales,
Naiguatá, Rio Chacaito; MIRANDA, Filas de
Mariches; VARGAS, La Guayra, Rio Mato).
Redescrição – Insetos médios, com machos medindo
entre 20 e 24mm e fêmeas variando de 31 a 40mm.
Corpo alongado, cabeça cônica, um pouco mais
longa que o pronoto e tegumento pouco rugoso.
Caracteres cromáticos – Coloração geral verdeescuro, verde-claro ou parda; antenas esverdeadas
ou ocres; pernas anteriores esverdeadas ou ocres
e pernas posteriores marrons, verdes ou ocres;
tíbias posteriores ferruginosas ou douradas e
tégminas verde-oliva, verde-claro ou alaranjadas.
Phymaptera jucunda Bolivar, 1884: 62 [Holótipo ,
Venezuela, NHMN]; Bolivar, 1905: 215 (sin.
estabelecida); Uvarov, 1925[1924]: 283 (sinonimia
questionada); Rehn, 1953: 143; Kevan, 1966: 561;
1977: 405.
: Cabeça em vista dorsal cônica, pouco mais longa
que o pronoto, carena mediana do vértice bem
marcada até a altura dos olhos, atenuando-se a partir
deste ponto; fastígio longo com ápice arredondado;
olhos localizados no terço mediano da cabeça (Fig.1);
antenas com artículos basais triangulares e os demais
filiformes e o comprimento igual ou próximo ao da
cabeça e o pronoto juntos. Em vista lateral, com uma
série de tubérculos que iniciam-se após os olhos e
estendem-se até o pronoto.
Pronoto alargando posteriormente em vista dorsal,
com margem anterior emarginada e margem
posterior emarginada ou arredondada; carenas
longitudinais paralelas, medianamente marcadas;
primeiro sulco transversal pouco marcado, segundo
sulco e sulco principal bem marcados; prozona
quase três vezes maior que a metazona; lobos
laterais com margem levemente tuberculada (Fig.1).
Tubérculo proesternal largo e tridentado e espaço
intermetaesternal aberto. Pernas posteriores
delgadas com fêmur ultrapassando o final do
abdome; fêmur posterior com carenas e carenulas
denticuladas e área mediana-externa estriada,
medindo o mesmo que a área ínfero-externa;
espinhos terminais da área genicular curtos (Fig.7).
Tégminas acuminadas, geralmente não alcançando
o final do abdome. Cercos cônicos. Epiprocto
triangular e longo medindo aproximadamente o
dobro dos cercos (Figs.2-3).
Material examinado – VENEZUELA, ARAGUA,
Entre Maracacay et Rancho Grande, 1000-1300m,
Complexo fálico: Epifalo com ponte curta e larga;
placas laterais retas e largas; lophi curvados para
Minorissa pustulata Walker, 1870
(Figs.1-13, 54; Tabs.1, 5)
Minorissa pustulata Walker, 1870: 503; [Lectótipo
, Venezuela, Puerto Cabello; BMNH. Designado
por Uvarov, 1924]; Bolivar, 1905: 125; 1909: 42;
Kirby, 1910: 334; Uvarov, 1925 [1924]: 283;
Roberts, 1937: 351; Rehn, 1953: 140 (Minorissa
pustulosa [sic.]); Kevan, 1960: 36; 1961: 204, 205
(epifalo), 206; 1966: 561-565; 1977: 405; 1978: 4,
6, 13 (mapa), 19; Kevan & Banerjee, 1961: 23, 25,
(epifalo).
650
C.M.A.SANTOS
cima; apêndices dorsolaterais longos e clavados;
projeção anterior desenvolvida e com margem
sinuosa (Fig. 4). Cíngulo com emarginação basal
profunda; ramos côncavos, estreitos e inflexão do
ramo ou supraramo desenvolvida; placas
apodemais cônicas em vista lateral. Valvas do
edeago extremamente longas e finas em vista dorsal
(Fig.5) e curvadas para frente em vista lateral;
pseudoarco longo; saco espermatóforo pequeno;
apódema endofálico grande e arredondado sem
processo ventral (Fig.6).
: Maiores e mais robustas que os machos, com
corpo fusiforme, carenas longitudinais do pronoto
mais fortemente marcadas e com dois pontos
pretos anteriores ao primeiro e ao segundo sulco
(Fig.8); cabeça em vista frontal com tubérculos
laterais na altura dos olhos (Fig.9) tubérculos
laterais da cabeça e do pronoto mais conspícuos
(Figs.8-9) e tégminas podendo ultrapassar o final
do abdome e com uma fileira de pequenos pontos
pretos em toda a sua extensão. Espaço
intermetaesternal largo e fusiforme (Fig.10).
Valvas dorsais do ovopositor alongadas,
crenuladas com ápice acuminado; valvas ventrais
não serrilhadas (Fig.11).
Placa subgenital com margem inferior pouco
crenulada e trapezoidal; guia-do-ovo médio e
triangular; área de contato pouco marcada (Fig.12).
Espermateca com vesícula pouco volumosa no
ápice, estreitando em direção ao ducto; ceco muito
fino e longo, tornando-se mais estreito na conexão
com a vesícula (Fig.13).
Variação: a espécie apresenta uma série de
variações intra-específicas, tanto com relação à
coloração quanto com relação à morfologia. O
macho pode ser predominantemente ocre ou
verde-escuro com áreas marrons e ferruginosas.
A fêmea em geral é verde-clara, podendo tender
para o ocre ou castanho. As variações
morfológicas dos machos são observadas na
forma da margem posterior do pronoto, no
comprimento do epiprocto que pode ser
fortemente triangular ou mais arredondado no
ápice (Figs.2-3) e no tubérculo proesternal, que
geralmente é tridentado, mas pode apresentarse truncado, com duas ou quatro dentições
laterais (REHN, 1953). O comprimento das
antenas mostra-se também bastante variável
nesta espécie. Foram observados exemplares com
antenas medindo o mesmo que a cabeça e
exemplares com antenas tão longas quanto a
cabeça mais o pronoto.
Minorissa volxemi (Bolivar, 1884), comb.nov.
(Figs.14-27, 54; Tabs.2, 5)
Deraspis volxemi Bolivar, 1884: 62 [Holótipo , sem
localidade; ISNB].
Deraspiella volxemi Bolivar, 1909: 42; Kirby, 1910:
335; Rehn, 1953: 146, 149; Liebermann, 1955:
334; Kevan, 1961: 206; 1966: 566; 1978: 4, 13
(mapa), 19; Kevan & Banerjee, 1961: 23; Kevan,
Akbar & Chang, 1974: 276.
Material examinado – BRASIL – GOIÁS, Mineiros,
XI/1994, P.Magno col. (4, 2); MINAS GERAIS,
Bambui, XI/1983, Becker, Roppa e Silva cols. (1);
Barroso, XI/1977, Seabra, Roppa e Monné cols.
(6); Cambuquira, IX/1933 (1); Contagem, XI/
1977, Seabra, Roppa e Monné cols. (4, 1);
Tiradentes, XI/1977, Seabra, Roppa e Monné cols.
(2, 3).
Distribuição geográfica – Brasil (Goiás, Mato Grosso
e Minas Gerais).
Descrição – Insetos médios com machos medindo
entre 20 e 23mm e fêmeas variando de 29 a 36mm.
Corpo alongado e tegumento longitudinalmente
estriado, sobretudo na cabeça, pronoto e abdome.
Tégminas mediamente ou grandemente
desenvolvidas, não alcançando o ápice do abdome
nos machos e podendo ultrapassá-lo nas fêmeas.
Caracteres cromáticos – Coloração geral verde-claro
ou verde-ferruginoso. Fronte marrom ou
ferruginosa, antenas verde-alaranjadas ou
ferruginosas. Pernas anteriores e medianas
laranjas, verdes ou ferruginosas e pernas
posteriores verdes ou ferruginosas com tíbias
verdes apresentando o terço apical ferruginoso e
espinhos verdes com ápice ferruginoso. Tégminas
verdes e asas vermelhas. Abdome com parte dorsal
vermelha e parte ventral verde ou ferruginosa.
: Cabeça em vista dorsal cônica, um pouco mais
longa que o pronoto, com carena mediana do
vértice geralmente completa; fastígio longo com
ápice arredondado ou levemente agudo; olhos
localizados no terço mediano da cabeça (Fig. 14);
antenas com artículos basais fortemente
triangulares e os demais levemente triangulares,
quase filiformes e comprimento pouco menor que
o da cabeça mais o pronoto juntos. Em vista
lateral, com tubérculos iniciando-se após os olhos
e estendendo-se até o pronoto.
Pronoto alargando posteriormente em vista dorsal,
com margem anterior truncada ou levemente
emarginada e margem posterior arredondada com
ápice levemente agudo; carenas longitudinais bem
marcadas e uma série de estrias paralelas a estas;
primeiro sulco transversal pouco marcado, quase
obsoleto, segundo sulco e sulco principal
medianamente marcados; prozona medindo o dobro
da metazona (Fig.14). Lobo lateral com projeção
posterior aguda e margem lisa ou crenulada.
Tubérculo proesternal truncado e espaço
intermetaesternal aberto (Fig.30). Pernas posteriores
delgadas com fêmur ultrapassando o final do
abdome e área mediana-externa estriada, com
largura sub-igual a da área ínfero-externa; espinhos
terminais da área genicular longos e conspícuos
(Fig.16). Tégminas acuminadas, não atingindo a
metade do abdome. Abdome com estrias
longitudinais em toda a sua extensão. Cercos curtos
com a base robusta e ápice acuminado e epiprocto
muito longo, estreito e triangular, medindo o dobro
do comprimento dos cercos (Fig.15).
Complexo fálico: Epifalo com ponte curta e larga;
placas laterais finas e levemente arqueadas; lophi
curvados para cima; apêndices dorsolaterais longos
e clavados; projeção anterior desenvolvida e com
margem sinuosa (Fig.19). Cíngulo com emarginação
basal pouco profunda; ramos convexos e membrana
central estreita; inflexão do ramo ou supraramo não
desenvolvida (Fig.17). Valvas do edeago longas e
finas em vista dorsal (Fig.18) e curvadas para frente
em vista lateral; placas apodemais arredondadas;
pseudoarco curto; saco espermatóforo grande;
apódemas endofálicos grandes e arredondados com
processo ventral desenvolvido (Fig.20).
: Maiores e mais robustas que os machos, com
corpo fusiforme. Cabeça em vista frontal com
carenas medianas e laterais bem marcadas
(Fig.22). Pronoto com metazona alongada,
medindo quase o dobro da prozona e encobrindo
parte do abdome (Fig.21); margem posterior com
ápice acuminado e lobos laterais com projeção
posterior bem alongada e aguda (Fig.21). Espaço
intermetaesternal fusiforme (Fig.24). Tégminas
podendo ultrapassar o final do abdome. Valvas
dorsais do ovopositor alongadas e crenuladas;
valvas ventrais estreitas (Fig.23).
Placa subgenital com margem pouco crenulada e
bordas retas ou trapezoidais; guia-do-ovo grande
e triangular; área de contato pouco marcada
(Fig.25). Espermateca com vesícula robusta no
ápice, tornando-se repentinamente estreita; ceco
longo, um pouco mais largo, apresentando conexão
com a vesícula bem estreita (Fig.26).
651
Variação: um segundo padrão morfológico é
observado nos indivíduos de Mineiros (Goiás). Os
machos apresentam tegumento menos estriado e
pronoto com a margem posterior mais fortemente
aguda (Fig.27); tubérculo proesternal subcônico
(Fig.31) e antenas ligeiramente mais curtas e verdeamareladas. Tégminas visivelmente mais longas
nos exemplares desta localidade, sempre
ultrapassando a metade do abdome. Coloração
geral do corpo verde-claro. As fêmeas diferem
principalmente nas medidas, no esterno mais
estreito e na terminação do pronoto que pode ser
aguda (Fig.28) ou triangular (Fig.29).
Comentários: Como a observação dos exemplares
de Mineiros foi limitada, devido a pequena
quantidade de espécimes disponíveis, achou-se
conveniente estabelecer duas populações
geográficas em vez de variações taxonômicas.
KEVAN (1961) erigiu a tribo Omurini, baseando-se
nos seguintes caracteres do epifalo: ponte curta e
estreita; placas laterais longas e retas; processo
anterior em forma de lobo e apêndices dorsolaterais
finos, clavados e arredondados no ápice. A análise
do complexo fálico de Deraspiella mostrou que o
epifalo, neste táxon, apresenta o mesmo conjunto
de caracteres propostos por Kevan para criar a tribo.
Omura Walker, 1870
(Tab.6)
Omura Walker, 1870: 503; Scudder, 1884: 218;
Bolivar, 1905: 213, 214; 1909: 39, 41; Rehn,
1909: 110; 1913: 86; 1916: 282; 1953: 140, 143,
144; Kirby, 1910: 334; Bruner, 1911: 42; 1919:
36; Hebard, 1924: 176; Uvarov, 1925 [1924]: 283
(desig. lectótipo); Roberts, 1937: 351; 1941: 213
(complexo fálico); Mello-Leitão, 1939: 279;
Liebermann, 1955: 333; Dirsh, 1956: 243
(epifalo); Kevan & Banerjee: 1961: 23, 24, 25;
Kevan, Singh & Akbar, 1964: 231; Kevan, 1961:
204-207; 1966: 567; 1977: 405; 1978: 4, 6, 9,
11, 13 (mapa), 19; Descamps, 1976: 299; 1979:
312; Descamps & Amedegnato, 1970: 868; Kevan,
Akbar & Chang, 1974: 276; Mesa, Ferreira &
Carbonell, 1982: 514.
Protomachus Stål, 1876: 53; Scudder, 1884: 264;
Bolivar, 1884: 18, 20, 23, 60; 1905: 215 (sinonimia
estabelecida); 1909: 40-42; Giglio-Tos, 1898: 39;
Rehn, 1909: 110; Uvarov, 1925 [1924]: 283; Kevan,
1961: 204; 1966: 567.
Espécie-tipo – Omura congrua Walker, 1870, por
monotipia.
652
C.M.A.SANTOS
Diagnose – Insetos grandes com machos variando
de 29,6 a 33mm e fêmeas medindo entre 43 e
52,5mm. Corpo alongado, cabeça com
aproximadamente o dobro do comprimento do
pronoto nos machos. Fêmur posterior geralmente
não ultrapassando o final do abdome e área
mediana-externa com largura aproximada a da área
infero-externa. Ápteros. Epiprocto curto e triangular,
medindo pouco mais que os cercos nos machos.
1964: 231; Kevan, 1961: 204-207; 1966: 567;
Descamps & Amedegnato, 1970: 868; Kevan,
Akbar & Chang, 1974: 277; Descamps, 1976: 299;
1979: 313 (distrib.); Kevan, 1977: 407, 652; 1978:
11, 13, 19 (mapa); Mesa, Ferreira & Carbonell,
1982: 514.
O. congrua var. brunneri Bruner, 1911: 42; Rehn,
1916: 283 (variação individual); 1953: 141; Kevan,
1966: 569.
Redescrição – Corpo alongado e tegumento
levemente irregular. Cabeça com aproximadamente
o dobro do comprimento do pronoto nos machos e
carena mediana do vértice ausente ou vestigial;
fastígio longo; antenas ensiformes com os primeiros
artículos ligeiramente achatados e triangulares e
comprimento próximo ao da cabeça; olhos elípticos.
Em vista frontal, com fronte longa e carenas
medianas e laterais razoavelmente marcadas até
um pouco abaixo do ocelo mediano.
Pronoto com metazona muito mais curta que a
prozona, carenas longitudinais pouco marcadas,
paralelas ou ligeiramente divergentes em direção
à margem posterior; primeiro sulco ausente,
segundo sulco e sulco principal medianamente
marcados. Espaço intermetaesternal aberto nos
machos. Pernas posteriores delgadas com fêmur
geralmente mais curto que o abdome; área inferoexterna do fêmur posterior com largura aproximada
a da área mediana-externa. Ápteros. Epiprocto
curto com ápice arredondado, pouco mais longos
que os cercos.
Protomachus depressus Stål, 1876: 56 [Tipo: Peru,
NHRS]; Scudder, 1884: 264; Giglio-Tos, 1898: 39;
BOLIVAR, 1884: 17, 61; 1905: 215 (sin.); Rehn,
1909: 110; 1953: 141 (sin.); Hebard, 1924:176;
Uvarov, 1924 [1925]: 283; Kevan, 1966: 567.
Complexo fálico – Projeção anterior do epifalo
medianamente desenvolvida e com margem
arredondada. Valvas do edeago curtas e robustas
em vista dorsal e curvadas para frente em vista
lateral.
Placa subgenital das fêmeas com margem
arredondada e guia-do-ovo triangular, pequeno e
estreito.
Omura congrua Walker, 1870
(Figs.32-43, 54; Tab.3)
Omura congrua Walker, 1870: 504; [Lectótipo ,
Brasil, Pará, BMNH. Designado por Uvarov, 1924];
Scudder, 1884: 218; Bolivar, 1905: 213; 1909: 40;
Rehn, 1909: 109; 1913: 86; 1916: 282; 1953: 141;
Kirby, 1910: 334; Bruner, 1911: 42; Hebard, 1924:
176 (distrib.); Uvarov, 1925 [1924]: 283 (desig.
lectótipo); Roberts, 1937: 352; 1941: 213 (compl.
fálico); Dirsh, 1956: 273 (epifalo); Kevan &
Banerjee, 1961: 23, 24; Kevan, Singh & Akbar,
Material examinado – BRASIL – AMAPÁ, Serra do
Navio, Serra Grande, X-XI/1995, P.Magno, C.Costa
e C.E.Alvarenga cols. (2 , 1 ); AMAZONAS,
Atalaia do Norte, XI/1977, B.Silva col. (1 );
Benjamin Constant, VIII/1977, B.Silva col. (1);
VIII/1979, B.Silva col. (1 ); 15/X/1989,
T.C.S.Ávila-Pires e M.S.Hoogmoed cols. (1 ninfa);
Jutaí, XII/1978, B.Silva col. (1, 1); Jutaí, BR
319, Km 369, VIII/1979, B.Silva col. (1); Jutaí,
Borba, Br 319 Km 369, 24/25/IX/1978, B. e B.
cols. (2 ); Manacapuru, X/1977, Descamps,
Nabille e Becker cols. (1); Manaus, Igarapé do
Jurumã, V/1979, B.Silva col. (3, 1); Santo
Antônio do Abonari, Br 174, Km 203, V/1979,
B.Silva col. (2, 1 ninfa ); Manaus, Boa Vista,
Br 174, Km123, IV/1979, B.Silva col. (3 );
Tabatinga, II/1978, L.G.Pereira col. (1, 1); XI/
1977, L.G.Pereira col. (2, 1); VII-VIII/1978,
B.Silva col. (10, 1); X/1977, B.Silva col. (1,
4); X/1978, C.Peixoto col. (3, 1); I/1979,
B.Silva col. (1, 1 ninfa); II/ 1979, B.Silva col.
(11, 8); IX/1978, B.Silva col. (1); Teffé, VIII/
1991, Roppa e Magno cols. (1); PARA – Belém,
15/VI/1952, O.Rego col. (2); Faz. Velha IAN, 25/
I/1968, A.Sousa, P.Waldir cols. (1); Mocambo,
30/XI/1977, J.Becker col. (1 , 1 ninfa );
Mocambo, IV/1978, B.Silva col. (3, 1); Utinga,
IV/1978, B.Silva col. (2); Óbidos, VII/1955,
F.M.Oliveira col. (2, 3); V/1961, J.Brasilino col.
(1, 1); XI/1953, J.Brasilino col. (2); XI/1953,
F.M.Oliveira col. (1); 9-23/VII/1978, B.Silva col.
(3, 1 ninfa ); 1/XIII/1978, M.Cerdeira col. (1);
IV/1979, B.Silva col. (4, 5); Faz. Arapuca, IV/
1978, B.Silva col. (1); Mainamauru, 29/V/1978,
B.Silva col. (1); RONDÔNIA – Ouro Preto do Oeste,
X/1983, Becker, Roppa e Silva cols. (1 ninfa ).
Distribuição geográfica – Colômbia (Rio Gauinia);
Venezuela (Rio Mato); Guiana (Bartica, Demerara,
653
Dunoon, Kaieteur, Kallacoon, Kartabo,); Suriname;
Guiana Francesa (Oyapok River, Pied Saut);
Equador (Allpayacu, Archidona, Baños, Onegota,
Sarayacu, Tena, Tunguaragua); Peru (Iquitos,
Puerto Inca); Brasil (Amapá, Amazonas, Pará,
Rondônia); Bolívia (Cachuela Esperanza).
carenas podendo apresentar pequenos tubérculos
em seu comprimento; espinhos terminais da área
genicular curtos e pouco conspícuos (Fig.37).
Abdome com tegumento rugoso. Cercos cônicos e
epiprocto curto, com o ápice arredondado, medindo
pouco mais que os cercos (Fig.33).
Redescrição – Insetos grandes com machos
medindo entre 31 e 32mm e fêmeas variando de
46,5 a 52,5mm. Corpo alongado nos machos e
achatado dorso-ventralmente nas fêmeas,
tegumento irregular e cabeça lanceolada, com o
dobro do comprimento do pronoto.
Complexo fálico – Epifalo com ponte curta e estreita;
placas laterais longas, largas e levemente arqueadas;
lophi curvado para cima; apêndices dorsolaterais
longos e clavados; projeção anterior medianamente
desenvolvida e expandida lateralmente, com margem
arredondada (Fig.34). Cíngulo com emarginação
basal pouco profunda; ramos estreitos; inflexão do
ramo ou supraramo não desenvolvida; placas
apodemais arredondadas em vista lateral. Valvas
do edeago curtas e largas em vista dorsal (Fig.35);
em vista lateral curvadas para frente; pseudoarco
longo; saco espermatóforo grande; apódemas
endofálicos médios e angulosos com processo ventral
medianamente desenvolvido (Fig.36).
Caracteres cromáticos – Coloração geral dos machos
bastante variável, podendo ser castanha, ferruginosa
ou esverdeada. Em alguns exemplares há uma linha
escura longitudinal dorsal que se estende por todo
o pronoto e abdome e outras duas linhas escuras
sobre as carenas laterais do pronoto. Podem
apresentar área castanho-clara na parte lateral do
tórax e as pernas posteriores podem ser esverdeadas.
Em vista ventral, são geralmente mais escuros, com
fronte, esterno, abdome e área ínfero-externa do
fêmur posterior castanhos. Nas fêmeas a coloração
geral varia de verde-claro a castanho e em vista
ventral também são mais escuros e castanhos.
: Cabeça em vista dorsal lanceolada, com quase o
dobro do comprimento do pronoto, tegumento liso
ou levemente irregular. Cabeça com carena mediana
do vértice ausente ou vestigial e discreta elevação
na altura dos olhos; fastígio estreito e com ápice
agudo, medindo o dobro do comprimento dos olhos;
olhos localizados no terço mediano da cabeça;
antenas com comprimento igual ou próximo ao da
cabeça, com terceiro antenômero triangular e
achatado, e os demais filiformes (Fig.32).
Pronoto com tegumento irregular, margem anterior
truncada ou emarginada, margem posterior
emarginada; carenas longitudinais paralelas, pouco
marcadas; primeiro sulco transversal ausente,
segundo sulco e sulco principal medianamente
marcados; prozona muito mais longa que a
metazona (Fig.32). Meso e metatórax expostos em
vista dorsal com tegumento irregular e com
tubérculos na margem ventral. Lobos laterais,
algumas vezes, com margem ornamentada com
discretos tubérculos. Tubérculo proesternal
subcônico e espaço intermetaesternal aberto.
Pernas posteriores delgadas com fêmur posterior
quase alcançando o final do abdome; área medianoexterna do fêmur posterior com tegumento liso ou
irregular e mesma largura da área infero-externa;
: Semelhantes aos machos diferindo nos seguintes
caracteres: maiores e mais robustas com corpo
achatado dorso-ventralmente e extremamente
fusiforme, antenas visivelmente mais curtas que a
cabeça, ensiformes, com dois ou três antenômeros
basais triangulares e achatados; tubérculos da
cabeça e do pronoto maiores e mais conspícuos
(Fig.38); cabeça em vista frontal com carenas
mediana e laterais mais bem marcadas que nos
machos (Fig.39). Espaço intermetaesternal fusiforme
(Fig.40). Valvas dorsais do ovopositor alongadas com
as margens crenuladas; valvas ventrais estreitas e
pouco serrilhadas (Fig.41).
Placa subgenital com margem crenulada e borda
arredondada; guia-do-ovo triangular, pequeno e
estreito; área de contato bem marcada (Fig. 42).
Espermateca com vesícula dilatada na porção
apical, afilando-se gradualmente em direção ao
ducto; Ceco longo e estreito e conexão com a
vesícula bastante estreita (Fig.43).
Variação – Foram observadas pequenas variações
na largura do fastígio e do terceiro antenômero.
Alguns exemplares também apresentaram os
antenômeros 4 e 5 fundidos.
Comentários – A ocorrência de dois padrões
morfológicos em Omura congrua foi citada por KEVAN
(1966). Segundo o autor, os indivíduos com a forma
usual ou típica apresentam o terceiro antenômero
mais estreito, maior fusionamento dos antenômeros
e fastígio mais largo em vista dorsal e perfil da fronte
oblíquo. Já os indivíduos com a forma atípica
654
C.M.A.SANTOS
apresentam terceiro antenômero mais alargado, não
apresentam fusionamento dos antenômeros, o
fastígio é mais estreito e o perfil da fronte é mais
horizontal. No material examinado não foi observada
esta associação de caracteres em um mesmo
exemplar. O alargamento do terceiro antenômero é
gradual e antenômeros fusionados são encontrados
em ambas as formas.
Algete Bolivar, 1905
(Tab.6)
Algete Bolivar, 1905: 214; 1909: 41; Rehn, 1909: 109;
1916: 282 (distribuição); Kirby, 1910: 334; Bruner,
1911: 41;; Mello-Leitão, 1939: 279; Liebermann, 1955:
333; Kevan, 1961: 205; 1966: 577; 1977: 409; 1978:
3, 6, 13 (mapa), 20; Kevan & Banerjee, 1961: 23.
Espécie-tipo – Algete brunneri Bolivar, 1905, por
monotipia.
Diagnose – Insetos médios com machos variando
de 20 a 23 mm e fêmeas medindo entre 29,5 a
40mm. Corpo alongado, cabeça medindo quase o
dobro do pronoto nos machos e fêmur posterior
visivelmente mais curto que o abdome,
principalmente nas fêmeas; área ínfero-externa do
fêmur posterior mais estreita que a área medianaexterna. Ápteros. Epiprocto curto e triangular,
medindo pouco mais que os cercos nos machos.
Redescrição – Corpo delgado e tegumento estriado
e tuberculado. Cabeça cônica com carena mediana
do vértice bem marcada; fastígio longo; antenas
com comprimento variando entre igual ao da cabeça
até pouco mais curtas que a cabeça e o pronoto
juntos; olhos elípticos. Em vista frontal, com fronte
longa e carenas medianas e laterais bem marcadas.
Pronoto com carenas laterais e mediana paralelas,
razoavelmente marcadas; primeiro sulco transversal
obsoleto, segundo sulco e sulco principal pouco
marcados; metazona muito mais curta que a prozona.
Espaço intermetaesternal fechado e triangular nos
machos. Pernas posteriores delgadas com fêmures
muito mais curtos que o final do abdome; área inferoexterna do fêmur posterior estreita. Ápteros. Epiprocto
curto e triangular, pouco mais longo que os cercos.
Complexo fálico – Projeção anterior do epifalo pouco
desenvolvida e com margem arredondada. Valvas
do edeago curtas e largas em vista dorsal e com
ápice curvado para cima em vista lateral.
Placa subgenital das fêmeas com margem
arredondada e guia-do-ovo triangular, curto ou
médio e estreito.
Algete brunneri Bolivar, 1905
(Figs.44-53, 54; Tab.4)
Algete brunneri Bolivar, 1905: 214 [Holótipo ,
Pernambuco; NHMW]; 1909: 41; Rehn, 1909: 109;
1916: 282 (distribuição); Kirby, 1910: 334; Bruner,
1911: 41; Mello-Leitão, 1939: 279; Liebermann, 1955:
333; Kevan, 1961: 205; 1966: 577; 1977: 409; 1978:
3, 6, 13 (mapa), 20; Kevan & Banerjee, 1961: 23.
Material examinado – BRASIL – CEARÁ, Sila e Abajo,
5 Km N. de Crato, 9/V/1991, C.S.Carbonell col. (1,
1); PARAÍBA, 40-50km E. Campina Grande, 5/
III/1981, Roppa, Carbonell e Roberts cols. (1);
PERNAMBUCO – Bonito, V/1978, B.Silva col. (3,
1); 1/III/1981, Roppa, Carbonell e Roberts cols.
(1 ninfa ); 80m, 27/II/1981, Roppa, Carbonell e
Roberts cols. (1, 4); 1/III/1981, Roppa, Roberts
e Silva cols. (3 ninfas ); Br 232, Km 145, 6 Km W
Bezerras, 29/IV/1991, Mesa, Souza, Lopes e
Carbonell cols. (1); E.Paranamirim, 6/V/1990,
C.S.Carbonell col. (2); 5 Km E.Arcoverde, I/V/
1991, C.S.Carbonell col. (2); entre Araripina e
Serrolandia, 7/V/1971, C.S.Carbonell col. (1 ninfa
); BAHIA, Senhor do Bonfim, 16/VII/1978, Roppa
e Reys cols. (1, 1); Vila de Fátima, 15/VII/1978,
Roppa e Reys cols. (1); Caetité, C Uram Lagoa Real
INB, 8-16/I/2000, Nessimian e Baptista cols. (1).
Distribuição geográfica – Brasil (Ceará, Rio Grande
do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia).
Redescrição – Insetos médios com machos variando
de 20 a 23mm e fêmeas medindo de 29,5 a 40mm.
Corpo alongado, cabeça medindo aproximadamente
o dobro do pronoto e tegumento estriado e tuberculado.
Caracteres cromáticos – Uniformemente marrons ou
castanho-avermelhados. Área interna do fêmur
posterior castanho-escura. Alguns exemplares
apresentam área mais clara que vai das genas passando
pelas áreas laterais do pronoto, meso e metatórax.
: Em vista dorsal, cabeça cônica, medindo quase
o dobro do pronoto, com carena mediana do vértice
bem marcada e completa; fastígio longo com ápice
agudo; olhos localizados no terço mediano da
cabeça (Fig.44); antenas com artículos basais
triangulares e os demais filiformes e comprimento
variando entre um pouco mais longas que a cabeça
até quase atingir o comprimento da cabeça mais
pronoto juntos. Em vista lateral, tubérculos das
genas ausentes ou pouco marcados. Em vista
frontal, com costa frontal longa e elevação abaixo
do ocelo mediano; carenas medianas e laterais bem
marcadas e ornamentadas com tubérculos.
Pronoto alargando-se posteriormente, com tegumento
rugoso, margens anterior e posterior emarginadas;
carenas longitudinais medianamente marcadas;
Primeiro sulco transversal ausente, segundo sulco e
sulco principal pouco marcados; prozona três vezes
maior que a metazona (Fig.44). Lobos laterais com
margem sinuosa, em alguns exemplares
ornamentados com pequenos tubérculos (Fig.44).
Meso e metatorax expostos em vista dorsal com
tegumento estriado. Tubérculo proesternal largo com
dois dentes laterais e espaço intermetaesternal
triangular e fechado nos macho. Pernas posteriores
com fêmures não alcançando o final do abdome; área
mediana-externa do fêmur posterior estriada, bem
mais larga que a área ínfero-externa; carenas e
carenulas com pequenos tubérculos; espinhos
terminais da área genicular curtos e pouco conspícuos
(Fig.45). Ápteros. Abdome longitudinalmente estriado
na parte dorsal, com espinho dorso-mediano na
margem posterior de cada segmento. Cercos cônicos
e epiprocto curto e triangular, medindo pouco mais
que os cercos (Fig.47).
Complexo fálico – Epifalo com ponte curta e estreita;
placas laterais longas e finas; apêndices dorsolaterais
longos e clavados; lophi curvados para cima; projeção
anterior pouco desenvolvida, expandida lateralmente
e com margem arredondada (Fig.46). Cíngulo com
emarginação basal razoavelmente profunda; ramos
pouco estreitos; inflexão do ramo ou supraramo
média; placas apodemais arredondadas em vista
lateral. Valvas do edeago curtas e largas em vista
dorsal (Fig.48) e curvadas para cima em vista lateral;
pseudoarco médio; saco espermatóforo grande;
apódemas endofálicos médios, angulosos (Fig.49);
sem processo ventral.
: Semelhantes aos machos, porém maiores, com
tegumento mais tuberculado (Fig.51), antenas
ensiformes com todos os artículos triangulares e
tubérculo proesternal com dois dentes laterais e um
dente mediano mais curto. Espaço intermetaesternal
trapezoidal, pouco largo. Espinhos dorso-mediano
do abdome maiores. Valvas dorsais do ovopositor
curtas, robustas e pouco serrilhadas; valvas ventrais
não serrilhadas (Fig.50).
Placa subgenital com margem crenulada e bordas
arredondadas; guia-do-ovo curto ou médio,
triangular e estreito; área de contato ausente
(Fig.53). Espermateca com vesícula delgada; ceco
longo e estreito apresentando conexão com a
vesícula pouco estreita (Fig.52).
Variação – Espécie com grande variação
morfométrica, que pode ser vista na relação
655
comprimento das antenas / comprimento da
cabeça mais pronoto, na relação fêmur posterior /
final do abdome e no comprimento geral do corpo.
Este último caso pode ser observado principalmente
nas fêmeas. Também há uma variação no epiprocto
dos machos, que pode apresentar-se fortemente
triangular ou com ápice levemente arredondado.
AGRADECIMENTOS
Aos Profs. Miguel A. Monné Barrios (MNRJ),
Cristiane V. de Assis-Pujol (UnB) e Carlos Eduardo
Alvarenga Julio (MNRJ), pelas críticas e sugestões;
ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico
e Tecnológico (CNPq), pela bolsa concedida.
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1
2
3
22 2,5
VENEZUELA-Aragua 3
4
5
1,2 4,2
6
7
8
9
10
11
12
10
10,5
10
2
1
9
0,7 2,1 2,2 2,2
11
0,9 2,2 2,2 2,2
VENEZUELA-San Esteban 24 2,6 3,2 1,3 4,5 11,5 12,5 10,2 2 1,2
40 3,4 5,5
14
15
8,5
17
17,5
24
2
1
11
1
2,5 3,5
VENEZUELA-San Esteban 32 3,2 4,9 2,5 7,4
15
15
21
2
1
8,5
1
2,5 3,5 2,8
VENEZUELA-Aragua 3
13
3
1- costa frontal-abdome; 2-fastígio; 3-prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7- fêmur
posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11- comprimento das
antenas; 12- largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da
cabeça na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior.
TABELA 2. Minorissa volxemi comb.nov. Medidas em milímetros.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
MG-Tiradentes 21
2,5 2,8 1,5 4,3
10,2 10,5 5
1,8 0,8 9
1,7 0,5 1,7 1,7
MG-Contagem 23
3
3
1,8 4,8
11,6 13
2
0,8 11
0,6 2
2,2 1,7
MG-Contagem 20
2,8 3
1,5 4,5
10,5 11,5 5
2
0,8 10
0,6 2
2,2 1,8
MG-Barroso 21
2,5 2,9 1,5 4,4
10,3 11
5
1,9 0,8 10
0,6 2
2,1 1,5
MG-Barroso 20
2,4 3
1,3 4,3
10
5,5
1,8 0,7 10
0,7 1,9 2
GO-Mineiros 21
2,5 3
1,5 4,5
10,2 11,4 9
1,7 1
8,5
0,7 2
2,1 1,8
GO-Mineiros 22
2,8 3,1 1,8 4,9
11
9
1,7 1
9,3
0,7 2
2,1 1,8
MG-Tiradentes 30
3,2 5,3 9
13
2
1
9
1
2,5 3
2,2
MG-Tiradentes 31,5 3,4 5,5 9,1 14,7 22
16
14
2
1
9,5
1,2 2,5 3
2,5
MG-Tiradentes 34,5 3,5 5,6 9,3 14,8 23
16
16,5 2,2 1
10
1,3 2,5 3,2 2,5
MG-Contagem 35
3,8 5,8 9
17,5 15
2
1
11
1,2 2,5 3,2 2,3
MG-Contagem 36
4
5,9 9,8 15,7 23,1 17,5 15
2
1
11,5 1,2 2,5 3,4 2,4
MG-Cambuquira 29
3
5,1 9
1,8 0,8 9
1
2
1
x
1,2 2,5 3,2 2,2
2
1,2 x
1,2 2,5 3,2 2,5
11
12
14,3 21,2 15
14,8 23
14,1 21,5 14
GO-Mineiros 33
3,3 5,8 7,5 13,3 21
GO-Mineiros 34
3,5 6,3 10
4,5
14
15,5 16
16,3 23,5 16
17
2,1 3
1,5
2
1- costa frontal-abdome; 2- fastígio; 3- prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7fêmur posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11comprimento das antenas; 12- largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos
olhos; 14- largura da cabeça na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior.O x é referente
à estrutura que foi perdida.
658
C.M.A.SANTOS
TABELA 3. Omura congrua. Medidas em milímetros.
1
AM- Tabatinga 32
AM- Tabatinga 33
AM- Benj. Constant 31
2
3
4
5
6
7
8
3,7 4
0,8 4,8 13,2 13
-
3,5 4
0,8 4,8 13,8 13,5 -
9
2
10
11
13
14
15
1,5 8,5 0,8 2,2 2,1 2
2,2 1,4 9,8 0,8 2,8 2,5 2
3,5 3,5 0,8 4,3 13,5 13,5 -
2
3,5 3,5 0,8 4,3 13
2,1 1,2 9
12,6 -
12
1,2 9
1
2,5 2,1 2,2
PA- Óbidos 31
PA- Óbidos 31,5 3,6 3,8 0,8 4,6 13,1 12,5 -
2,1 1,2 9,5 0,8 2,5 2,1 2
PA- Belém 31
3,5 3,5 0,8 4,3 12,4 12
2
AM- Tabatinga 47
4,5 5,9 1,3 7,2 19
AM- Tabatinga 50
4,5 6,2 1,3 7,5 19,5 18
-
17,5 -
AM- Benj. Constant 52,5 5,2 6,2 1,4 7,6 20
2,5 1,5 10
1,5 3,1 4
2,5 1,5 10
1,5 3,1 4,2 3
19,2 -
2,6 1,7 10
1,4 3,3 4,3 2,8
2,2 1,2 9
1,1 3
44
4,2 5
1,1 6,1 16,5 16
PA- Óbidos 48
5
PA- Óbidos 46,5 4,9 5,5 1,2 6,7 17,6 17
-
PA- Belém 49,5 5
-
PA- Mocambo 44
5,5 1,5 7
-
18,1 17,2 -
19
0,9 2,5 2,1 1,9
-
AM- Manacapuru 5,8 1,2 7
1,1 8
0,8 2,5 2,3 1,8
17
4,5 5,2 1,1 6,3 17,5 16,5 -
3
3,5 2,7
2,5 1,5 9,8 1,3 3,1 4
3,1
2,5 1,5 9
1,5 3,1 4
2,8
2,3 1,5 10
1,2 3,1 4
2,8
2,1 1,3 9
1,4 3
3,9 2,5
1- costa frontal-abdome; 2- fastígio; 3- prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7- fêmur
posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11- comprimento das
antenas; 12- largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da cabeça
na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior. O traço (-) indica a ausência da estrutura.
TABELA 4. Algete brunneri. Medidas em milímetros.
1
2
3
5
6
8
9
10
11
12
13
14
15
20
2
8
-
1,5 0,9 7,5 0,5 1,8 1,8 1,5
PE- Bonito 23
2,4 2,4 0,4 2,7 8,8
8,5
-
1,8 0,8 7
0,6 1,9 1,9 1,5
PE - Bonito 21
2
8
-
1,5 0,9 7
0,5 1,8 1,9 1,5
PB- 40-50 Km Campina Gde 21
2,1 2,1 0,5 2,6 8
8
-
1,4 0,9 5,8 0,7 1,9 1,8 1,5
CE- Sila e Abajo 29,5 2,7 3
PE- 5 Km Arcoverde 40
PE- Paranamirim 32,5 3
BA- Caetité 30
3
BA- Vila de Fátima 35
BA- Senhor do Bonfim 34
2
0,5 2,5 7,8
7
CE- Sila e Abajo 3
2
4
0,5 2,5 7,8
0,8 3,8 10,4 10,7 -
8
1
2,2 3
1,7
1,7 1,2 8
1
2,3 3
1,5
3,1 1,2 4,3 10,5 10,5 -
1,5 1
8
1
2,3 2,8 1,7
3
7
1
2,1 3
3,5 1
1
4,5 13
-
1,7 1
10,5 10
-
1,5 1
3,2 3,4 1
4,4 12,5 11
-
1,5 1,1 8,1 1
2,2 2,9 1,9
3
4
1,7 0,8 8
2,2 2,7 1,7
3,1 1
4
10
11
10,9 -
1
1,9
1- costa frontal-abdome; 2- fastígio; 3- prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7- fêmur posterior;
8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11- comprimento das antenas; 12largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da cabeça na área das
genas; 15- largura máxima do fêmur posterior. O traço (-) indica a ausência da estrutura.
TABELA 5. Principais diferenças entre M. pustulata e M. volxemi, comb.nov.
M. pustulata
M. volxemi n. comb.
Tegumento: pouco rugoso
Tegumento: longitudinalmente estriado
Margem posterior do pronoto: emarginada ou
arredondada
Margem posterior do pronoto: com ápice levemente
agudo nos machos; muito alongada nas fêmeas
Espinhos terminais da área genicular: curtos e
pouco conspícuos
Espinhos terminais da área genicular: longos e
conspícuos
Epiprocto dos machos: triangular, medindo
pouco menos que o dobro dos cercos
Epiprocto dos machos: triangular, muito longo,
medindo o dobro dos cercos
Valvas apicas do endofalo: muito longas e finas
Valvas apicas do endofalo: longas e finas
TABELA 6. Principais diferenças entre Omura e Algete:
Omura
Algete
Tamanho do corpo: machos maiores que 28 mm
e fêmeas maiores que 42 mm
Tamanho do corpo: machos menores que 25
mm e fêmeas menores que 41 mm
Tegumento: irregular
Tegumento: estriado e tuberculado
Espinho proesternal: subcônico
Espinho proesternal: largo, com dois ou
quatro espinhos.
Espaço intermetaesternal: aberto
Espaço intermetaesternal: fechado e
triangular
Área ínfero-externa do fêmur posterior: com
largura aproximada a da área mediana-externa
Área ínfero-externa do fêmur posterior: mais
estreita que a área mediana-externa
659
660
C.M.A.SANTOS
Figs.1-7: Minorissa pustulata Walker, 1870. . 1- cabeça + pronoto, vista dorsal. 2- terminália, vista dorsal. 3- terminália, vista
dorsal (variação). 4- epifalo, vista dorsal. 5- endofalo, vista dorsal. 6- idem, vista lateral. 7- fêmur posterior, face externa.
661
Figs.8-13: Minorissa pustulata. . 8- cabeça + pronoto, vista dorsal. 9- cabeça, vista frontal. 10- tubérculo proesternal +
esterno. 11- terminália, vista lateral. 12- placa subgenital. 13- espermateca.
662
C.M.A.SANTOS
Figs.14-20: Minorissa volxemi (Bolívar, 1884) comb.nov. . 14- cabeça + pronoto, vista dorsal. 15- terminália, vista
dorsal. 16- fêmur posterior, face externa. 17- cíngulo + endofalo, vista dorsal. 18- endofalo, vista dorsal. 19- epifalo, vista
dorsal. 20- endofalo, vista lateral.
663
Figs.21-26: Minorissa volxemi comb.nov. . 21- cabeça + pronoto, vista dorsal. 22- cabeça, vista frontal. 23- terminália,
vista lateral. 24- tubérculo proesternal + esterno. 25- placa subgenital. 26- espermateca.
664
C.M.A.SANTOS
Figs.27-31: Minorissa volxemi comb.nov. 27- cabeça + pronoto, vista dorsal, macho (Mineiros). 28- cabeça + pronoto, vista
dorsal, fêmea. 29- Pronoto, vista dorsal, fêmea. 30- tubérculo proesternal + esterno, macho (Minas Gerais). 31- idem (Mineiros).
665
Figs.32-37: Omura congrua Walker, 1870. . 32- cabeça + pronoto, vista dorsal. 33- terminália, vista dorsal. 34- epifalo,
vista dorsal. 35- endofalo, vista dorsal. 36- idem, lateral. 37- fêmur posterior, face externa.
666
C.M.A.SANTOS
Figs.38-43: Omura congrua. . 38- cabeça + pronoto, vista dorsal. 39- cabeça, vista frontal. 40- tubérculo proesternal +
esterno. 41- terminália, vista lateral. 42- placa subgenital. 43- espermateca.
667
Figs.44-53: Algete brunneri Bolívar, 1905. . 44- cabeça + pronoto, vista dorsal. 45- fêmur posterior, face externa. 46epifalo, vista dorsal. 47- terminália, vista dorsal. 48- endofalo, vista dorsal. 49- idem, vista lateral. F. 50- terminália, vista
lateral. 51- cabeça + pronoto, vista lateral. 52- espermateca. 53- placa subgenital.
668
C.M.A.SANTOS
Fig.54- Mapa de distribuição geográfica das espécies. (Ì) Minorissa pustulata, () M. volxemi comb.nov., (z) Omura congrua,
(S) Algete brunneri.
ISSN 0365-4508
OCORRÊNCIA E CARACTERIZAÇÃO DE GALHAS DE INSETOS
NA RESTINGA DE GRUMARI (RIO DE JANEIRO, RJ, BRASIL)
1
JUSSARA COSTA DE OLIVEIRA 2
VALÉRIA CID MAIA2, 3
RESUMO: Foram encontradas 43 galhas morfologicamente distintas, induzidas por espécies de cinco ordens
de insetos (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera) em 25 espécies de plantas (21
gêneros e 19 famílias). Os Diptera (Cecidomyiidae) foram os mais freqüentes galhadores e Myrtaceae e
Erythroxylaceae as famílias de planta com maior riqueza de galhas. A maioria das galhas ocorreu em folhas.
Oito novos registros de associação entre galhador e planta hospedeira são apresentados, e a espécie indutora
da galha foliar em Pouteria psammophyla (Mart.) Radlk. (Sapotaceae) é identificada pela primeira vez: Lopesia
singularis Maia, 2001. Todos os registros apresentados são novos para a localidade de Grumari.
Palavras-chave: Galhas. Insetos. Restinga. Grumari. Rio de Janeiro.
ABSTRACT: Occurrence and characterization of insect galls from the Restinga of Grumari (Rio de Janeiro,
RJ, Brazil).
Fourty-three morphologically different galls induced by species of five orders of insects were found (Coleoptera,
Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, and Lepidoptera) on 25 plant species (21 genera and 19 families). The
Diptera (Cecidomyiidae) were the most frequent gall inducers, while Myrtaceae and Erythroxylaceae were the
plant families with the highest richness of galls. Most of galls occurred on leaves. Eigth new records of association
between gall inducer and host plant are presented and the galling species on the leaves of Pouteria psammophyla
(Mart.) Radlk. (Sapotaceae) is identified for the first time: Lopesia singularis Maia, 2001. All records are new for
the locality of Grumari.
Key words: Galls. Insects. Restinga. Grumari. Rio de Janeiro.
INTRODUÇÃO
Galhas induzidas por insetos são comuns em
ambientes xéricos (FERNANDES & PRICE, 1992).
No Estado do Rio de Janeiro, trabalhos de
levantamento de galhas entomógenas foram
desenvolvidos em restingas de três municípios:
Maricá, Arraial do Cabo e Carapebus (área do
Parque Nacional de Jurubatiba) (MAIA, 2001;
MONTEIRO et al. 1994). Nesses estudos, a riqueza
de galhas entomógenas é evidenciada e os
Cecidomyiidae (Diptera) destacam-se como o
principal grupo taxonômico galhador. Para outras
localidades do Estado do Rio de Janeiro, há
poucas informações disponíveis. Visando ampliar
o conhecimento da diversidade de galhas de
insetos neste estado e melhor conhecer a sua
distribuição, investigamos a restinga de Grumari,
localizada no sul fluminense, entre as
coordenadas geográficas 43031’00”- 43032’30”S
e 23002’30”- 23003’10” W.
1
2
3
Grumari inclui uma das poucas áreas de
restinga da região metropolitana do Rio de
Janeiro e constitui um parque municipal,
protegido por lei desde 1986 (lei Municipal no.
944 de 30/12/86). Sua área é de cerca de 951
hectares e compreende seis comunidades
(formações) vegetais diferentes: formação
halófila, psamófila reptante, pós-praia,
arbustiva aberta, arbustiva fechada e mata de
restinga.
MATERIAL E MÉTODOS
Foram realizados trabalhos de campo mensais na
Restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ), no
período de agosto-2002 a junho-2004. Pontos de
coleta foram estabelecidos a cada 200m ao longo
da estrada paralela à praia de Grumari e o tempo
de permanência em cada ponto foi de 30 minutos,
durante os quais a vegetação era vistoriada à
procura de galhas de insetos.
Submetido em 25 de outubro de 2004. Aceito em 16 de dezembro de 2005.
670
J.C.OLIVEIRA & V.C.MAIA
De cada espécie de planta hospedeira foram
retirados ramos e folhas contendo galhas e, sempre
que possível, flores e frutos. Estes ramos foram
prensados em campo, desidratados em estufa no
laboratório e as exsicatas resultantes deste
procedimento serviram para a identificação das
espécies. A comunidade de ocorrência de cada
espécie vegetal foi indicada, adotando-se as
seguintes abreviaturas: formação halófila (HAL);
psamófila reptante (PSR); pós-praia (FPP); arbustiva
aberta (FAA); arbustiva fechada (FAF) e mata de
restinga (MAT). A ocorrência em clareiras (CLA)
também foi assinalada. Informações sobre o hábito
das espécies de plantas (arbusto, trepadeira, erva,
liana, hemi-epífita, roseta terrícola, epífita e
parasita) foram fornecidas.
Ramos com galhas foram coletados e transportados
para o laboratório em sacos plásticos etiquetados
e fechados. Exemplares de cada tipo de galha foram
desidratados e incluídos na coleção do Museu
Nacional. Outros exemplares foram acondicionados
em potes plásticos fechados, etiquetados e forrados
com papel absorvente visando a obtenção dos
insetos adultos. Estes potes foram vistoriados
diariamente. Algumas galhas foram abertas com
auxílio de um estilete para observação da(s)
câmara(s) interna(s) e retirada dos imaturos.
Todos os insetos obtidos foram conservados em
álcool 70%. Os Cecidomyiidae (adultos e imaturos)
foram montados em lâminas permanentes de
microscopia (seguindo metodologia de GAGNÉ
1994), identificados em gênero com base nas
chaves de GAGNÉ (1994) e em espécie a partir
das descrições originais e das informações sobre
a planta hospedeira e tipo de galha.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
A flora de Grumari compreende 193 espécies
distribuídas em 147 gêneros e 65 famílias,
destacando-se as Bromeliaceae, Orchidaceae,
Sapindaceae, Myrtaceae e Malpighiaceae como as
mais ricas em número de espécies.Galhas de
insetos foram encontradas em 25 espécies de
plantas distribuídas em 21 gêneros e 19 famílias
(Tab.1). Estes valores correspondem a 13%, 14% e
29% do total de espécies, gêneros e famílias vegetais
registrados, respectivamente, para a região. Em
Grumari, as Myrtaceae e Erythroxylaceae
destacaram-se como as famílias de plantas com
maior riqueza de galhas, com sete e cinco
morfótipos de galhas, respectivamente. No entanto,
as galhas em Myrtaceae distribuíram-se em quatro
espécies de plantas, e em Erythroxylaceae os cinco
morfotipos de galhas foram encontrados em uma
única espécie vegetal (Tab.2).
Para efeitos comparativos, apresenta-se a tabela 3
com dados florísticos das restingas de Maricá e de
Grumari, onde a riqueza de espécies, gêneros e
famílias de plantas são evidenciadas e a ocorrência
de galhas é assinalada. Os dados de vegetação
relativos a Maricá foram retirados de SILVA &
OLIVEIRA (1989). Os dados referentes às galhas
de Maricá foram retirados de MAIA (2001) e os de
Grumari são aqui apresentados pela primeira vez.
Dados sobre Carapebus não constam nesta tabela,
uma vez que nesta localidade o levantamento
enfocou exclusivamente galhas induzidas por
Cecidomyiidae, não abordando galhas de outros
táxons de insetos. Em termos absolutos, a restinga
de Maricá apresenta maior número de famílias,
gêneros e espécies de plantas galhadas (Tab.3).
Contudo, em termos percentuais, a diferença não
é significativa. Para comparação da composição de
galhas entre as duas localidades, foi aplicado o
índice de similaridade de Sorensen: Is= 2w/(a+b),
onde “w” representa o número de galhas comuns
às duas restingas (13), “a” o número de galhas em
Maricá (91) e “b” o número de galhas em Grumari
(43). O índice de similaridade obtido (27%) foi
significantemente mais baixo do que o encontrado
comparando-se as restingas de Maricá e de
Carapebus entre si (49%, MAIA, 2001). Este
resultado contrapõe a hipótese de uma relação
positiva entre a proximidade geográfica e a
similaridade faunística.
As galhas de insetos em Grumari ocorreram em
plantas com hábitos diversos: ervas, lianas,
arbustos e árvores. Não foram encontradas
galhas em trepadeiras herbáceas, rosetas
terrícolas, epífitas, hemi-epífitas ou em plantas
parasitas (Tab.4). As galhas ocorreram mais
freqüentemente
em
arbustos
(forma
predominante na região, com 66 espécies) e
mostraram-se significantemente raras em ervas,
apesar da boa representatividade das mesmas
em Grumari (37 espécies).
Foram encontradas galhas em três
comunidades na restinga de Grumari: formação
arbustiva aberta (FAA), formação arbustiva
fechada (FAF) e mata de restinga (MAT), além
de clareira (CLA). Foi observado um predomínio
de espécies de plantas galhadas nas formações
arbustivas abertas e fechadas, e menor
frequência em mata de restinga e clareira. Nas
demais formações vegetais (hemi-epífita, roseta
OCORRÊNCIA E CARACTERIZAÇÃO DE GALHAS DE INSETOS NA RESTINGA DE GRUMARI (RIO DE JANEIRO, RJ, BRASIL)
terrícola, epífita e parasita) nenhuma galha foi
encontrada (Tab.5).
Ao todo, foram encontradas 43 galhas
induzidas por insetos em Grumari. A maioria
delas desenvolveu-se nas folhas (62,8%), e
menos freqüentemente nos caules, gemas,
botões florais, frutos, inflorescências e
gavinhas. As galhas foliares foram observadas
principalmente no limbo, mas também no
pecíolo (3 tipos de galhas) e nervura central (4
tipos de galhas). Os morfotipos de galhas
ocorreram quase que exclusivamente em um
único órgão da planta, com exceção de três
tipos, um em Arrabidaea conjugata com
671
ocorrência no caule, gavinha e nervura central
e os outros dois em Inga maritima e Smilax
rufescens, ambos observados no pecíolo e
nervura central (Tab.6). Estes dados de
distribuição de galhas nos órgãos das plantas
confirmam os padrões encontrados para outras
restingas do Estado do Rio de Janeiro (Maricá
e Carapebus) e para outras formações vegetais
(cerrado e campos rupestres de Minas Gerais),
onde há um claro predomínio de galhas foliares
(MAIA, 2001; MAIA & FERNANDES, 2004). De
fato, a ocorrência de galhas principalmente em
folhas é um padrão mundial já conhecido e
apontado por MANI (1964).
TABELA 1. Distribuição das famílias e plantas hospedeiras por comunidade (tipo de formação) e hábito na restinga de
Grumari (Rio de Janeiro, RJ).
FAMÍLIA
ESPÉCIE
COMUNIDADE
HÁBITO
Anacardiaceae
Schinnus terebinthifolius Raddi
FAA
Arbusto
Apocynaceae
Aspidosperma parvifolium A. DC
MAT
Arbusto
Asteraceae
Mikania glomerata Spreng.
MAT
Liana
Bignoniaceae
Arrabidaea conjugata (Vell.) Mart.
FAA, CLA
Liana
Celastraceae
Maytenus obtusifolia Mart.
FAF
Arbusto
Clusiaceae
Clusia fluminensis Planch. & Trian
MAT
Árvore
Erythroxylaceae
Erythroxylum ovalifolium Peyr
FAA
Arbusto
Hippocrateaceae Hippocratea volubilis L.
CLA
Liana
FAA
FAA
Arbusto
Arbusto
FAA,FAF
Arbusto
Eugenia ovalifolia Camb.
Eugenia rotundifolia Casar
Eugenia uniflora L.
Eugenia sp.
FAA
FAA
FAA
FAA
Arbusto
arbusto
arbusto
arbusto
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell
MAT
Arbusto
Leguminosae
Inga maritima Benth.
Mimosa bimucronata (DC) Kuntze
Malpighiaceae
Byrsonima sericea D.C.
Myrtaceae
Nyctaginaceae
Ochnaceae
Ouratea cuspidata (A. St.-Hil) Engl
FAA, FAF
arbusto
Piperaceae
Piper amalago L.
MAT
arbusto
Rubiaceae
Diodia radula (Will & Hoffmanns) Cham. & Schltdl.
CLA
erva
Sapindaceae
Urvillea stipitata Raldlk.
MAT
liana
Sapotaceae
Manilkara subsericea (Mart) Dubard
Pouteria caimito (Luiz& Pav) Radlk
Pouteria psammophyla (Mart) Radlk
FAF
FAF
FAF
árvore
árvore
árvore
Smilacaceae
Smilax rufescens Griseb
FAF
liana
Solanaceae
Solanum curvispinum Dun.
MAT
arbusto
(CLA) clareira, (HAL) formação halófila, (FAA) arbustiva aberta, (FAF) arbustiva fechada, (MAT)
mata de restinga, (PSR) psamófila reptante.
672
TABELA 2. Caracterização das galhas entomógenas encontradas na restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ). Os indutores
identificados em nível de gênero ou espécie pertencem à família Cecidomyiidae (Diptera).
PLANTA HOSPEDEIRA
S. terebinthifolius
M. glomerata
ÓRGÃO
caule
folha
FORMA
fusiforme
circular
COR
marrom
verde
caule
globóide
verde
folha
cônica
verde
caule/gavinha/folha
(nervura)
folha
fusiforme
verde
cônica
verde
A. parvifolium
folha
botão floral
circular
ovóide
verde
verde
M.obtusifolia
folha
globóide
verde
Clusia fluminensis
folha
circular
E. ovalifolium
folha
gema
gema
botão floral
fruto
Hippocratea volubilis
Inga maritima
Mimosa bimucronata
Byrsonima sericea
folha (pecíolo)
folha (pecíolo/nervura)
gema
folha
caule
caule
folha
folha
triangular
cônica
cônica
modif.
ovóide
ovóide
globóide
fusiforme
fusiforme
circular
globóide
fusiforme
enrolada
circular
marrom
verde
marrom
Marrom
marrom
marrom
verde
verde
folha
cônica
verde/verm
folha
circular
verde
botão floral
triangular
verm/amarela
Neolasioptera eugeniae
Maia, 1993
G. pernambucensis
Ouratea cuspidata
folha
folha
caule
folha
folha
verde
amarela
marrom
verde
marrom
Diptera: Cecidomyiidae
não determinado
Contarinia sp.
Piper amalago
Diodia radula
Urvillea stipitata
caule
inflorescência
folha
verde
verde
verde
M. subsericea
Pouteria caimito
folha
gema
folha
folha
enrolada
discóide
fusiforme
circular
cilíndrica
c/
projeção
apical
fusiforme
fusiforme
fusiforme
(nervura)
cônica
ovóide
circular
tubular
verde
verde
verde
verde
Pouteria psammophila
folha
circular
verde
Smilax rufescens
folha
folha (pecíolo/nervura)
circular
fusiforme
verde
verde
Solanum curvispinum
folha
globosa
amarela
Youngomyia pouteriae
Maia, 2001
Lopesia singularis Maia,
2001
Smilasioptera
candelaria öhn,1975
A. conjugata
Eugenia ovalifolia
E. rotundifolia
Eugenia uniflora
Eugenia sp.
INDUTOR
Lepidoptera
Alycaulus globulus
Gagné, 2001
Asphondylia moehni
Skuhravá, 1989
Liodiplosis cônica
Gagné, 2001
Neolasioptera sp.
Arrabidaeamyia serrata
Maia, 2001
Hemiptera: Psyllidae
Mayteniella distincta
Maia, 2001
verde
Parazalepidota clusiae
Maia, 2001
verde
verde/marrom Diptera: Cecidomyiidae
Hym: Eulophidae
marrom
Asphondylia sp.
verde
marrom
Coleoptera
Neolasioptera sp.
Contarinia sp.
não determinado
Dasineura globosa
Maia, 1995
Clinodiplosis profusa
Maia, 2001
673
TABELA 3. Distribuição do número de espécies, gêneros e famílias de plantas total e com galhas de insetos em duas
restingas do Estado do Rio de Janeiro: Maricá e Grumari.
NO. SPP. VEGETAIS
TOTAL COM GALHA
NO. DE GÊNEROS
COM GALHA
TOTAL
NO. DE FAMÍLIAS
COM GALHA
TOTAL
Maricá
379
41 (10,8%)
268
39 (14,5%)
84
29 (34%)
Grumari
193
25 (12,9%)
147
21 (14,2%)
65
19 (29%)
TABELA 4. Distribuição do hábito das espécies de plantas com galhas entomógenas em Grumari (Rio de Janeiro,RJ)
TOTAL
N1
HÁBITO DA PLANTA
NO DE PLANTAS C/GALHA
N2
%
Arbusto
66
15
22,7%
Erva
37
01
2,7%
Liana
34
05
14,7%
Árvore
26
04
15,4%
Trepadeira herbácea
14
0
0%
Roseta terrícola
08
0
0%
Epífita
06
0
0%
Hemi-epífita
01
0
0%
Parasita
01
0
0%
TABELA 5. Distribuição das espécies de plantas com galhas entomógenas por comunidades em Grumari (Rio de
Janeiro, RJ).
COMUNIDADES
NO TOTAL DE SPP.
DE PLANTAS
NO DE SPP.
DE PLANTAS COM
GALHAS
HAL
11
0 (0%)
PSR
15
0 (0%)
FAF
31
07 (22,5%)
FAA
48
11 (22,9%)
MAT 73
73
07 (9,6%)
CLA
28
03 (10,7%)
(CLA) clareira, (HAL) formação halófila, (FAA) arbustiva aberta,
(FAF) arbustiva fechada, (MAT) mata de restinga, (PSR)
psamófila reptante.
674
Foram encontradas galhas induzidas por espécies
de cinco ordens de insetos: Diptera, Lepidoptera,
Coleoptera, Hymenoptera e Hemiptera, destacandose os Cecidomyiidae (Diptera) como os mais
freqüentes, com cerca de 91% do total observado
(Tab.7). Tal resultado corrobora dados de literatura,
onde os Cecidomyiidae são apontados, como o
principal grupo galhador em todas as regiões
zoogeográficas do mundo (FELT, 1940). Parte dos
Cecidomyiidae foi identificada em nível específico
ou genérico por V.C.Maia. Os Hymenoptera e
Hemiptera, cada qual representado por uma única
espécie galhadora, foram identificados apenas em
família: Eulophidae (gênero novo) e Psyllidae,
respectivamente; os Coleoptera e Lepidoptera foram
obtidos apenas na fase imatura (larva), insuficiente
para a sua identificação. Comparando-se as
ordens galhadoras entre as restingas de Grumari
e de Maricá, observa-se que os mesmos grupos
estão representados: Coleoptera, Diptera
(Cecidomyiidae), Hemiptera, Hymenoptera e
Lepidoptera, com exceção apenas dos Thysanoptera
(assinalados apenas em Maricá).
NOVOS REGISTROS
Todos as galhas apresentadas neste artigo são
assinaladas pela primeira vez para a localidade
de Grumari (Rio de Janeiro, RJ), com uma única
exceção: a galha de Coleoptera em Hippocratea
volubilis, registrada anteriormente em MAIA &
OLIVEIRA (2004).
Oito diferentes galhas de insetos até então não
conhecidas são registradas e caracterizadas pela
primeira vez em seis espécies de plantas hospedeiras
(Tab.2): galha caulinar de Lepidoptera em Schinnus
terebinthifolius; galha no fruto (fruto abortado)
de Cecidomyiidae em Erythroxylum ovalifolium;
galha caulinar de Cecidomyiidae em Piper
amalago; galha na inflorescência de Cecidomyiidae
em Diodia radula e os três tipos de galhas de
Cecidomyiidae em Urvillea stipitata.
TABELA 6. Distribuição das galhas entomógenas nos órgãos das plantas hospedeiras na restinga de Grumari (Rio
de Janeiro, RJ).
ÓRGÃO DA PLANTA
NÚMERO DE GALHAS
(TOTAL: 43)
N
%
Folha
27
63,8%
Caule
07
16,3%
Gema
05
11,6%
Botão floral
03
6,97%
Fruto
02
4,6%
Gavinha
01
2,3%
Inflorescência
01
2,3%
O total corresponde a mais de 100% porque
alguns tipos de galhas ocorreram em mais de
um órgão vegetal.
TABELA 7. Distribuição das ordens de insetos galhadores nas restingas de Grumari (Rio de Janeiro, RJ). O total corresponde
a menos de 100% porque o indutor da galha caulinar fusiforme em Eugenia ovalifolia não foi determinado.
ORDEM DE INSETO
NO DE SPP. (TOTAL DE 43)
N
%
Diptera (Cecidomyiidae)
39
90,8%
Lepidoptera
01
2,3%
Coleoptera
01
2,3%
Hemiptera (Psyllidae)
01
2,3%
Lopesia singularis Maia, 2001 (Diptera,
Cecidomyiidae) é indicada pela primeira vez como
o indutor da galha foliar em Pouteria psammophyla
(Mart.) Radlk. (Sapotaceae) (anteriormente
identificado apenas em nível de família).
AGRADECIMENTOS
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado
do Rio de Janeiro (FAPERJ, proc. E-26/
171.489/2002), pelo apoio financeiro, e à
Secretaria Municipal de Meio Ambiente (Rio de
Janeiro, RJ), pela permissão de coleta no local.
REFERÊNCIAS
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florística das restingas do Estado do Rio de Janeiro,
p.47-60. In: LACERDA, L.D.; ARAÚJO, D.S.D.;
CERQUEIRA, R. & TURQ, B. (Orgs.). Restingas:
Origem, Estrutura, Processos. Niterói: CEUFF,
475p.
ARAÚJO, D.S.D.; SCARANO, F.R.; DE SÁ, C.F.C.;
KURTZ, B.C.; ZALUAR, H.L.T.; MONTEZUMA, R.C.M.
& OLIVEIRA, R.C., 1998. Comunidades vegetais do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. p.3962. In: ESTEVES, F.A. (Ed.). Ecologia das lagoas
costeiras do Parque Nacional de Jurubatiba do
675
Município de Macaé (RJ). Rio de Janeiro: NUPEM/
UFRJ, 442p.
FELT, E.P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca,
N.Y., 364p.
FERNANDES, G.W. & PRICE, P.W., 1992. The adaptative
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GAGNÉ, R. J., 1994. T h e g a l l m i d g e s o f t h e
Neotropical region. Ithaca: Comstock Cornell
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MAIA, V.C., 2001. The gall midges (Diptera,
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Serra de São José (Tiradentes, MG, Brazil). Brazilian
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III (ACIESP, n.87):210-220.
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restinga no município de Maricá- RJ. Acta Botânica
Brasileira, São Paulo, 3(2):253-272 supl.
ISSN 0365-4508
A NEW SPECIES OF PHYSALAEMUS FITZINGER, 1826
FROM THE LOWLAND ATLANTIC FOREST OF RIO DE JANEIRO STATE,
BRAZIL (AMPHIBIA, ANURA, LEPTODACTYLIDAE) 1
(With 5 figures)
LUIZ NORBERTO WEBER 2,3
LUIZ PEDREIRA GONZAGA 2
SERGIO POTSCH DE CARVALHO-E-SILVA 2
ABSTRACT: Physalaemus angrensis, a new species recognized as a member of the P. signifer group, is described
from a lowland locality near the Municipality of Angra dos Reis, soutwestern coast of Rio de Janeiro State,
Southeastern Brazil. The new species is characterized by its small size (males 16.9-18.4mm SVL; females
19.1-20.1mm SVL), snout subelliptical in dorsal view and somewhat protruding in lateral view, canthus rostralis
distinct, inguinal gland large, dorsal skin texture smooth to slightly rugose, belly orange in life without brown
blotches, a pulsed advertisement call with duration of 0.4-0.6s, and carrier frequency of the call around
1700Hz. The advertisement call of P. angrensis is described and its main acoustic properties are compared to
those of other species in the P. signifer group, especially P. moreirae, which has a similar call.
Key words: Advertisement call. Atlantic Forest. Leptodactylidae. Physalaemus angrensis sp.nov. Physalaemus
signifer group.
RESUMO: Uma nova espécie de Physalaemus Fitzinger, 1826 da Mata Atlântica de baixada do Estado do Rio
de Janeiro, Brasil (Amphibia, Anura, Leptodactylidae).
Physalaemus angrensis, uma nova espécie reconhecida como pertencente ao grupo P. signifer, é descrita de
uma localidade de baixada perto do Município de Angra dos Reis, na costa sudoeste do Estado do Rio de
Janeiro, único local onde foi encontrada. A nova espécie é caracterizada por seu pequeno tamanho (machos
16,9-18,4mm CRA; fêmeas 19,1-20,1mm CRA), focinho subelíptico em vista dorsal e ligeiramente projetado
em vista lateral, canto rostral evidente, glândula inguinal desenvolvida, pele lisa a levemente rugosa no
dorso, ventre cor de laranja em vida, sem manchas marrons, e canto de anúncio pulsado, com duração de
0,4-0,6s e freqüência portadora em torno de 1700Hz. O canto de anúncio de P. angrensis é descrito e suas
principais características acústicas são comparadas com as dos cantos de outras espécies do grupo P.
signifer, particularmente P. moreirae, que possui canto semelhante.
Palavras-chave: Canto de anúncio. Grupo Physalaemus signifer. Leptodactylidae. Mata Atlântica. Physalaemus
angrensis sp.nov.
INTRODUCTION
The genus Physalaemus Fitzinger, 1826, contains
37 recognized species distributed from northern
to southern South America, east of the Andes
(NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ, 2005).
NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ (2005)
defined seven species groups within the genus:
Physalaemus cuvieri group (eight species), P. signifer
group (ten species), Physalaemus albifrons group
(four species), P. deimaticus group (three species),
1
P. gracilis group (five species), P. henselii group
(three species), and P. olfersii group (four species).
The species presently allocated to the P. signifer
group are: P. atlanticus Haddad & Sazima, 2004, P.
bokermanni Cardoso & Haddad, 1985, P. caete
Pombal & Madureira, 1997, P. crombiei Heyer & Wolf,
1989, P. maculiventris (A. Lutz, 1925), P. moreirae
(Miranda-Ribeiro, 1937), P. nanus (Boulenger, 1888),
P. obtectus Bokermann, 1966, P. signifer (Girard,
1853) and P. spiniger (Miranda-Ribeiro, 1926)
(NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ, 2005).
Submitted on May 25, 2005. Accepted on December 4, 2005.
Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia. Caixa Postal 68044, 21944-970 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Present address: Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
2
678
L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA
Herein, we describe a new species of the P. signifer
group from the Atlantic Forest of the Rio de Janeiro
State, Southeastern Brazil.
MATERIAL AND METHODS
Specimens examined are deposited in the following
collections: EI (Eugenio Izecksohn collection in the
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro,
Seropédica, Rio de Janeiro, Brazil), MNRJ (Museu
Nacional, Rio de Janeiro, Brazil), MZUSP (Museu
de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brazil),
ZUFRJ (Coleção de Anfíbios do Instituto de
Biologia da Universidade Federal do Rio de
Janeiro, Brazil). Additional specimens examined
are listed in Appendix I.
Abbreviations used in the measurements of the
adults are SVL (snout-vent length), HL (head length),
HW (head width), ED (eye diameter), IOD (interorbital
distance), END (eye-nostril distance), IND
(internarial distance), THL (thigh length), TBL (tibia
length), and FL (foot length). All measurements are
in millimeters. Measurements of the adults follow
CEI (1980) and DUELLMANN (2001) and were taken
to the nearest 0.1mm with a caliper.
The advertisement call of the new species was
recorded at the type locality (including the holotype
and male paratopotype) using a Sony TCD-D8 DAT
recorder with a Sennheiser ME-64 microphone
and a Uher 4000 Report-L open-reel tape recorder
with a Uher M-514 dynamic microphone at a tape
speed of 19cm/s. Sounds were digitized at
44.1kHz, 16 bits, and analyzed in an iMac G3/
600 microcomputer with Canary software (v.1.2.4)
from Cornell Laboratory of Ornithology
(Bioacoustics Research Program). Original
recordings are deposited in the Arquivo Sonoro
Prof. Elias P. Coelho (ASEC), Departamento de
Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade
Federal do Rio de Janeiro, Brazil. Smaller samples
of the advertisement call of the other species
included in the P. signifer group (except P. caete,
whose calls were unavailable), used for comparative
analyses and measurements, were obtained from
colleagues (see Acknowledgments), except that of
P. moreirae, which was taken from a commercially
available cassette tape (COCROFT, 1990). Copies
of all these recordings are stored at ASEC.
The acoustic characteristics examined were: call
duration (measured from the beginning of first
pulse to the end of the last one), number of pulses,
period of pulses in a call (measured from the
beginning of one pulse to the beginning of the
following one, thus encompassing the pulse
duration and the interpulse interval), pulse rate
(derived from mean number of pulses and mean
call duration), duration of last pulse of the call,
and carrier frequency of pulses. Terms and
definitions adopted for the description of acoustic
properties of calls follow BEEMAN (1998) and
GERHARDT (1998).
Time measurements were made in the waveform
after the sound has been highpass and lowpass
filtered to remove most of background noise.
Frequency measurements were made in
audiospectrograms; given values for the carrier (or
dominant) frequency correspond to the “peak
frequency”, that is, the frequency at which the
highest amplitude in a given time interval occurs
(CHARIF, MITCHELL & CLARK, 1995), measured
over the entire duration of each call.
RESULTS
Physalaemus angrensis sp.nov.
Holotype - BRASIL: RIO DE JANEIRO: Municipality
of Angra dos Reis, Ariró, right bank of the Florestão
river (22o55’S, 44o21’W; near sea level), MNRJ 35066
(Fig.1), adult , L.N.Weber col., 11/XII/2003.
Paratopotypes - MNRJ 35064, adult collected
with the holotype; MNRJ 35065, adult collected
with the holotype; ZUFRJ 7098-7099, 7101, 71037104, adult , 29/XI/1996; ZUFRJ 7100, 7102,
7105, adult , 29/XI/1996; ZUFRJ 8430-8436,
adult , 12/X/2000; all collected by L.N.Weber.
Diagnosis - A species belonging to the P. signifer group
(sensu NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ, 2005),
characterized by (1) small size ( 16.9-18.4mm SVL;
19.1-20.1mm SVL); (2) snout subelliptical in dorsal
view and somewhat protruding in lateral view; (3)
canthus rostralis distinct; (4) inguinal gland large;
(5) dorsal skin texture smooth to slightly rugose; (6)
belly orange in life without brown blotches; (7) pulsed
advertisement call with duration of 0.4-0.6s, and
carrier frequency about 1700Hz.
Comparison with other species - By its smaller size,
P. angrensis differs from P. atlanticus ( 20.1-22.1mm
SVL; HADDAD & SAZIMA, 2004), P. caete ( 23.325.8mm SVL; POMBAL & MADUREIRA, 1997), P.
maculiventris ( 19.0-22.3mm SVL; HEYER et al.,
1990), P. moreirae ( 25.0-27.0mm SVL; HEYER,
1985, as P. franciscae Heyer, 1985), P. obtectus (
22.5-25.5mm SVL; BOKERMANN, 1966), and P.
NEW SPECIES OF PHYSALAEMUS FROM RIO DE JANEIRO STATE
signifer ( 23.6-25.3mm SVL, n=10; L.N.Weber,
unpublished data); from P. maculiventris, P. angrensis
also differs by the absence of ventral dark brown
blotches. From P. bokermanni ( 15.3-17.0mm SVL;
CARDOSO & HADDAD, 1985), P. angrensis differs
by its slightly larger size, and from P. crombiei, P.
angrensis differs by the orange belly in life (pinkish
in P. crombiei). Preserved specimens of P. angrensis,
P. nanus, and P. spiniger are morphologically
indistinguishable; however, they have distinct
advertisement calls (see below).
Physalaemus angrensis differs from P. atlanticus and
P. bokermanni by its shorter call; furthermore, P.
angrensis differs from P. atlanticus by a smaller
number of pulses in the call; from P. bokermanni, P.
angrensis also differs by the lower dominant
frequency of its call. Physalaemus angrensis differs
from P. maculiventris, P. nanus, and P. spiniger by
its longer call, with a greater number of pulses; from
P. maculiventris and P. spiniger, P. angrensis also
differs by the pulsed structure of its call. The pulsed
call also distinguishes P. angrensis from P. signifer.
The call of P. angrensis differs from those of P.
crombiei and P. obtectus by the greater number of
pulses and a greater pulse rate. The advertisement
calls of P. angrensis and P. moreirae are the most
similar among the species in the P. signifer group.
They differ by the duration of the last note, which is
shorter in P. angrensis, as well as by the higher
average dominant frequency of the call (about
1000Hz in P. moreirae) and higher amplitude
modulation frequency of the pulses in P. angrensis
(about 250Hz in P. moreirae) in (Figs.2-3, Tab.1).
Description - Body slender; head slightly longer than
wide; snout subelliptical in dorsal view and somewhat
protruding in lateral view (Fig.4A-B); canthus rostralis
distinct; eye slightly protuberant, lateral; tympanum
distinct; supratympanic fold weakly developed;
narrow dorsolateral fold extending from posterior
corner of eye to inguinal region; males with subgular
vocal sac, expanded externally, extending to border
of chest; vocal slits present in males; choanae small,
nearly rounded; tongue rounded to ovoid, long;
vomerine teeth absent; maxillary teeth present. Arms
slender, forearms moderately robust; fingers short;
brown nuptial pad on thumb in males; subarticular
tubercles single, protruding, rounded; outer
metacarpal tubercle large, rounded; inner metacarpal
tubercle medium-sized, ovoid; finger tips not
expanded; no prepollex; finger lengths I=II=IV<III
(Fig.4C). Legs moderately robust; tibia longer than
thigh; foot with an inner metatarsal tubercle, ovoid,
slightly protruding; outer metatarsal tubercle small,
protruding, rounded; well developed subarticular
tubercles, single, protruding, round to ovoid;
supernumerary tubercles small; toe tips slightly
expanded; toe lengths I<II<V<III<IV (Fig.4D). Inguinal
gland large; dorsal skin texture smooth to slightly
rugose, undersurface textures smooth.
Color of the holotype in preservative - Dorsum brown
with a dark brown interorbital bar; an arrow pointing
to the head just behind the shoulder followed by
three branches starting from the posterior part of
the arrow; the two lateral branches end over the
black spots on the inguinal gland, and the middle
branch ends before the cloaca; flanks below the
dorsolateral fold, black; forearm brown with a dark
brown stain; thigh, tibia, and foot brown, similar to
the color of dorsum; dark brown transverse bar on
forearm, thigh, tibia, and tarsus; anal region dark
brown; belly cream; chest and throat brown.
Fig.1- Holotype of Physalaemus angrensis (MNRJ 35066, male; SVL=18.1mm): (A) dorsal view; (B) ventral view.
679
680
Fig.2- Oscillograms of the advertisement call of species included in the Physalaemus signifer group: (A) P. atlanticus; (B) P.
angrensis; (C) P. maculiventris; (D) P. nanus; (E) P. moreirae; (F) P. obtectus; (G) P. signifer; (H) P. crombiei; (I) P. spiniger; (J)
P. bokermanni. Scale bar=0.1s.
Color of the holotype in life - Dorsum brown; dorsal
marks (interorbital bar and arrow) dark brown
bordered by a white line; snout cream; dark brown
lateral stripe from posterior corner of eye to groin;
groin orange or yellow; inguinal gland with a black
ocellus; forearm, thigh, tibia, and foot light brown
to brown with a darker transverse bar; chest and
throat dark brown; belly and ventral surfaces
orange or yellow; thigh, tibia, foot, and arm orange;
anal region black; iris dark brown with golden
reticulations.
Measurements of the holotype (mm) - SVL 18.1,
HL 6.4, HW 6.3, ED 2.5, IOD 3.5, END 1.8, IND
1.6, THL 8.5, TBL 8.8, FL 8.7.
Variation in the type series - In some specimens
the dorsal dark brown marks are not evident.
Females are larger than males. Forearms are
slender in females. Measurements of 14 males and
four females are presented in table 2.
Vocalization - The advertisement call of
Physalaemus angrensis (Figs.2B and 3A) is a short
trill composed of 25-34 pulses (mean=29,
SD=1.87; n=67 calls from 3 males), with mean
duration of 0.523s (SD=0.085, range=0.4230.634; n=50 calls from 3 males); pulse rate
of about 55 pulses per second. Pulse period
at middle of call (Fig.5A) 0.014-0.020s
(mean=0.017, SD=0.002; n=124 calls from 3 males).
681
Fig.3- Digital spectrograms (window function Blackman, amplitude logarithmic, filter bandwidth 266,58Hz, overlap
93,75%, FFT size 16384 points) of the advertisement call of (A) Physalaemus angrensis, recorded from the holotype on
11/XII/2003, air temperature 25 oC, and (B) Physalaemus moreirae, recording taken from cassette tape produced by
COCROFT (1990).
Table 1. Acoustic properties of the advertisement call of Physalaemus angrensis compared to other species included in the
Physalaemus signifer group. Figures in bold type indicate no overlap to corresponding values for that character in P. angrensis.
SPECIES
angrensis
atlanticus
bokermanni
crombiei
maculiventris
moreirae
nanus
obtectus
signifer
spiniger
AVERAGE DOMINANT
FREQUENCY (Hz)
1700 ± 259 *
(1120−2110; 73)
1280 ± 186
(915−1430; 57)
3840 ±± 37
(3780−3910;
10)
−−
1260 ± 177
(1070−1480; 17)
1150 ± 20
(1110−1170; 11)
1004 ± 232
(743−1210; 7)
1850 ± 21
(1810−1880; 13)
1170 ± 105
(1060−1560; 34)
1190 ± 58
(1030−1250; 31)
1250 ± 153
(1160−1670; 10)
CALL DURATION
(ms)
523 ± 85
(423−634; 50)
1281 ±± 86
(1110−1470; 48)
2571 ±± 289
(2130−2910;
9)
−−
396 ± 49
(324−476; 15)
216 ±± 14
(196−243; 11)
542 ± 22
(511−575; 7)
176 ±± 7
(166−191;
14)
−−
508 ± 86
(304−628; 31)
549 ± 47
(457−616; 16)
255 ±± 30
(222−308;
9)
−−
NUMBER OF
PULSES
29 ± 1.9
(25−34; 67)
73 ±± 9.7
(58−97;
38)
−−
43 ± 5.1
(35−54; 9)
8 ±± 1.1
(7−10; 15)
1
23 ± 1.3
(21−24; 7)
8 ±± 0.3
(8−9;
−− 14)
5 ±± 0.4
(4−6;
−− 31)
* mean ± standard deviation (range; sample size)
MEAN PULSE RATE
(pulses/s)
55
57
17
20
−−
42
45
10
PERIOD OF PULSE
AT MIDDLE OF CALL (ms)
FINAL PULSE
DURATION (ms)
17 ± 2.0
(14−20; 124)
20 ± 1.2
(17−22; 47)
35 ±± 3.9
(28−42;
24)
−−
47 ±± 2.3
(41−52; 16)
41 ± 11
(20−63; 102)
−−
−−
20 ± 1.5
(17−21; 7)
19 ± 0.7
(18−21; 28)
134 ±± 15
(92−160;
48)
−−
88 ±± 7.4
(78−96; 7)
43 ± 6.8
(36−59; 13)
45 ± 8.4
(35−65; 18)
−
−
60 ± 9.8
(48−84; 14)
1
−−
−−
−−
1
−
−
−
682
Fig.4- Physalaemus angrensis, MNRJ 35066 (holotype): (A) dorsal and (B) lateral views of head and left arm; ventral
views of (C) right hand and (D) right foot. Scale bar=5mm.
Table 2. Measurements (mm) of males and females of the type series of Physalaemus angrensis.
(n=14)
(n=4)
MEAN
SD
RANGE
MEAN
SD
RANGE
SVL
17.59
0.50
16.9−18.4
19.73
0.62
19.1−20.4
HL
5.96
0.45
5.2−7.0
6.78
0.43
6.5−7.4
HW
5.76
0.23
5.5−6.3
6.20
0.14
6.1−6.4
ED
2.29
0.21
1.8−2.6
2.65
0.30
2.2−2.8
IOD
3.20
0.14
3.0−3.5
3.38
0.31
3.1−3.8
END
1.53
0.13
1.4−1.8
2.23
0.36
1.7−2.5
IND
1.56
0.09
1.4−1.7
1.80
0.14
1.7−2.0
THL
8.55
0.36
8.3−9.5
9.48
0.36
9.2−10.0
TBL
8.94
0.31
8.3−9.6
9.88
0.24
9.7−10.2
FL
9.02
0.34
8.3−9.5
9.85
0.40
9.3−10.2
683
Fig.5- Oscillogram of the final portion of the advertisement call of Physalaemus angrensis with an expanded time-base to
show reference points used for measurements of (A) the period of one pulse at the middle of the call, and (B) the duration
of the last pulse of the call.
Last pulse of call longer (Fig.5B), with mean duration
of 0.041s (SD=0.011s, range=0.020-0.063; n=102
calls from 3 males); interval between this pulse and
the precedent often not clear in the oscillogram. Each
pulse is a periodically amplitude-modulated (AM)
tonal note with an average carrier frequency of
1700Hz (SD=259, range=1100-2100; n=73 calls from
3 males) and amplitude modulation frequency of
about 400Hz (as evidenced by the frequency interval
between the carrier frequency and sidebands on the
spectrogram). Carrier frequency decreases in last note
of the call. Intensity of the sound gradually rises at
the beginning and falls at the end of call, as in most
other species in the P. signifer group.
Distribution - Physalaemus angrensis is known
only from the type locality, where P. signifer (and
probably also P. spiniger; L.P.Gonzaga recording)
occurs at the same habitat. Two species of the P.
signifer group are geographically close to P.
angrensis: P. atlanticus and P. moreirae, known
respectively from a lowland and a mountain
locality in northeastern São Paulo State
(CARAMASCHI & CARAMASCHI, 1991; HADDAD
& SAZIMA, 2004).
Natural history - All specimens of P. angrensis were
collected near sea level, associated with ponds or
leaf litter from the coastal plain in the Atlantic
Forest domain. They were found in most cases
under dead leaves on the edge of temporary ponds
at very disturbed sites near the border of secondary
forest. Males started calling at late afternoon during
the rainy season, which is from October to February
in this region.
Etymology - The specific name is a Latinized
adjective derived from the geographical name Angra
dos Reis, referring to the type locality of the new
species. The Portuguese noun angra applies to a
small and open bay.
ACKNOWLEDGMENTS
We thank Charles Ozanick (IB-UFRJ) for
fieldwork assistance; Bruno S. Pimenta (PPGZOO/MNRJ), Célio F.B. Haddad (UNESP), and
José P. Pombal Jr. (MNRJ), for providing
recordings of P. atlanticus and other species of
Physalaemus; Paulo R. Nascimento (MNRJ) for the
line drawings. Financial support was provided
by Conselho Nacional de Desenvolvimento
Científico e Tecnológico (CNPq) and Fundação
Universitária José Bonifácio (FUJB).
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Paris, 15(3):105-112.
APPENDIX I
ADDITIONAL SPECIMENS EXAMINED
Physalaemus caete: BRAZIL, ALAGOAS, Murici, MNRJ 9712-9717. Physalaemus obtectus: BRAZIL,
ESPÍRITO SANTO, Sooretama, EI 20574, 20629. Physalaemus crombiei: BRAZIL, ESPÍRITO SANTO,
Aracruz, MNRJ 17705-17721. Physalaemus signifer: BRAZIL, RIO DE JANEIRO, Teresópolis, ZUFRJ
4006-4007, 5400-5402, 7107-7109; Magé, ZUFRJ 2306-2308, 4993-4994, 5222-5225, 53835389, 5735-5737. Physalaemus maculiventris: BRAZIL, RIO DE JANEIRO, Teresópolis, EI 93289341; Parati, MNRJ 12440-12459; SÃO PAULO, Santo André, Paranapiacaba, MZUSP 1391813919, 13922-13925. Physalaemus atlanticus: BRAZIL, SÃO PAULO, Ubatuba, MNRJ 35058-35059,
35061-35063. Physalaemus moreirae: BRAZIL, SÃO PAULO, Salesópolis, Estação Ecológica de
Boracéia, MZUSP 59935, 37565-37568, 25867-25870. Physalaemus spiniger: BRAZIL, SÃO PAULO,
Iguape, Estação Ecológica Juréia-Itatins, MNRJ 18470-18473; PARANÁ, Guaraqueçaba, MNRJ
18475-18476. Physalaemus nanus: BRAZIL, SANTA CATARINA, Blumenau, EI 2964-2967.
ISSN 0365-4508
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DOS ANUROS EM UM BREJO DA
RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SUDESTE DO BRASIL 1
(Com 5 figuras)
GUSTAVO M. PRADO 2, 3, 4, 5
JOSÉ P. POMBAL JR. 2, 4, 6
RESUMO: Este estudo teve como objetivo verificar a ocorrência de partilha espacial e temporal entre as espécies
de anuros em atividade reprodutiva em um brejo localizado na Reserva Biológica de Duas Bocas, Espírito
Santo, sudeste do Brasil. Para avaliar a distribuição espacial, foram determinadas a altura do sítio de vocalização
em relação à água (ocupação vertical) e a ocupação horizontal de microambientes do brejo. Para verificar as
distribuições temporais, foram registrados o período anual e o turno diário de atividade de vocalização de cada
espécie. Dezenove espécies, distribuídas em três famílias, foram registradas no brejo. Hylidae foi a família
mais numerosa, seguida de Leptodactylidae e Bufonidae. A análise estatística detectou diferença significativa
para a distribuição vertical dos hilídeos. Espécies das três famílias preferiram diferentes regiões e microambientes
do brejo. Algumas espécies tiveram suas distribuições vertical e horizontal correlacionadas com pelo menos
uma variável ambiental. O número de espécies foi positivamente correlacionado com a profundidade do brejo.
As menores agregações foram observadas nos meses mais frios e as maiores, nos meses mais quentes e
chuvosos do ano. O número de machos em atividade de vocalização de treze espécies foi influenciado por, pelo
menos, uma variável ambiental. As análises estatísticas não mostraram diferença significativa entre os horários
de início de atividade de vocalização, mas verificaram que as espécies têm horários de pico e término de
atividade de vocalização significativamente diferenciados. Apesar das espécies partilharem os recursos associados
à reprodução, houve alguma sobreposição quanto a todos os parâmetros avaliados neste estudo e isto sugere
que as distribuições espacial e temporal não foram determinantes no isolamento reprodutivo das espécies de
anuros no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas.
Palavras-chave: Anuros. Comunidade. Partilha de recursos. Reprodução.
ABSTRACT: Spatial and temporal distribution of anurans in a swamp of Reserva Biológica de Duas Bocas,
Southeastern Brazil.
This study aimed to investigate space and time partitioning related to reproductive activity of anuran
species in a swamp of Reserva Biológica de Duas Bocas, State of Espírito Santo, Southeastern Brasil.
We evaluate space use distribution through vertical distribution, obtained by the measurement of height
in relation to water, and horizontal distribution, obtained by the recognition of regions and microhabitats
used as calling sites at the swamp. To verify temporal distributions, the annual activity period and daily
vocalization turn of each species were recorded. Nineteen species, distributed among three families,
were recorded at the swamp. Hylidae was the most numerous family, followed by Leptodactylidae and
Bufonidae. Statistical analysis detected significant difference in vertical distribution of hylids. Species
of three families used different microhabitats at the swamp. Vertical and horizontal distributions of nine
species were influenced by environmental variables. The number of species was positively correlated
with water depth. The smallest aggregations were observed in cold months and the largest, in hot and
rainy months. The number of calling males of thirteen species was influenced by at least one environmental
variable. Statistical analysis did not allow detection of significant differences among the onsets of species
call activities, but significant differences between call activities peak and end were detected. Despite
sharing reproductive resources, species had some level of overlap in all parameters searched and this
suggests that spatial and temporal distributions were not determinant as a reproductive isolation
mechanism of anuran species at the swamp.
Key words: Anurans. Community. Resource partitioning. Reproduction.
1
Submetido em 28 de junho de 2005. Aceito em 05 de dezembro de 2005.
Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Museu Nacional/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia). Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
4
5
6
2
686
G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR.
INTRODUÇÃO
Desde os primeiros estudos sobre partilha de
recursos até o presente, o número de interações
aceitas como de importância primária na
organização das comunidades vem sendo ampliado
gradativamente. Assim, apesar de inicialmente ter
havido uma tendência implícita em considerar
competição como único gerador de partilha de
recursos, fatores independentes de interação
interespecífica (TOFT, 1985) e fatores históricos
(CADLE & GREENE, 1994; ZIMMERMAN &
SIMBERLOFF, 1996) também têm sido abordados
para explicar a estrutura das comunidades.
Um componente indispensável ao estudo de
comunidades é a abordagem das variáveis
ambientais já que, segundo BEGON, HARPER &
TOWSEND (1986), nenhum sistema ecológico pode
ser estudado isoladamente do ambiente no qual
está inserido. Levando-se em consideração os
anfíbios anuros, que além de ectotermos, em geral
necessitam da manutenção da umidade da pele
para respiração cutânea, fatores como temperatura
e pluviosidade devem ser considerados relevantes
na influência do comportamento desses
organismos.
CRUMP (1974) relatou a grande variedade de
estratégias de vida apresentadas por espécies de
anuros tropicais, quando comparadas às de regiões
temperadas. Devido à maior diversidade faunística
nos trópicos, é de se esperar que haja aumento no
número de interações entre espécies
ecologicamente similares, o que deve aumentar a
pressão para maior segregação ecológica (INGER,
1969). Para explicar a coexistência de espécies em
áreas com maior diversidade, MARGALEF (1963)
sugeriu que as relações entre elas sejam mais
especializadas, havendo menor sobreposição de
nichos. Para HEYER et al. (1990), espécies
relacionadas tendem a apresentar similaridade
ecológica em partes discretamente diferentes do
ambiente, mas ainda assim a sobreposição de
nichos pode existir.
Apenas nas últimas décadas um maior número de
estudos buscando o conhecimento sobre a
organização e estrutura das comunidades de
anuros vem sendo realizado no Brasil (HÖDL, 1977;
WEYGOLDT, 1986; CARDOSO & MARTINS, 1987;
CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989; HEYER
et al., 1990; CARDOSO & HADDAD, 1992; ROSSAFERES & JIM, 1994, 2001; BLAMIRES et al., 1997;
POMBAL, 1997; ARZABE, 1999; BERNARDE &
DOS ANJOS, 1999; ETEROVICK & SAZIMA, 2000;
BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002a, 2002b;
ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no prelo) e
muitos destes apontam para a partilha acústica
como o principal fator determinante do isolamento
reprodutivo. Ainda assim, HADDAD, CARDOSO &
CASTANHO (1990) e HADDAD, POMBAL &
BATISTIC (1994) verificaram que, em situações
específicas e raras, pode ocorrer hibridação entre
espécies sincronopátricas aparentadas.
Com relação à partilha espacial, enquanto HÖDL
(1977) encontrou resultados favoráveis a sua
ocorrência, BLAMIRES et al. (1997) e POMBAL
(1997) verificaram que as espécies se sobrepõem
no uso de microambientes. ROSSA-FERES & JIM
(2001) encontraram segregação espacial entre
espécies taxonomicamente relacionadas que
vocalizaram nos estratos verticais da vegetação,
mas não entre espécies que vocalizaram no chão.
A partilha temporal, apesar de reduzir as interações
interespecíficas, tem sido referida como de
importância secundária, já que as espécies
neotropicais apresentam grande sobreposição
temporal na estação chuvosa (POMBAL, 1997).
POMBAL (1997) sugere ainda que a maioria das
espécies de anfíbios anuros se agrega para
reprodução em um sistema que pode ser
considerado “lek”.
Partindo da premissa que a coexistência de espécies
em uma comunidade é possibilitada pela partilha
de recursos disponíveis no ambiente, este estudo
teve como objetivo (1) verificar a ocorrência de
segregação espacial, considerando a distribuição
vertical e a seleção de microambientes; e (2) verificar
a ocorrência de segregação temporal, incluindo
sazonalidade e turno de vocalização das espécies
de anfíbios anuros de um brejo permanente da
Reserva Biológica de Duas Bocas, sudeste do Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA
DE ESTUDO
A Reserva Biológica de Duas Bocas (RBDB) faz parte
do Domínio Morfoclimático da Floresta Atlântica
(sensu AB’SABER, 1977) e está localizada na região
sudeste do Estado do Espírito Santo, sudeste do
Brasil, apresentando área de 2.910ha com altitudes
variando entre 200 e 738m. O clima é litorâneo
úmido, com chuvas bem distribuídas ao longo do
ano, umidade relativa do ar superior a 70% e
precipitação média anual de aproximadamente
1.500mm. A temperatura média anual varia de 19
a 22oC (PLANAVE, 1996).
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL
A represa da RBDB situa-se à altitude de 200m acima
do nível do mar, tem área de 51ha e profundidade
variando entre 0,5 e 5m (PLANAVE, 1996).
O estudo foi desenvolvido em um local
permanentemente alagado, incluindo 10m de sua
margem, sendo o conjunto denominado “brejo da
RBDB” (20o16’51”S, 40o28’37”W).
O brejo da RBDB está em contato direto com a
represa e é circundado por mata secundária, onde
são encontradas duas poças temporárias situadas
a aproximadamente 50m da margem do brejo. Para
este estudo, o brejo da RBDB foi subdividido em
oito regiões, de acordo com a presença ou
ausência de água e características da vegetação
(Fig.1): (A) em contato direto com a represa e ocupada
687
predominantemente por taboa e, secundariamente, por
vegetação herbácea; (B) ocupada predominantemente
por pteridófita e, secundariamente, por vegetação
herbácea e taboa; (C) desprovida de vegetação, com
manchas de pteridófitas, gramíneas e vegetação
herbácea; (D) totalmente ocupada por vegetação
arbustiva densa; (E) região marginal em contato
com vegetação herbácea; (F) região marginal
situada a sudoeste do brejo, em contato com
vegetação arbustiva densa; (G) região marginal em
contato com ambiente contendo pequenas
manchas de taboa e gramíneas e (H) região
marginal recoberta por vegetação heterogênea
constituída por plantas herbáceas e gramíneas,
alagada após chuvas torrenciais.
Fig.1- Representação esquemática do brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, mostrando as
subdivisões (separadas por linha contínua) do ambiente alagado (regiões A, B, C e D) e da margem (regiões E, F, G e H), de
acordo com as características da vegetação e presença ou ausência de água.
METODOLOGIA
Foram realizadas amostragens mensais entre
fevereiro de 2001 e janeiro de 2002 que, dependendo
da intensidade da atividade dos anuros, tiveram
duração de uma a cinco noites por mês, totalizando
20 noites de trabalho de campo.
As observações naturalísticas foram feitas com
lanternas, a partir do crepúsculo e terminadas no
horário de diminuição ou término de atividade dos
anuros. O horário de verão foi desconsiderado. Foi
utilizado também o sistema de armadilhas de
interceptação e queda (“pitfall”; veja HEYER et al.,
1994) nas margens do brejo (regiões E, F e G) para a
captura e reconhecimento de espécies de chão de
mata. Em cada região foi disposto um transecto com
dois baldes (“pitfalls”) de 20 litros e tela direcionadora.
Os baldes permaneceram abertos durante todo o
período diário de observações e foram vistoriados uma
vez a cada hora. As duas poças temporárias, quando
contendo água, foram visitadas apenas para
determinação da composição de espécies e
comparação com a composição de espécies do brejo.
Em cada noite foram tomadas as seguintes
variáveis ambientais: temperaturas do ar e da água,
medidas no início e no término das observações,
utilizando-se termômetro de mercúrio com precisão
de 0,5ºC; umidade relativa do ar, utilizando-se
higrômetro de mercúrio com precisão de 1%; e
profundidade da represa, utilizando-se régua com
precisão de 1cm. Como o brejo está associado à
represa, os volumes hídricos são diretamente
proporcionais. As temperaturas máxima e mínima
do ar, medidas em cada etapa mensal, foram
obtidas utilizando-se termômetro de mercúrio de
máxima e mínima com precisão de 0,5ºC.
Entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002, as
temperaturas médias do ar e da água por noite de
coleta de dados no brejo da RBDB variaram de 15,8
a 26,2ºC e 20,5 a 30,5ºC, respectivamente, e a
profundidade da represa de 50 a 115cm, sempre
tomadas no mesmo ponto (Fig.2).
Para as variáveis velocidade do vento, luminosidade
e chuva, foram atribuídos valores categóricos de
acordo com a intensidade de cada uma (ausente=1;
fraca=2; moderada=3; forte=4).
Para verificar a distribuição espacial foram
analisadas a ocupação vertical e a ocupação
horizontal. A ocupação vertical foi quantificada pela
determinação da altura (em cm) de empoleiramento
dos hilídeos nos estratos da vegetação, já que os
representantes das demais famílias de anuros
ocuparam apenas o solo ou a água. Para verificar
a existência de diferenças significativas na
distribuição vertical dos hilídeos foi realizado o teste
não-paramétrico de Kruskal-Wallis (SIEGEL,
1975). A distribuição vertical das espécies
sincrônicas co-genéricas e com tamanhos
aproximados (Dendropsophus bipunctatus/D.
elegans; D. branneri/D. decipiens; Hypsiboas
albomarginatus/H. semilineatus; Scinax alter/S. aff.
catharinae) foi verificada pelo teste não-paramétrico
de Mann-Whitney (U) (SIEGEL, 1975).
Temperatura (°C)
35
120
110
30
100
90
25
80
20
70
60
15
50
40
fe
v/
m 01
ar
/0
ab 1
r/0
m 1
ai
/0
ju 1
n/
0
ju 1
l/
ag 01
o/
0
se 1
t/0
ou 1
t/
n o 01
v/
d e 01
z/
0
ja 1
n/
02
10
Profundidade (cm)
688
Fig.2- Médias das temperaturas do ar (triângulos) e da água (quadrados) e das profundidades da água (linhas verticais)
entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002; brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre
fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
A ocupação horizontal e a sazonalidade foram
determinadas através do registro quantitativo
categórico dos indivíduos [(1) <5; (2) 6 a 10; (3) 11
a 30; (4) 31 a 50; (5) 51 a 100; e (6) >100] das
espécies em atividade de vocalização em cada uma
das oito regiões (Fig.1) e microambientes (taboa,
vegetação herbácea, pteridófita, gramínea, árvore,
água e chão) ao longo do ano.
A influência das variáveis ambientais nas
distribuições vertical e horizontal dos anuros, bem
como no número de espécies e no número de
indivíduos, foi analisada através do teste de
correlação não-paramétrico de Spearman (r s)
(SIEGEL, 1975) com nível de significância de 5%.
Para verificar a distribuição temporal foram
analisados a sazonalidade e o turno de vocalização
dos anuros. O turno de vocalização foi determinado
a partir do registro dos horários de início, pico e
término de atividade de vocalização, de cada
espécie, em cada noite de observação. Para verificar
se existem diferenças significativas no turno de
vocalização dos anuros no brejo da RBDB foi
utilizado o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis
(SIEGEL, 1975) para as espécies que foram
observadas em mais de três noites. Foi também
empregado o teste não-paramétrico de MannWhitney (U) (SIEGEL, 1975) para verificar se
existem diferenças no turno de vocalização entre
duas espécies sincrônicas do mesmo gênero e com
tamanhos aproximados (mesmos pares de espécies
testados para distribuição vertical).
RESULTADOS
Das 34 espécies registradas na RBDB (veja
Apêndice 1), 19, distribuídas em três famílias,
foram observadas no brejo estudado (Tab.1). A
família Hylidae foi a mais freqüente, com 68,4%
das espécies, seguida das famílias Leptodactylidae,
com 26,3%, e da família Bufonidae, com 5,3%.
Uma comparação entre a composição de espécies
do brejo e das duas poças temporárias do interior
da mata mostrou que quatro espécies ocorreram
nos dois ambientes. Trachycephalus mesophaeus
e Physalaemus crombiei reproduziram-se apenas
nas poças temporárias, enquanto Dendropsophus
branneri e Scinax argyreornatus foram oportunistas,
reproduzindo-se nos dois ambientes.
Distribuição espacial – A representação gráfica
(Fig.3) mostra grande sobreposição nas
distribuições verticais das espécies de hilídeos no
brejo da RBDB, com exceção de Trachycephalus
689
mesophaeus, cujo único indivíduo observado
vocalizou a mais de 2m de altura. No entanto, o
teste de Kruskal-Wallis detectou ocupação
significativamente diferenciada dos estratos da
vegetação (H=73,04; p<0,01; N=191) e o teste de
Mann-Whitney (U) mostrou separação vertical
significativa apenas entre H. albomarginatus e H.
semilineatus (U=100,00; Z=-4,00; p<0,01), mas não
entre as espécies dos demais pares testados. Apesar
disso, foi observado um amplexo entre um macho
de H. albomarginatus e uma fêmea de H.
semilineatus.
Correlações significativas entre fatores abióticos e a
distribuição vertical foram encontradas para (Tab.2):
H. albomarginatus, que ocupou estratos mais altos
da vegetação quando a umidade relativa e a
temperatura média do ar foram mais elevadas; D.
bipunctatus, que também teve sua distribuição
vertical correlacionada positivamente com a umidade
do ar, ocupando estratos mais baixos em noites com
ventos mais fortes; D. branneri, cuja distribuição
vertical foi negativamente correlacionada com a
profundidade da represa; D. decipiens, que sofreu
forte influência da temperatura, ocupando estratos
mais elevados da vegetação em noites mais quentes
e mais baixos quando as variações térmicas do ar e
da água ao longo de cada noite eram maiores; e D.
elegans, que teve sua distribuição vertical
negativamente correlacionada com a temperatura do
ar e com a profundidade da represa e positivamente
com a amplitude térmica da água.
Uma análise da ocupação horizontal dos anuros
possibilitou a identificação de distribuições em
mancha no brejo da RBDB (Fig.4). Hypsiboas
albopunctatus, H. faber e T. mesophaeus não foram
incluídas na análise de ocupação horizontal devido
à baixa atividade durante o período de estudo.
Eleutherodactylus binotatus e Physalaemus crombiei
não foram incluídos por não terem vocalizado na
área de estudo. De acordo com o número de regiões
e microambientes ocupados e com os respectivos
percentuais de ocupação, as espécies foram
incluídas em três categorias de distribuição (Tabs.
3 e 4): (1) ampla, em que o número de regiões e/ou
microambientes ocupados foi maior que dois e o
percentual de ocupação de cada região e/ou
microambiente não ultrapassou 50%; (2)
preferencial, na qual o número de regiões e/ou
microambientes ocupados foi igual ou maior que
dois e o percentual de ocupação de uma região e/
ou microambiente ultrapassou 50%; (3) restrita,
em que a ocupação foi limitada a apenas uma região
e/ou microambiente.
690
Tabela 1. Espécies de anuros observadas em um fragmento de mata com brejo e duas poças temporárias; Reserva
Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
FAMÍLIA
ESPÉCIE
BREJO RBDB
Bufonidae
Bufo crucifer Wied Neuwied, 1821
x
Hylidae
Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824)
x
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)
x
Dendropsophus decipiens (A. Lutz, 1925)
x
Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824)
x
Leptodactylidae
Microhylidae
POÇAS
x
Dendropsophus microps (Peters, 1872)
x
Dendropsophus seniculus (Cope, 1868)
x
Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824)
x
Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824)
x
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)
x
Hypsiboas pardalis (Spix, 1824)
x
Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824)
x
Scinax alter (B. Lutz, 1968)
x
Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926)
x
Scinax gr. catharinae
x
Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867)
x
Eleutherodactylus binotatus (Spix, 1824)
x
Leptodactylus natalensis A. Lutz, 1930
x
Leptodactylus cf. ocellatus (Linneus, 1758)
x
Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989
x
Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981
x
x
x
x
Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi & Izecksohn, 1997
x
Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952
x
Fig.3- Altura dos poleiros dos machos de cada espécie de hilídeo encontrada no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas,
Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
691
Tabela 2. Espécies de Hylidae cuja distribuição vertical (altura em relação à água) no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas,
Estado do Espírito Santo, apresentou correlação com pelo menos um fator abiótico, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
Fatores abióticos
Espécie
D. bipunctatus
Vento
D. branneri
r=-0,61
p<0,01
∅
D. decipiens
∅
D. elegans
∅
H. albomarginatus
∅
Temperatura
média do ar
∅
Amplitude
térmica do ar
∅
Amplitude
térmica da água
∅
∅
∅
∅
r=0,43
p<0,05
r=-0,60
p<0,05
r=0,56
p<0,01
r=-0,43
p<0,05
∅
r=-0,42
p<0,05
r=0,72
p<0,01
∅
∅
Umidade
relativa
r=0,69
p<0,01
∅
Profundidade
da represa
∅
∅
r=-0,45
p<0,05
∅
∅
r=-0,65 p<0,05
r=0,56
p<0,01
∅
(∅) ausência de correlação.
Fig.4- Representação esquemática do brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, mostrando as
principais agregações dos anuros incluídos nas categorias preferencial e restrita de distribuição espacial (por regiões e
microambientes). O percentual mostrado dentro das áreas de distribuição das espécies está relacionado ao total de
observações quantificadas nessa análise (veja Tabs. 3 e 4). Veja a Tab.7 para verificar as espécies sincrônicas.
692
Tabela 3. Categorias de distribuição percentual dos anuros em atividade de vocalização em cada região do brejo da
Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002 (apenas espécies
cujo número de observações foi maior que 2).
AMBIENTE ALAGADO
REGIÃO
A
B
C
MARGEM
D
E
F
G
H
CATEGORIA DE
DISTRIBUIÇÃO
ESPÉCIE
B. crucifer (n=14)
0%
0%
0%
0%
28,6%
14,3%
57,1%
0%
Preferencial
D. bipunctatus (n=29)
41,4%
58,6%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
D. branneri (n=37)
38,6%
52,6%
8,8%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
D. decipiens (n=40)
61,4%
31,8%
6,8%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
D. elegans (n=20)
58,3%
41,7%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
H. albomarginatus (n=38)
47,1%
35,3%
15%
0%
0%
0%
2,6%
0%
Ampla
0%
0%
100%
0%
0%
0%
0%
0%
Restrita
H. semilineatus (n=44)
54,6%
29,5%
15,9%
0%
2,3%
0%
0%
0%
Preferencial
S. alter (n=28)
H. pardalis (n=17)
53,1%
43,8%
3,1%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
S. argyreornatus (n=15)
60%
40%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
S. gr. catharinae (n=16)
46,7%
53,3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
L. natalensis (n=17)
0%
0%
0%
0%
100%
0%
0%
0%
Restrita
L. cf. ocellatus (n=12)
0%
0%
0%
100%
0%
0%
0%
0%
Restrita
P. laticeps (n=16)
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
100%
Restrita
Tabela 4. Categorias de distribuição percentual dos anuros em cada microambiente do brejo da Reserva Biológica de Duas
Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002 (apenas espécies cujo número de observações
foi maior que 2).
MICROAMBIENTE
TABOA
B. crucifer (n=14)
VEGETAÇÃO
PTERIDÓFITA
CAPIM
ÁRVORE
ÁGUA
CHÃO
HERBÁCEA
ESPÉCIE
0%
CATEGORIAS DE
DISTRIBUIÇÃO
0%
0%
0%
0%
0%
100%
Restrita
D. bipunctatus (n=29)
79,3%
3,5%
17,2%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
D. branneri (n=37)
16,2%
54,1%
27%
2,7%
0%
0%
0%
Preferencial
D. decipiens (n=40)
65%
25%
0%
10%
0%
0%
0%
Preferencial
D. elegans (n=20)
90%
5%
5%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
H. albomarginatus
(n=38)
47,3%
39,6%
10,5%
0%
2,6%
0%
0%
Ampla
H. pardalis (n=17)
0%
0%
0%
0%
0%
100%
0%
Restrita
H. semilineatus (n=44)
15,9%
59,1%
15,9%
9,1%
0%
0%
0%
Preferencial
S. alter (n=28)
46,4%
14,3%
25%
14,3%
0%
0%
0%
Ampla
S. argyreornatus (n=15)
20%
80%
0%
0%
0%
0%
0%
Preferencial
S. gr. catharinae (n=16)
0%
100%
0%
0%
0%
0%
0%
Restrita
L. natalensis (n=17)
0%
0%
0%
0%
0%
0%
100%
Restrita
L. cf. ocellatus (n=12)
0%
0%
0%
0%
0%
100%
0%
Restrita
P. laticeps (n=16)
0%
0%
0%
0%
0%
100%
0%
Restrita
693
ativas também nas pteridófitas situadas mais
próximas à região C do ambiente alagado (ver Fig.
4). Hypsiboas pardalis e leptodactilídeos mostraram
alta especificidade quanto aos sítios de vocalização,
ocupando restritamente uma região e um
microambiente do brejo. Scinax gr. catharinae
apresentou ocupação restrita de microambiente,
ocorrendo apenas na vegetação herbácea. Bufo
crucifer e Leptodactylus natalensis restringiram-se
à margem do brejo e Proceratophrys laticeps e
Leptodactylus cf. ocellatus só vocalizaram na água.
A maior parte dos fatores abióticos exerceu
influência sobre a distribuição horizontal de um
número reduzido de espécies no brejo da RBDB,
com exceção da profundidade, cujo aumento
determinou a ocupação mais ampla do ambiente
pela maioria dos hilídeos (Tabs. 5 e 6). Amplitude
térmica da água e luminosidade foram os únicos
fatores a não apresentar correlação significativa
com a distribuição horizontal de nenhuma espécie.
Por outro lado, o número de machos em atividade
de vocalização foi a variável que se correlacionou
positivamente com a distribuição horizontal do
maior número de espécies.
Hypsiboas albomarginatus foi a única espécie que
apresentou padrão amplo de distribuição, tanto
por regiões quanto por microambientes, enquanto
Scinax alter apresentou ocupação ampla apenas
dos microambientes.
Em geral, as espécies mostraram ocupação
preferencial por microambiente e/ou região.
Dendropsophus bipunctatus e D. elegans
agregaram-se nas taboas situadas próximas às
pteridófitas, entre as regiões A e B, enquanto D.
decipiens preferiu as taboas mais próximas à
represa. Hypsiboas semilineatus, D. branneri e
Scinax argyreornatus ocuparam principalmente a
vegetação herbácea das regiões A e B, sendo que,
enquanto H. semilineatus ocupou os ramos
internos e mais resistentes, D. branneri e S.
argyreornatus distribuíram-se mais externamente,
vocalizando sobre folhas ou ramos delgados; Bufo
crucifer vocalizou principalmente na região G da
margem. No entanto, para D. branneri e S. alter foi
possível identificar duas manchas descontínuas
de indivíduos em atividade de vocalização. Essas
espécies, apesar de terem mostrado afinidade pela
vegetação herbácea e pelas taboas, foram muito
Tabela 5. Espécies de anuros para as quais o número de regiões ocupadas apresentou correlação com pelo menos um
fator abiótico e/ou com o número de machos vocalizando por espécie no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas,
Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
FATORES ABIÓTICOS
CHUVA
VENTO
TEMPERATUR
TEMPERATURA
MÉDIA DO AR
MÉDIA DA
ÁGUA
ESPÉCIE
AMPLITUDE
TÉRMICA DO
AR
UMIDADE
PROFUNDIDADE
RELATIVA
DA REPRESA
N° DE
MACHOS
VOCALIZANDO
B. crucifer
∅
∅
r=-0,45
p<0,05
r=-0,48
p<0,05
∅
∅
∅
r=0,99
p<0,01
D. bipunctatus
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,59
p<0,05
r=1
D. branneri
∅
r=-0,56
p<0,05
r=0,55
p<0,05
∅
∅
r=0,64
p<0,01
r=0,76
p<0,01
r=0,95
p<0,01
D. decipiens
r=0,69
p<0,01
∅
∅
∅
r=-0,58
p<0,05
∅
r=0,46
p<0,05
r=0,81
p<0,01
∅
∅
r=0,44
p<0,05
r=0,44
p<0,05
∅
∅
r=0,59
p<0,05
r=0,98
p<0,01
r=0,53
p<0,05
r=-0,53
p<0,05
∅
∅
r=-0,56
p<0,05
∅
r=0,66
p<0,01
r=0,69
p<0,01
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,57
p<0,05
r=0,77
p<0,01
r=0,55
p<0,05
∅
r=0,57
p<0,05
∅
∅
r=0,55
p<0,05
r=0,77
p<0,01
r=0,84
p<0,01
S. argyreornatus
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=1
Total
3+
2-
3+; 1-
1+; 1-
2-
2+
7+
9+
D. elegans
H. albomarginatus
H. semilineatus
S. alter
(∅) ausência de correlação. Número de amostragens igual a 20 noites.
694
Tabela 6. Espécies de anuros para as quais o número de microambientes ocupados apresentou correlação com pelo
menos um fator abiótico e/ou com o número de machos vocalizando por espécie no brejo da Reserva Biológica de Duas
Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
FATORES ABIÓTICOS
CHUVA
VENTO
TEMPERAT.
MÉDIA DO AR
TEMPERAT.
AMPLITUDE
UMIDADE
PROFUND.
NÚMERO DE
MÉDIA DA
ÁGUA
TÉRMICA
DO AR
RELATIVA
DA
REPRESA
MACHOS
VOCALIZANDO
ESPÉCIE
D. bipunctatus
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,64
p<0,01
r=0,95
p<0,01
D. branneri
∅
r=-0,60
p<0,01
r=0,53
p<0,05
∅
r=-0,48
p<0,05
r=0,66
p<0,01
r=0,78
p<0,01
r=0,92
p<0,01
D. decipiens
r=0,50
p<0,05
r=-0,48
p<0,05
∅
∅
r=-0,60
p<0,01
∅
r=0,63
p<0,01
r=0,50
p<0,05
∅
∅
r=0,48
p<0,05
r=0,49
p<0,05
∅
∅
r=0,61
p<0,01
r=1
r=0,44
p=0,05
r=-0,57
p<0,05
∅
∅
∅
∅
r=0,80
p<0,01
r=0,83
p<0,01
H. semilineatus
∅
∅
∅
r=0,47
p<0,05
∅
∅
r=0,51
p<0,05
r=0,65
p<0,01
S. alter
∅
r=-0,44
p=0,05
r=0,44
p<0,05
∅
∅
∅
r=0,55
p<0,05
r=0,61
p<0,01
S. argyreornatus
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,99
p<0,01
Total
2+
4-
3+
2+
2-
1+
7+
8+
D. elegans
H. albomarginatus
(∅) ausência de correlação. Número de amostragens igual a 20 noites.
Distribuição temporal – Foram encontradas 17
espécies em atividade de vocalização na área de
estudo e a sazonalidade está representada na
Tabela 7. Foi possível diferenciar três categorias
temporais de distribuição: (1) constante, para
espécies registradas vocalizando em, pelo menos,
dez meses do ano; (2) semi-constante, para espécies
registradas vocalizando por um período de 3 a 9
meses; (3) ocasional, para espécies registradas
vocalizando em um período inferior a 3 meses. Em
geral, as espécies constantes foram também as que
apresentaram maior número de machos em
atividade de vocalização por noite de observação.
Apenas D. decipiens e H. semilineatus estiveram
ativas durante todos os meses do ano. Em outubro
e novembro, D. branneri reproduziu-se também nas
poças temporárias do interior da mata,
apresentando padrão de reprodução explosiva
(sensu WELLS, 1977) nesse ambiente. Scinax
argyreornatus foi muito abundante no brejo em
setembro, mas restringiu-se às poças temporárias
no mês seguinte, com mais de 50 indivíduos em
atividade de vocalização, tendo apresentado
comportamento de reprodução explosiva nos dois
locais. Bufo crucifer e P. laticeps apresentaram
períodos interrompidos de atividade e sempre com
menos de dez indivíduos vocalizando. Além de P.
laticeps, os demais leptodactilídeos foram pouco
abundantes, sendo que E. binotatus e P. crombiei
não foram registrados em atividade de vocalização
e não foram incluídos em nenhuma categoria de
distribuição temporal. Em maio foi registrado o
menor e, em novembro, o maior número de espécies
em atividade de vocalização (Tab.7).
O número de espécies ocorrendo simultaneamente
no brejo da RBDB foi positivamente correlacionado
com a profundidade da represa (r=0,59; p<0,01;
N=20). Outros fatores abióticos também
influenciaram significativamente o número de
machos vocalmente ativos de 13 espécies,
estabelecendo três tipos de interação (Tab.8):
correlações apenas positivas (chuva, umidade
relativa e profundidade da represa); correlações
apenas negativas (vento e luminosidade); e
correlações positivas e negativas (temperatura do
ar, temperatura da água, temperatura máxima e
temperatura mínima). Entre as espécies constantes,
H. albomarginatus e D. decipiens mostraram maior
estabilidade em relação à sazonalidade, pois a
variação do número de machos vocalmente ativos
não mostrou correlação significativa com variações
de temperatura ao longo do período de estudo. O
695
abundância correlacionando-se positivamente com
a profundidade da represa e com a maioria dos
parâmetros relacionados à temperatura.
Proceratophrys laticeps vocalizou somente nas noites
chuvosas de outubro e novembro, mas não durante
ou após a forte chuva que ocorreu em agosto de 2001.
Quanto ao turno de vocalização, não foram detectadas
diferenças significativas entre os horários de início
de atividade das espécies de anuros observadas em
mais de três noites no brejo da RBDB. Apesar disso,
foram observados dois padrões gerais para o horário
de início de atividade: (1) crepuscular (D. bipunctatus,
D. branneri, D. decipiens, D. elegans, H.
albomarginatus, H. faber, H. pardalis, H. semilineatus,
S. alter, L. natalensis e L. cf. ocellatus), e (2) noturno
(B. crucifer, H. albopunctatus, S. argyreornatus, S. gr.
catharinae e P. laticeps). Em várias ocasiões Scinax
alter foi a primeira espécie a vocalizar, mas com
apenas um ou dois machos emitindo cantos
esporádicos. Com exceção de B. crucifer, apenas
espécies ocasionais iniciaram a atividade de
número de machos de D. branneri, H. semilineatus e
S. alter em atividade de vocalização foi positivamente
correlacionado com, pelo menos, um parâmetro
relacionado à temperatura, mostrando preferência
dessas espécies pelos períodos mais quentes do ano.
O número de machos ativos dos hilídeos menores
(D. branneri e D. decipiens) foi correlacionado
positivamente com a umidade relativa do ar e,
negativamente, com o vento.
Apesar das espécies semi-constantes terem
apresentado sobreposição na estação quente e
chuvosa, B. crucifer e L. natalensis mostraram clara
preferência pela estação mais fria e seca do ano, o
que é evidenciado pelas correlações negativas entre
número de machos em atividade de vocalização e os
parâmetros da temperatura. Entre as espécies semiconstantes, D. bipunctatus, D. elegans e H. pardalis
mostraram preferência pela estação chuvosa, sendo
mais abundantes na época de maior profundidade
da represa. Hypsiboas albopunctatus mostrou
preferência pela estação chuvosa, tendo sua
Tabela 7. Ocorrência mensal e categorias de distribuição sazonal dos anuros em atividade de vocalização no brejo da
Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002.
ESPÉCIE
FEV
MAR
ABR
B. crucifer
MAI
JUN
JUL
x
D. bipunctatus
x
D. branneri
x
x
x
D. decipiens
x
x
x
D. elegans
x
H. albomarginatus
x
x
H. faber
x
x
H. pardalis
x
H. semilineatus
x
x
x
S. alter
x
x
x
AGO
SET
x
x
x
x
x
x
x
OUT
x
x
x
x
x
x
S. gr catharinae
Semiconstante
x
x
x
x
x
Constante
x
x
x
x
Constante
x
x
x
Semiconstante
x
x
x
Constante
x
x
x
Semiconstante
x
x
x
x
Semiconstante
x
x
x
x
x
Constante
x
x
x
x
x
x
Constante
x
x
x
Ocasional
Ocasional
x
x
x
x
x
x
x
x
P. laticeps
Ocasional
x
x
T. mesophaeus
x
Semiconstante
x
x
L. natalensis
x
x
x
S. argyreornatus
L. cf. ocellatus
x
CATEGORIA
x
x
x
JAN
x
H. albopunctatus
x
DEZ
x
x
x
NOV
x
x
x
Ocasional
x
Semiconstante
x
x
x
x
Semiconstante
Ocasional
696
vocalização após o crepúsculo. O início da atividade
de P. laticeps foi condicionado às chuvas que
ocorreram após as 20:00h, em outubro e novembro.
As comparações entre espécies sincrônicas de
tamanhos aproximados mostraram que apenas o par
S. alter/S. gr. catharinae (U=0,00; Z=-2,27; p<0,05)
tem horário de início de atividade significativamente
diferenciado. Scinax gr. catharinae começou a
vocalizar após a diminuição da atividade de S. alter.
Também para o horário de pico de atividade foi
possível identificar dois padrões de distribuição no
turno de vocalização: (1) entre 20:00 e 22:00h,
observado para a maioria das espécies (B. crucifer,
D. bipunctata, D. branneri, D. elegans, H. faber, H.
pardalis, H. semilineatus, S. alter, S. gr. catharinae,
L. natalensis e L. cf. ocellatus); e (2) entre 22:00 e
0:00h (D. decipiens, H. albomarginatus, H.
albopunctatus, S. argyreornatus e P. laticeps). Apesar
das sobreposições nos horários de pico de atividade
dos anuros no brejo da RBDB (Fig.5), diferenças
significativas foram encontradas (H=39,86; p<0,01;
N=135). As comparações entre espécies sincrônicas
de tamanhos aproximados revelaram que apenas
os pares H. albomarginatus/H. semilineatus
(U=73,00; Z=-2,64; p<0,05) e D. branneri/D.
decipiens (U=38,50; Z=-3,90; p<0,05) estiveram
significativamente separados em seus horários de
maior atividade. Apesar de não terem sido
detectadas diferenças significativas nos picos de
atividade de S. alter/S. gr. catharinae, a Fig. 5 mostra
alguma segregação quanto a esse parâmetro.
Dendropsophus bipunctatus e D. elegans, no entanto,
apresentaram grande sobreposição nos seus
Tabela 8. Lista das espécies de anuros cujo número de machos em atividade de vocalização apresentou correlação com
pelo menos um fator abiótico no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de
2001 e janeiro de 2002. (∅) ausência de correlação. Número de amostragens igual a 20 noites.
FATORES
ABIÓTICOS
CHUVA
VENTO
TEMP.
DA ÁGUA
TEMP.
MÁXIMA
TEMP.
MÍNIMA
UMIDADE
DO AR
TEMP.
LUMINOS.
PROFUND
DA
REPRESA
RELATIVA
ESPÉCIES
B. crucifer
∅
∅
r=-0,47
p<0,05
r=-0,48
p<0,05
r=-0,45
p<0,05
∅
∅
∅
∅
D. bipunctatus
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,59
p<0,01
D. branneri
∅
r=-0,53
p<0,05
r=0,53
p<0,05
∅
r=0,50
p<0,05
r=0,49
p<0,05
r=0,62
p<0,01
∅
r=0,72
p<0,01
D. decipiens
r=0,54
p<0,05
r=-0,46
p<0,05
∅
∅
∅
∅
r=0,45
p<0,05
∅
r=0,46
p<0,05
D. elegans
∅
∅
r=0,48
p<0,05
r=0,45
p<0,05
∅
∅
∅
∅
r=0,59
p<0,01
H.
albomarginatus
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,60
p<0,01
H. albopunctatus
∅
∅
r=0,47
p<0,05
∅
r=0,45
p<0,05
r=0,48
p<0,05
∅
∅
r=0,62
p<0,01
H. pardalis
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,66
p<0,01
H. semilineatus
∅
∅
r=0,44
p<0,05
∅
∅
∅
∅
∅
r=0,62
p<0,01
S. alter
∅
∅
r=0,61
p<0,01
∅
r=0,60
p<0,01
r=0,65
p<0,01
∅
r=-0,45
p<0,05
r=0,70
p<0,01
L. natalensis
∅
∅
r=-0,64
p<0,01
r=-0,59
p<0,01
r=-0,67
p<0,01
r=-0,62
p<0,01
∅
∅
∅
r=0,55
p<0,05
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
∅
2+
2-
5+; 2-
1+; 2-
3+; 2-
3+; 1-
2+
1-
9+
P. laticeps
Total
697
Fig.5- Desvio padrão (linha), erro padrão (barra) e média (quadrado) dos horários de pico de atividade dos machos das
espécies de anuros encontradas no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro
de 2001 e janeiro de 2002, em um total de 20 noites de observação.
horários de maior atividade. Quanto a P. laticeps, é
provável que também o pico de atividade de
vocalização tenha sido condicionado pelo horário das
chuvas de outubro e novembro. Dendropsophus
decipiens apresentou padrão bimodal de pico de
atividade, com muitos indivíduos vocalizando no
crepúsculo e início da noite, poucos entre 20:00 e
23:00h, e a maioria após 23:00h.
Houve diferença significativa também no horário
de término de atividade dos anuros no brejo
(H=35,24; p<0,01; N=135), sendo possível
estabelecer dois períodos principais: um antes
e outro após 0:00h. Apenas as espécies cujo
horário de pico ocorreu entre 22:00 e 0:00h
encerraram a atividade de vocalização na
segunda metade da noite. Leptodactylus
natalensis apresentou, em média, a atividade
mais curta, encerrando a vocalização por volta
das 22:00h; no entanto, até próximo a 0:00h,
vocalizações de anúncio muito esporádicas eram
emitidas. Nas vezes em que apresentou alguma
atividade, H. faber emitiu menos de cinco
vocalizações de anúncio por noite, muito
espaçadas e durante curto período. Em outros
locais da represa essa espécie vocalizou também
na segunda metade da noite. Proceratophrys
laticeps terminou a atividade de vocalização, em
média, mais tarde, por volta das 3:00h, mas sua
atividade iniciou-se apenas após as 22:00h.
Entre as espécies co-genéricas de tamanhos
aproximados, foi verificada distribuição
significativamente diferenciada no horário de
término de atividade apenas para o par D. branneri/
D. decipiens (U=64,00; Z=-3,09; p<0,01), às 23:00
e 2:00h, respectivamente. Entre os demais pares
de espécies, apenas H. albomarginatus/H.
semilineatus manteve alguma segregação no horário
de término de atividade.
DISCUSSÃO
Em termos de distribuição geográfica conhecida,
as espécies de anuros do brejo da RBDB podem
ser incluídas em duas categorias (sensu HEYER et
al., 1990): (a) distribuídas no Domínio
Morfoclimático da Floresta Atlântica (sensu
AB’SABER, 1977): 17 espécies (89,5%) (B. crucifer,
D. bipunctatus, D. branneri, D. decipiens, D. elegans,
H. albomarginatus, H. faber, H. pardalis, H.
semilineatus, T. mesophaeus, P. crombiei, S. alter,
S. argyreornatus, S. gr. catharinae, E. binotatus, L.
natalensis e P. laticeps) (LUTZ, 1973; CARAMASCHI
& KISTEUMACHER, 1989; HEYER, 1994; BASTOS
& POMBAL, 1996; FROST, 2004; FAIVOVICH et
al., 2005); e (b) amplamente distribuídas
698
(ultrapassando o Domínio Morfoclimático da
Floresta Atlântica): 2 espécies (10,5%) (H.
albopunctatus, L. aff. ocellatus) (FROST, 2004;
FAIVOVICH et al., 2005).
Segundo HEYER et al. (1990), esse tipo de
distribuição é esperado e se deve ao fato de que a
maior parte da história evolutiva de qualquer
taxocenose de anuros ao longo da costa brasileira
está fortemente conectada ao Domínio
Morfoclimático da Floresta Atlântica. HEYER et al.
(1990) consideram, ainda, que endemismos
regionais devem representar uma porção
significativa dessas assembléias.
Em áreas abertas, ao contrário de áreas de mata,
o número de espécies é maior do que o número de
microambientes disponíveis como sítios de canto
(CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989). Na
RBDB ocorreram mais espécies no brejo do que
nas poças temporárias do interior da mata e talvez
esse padrão de distribuição se deva à melhor
qualidade química do ambiente aquático para o
desenvolvimento dos girinos e à maior quantidade
e heterogeneidade da vegetação emergente.
WERNER & GLENNEMEIER (1999) sugeriram que
a baixa taxa de oxigênio dissolvido e/ou a baixa
quantidade de nutrientes disponíveis para os
girinos sejam responsáveis pela exclusão de
algumas espécies de anfíbios de ambientes
aquáticos situados dentro de matas. Devido à
cobertura do dossel, poças no interior de matas
apresentam quantidade considerável de folhas em
decomposição e ainda recebem pouca
luminosidade. Em conseqüência, há pouca
fotossíntese para repor a alta demanda de oxigênio
dissolvido. A preferência dos girinos de diversas
espécies por locais com vegetação pode estar
associada à proteção contra predadores
visualmente orientados, à maior disponibilidade de
alimento devido ao acréscimo de perifíton e à
proteção contra certos fatores abióticos, como
radiação solar direta (CARDOSO, ANDRADE &
HADDAD, 1989).
Segundo CARDOSO, ANDRADE & HADDAD (1989),
áreas abertas apresentam maior riqueza de
leptodactilídeos devido à maior distribuição
horizontal de locais utilizados como sítios de
vocalização, quando comparadas com áreas
fechadas (áreas de mata). É provável que isto ocorra
em áreas abertas com mais de um tipo de ambiente
aquático (e.g. CARDOSO, ANDRADE & HADDAD,
1989) ou quando o ambiente aquático apresenta
baixa quantidade e heterogeneidade de vegetação
emergente (e.g. ROSSA-FERES & JIM, 2001)
limitando, proporcionalmente, a ocorrência de
hilídeos em relação a leptodactilídeos. Nestes locais
é de se esperar que haja mais sítios de corte e
desova distribuídos horizontalmente do que
verticalmente. No entanto, como no brejo da RBDB,
outros estudos realizados em ambientes aquáticos
abertos têm encontrado maior riqueza de hilídeos
do que de leptodactilídeos (e.g. BLAMIRES et al.,
1997; POMBAL, 1997; ABRUNHOSA, WOGEL &
POMBAL, no prelo). Assim, a maior riqueza de
leptodactilídeos não parece ser padrão geral para
áreas abertas, como sugerido por CARDOSO,
ANDRADE & HADDAD (1989). BLAMIRES et al.
(1997) propuseram que a estratificação vertical da
vegetação, resultando em maior diversidade de
microambientes, possa explicar a maior riqueza de
hilídeos em ambientes abertos (veja adiante).
DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL
A análise estatística mostrou que os hilídeos
ocuparam, em geral, estratos verticais
diferenciados do ambiente e, de acordo com as
categorias de distribuição sugeridas neste estudo,
tiveram preferências distintas por regiões e
microhabitats do brejo. Leptodactilídeos e B.
crucifer também apresentaram distribuições
preferenciais ou restritas por diferentes regiões ou
microambientes. Devido à presença de discos
adesivos, os hilídeos podem constituir a maior
parcela da diversidade de espécies em comunidades
que apresentam estratificação vertical na vegetação
(CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989;
BLAMIRES et al., 1997; POMBAL, 1997;
BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002a). Segundo
DUELLMAN (1967), a distribuição espacial
diferenciada entre hilídeos grandes e pequenos é
explicada pelo tamanho e massa das espécies.
CRUMP (1971), HÖDL (1977) e POMBAL (1997)
observaram que espécies grandes e pesadas
geralmente vocalizam no chão ou sobre poleiros
robustos, enquanto espécies pequenas geralmente
vocalizam em folhas, capins ou pequenos ramos
de vegetação emergente ou marginal. Este mesmo
padrão foi encontrado no brejo da RBDB, onde
hilídeos maiores foram observados na água (H.
pardalis), em locais mais baixos e resistentes da
vegetação herbácea e das taboas (H. faber e H.
semilineatus), ou em galhos resistentes de arbustos
e árvores (H. albopunctatus e T. mesophaeus), e as
espécies menores ocuparam principalmente folhas
da vegetação herbácea, pteridófitas e alturas
medianas das taboas e do capim.
Não só as características da vegetação, mas também
os demais fatores abióticos estudados e fatores
fisiológicos, podem ter influenciado a distribuição
espacial dos anuros. Segundo POUGH, STEWART
& THOMAS (1977), diferenças fisiológicas, como
tolerância à temperatura e perda de água, são
refletidas na seleção do microambiente. No brejo da
RBDB as variáveis ambientais influenciaram a
distribuição horizontal de sete espécies de hilídeos
e a distribuição vertical de cinco.
A influência das variáveis ambientais sobre o
comportamento dos anuros pode diminuir
momentaneamente a sobreposição dos sítios de
vocalização. Hypsiboas albomarginatus ocupou
estratos mais elevados em noites quentes e úmidas,
separando-se ainda mais dos sítios baixos
ocupados por H. semilineatus. Dendropsophus
decipiens restringiu-se a estratos mais baixos
quando as amplitudes térmicas do ar e da água de
cada noite foram maiores, proporcionando mais
espaço a D. branneri. Com relação à ocupação dos
microambientes, D. branneri e D. decipiens
mostraram maior segregação em noites com maior
velocidade do vento e maior amplitude térmica do
ar, restringindo-se à vegetação herbácea e às
taboas, respectivamente.
Não houve correlação entre os fatores abióticos e
a distribuição espacial dos leptodactilídeos no
brejo da RBDB. É provável que ambientes
terrestres e aquáticos com cobertura vegetal mais
densa sejam menos influenciados pelas oscilações
dos fatores abióticos, mantendo maior estabilidade
de suas características microclimáticas. Também,
como já salientado por CARDOSO, ANDRADE &
HADDAD (1989), os leptodactilídeos sofrem menor
perda de água devido ao contato com o solo
umidecido, ao contrário dos hilídeos, que
permanecem mais expostos.
Bufo crucifer apresentou maior plasticidade na
ocupação das diferentes regiões da margem do brejo
do que os leptodactilídeos e utilizou preferencialmente
a região G (margem com menor cobertura vegetal)
como sítio de vocalização. Essa plasticidade é
conferida pelas próprias características
morfológicas e fisiológicas desse gênero. Nesse caso,
a pele espessa deve diminuir a perda de água,
permitindo a ocupação de microambientes sujeitos
a maiores oscilações das variáveis ambientais.
INGER (1969) propôs duas alternativas, não
exclusivas, para explicar a distribuição de espécies:
(1) a seleção natural tende a reduzir o número de
nichos se sobrepondo, o que favorece o isolamento
ecológico de espécies simpátricas; e (2) a filogenia
de qualquer espécie é mais importante em
699
determinar o seu “papel” ecológico do que sua
recente seleção para segregação ecológica. Assim,
fatores históricos e seleção proximal podem estar
interagindo sobre as populações do brejo da RBDB,
de maneira que a ocupação preferencial por regiões,
microambientes e estratos da vegetação pode ser
considerada uma conseqüência de suas
características filogenéticas somadas à seleção de
um microambiente livre de outras espécies de
anuros e, em razão disso, populações estariam
menos sujeitas à competição por sítios de
vocalização. A maioria dos hilídeos também
apresentou plasticidade na ocupação espacial, o
que gerou sobreposição dos estratos verticais,
regiões e microambientes do brejo. No entanto, se
por um lado a sobreposição pode aumentar a
competição por sítios de vocalização, de outro pode
ter importante função na manutenção da
comunidade. Segundo INGER (1969), se os nichos
são completamente separados, restrições
ocasionais de alguns recursos ou flutuações
ocasionais nas qualidades físicas do ambiente
podem resultar na eliminação de alguns nichos.
Nichos que se sobrepõem, por outro lado, podem
prover o sistema com a flexibilidade necessária para
resistir a essas perturbações.
A maioria das espécies mais abundantes, apesar
de mais dispersas no brejo, mostraram tendência
a formar grupos em algumas regiões ou
microambientes, caracterizando uma distribuição
em manchas. O sistema leque (“lek”) pode formar
um tipo de distribuição em manchas, com grupos
de machos formando arenas onde se exibem para
as fêmeas sem defender nenhum recurso que possa
atraí-las, a não ser seus próprios gametas (EMLEN,
1976; EMLEN & ORING, 1977). POMBAL (1997)
sugeriu que o sistema de acasalamento da maioria
dos anfíbios anuros é do tipo leque e, neste estudo,
apenas algumas espécies não se enquadraram
perfeitamente nesse sistema. Dendropsophus
branneri e D. decipiens podem utilizar os sítios de
canto também como sítios de postura de ovos,
embora, em geral, as fêmeas de D. branneri
transportem os machos para outros locais após o
amplexo (obs. pess.). Hypsiboas faber apresenta
cuidado parental e defende o sítio de postura de
ovos (MARTINS, POMBAL & HADDAD, 1998).
Scinax alter foi a espécie que melhor se enquadrou
no sistema leque, com grupos de dois a seis
machos vocalizando muito próximos uns dos
outros, havendo também agregações desses
grupos, revelando claramente o padrão de
distribuição em manchas.
700
Os anuros do brejo da RBDB apresentaram
tendências variáveis de formar agregações. Bufo
crucifer, H. pardalis e L. cf. ocellatus foram as
espécies que mantiveram as maiores distâncias
entre machos em atividade de vocalização,
enquanto S. alter foi a mais agregada.
DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL
A maioria das espécies semi-constantes e
ocasionais ocorreu em fevereiro de 2001 e entre
setembro de 2001 e janeiro de 2002, coincidindo
com a estação quente e chuvosa. A menor atividade,
considerando-se número de espécies e número de
machos em atividade de vocalização, foi observada
nos meses de maio e julho, que foram os meses
mais frios e secos do ano. Diversos estudos têm
encontrado padrões semelhantes (e.g. AICHINGER,
1987; ROSSA-FERES & JIM, 1994; POMBAL, 1997;
BERNARDE & DOS ANJOS, 1999; ABRUNHOSA,
WOGEL & POMBAL, no prelo) e muitos autores
sugerem que pluviosidade, temperatura e umidade
determinam o aumento da atividade das espécies
de anuros (KLUGE, 1981; WIEST, 1982;
AICHINGER, 1987, 1992; DONNELLY & GUYER,
1994; POMBAL, SAZIMA & HADDAD, 1994;
POMBAL, 1997; BERTOLUCI & RODRIGUES,
2002a; ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no
prelo). As correlações positivas entre o número de
machos vocalmente ativos de várias espécies,
inclusive algumas constantes, e temperatura do ar
e profundidade da represa (volume d’água – medida
indireta da pluviosidade), corroboram a influência
desses fatores na atividade dos anuros. BOWKER
& BOWKER (1979) e KLUGE (1981) verificaram que
a atividade de algumas espécies tem início apenas
quando corpos d’água atingem um volume ideal e
BLAIR (1961), estudando espécies de região
temperada, observou atividade mesmo após o
término das chuvas, desde que algum volume de
água se mantivesse na poça. Em junho de 2001, o
início da atividade de L. natalensis e a ocorrência
de S. gr. catharinae, além do aumento do volume
de água no brejo devido às chuvas que ocorreram
poucos dias antes dos trabalhos de observação,
ocasionaram maior riqueza de espécies de anuros,
contrariando a tendência à baixa atividade
observada nos outros meses da estação seca. Além
disso, a temperatura da água sofreu aumento
considerável em relação ao mês de maio e é provável
que isso tenha, também, contribuído para a maior
atividade no mês de junho. BOWKER & BOWKER
(1979) encontraram correlação positiva entre a
densidade dos anuros e a temperatura da água e
WIEST (1982) verificou que esta influencia
positivamente a reprodução dos anuros.
O fato de espécies constantes terem apresentado
maior número de machos em atividade de
vocalização deve conferir algumas vantagens
reprodutivas. Segundo BOWKER & BOWKER
(1979), espécies mais abundantes têm maior
probabilidade de encontrar um parceiro coespecífico para acasalar e WIEST (1982) considerou
o aumento do número de machos vantajoso, uma
vez que pode ser necessário um mínimo de
atividade de vocalização para atrair fêmeas.
Dendropsophus branneri apresentou o padrão
temporal de reprodução prolongada no brejo e
explosiva nas poças temporárias. Segundo WELLS
(1977), algumas espécies reproduzem-se por
muitos meses em uma área geográfica limitada,
mas populações individuais podem apresentar
períodos de reprodução explosiva.
Segundo POMBAL (1997), não há um único fator
influenciando a atividade de vocalização e/ou
reprodução, mas um conjunto de fatores. Os
anuros responderam distintamente às variáveis
ambientais no brejo da RBDB, o que proporcionou
períodos ou intensidades de atividade diferenciados
durante os meses de estudo ou, às vezes, entre um
dia e outro, e isso contribuiu para a coexistência
de maior número de espécies. O número de machos
em atividade de vocalização de Scinax alter
correlacionou-se positivamente com a temperatura
do ar e este fato deve ter determinado sua baixa
densidade em setembro. É provável que isso tenha
contribuído para a maior atividade de Scinax
argyreornatus nesse mesmo período. Hypsiboas
albomarginatus apresentou picos de atividade em
agosto e setembro, quando outras espécies
constantes, como D. branneri e S. alter ainda não
tinham atingido seu pico de atividade. Nesses
meses, apesar do volume de água do brejo ter sido
maior em relação à estação seca, a temperatura do
ar, principalmente no mês de setembro, se manteve
baixa. O fato de H. albomarginatus não ter sofrido
influência significativa dos parâmetros
relacionados à temperatura proporcionou sua
maior atividade nos meses mais frios da estação
chuvosa. Nos meses mais quentes, o número de
machos em atividade de vocalização de H.
albomarginatus diminuiu e H. branneri e S. alter
atingiram sua maior atividade. Apenas as espécies
menores (D. branneri e D. decipiens) tiveram o
número de machos em atividade de vocalização
positivamente correlacionado com a umidade do
ar e negativamente com o vento. Segundo BELLIS
(1962), anuros maiores são mais tolerantes a
condições de menor umidade e o vento afeta o
tempo e a intensidade da atividade, já que o
movimento do ar aumenta a taxa de evaporação. O
fato do número de machos em atividade de
vocalização de B. crucifer e L. natalensis terem
estabelecido correlações negativas com os
parâmetros de temperatura e não serem
influenciados pelas variações do volume da água,
permitiu sua ocorrência em períodos menos
propícios à atividade de outras espécies. Apesar
de apenas atividade de vocalização ter sido
observada para L. natalensis, casais em amplexo
de B. crucifer ocorreram em maio e setembro,
sugerindo que essa espécie se reproduz em épocas
mais frias e em períodos esparsos. ROSSA-FERES
& JIM (1994), POMBAL (1997) e BERTOLUCI &
RODRIGUES (2002a) também observaram
atividades de vocalização esparsas de B. ornatus
(espécie próxima de B. crucifer) em períodos mais
frios e secos do ano, o que leva a concluir que esse
é um comportamento padrão desse grupo de
espécies. No entanto, em janeiro de 2002, alguns
indivíduos vocalizaram em um local da represa
isento da atividade de outros anuros. Segundo
BERTOLUCI & RODRIGUES (2002a), períodos
distintos de atividade reprodutiva de B. ornatus
devem ser uma estratégia que reduz a sobreposição
de girinos de várias espécies nos sítios de
desenvolvimento através da partilha temporal do
ambiente e pode ser que isso se aplique também a
L. natalensis. Os picos esparsos de atividade de P.
laticeps foram influenciados pelas chuvas intensas.
O fato da chuva forte de agosto não ter estimulado
a atividade de P. laticeps pode estar relacionado à
influência de outros fatores abióticos,
provavelmente temperatura, que foi de 18ºC, apesar
do número de machos vocalmente ativos desta
espécie ter sido correlacionado positivamente
apenas com o fator chuva.
O número de espécies de anuros em atividade de
vocalização correlacionou-se positivamente com a
profundidade da represa, que foi maior nos meses
mais quentes e chuvosos, mas o fato de cinco
espécies terem sido constantes ao longo do ano e
outras terem preferido os períodos mais frios e
secos, contribuiu para a manutenção da atividade
da comunidade de anuros ao longo deste estudo.
Segundo ROSSA-FERES & JIM (1994), parece
existir relação entre o tipo de ambiente ocupado e
a duração do período reprodutivo das espécies.
Estes autores verificaram que espécies que ocorrem
em corpos d’água permanentes e sombreados, com
701
elevado teor de umidade durante a maior parte do
ano, reproduziram-se durante todo o período de
estudo. Por outro lado, espécies que ocorreram em
ambientes ensolarados com vegetação de pequeno
porte, portanto com menor umidade, reproduziramse apenas na estação chuvosa. O brejo da RBDB,
além de ser um ambiente aquático permanente
circundado por mata e apresentar diversidade de
vegetação emergente, foi muito estável com relação
à umidade relativa, o que decerto contribuiu para
a atividade constante de algumas espécies. No
entanto, padrões de sazonalidade semi-constante
e ocasional abrangeram a maioria das espécies no
brejo e a característica do ambiente não pode ser
considerada como único fator a determinar o
período reprodutivo dos anuros.
No brejo da RBDB houve grande sobreposição de
espécies nos períodos sazonais e, como sugerido em
diversos estudos (e.g. BLAIR, 1961; BLAMIRES et
al., 1997, POMBAL, 1997; ABRUNHOSA, WOGEL
& POMBAL, no prelo) e também neste, a temporada
de vocalização teve importância secundária como
mecanismo de isolamento reprodutivo.
O turno de vocalização da maioria das espécies teve
início durante o crepúsculo e em horários muito
aproximados, o que justifica a ausência de
diferença significativa para o horário de início de
atividade. O padrão de início de atividade de
leptodactilídeos antes do crepúsculo, observado em
outros estudos (e.g. CARDOSO & MARTINS, 1987;
CARDOSO & HADDAD, 1992; POMBAL, 1997), não
ocorreu no brejo da RBDB, mas talvez isso se
explique pelo pequeno número de machos ativos,
já que, segundo CARDOSO & HADDAD (1992),
quanto maior o número de indivíduos vocalizando,
maior a duração do turno. No entanto, a preferência
pelo início da noite foi verificada, pois Leptodactylus
natalensis e L. cf. ocellatus foram as espécies que
atingiram picos de atividade mais cedo.
Apenas B. crucifer e espécies ocasionais iniciaram
sua atividade de vocalização após o crepúsculo e
determinantes fisiológicos relacionados ao modo de
vida, bem como ajustes nas inter-relações entre
diferentes populações da comunidade, podem
explicar esse padrão. Bufo crucifer ocorreu nas
estações mais frias do ano e isto sugere que a
temperatura influencie também seu turno de
vocalização. Assim, o início de sua atividade apenas
durante a noite pode ter sido condicionado pelas
temperaturas mais baixas deste período, em relação
ao crepúsculo. Também o comportamento de
vocalizar em locais mais expostos do ambiente
prejudica sua atividade durante o crepúsculo, em
702
função da maior exposição à luminosidade. As
atividades de S. argyreornatus e S. gr. catharinae
parecem ser inibidas pela de Scinax alter e isso pode
ter determinado o turno de vocalização tardio das
primeiras em relação à última. Proceratophrys
laticeps só iniciou sua atividade de vocalização por
volta das 21:00h, mas devido às chuvas mais fortes
terem iniciado apenas após as 20:00h. Em outros
locais da RBDB essa espécie foi ouvida também
durante o crepúsculo, desde que em condições de
maior precipitação de chuva. POMBAL (1997)
verificou atividade independente de horário para
outra espécie do gênero Proceratophrys (P. boiei)
sempre que garoava.
Dentre os pares de espécies co-genéricas
sincrônicas de tamanhos aproximados apenas H.
albomarginatus/H. semilineatus e D. branneri/D.
decipiens mostraram segregação significativa
quanto aos horários de pico e término de atividade
e, principalmente para o primeiro par, turnos
diferenciados de vocalização pareceram ser
importantes para evitar a formação de casais
interespecíficos, já que o amplexo entre um macho
de H. albomarginatus e uma fêmea de H.
semilineatus foi observado. O padrão bimodal
verificado para o horário de pico de D. decipiens
pode estar relacionado à manutenção de território.
Como essa espécie atinge seu pico máximo de
atividade, em média, próximo às 23:00h, o pico
menor durante o crepúsculo pode ter a função de
delimitar o seu território nas primeiras horas do
turno de vocalização.
O horário de pico de todas as espécies ocorreu na
primeira metade da noite (veja Fig.7) e a maioria
encerrou sua atividade por volta de 0:00h (mais
cedo nos meses frios e mais tarde nos meses
quentes). Hipóteses que procuram justificar esse
padrão geral das comunidades de anuros têm sido
sugeridas por diversos autores: (1) evitar dispêndio
excessivo de energia (CARDOSO & MARTINS, 1987;
CARDOSO & HADDAD, 1992); (2) a segunda
metade da noite é usada para alimentação
(CARDOSO & HADDAD, 1992); (3) a temperatura
na primeira metade da noite é mais propícia à
atividade dos anuros (CARDOSO & MARTINS,
1987; CARDOSO & HADDAD, 1992; POMBAL,
1997); (4) as fêmeas chegam mais cedo ao ambiente
de reprodução para que a desova ocorra antes da
aurora, quando o risco de predação por animais
visualmente orientados deve ser maior (POMBAL,
1997). Os dados deste estudo somente reforçam a
hipótese 3, já que nos meses mais frios do ano,
mesmo quando houve maior riqueza de espécies, o
turno de vocalização foi bem mais curto em relação
aos meses mais quentes. Neste caso, as
temperaturas mais altas devem ser o fator
determinante para a maior atividade de vocalização
na primeira metade da noite.
CONCLUSÕES
A ocorrência de distribuições verticais
significativamente diferenciadas, bem como as
preferências por determinadas regiões ou
microambientes, indicam que os hilídeos partilham
o espaço no brejo da RBDB, mas devido às
sobreposições de espécies sincrônicas, inclusive as
co-genéricas de tamanhos aproximados, a partilha
espacial foi considerada de importância secundária
para o isolamento reprodutivo dos hilídeos.
Houve segregação total quanto à ocupação espacial
das três espécies de leptodactilídeos que
apresentaram atividade de vocalização, mas, em
função de pertencerem a grupos (Leptodactylus
natalensis/L. cf. ocellatus) ou mesmo gêneros
(Leptodactylus/Proceratophrys) distintos dentro da
família, a partilha espacial não foi considerada
fundamental para o isolamento reprodutivo dos
leptodactilídeos no brejo da RBDB.
Devido à elevada sobreposição das espécies de
anuros nos períodos sazonais, entre fevereiro de
2001 e janeiro de 2002, a temporada de vocalização
teve importância secundária como mecanismo de
isolamento reprodutivo.
Como o número de espécies em atividade sincrônica
foi sempre menor que o número total de espécies,
as preferências diferenciadas por estações ou
condições abióticas podem contribuir para a
ocorrência de maior número de espécies de anuros
no brejo da RBDB.
Apesar da diferença significativa quanto aos
horários de pico e término de atividade dos anuros,
em geral eles se sobrepuseram, o que leva a concluir
que o turno de vocalização tem importância
secundária como mecanismo de isolamento
reprodutivo para as espécies de anuros no brejo
da RBDB.
AGRADECIMENTOS
Carlos Frederico D. Rocha (UERJ), Renato N. Feio
(UFV) e Patrícia A. Abrunhosa (MNRJ) pela leitura
de diferentes versões deste manuscrito. João H.
Borgo pelo auxílio em todo o trabalho de campo.
Daniel Fernandes, Henrique Wogel e Patrícia A.
Abrunhosa (MNRJ) pelas sugestões à metodologia
durante o desenvolvimento deste estudo. Wellington
Prado, Patrícia de Fraipont, Éllen e Guilherme C.P.
Pombal, Luciana B. Nascimento, Carlos A.G. Cruz,
Clarissa C. Canedo, Patrícia A. Abrunhosa, Henrique
Wogel, João L. Gasparini, Ricardo Kawada e Ronaldo
Fernandes pelo auxílio em algumas etapas dos
trabalhos de campo. Vera de Figueiredo Barbosa
pela verificação da literatura citada. IDAF-ES pela
excelência no atendimento e permissão ao
desenvolvimento deste estudo na Reserva Biológica
de Duas Bocas. CNPq e FAPERJ pelos auxílios
concedidos. Gustavo M. Prado agradece à CAPES
pela bolsa de mestrado e ao IBAMA pela licença de
coleta de exemplares-testemunho.
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705
APÊNDICE 1
Espécies de anuros da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, e os ambientes em
que foram observadas (Altitudes: Alto Alegre≅700m, brejo e represa≅200m).
FAMÍLIA
ESPÉCIE
AMBIENTE DE OBSERVAÇÃO
Bufonidae
Bufo crucifer Wied-Neuwied, 1821
Bufo granulosus Spix, 1824
Aplastodiscus cavicola (Cruz & Peixoto, 1985)
Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824)
Brejo, represa e trilha da represa
Trilha da represa
Mata de entorno do brejo, semi-enterrada
Poça em Alto Alegre, brejo e margens da
represa
Brejo
Brejo
Brejo e poças temporárias de mata
Brejo
Brejo e mata de entorno da represa
Poças temporárias de mata, próximas à represa
Brejo e margens da represa
Alojamento de Alto Alegre e brejo
Poça em Alto Alegre, brejo e margens da
represa
Córregos em Alto Alegre
Mata de entorno da represa
Brejo e margens da represa
Brejo e poças temporárias de mata
Margens da represa
Brejo
Habitações da reserva
Córregos de interior de mata
Matas da reserva
Córregos de interior de mata
Trilha da represa
Brejo
Córregos em Alto Alegre e brejo
Trilhas de Alto Alegre, brejo e trilha da represa
Trilha de Alto Alegre
Trilha da represa
Hylidae
Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824)
Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824)
Dendropsophus branneri (Cochran, 1948)
Dendropsophus decipiens (A. Lutz, 1925)
Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824)
Dendropsophus microps (Peters, 1872)
Dendropsophus seniculus (Cope, 1868)
Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821)
Hypsiboas pardalis (Spix, 1824)
Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824)
Leptodactylidae
Microhylidae
Total
Phasmahyla exilis (Cruz, 1980)
Phyllomedusa burmeisteri Boulenger, 1882
Scinax alter (B. Lutz, 1968)
Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926)
Scinax cuspidatus (A. Lutz, 1925)
Scinax gr. catharinae
Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925)
Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867)
Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841
Eleutherodactylus binotatus (Spix, 1824)
Hylodes gr. lateristrigatus
Ischnocnema verrucosa (Reinhardt e Lütken, 1862)
Leptodactylus natalensis A. Lutz, 1930
Leptodactylus cf. ocellatus (Linnaeus, 1758)
Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989
Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981
Proceratophrys schirchi (Miranda-Ribeiro, 1937)
Thoropa miliaris (Spix, 1824)
Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi & Izecksohn,
1997
Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952
34 espécies
ISSN 0365-4508
A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS HEYER, 1974
(AMPHIBIA, ANURA, LEPTODACTYLIDAE):
TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS
1
(With 1 figure)
RAFAEL O. DE SÁ2
W. RONALD HEYER3
ARLEY CAMARGO4
ABSTRACT: The validity of the monotypic leptodactylid frog genus Vanzolinius Heyer, 1974 has been questioned
recently. We explore the relationships of Vanzolinius discodactylus within the cluster of closely related genera
Adenomera, Leptodactylus, and Lithodytes with both morphological and molecular data sets. Morphological
and combined morphological and molecular data were analyzed using maximum parsimony; molecular data
sets were analyzed with maximum likelihood methods. The resultant relationships are unambiguous in
Vanzolinius being imbedded within Leptodactylus. In order to maintain Leptodactylus as a monophyletic
genus, Vanzolinius is placed in the synonymy of Leptodactylus Fitzinger, 1826. The implications of relationships
analyzed in this study are discussed in terms of both nomenclature and life-history evolution.
Key words: Leptodactylus. Vanzolinius. Phylogenetic relationships. Life history evolution.
RESUMO: Análise filogenética de Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae): implicações
taxonômicas e sobre a história de vida.
A validade do gênero monotípico de leptodactilídeo Vanzolinius Heyer, 1974, tem sido questionada
recentemente. Neste estudo exploramos as relações de Vanzolinius discodactylus dentro do agrupamento de
gêneros proximamente relacionados Adenomera, Leptodactylus e Lithodytes por meio de dados morfológicos
e moleculares. Dados morfológicos e dados morfológicos e moleculares combinados foram analizados por
parcimônia máxima, dados moleculares foram analisados por máxima verossimilhança. As relações resultantes
são inequívocas em Vanzolinius ter que ser incluído em Leptodactylus. Para manter Leptodactylus como um
gênero monofilético, Vanzolinius Heyer 1974, é colocado na sinonímia de Leptodactylus Fitzinger, 1826. As
implicações dos relacionamentos analisados neste estudo são discutidas em termos de nomenclatura e
evolução dos modos reprodutivos.
Palavras-chave: Leptodactylus. Vanzolinius. Relações filogenéticas. Evolução da história de vida.
INTRODUCTION
The frog genera Adenomera Fitzinger, 1867,
Lithodytes Fitzinger, 1843, and Vanzolinius Heyer,
1974 have, at one time or another, been included in
the genus Leptodactylus. BOULENGER (1883)
described the currently recognized monotypic
Vanzolinius as Leptodactylus discodactylus. HEYER
(1970) associated this taxon with the Leptodactylus
melanonotus species group. Later, HEYER (1974a)
placed the taxon within Lithodytes commenting on
its possible distinctiveness and subsequently created
the genus Vanzolinius to accommodate this species
1
(HEYER, 1974b). The most recent morphological
analysis indicated that Vanzolinius shared distinctive
characteristics with Leptodactylus diedrus (HEYER,
1998). Previous analyses of relationships agreed that
within the subfamily Leptodactylinae the genera
Adenomera, Leptodactylus, Lithodytes, and
Vanzolinius formed a monophyletic clade and that
the genus Physalaemus Fitzinger, 1826, was more
distantly related to this clade (HEYER, 1974a, 1975;
LYNCH, 1971).
It is necessary to establish convincingly whether
the genus Leptodactylus as currently understood
is monophyletic, if we wish to understand the
Submitted on February 28, 2005. Accepted on June 17, 2005.
University of Richmond, Department of Biology, Richmond, VA 23173, USA. E-mail: [email protected].
National Museum of Natural History, Amphibians & Reptiles, MRC 162. PO Box 37012, Smithsonian Institution, Washington, DC 20013-7012, USA.
4
Universidad de la República, Facultad de Ciencias, Sección Zoología Vertebrados. 4225 Iguá, Montevideo 11400, Uruguay.
2
3
708
R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO
evolution of life history variation in Leptodactylus.
In this paper, we are particularly interested in
determining the phylogenetic relationships of
Vanzolinius. Preliminary findings on relationships
of previously proposed monophyletic clades in the
Leptodactylus cluster (Adenomera, Leptodactylus,
Lithodytes, Vanzolinius) are also presented in this
paper, and we discuss the implications of our
results for understanding aspects of life history
evolution in this cluster.
MATERIAL AND METHODS
Taxon sampling – Species groups within
Leptodactylus were previously recognized on the
basis of morphological and life history characters
(HEYER, 1969). We included samples from each of
the four species groups to sample the morphological
diversity within Leptodactylus. Leptodactylus riveroi
Heyer & Pyburn, 1983, a species of uncertain
species group affinity, and L. silvanimbus McCranie
et al., 1980, a species recently suggested as basal
within the genus (HEYER, DE SÁ & MULLER,
2005), were also included. Physalaemus has been
shown to function well as an outgroup for
Leptodactylus using both morphological and
molecular data (HEYER, 1998; HEYER, DE SÁ &
MULLER, 2005); herein Physalaemus gracilis
(Boulenger, 1883) was the outgroup taxon.
The taxa analyzed in this study are: Leptodactylus
bufonius Boulenger, 1894, L. fuscus (Schneider,
1799) (fuscus species group); L. leptodactyloides
(Andersson, 1945), L. melanonotus (Hallowell,
1861) (melanonotus species group); L. chaquensis
Cei, 1950, L. insularum Barbour, 1906 (ocellatus
species group); L. pentadactylus (Laurenti, 1768)
(pentadactylus species group); L. diedrus Heyer,
1994, L. riveroi, L. silvanimbus (Leptodactylus of
unclear species group affinity); Adenomera
hylaedactyla (Cope, 1868), Lithodytes lineatus
(Schneider, 1799), Vanzolinius discodactylus
(Boulenger, 1883); and Physalaemus gracilis (as
the outgroup). For both the morphological and
molecular data, the data for L. pentadactylus are
from Middle American specimens. See Tissue
Voucher Specimens section at the end of this
paper for specimen data used for molecular
analyses. Museum abbreviations follow LEVITON
et al. (1985).
Morphological data set – The morphological matrix
is provided in Appendix 1. The character state
descriptions and ordering information are the same
as those published in HEYER (1998) with the
following exceptions. We had no tissue samples for
Adenomera marmorata and Physalaemus
pustulosus, two of the taxa used in HEYER (1998),
so we used morphological data for Adenomera
hylaedactyla and Physalaemus gracilis, for which
we do have molecular data. Data taken for A.
hylaedactyla and P. gracilis were taken from HEYER
(1974a), HEYER, DE SÁ & MULLER (2005), USNM
292477 (cleared-and-stained A. hylaedactyla) and
RdS 511 (larval P. gracilis from Uruguay, Canelones,
Balneario Atlantida, Rafael de Sá field number).
These two species have a few states that differ from
their congeners, and require recoding of states and/
or redefinition of states as follows.
Character 7, toe webbing. Physalaemus pustulosus
was coded as having a unique state in the data set
of HEYER (1998), toes with weak basal fringes and
webbing. Physalaemus gracilis has toes without web
or fringes, a condition found in other taxa in the
data set. The new definitions are: State 0 – toes
without web or fringes; State 1 – toes with fringes
extending length of toes except for tips; State 2 –
females with weakly developed lateral toe fringes
and males either with ridges or weakly developed
fringes. The state ordering is 0-1-2.
Character 15, depressor mandibulae muscles. The
depressor mandibulae may have one to three slips
of origin, from the dorsal fascia (df), the zygomatic
and/or otic ramus of the squamosal (sq), and the
tympanic annulus (at) (following the terminology
defined by STARRETT, 1968). Lower case indicates
small slips of the muscle, upper case indicates large
slips. Physalaemus pustulosus has the dfSQat
condition, whereas P. gracilis has DFSQat. The
DFSQat condition is state 0 in our data matrix.
Character 18, anterior petrohyoideus muscle.
Adenomera hylaedactyla has a state not found in
the data set of HEYER (1998). The new definitions
are: State 0 – the anterior petrohyoideus muscle
inserts entirely on the edge of the hyoid
apparatus; State 1 – the muscle inserts on the
edge of the hyoid and on the ventral body of the
hyoid in part; State 2 – the muscle inserts entirely
on the ventral surface of the hyoid body. The state
ordering is 0-1-2.
Character 24, sartorius muscle. The condition in
P. gracilis does not differ from some other taxa in
the data set, in contrast to the condition found in
P. pustulosus. The new definitions are: State 0 –
muscle moderate; State 1 – intermediate condition
between States 0 and 2; State 2 – muscle broad.
The state ordering is 0-1-2.
A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS
Character 32, sacral diapophyses. Physalaemus
gracilis does not differ in this character from other
taxa. Thus characters 32-37 in our data set equal
characters 33-38 in the HEYER (1998) data set.
Molecular methodology – DNA extraction followed
HILLIS et al. (1996). Two segments of the
mitochondrial genome were amplified using the
polymerase chain reaction (PCR). A segment of the
12S r RNA of ~ 900 nucleotides and a segment of
the 16s r RNA of ~ 700 nucleotides were amplified.
Double-stranded (DS) PCR amplifications were
performed in a final volume of 50µl containing 0.4µl
of each primer, 1.0µl of each dNTP, 3.0µl of 25mM
MgCl, and 1.25 units of Taq (Thermus aquaticus) DNA
polymerase; the reaction was overlaid with 50µl of
mineral oil. PCR conditions were as follows: 94oC
for 60s, 57oC for 60s, and 72oC for 60s, with 25
cycles for the 12S amplification and 30 cycles for
the 16S amplification. Amplified product was
purified using Wizard® PCR Preps Kit (Promega).
Of the purified DS fragment, 0.5µl were mixed with
1.5µl of a single IRD-labeled primer, 7.2µl of
Sequencing Buffer, 1.0µl of Sequitherm Excel™II
(Epicentre Technologies Co.) DNA polymerase, and
6.8µl of dH20. Subsequently, 4.0µl of this mix was
added to each of 4 tubes containing 2µl of each
nucleotide respectively. PCR conditions were as
follows (30 cycles): 92oC for 30s, 55oC for 30s, and
70oC for 30s. SS amplified and IR labeled fragments
were sequenced in a LI-COR 4200 IR DNA Sequencer
on 6% acrylamide gels. A total of 839 12S and 648
16S nucleotide positions were aligned unambigously
using Clustal X and positions of ambiguous
alignments were not used in the phylogenetic
analyses. GenBank accession numbers for the
sequence data are AY943217—242. The alignment
matrix is provided in Appendix 2.
Phylogenetic Analysis – Maximum Parsimony (MP)
analysis using PAUP* 4.0 (SWOFFORD, 2002) was
used for both the morphological data set and the
combined morphological and molecular data set.
Molecular data sets were analyzed with maximum
likelihood (ML) in PAUP* under the GTR+I+G model
recommended by both the Hierarchical Likelihood
Ratio Test and the Akaike Information Criterion used
by Modeltest 3.04 (POSADA & CRANDALL, 1998).
We obtained a total of 37 morphological characters
and 1486 base pairs (bp) for each taxon (839 bp
corresponding to the 12S rDNA gene and 647 bp
to the 16S rDNA gene). Sequences were aligned
using Clustal X (THOMPSON, HIGGINS & GIBSON,
1994). We ran individual analyses for each of the
709
data sets (i.e., morphology, 12S, and 16S data sets)
as well as combined analyses (i.e., 12S+16S matrix,
morphology+12S+16S matrix). In combined
analyses gaps were alternatively considered as
missing or as 5th characters; we also evaluated
the effect of the substitution bias in the analysis of
the combined data matrix using MP by downweighting transitions to transversions 5:1.
RESULTS
There is modest variation in the 12S, 16S, and
12S+16S data sets (Tabs.1-3). The maximum
sequence divergences between pairs of taxa are 21%
for the 12S data, 16% for the 16S data, and 18%
for the 12S+16S data.
The results of all cladistic analyses are almost
identical; consequently we present the maximum
parsimony combined data set results and point out
where the analyses differ (Fig.1). The parsimony
analysis of the combined data matrix results in a
single tree (length=1430, consistency index=0.56) in
which Vanzolinius exhibits a sister taxa relationship
with L. diedrus. This relationship is also recovered in
the analyses of the combined molecular data
partitions as well as in all analyses of the 12S data
partition. The analyses of the 16S data partition
position Vanzolinius in the following clade (L. diedrus
(L. leptodactyloides+Vanzolinius)). The distance data
matrices show that the close relationship of L. diedrus
with Vanzolinius is unambiguous in the 12S data
(Tab.1), but not at all clear in the 16S data, where L.
diedrus and Vanzolinius have lower sequence distance
values with L. silvanimbus and several members of
the L. fuscus, L. melanonotus, and L. ocellatus group
members than with each other (Tab.2). The
morphological data set demonstrates strong support
for a L. diedrus–V. discodactylus sister species
relationship with 100% bootstrap support.
DISCUSSION
Phylogenetic conclusions – The following
conclusions are supported by the analyses
performed on our data.
First, Vanzolinius always clusters within
Leptodactylus. The data are very clear and convincing
for this conclusion. There are two nomenclatural
options to resolve the phylogenetic conclusion that
Vanzolinius is imbedded within Leptodactylus:
Vanzolinius could be synonymized with
Leptodactylus; or one or more clades within
0.174
0.161
0.160
0.182
0.190
0.165
0.171
0.164
0.182
0.178
0.162
0.164
0.187
0.175
0.161
0.156
0.173
0.168
0.151
0.167
0.175
0.207
0.185
13 Lith. lineatus
14 P. gracilis
0.203
0.168
0.134
0.161
0.174
0.136
0.130
0.156
0.151
0.116
0.126
0.145
0.157
0.129
0.136
0.156
0.177
0.141
0.177
12 A. hylaedactyla
0.197
0.113
11 V. discodactylus
0.166
0.131
0.097
0.115
0.113
0.088
0.087
0.107
0.118
0.117
0.105
0.118
0.116
0.101
0.144
10 L. pentadactylus
0.160
0.137
9 L. melanonotus
0.146
-
0.087
0.042
0.065
0.096
0.116
0.107
0.094
0.094
0.086
0.131
8 L. leptodactyloides
0.133
0.123
7 L. insularum
0.135
0.097
0.077
0.095
0.078
0.135
0.128
6 L. chaquensis
0.119
0.136
5 L. fuscus
0.165
-
0.115
4 L. bufonius
0.144
0.139
3 L. silvanimbus
0.137
0.126
2 L. riveroi
-
0.148
1 L. diedrus
0.212
13
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
Life history implications – All members of the
subfamily Leptodactylinae (except Limnomedusa),
place their eggs in foam nests (LANGONE, 1995).
Within the Leptodactylus cluster, however, there is
variation regarding where the foam nests are
deposited and considerable variation occurs in
other life history aspects. Two examples illustrate
how an understanding of phylogenetic relationships
in this group is critical to deciphering life history
evolution in the genus Leptodactylus.
TAXA
Leptodactylus could be raised to generic status.
Current (unpublished) data are inconclusive
regarding the phylogenetic relationships among
Leptodactylus species, and rule out elevating certain
clades within Leptodactylus to generic status at this
time. However, we think there are compelling
arguments for placing Vanzolinius in the synonymy
of Leptodactylus. The previous actions on generic
placement of the species discodactylus were all based
on morphological and karyotype data. The strongest
support for generic recognition of Vanzolinius as a
genus distinct from Leptodactylus involved two
morphological features of the toes: the toe tips of V.
discodactylus are expanded into small disks with
longitudinal grooves on the dorsal surface and the
terminal phalanges are T-shaped (HEYER, 1974b).
With the discovery of Leptodactylus diedrus, the
morphological distinctiveness between Leptodactylus
and Vanzolinius was bridged to a large extent
(HEYER, 1998). Thus, the morphological data used
to define Vanzolinius as a genus distinct from
Leptodactylus are seriously compromised by
inclusion of the data for L. diedrus and the molecular
data strongly support synonymizing Vanzolinius with
Leptodactylus. Consequently, we hereby synonymize
the genus Vanzolinius Heyer, 1974 with the genus
Leptodactylus Fitzinger, 1826.
Second, the genera Adenomera and Lithodytes may
share a sister-group relationship and our data
provide support that both are evolutionarily distinct
from Leptodactylus (including Vanzolinius).
Third, the previously recognized “traditional”
species groups may not all be monophyletic,
although the two members of the L. fuscus group
form a well-supported clade in this study.
Fourth, a sister-group relationship between L.
discodactylus and L. diedrus, previously suggested
by HEYER (1998), is reasonably well supported by
the morphological and combined molecular data sets.
Finally, Leptodactylus riveroi, a taxon of uncertain
relationships, exhibits suggestive affinities to the
L. melanonotus species group.
14
Table 1. 12S sequence differences between taxon pairs included in study using General Time Reversible (GTR) parameter values.
710
0.099
0.118
0.096
0.085
0.088
0.092
0.083
0.108
0.104
0.135
0.155
0.160
2 L. riveroi
3 L. silvanimbus
4 L. bufonius
5 L. fuscus
6 L. chaquensis
7 L. insularum
9 L. melanonotus
10 L. pentadactylus
11 V. discodactylus
12 A. hylaedactyla
13 Lith. lineatus
14 P. gracilis
0.163
0.146
0.136
0.118
0.128
0.100
0.124
0.098
0.105
0.132
0.136
0.111
-
2
0.126
0.116
0.128
0.125
0.099
0.079
0.109
0.060
0.072
0.099
0.101
-
3
0.150
0.138
0.144
0.132
0.096
0.097
0.117
0.088
0.093
0.053
-
4
0.139
0.125
0.133
0.114
0.082
0.091
0.116
0.072
0.079
-
5
0.126
0.125
0.128
0.099
0.086
0.060
0.085
0.039
-
6
0.124
0.120
0.124
0.094
0.074
0.063
0.092
-
7
0.148
0.156
0.131
0.087
0.117
0.084
-
8
0.145
0.121
0.111
0.100
0.080
-
9
0.145
0.131
0.128
0.114
-
10
0.165
0.160
0.147
-
11
0.143
0.105
-
12
0.133
-
13
-
14
0.109
0.158
0.184
0.174
11 V. discodactylus
13 Lith. lineatus
14 P. gracilis
10 L. pentadactylus
12 A. hylaedactyla
0.113
0.128
9 L. melanonotus
0.114
5 L. fuscus
0.109
0.118
4 L. bufonius
0.108
0.130
3 L. silvanimbus
7 L. insularum
0.114
2 L. riveroi
6 L. chaquensis
-
0.140
1 L. diedrus
1
TAXA
0.190
0.178
0.170
0.144
0.146
0.126
0.130
0.118
0.113
0.150
0.140
0.125
-
2
0.149
0.148
0.155
0.134
0.109
0.092
0.096
0.079
0.075
0.118
0.109
-
3
0.150
0.155
0.151
0.134
0.108
0.101
0.111
0.092
0.094
0.066
-
4
0.149
0.152
0.147
0.123
0.102
0.106
0.116
0.085
0.089
-
5
0.145
0.153
0.138
0.114
0.098
0.075
0.060
0.054
-
6
0.147
0.157
0.139
0.106
0.096
0.077
0.089
-
7
0.156
0.168
0.145
0.111
0.116
0.091
-
8
0.155
0.154
0.146
0.120
0.108
-
9
0.160
0.150
0.146
0.125
-
10
0.175
0.177
0.159
-
11
0.152
0.136
-
12
0.156
-
13
-
14
Table 3. Combined 12S & 16S sequence differences between taxon pairs included in study using General Time Reversible (GTR) parameter values.
-
0.129
1 L. diedrus
1
TAXA
Table 2. 16S sequence differences between taxon pairs included in study using General Time Reversible (GTR) parameter values.
711
712
First, two clades (Adenomera and the L. fuscus
species group) within Leptodactylinae share the
same pattern of males constructing a terrestrial
subsurface chamber, attracting females to the
chamber acoustically, and depositing the foam nest
in the chamber where at least embryonic and early
larval development take place (see KOKUBUM &
GIARETTA, 2005 and references cited therein). Our
data indicate that this complex life history pattern
was independently derived in both clades and is
not the result of shared ancestral adaptations. Also,
at least some members of the L. pentadactylus
group use pre-existing terrestrial burrows in which
they deposit their foam nest (see GIBSON & BULEY,
2004 and references cited therein). Additional taxon
sampling is required to determine whether this
pattern served as a precursor to the actual
construction of terrestrial incubating chambers in
the L. fuscus group. Our preliminary data suggest
support for this scenario.
94
69
95
Second, there is considerable variation in female
attendance of foam nests and larvae, whether
attending females communicate with their larvae,
and how females communicate with their larvae
(VAZ-FERREIRA & GEHRAU, 1975; WELLS &
BARD, 1988). As far as is known, parental care
does not occur in any species of the L. fuscus group.
Our preliminary data indicate that intensive taxon
sampling with additional data is required to resolve
relationships among the Leptodactylus species that
demonstrate
female
attendance
and
communication with their offspring in order to
understand the evolution of parental care in
Leptodactylus.
More intensive taxon sampling and the sequencing
of nuclear and more slowly evolving genes should
provide a well-supported phylogeny for
Leptodactylus at the species level that will allow a
better understanding of the evolution of life history
variation in the Leptodactylus cluster.
L. diedrus
Vanzolinius
L. riveroi
59
L. silvanimbus
78
L. melanonotus
75
77
75
97
L. chaquensis
L. leptodactyloides
L. insularum
100
55
99
100
75
69
95
L. bufonius
L. fuscus
L. pentadactylus
Adenomera
Lithodytes
Physalaemus
Fig.1- Maximum Parsimony Tree of combined (morphological and molecular) data sets. Gaps were considered as a fifth
character. Numbers above branches correspond to bootstrap support in parsimony analysis; numbers below branches are
bootstrap support values from Maximum Likelihood analysis of the combined molecular data set.
713
Leptodactylus diedrus – VENEZUELA: AMAZONAS:
Río Negro, near Neblina base camp on left bank of
Río Baria (= Río Mawarinuma) (USNM 30715).
(Universidade Federal de Sergipe, Brazil), Andrew
Chek (Organization for Tropical Studies, USA),
Reginald B. Cocroft (University of Missouri, USA),
Ronald I. Crombie (California Academy of Sciences,
USA), Miriam M. Heyer (Smithsonian Institution,
USA), Roberto Ibáñez D. (Círculo Herpetológico de
Panamá), Esteban O. Lavilla (Instituto Miguel Lillo,
Argentina), James R. McCranie (Miami, USA), Roy
W. McDiarmid (Biological Resources Division, United
States Geological Survey, USA), Alejandro Olmos
(Montevideo, Uruguay), Miguel T. Rodrigues
(Universidade de São Paulo, Brazil), Larry David
Wilson (Miami-Dade College,USA), and Addison
Wynn (Smithsonian Institution, USA).
Leptodactylus discodactylus – ECUADOR (QCAZ
16788).
LITERATURE CITED
TISSUE VOUCHER SPECIMENS
Adenomera hylaedactyla – BRAZIL: PARÁ: Alter do
Chão (MZUSP 70958)
Leptodactylus bufonius – ARGENTINA: SALTA: 54
km NE of Joaquín V. González on provincial route
41 (USNM field number 175816, deposited in FML).
Leptodactylus chaquensis – ARGENTINA: TUCUMÁN:
ca 40 km SE San Miguel de Tucumán at km post
1253 on International Route 9 (USNM 319708).
Leptodactylus fuscus – BRAZIL: RORAIMA:
Caracaranã, near Normandia (MZUSP 67073).
Leptodactylus insularum – PANAMA: PANAMA: Río
Indio, camino hacia Las Minas (CH 4956).
Leptodactylus leptodactyloides – BRAZIL: PARÁ:
Serra de Kokoinhokren (MZUSP 70969).
Leptodactylus melanonotus – BELIZE: CAYO:
between San Jacinto and Spanish Lookout road on
Webster Highway, Caesar’s Hotel (USNM 535964).
Leptodactylus ocellatus – BRAZIL: SANTA
CATARINA: Campeche (MZUSP 68993).
Leptodactylus “pentadactylus” – PANAMA: BOCAS
DEL TORO: Isla Popa (USNM 347153).
Leptodactylus riveroi – VENEZUELA: AMAZONAS:
Río Negro, Neblina base camp on left bank of Río
Baria (= Río Mawarinuma) (USNM 562029).
Leptodactylus silvanimbus – HONDURAS:
OCOTEPEQUE; Belén Gualcho (USNM 348631).
Lithodytes lineatus – BRAZIL: MATO GROSSO:
Apiacás (MZUSP 80874).
Physalaemus gracilis – URUGUAY: SALTO:
Espinillar (RdS 788 field number).
ACKNOWLEDGMENTS
This work was supported through National Science
Foundation Awards # 9815787 and 0342918 to ROS
and WRH, and the Neotropical Lowlands Research
Program, Smithsonian Institution (Richard P. Vari,
Principal Investigator). We thank the following
colleagues that kindly provided tissue specimens
and/or helped in collecting: Celso Morato de Carvalho
BOULENGER, G.A., 1883. On a collection of frogs from
Yurimaguas, Huallaga River, northern Peru.
Proceedings of the Zoological Society of London,
London, 1883:635-638.
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1
3
3
1
1
2
1
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1
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1
(See text and Heyer, 1998, for character state descriptions).
L. bufonius
L. fuscus
L. leptodactyloides
L. melanonotus
L. chaquensis
L. insularum
L. pentadactylus
L. diedrus
L. riveroi
L. silvanimbus
A. hylaedactyla
Lith. lineatus
V. discodactylus
P. gracilis
Characters
L. bufonius
L. fuscus
L. leptodactyloides
L. melanonotus
L. chaquensis
L. insularum
L. pentadactylus
L. diedrus
L. riveroi
L. silvanimbus
A. hylaedactyla
Lith. lineatus
V. discodactylus
P. gracilis
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Morphological (primarily) data matrix used for phylogenetic analysis
APPENDIX 1
35
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715
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
TCTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCAGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTCAACTCCT-ACA-AGGGGCAAGGAG
TCTTACTTAACCTACACATGCAAGTCTCAGCGCCCCGGTGAGAACGCCCTTCAACTCCA-CTA-AGGAACAAGGAG
TCTTACTTAACTTACACATGCAAGKCTCAGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTCAACTCCC-CC--TGGAGTAAGGAG
TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCCGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTAAATTCCCCCTAGCGGGACAAGGAG
TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCCGCACCCCTGTGAGAACGCCCTCAAACCCCT-AAA-AGGGACGAGGAG
TTTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCAGCACCCCTGTGAGAACGCCCTTTAACTCCC-ATT-AGGAACAAGGAG
TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCAGCATCCCTGTGAGAACGCCCTTTAACTCCCCCTA-AGGAGCAAGGAG
TTTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCAGCACCCCTGTGAGAACGCCCTTTAACTCCC-GTT-AGGAACAAGGAG
TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCAGCATTCCTGTGAAAACGCCCTTTAACTCCT-TTA-CGGAACAAGGAG
TGTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCCGCACTCCTGTGAGAACACCCTTTAACCCCT-TTA-AGGGGAAAGGAG
TCTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCCGCCTTCCTGTGAAAACGCCCTTAGACCCCT-CAA-AGGGGAAAGGAG
TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTATCCGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTTAATTCCT-TAT-AGGGATAAGGAG
TTTTTCTTAACTTACACATGCAAGTATCCGCACCCCCGTGAAAACGCCCTTATATCCCC-GA--TAGGATAAGGAG
TATTACTTAATATACACATGCAAGTCTCCGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTTAATCCCC-TCT-CGGGATAAGGAG
BEGINS 12S DATA
Diedrus [AGCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTAACCCTAAGATCAAC
Riveroi [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGCTTGGTCCCGGCCTTAAGATCAAC
Silvani [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAGACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAGATCAAC
Bufoniu [--CGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAGAATCAAT
Fuscuss [--CGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAGACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT
Chaquen [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT
Insular [AGCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAGATCAAT
Tyloide [----CTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAATA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT
Melanon [--CGCTGAAAATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAATATCAAC
Pentada [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT
Vanzoli [AGCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCTTAAAAAGTCCTTTAGACA]TAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAGC
Adenhya [---GCTGAAGATGCTGAGATGAACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTAGCCTTGTAGTCAAT
Lithody [---GCTGAAGATGCTGAGATGGGCCCTAAAAAGCCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTAGCCTTGCAATCAAC
Physala [---GCTGAAGATGCTGAGATGAACCCTAAAAAGTTCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGGCCTTGAGATCAGT
Molecular data matrix used for phylogenetic analysis. Regions in brackets correspond to ambiguous alignment and were not
included in the analyses.
APPENDIX 2
716
ATTAAACATGAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGAAAAGAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGTGCATGAGCGCCAGCTCGACTCAATTAAAGTAAAAAGGGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGACAGCTTGACTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGACAGCTTGACTCAGTTAAAGTAAGAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAGAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGCCAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGCCAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAGAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGCCAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGGACATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAATATAAGCGATAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTAAACATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGAAAAGAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTAAATATCAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAATAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAACATCAGCGACAGCTGGATTCAGTTAAAGTTTACAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
ATTGAACATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTATGGTAAAAAGAACCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
CCGGTATCAGGCACACCAA--AAGCCCAAGACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGAACTCAGCAGTGATTAAC
CCGGTATCAGGCACAAGTTTTTAGCCCAAGACACCTAGCCACGCCACACCCACAAGGGAACTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCGCAAACCT-TAGCCCAAGACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAAACAT-TAGCCCAAGACACCTAGCTTTGCCACACCCACACGGGAACTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAAACAT-TAGCCCAAGACACCTAGCCATGCCACACCCACAAGGGAAATCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAACCTT-TAGCCCAAGACACCTAGCTACGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAAATCT-TAGCCCAAGACACCTAGCCATGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAACCTT-TAGCCCAAGACACCTAGCTACGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAAATAT-TAGCCCAAGACACCTAGCTACGCCACACCCACAAGGGATCTCAGCAGTGATTAAC
TTGGTATCAGGCTCAAACAT-TAGCCCAAGACACCTAGCTAGGCCACACCCACAAGGGAACTCAGCAGTGATTAAC
CCGGTATCAGGCACATCTCT-TAGCCCAAGACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGACCTCAGCAGTGATTAAT
CCGGTATCAGGCACATCAATATAGCCCAAAACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGACCTCAGCAGTGATTAAC
CTGGTATCAGGCACAAAATT-TAGCCCAAAACACCTAGCTCAGCCACACCCCCACGGGAACTCAGCAGTGATCAAC
CTGGTATCAGGCCCAAAATTCT-GCCCAAAACACCTAGCTATGCCACATCCACAAGGAAACTCAGCAGTGATTAAC
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
... continuation
717
TAAGCTGTGACACGCTTGCTCTTAATAAGACCAAAAACGAAAGTTACACCAACCGCACCTACTTGAACCCACGACA
TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCCCCGAAACCCCAAGACGAAAGTTACACCAGCCAAACCAACTTGAACTCACGACA
TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCCCAGAAGCCCAGAAACGAAAGCTACATCAACC-AACCAACTTGAATTCACGACA
TAAGCCGTGACACGCTTGTGCTTAAGAAAATCAAAAACGAAAGTTACACCAACTCAACCAACTTGAACTCACGACA
TAAGCCGTGACACGCTTGTATTCAAGAAGATCAGAAACGAAAGTTACACCAACTTAATCAACTTGAGCTCACGACA
TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCTCAGAAGCCCAGAAACGAAAGCTACACCAATATTACCCACTTGAACTCACGACA
TAAGCCGTGACACGCTTGTGATTTAGAAGCTCAAAAACGAAAGCTACACCAAATATATCAACTTGAACTCACGACA
TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCTCAGAAGCCCAGAAACGAAAGCTACACCAATATTACCCACTTGAACTCACGACA
TAAGCTGTGACACGCTTATGCTCTAGAAGCTCAAAAACGAAAGTTGCATCAATT-AACCAACTTGAATTCACGACA
TAAGCCGTGACACGCTTGTACATTAGAAGACCAAAATCGAAAGCTACACCAACCTAACCAACTTGAACTCACGACA
TAAGCCGTGACACGCTTGTACATAAGAAGACCTAAAACGAAAGTTACACCAGTCACATAAACTTGAACCCACGACA
TAAGCCGTAACACGCTTGCCTCTTAGAAGCTCTAACACGAAAGTTACCCCAATTTAATCAACTTGAACTCACGACA
TAAGCCGTGACACGCTTGTGCAAAAGATGACCTAAAACGAAAGTTGTACCAACTTAGCCAACTTGAACTCACGACA
TAAGCTGTGACACGCTTGTTTATCAGAAAACCATAAACGAAAGTTACTCCAATTACCTCTACTTGAACTCACGACA
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
CCACGTGGCTCAAGTTGACCTTGCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAAATATGCCCA-TGGTGTCAAAAA-AGTTT
CCACGTGGCTCAAATTGATCTCATCCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGACAATCCCA-TGGTGCTAAACATGGCAC
CCATGAGGCCCTAGTTGACCTTTCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAAA-ATATTTA-TGATGTCAAAAA-CTCAC
CCACGTGGCTCAAATTGATTCTTCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGGGACATCCTTT-TGGTGTTAAACA-AGCAC
CCACGTGGCTCTAATTGATTCTGATCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGATTCCTCCTTTGGTGTCAAAAA-GATAC
CCACGTGGCTCAAATTGATTTTGCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGACCAATTCA-TGGTGTCAAAAA-AGCAC
CCACGTGGCTCAAATTGATCTTACTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGGGATTAACCAA-TGGTGTCAAAAA-ATTAT
CCACGTGGCTCAAATTGATTTTGCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGATCAATTCA-TGGTGTCAAAAA-AGCAC
CCACGTGGCTCTAGTTGATTCTACTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGATA-CTACTCA-TGATGCCAAAAA-AACAT
CCACGTGGCTCAAATTGACCTAACTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGGAA-ATACTTT-TGGTGCCAAAAA-TATAC
CCATGTGGCTCAAGTTGATTTTGTTCGGCGTAAAGCGTGGTTTAAGCGT-TTAATTA-TGGTGTCAAAAA-AGTAC
CCACGTGGCTCAAATTGACCATTTTCGGCGTAAAGAGTGATTTAAGAGT-CCTATAATTGGTGTCAAATT-TTTAC
CCACGTGGCTCAAGTTGACCCCCATCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGACCCAAATT-TGGTACCAAATT-TTTAC
CCACGTGGTTCAAATTGATTCTTATCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGCCATATACGAT-TGAAGTTGAACT-TAAAT
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
... continuation
718
AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTACAATCG
AACTACAAGCCAAGCTTTAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCATCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCCAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCCAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCCAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCCTCTAGAGGAGCCTGTCCTGTAATCG
AACTATGAGCAAAGCTTAAAACCCAARGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCTATGCTTAAAACCCAARGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCATATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAACTTACACCT-CAATCGCCCGGG
GCCGGGGAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTGGCCATAAACTTTAATTTACAACT-CAATCGCCTGGG
GCTTGGGAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAATTTACA-CTCCAATCGCCAGGG
GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAACTTACAACT-TGATCGCCTGGG
GTTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAACCGTAAACTTTAATTTACACCTTTTATCGCCCGGG
GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAATTTACACCT-CAATCGCCAGGG
GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAACTTACACCT-CCATCGCCAGGG
GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACNTTAANTTACACCT-NAATCGCCNGGG
GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAATTTACA-TTCTTATCGCCAGGG
GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTTATTTACACCC-ACATCGCCAGGG
GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAACCGTAAACTTTAACTTACACCC-CGATCGCCAGGG
GCTAAGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCTTGGCAATAAACCTTAAATTACACCCCCAATCGCCCGGG
GTCAAGACACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCTTGACCGTAAAACTTTATTTACAATATCTATCGCCAGGG
GTTAAGATACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCTTAACCGTAAACTTA-ATTTACACCT-TAATCGCCCGGG
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
... continuation
719
ACTAAGTGAGCCAAATGCCCGCACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGAGGGAAGAGATGGGCTAC
ACTCAGTGAGCTTAATGCCCGTAAGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGAGGGAAGAGATGGGCTAC
ACTAAGTGAGCTTAATGTCTATACATCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGTCAATGAAGTGGAAAGAGATGGGCTAC
ATTAAGTGAGCTTAATGACAATACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAAAGATGGGCTAC
CTTAAGTGAGCCCAATGCCCATACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC
ATTGAGTGAGCTTAATGCCCCTACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC
ATTAAGTGAGCTTAATGCCCCTACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC
ACTAAGTGAGCCCAATGTTTATACATCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAAAGGGAAGAGATGGGCTAC
ACCAAGTGAGCTTAATGCCTGTCCGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC
TTTAAGTGAGCCCAATGCCAATACGCCAATACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAATGGGAAGAGATCGGCTAC
ATTAAGTGAGCCTAATGCCCCCGCGTCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGAGGGAAGAGATGGGCTAC
ATATAGTGAGCTCAATGCCATTTCACCAATACGTCAGGTCAAGGTGCAACTCATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC
TTATAGTGAGCTTAACGCTTATTCACCAGTACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAATGGACAGAGATGGGCTAC
TATTAGTGAGCTTAATGTCT-TTCACCAATACGTCAGGTCAAGGTGCAGCACATGAGCTGGAAAGAGATGGGCTAC
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
ATACTCCCCGCTTAACCTCACCTCTTTTAGTCATTCAGTCTGTATACCTCCGTCGCCAGCTTACCCTATGAGCGTC
ATAACCCCCGCTTAACCTCACCTCTTTTTGTTAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCGCGTGAGCGCG
ATAACCCCCGTTTAACCTCACCACTTTTAGCCTATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGTC
ATAACCCCCGTTCAACCTCACCACTTCTTGTCTTTCAGCCTGTATACCTCCGTCGCCAGCTTACCGCATGAGCGCT
ATAACCCCCGTTCAACCTCACCACTTCTTGTCTATCAGCCTGTATACCTCCGTCGCCAGCTTACCGCATGAGCGTT
ATAACCCCCGTTTAACCTCACCACTTTTTGCCTATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGCT
ATAACCCCCGTTTAACCTCACCACTTATTGTTTGTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGTT
ATAACCCCCGCTTAACCTCACCTCTTATTGCCCGTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGCC
ATAACCCCCGTTAAACCTCACCACTTATTGCCTTTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGTT
ATAACCCCCGCTTAACCTCACCACTTCTAGCAAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGCC
ATAACCCCCGCTTAACCTCACCTCTTGTTGTCCATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGTC
ATAACCCCCGCTTTACCTCACCACTTCTAGCTAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGAA
ATAACCCCCGCTTAACCTCACCATTTTTTGAAAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCATGTGAACGTC
ATAACCCCCGCTTAACCTCACCAACTCTTGCTATTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGAA
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
...continuation
720
ATCAGAATGTTCTCTTTAACCCGGCACTGGGGCATGTACACACNGCCCG
ATCAGAGAGCTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGCACACACCGCCCG
ACCAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
ACCAGAGTGTTCTTTTTAACCTGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
ATCAGAGCGTTCTTTTTAATCTGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
AACAGAGAGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
AGCAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
ACTAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGCGTACACACCGCCCG
AACAGAGTGTTCTTTTAAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
AACATAGTGCTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
AACAGAGTGTTCTTTTTAACTTGGCCCTGGGGTGCGTACACACCGCCCG
ACCAAAGAGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
ACCAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
ACAAGAGTGTTCTCTTTAAATAGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
ACTCTCTACT-CTAGAAGAAA-CAAAAGACTA--TATGAAAC-TTAGTCTGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTCTCTAAA-ATAGAAGAAA-CGAAAGACT--TTATGAAAC-CTAGTCGAAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGGG
ACTTTCTAGT-ATAGAAGAAA-CGAAAGACTATTTATGAAAC-CTGGTCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTTTCTACC-GTAGAAAAAA-CGAAAAACTATTTATGAAAT-CTAGTCGGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTTTCTACC-CTAGAAAAAAACGAAAGACTACCTATGAAAT-CTAGTCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTTTCTATT-TTAGAAGAAA-CGAAAGACTATATATGAAAT-CTAGTCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTTTCTACG-ATAGAAAAAA-CGAAAGACTATATATGAAAC-CTAGTTAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTTTCTAAT-TTAGAAAAAA-CGAAAAGCTATTTATGAAAC-CTAGCCAGAAGGAGAATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTTTCTAAT-TTAGAAAAAA-CGAAAGGCTATATATGAAAC-CTAACCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTCTCTATTTATAGAAAAAA-CGAAAGACCACTTATGAAAC-CTGGTCAGAAGGAGGATTTAGCAGTAAAAAGAG
ACTCTCTACC-TTAGAAAAAA-CAAAAGACTACATATGAAACCCTAGTCAGAAGGCGGATTTAGTAGTAAAAAGAA
ACTCCCTAAA-CTAAGGCACA-CGAAAAACTATCTATGAAAT-CTAGTTTGAAGGCGGATTTAGAAGTAAAAAGAA
ACTTTCTAAC-ATAGAATATA-CGAAAGATTACTTATGAAAC-CTAATCTGAAGGCGGATTTAGAAGTAAAAAGAA
ACTTTCTAAT-CTAGAAAATA-CAAAAGACTACCTATGAAAT-CTAGTCTGAAGGCGGATTTAGAAGTAAAAAGAA
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
...continuatioin
721
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
CACTTGTTCTCTAAATAAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAGGGTTATACTGTCTCCTTCCTCCAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACCGGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTTTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCAGCAAGGTTATACTGTCTCCTTTCTTTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTCTTTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCATCACGAGGGTTTTACTGTCTCCTCCCTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTCCTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTCTCTCTAATCAGTGAAA
CATTTGTTCTTTAATTGAGGACTAGTATGAACGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTCTCTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAAAGGCATCACGAGAGTCATACTGTCTCCTTTCTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATAAGGACTAGTATGAAAGGCACCACGAGGGTTGCACTGTCTCCTTTCTCTAATCAGTGAAA
CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCATCACGAGGGTTACACTGTCTCCCTTTTTTAATCAGTGAAA
BEGINS 16S DATA
Diedrus ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Riveroi ATAAGAGGTCCGGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCAAAGGTAGCGTAAT
Silvani ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Bufoniu ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Fuscuss ATGAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Chaquen ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Insular ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Tyloide ATTAAAGGTCTAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Melanon ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Pentada ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Vanzoli ATGAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Adenhya ATAAGAGGTCTAGCCTGCCCA-GTGAC-ATT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Lithody ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
Physala ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCA--ATTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT
...continuation
722
[-CTGCCC-----ACACCCCC---------TTCCTGGGGG-TTAAGTAT---TTGGGCTCC--]TTGATTACAAGTT
[-TTGCCCAACACCCACCC---------AATCTCAGGAAACTCGCCCACCACCCGGACATA--]TTGATTACAAGTT
[-TTGCCCCCTTCCCTATTTTC------AA---CAGAAAATTAATCTATAT-TTAGGCATT--]TTGATTACAAGTT
[-TTGCCTTCA-ACAAAAAAA--------ATTCCAGAAGAAAAACCTTTAT-TTAGGCATC--]CTGTCATGACGTT
[-TTGCCTT-TTCTCATAAAA--------ATTCCAGAAAAAACACTTCT-ATTCAGGCACT--]TTGATATAAAGTT
[-CTGCCCTAAATTTTTT----------AATCTCAGGAAATTAATCACGACACTTAGCACT--]TTGATTACAAGTT
[-CTGCCTTATTAATCTCTTA--------ATCTCAGGAAATTTACCCCTTATCCAGGCATT--]TTGATTACAAGTT
[-TTGCCCTGCTTCCCCCCCCC------AATCTCCGGAAAGCCACATACTC---GGGCATT--]TTGATTGCAAGTT
[-ATGCCCCCCCCCCTTTTTTCTATTTAAATCTCCGGAAAACTACT--TTATCTGGGCATC--]CTAATTACAAGTT
[-CTGCTTTATTCCCCTACA--------AATTTCAGAAGACTAACTTTTAC-CAAAGCACT--]CTGATTTCTAGTT
[-CTGCCCCGCCCCAGTTTTAT-------GTTCCCGAAAAATTATTT---ACCTAAGCATT--]TTGATTGTACGTT
[-ATGCCCTTTTAACTTCAAA---------TTCCAGAAAAATCTCTTAT---CTTGGTATA--]ATAACTAATAGTT
[-TAGCCTACTCATTTACACA--------ACTCCAGATGAATA--CTTTAC-CCTGGCTCG--]ATAATTATTAGTT
[-TTGT-TATATGTTTCCACC---------CTTCAGAGAAATAAATTCTAC-TTTAACATA--]ATGCTCACCAGTT
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
CTAATCCCCCCGTGAAGAAGCGAGGATAAACCTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACAC-AGTAACAA
CTAACCCCCCCGTGAAGAGGCGGGGATGAGCCTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTAAAACTC-AATAACAT
CTAATCTTCCCGTGAAGAAGCGGGAATAAATATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACACAAGTAACAA
CTAATCTTCCCGTGAAGAAGCGGGAATAAACATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACA-AACATACAA
CTAATCTTCCCGTGAAGAAGCGGGAATAAAAATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACA-AACATACAA
CTAATCTCCCCGTGAAGAAGCGGGGATAAGCCTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACATAAGTAACAA
CTAATCTCCCCGTGAAGAAGCGGGGATAAATATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACA--AGTAACAA
CTAATCTCCCCGTGAAGAAGCGGGGATAAACCTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACAC--ACAACAA
CTAATCTCCCCGTGAAGAAGCGGGGATAAACCTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACAT-AGTAATAA
CTAATCTCCCCGTGAAGAAGCGGGGGTAATTATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACT-AAGAATCAA
CTATTCTCCCCGTGAAGAAGCGGGGATGAACTTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACAT-AACAACAA
CTAATCCCCCCGTGAAGAAGCGGGGATAGAAATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACAC--ATAATAT
CTAATCTTCCCGTGAAGAAGCGGGAATAAAAATATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACT-AAATAATAA
CTAATCTTCCCGTGAAGAAGCGGGAATACAATTATAAGACGAGAAGACCCTATGGAGCTTTAAACT-AAACAGCAA
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
...continuation...
723
AACCCTAAGATTCAACAAAT-TGACACCCATT-GACCCAGTT--TCTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AGCCCTAAAAATCAACAAAT-TGACATATATTTGACCCAATTCTTTTGRGCAACGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AATCCCAAAAATCAATAAAT-TGACATCTATT-GACCCAATATTTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
GACTCTAATAATCAACAAAT-TGACACCAATT-GACCCAATACACTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
GACCCTAAGAATCAATAGAT-TGACACTAATT-GACCCAATT-AATTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
GACCCTAAGAATCAATAAAT-TGACACTGATT-GACCCAATATTTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AACCCTAAGCATCAATAAAT-TGACACCTATT-GACCCAATA-TTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
GACCCTAAGAATCAATAAAT-TGACACCCATT-GACCCAATT-TTTTGACCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AACCCTAAAAATCAATAAAT-TGACACCCATT-GACCCAATA-TTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AACCCTAAGAATCAATACAT-TGACATCAATT-GATCCAAAAAATTTGCCCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AGCCCCCAGAATCAATAAAT-TGACACCTGTT-GACCCAATA-TTTTGACCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
AACCCTATACATCAATAAAT-TGACATA-ATT-GACCCAACA-TATTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
TTTCCTACGCATCAATAAAT-TGACACATATT-GACCCAACAACGTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
GATTCTAAGTACCAAAAATT-TGATATACATT-GATCCAATT-TATTGATCAACGAACCAAGTTACCCTAGGGATA
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGCAAAAAACAACCTCCGCAGTGAATAGGGCCTTTTTTCCCTAAACCCAGGACTAC
TTTGGTTGGGGTGACCGCGGAG-AAAAAACAACCTCCACAATGAATGGGACCCCCC-CCCCTAATTTCAGGGCCAC
TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGAAAAAATAA-CCTCCACAATGAACAGGACTTA---TCCTTAAATTTAGGATTAC
TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGTAAAATTTAACCTCCGCAATGAACGGGGCTTT---CCCCTAAGATAAGAGCTAC
TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGTAAAAAACAACCTCCGCAGTGAAAGGGGCTTTT--CCCCTAAGCCAAGGGCTAC
TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGCAAAAAATAACCTCCGCAGTGAATGGAACTTAT--TTCCTAAACCCAGGGCTAC
TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGCATAAAATAACCTCCACAGTGAACGGGACTCAT--TCCCTAAACCAAGGGCTAC
TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGTAAAAATTAGCCTCCACAGCGAATGGGACTTC---TCCCTAAACTCAGGGCTAC
TTAGGTTGGGGTGACCCCGGGGTAAAAAATAACCTCCACAGTGAATGGGG-TCTT--CCCCTAAACTCAGGGCCAC
TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGTAAAAACCAACCTCCGCAATGAACAGGGATCT---TCCCTTAACCAAGGGCCAC
TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGCAAAAAACAACCTCCACACTGGAAGGGACCTT---TCCCTAAACCCAGGGCCAC
TTTGGTTGGGGTGACCACGGAATAAAAAACAACTTCCACAATGAA-AGAT-TCTCCTTCACTAAGTTAAGGACTAC
TTTGGTTGGGGTGACCACGGAGAAAAAAGAAACCTCCGCAATGAAAGACT--CTC--CTTCTTAGTTTAGGACTAC
TTCGGTTGGGGTGACCACGGAGAATAAAACAACCTCCACGATAAAAGAAACTTAA--TCTCTTAATCCAGAATTAC
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continuation...
724
GGTGTAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTGCTTACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTACTGATGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTACTAATGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTACTAATGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTGCTAACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGCAATCC
GGTGNAGCCGCTNCTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTACTAACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC
GGTGCAGCCGCTGCTAACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGCAATCC
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continued...
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGCATCCTAGT
ACAGGGAAATCCACTTTAAGGGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTACCCCAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTGTCCCAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCTAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCTAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTTCGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT
ACAGCGCAATCCATTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTACCCCAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGCCCTCGATGTTGG-ATCAGGGNNCCN-AGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCTAGT
ACAGCGCAATCCACTTTAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTTCCCTAGT
ACAGCGCAATCCACTTTAAGAGCTCTTATCGACAAGTGGGCTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTACCCCAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT
ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCTTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Continuation...
725
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGTTTTCTCCAGTACGAAAGGACCGAAAAAACATGGCCAATGCCCCCAGTAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGGAAAAGCATGGCCCATGCTAACTGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGTTTTTTCCAGTACGAAAGGACCGAAAAAACATGGCCCATACTTCATGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCACGGCCTATACCTAACGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCACGGCCTATACTCTAAGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCTATACTTCATGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCCTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCTATACTATATGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGTTTCTTCTAGTACGAAAGGACCGAAGAAACATGGCCAATGCCTC-CGTAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCNATAAAGAGATTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCCATACTTCATGCAAGCC
AGGTCAGTTTCTATCTATAAAAAGCTCTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCTATACTTAATGCAAGCC
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Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
Diedrus
Riveroi
Silvani
Bufoniu
Fuscuss
Chaquen
Insular
Tyloide
Melanon
Pentada
Vanzoli
Adenhya
Lithody
Physala
... continuation
726
ISSN 0365-4508
ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS:
BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA
1
(Com 61 figuras)
TEREZA REGINA M.CARDOSO
2
RESUMO: Este estudo baseia-se na análise palinológica de amostras dos poços 1-AM-1-AM (Autás-Mirim),
perfurado pela PETROBRAS e SM 1015, SM 1016, SM 1018, SM 1047 e SM 1048, perfurados pela
ELETRONORTE – Centrais Elétricas do Norte do Brasil S.A., nos flancos setentrional e meridional da bacia
do Amazonas. A área estudada situa-se em trecho do rio Trombetas entre seus tributários, Cachorro e
Mapuera, no município de Oriximiná, Pará. A seção estudada compreende a Formação Pitinga e parte inferior
da Formação Manacapuru do Grupo Trombetas. Estes sedimentos contêm além dos acritarcos, quitinozoários,
clorófitas, esporos, e criptósporos.
Cinqüenta e uma espécies de acritarcos são ilustradas e catalogadas. Para cada poço analisado se apresenta
a distribuição vertical das formas mais comuns de acritarcos e se discute a idade das associações, comparandoas com as datações feitas com base em quitinozoários, pela Petrobras.
As espécies de acritarcos registradas no Siluriano da bacia do Amazonas, podem ser comparadas às registradas
nos Estados Unidos, Canadá, Arábia Saudita, Espanha, Bélgica, Inglaterra, ilhas britânicas, Líbia, Polônia,
Turquia e Suécia (Gotland), indicando seu caráter cosmopolita.
Palavras-chave: Bacia do Amazonas. Acritarcos. Siluriano.
ABSTRACT: Silurian acritarchs from the Amazon Basin: bioestratigraphy and geocronology
This study is based on the palynological investigation of samples from wells 1-AM-1-AM (Autás-Mirim),
drilled by PETROBRAS, and SM 1015, SM 1016, SM 1018, SM 1047 and SM 1048, drilled by ELETRONORTE
- Centrais Elétricas do Norte do Brasil S.A., in the northern and southern flanks of the Amazon basin. The
study area is located in the portion of the Trombetas river comprised between Cachorro and Mapuera rivers,
Oriximiná town, Pará State. The studied section comprises the Pitinga and lower Manacapuru formations of
the Trombetas Group. The acritarchs are associated with chitinozoans, chlorophytes, spores and cryptospores.
Fifty one species of acritarchs are illustrated and catalogued. The vertical distribution of the most common
forms are presented in each analyzed well, discussing the age of acritarchs associations and comparing
them with the datings, based on chitinozoans, made Petrobras geologists.
The acritarchs species recorded in the Silurian of the Amazon basin, can be correlated with those recorded,
e.g., in United States of America, Canada, Saudi Arabia, Spain, Belgium, England, British Isles, Lybia,
Poland, Turkey and Sweden (Gotland), indicating the cosmopolitan character.
Keywords: Amazon basin. Acritarchs. Silurian.
INTRODUÇÃO
A bacia intracratônica do Amazonas (antiga bacia
do médio e baixo Amazonas), ocupa uma área de
aproximadamente 500.000 km2 e se distribui pelos
estados do Amapá, Amazonas, Pará e Roraima na
região norte do Brasil (Fig.1).
Na sinéclise do Amazonas as rochas sedimentares
atribuídas ao Grupo Trombetas constitui-se da
1
2
base para o topo pelas formações Autás-Mirim
(arenitos e folhelhos neríticos neo-ordovicianos),
Nhamundá (arenitos neríticos e depósitos
glaciogênicos - Llandovery e Wenlock inferior),
Pitinga (folhelhos e diamictitos marinhos
Llandovery superior e Ludlow inferior) e
Manacapuru (arenitos e pelitos neríticos litorâneos
Ludlow superior a Lockoviano inferior ), de acordo
com CUNHA et al., 1995 (Fig.2).
Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 31 de outubro de 2005.
Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Faculdade de Geologia, Departamento de Estratigrafia e Paleontologia. Rua São Francisco Xavier, 524/2032,
Maracanã, 20550-013, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected].
728
T.R.M.CARDOSO
O termo Trombetas para a formação siluriana da
bacia do Amazonas foi dado por DERBY (1878), que
tomou a denominação do rio Trombetas (Pará, Brasil).
BREITBACK (1957) foi o primeiro pesquisador a
dividir a Formação Trombetas em dois membros:
Nhamundá e Pitinga. Esse autor descreveu o
Membro Nhamundá, inferior, constituído por
arenitos cinza claro, granulação fina, e o Membro
Pitinga, superior, composto de arenitos e siltitos
intercalados, com marcas de tempestades e de
plantas contendo esporos. Assinalou espículas de
esponjas e espaços preenchidos por calcedônia.
Posteriormente descreveu mais um membro que
denominou de Cajari, situado abaixo do Membro
Nhamundá, constituído por siltitos verde
acinzentados com muita mica, e arenitos finos,
laminados com intercalações de quartzitos e
folhelhos sílticos.
LOCZY (1963) correlacionou os depósitos clásticos
transgressivos marinhos da Formação Trombetas
com os da Formação Carmem da região de
Chiquitos (Bolívia) com os sedimentos do Siluriano
Inferior do Grupo Caacupé (Paraguai) e cita também
o Siluriano marinho na bacia do Parnaíba com
diferente fácies. Constatou ainda, que a fauna é
constituída principalmente de braquiópodes e
graptólitos, incluindo Climacograptus innotatus var.
brasiliensis Ruedeman, 1929.
LUDWIG (1964) considerou a Formação Trombetas
como um grupo englobando todas as formações
sotopostas ao Grupo Curuá inferior, não levando
em consideração uma discordância nesse intervalo.
LANGE (1967) considerou novamente a unidade
como formação, dividindo-a nos três membros
descritos por BREITBACK (1957b) e acrescentou o
Membro Urubu na base da seção, cuja
denominação é derivada do rio Urubu, Amazonas,
no qual o membro se encontra exposto em larga
extensão segundo o autor. O Membro Urubu é
constituído por um arenito basal e distinto do
Membro Cajari.
CAPUTO et al. (1971) através de dados obtidos de
estudos detalhados de afloramentos e sondagens,
verificaram que a seção tipo do Membro Cajari é
equivalente litológico do Membro Pitinga, e que o
Membro Urubu eqüivale ao Membro Nhamundá.
Eliminaram os termos Urubu e Cajari da coluna e
para a seção não aflorante, sob o Membro
Nhamundá, designaram de Membro Autás-Mirim,
correspondente a Formação Trombetas Inferior de
LUDWIG (1964). Mantiveram o Membro Pitinga de
(BREITBACK 1957a), e adotaram a denominação
de Membro Manacapuru para seção superior.
O Membro Autás-Mirim, o mais inferior da Formação
Trombetas, segundo os autores, foi criado para
designar a seqüência inferior não aflorante da
formação, substituindo os membros, Urubu de
LANGE (1967), e Cajari de BREITBACK (1957a). A
seção-tipo situa-se no poço Autás-Mirim (Estado do
Amazonas), no intervalo 1.943-2.235 m. Sua
litologia consiste de intercalações de arenito com
siltitos e secundariamente folhelhos. Os arenitos são
finos a médios, laminados, duros, com grau de
silicificação variável e matriz caulínica razoável.
CAPUTO et al. (1971) definiram o Membro
Manacapuru como o mais superior da Formação
Trombetas, constituído de siltitos e arenitos finos
a médios por vezes micáceos, cuja seção tipo
localiza-se no poço Manacapuru (1-MN-3-AM), no
intervalo 1.280-1.355 m de profundidade.
QUADROS (1983) em estudos bioestratigráficos
envolvendo quitinozoários e acritarcos de
sedimentos paleozóicos da bacia do Amazonas,
verificou que a Formação Trombetas em sua parte
superior se localiza na passagem entre o Siluriano
Superior e Devoniano Inferior e que a base da
Formação Maecuru se posiciona no Devoniano
Inferior, sendo em parte síncronas. O autor
comenta que estes dados opõem-se aos obtidos por
LANGE (1967), que datou a Formação Trombetas,
com base em palinomorfos, como pertencente ao
Siluriano Inferior e a Formação Maecuru como do
Devoniano Inferior ao Médio.
CAPUTO (1984) situou o então Grupo Trombetas,
constituído pelas formações Autás-Mirim,
Nhamundá, Pitinga e Manacapuru no intervalo de
tempo compreendido entre o Caradoc (Ordoviciano
Superior ) e Wenlock (Siluriano Médio).
CAPUTO (1984) redefiniu a bacia do Alto
Amazonas separando-a das demais sob o nome
de bacia do Solimões.
GRAHN (1992) redefiniu as bacias do médio e baixo
Amazonas, como bacia do Amazonas considerando
que estas se separam pelo Alto de Monte Alegre
somente na porção norte.
GRAHN & PARIS (1992) estudando a bacia do
Amazonas dividiram o Grupo Trombetas em quatro
formações sendo da base para o topo: Autás-Mirim,
Nhamundá, Pitinga e Manacapuru. A Formação
Autás-Mirim foi datada de Ordoviciano(Caradoc?Ashgill). Os arenitos da Formação Nhamundá
apresentam três horizontes de diamictitos que
sugerem glaciação durante o Llandovery superior.
Os folhelhos da Formação Pitinga são subdivididos
informalmente em superior e inferior com base em
ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA
quitinozoários. Igualmente a Formação Manacapuru
é subdividida em duas unidades.
GRAHN (1992) através dos quitinozoários e
avaliação de dados obtidos de conchas fósseis,
esporomorfos e graptólitos, dividiu a sedimentacão
siluriana em quatro ciclos deposicionais: (1)
Llandovery inferior a médio, (2) Llandovery superior
a Wenlocky inferior, (3) Wenlocky superior a Ludlow
inferior e (4) Ludlow superior a Pridoli inferior,
concluindo que todos esses ciclos são verificados
nas bacias do Amazonas e Parnaíba.
CONSIDERAÇÕES LITOESTRATIGRÁFICAS
A nomenclatura litoestratigráfica que adotamos
para a seqüência siluriana da bacia do Amazonas,
é a modificada de CUNHA et al., 1995 (Fig.2), que
consideraram o Grupo Trombetas constituído pelas
formações Autás-Mirim (arenitos e folhelhos
neríticos neo-ordovicianos), Nhamundá (arenitos
neríticos e depósitos glaciogênicos (Llandovery e
Wenlock inferior), Pitinga (folhelhos e diamictitos
marinhos Llandovery superior e Ludlow inferior) e
Manacapuru (arenitos e pelitos neríticos litorâneos
Ludlow superior a Lockoviano inferior).
Nas áreas estudadas, a Formação Pitinga, assentase diretamente sobre o embasamento cristalino présiluriano (Grupo Uatumã no flanco norte). Na
maioria das sondagens o contato se faz através de
uma brecha ou diamictito basal de espessura
variável, que inclui blocos e seixos do
embasamento. Não raro, a infiltração de material
argiloso ao longo das juntas ou fraturas do
embasamento (granófiros do Grupo Uatumã)
originou finos diques clásticos subverticais, que são
recobertos por siltitos graptolíticos e arenitos finos.
A espessura máxima observada para a Formação
Pitinga na área do rio Trombetas, foi da ordem de
45 m. Ainda segundo GRAHN & MELO (1990) o
contato superior com a Formação Manacapuru fazse através de um hiato que corresponde à maior
parte do Siluriano Superior. Em seus estudos
bioestratigráficos, estes subdividiram a Formação
Pitinga em dois pacotes sedimentares de idade
distinta, referidos informalmente como membros,
inferior e superior, que se encontram separados
por um hiato que corresponde à parte média do
Wenlock, no Siluriano médio.
CONSIDERAÇÕES BIOESTRATIGRÁFICAS
O estudo palinológico é considerado um dos
729
métodos mais seguros na determinação de idade
relativa, zoneamentos bioestratigráficos,
determinação de paleoambientes e correlações
entre áreas geograficamente distantes.
Esporos, grãos de polen, acritarcos, prasinófitas,
dinoflagelados, quitinozoários, escolecodontes,
microforaminíferos e esporos de fungos são
considerados palinomorfos.
O primeiro trabalho bioestratigráfico desenvolvido
para o Paleozóico da bacia do Amazonas foi
realizado por LANGE (1967) que definiu sete
intervalos informais (I a VII, em ordem ascendente)
com base em acritarcos e quitinozoários do
Siluriano e Devoniano.
DAEMON & CONTREIRAS (1971) adicionaram
novas unidades para englobar todo o Paleozóico
(intervalos de I a XVI).
Convém ainda mencionar a importância de
trabalhos com base em quitinozoários e acritarcos
desenvolvidos por QUADROS (1982), além dos
estudos com base em quitinozoários de GRAHN
(1988, 1992), GRAHN & MELO, (1990) e GRAHN &
PARIS (1992).
IDADE E PALEONTOLOGIA
DO GRUPO TROMBETAS
MACROFÓSSEIS
A maioria dos macrofósseis descritos na literatura
paleontológica, para o Grupo Trombetas, provém
de afloramentos da Formação Pitinga na corredeira
Viramundo e a jusante desta, no rio Trombetas,
município de Oriximiná, Pará, na margem norte
da bacia do Amazonas.
DERBY (1878) datou de Siluriano Superior as
camadas imediatamente sobrepostas ao
embasamento, no rio Trombetas. Esse autor
observou que ao pé da cachoeira Viramundo e
acima da rocha silicosa há uma camada de
folhelho amarelado, contendo alguns fósseis. Estes
fósseis, que estão sob a forma de impressões, são
moluscos, uma espécie de Beyrechia e um
fragmento que sugere ser trilobita. Os fósseis
abundantes são cefalópodes do gênero Orthoceras,
e diversas espécies de braquiópodes pertencentes
aos gêneros Rhynchonella, Pholidops, Orthis,
Chonetes, Strophodonta e Lingula. Dos moluscos
há espécies de Bellerophon ( Bucania) e
celenterados Conularia. Entre os lamelibrânquios,
ocorrem espécies de Ctenodonta. Destaca-se Orthis
hybrida Sowerby e Lingula cuneata Conrad, que
730
T.R.M.CARDOSO
são características da parte inferior do Siluriano
Superior da América do Norte.
Ainda DERBY (1878) observou que no Outeiro do
Cachorro existiam restos de algas classificadas
como Arthrophycus harlani (Conrad, 1838), hoje
consideradas como icnofósseis, que pertencem a
horizontes fossilíferos do membro superior da
Formação Pitinga.
Segundo GRAHN & MELO (1990) os arenitos finos
com siltitos intercalados pertencentes à Formação
Pitinga na localidade acima citada, apresentam
localmente (arenitos) repletos de galerias biogênica
referíveis a icnoespécie Arthrophycus harlani
(Conrad, 1838), conespecífica com A. alleghaniensis
(Harlan, 1831), além de outros restos menos
diagnósticos. Por ser um taxon cosmopolita,
descrito originalmente no arenito Medina da
América do Norte (andar Medinano), atual
Llandovery inferior, revelou posteriormente uma
distribuição estratigráfica mais ampla, que segundo
CIGUEL (1988), vai pelo menos do Ordoviciano ao
Siluriano. A. harlani (Conrad, 1838), foi também
assinalado na parte superior da Formação Vila
Maria, na bacia do Paraná, foi datada do Llandovery
inferior por GRAY et al. (1985), através de esporos,
acritarcos e prasinofícias, que foi posteriormente
confirmada por GRAHN (1988), com base em
quitinozoários.
A comunidade de Arthrophycus, classificada na
Associação Bentônica 1 sensu BOUCOT (1975)
parece restringir-se a paleoambientes litorâneos
extremamente rasos, indicativos de proximidade
da antiga linha de costa, e a profusão de sua
ocorrência tem conotação principal de ordem
paleoecológica.
GRAHN & MELO (1990) assinalaram que os
arenitos portadores desta associação icnofossilífera
carecterística, têm sido identificados em
afloramentos da Formação Pitinga em outras partes
da bacia, sobretudo no flanco sul (rios ItapecuruAçu, Tapajós e Xingu).
CLARKE (1899) estudou a fauna de braquiópodes
e moluscos do Siluriano do rio Trombetas e
concordou com a determinação de Arthrophycus
harlani (Conrad, 1838) feita por DERBY, 1878.
Quanto à idade dos fósseis das vinte e três espécies
que descreveu, oito espécies foram comparadas a
formas identificadas do Ordoviciano, nove espécies
com formas do Siluriano e seis espécies ficaram
sem indicação de idade. Atribuiu ao conjunto
idade equivalente ao intervalo Llandovery superior
ao Wenlock. Esses arenitos encontram-se também
nas ilhas Lisa e do Boto, além daqueles aflorantes
defronte à extremidade sul da ilha da Madame,
na margem direita do rio Trombetas (JANVIER &
MELO, 1998).
GRAHN & MELO (1990) analisando as amostras
coletadas, destacaram que os arenitos finos com
estratificação ondulada truncante são portadores
da clássica fauna de invertebrados marinhos
descrita por Clarke, (1899). Seguem: braquiópodes
articulados (Anabaia paraia (Clarke, 1899),
Heterorthella freitana (Clarke, 1899)) e inarticulados
(Craniops trombetana (Clarke, 1899), lingulídeos),
cefalópodes (Orthoceras? Sp.), tentaculitídeos
(Tentaculites trombetensis Clarke, 1899), bivalvios
(Conocardium? Sp.), gastrópodes (Plectonotus sp.),
conularideos (Conularia amazonica Clarke, 1899) e
prováveis equinodermos carpóides.
Anabaia paraia Clarke 1899, por exemplo, ocorre
também no Siluriano Inferior da região do lago
Titicaca, no Peru meridional. Os conhecimentos
atuais sugerem tratar-se de uma forma restrita ao
Llandovery, embora outras espécies desse gênero
exclusivamente sul-americano possam talvez
atingir o Siluriano Superior.
CIGUEL (1988) identificou Tentaculites trombetensis
Clarke 1899, na Formação Cariay do Grupo
Itacurubi, Siluriano Inferior do Paraguai oriental.
Essa inferência é compatível com os dados
bioestratigráficos obtidos do estudo da amostra 76
(Ilha da Madame), a qual é posicionada, com base
em seu conteúdo em quitinozoários (GRAHN &
MELO, 1990), na transição entre o Llandovery
superior e o Wenlock inferior.
MAURY (1929) descreveu uma zona de graptólitos,
que atribuiu ao Llandovery inferior, baseando-se
em uma variedade de Climacograptus innotatus
Nicholson, que foi denominada de Climacograptus
innotatus brasiliensis, na cachoeira do Viramundo
no rio Trombetas. A espécie foi originalmente
descrita das proximidades de Moffar, Dumfrieshire,
ao sul da Escócia, em camadas do Llandovery
médio a inferior. Apresentou uma tabela
comparativa entre a antiga e a nova subdivisão do
Ordoviciano e Siluriano e correlacionou a fauna
da Formação Trombetas com o Andar Medina.
MOURA (1938) pesquisando a geologia do baixo
Amazonas através do Serviço Geológico do Brasil
(SGM), coletou grande quantidade de graptólitos,
todos da variedade Climacograptus innotatus
brasiliensis Ruedmann, 1929, e sugeriu que o
Siluriano da bacia do Amazonas, deveria ser
colocado no Llandovery.
SILVA (1951) assinalou pela primeira vez terrenos
do Siluriano em área ao sul do rio Amazonas. Seu
estudo se baseou em afloramentos fossilíferos das
localidades Bela Vista, Ilha Goiana e Vila Braga, a
jusante do povoado de São Luiz. Os fósseis foram
determinados como Arthrophycus e posteriormente
determinados e figurados por Sommer, segundo
VAN BOEKEL (1967), como Arthrophycus harlani
(Ulrich).
Segundo BULMAN (1955) o gênero Climacograptus
Hall, 1865, de distribuição cosmopolita, bem como
a família Diplograptidae Lapworth, 1873 e a
subfamília Climacograptidae Frech, 1897, as quais
pertence esse gênero, tem ocorrência registrada do
Ordoviciano Inferior ao Siluriano Inferior.
TURNER (1960) num trabalho sobre as faunas de
graptólitos da América do Sul, assinalou
Climacograptus innotatus brasiliensis em duas
localidades do Paraguai e atribuiu para esse fóssil
a idade Valentiana, ou seja, Llandovery inferior.
WOLFART (1961) registrou a variedade do
graptólito em questão, associado a outros fósseis
que ocorrem na Formação Trombetas, em outra
localidade (Paraguai), e colocou-a na parte basal
do Llandovery inferior.
JACKSON & LENZ (1962) estabeleceram 22 zonas
de graptólitos, abrangendo o Ordoviciano e
Siluriano do norte de Yukon, no Canadá, e citaram
a ocorrência de uma variedade de Climacograptus
innotatus, muito próxima do Climacograptus
innotatus brasiliensis no Ashgill, ou seja no
Ordoviciano Superior. Colocaram a subespécie
descrita originalmente do Brasil na relação das
espécies ordovicianas.
LANGE (1967) comentou os trabalhos prévios e,
com base na ocorrência do Climacograptus, supôs
que a Formação Trombetas não seria mais recente
que o Llandovery inferior, com possibilidade da
transgressão marinha, representada pelos arenitos
do até então Membro Urubu, ter-se iniciado no
Ordoviciano Superior.
BEURLEN (1964), em seu estudo sobre a bacia do
Amazonas, apresentou a Série Trombetas como a
única representação fossilífera do Paleozóico
inferior, cujo conteúdo fóssil abrange alguns
braquiópodes, gastrópodes, ostracodes e
Climacograptus, que os levaram a correlacionar
esses sedimentos com os da Formação Caacupé.
FERREIRA & BARBOSA (1975) com base na
presença constante do gênero Orthis ,
estabeleceram para a Formação Trombetas a
biozona Orthis e propuseram que os seus membros
731
inferiores Nhamundá e Autás-Mirim fossem
considerados como do Ordoviciano, e
estabeleceram a biozona graptolítica para os
membros Manacapuru e Pitinga.
GRAHN & MELO (1990) com base em quitinozoários,
analisaram o poço Autás-Mirim nº 1 e definiram
que a unidade basal do Grupo Trombetas, a
Formação Autás-Mirim datada do Ordoviciano
Superior, pode ter o limite Siluriano / Ordoviciano
traçado aproximadamente no topo desta
seqüência. Acrescentaram que os arenitos
suprajacentes da Formação Nhamundá são
desprovidos de microfósseis, mas intercalações de
folhelhos em sua seção superior contêm
quitinozoários de mesma idade dos do membro
inferior da Formação Pitinga; conseqüentemente
os arenitos Nhamundá são em parte lateralmente
equivalentes aos folhelhos Pitinga.
JANVIER & MELO (1988) estudaram restos de
peixes fósseis coletados na bacia do médio
Amazonas, mais precisamente em sedimentos da
Formação Pitinga do Grupo Trombetas, sugerindo
idade siluriana superior a devoniana inferior.
MICROFÓSSEIS
VAN BOEKEL (1967) relacionou a distribuição dos
tasmanaceas na bacia do Amazonas, ressaltando
que as espécies Tasmanites salustianoi, T. sommeri
e T. erichsenii , são exclusivas dessa bacia.
DAEMON & CONTREIRAS (1971) apresentaram a
bioestratigrafia da bacia do Amazonas com base
em esporomorfos, acritarcos e quitinozoários e
dividiram a seqüência litológica em 18 intervalos
bioestratigráficos principais, concluindo que o
Siluriano é representado pelos intervalos I, II e III
e sua seção mais completa apresenta-se no poço
1-NO-3-AM. Esses intervalos corespondiam à
Formação Trombetas, situados exclusivamente no
Llandovery.
CRUZ (1980) analisando amostras de um folhelho
carbonoso proveniente das proximidades do rio
Jiparaná ou Machado entre Cacoal e Vista Alegre
no sudeste de Rondônia, assinalou a presença de
acritarcos do gênero Synsphaeridium Eisenack
1965, do Grupo Sphaeromorphitae, sendo esta sua
primeira ocorrência no Brasil. A autora datou estes
sedimentos do siluro-devoniano e correlacionouos com os das bacias do Amazonas e Paraná.
ALMEIDA (1987) apresentou a descrição
sistemática de trinta espécies de acritarcos
procedentes do sopé da cachoeira do Viramundo,
732
T.R.M.CARDOSO
localidade tipo de Climacograptus innotatus
brasiliensis Ruedemann, 1929, o qual permitiu
atribuir a idade Wenlock para o nivel portador.
GRAHN & MELO (1990) com base em quitinozoários,
analisaram o poço Autás-Mirim nº 1, e definiram
que a unidade basal do Grupo Trombetas, a
Formação Autás-Mirim datada, do Ordoviciano
Superior (meso a neo-ashgill; ver GRAHN, 1988) e
que o limite Siluriano / Ordoviciano podia ser
traçado aproximadamente no topo desta
seqüência. Acrescentaram que os arenitos
suprajacentes da Formação Nhamundá são
desprovidos de microfósseis, mas intercalações de
folhelhos em sua seção superior contêm
quitinozoários de mesma idade que do membro
inferior da Formção Pitinga; conseqüentemente os
arenitos Nhamundá são em parte lateralmente
equivalentes aos folhelhos Pitinga.
OLIVEIRA & LIMA (1990) através de análise
palinológica de uma amostra procedente da
cachoeira Viramundo, parte inferior da Formação
Pitinga do Grupo Trombetas, constataram a
presença de palinoflora muito diversificada, e
identificaram vinte e três espécies de acritarcos
característicos do Ludlow. Assinalaram pela
primeira vez a ocorrência de Domasia trispinosa, sob
a designação de Domasia elongata (sinônimo
taxonômico júnior, segundo FENSOME et. al., 1990).
IMPORTÂNCIA
DOS ACRITARCOS
O conceito atual define os acritarcos sensu lato (do
grego: akritos= incerto + arche= origem) como cistos
de protistas unicelulares ou aparentemente
unicelulares, não coloniais de constituição
orgânica, que não podem ser encaixados na
classificação dos grupos de organismos conhecidos,
mas que provavelmente posssuem variada
afinidade biológica, e são normalmente estudados
como constituintes de assembléias palinológicas.
A maioria dos acritarcos são prováveis restos de
cistos do fitoplâncton marinho. Sua similaridade
com as algas modernas (ultraestrutura da parede
com alta resistência, diferentes meios de abertura),
levaram vários autores a considerarem os acritarcos
como representantes fósseis do estágio de cisto ou
ficoma do ciclo de vida das algas. É um grupo
polifilético e heterogêneo que inclui ancestrais,
tanto das cromófitas como das clorófitas, razão pela
qual, muitos gêneros antes considerados acritarcos
passaram a ter suas afinidades relacionadas com
as algas prasinófitas.
Sua morfologia diversa reflete a heterogeneidade
de suas origens. A principal morfologia da vesícula
sugere que derivam de organismos unicelulares. A
maioria dos indivíduos consiste de uma simples
vesícula ou teca, que pode ser ornamentada por
processos e elementos esculturais superficiais. A
vesícula simétrica varia de esférica, bipolar para
irregular. Muitos mostram estruturas de
encistamento que sugerem origem de cistos de
algas. São eucariontes, resistentes ao ataque por
ácidos e de pequena dimensão tamanho variando
de 5µm a 150µm.
Representam um grupo de fósseis de ampla
distribuição, sendo conhecidos desde o PréCambriano, e se tornaram componentes importantes
do plancton nos estudos bioestratigráficos a partir
do Paleozóico inferior, continuando como tal até o
Mesozóico (DOWNIE, 1973). Com exceção de alguns
registros de acritarcos de água doce no Permiano
Superior das montanhas Príncipe Charles na
Antártica, em turfas do Pleistoceno na Inglaterra e
em depósitos lacustres do Holoceno da Austrália,
todos os demais foram encontrados em sedimentos
marinhos ou em águas salobras. Nos sedimentos
marinhos os acritarcos ocorrem em folhelhos, mas
também podem ser encontrados em carbonatos e
raramente em sedimentos arenosos. Segundo
SMITH & SAUDERS, (1970), os acritarcos se
confinam em áreas de deposição contínua ou
intermitente sob influência marinha e onde não
existam depósitos fluviais.
De acordo com DOWNIE (1973), o grande valor dos
acritarcos consiste na contribuição como elemento
participante da evolução da biomassa e auxiliares
para a resolução de problemas bioestratigráficos,
paleogeográficos, paleobiológicos e paleoambientais
e em estudo de evolução e maturação,
particularmente para o Paleozóico onde algumas
vezes são os únicos fósseis encontrados. Junto com
as cianobactérias, eles registram a história dos
autótrofos produtores de oxigênio, organismos que
tiveram um profundo efeito sobre a composição da
atmosfera e evolução da vida na Terra.
No Siluriano a distribuição dos acritarcos em
províncias segundo CRAMER (1970), seriam
provavelmente controlada pelo clima, com
indicações não confirmadas de que afetaria também
o provincialismo dos acritarcos.
COMBAZ (1966) ilustrou o que ele chamou de
“turfas de algas” (Ordoviciano, Siluriano e
Devoniano), formada por Tasmanites e seus
prováveis ancestrais, as leiosferas, que formariam
provávelmente a rocha fonte de óleo e gás do
Sahara. Concluiu que palinologicamente estes
horizontes de turfas de acritarcos estariam
localizados em uma região afastada do norte da
Arábia e em uma outra região afastada na parte
oeste da bacia do Amazonas.
RESULTADOS PALINOLÓGICOS
A CRITARCOS
DO
G RUPO T ROMBETAS :
DISTRIBUIÇÃO E
IMPLICAÇÕES ESTRATIGRÁFICAS.
Discutem-se a seguir, em ordem alfabética, as
principais espécies de acritarcos do Grupo
Trombetas. No decorrer da abordagem de cada
taxon, serão feitas referências às respectivas
ilustrações, relação dos poços onde foram
encontrados com as respectivas formações onde
ocorrem, considerações bioestratigráficas e idade.
A amplitude vertical das espécies classificadas foi
estabelecida de acordo com as datações de
GRAHN & MELO (1990).
A distribuição bioestratigráfica relativa regional
está ilustrada na figura 3.
Os resultados da análise palinológica dos poços com
base nos acritarcos estão nas tabelas de distribuição
bioestratigráfica (Figs.4-9). O tratamento palinológico
das amostras para obtenção dos microfósseis seguiu
procedimentos padronizados da PETROBRAS
conforme descritos por QUADROS & MELO (1987). O
fluxograma pode ser visualizado na (Fig.10).
Ammonidium palmitellum (Cramer & Díez)
Dorning, 1981
(Fig.11)
Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM1048.
Formação Pitinga.
Considerações bioestratigráficas:
Na sondagem SM-1018, aparece no Sheinwoodiano
e desaparece no Homeriano, reaparecendo no
Gorstiano. As formas que apresentarem quebra em
sua distribuição como neste caso, denominaremos
de espécies recorrentes. Na SM-1047 esta espécie
ocorre do Telychiano ao Sheinwoodiano, enquanto
que na SM-1048 seu registro se faz somente no
Sheinwoodiano.
Idade – Caracteriza o Siluriano (Llandovery ao
Wenlock), mas na bacia do Amazonas sua
distribuição chega até o Gorstiano.
733
Baltisphaeridium archaicum Cramer & Díez, 1972
(Figs.12-14)
Formação Pitinga.
Na sondagen SM-1018, esta espécie se distribui
do Telychiano (Llandovery superior) ao
Sheinwoodiano (Wenlock inferior); na SM-1047,
ocorre ao longo do Wenlock (inferior e superior)
enquanto que na SM-1048, ocorre somente na
porção superior da Formação Pitinga, durante o
Wenlock superior (Homeriano).
Idade – Caracteriza o Siluriano no Llandovery
inferior (Rhuddaniano), mas na bacia do Amazonas
sua ocorrência chega até o Homeriano.
Baltisphaeridium capillatum Jardiné et al., 1974
(Fig.15)
Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018 e SM-1048.
Formações Pitinga e Manacapuru.
Na sondagem SM-1016, a ocorrência desta
espécie se restringe do Llandovery médio ao
superior (Aeroniano ao Telychiano); na SM-1018,
sua ocorrência se faz tanto na Formação Pitinga
como na Formação Manacapuru, abrangendo do
Telychiano ao Ludlow inferior (Gorstiano). Na SM1047 se distribui do Llandovery médio
(Aeroniano) ao Wenlock superior (Homeriano),
como espécie recorrente ela desaparece no
intervalo (10,13-13,20m), que corresponde ao
Wenlock inferior (Sheinwoodiano) e reaparece na
porção superior da Formação Pitinga no
Homeriano. Já na SM-1048 sua presença
restringe-se ao Sheinwoodiano.
Esta espécie é característica de região de alta
latitude, sendo endêmica do Aeroniano no
Gondwana norte.
Idade – Siluriano. Na bacia do Amazonas sua
distribuição vai do Aeroniano ao Homeriano.
Baltisphaeridium cariniosum Cramer, 1964b
(Fig.16)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018 e SM-1047.
Formação Pitinga.
734
T.R.M.CARDOSO
Na sondagem SM-1015, a ocorrência desta espécie
está restrita ao Sheinwoodiano, enquanto que na SM1016 ocorre do Aeroniano ao Telychiano (Llandovery
médio a superior). Na SM-1018, sua amplitude
estratigráfica vai do Telychiano ao Homeriano, sendo
que na SM-1047 vai do Telychiano ao Sheinwoodiano.
Na sondagem SM-1016 esta forma ocorre no topo
da porção superior da Formação Pitinga; na SM1015 vai do Telychiano ao Gorstiano enquanto que
na SM-1048 se restringe ao wenlock. É uma forma
característica de alta latitude e está confinada às
margens do Gondwana.
Idade – Ludlow, mas na bacia do Amazonas ocorre
até o Aeroniano.
Idade – Siluriano (Rhuddaniano).
Cymatiosphaera sp. aff. C. mirabilis (Deunff, 1958)
Le Hérissé, 1989
(Est.1, Fig.7)
Dactylofusa striatifera Cramer, 1964
(Fig.20)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048 e 1-AM1-AM.
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1047.
Formações Pitinga e Nhamundá.
Formação Pitinga.
No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre em
sedimentos das formações Nhamundá (Telychiano ao
Sheinwoodiano) e Pitinga (Homeriano ao Gorstiano).
A Formação Pitinga apresenta também esta espécie
na sondagem SM-1015 como forma recorrente do
Wenlock inferior ao Ludlow inferior, e na SM-1016
aparece no Aeroniano, sendo que na SM-1018
(Telychiano ao Homeriano); ocorre também em
sedimentos da Formação Manacapuru no Ludlow.
Nas SM-1047 e SM-1048, ocorre em sedimentos da
Formação Pitinga do Aeroniano ao Homeriano.
A ocorrência desta espécie na sondagem SM-1015,
está restrita ao membro inferior da Formação
Pitinga do Aeroniano ao Sheinwoodiano e separase do Homeriano por uma discordância. Na SM1047 ocorre do Aeroniano ao Telychiano.
Idade – Espécie definida para o Ordoviciano
(Caradoc), ocorre também no Siluriano da bacia
do Amazonas como espécie retrabalhada.
Cymbosphaeridium pilar (Cramer, 1964)
Lister, 1970
(Fig.18)
Idade – Devoniano, mas é registrada também no
Siluriano.
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, SM-1048 e 1-AM-1-AM.
Dateriocradus monterrosae (Cramer, 1969)
(Fig.21)
No poço 1-AM-1-AM, esta forma ocorre em
sedimentos da Formação Manacapuru durante o
Ludlow. Na sondagem SM-1015, apresenta-se como
uma espécie recorrente dentro da Formação
Pitinga, marcando presença do Aeroniano ao
Sheinwoodiano. Na SM-1047 sua distribuição vai
do Aeroniano ao Homeriano, enquanto que na SM1048, se restringe ao Aeroniano.
Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, SM1047, SM-1048 e 1-AM1-AM.
Poços de ocorrência – SM-1048, SM-1015, SM-1016.
No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre somente
em sedimentos da Formação Manacapuru (Pridoli).
Na sondagem SM-1016 ocorre em sedimentos da
Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano); e na
SM-1018 (Telychiano ao Homeriano) ocorre tanto
em sedimentos da Formação Pitinga como na
Formação Manacapuru no Gorstiano. Na sondagem
SM-1047 aparece do Telychiano ao Gorstiano. Na
SM-1048, apresenta-se como forma recorrente,
surgindo no Llandovery, desaparecendo no
Sheinwoodiano e reaparecendo no Homeriano em
sedimentos da Formação Pitinga.
Formação Pitinga.
Idade – Siluriano, Llandovery superior.
Idade – Siluriano (Ludlow).
Dactylofusa maranhensis Brito & Santos, 1965
(Fig.19)
735
Deunffia brevispinosa Downie, 1960
(Fig.22)
Domasia bispinosa Downie, 1960
(Figs.26-28)
Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047, SM1048 e 1-AM-1-AM.
Formação Pitinga.
Formações Pitinga e Manacapuru (parte basal).
Na sondagem SM-1018, esta espécie ocorre na
transição do membro inferior ao superior da
Formação Pitinga abrangendo do Sheinwoodiano ao
Homeriano. Na SM-1047, sua ocorrência se faz em
sedimentos do membro inferior da Formação Pitinga
(Wenlock) e, na SM-1048, ocorre na porção mais
superior do membro superior dessa formação entre
o Telychiano e Sheinwoodiano. É forma
característica de baixa latitude.
No poço 1-AM-1-AM ocorre na porção basal da
Formação Manacapuru com amplitude
estratigráfica que vai do Ludfordiano (Ludlow
superior) ao Pridoli inferior. Na sondagem SM1018 ocorre somente na base do membro superior
da Formação Pitinga entre o Telychiano e o
Sheinwoodiano. Na SM-1047 se distribui ao longo
do Wenlock, sendo que na SM-1048, ocorre em
sedimentos do membro superior da Formação
Pitinga, durante o Homeriano.
Segundo MOLYNEAUX et al. (1996), Domasia bispinosa
distribui-se do Telychiano ao Sheinwoodiano.
Idade – Siluriano (Wenlock).
Deunffia furcata Downie, 1960
(Figs.23-24)
Formação Pitinga.
Esta espécie ocorre somente no membro inferior
da Formação Pitinga. Nas sondagens SM-1018 e
SM-1047 ocorre ao longo do Wenlock como espécie
recorrente, e na SM-1048 no Sheinwoodiano.
Segundo MOLYNEAUX et al. (1996), D. furcata
distribui-se do Telychiano ao Sheinwoodiano.
Domasia amphora Martin, 1969
(Fig.25)
Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, e SM-1048.
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1016 esta espécie ocorre no topo
do membro superior da Formação Pitinga entre o
Telychiano e o Sheinwoodiano; na SM-1018 ocorre
em sua porção média (Telychiano ao Gorstiano). Na
SM-1047 ao longo do Wenlock e na SM-1048
somente no membro superior da Formação Pitinga
(Homeriano). Segundo Molyneaux et al. (1996),
Domasia amphora distribui-se do Telychiano ao
Sheinwoodiano e caracteriza regiões de baixa
latitude.
Idade – Siluriano (Tarannon superior = Wenlock).
Domasia canadensis Thusu, 1973
(Fig.29)
Formação Pitinga.
Nas sondagens SM-1015 e SM 1018 este taxon
ocorre somente nos sedimentos do membro inferior
da Formação Pitinga, ao passo que na SM-1047
sua ocorrência é feita somente na base do membro
superior da referida formação, e situam-se entre o
Telychiano e o Sheinwoodiano. Segundo THUSU
(1973) D. canadensis confina-se ao Wenlock.
Idade – Siluriano médio (Wenlock).
Domasia limaciforme (Stockmans & Willière)
Cramer, 1970
(Fig.30)
Poço de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM-1048.
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1018, esta espécie ocorre no topo
do membro inferior da Formação Pitinga, se
estendendo até a base do membro superior dessa
formação. Na SM-1047, ocorre no topo do membro
superior da Formação Pitinga enquanto que na SM1048 na porção média desse membro. Sua
736
T.R.M.CARDOSO
ocorrência se restringe ao Wenlock no Grupo
Trombetas. Segundo THUSU (1973), D. limaciforme
confina-se ao Wenlock.
Domasia rochesterensis Thusu, 1973
(Est.2, Fig.21)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047 e 1-AM-1-AM.
Formações Pitinga e Nhamundá.
No poço 1-AM-1-AM, esta espécie ocorre em
sedimentos das formações Nhamundá (Telychiano
ao Sheinwoodiano) Pitinga (Homeriano ao Ludlow)
e na porção mais superior da Formação
Manacapuru (Ludfordiano ao Pridoli inferior). Na
sondagem SM-1015 ocorre na porção superior do
membro inferior e porção basal do membro superior
da Formação Pitinga, na passagem da discordância
entre esses dois membros informais. Na SM-1016
ocorre no membro superior da Formação Pitinga
(Telychiano ao Sheinwoodiano); na SM-1018,
ocorre somente na base do membro superior dessa
formação (Sheinwoodiano). Na SM-1047, sua
distribuição vai do Telychiano ao Homeriano no
membro superior da Formação Pitinga.
Idade – Siluriano médio.
Pitinga) foi feita por OLIVEIRA & LIMA, (1990) sob a
designação de “Domasia elongata” (sinônimo
taxonômico júnior de D. trispinosa, segundo
FENSOME et al. 1990, p.203), e cuja amplitude
estratigráfica está de acordo com a indicada por
MOLYNEAUX et al. (1996).
Idade – Siluriano (Wenlock)
Goniosphaeridium flechum Cramer & Díez, 1972
(Fig.33)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018 SM-1047
e SM-1048.
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1045 ocorre no membro inferior
da Formação Pitinga e na porção média do membro
superior da mesma formação (Telychiano ao
Homeriano). Na SM-1018 sua ocorrência restringese ao membro inferior dessa formação (Telychiano).
Na SM-1047 ocorre na porção inferior à média do
membro superior da Formação Pitinga, entre o
Telychiano e o Sheinwoodiano; na SM-1018, ocorre
ao longo da Formação Pitinga no Telychiano.
Idade – Siluriano (Telychiano).
Gorgonisphaeridium bringewoodense Dorning, 1981
(Fig.34)
Domasia trispinosa Downie, 1960
(Fig.32)
Na sondagem SM-1016 e SM-1018, esta espécie
ocorre em sedimentos de Formação Pitinga
(membros inferior e superior) e em sedimentos de
Formação Manacapuru do Gorstiano ao Pridoli. Na
sondagem SM-1048, ocorre no topo do membro
superior da Formação Pitinga durante o Homeriano
(Wenlock superior).
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1015 sua ocorrência restringe-se
ao membro inferior da Formação Pitinga, entre o
Telychiano e o Sheinwoodiano. Na SM-1018 este tipo
de Domasia tem sua distribuíção que abrange o
membro inferior e superior da Formação Pitinga
(Telychiano ao Gorstiano). Na SM-1047, sua
distribuíção abrange o membro superior da
Formação Pitinga, do Telychiano ao Sheinwoodiano;
na SM-1048 ocupa a porção média do mesmo
membro. Segundo MOLYNEAUX et al. (1996),
Domasia trispinosa distribui-se do Aeroniano ao
Gorstiano, englobando assim as datações obtidas
por GRAHN & MELO, (1990). O primeiro registro de
Domasia trispinosa no Grupo Trombetas (Formação
Helios aranaides Cramer, 1964b
(Fig.35)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, SM-1048, 1-AM-1-AM.
No poço 1-AM-1-AM a ocorrência dessa espécie se
faz na porção basal da Formação Manacapuru entre
o Ludfordiano e o Pridoli. Na SM-1047 aparece
como espécie recorrente em sedimentos da
Formação Pitinga do Telychiano ao Homeriano; na
SM-1018 (Pitinga), do Telychiano ao Gorstiano; na
SM-1048 (Pitinga), do Telychiano ao Sheinwoodiano
e na SM-1015 (Pitinga), também verificamos o
fenômeno “Lazzarus” na distribuição desta espécie
do Telychiano ao Gorstiano.
Idade – Siluriano-Devoniano (Ludlow ao Gediniano
inferior)
737
ao longo da Formação Pitinga (Telychiano ao
Gorstiano), sendo que na SM-1016 ocorre na
porção superior do membro superior da Formação
Pitinga (Telychiano ao Sheinwoodiano). Na SM1018, (Telychiano ao Pridoli) a distribuição desta
espécie abrange toda a extensão da Formação
Pitinga chegando até a Formação Manacapuru. Nas
sondagens SM-1047 e SM-1048 esta espécie ocorre
em toda a extensão da Formação Pitinga (Aeroniano
ao Homeriano).
Idade – Siluriano.
Leiofusa banderillae Cramer, 1964a
(Figs.36-37)
Leiofusa kiryanovi Le Hérissé, 1989
(Fig.39)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, 1-AM-1-AM, SM-1048, SM-1016.
Formações Pitinga, Nhamundá e Manacapuru.
Na sondagem SM-1018, a distribuição desta
espécie abrange tanto sedimentos da Formação
Pitinga como o da Formação Manacapuru
(Telychiano ao Gorstiano). Na sondagem SM-1047,
ocorre ao longo do membro superior da Formação
Pitinga (Telychiano ao Sheinwoodiano). Na SM1048 (Telychiano ao Sheinwoodiano) ao longo da
Formação Pitinga.
No poço 1-AM-1-AM esta espécie de Leiofusa ocorre
em sedimentos das formações Nhamundá, Pitinga
e Manacapuru sendo pois cosmopolita no Grupo
Trombetas (Telychiano ao Ludfordiano). Na
sondagem SM-1015 ocorre no Wenlock ao longo
de toda a Formação Pitinga. Já na sondagem SM1016 ocorre somente no topo do membro superior
da
Formação
Pitinga
(Telychiano
ao
Sheinwoodiano). Na SM-1018, a amplitude
estratigráfica desta espécie vai da base da
Formação Pitinga até a base da Formação
Manacapuru (Telychiano ao Gorstiano). Nas
sondagens SM-1047 e SM-1048 se distribui do
Aeroniano ao Homeriano abrangendo toda a
Formação Pitinga.
Idade – Devoniano (Gediniano inferior).
Leiofusa fusiformis (Eisenack, 1934)
(Fig.38)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048.
É uma forma cosmopolita dentro do Grupo
Trombetas. No poço 1-AM-1-AM esta espécie
aparece em sedimentos da Formação Nhamundá
(Rhuddaniano ao Sheinwoodiano), desaparece em
sedimentos da Formação Pitinga indo reaparecer
somente na porção basal da Formação Manacapuru
(Pridoli inferior). Na sondagenm SM-1015, ocorre
Leiofusa rhikne Loeblich Jr., 1970
(Fig.40)
Poços de ocorrência – SM-1048, SM-1047, SM1017, SM-1015.
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1015, esta espécie de Leiofusa
ocorre no topo do membro inferior da Formação
Pitinga e na porção média do membro superior da
mesma formação (Telychiano ao Gorstiano). Na SM1018 ocorre ao longo de toda formação (Telychiano
ao Gorstiano). Nas sondagens SM-1047 e SM-1048
é distribuída ao longo do membro inferior da
Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano).
Idade – Siluriano médio.
Micrhystridium eatonense Downie, 1959
(Fig.41)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, SM-1048.
738
T.R.M.CARDOSO
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1015 a ocorrência desta
espécie restringe-se ao Ludlow em sedimento da
Formação Pitinga. Na SM-1018, ocorre do
Telychiano ao Sheinwoodiano no topo do
membro inferior e na porção média de seu
membro superior. Nas sondagens SM-1047 e
SM-1048, a espécie vai do Aeroniano ao
Homeriano e na SM-1048, se restringe ao
Aeroniano em sedimentos do membro superior
da Formação Pitinga.
Micrhystridium granocentricum Cramer & Díez, 1972
(Fig.42)
Poços de ocorrência – SM-1047, SM-1018.
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1018 a amplitude estratigráfica
desta espécie abrange a passagem do membro
inferior ao superior da Formação Pitinga
(Sheinwoodiano ao Homeriano. Na SM-1047, se
restringe ao Wenlock (inferior e superior) em
sedimentos do membro superior da Formação
Pitinga; e na SM-1048 se distribui do Telychiano
ao Homeriano.
Micrhystridium stellatum
var. inflatum Deflandre, 1945
(Fig.43)
Poços de ocorrência – SM-1047, SM-1018, 1-AM1-AM, SM-1016.
Micrhystridium stellatum Deflandre, 1945
(Fig.44)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, 1-AM-1-AM, SM-1048.
No poço 1-AM-1-AM sua ocorrência restringe-se a
sedimentos da Formação Manacapuru (Ludfordiano
ao Pridoli inferior). Já na sondagem SM-1015 ocorre
só na base do membro superior da Formação Pitinga
(Homeriano). Na SM-1018 ocorre na transição do
membro inferior ao superior da Formação Pitinga
(Sheinwoodiano ao Homeriano). Na SM-1047
(Aeroniano ao Telychiano) e SM-1048(Aeroniano ao
Homeriano) ocorre como forma recorrente em
sedimentos da Formação Pitinga.
Multiplicisphaeridium caperoradiola
Loeblich Jr., 1970
(Fig.45)
Formação Pitinga.
Na SM-1015 e SM-1016 ocorre no topo do membro
superior da Formação Pitinga; já na SM-1018 sua
ocorrência marca passagem do membro inferior ao
superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao
Homeriano). Na SM-1047, se restringe ao topo da
Formação Pitinga (Homeriano).
Idade – Siluriano médio
Multiplicisphaeridium fisheri (Cramer, 1968)
(Fig.46)
No poço 1-AM-1-AM a ocorrência desta espécie se
restringe a sedimentos de Formação Manacapuru
(Ludlow superior ao Pridoli inferior).
Já na sondagem SM-1018 sua ocorrência marca
passagem do membro inferior ao superior da
Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano).
Na sondagem SM-1047, ocorre como forma
recorrente em sedimentos da Formação Pitinga
do Aeroniano ao Telychiano.
Formação Pitinga.
Idade – Siluriano (Telychiano-Gorstiano).
Na sondagem SM-1015 ocorre durante o
Homeriano em sedimentos da Formação Pitinga.
Na SM-1018 ocorre na passagem do membro
inferior ao superior, como forma recorrente do
Telychiano ao Homeriano. Na SM-1047 ocorre no
membro superior da Formação Pitinga com quebra
de distribuição em alguns pontos (=”fenômeno
Lazzarus”) do Aeroniano ao Sheinwoodiano.
Multiplicisphaeridium
cf. forquiferum Cramer & Díez, 1972
(Fig.47)
Formação Pitinga.
Na sondagem de SM-1015 esta espécie de
Multiplicisphaeridium ocorre na transição do
membro inferior ao membro superior de Formação
Pitinga. Na SM-1018 ocorre ao longo da formação.
Na SM-1047 ocorre no membro superior da
formação durante o Wenlock (inferior).
Idade – Siluriano (Landovery-Ludlow).
Multiplicisphaeridium saharicum Lister, 1970
(Fig.48)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048, 1-AM-1-AM.
No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre nas
formações
Nhamundá
(Telychiano
ao
Sheinwoodiano), Pitinga (Homeriano ao Gorstiano) e
porção basal da Formação Manacapuru (Ludfordiano
ao Pridoli infrior). Na sondagem SM-1015 (Aeroniano
ao Homeriano) ocorre na passagem do membro
inferior ao membro superior da Formação Pitinga.
Na SM-1016 (Aeroniano ao Telychiano) ocorre no topo
do membro superior da Formação Pitinga. Na SM1018 ocorre tanto em sedimentos da Formação
Pitinga (Telychiano ao Homeriano) como nos da
Formação Manacapuru (Pridoli inferior). Nas SM1047 e SM-1048 ocorre ao longo da Formação Pitinga.
Multiplicisphaeridium scaber Díez & Cramer, 1976
(Fig.49)
Na sondagem SM-1015 esta espécie ocorre na
passagem do membro inferior ao superior da
Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano).
Na SM-1018 ocorre na Formação Pitinga com
algumas quebras na distribuíção vertical (forma
recorrente = fenômeno “Lazzarus”) indo até os
739
sedimentos da Formação Manacapuru (Telychiano
ao Gorstiano). Na SM-1047 a ocorrência desta
espécie restringe-se ao Telychiano na Formação
Pitinga em sedimentos do seu membro superior.
Neoveryhachium carminae (Cramer, 1964b)
(Fig.50)
Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048 e 1-AM-1-AM.
No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre ao longo
de todo o Grupo Trombetas. Na SM-1015 ocorre
como forma recorrente ao longo da Formação
Pitinga e na SM-1016 ocorre no topo do membro
superior da Formação Pitinga (Aeroniano ao
Telychiano). Na SM-1018 sua distribuição abrange
toda a Formação Pitinga e parte basal da Formação
Manacapuru (Telychiano ao Gorstiano). Nas
sondagens SM-1047 e SM-1048 este taxon ocorre
ao longo do membro superior da Formação Pitinga.
Idade – Siluriano-Devoniano (Ludlow/Gediniano
inferior).
Oppilatala frondis (Cramer e Díez, 1972)
(Figs.51-52)
Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047, SM1048
e 1-AM-1-AM.
na porção basal da Formação Manacapuru
(Ludfordiano ao Pridoli inferior). Na SM-1018 ocorre
em toda a extensão das formações Pitinga e
Manacapuru (Telychiano ao Pridoli). Na SM-1047,
aparece no Telychiano e desaparece no
Sheinwoodiano, reaparecendo novamente no
Homeriano no membro superior da Formação
Pitinga (fenômeno “Lazzarus”). Na SM-1048, sua
ocorrência restringe-se ao Sheinwoodiano.
Idade – Siluriano (Rhuddaniano).
Oppilatala insolita (Cramer & Díez, 1972)
(Fig.53)
Poços de ocorrência – SM-1047, 1-AM-1-AM e
SM-1018.
740
T.R.M.CARDOSO
Formação Pitinga.
No poço 1-AM-1-AM se distribui do Homeriano ao
Gorstiano; na SM-1018, do Telychiano ao
Homeriano, como forma recorrente. Na SM-1047,
vai do Telychiano ao Homeriano, todos na
Formação Pitinga.
Idade – Siluriano (Wenlock inferior).
Perforela perforata Díez & Cramer, 1976
(Fig.54)
Poços de ocorrência – 1-AM-1-AM, SM-1015 e SM1018.
no topo da Formação Manacapuru (Ludfordiano ao
Pridoli inferior). Já na sondagem SM-1015 ocorre
na base do membro superior de Formação Pitinga
(Homeriano ao Gorstiano). Na SM-1018 sua
ocorrência limita-se ao topo da Formação Pitinga
(Homeriano). É espécie característica de alta latitude.
Pterospermopsis marysae Le Hérissé, 1989
(Fig.55)
Na SM-1015 ocorre ao longo de Formação Pitinga
como forma recorrente do Telychiano ao Gorstiano.
Na sondagem SM-1018 ocorre no membro superior
da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao
Homeriano) e também em sedimentos da Formação
Manacapuru (Gorstiano).
Salopidium granuliferum (Downie, 1959)
(Fig.56)
Na sondagem SM-1016 esta espécie ocorre somente
na porção superior do membro superior da Formação
Pitinga (Aeroniano ao Telychiano). Na SM-1018
(Telychiano ao Homeriano) ocorre nos sedimentos das
formações Pitinga e Manacapuru (Gorstiano).
Veryhachium europaeum Stockmans & Willière, 1960
(Fig.57)
No poço 1-AM-1-AM esta espécie de Veryhachium
ocorre em todas as formações do Grupo Trombetas
(Telychiano ao Pridoli). Na sondagem SM-1015
(Homeriano ao Gorstiano) ocorre no membro superior
da Formação Pitinga. Na SM-1018 a sua amplitude
estratigráfica abrange sedimentos das formações
Pitinga (Telychiano) e Manacapuru (Gorstiano).
Idade – Devoniano (Frasniano).
Veryhachium rhomboidium Downie, 1959
(Figs.58-59)
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1015 este taxon ocorre ao longo da
Formação Pitinga tanto no membro inferior (Aeroniano
ao Telychiano) como no membro superior (Homeriano
ao Gorstiano). Na SM-1018 ocorre como forma
recorrente em sedimentos da Formação Pitinga do
Telychiano ao Homeriano, da mesma forma que na
SM-1047, só que do Aeroniano ao Homeriano. Na SM1048 se distribui também do Aeroniano ao Telychiano.
Veryhachium trispinosum (Eisenack, 1938)
Deunff, 1954
(Fig.60)
Formação Pitinga.
Esta espécie ocorre em todas as formações do
Grupo Trombetas. É cosmopolita sendo encontrada
em todos os poços de nossa pesquisa.
Visbysphaera wenlockia (Thusu, 1973)
(Fig.61)
Formação Pitinga.
Na sondagem SM-1016 ocorre somente no topo da
Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano),
enquanto que na SM-1018 está confinada ao
Telychiano no seu membro inferior. Na SM-1047
ocorre do Telychiano ao Sheinwoodiano.
Idade – Siluriano médio (Aeroniano).
CONCLUSÕES
As amostras de subsuperfície da margem norte das
sondagens SM-1015, SM-1016, SM-1018, SM1047, SM-1048 e do poço 1-AM-1-AM, pertencentes
às formações Pitinga e Manacapuru (parte inferior),
apresentam além dos acritarcos, quitinozoários,
criptosporas, escolecodontes e fragmentos de
matéria orgânica.
As associações de acritarcos do Grupo Trombetas,
revelam uma grande semelhança às registradas no
Siluriano dos Estados Unidos, Canadá, Arábia
Saudita, Espanha, Bélgica, Inglaterra, Ilhas
Britânicas, Líbia, Polônia, Turquia, Noruega,
Argentina e Suécia.
Na seção siluriana, o material aqui estudado, exibiu
elevado índice de abundância de acritarcos bem
preservados e com grande diversidade,
particularmente em sedimentos da Formação Pitinga,
que podem talvez refletir o predomínio de condições
marinhas mais rasas na atual margem norte da bacia
do Amazonas durante o Siluriano.
As ocorrências da Formação Pitinga podem ser
posicionáveis estratigraficamente entre o
Llandovery superior (Telychiano) e o Ludlow inferior
(Gorstiano), o que está de acordo com os dados
obtidos por GRAHN & MELO (1990).
A divisão informal da Formação Pitinga em
membro inferior e superior, nos leva a um
refinamento bioestratigráfico. Entre as várias
espécies diagnósticas de acritarcos do membro
inferior (Telychiano ao Sheinwoodiano), destacamse principalmente: Domasia limaciforme, Domasia
canadensis, Domasia trispinosa, Domasia amphora,
Domasia rochesterensis, Dateriocradus monterrosae
e Salopidium granuliferum.
Na sondagem SM-1018, próxima à corredeira
741
Viramundo o membro superior (Homeriano ao
Gorstiano), apresenta-se bem definido e separado do
membro inferior por um hiato. As principais espécies
características de acritarcos desse membro são:
Deunffia
furcata,
Deunffia
brevispinosa,
Gorgonisphaeridium bringewoodense, Domasia
bispinosa, Domasia trispinosa, Helios aranaides,
Micrhystridium stellatum, Neoveryhachium carminae,
Multiplicisphaeridium caperoradiola, Leiofusa kryanovii,
Oppilatala insolita, Pterospermopsis marysae,
Veryhachium rhomboidium, Cymbosphaeridium pilar,
Multiplicisphaeridium fisheri, Dactylofusa striatifera e
Veryhachium europaeum.
Deunffia e Domasia são taxa importantes que
caracterizam o intervalo Llandovery–Wenlock, cujo
valor cronoestratigráfico é inegável uma vez que
os mesmos restringem-se mundialmente ao
Siluriano. Segundo CRAMER (1970); LE HÉRISSÉ
(1989) e MOLYNEUX et al. (1996), o registro desses
taxa mostra um aumento em abundância próximo
o limite Llandovery-Wenlock.
Todas as amostras investigadas para a Formação
Manacapuru (porção basal), procedem da região
dos rios Trombetas e Mapuera (flanco norte da
bacia). Entre as espécies características
destacamos Baltisphaeridium pilar, B. cariniosum,
Multiplicisphaeridium saharicum, M. scaber, Domasia
rochesterensis, Dateriocradus monterrosae,
Neoveryhachium carminae e Perforela perforata que
se distribuem do Ludfordiano ao Pridoli, o que está
de acordo com a datação de GRAHN & MELO (1990)
com base em quitinozoários.
As unidades basais do Grupo Trombetas, as
formações Autás-Mirim (neo-ordoviciana) e
Nhamundá (eo-siluriana), não afloram nas regiões
estudadas. Entretanto no poço 1-AM-1-AM observase a aparente lateralidade entre o topo da Formação
Nhamundá e o membro inferior da Formação Pitinga.
A ocorrência de Arthrophycus tem sua principal
implicação de ordem paleoecológica (paleoambientes
litorâneos extremamente rasos indicativos de
proximidade de linha de costa (BOUCOT, 1975).
Não foi possível estabelecer biozonas pois a
distribuíção das espécies classificadas
apresentaram amplitudes estratigráficas verticais
variáveis, por vezes muito amplas em todos os poços
analisados, não permitindo se distinguir um padrão
consistente na distribuição bioestratigráfica.
A associação de acritarcos que ocorre na bacia do
Amazonas apresenta similaridades tanto com as
áreas da margem norte do Gondwana e Perigondwana
(Espanha, França, sul da Grã-Bretanha).
742
T.R.M.CARDOSO
Fig.1- Mapa de localização da Bacia do Amazonas e dos poços estudados, modificado de CARDOSO & QUADROS, 2000.
Fig.2- Coluna estratigráfica da bacia do Amazonas modificada de CUNHA et al., 1994.
743
Fig.3- Distribuição bioestratigráfica relativa dos acritarcos silurianos na bacia do Amazonas.
744
T.R.M.CARDOSO
745
Fig.4- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas na sondagem SM 1015.
746
T.R.M.CARDOSO
747
748
T.R.M.CARDOSO
749
Fig.9- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas no poço 1-AM-1-AM.
750
T.R.M.CARDOSO
Fig.10- Fluxograma de preparação organopalinológica.
751
752
T.R.M.CARDOSO
Fig.11- Ammonidium palmitellum (Cramer & Díez) Dorning, 1981. Poço SM-1018, 40,77-40,83m, lâmina 4887 (SEBIPE8702156), EF. E-48, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 45µm, comprimento dos apêndices = 17µm; fig.12Baltisphaeridium archaicum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1018, 34,92-34,95m, lâmina 4877 (SEBIPE-8702154), EF. F47-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 34µm, comprimento dos apêndices = 52µm; fig.13- Baltisphaeridium
archaicum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1047, 13,20-13,35m, lâmina 4917 (SEBIPE-8702160), EF. T-47-3, Formação
Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 50µm; fig.14- Baltisphaeridium archaicum
Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4905 (SEBIPE-8702157), EF. N-45-1, Formação Pitinga. Diâmetro
do corpo central= 33µm, comprimento dos apêndices = 55µm; fig.15- Baltisphaeridium capillatum Jardiné et al., 1974.
Poço SM-1016, 17,75-17,79m, lâmina 4831 (SEBIPE-8702544), EF. K 66, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central =
32µm, comprimento dos apêndices = 12µm; fig.16- Baltisphaeridium cariniosum Cramer, 1964. Poço SM-1018, 40,7740,83m, lâmina 4887(SEBIPE-8702156), EF. 48, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 42 µm, comprimento dos
apêndices = 10µm; fig.17- Cymatiosphaera sp. aff. C. mirabilis (Deunff, 1958), Le Hérissé, 1989. Poço SM-1015, 30,8330,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538), EF. N 40-4, Formação Pitinga. Diâmetro da forma = 60µm; fig.18Cymbosphaeridium pilar (Cramer 1964), Lister, 1970. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538),
EF. V 62-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 50 µm, comprimento dos apêndices = 45µm; fig.19- Dactylofusa
maranhensis Brito & Santos, 1965. Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5004(SEBIPE-8702571), EF. L64, Formação
Pitinga. Comprimento = 85µm, comprimento dos apêndices = 5µm; fig.20- Dactylofusa striatifera (Cramer, 1964) Poço SM1015, 10,13-10,16m, lâmina 4786(SEBIPE-8702538), EF. K60, Formação Pitinga. Comprimento = 150µm; fig.21Dateriocradus monterrosae (Cramer, 1969), Pöthe de Baldis, 1981. Poço SM-1047, 8,92- 8,96m, lâmina 4946(SEBIPE8702157), EF. L 46, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 35µm.
753
Fig.22- Deunffia brevispinosa Downie, 1960. Poço SM-1047, 8,92- 8,96m, lâmina 4902(SEBIPE-8702157), EF. K 53-2,
Formação Pitinga. Comprimento do corpo= 27µm, comprimento do processo = 13 µm; fig.23- Deunffia furcata Downie, 1960.
Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4902(SEBIPE-8702157), EF. D 52-1, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 22µm,
comprimento do pescoço= 25µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.24- Deunffia furcata Downie, 1960. Poço SM-1047,
8,92-8,96m, lâmina 4905 SEBIPE-8702151), EF. L 68, Formação Pitinga. Comprimento do corpo= 15µm, comprimento do
pescoço = 57µm, comprimento dos apêndices = 7µm; fig.25- Domasia amphora Martin, 1969. Poço SM-1047, 8,92-8,96m,
lâmina 4905(SEBIPE-8702157), EF. L 69, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 25µm, comprimento do processo =
25µm, comprimento dos apêndices = 50µm; fig.26 -Domasia bispinosa Downie, 1960. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina
4902 (SEBIPE-8702157), EF. E 46-4, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 20µm, comprimento dos apêndices =
32µm; fig.27- Domasia bispinosa Downie, 1960. Poço SM-1047, 10,13-10,17m, lâmina 4908 (SEBIPE-8702158), EF. T 66-3,
Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 27µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.28- Domasia bispinosa Downie,
1960. Poço SM-1018, 34,92-34,95m, lâmina 4879 (SEBIPE-8702154), EF. L 46-3, Formação Pitinga. Comprimento do corpo
= 22µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.29- Domasia canadensis Thusu, 1973. Poço SM-1047, 17,53- 17,57m,
lâmina 4930 (SEBIPE- 8702164), EF. D 42-2, Formação Pitinga. Comprimento do corpo+apêndice isolado = 75µm, comprimento
dos apêndices = 25µm; fig.30- Domasia limaciforme (Stockmans & Willière) Cramer, 1970. Poço SM-1018, 40,77-40,83m,
lâmina 4885 (SEBIPE-8702156), EF. T 57-3, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 17µm, comprimento dos apêndices
= 35µm; fig.31- Domasia rochesterensis Thusu, 1973. Poço SM-1018, 40,62-40,65m, lâmina 4883 (SEBIPE-8702155), EF.
O60, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 25µm, comprimento dos apêndices = 22µm; fig.32- Domasia trispinosa
(Downie, 1960), emend Hill, 1974. Poço SM-1015, 44,73-44,77m, lâmina 4814(SEBIPE-8702540), EF. F-66, Formação
Pitinga. Comprimento do corpo = 35µm, comprimento dos apêndices = 30µm;.
754
T.R.M.CARDOSO
Fig.33- Goniosphaeridium flechum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5003 (SEBIPE-8702571), EF.
S 45-3, Formação Pitinga. Comprimento dos apêndices = 70µm; fig.34- Gorgonisphaeridium bringewoodense Dorning, 1981.
Poço SM-1016, 17,75-17,79m, lâmina 4828 (SEBIPE-8702544), EF. C 52-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 47µm,
altura dos espinhos = 2µm; fig.35- Helios aranaides Cramer, 1964. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE8702538), EF. K 55, Formação Pitinga. Diâmetro da forma = 38µm; fig.36- Leiofusa banderillae Cramer, 1964. Poço SM-1015,
10,13- 10,16m, lâmina 4786 (SEBIPE-8702534), EF. K 64, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 22µm, comprimento
dos apêndices = 38µm; fig.37- Leiofusa banderillae Cramer 1964. Poço SM-1018, 28,53-28,56m, lâmina 4876 (SEBIPE-8702153),
EF. J 63-4, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 25µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.38- Leiofusa fusiformis
(Eisenack, 1934) Cramer, 1970. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE-8702538), EF. J 46, Formação Pitinga.
Comprimento do corpo = 137µm, comprimento dos apêndices = 87µm; fig.39- Leiofusa kiryanovi Le Hérissé, 1989. Poço SM1047, 10,13- 10,17m, lâmina 4909 (SEBIPE-8702158), EF. M 51-2, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 35µm, comprimento
do apêndice maior = 12µm; comprimento do apêndice menor = 3µm; fig.40- Leiofusa rhikne Loeblich Jr., 1970. Poço SM-1048,
21,60-21,63m, lâmina 5004 (SEBIPE-8702571), EF. C 61-2, Formação Pitinga. Comprimento = 115µm, largura máxima = 7µm;
fig.41- Micrhystridium eatonense Downie, 1959. Poço SM-1015, 30,83- 30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE-8702538), EF. S 43-2,
Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 20µm, altura dos espinhos = 2µm; fig.42- Micrhystridium granocentricum Cramer &
Díez, 1972. Poço SM-1047, 14,70-14,77m, lâmina 4921 (SEBIPE-8702161), EF. A 57, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo
= 30µm, comprimento dos apêndices = 30µm; fig.43- Micrhystridium stellatum var. inflatum (Deflandre, 1945) Downie, 1959.
Poço SM-1047, 17,53-17,57m, lâmina 4932 (SEBIPE-8702164), EF. K 55, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central =
17µm, comprimento dos apêndice s= 18µm; fig.44- Micrhystridium stellatum Deflandre, 1945. Poço SM-1015, 30,83-30,87m,
lâmina 4803 (SEBIPE-8702538), EF. W-47-1, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 25µm, comprimento dos apêndices
= 25µm; fig.45- Multiplicisphaeridium caperoradiola Loeblich Jr., 1970. Poço SM-1015, 10,13-10,16m, lâmina 4890 (SEBIPE8702534), EF. P 67-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 42µm, comprimento dos apêndices = 35µm.
755
Fig.46- Multiplicisphaeridium fisheri (Cramer, 1968) Lister, 1970. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE8702538), EF. R 45-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 28µm, comprimento dos apêndices = 32µm; fig.47Multiplicisphaeridium cf. forquiferum (Cramer & Díez, 1972) Eisenack et al., 1972. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina
4802 (SEBIPE-8702538), EF. H 54-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 30µm, comprimento dos apêndices =
30µm; fig.48- Multiplicisphaeridium saharicum Lister, 1970. Poço SM-1015, 30,83- 30,87m, lâmina 4802(SEBIPE-8702538),
EF. TU 56, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 27 µm, altura dos espinhos = 5µm; fig.49- Multiplicisphaeridium scaber
Díez & Cramer, 1976. Poço SM-1015, 30,83- 30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538), EF. X 67, Formação Pitinga. Diâmetro
do corpo = 32µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.50- Neoveryhachium carminae (Cramer, 1964) Cramer, 1970.
Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5004 (SEBIPE-8702571), EF. S 67-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central =
20µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.51- Oppilatala frondis (Cramer & Díez, 1972) Dorning, 1981. Poço SM-2001,
34,32-34,34m, lâmina 5017 (SEBIPE-8702575), EF. V 50, Formação Pitinga. Comprimento maior da forma = 60µm; fig.52Oppilatala frondis (Cramer e Díez, 1972) Dorning, 1981. Poço SM-1047, 17,53-17,57m, lâmina 4932 (SEBIPE-8702164),
EF. F 54, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 32µm, comprimento dos apêndices = 17µm; fig.53- Oppilatala
insolita (Cramer & Díez, 1972) Dorning, 1981. Poço SM-1047, 16,41-16,45m, lâmina 4928 (SEBIPE-8702163), EF. O 48-4,
Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 20µm.
756
T.R.M.CARDOSO
Fig.54- Perforela perforata Díez & Cramer, 1976. Poço 1-AM-1-AM, 1587,8- 1588,8m, lâmina 40B (SEBIPE-8206527), EF. T
41, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 157µm; fig.55- Pterospermopsis marysae Le Hérissé, 1989. Poço SM-1018, 9,489,51m, lâmina 4810 (SEBIPE-8702539), EF. H 41-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 25µm, comprimento da
aba = 10µm; fig.56- Salopidium granuliferum (Downie, 1959) Dorning, 1981. Poço SM-1047, 16,41-16,45m, lâmina 4928
(SEBIPE-8702163), EF. G 57, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 33µm, comprimento dos apêndices = 15µm;
fig.57- Veryhachium europaeum Stockmans & Willière, 1960. Poço SM-1015, 44,73-44,47m, lâmina 4812 (SEBIPE-8702540),
EF. M 59-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 20µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.58- Veryhachium
rhomboidium (Downie, 1959) Turner, 1984. Poço 1-AM-1-AM, 1603,2-1603,5m, lâmina 45B (SEBIPE-8206530), EF. F 51-4,
Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 20µm, comprimento dos apêndices = 32µm; fig.59- Veryhachium rhomboidium
Downie, 1959. Poço SM-1047, 16,41-16,45m, lâmina 4928 (SEBIPE-8702163), EF. T 61, Formação Pitinga. Diâmetro do
corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 62µm; fig.60- Veryhachium trispinosum (Eisenack, 1938) Deunff, 1954.
Poço SM-1047, 17,53-17,57m, lâmina 4932 (SEBIPE-8702164), EF. L 57, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central =
37µm, comprimento dos apêndices = 42µm; fig.61- Visbysphaera wenlockia (Thusu, 1973) Dorning, 1981. Poço SM-1016,
17,75-17,79m, lâmina 4830 (SEBIPE-8702544), EF. S 50-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 72µm, comprimento
dos processos = 15µm.
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7- As referências (adaptadas das normas da ABNT) deverão ser apresentadas no final do
texto, em ordem alfabética única dos autores.
Livro:
LIMA, D.A., 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. In: PRANCE, G.T.
(Ed.) Biological diversification in the tropics. New York: Columbia University Press.
p.245-251.
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Trabalhos apresentados em encontros científicos:
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<http://www.gov/topical/global/envinon/99031002.htm>. Acesso em: 18 abr. 1999.
8- Serão fornecidos ao(s) autor(es) 50 (cinqüenta) exemplares por artigo.
9- A correspondência editorial e os artigos deverão ser enviados para:
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ISSN 0365-4508
SUMÁRIO / CONTENTS
ARTIGOS
ORIGINAIS
/ ORIGINAL
ARTICLES
BOTÂNICA / BOTANY
Tiliaceae da mata de encosta do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e arredores, Rio de Janeiro, RJ.
Tiliaceae in the Rio de Janeiro Botanical Garden hillside forest and surroundings, Rio de Janeiro, RJ.
M.A.MILWARD-DE-AZEVEDO & M.C.VALENTE ........................................................................................................ 631
ZOOLOGIA / ZOOLOGY
Espécie nova de Cariblatta Hebard, 1916 (Blattaria, Blattellidae) do Estado do Mato Grosso, Brasil.
New species of Cariblatta Hebard, 1916 (Blattaria, Blattellidae) from Mato Grosso State, Brazil.
S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA .................................................................................................................................... 639
Espécie nova de Lophometopum Hebard, 1919 do Estado do Pará, Brasil (Blattaria, Blattellidae).
New species of Lophometopum Hebard, 1919 from Pará State, Brazil (Blattaria, Blattellidae).
S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA .................................................................................................................................... 643
Revisão das espécies sul-americanas de Pyrgomorphidae (Orthoptera, Acridoidea).
Revision of the South-American Pyrgomorphidae (Orthoptera, Acridoidea).
C.M.A.SANTOS .................................................................................................................................................... 647
Ocorrência e caracterização de galhas de insetos na Restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ, Brasil).
Occurrence and characterization of insect galls from the Restinga of Grumari (Rio de Janeiro, RJ, Brazil).
J.C.OLIVEIRA & V.C.MAIA ..................................................................................................................................... 669
Uma nova espécie de Physalaemus Fitzinger, 1826 da Mata Atlântica de baixada do Estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia,
Anura, Leptodactylidae).
A new species of Physalaemus Fitzinger, 1826 from the lowland Atlantic Forest of Rio de Janeiro State, Brazil (Amphibia,
Anura, Leptodactylidae).
L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA ........................................................................................... 677
Distribuição espacial e temporal dos anuros em um brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Sudeste do Brasil.
Spatial and temporal distribution of anurans in a swamp of Reserva Biológica de Duas Bocas, Southeastern Brazil.
G.M.PRADO & J.P.POMBAL JÚNIOR ....................................................................................................................... 685
Análise filogenética de Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae): implicações taxonômicas e sobre a
história de vida.
A phylogenetic analysis of Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae): taxonomic and life history implications.
R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO ...................................................................................................................... 707
PALEONTOLOGIA / PALEONTOLOGY
Acritarcos do Siluriano da Bacia do Amazonas: bioestratigrafia e geocronologia.
Silurian acritarchs from the Amazon Basin: bioestratigraphy and geocronology.
T.R.M.Cardoso .................................................................................................................................................... 727

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