Verena Gonzalez Lopez, 2011 - Christian-Albrechts

Transcrição

Aus dem Institut für Tierzucht und Tierhaltung
der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Genetische Variabilität
bei der Vaterrasse Piétrain in Schleswig-Holstein
Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
vorgelegt von
M.Sc. Verena Gonzalez Lopez
aus Solingen
Dekanin: Prof. Dr. K. Schwarz
Erster Berichterstatter: Prof. Dr. G. Thaller
Zweiter Berichterstatter: Prof. Dr. J. Bennewitz
Tag der mündlichen Prüfung: 12.05.2011
Die Dissertation wurde mit dankenswerter finanzieller Unterstützung der Stiftung
Schleswig-Holsteinische Landschaft angefertigt.
Inhaltsverzeichnis
Einleitung.................................................................................................................... 1
Kapitel 1..................................................................................................................... 3
Akutelle und historische Entwicklungen beim
Piétrainschwein in Schleswig-Holstein anhand einer Pedigreeanalyse
Kapitel 2................................................................................................................... 19
Connectedness between five German Piétrain herdbook populations
Kapitel 3................................................................................................................... 37
Application of optimum contribution selection
combined with minimum coancestry mating in a Piétrain herdbook population
Diskussion ................................................................................................................ 58
Zusammenfassung ................................................................................................... 75
Summary .................................................................................................................. 78
Einleitung
In der heutigen Schweinefleischproduktion dominieren als Mastendprodukte
Hybriden, die von spezialisierten Vater- und Mutterrassen abstammen und
Reinzuchttieren aufgrund von Kombinations- und Heterosiseffekten überlegen sind.
Mit einem hohen Anteil wertvoller Teilstücke, einem günstigen Fleisch:Fett-Verhältnis
sowie einer guten Futterverwertung ist das Piétrainschwein mit einem Anteil von über
70% an allen durchgeführten Besamungen die am häufigsten eingesetzte Vaterrasse
in Deutschland (ZDS, 2009). Seit Anfang der sechziger Jahre wird diese Rasse in
Deutschland züchterisch bearbeitet (Wandhoff, 1982). Bis heute ist die Zucht
überwiegend in der Hand regionaler Herdbuchzuchten verblieben, in denen meist nur
eine geringe Anzahl spezialisierter Züchter organisiert sind.
In den vergangenen 20 Jahren hat sich in der Piétrain Herdbuchzucht ein
Strukturwandel vollzogen, der auf die starke Zunahme der künstlichen Besamung in
der Ferkelerzeugung und dem daraus resultierenden Zusammenbruch des Marktes
für Natursprungeber zurückzuführen ist. Mit einer abnehmenden Anzahl verkaufter
Eber reduzierte sich die Anzahl der Herdbuchsauen in Deutschland von 1990 bis
2008 von 10 431 auf 3 329 (ZDS, 2009). Diese Entwicklung spiegelt sich auch in der
schleswig-holsteinischen
Herdbuchpopulation
wider.
Waren
1980
in
45
Herdbuchzuchtbetrieben noch 1 160 Herdbuchsauen vorhanden, so verblieben 2009
nur noch sieben Betriebe mit insgesamt 446 Sauen (LWK SH, 2010).
Die Reduzierung der Populationsgröße innerhalb der regionalen Herdbuchzuchten
birgt die Gefahr eines erhöhten Inzuchtzuwachses, der neben Inzuchtdepressionen
in Reproduktions- und Fitnessmerkmalen auch zu einer Fixierung unerwünschter
Gene führen kann und langfristig die züchterisch nutzbare Variation und den maximal
zu erzielenden Zuchtfortschritt reduziert (Robertson, 1960; James, 1972).
Um langfristig den Selektionserfolg und eine Anpassungsfähigkeit an neue
Zuchtziele zu gewährleisten und damit die produzierten Endprodukteber auch auf
Dauer am Markt konkurrenzfähig bleiben, stehen die Zuchtverbände vor der
Herausforderung, die genetische Variabilität in möglichst effizienter Zuchtarbeit zu
nutzen und
zu erhalten. Dies hat einige Zuchtverbände dazu veranlasst, die
Zusammenarbeit über die Grenzen der Bundesländer hinweg zu stärken und eine
Kooperation zu gründen. Ziel ist eine effizientere Zuchtarbeit durch eine engere
Zusammenarbeit
in
den
Bereichen
Vermarktung,
Interessenvertretung.
1
Zuchtwertschätzung
und
Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine Analyse der genetischen Variabilität
der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein durchgeführt, die als
Grundlage zur Beurteilung der aktuellen Situation dienen und als Informationsbasis
für zukünftige Konzepte zum Erhalt der genetischen Variabilität herangezogen
werden kann.
Im ersten Kapitel wird die Struktur und Entwicklung der Piétrain Herdbuchpopulation
analysiert
und
mit
einer
Schätzung
der
effektiven
Populationsgröße
der
Gefährdungsstatus der Population eingeordnet sowie Schwachstellen in der
vergangenen Zuchtpolitik aufgezeigt.
Das langfristige Ziel der Kooperation zwischen den Herdbuchzuchtverbänden ist eine
überregionale Zuchtwertschätzung. Grundlage hierfür sind ausreichende genetische
Verknüpfungen der Populationen, die im zweiten Kapitel anhand verschiedener
pedigreebasierter Methoden dargestellt werden.
Basierend auf den Ergebnissen des ersten und zweiten Kapitels wird in Kapitel drei
ein Konzept, zugeschnitten auf die Belange der Piétrain Herdbuchzucht in
Schleswig-Holstein, für den Erhalt und die Erweiterung der genetischen Variabilität
unter Beachtung des Zuchtfortschritts ausgearbeitet.
Literatur
James, J. W. 1972. Optimum Selection Intensity in Breeding Programs. Anim. Prod.
14: 1-9.
LWK SH. 2010. Tierzuchtzahlen Schleswig-Holstein 2009. Landwirtschaftskammer
Schleswig-Holstein, Abt. Tierhaltung und Tierzucht, Blekendorf.
Robertson, A. 1960. A Theory of Limits in Artificial Selection. Proc. of the Royal
Society of London, Series B, Biological Sciences 153: 235-249.
Wandhoff, H.-E. 1982. Das Piétrainschwein – Die Entwicklung der Rasse in
Westeuropa und in der Bundesrepublik unter besonderer Berücksichtigung
des Aufbaus der Population in Schleswig-Holstein. Dissertation ChristianAlbrechts-Universität zu Kiel.
ZDS. 2009. Zahlen aus der Deutschen Schweineproduktion 2008. Zentralverband
der Deutschen Schweineproduktion e.V., Deutschland.
2
Kapitel 1
Akutelle und historische Entwicklungen beim Piétrainschwein in
Schleswig-Holstein anhand einer Pedigreeanalyse
Verena Gonzalez Lopez1
Dirk Hinrichs1
Jan Christof Bielfeldt2
Norbert Borchers3
Georg Thaller1
1
Institut für Tierzucht und -haltung, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, 24098
Kiel, Deutschland
2
Schweineherdbuchzucht Schleswig-Holstein e.V., Rendsburger Str. 178, 24537
Neumünster, Deutschland
3
Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Futterkamp, 24327 Blekendorf,
Deutschland
Züchtungskunde (2011) 38 (2): 118-128
3
Zusammenfassung
Ziel dieser Studie war es, die Populationsstruktur der Rasse Piétrain in SchleswigHolstein mit einer Schätzung der effektiven Populationsgröße zu analysieren. Zur
Verfügung standen die Pedigreedaten aller Herdbuchtiere der Rasse Piétrain in
Schleswig-Holstein mit den Geburtsjahren 1978 bis 2009. Für die Schätzung der
effektiven Populationsgröße wurde ausgehend von den aktiv gemeldeten Tieren im
Dezember
2009,
ein
Pedigree
(2 887 Tiere)
aufgestellt.
Die
effektive
Populationsgröße wurde anhand drei verschiedener Methoden geschätzt: drifteffektiv
nach der Formel von Hill (1979) und inzuchteffektiv mittels der NumeratorRelationship-Matrix (NRM) sowie der Uncertain-Parentage-Matrix (UPM), die eine
Korrektur
bei
unbekannter
Abstammung
durchführt.
Die
drifteffektive
Populationsgröße sank tendenziell von 1990 bis 2006. Der harmonische Mittelwert
über die Jahre ergab eine drifteffektive Populationsgröße von 105 Tieren. Die
inzuchteffektive Populationsgröße berechnet mittels der NRM lag mit 190 Tieren über
der geschätzten drifteffektiven Populationsgröße. Eine Korrektur bei unbekannter
Abstammung (UPM Methode) resultierte in einer inzuchteffektiven Populationsgröße
von 118 Tieren. Die deutlichen Unterschiede zwischen den beiden inzuchtbasierten
Schätzmethoden deuten auf den Einfluss von Importebern hin. Des Weiteren
variierte die Varianz in der Familiengröße im Vater-Tochter-Pfad in einigen Jahren
extrem stark, da einige Eber überdurchschnittlich häufig eingesetzt wurden.
Schlüsselwörter
Schwein, Vaterrasse Piétrain, Inzuchtkoeffizienten, effektive Populationsgröße
4
Current and historic developments of Piétrain pigs in Schleswig-Holstein using
pedigree analysis
The objective of this study was to analyze the population structure of the Piétrain pigs
in Schleswig-Holstein and to estimate the effective population size. The data
available consisted of Piétrain pigs of the herdbook population in Schleswig-Holstein
born between 1978 and 2009. For the estimation of effective population size only
ancestors of the active population in December 2009 were used (2,887 animals).
Three methods were applied to estimate effective population size: the formula given
by HILL (1979) to estimate drift effective population size for each year, and,
inbreeding coefficients to estimate inbreeding effective population size obtained from
the numerator relationship matrix (NRM) or from uncertain parentage matrix (UPM).
The latter applies a probabilistic correction for unknown ancestors. Drift effective
population size has slightly decreased between 1990 and 2006. The harmonic mean
across years resulted in an effective population size of 105 pigs. The effective
population size estimated by NRM was higher at around 190 animals. Correction by
unknown ancestors (UPM) led to an effective population size of 118 animals. The
major differences between the methods NRM and UPM showed the influence of
imported boars. Additional, the variance of the family size in the male-female path
varied extremely due to the extensively use of some boars.
Keywords
pig, sire breed Piétrain, inbreeding coefficients, effective population size
5
Einleitung
Die
Mastendprodukte
in
der
heutigen
Schweinefleischproduktion
sind
Kreuzungstiere, die von speziellen Vater- und Mutterrassen abstammen, und
Reinzuchttieren aufgrund von Kombinations- und Heterosiseffekten überlegen sind.
Überwiegend wird die Einfachkreuzung Piétrain (Pi) * Deutsche Landrasse (DL)
sowie
die
Drei-Rassen-Kreuzung
Pi * (Deutsches
Edelschwein (DE) * DL)
angewendet. Mit einem Anteil von 72% an allen durchgeführten Besamungen ist das
Piétrainschwein
die
am
häufigsten
eingesetzte
Vaterrasse
in
Deutschland
(ZDS, 2008).
In Schleswig-Holstein wird die Rasse Piétrain seit Anfang der 60iger Jahre
züchterisch bearbeitet. In die Population wurden in den letzten 30 Jahren regelmäßig
Tiere, überwiegend Eber, aus anderen Zuchtgebieten importiert. Die Zahl der
Herdbuchsauen hat sich seit 1980 in etwa halbiert, so dass heute nur noch etwa
sieben Betriebe mit ca. 450 Sauen aktiv am Zuchtgeschehen beteiligt sind (LWK
SH, 2010).
Eine abnehmende Populationsgröße birgt die Gefahr einer genetischen Verarmung
durch
Drift
aufgrund
eines
steigenden
Inzuchtzuwachses.
Ein
erhöhter
Inzuchtzuwachs kann sowohl zu Inzuchtdepressionen als auch zu vermehrtem
Auftreten von Erbfehlern führen und steht in unmittelbarem Zusammenhang mit der
Entwicklung der züchterisch nutzbaren Variation und dem maximal zu erzielenden
Zuchtfortschritt (Robertson, 1960; James, 1972).
Als Maß für die Inzucht in einer Population dient häufig der Inzuchtkoeffizient nach
Wright (1922), definiert als die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Allele an einem
beliebigen Genort eines Individuums abstammungsidentisch sind. Wichtiger für die
Beurteilung des Inzuchtgeschehens eines Zuchtprogramms ist allerdings der
Inzuchtzuwachs, der den Anstieg des mittleren Inzuchtkoeffizienten pro definierter
Zeiteinheit relativ zu dem verbliebenen Anteil der zur völligen Inzucht fehlt, misst. Der
Inzuchtzuwachs
steht
in
unmittelbarem
Zusammenhang
zur
effektiven
Populationsgröße (Falconer and Mackay, 1996), die aus diesem Grund ein
Standardmaß zur Beurteilung von Populationen und Zuchtprogrammen in Bezug auf
den Erhalt genetischer Variation darstellt.
Ziel dieser Studie ist die Analyse der aktuellen und historischen Entwicklungen beim
Piétrainschwein in Schleswig-Holstein bezüglich der Inzucht und eine Schätzung der
effektiven Populationsgröße (Ne). Mit diesen Ergebnissen sollen zukünftig Konzepte
6
zur weiteren Optimierung des Zuchtprogramms in Hinblick auf ein verbessertes
Management der genetischen Variation und des Zuchtfortschritts ausgearbeitet
werden.
Material und Methoden
Daten
Grundlage für diese Untersuchung waren die von der Schweineherdbuchzucht
Schleswig-Holstein e. V. und der Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein zur
Verfügung gestellten Abstammungsinformationen registrierter Herdbuchtiere der
Rasse Piétrain in Schleswig-Holstein mit den Geburtsjahren 1978 bis 2009
(n=7 264). Als Referenzpopulation wurden alle aktiv gemeldeten Tiere der Population
im Dezember 2009 (n=548) definiert. Ausgehend von der Referenzpopulation wurde
ein Pedigree mit 2 887 Tieren, davon 950 männlich und 1 937 weiblich, aufgestellt.
Tiere mit unbekannten Eltern wurden als unverwandte Basistiere betrachtet.
Pedigreegüte und Generationsintervall
Die Ermittlung möglichst genauer individueller Inzuchtkoeffizienten und folglich auch
alle davon abgeleiteten Größen hängen von der Tiefe und der Qualität der
zugrundeliegenden Pedigreeinformation ab (Cothran et al., 1984). Zur Beschreibung
der Güte der Pedigreeinformation wurde der Vollständigkeitsindex nach MacCluer et
al. (1983) berechnet. Des Weiteren wurden die Anzahl der komplett vollständigen
Generationen,
der
äquivalent
kompletten
Generationen
und
der
maximal
rückverfolgbaren Generationen als Kennzahlen für die Qualität des Pedigrees
herangezogen.
Das Generationsintervall (L) wurde als durchschnittliches Alter der Elterntiere bei
Geburt ihrer Nachkommen in den vier Pfaden männlich-männlich, männlich-weiblich,
weiblich-männlich und weiblich-weiblich berechnet. Anschließend wurde das mittlere
Generationsintervall über alle Pfade nach Hill (1979) wie folgt geschätzt:
L =
(
1
L mm + L mf + L
4
fm
+ L
ff
)
Die Berechnung des Generationsintervalls sowie der Pedigreekennzahlen erfolgte
mit dem Programmpaket ENDOG v4.6 (Gutiérrez und Goyache, 2005).
7
Effektive Populationsgröße
Die effektive Populationsgröße ist definiert als die Anzahl von Individuen einer
idealen Population, in der dieselbe Varianz in den Änderungen der Genfrequenz
bzw. derselbe Inzuchtzuwachs zu beobachten wäre, wie in der betrachteten
Population (Falconer und Mackay, 1996). Sie stellt ein Maß für den Grad an
genetischer Drift und Inzucht dar.
Für die Schätzung der effektiven Populationsgröße wurden verschiedene Methoden
herangezogen. Zunächst wurde die drifteffektive Populationsgröße nach der Formel
von Hill (1979) geschätzt:
2
1
1 
M
M  2
2
=
2
+
σ
+
2
σ
+
mm
  σ mf

mm , mf
e 16 M L 
F
F 
2

1 
F
F  2 
2
+
2
+
σ
+
2
σ
+
ff
  σ fm 


fm , ff
M
M 
 16 F L 

Dabei sind M und F die Anzahl der männlichen bzw. weiblichen Herdbuchtiere,
L
das durchschnittliche Generationsintervall der vier Selektionspfade, σ 2mm, σ 2 mf , σ 2 fm
und σ 2 ff die Varianz der Familiengröße in den Pfaden Vater-Sohn, Vater-Tochter,
Mutter-Sohn bzw. Mutter-Tochter sowie σ mm,mf und σ fm, ff die Kovarianz in der
Familiengröße zwischen den beiden Vater- bzw. Mutterpfaden. Die jährlich
geschätzten effektiven Populationsgrößen wurden zu einem harmonischen Mittelwert
zusammengefasst (Falconer und Mackay, 1996).
Da diese Methode auf Annahmen beruht, die in realen Zuchtpopulationen nicht
unbedingt gültig sind, wurde ebenfalls die inzuchteffektive Populationsgröße
geschätzt. Dafür wurden anhand des Pedigrees die Numerator-Relationship-Matrix
(NRM) sowie die Uncertain-Parentage-Matrix (UPM), eine Methode zur Korrektur des
Effektes unbekannter Abstammung (Pérez-Enciso und Fernando, 1992; PérezEnciso, 1995) aufgestellt.
Bei der UPM wird unterstellt, dass alle Väter und Mütter innerhalb eines Zeitraumes,
in diesem Fall von zwei bis vier Jahren, vor der Geburt eines Tieres mit unbekannter
Abstammung als potentielle Väter und Mütter mit gleicher Wahrscheinlichkeit in
Frage kommen.
8
Für ein Tier i mit s potenziellen Vätern und d potenziellen Müttern, die mit einer
Wahrscheinlichkeit pij dem wahren Vater bzw. qik der wahren Mutter entsprechen, gilt
somit für das Element[n,i] der NRM:
s
d
j =1
k =1
a n ,i = 0,5[∑ p ij a nj + ∑ qik a nk ]
s
d
j =1
k =1
∑ pij = 1, ∑ qik = 1
mit
und für das Diagonalelement:
s
d
aij = 1 + Fi = 1 + 0,5∑∑ pij qik a jk
j =1 k =1
.
Aus der NRM bzw. UPM konnten auf Basis der individuellen Inzuchtkoeffizienten
Durchschnittswerte pro Jahr abgeleitet werden.
Die Schätzung der inzuchteffektiven Populationsgröße pro Jahr erfolgte dann auf
Grundlage des mittleren Inzuchtzuwachses über eine lineare Regression durch
ˆ
a
=
1
2 (1 − e β )
.
Dabei kann die zu schätzende Steigung β aus den Inzuchtkoeffizienten im Jahr t in
Form einer linearen Regression von ln(1 − Ft ) auf t berechnet werden und entspricht
somit
ln(1 − 1 / a ) . Eine Umformung der jahres- in die generationseffektive
Populationsgröße wurde approximativ mit e = a / L durchgeführt.
Ergebnisse
Populationsentwicklung
Abbildung 1 gibt einen Überblick über die Anzahl der Herdbuchtiere von 1978 bis
2006. Da eine EDV-gestützte Herbuchführung erst 1990 begann, wurden die
Eintragungen in den Jahrgängen davor von der Betrachtung ausgeschlossen. Von
1990 bis 1997 ist ein deutlicher Rückgang der Sauen von 350 auf 170 zu
beobachten, während die Anzahl der Eber bis 2003 auf einem relativ konstanten
Niveau bleibt. Nach 1997 stagniert die Anzahl der Sauen, bei den Ebern hingegen ist
ein Anstieg ab dem Jahr 2004 zu verzeichnen.
9
400
Anzahl
.
350
Eber
Sauen
300
250
200
150
100
50
0
1978 1982 1986 1990 1994 1998 2002 2006
Geburtsjahr
Abbildung 1: Herdbucheber und -sauen der Rasse Piétrain in Schleswig-Holstein nach
Geburtsjahr.
Generationsintervall
Das Generationsintervall liegt im Durchschnitt bei 2,4 Jahren. In den Vaterpfaden ist
das durchschnittliche Generationsintervall mit 2,56 und 2,49 Jahren geringfügig
höher als in den Mutterpfaden mit 2,21 und 2,30 Jahren (Tabelle 1). Die Entwicklung
des
durchschnittlichen
Generationsintervalls,
abgetragen
nach
den
Geburtsjahrgängen der Elterntiere, zeigt seit 1990 ein relativ konstantes Niveau und
lässt einen leichten Anstieg ab 2003 erkennen (Abbildung 2).
Tabelle 1: Durchschnittliches Generationsintervall (in Jahren) in den vier Selektionspfaden
mit den entsprechenden Standardabweichungen.
Nachkommen
männlich
weiblich
Eber
2,56 ± 0,04
2,49 ± 0,02
Sauen
2,21 ± 0,03
2,30 ± 0,02
Durchschnitt
2,4
10
.
Generationsintervall in Jahren
3
2,5
2
1,5
1
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
Geburtsjahr der Eltern
Abbildung 2: Entwicklung des durchschnittlichen Generationsintervalls.
Pedigreegüte
Der Pedigreevollständigkeit nimmt mit zunehmender Anzahl an Generationen ab und
beträgt in den ersten fünf Generationen über 80% (Abbildung 3). Die Anzahl
rückverfolgbarer äquivalent kompletter Generationen und maximaler rückverfolgbarer
Generationen unabhängig vom Vollständigkeitsgrad liegt bei der Referenzpopulation
bei durchschnittlich 3,71 bzw. 7,96 Generationen. Unter Berücksichtigung der
kompletten Vollständigkeit ergibt sich eine durchschnittliche Anzahl von 2,27
Anteil bekannter Ahnen
.
Generationen.
1
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16
Generation
Abbildung 3: Anteil bekannter Ahnen (%) der Referenzpopulation in den jeweiligen
Generationen.
11
Effektive Populationsgröße
Tabelle 2 stellt die Schätzwerte für Ne nach Hill (1979) von 1990 bis 2006 mit der
Varianz der Familiengröße in den vier Selektionspfaden dar.
Tabelle 2: Effektive Populationsgröße nach Hill (1979) von 1990 bis 2006 mit der Varianz
der Familiengröße in den vier Selektionspfaden.
Geburtsjahr
σ
2
mm
σ
2
mf
σ
2
fm
σ
2
ff
Ne
1990
0,39
1,65
0,39
0,40
270
1991
0,66
0,88
0,33
0,84
171
1992
1,05
4,84
0,45
0,66
139
1993
0,54
1,26
0,28
0,62
247
1994
1,76
6,27
0,37
0,68
132
1995
0,92
4,39
0,35
1,03
162
1996
0,45
3,69
0,34
0,57
229
1997
0,82
3,06
0,40
1,37
156
1998
0,86
7,36
0,35
0,93
144
1999
2,45
97,77
0,53
0,89
29
2000
1,57
17,72
0,77
3,17
106
2001
0,82
9,89
0,63
0,84
148
2002
2,00
16,06
0,35
2,05
96
2003
0,54
32,30
0,53
1,16
109
2004
1,38
96,42
0,30
1,59
57
2005
0,76
51,81
0,23
0,93
96
2006
0,66
2,27
0,31
1,39
87
Die Varianz in den Mutterpfaden sowie in dem Vater-Sohn-Pfad ist gering und liegt in
einem Wertebereich von 0,23 bis 3,17. Im Vater-Tochter-Pfad hingegen variiert die
Varianz von 0,88 bis 97,77 extrem stark mit besonders hohen Varianzen seit 1999.
Bei Betrachtung der Ne über die Jahre ist eine abnehmende Tendenz zu beobachten.
Der harmonische Mittelwert von 1990 bis 2006 ergibt eine Ne von 105 Tieren.
Abbildung 4 zeigt die geschätzten Inzuchtkoeffizienten berechnet über die NRM bzw.
die UPM von 1990 bis 2006. Bei beiden Methoden ist ein Anstieg der
durchschnittlichen
Inzuchtkoeffizienten
zu
beobachten.
Die
Korrektur
bei
unbekannter Abstammung (UPM) bewirkt einen steileren Verlauf der Kurve im
Vergleich zur NRM. Die höchsten Werte des durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten
liegen bei der NRM als auch bei der UPM mit 0,019 bzw. 0,031 im Jahr 2006.
12
0,04
Inzuchtkoeffizient
NRM
UPM
0,03
0,02
0,01
0
1990
1992
1994
1996
1998
2000
2002
2004
2006
Jahr
Abbildung 4: Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizienten von 1990 bis 2006 geschätzt über die
Numerator-Relationship-Matrix (NRM) bzw. Uncertain-Parentage-Matrix (UPM).
Für beide Kurven wurden lineare Regressionen für den Zeitraum von 1990 bis 2006
geschätzt
und
die
zusammenfassende
inzuchteffektive
Übersicht
der
Ne
abgeleitet.
geschätzten
drift-
Tabelle
und
3
gibt
eine
inzuchteffektiven
Populationsgrößen. Die effektive Populationsgröße aus den Inzuchtkoeffizienten der
NRM beträgt 190 Tiere. Mit 105 Tieren liegt der Schätzwert aus der Formel nach Hill
(1979) darunter und ist vergleichbar mit den 118 Tieren, die über die UPM geschätzt
wurden.
Tabelle 3: Effektive Populationsgröße von 1990 bis 2006 drifteffektiv nach Hill (1979) und
inzuchteffektiv mittels Numerator-Relationship-Matrix (NRM) bzw. Uncertain-ParentageMatrix (UPM) geschätzt.
Ne 1990-2006
drifteffektiv
Hill
105
inzuchteffektiv NRM
190
UPM
118
Diskussion
Ziel
dieser
Arbeit
war
es,
die
Populationsstruktur
und
-entwicklung
der
Herdbuchpiétrains in Schleswig-Holstein zu analysieren und mit einer Schätzung der
effektiven Populationsgröße den Gefährdungsstatus der Population einzuordnen.
In Deutschland ist die Zucht des Piétrainschweins bis heute überwiegend in der
Hand kleiner regionaler Herdbuchzuchten verblieben, wobei der Bestand an
Herdbuchsauen rückläufig ist. Von 1990 bis 2007 reduzierte sich die Zahl der
13
Herdbuchsauen in Deutschland von 10 431 auf 3 329 (ZDS, 2008). Diese
Entwicklung spiegelt sich auch in der schleswig-holsteinischen Herdbuchpopulation
wider. Waren 1980 in 45 Herdbuchzuchtbetrieben noch 1 160 Herdbuchsauen
vorhanden, so verblieben 2009 nur noch sieben Betriebe mit insgesamt 446 Sauen
(LKW SH, 2010). Die Geburtseintragungen ins Herdbuch zeigen, dass die
Eberanzahl über die Jahre konstant geblieben ist und seit 2004 sogar ein Anstieg zu
verzeichnen ist. Der Strukturwandel in der Piétrainzucht in den letzten 20 Jahren ist
auf den Absatzrückgang von Natursprungebern und die abnehmende Anzahl
verkaufter Eber bei gleichzeitig stark ansteigender Nachfrage nach Besamungsebern
für die Ferkelerzeugung zurückzuführen.
Das durchschnittliche Generationsintervall der Piétrainpopulation in SchleswigHolstein liegt bei 2,4 Jahren und ist mit Werten aus der Literatur vergleichbar. Habier
(2006) schätzte für die bayerische Piétrainpopulation ein Generationsintervall von 2,5
Jahre, auf Basis aller Piétrain Herdbuchpopulationen in Deutschland wurden 2,3
Jahre ermittelt (BLE, 2009).
Die
Aussagefähigkeit
geschätzter
Inzuchtkoeffizienten
als
auch
effektiver
Populationsgrößen ist abhängig von der Pedigreegüte und somit bei der
Interpretation von Schätzwerten zu berücksichtigen. Ein hoher Anteil fehlender
Abstammungsinformationen im Pedigree kann zu einer Unterschätzung des
Inzuchtgrades in einer Population führen (Lutaaya et al., 1999).
In dieser Untersuchung beträgt der Anteil bekannter Ahnen der Referenzpopulation
in den ersten drei Generationen über 90% und damit zeigt sich eine geringere
Pedigreetiefe als in Populationsanalysen anderer Spezies. Sowohl in Pferde(Zechner et al., 2002; Valera et al., 2005) als auch in Rinderpopulationen (Hagger,
2005) waren in den ersten fünf Generationen mindestens 90% der Ahnen bekannt.
Mit
einer
Anzahl
Referenzpopulation
von
ist
3,71
auch
äquivalent
diese
kompletten
Kennzahl
im
Generationen
Vergleich
mit
in
der
anderen
Literaturwerten im unteren Bereich einzuordnen. In Pferdepopulationen wurden
wesentlich höhere Werte von 5,7 bis 15,2 ermittelt (Zechner et al., 2002; Valera et
al., 2005; Cervantes et al., 2008; Hamann and Distl, 2008) und auch beim Rind mit
4,2 bis 10,2 (Sölkner et al., 1998; Hagger, 2005; Sörensen et al., 2005; Honda et al.,
2006). Ursache hierfür ist der relativ kurze Zeitraum rückverfolgbarer Eintragungen
ins EDV-gestützte Herdbuch (seit 1979) im Vergleich zu anderen Populationen, der
14
regelmäßige Import von Tieren in den letzten 30 Jahren von denen keine
Abstammungsinformationen vorliegen, sowie der Anteil fehlerhafter Eintragungen.
Bei Schätzung der drifteffektiven Populationsgröße von 1990 bis 2006 ergibt sich ein
Mittelwert von 105 Tieren. In der Familiengrößenvarianz im Vater-Tochter-Pfad fällt
ein Anstieg seit 1999 auf, der durch eine extrem hohe weibliche Nachkommenanzahl
einiger weniger Eber zu erklären ist und verdeutlicht, dass in der Vergangenheit
einzelne Eber überdurchschnittlich häufig in der Zucht eingesetzt wurden.
Bei der Methode nach Hill (1979) werden allerdings Annahmen getroffen, die bei
gerichteter Selektion in realen Zuchtpopulationen unwahrscheinlich sind. Unterstellt
wird das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht sowie zufällige Anpaarung. In der
Zuchtpraxis ist aber davon auszugehen, dass die Abstammung eines Tieres
durchaus eine Bedeutung für Selektionsentscheidungen hat und deshalb mit einer
hohen Wahrscheinlichkeit eine Korrelation in der Familiengröße über Generationen
besteht.
Aus diesem Grund wurde zusätzlich die inzuchteffektive Populationsgröße über den
Inzuchtzuwachs pro Jahr geschätzt. Die Schätzwerte der durchschnittlichen
Inzuchtkoeffizienten von 1990 bis 2006 fallen für eine kleine Population unerwartet
niedrig aus. Der maximale durchschnittliche Inzuchtkoeffizient im Jahr 2006 ist 0,019
und liegt damit unterhalb des der bayerischen Piétrainpopulation von 0,025 im Jahr
2002 (Habier et al., 2009). Eine mögliche Erklärung hierfür kann die geringe
Pedigreegüte der Daten sein. Die Korrektur bei unbekannter Abstammung (UPM)
bestätigt dies, denn es resultiert eine steilere Inzuchtkurve und somit 2006 ein
höherer durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient von 0,031.
Die Schätzung der Ne über den Inzuchtzuwachs (NRM) ergibt 190 Tiere. Diese
Methode unterstellt, dass Zuchttiere ohne Abstammungsinformation zur Population
unverwandt sind. Bei einem regelmäßigen Import von Tieren aus anderen
Zuchtgebieten, wie es in Schleswig-Holstein in den letzten 30 Jahren der Fall war, ist
das nicht allgemeingültig anzunehmen, so dass dieses Ergebnis als obere Grenze
der Ne zu interpretieren ist. Die UPM-Methode korrigiert auf unbekannte
Abstammung und resultiert in einer Ne von 118 Tieren. Die deutlichen Unterschiede
zwischen den Schätzwerten der NRM und der UPM deuten auf den Einfluss von
Importtieren in den letzten 30 Jahren hin. Vergleichbare effektive Populationsgrößen
von
160
mittels
der
NRM
und
113
15
nach
Korrektur
bei
unbekannter
Abstammung (UPM) wurden von Habier et al. (2009) für die bayerische
Piétrainpopulation von 1985 bis 2003 geschätzt.
Legt man zur Einstufung des Gefährdungsstatus der Piétrainpopulation in SchleswigHolstein die festgelegten Grenzwerte des nationalen Fachprogramms zur Erhaltung
und nachhaltigen Nutzung tiergenetischer Ressourcen in Deutschland zu Grunde,
wird diese nach den berechneten Ne als Erhaltungspopulation mit den Grenzwerten
von Ne > 50 bis < 200 eingeordnet. Damit gilt die Population als existenzgefährdet
und ein Erhaltungsprogramm zur Stabilisierung der effektiven Populationsgröße und
zur Minimierung weiterer Genverluste ist notwendig (TGRDEU, 2010).
Daher sollten in Zukunft für die Zuchtpraxis Konzepte zum optimierten Management
der genetischen Variation und des Zuchtfortschritts entwickelt werden und dabei die
anhand der Populationsanalyse aufgezeigten Schwachstellen berücksichtigt werden.
Anzustreben ist ein nachhaltiger Einsatz von Zuchtebern im Sinne der Erhaltung der
genetischen Variabilität der Population. Des Weiteren sollte bei einem regelmäßigen
Import von Ebern aus anderen Piétrainpopulationen die Verwandtschaft der
Importtiere zur Population in SH berücksichtigt werden.
Literatur
BLE. 2009. Erhebung von Populationsdaten tiergenetischer Ressourcen in
Deutschland: Schweine. Bundesanstalt für Landwirtschaft und Ernährung.
Cervantes, I., A. Molina, F. Goyache, J.P. Gutierrez, and M. Valera. 2008. Population
history and genetic variability in the Spanish Arab Horse assessed via
pedigree analysis. Livest. Sci. 113: 24-33.
Cothran, E.G., J.W. MacCluer, L.R. Weitkamp, D.W. Pfennig, and A.J. Boyce. 1984.
Inbreeding and Reproductive-Performance in Standardbred Horses. J. Hered.
75: 220-224.
Falconer, D.S., and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th
edition, Longmann Group Ltd., Essex, UK.
Gutiérrez, J.P., and F. Goyache. 2005. A note on ENDOG: a computer program for
analysing pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122: 172-176.
16
Habier, D. 2006. Schätzung quantitativ-genetischer Parameter und Optimierung des
Zuchtprogramms
Landesanstalt
für
für
das
bayerische
Landwirtschaft
(LfL),
Piétrainschwein.
Schriftenreihe
Bayerische
2,
Freising-
Weihenstephan.
Habier, D., K.U. Götz, and L. Dempfle. 2009. Breeding programm for Piétrain pigs in
Bavaria with an estimation of genetic trends and effective population size.
Livest. Sci. 123: 187-192.
Hagger, C. 2005. Estimates of genetic diversity in the brown cattle population of
Switzerland obtained from pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122:
405-413.
Hamann, H,. and O. Distl. 2008. Genetic variability in Hanoverian warmblood horses
using pedigree analysis. J. Anim. Sci. 86: 1503-1513.
Hill, W.G. 1979. Note on Effective Population-Size with Overlapping Generations.
Genetics 92: 317-322.
Honda, T., T. Fujii, T. Nomura, and F. Mukai. 2006. Evaluation of genetic diversity in
Japanese Brown cattle population by pedigree analysis. J. Anim. Breed.
Genet. 123: 172-179.
James, J.W. 1972. Optimum Selection Intensity in Breeding Programs. Anim. Prod.
14: 1-9.
Lutaaya, E., I. Misztal, J.K. Bertrand, and J.W. Mabry. 1999. Inbreeding in
populations with incomplete pedigrees. J. Anim. Breed. Genet. 116: 475-480.
MacCluer, J.W., A.J. Boyce, B. Dyke, L.R. Weitkamp, D.W. Pfennig, and C.J.
Parsons. 1983. Inbreeding and Pedigree Structure in Standardbred Horses. J.
Hered. 74: 394-399.
Pérez-Enciso, M. 1995. Use of the uncertain relationship matrix to compute effective
population size. J. Anim. Breed. Genet. 112: 327-332.
Pérez-Enciso, M., and R.L. Fernando. 1992. Genetic Evaluation with Uncertain
Parentage - a Comparison of Methods. Theor. Appl. Genet. 84: 173-179.
Robertson, A. 1960. A Theory of Limits in Artificial Selection. Proc. of the Royal
Society of London, Series B, Biological Sciences 153: 235-249.
17
Sölkner, J., L. Filipcic, and N. Hampshire. 1998. Genetic variability of populations and
similarity of subpopulations in Austrian cattle breeds determined by analysis of
pedigrees. Anim. Sci. 67: 249-256.
Sörensen, A.C., M.K. Sörensen, and P. Berg. 2005. Inbreeding in Danish dairy cattle
breeds. J. Dairy Sci. 88: 1865-1872.
TGRDEU. 2010. <http://tgrdeu.genres.de/>. Zentrale Dokumentation Tiergenetischer
Ressourcen in Deutschland.
Valera, M., A. Molina, J.P. Gutiérrez, J. Gomez, and F. Goyache. 2005. Pedigree
analysis in the Andalusian horse: population structure, genetic variability and
influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95: 57-66.
Wright, S. 1922. Coefficients of inbreeding and relationship. Am. Natur. 56: 330-338.
der Deutschen Schweineproduktion e.V., 2008.
Zechner, P., J. Solkner, I. Bodo, T. Druml, R. Baumung, R. Achmann, E. Marti, F.
Habe, and G. Brem. 2002. Analysis of diversity and population structure in the
Lipizzan horse breed based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77:
137-146.
.
18
Kapitel 2
Connectedness between five German Piétrain herdbook populations
Dirk Hinrichs1
Norbert Borchers3
Kay-Uwe Götz4
Georg Thaller1
1
Institute of Animal Breeding and Husbandry, Christian-Albrechts-University Kiel, D-
24098 Kiel, Germany
2
Pig herdbook organization Schleswig-Holstein e.V., Rendsburger Str. 178, D-24537
Neumünster, Germany
3
Chamber of Agriculture Schleswig-Holstein, Futterkamp, D-24327 Blekendorf,
Germany
4
Bavarian Insitute of Agriculture, Institute of Animal Breeding, Prof.-Dürrwaechter-
Platz 1, D-85586 Poing-Grub, Germany
Submitted for publication
19
Abstract
The aim of this study was to evaluate the genetic connectedness between the five
most important Piétrain herdbook populations in Germany. The herdbook populations
were located in Bavaria (n=8,211), Baden-Württemberg (n=6,694), SchleswigHolstein (n=3,389), North Rhine-Westphalia (n=2,909), and Lower-Saxony (n=2,657).
Animals born between 2006 and 2008 were selected as the reference population. To
calculate the connectedness between the five herdbook populations all pedigrees
were combined (n=23,201), which led to an improvement of pedigree quality in
comparison
with
each
herdbook
population
alone.
To
estimate
genetic
connectedness, different methods were used. Common boars between herdbook
populations varied from 67 to 248. The genetic similarities among the five breeding
populations ranged from 5.71% to 20.36% with a mean value of 11.17%. In all
populations, at least one of the five ancestors with the largest marginal contributions
to the reference population originated from another herdbook population. One of the
most important ancestors was common for three populations. Additionally, the
average genetic relationship coefficients between the five breeding organizations
confirmed that the populations are genetically linked and ranged between 2.57% and
4.52%. Over the past 30 years, the contribution of foreign founders to the populations
has increased as a consequence of exchange of genetic material. The various
measures of connectedness indicated that there are sufficient genetic links between
the five herdbook populations to enable an overall breeding value estimation system.
Keywords
sire breed Piétrain, connectedness, genetic relationship, gene origin
20
Introduction
In Germany, the Piétrain pig is bred by independent herdbook breeding organizations
in which small numbers of specialized breeders are organized. With a proportion of
72% of all inseminations, the Piétrain pig is the dominating sire breed in Germany.
Since 1990 the number of Piétrain herdbook sows decreased substantially from
10,431 to 3,329 in 2009 (ZDS, 2010). The structural change has led to cooperation
between some herdbook organizations. In December 2008 eight breeding
associations founded the „Deutsche Herdbuchzucht Schwein“ (DHS). The declared
aim is a closer collaboration in marketing, genetic evaluation and representation of
interests. Three breeding organizations already implemented an overall breeding
value system in September 2009. In future, this should be extended to all member
organizations.
An indispensable prerequisite of genetic evaluations across populations is an
adequate genetic connectedness. A weak genetic connectedness will cause
fluctuations in the estimation of the average genetic merit of populations and the
genetic correlations between the same traits evaluated in different populations
(Hanocq et al., 1996; Jorjani et al., 2005). The accuracy of estimated breeding values
of individuals as well as genetic merit of populations increases with the degree of
connectedness. Therefore, genetic evaluation with weakly linked populations is
feasible, but not recommended (Mark et al., 2005). For this reason, it is essential to
have detailed and quantitative information on the genetic connectedness between
populations.
In this context, the objective of this study was to analyze the genetic connectedness
between the five most important Piétrain herdbook populations in Germany. Different
methods are applied to quantify to which extent populations are genetically linked as
a result of imported boars and the use of artificial insemination (AI) boars.
Material and methods
Data
Piétrain pig populations from five regional, independent herdbook breeding
organizations were studied. The breeding organizations were located in five regions
in Germany: Schleswig-Holstein (SH), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia
(NRW), Baden-Württemberg (BW), and Bavaria (B). Pedigree records were obtained
from the Chamber of Agriculture Schleswig-Holstein for the herdbook populations in
21
Schleswig-Holstein,
Lower-Saxony,
North
Rhine-Westphalia,
and
Baden-
Württemberg; Bavarian records were provided by the local herdbook Pig breeding
organization in Bavaria (EGZH). These records included animal, sire and dam
identification number, sex, herdbook organization and year of birth.
First, analyses were carried out separately for the populations using the respective
pedigree records. For each population, a reference population was defined to allow
proper comparisons. The reference population was made up of animals born
between 2006 and 2008 with both parents known. The length of the reference period
was defined such that it represented approximately a generation interval. Based on
the reference population a complete pedigree was built proceeding until all ancestors
were unknown. Table 1 gives an overview of the number of animals in the pedigrees.
The sex ratio of dams to sires is approximately 2 to 1.
To calculate the connectedness between the five herdbook populations all pedigrees
were pooled together into a single file, eliminating duplicate animals. This resulted in
an overall pedigree containing 23,201 animals.
Table 1: Number of animals included in analyses of pedigrees.
B
BW
LS
NRW
SH
Animals in pedigree
8,211
6,694
2,657
2,909
3,389
Sires (%)
37.45
31.69
45.20
31.70
36.44
Dams (%)
62.55
68.31
54.80
68.30
63.56
Bavaria (B), Baden-Württemberg (BW), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia (NRW),
Schleswig-Holstein (SH).
Pedigree Completeness
Different parameters were used to describe the pedigree completeness. First, the
relative number of known ancestors per generation was calculated to compare the
degree of pedigree completeness of each population. The pedigree completeness
index (PCI) was proposed by MacCluer et al. (1983):
PCI animal =
2C sire C dam
,
C sire + C dam
where Csire and Cdam are contributions from paternal and maternal lines:
C=
1 d
∑ ai ,
d i =1
22
where ai is the proportion of known ancestors in generation i and d the number of
generations that is taken into account.
In addition, known ancestors were used to compute the complete generation
equivalent for each individual j as
nj
1
∑2
i =1
g ij
,
where nj is the number of ancestors of individual j, and gij is the number of
generations between individual j and its ancestor i (Boichard et al., 1997). Finally, the
maximum number of generations traced was obtained as the number of generations
between an individual and its most distant known ancestor. The calculations were
carried out for the whole pedigree file as well as for each population.
Inbreeding and average degree of relationship
The individual inbreeding coefficient (F) is defined as the probability that an individual
has two identical alleles by descent (Wright, 1931). The additive genetic relationships
among all pairs of animals and the individual coefficients of inbreeding were
computed based on the numerator relationship matrix (NRM). Furthermore, the
average relationship coefficient (AR) for each individual was calculated as the
average of the coefficients in the row corresponds to the individual in the NRM. The
AR is defined as the probability that an allele randomly chosen from the whole
population is present to a given animal (Gutiérrez et al., 2003).
Measure of connectedness
In this study different methods were applied to describe the degree of connectedness
between the herdbook populations.
1) Number of common boars
The number of boars in common in two or more herdbook organizations is also used
by Weigel et al. (2000) and Thorén Hellsten et al. (2008) as a measure of genetic
connectedness in cattle and horses.
2) Genetic similarity (GS)
The genetic similarity is a relative measure and was computed as the proportion of
progeny of boars with progeny in two herdbook populations, relative to the total
23
number of progeny in both herdbook populations, according to the formula suggested
by Rekaya et al. (1999):
ij
GS ij =
∑ (n
k =1
i
∑n
ik
+ n jk )
j
ik
k =1
,
+ ∑ n jk
k =1
with Nij number of boars with descendants in populations i and j, Ni and Nj the
number of boars in population i and j and nik and njk the number of progenies of boar
k in population i and j, respectively.
In addition, the contribution of each herdbook population to the genetic similarity was
calculated as the number of progeny in one herdbook population sired by a common
boar in relation to the total number of progeny sired by common boars into the two
herdbook populations:
ij
Contribution population i to GS in % =
∑n
ik
k =1
ij
∑ (n
ik
* 100 ,
+ n jk )
k =1
to detect differences in the distribution of progeny.
3) Origin of the five most important ancestors
The marginal genetic contribution of the five ancestors within each population to the
reference population of animals born between 2006 and 2008 was calculated. The
marginal contribution of an individual quantifies its contribution to the reference
population, which has not previously been explained by other individuals (Boichard et
al., 1997).
4) Average genetic relationship within and between herdbook populations
To estimate the average genetic relationship within and between herdbook
populations the NRM was built for the whole pedigree. Following, the off-diagonal
elements of the NRM within each population and between two populations were
averaged. For graphic representation, the software package “heatmap” was used in
GNU R (R Development Core Team, 2004).
24
5) Foreign founder gene contributions
For the calculation of genetic contributions of foreign founders to the reference
populations the matrix multiplication X´ZTQ was applied, where X and Z are
incidence matrices for populations and animals. T contains the gene flow from one
generation to the next and is a lower triangular matrix. Accordingly, all diagonal
elements are one and all elements to the right of the diagonal are zero. The matrix Q
assigns the founders to origin herdbook (Kennedy and Trus, 1993).
Software
The software package Pedig from Boichard (2002) was used to calculate measures
of pedigree completeness and marginal contributions of ancestors. All other
parameters have been computed using SAS package or programs in C++ developed
by the author.
Results
Pedigree Completeness
All measures for pedigree completeness were computed considering either the entire
pedigree or pedigrees for each herdbook separately. The percentage of known
known ancestors (%)
ancestors by generation is illustrated in Figure 1.
1
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
All
SH
BW
B
NRW
LS
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
generations
Figure 1: Average proportion of known ancestors by generation for each reference
population (animals born between 2006 and 2008): Bavaria (B), Baden-Württemberg (BW),
Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia and Schleswig-Holstein (SH)) and the entire
pedigree (All).
25
The herdbook population with the highest level of pedigree completeness was B
followed by SH and BW. A substantially lower pedigree quality was observed in the
two smallest herdbook populations, LS and NRW.
The large differences in pedigree quality between the populations were also reflected
in the average complete generation equivalent, which ranged from 1.73 for NRW to
5.80 for B. The same pattern was observed for the average number of maximum
generation traced (Table 2). Animals with unknown parentage were above 25% in LS
and NRW but much lower in the other herdbook populations with less than 15%. In
comparison with the single herdbook populations, the entire pedigree showed the
best values for all measures of pedigree quality. The completeness for the whole
pedigree was around 80% back to the fifth generation, resulting in the highest mean
value for the number of known generation equivalents (6.23).
Table 2: Pedigree completeness criterions, average values of inbreeding (F), average
relationship (AR), percentage of inbred animals and maximal inbreeding coefficient for each
population and the entire pedigree.
B
BW
LS
NRW
SH
All
13.67
9.85
4.77
3.88
10.05
19.35
5.8
3.54
1.90
1.73
3.88
6.23
Both parents unknown (%)
11.76
14.97
31.28
25.06
14.90
9.59
F (%)
1.71
0.56
0.19
0.16
0.95
1.31
AR (%)
2.37
0.93
0.44
0.76
1.84
1.19
Percentage of inbred animals
62.98
41.19
13.13
8.59
50.10
65.56
Maximum generation traced
Complete generation equivalent
Max. inbreeding coefficient
28.46
26.88
25.00
15.63
27.32
28.65
Bavaria (B), Baden-Württemberg (BW), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia (NRW),
Schleswig-Holstein (SH) and entire pedigree (All).
Inbreeding
The results for average inbreeding coefficients, average relationship, percentage of
inbred animals and maximum inbreeding coefficients for the whole pedigree and in
the herdbook populations respectively are given in Table 2. The average coefficient
of inbreeding varied between the different herdbook populations. The population with
the highest average inbreeding coefficient was B with 1.17%, followed by SH and BW
with 0.95% and 0.56%, respectively. Significantly lower average inbreeding
coefficients were calculated for LS and NRW, probably because the pedigrees in
these populations were less complete. Inbreeding coefficients were found in the
range from 0% to 28.46%. The values of maximum inbreeding coefficients were
26
similar between 25% and 28% for all populations except NRW with 14%. More than
62% of the pigs in B but less than 15% in LS and NRW were inbred. Proportions of
inbred pigs in SH and BW were 50.10% and 41.19%, respectively. The highest
values for percentage of inbred pigs with 65.56% as well as for the maximum
individual inbreeding coefficient with 28.65% were found when analyzing the whole
pedigree.
Measures of connectedness
As shown in Table 3, all five herdbook populations had boars in common. The
number ranged from 67 (NRW - SH) to 248 (B-BW). North Rhine-Westphalia shared
the lowest number of boars with SH, B and LS. In contrast, B and BW had the
highest average number of common ancestors with any other populations.
Table 3: Common boars represented in each pair of herdbook populations.
B
BW
LS
NRW
SH
Bavaria (B)
Baden-Württemberg (BW)
248
Lower Saxony (LS)
141
112
North Rhine-Westphalia (NRW)
85
121
95
Schleswig-Holstein (SH)
117
101
96
67
Estimates of GS between the five populations for the whole time period are shown in
Table 4. The GS ranged from 5.71% (NRW-BW) to 20.36% (BW-B). The contribution
to GS by population varied from 18.87% / 81.13% (NRW-SH) to 52.31% / 47.69%
(LS-NRW). For six pairs of populations the contribution to the GS was relatively
balanced with values between 40% and 60%.
Table 4: Genetic similarities between herdbook populations (in % above diagonal) and the
contribution by herdbook population in column (in % below diagonal).
B
Bavaria (B)
BW
LS
NRW
SH
20.36
14.29
6.94
11.49
8.67
5.71
8.73
9.99
14.78
47.04
Lower Saxony (LS)
66.24
57.49
North Rhine-Westphalia (NRW)
72.06
60.67
52.31
56.60
52.63
29.36
27
10.70
18.87
In Table 5, the five ancestors with the largest marginal contributions to the reference
population are shown. All these ancestors were born after 1995. Within each
population, the five most important ancestors contributed between 22.02% and
28.54% to the reference population. In all populations, at least one of the five
ancestors originated from any other herdbook population. It is interesting to note that
the Bavarian boar “Musk 65080” was among the five important ancestors in BW, LS
and NRW.
Table 5: Marginal genetic contribution (%) and origin of the five most important ancestors of
reference populations*.
Id
Year
Sex
Marginal genetic
contribution
Origin
65110
15168
26035
68653
25004
1998
2003
1999
2004
1997
m
m
f
m
m
8.87
5.76
4.57
3.88
3.87
B
B
B
Austria
B
65080
92002
91112
61903
91774
1997
2004
1996
1999
2001
m
m
m
m
m
6.48
4.27
3.97
3.84
3.46
B
BW
BW
BW
BW
8259
33967
52414
65080
51057
2003
1999
1999
1997
1996
m
m
m
m
m
9.34
5.42
5.38
3.32
3.26
B
B
LS
B
B
15041
65080
68123
13843
14164
2000
1997
2000
2001
2001
m
m
m
m
m
11.19
4.19
3.74
3.42
2.72
SH
B
B
NRW
BW
17482
17687
17486
17645
846822
1999
2002
1999
2001
2002
m
m
m
m
m
7.26
6.07
5.39
5.35
4.47
SH
SH
B
SH
B
Herdbook population
Bavaria (B)
Lower-Saxony (NS)
North Rhine-Westphalia
(NRW)
* animals born between 2006 and 2008
Figure 2 illustrates the mean additive genetic relationship coefficients between and
within reference populations. The populations in SH and B showed the largest
estimates within population. In LS, NRW, and BW, the relationship within population
was smaller than between the populations. The highest genetic relationships
between populations could be observed between LS and SH as well as between BW
28
and NRW. The dendrogram in Figure 3 indicates that populations in the southern
(NRW, BW, B) and in the northern (SH, LS) part of Germany were more closely
linked.
NRW
B
SH
Piétrain herdbook populations
BW
BW
NRW
B
SH
LS
LS
Color Key
0.03
0.04
Value
0.05
0.06
* animals born between 2006 and 2008
Figure 2: Mean genetic relationship within and between the Piétrain herdbook reference
populations* Lower-Saxony (LS), Schleswig-Holstein (SH), Bavaria (B), North RhineWestphalia (NRW), and Baden-Württemberg (BW).
Genetic contributions of founders to the Piétrain herdbook populations are presented
in Figure 3. In all five herdbook populations, the largest proportion of genes of
animals born between 1980 and 1994 originated from founders of their own
population, whereas the gene contribution of foreign founders was comparatively low.
This changed when considering animals born between 1996 and 2008. Then, the
contributions of foreign founders markedly increased. All in all, founders from SH and
Bavaria had the highest gene contributions to other populations.
29
a)
LS
NRW
BW
SH
founder contributions (%)
Other
Austria
Hesse
B
BW
NRW
SH
LS
B
Color Key
0
20
40
60
Value
80
b)
LS
NRW
BW
SH
founder contributions (%)
Other
Austria
Hesse
B
BW
NRW
LS
SH
B
Color Key
10
20
30
Value
40
Figure 3: Genetic contributions of founders (%) to the Piétrain herdbook populations LowerSaxony (LS), Schleswig-Holstein (SH), North-Rhine-Westphalia (NRW), Baden-Württemberg
(BW) and Bavaria (B) including animals born between a) 1980 and 1994 and b) 1995 and
2008.
30
Discussion
The aim of this study was to evaluate the genetic connectedness between five
different German herdbook populations of Piétrain pigs using pedigree information.
An important prerequisite for detecting genetic ties between populations is the unique
identification of all animals across the five herdbook organizations. Unfortunately, this
was not fulfilled in this study. Identification codes vary among herdbooks and
imported boars receive new identification code. Consequently, it was not possible to
assign original identification to imported boars so that genetic ties could be quantified
only about the parental information. This may lead to underestimation of the genetic
links between the populations, because maybe the imported boars were already
used in original herdbook population with original identification number. Therefore, it
is recommended to establish a uniform identification system with unique life numbers
for all animals in future.
Analyses of pedigree completeness and inbreeding using each herdbook pedigree
file separately as well as the entire pedigree provided a first insight into the genetic
ties between the populations. The herdbook populations in LS and NRW showed a
lower pedigree quality compared to the other populations. The low pedigree quality of
NRW can be explained by the fact that the pedigree file did not include all farms,
because
some
farmers
have
switched
to
another
breeding
organization.
Furthermore, in 2006 one of the largest farms in NRW was culled because of swine
fever and newly established with foreign animals afterwards. In general, the quality of
pedigrees was lower than those reported for dairy cattle breeds (Sölkner et al., 1998;
Hagger, 2005; Sörensen et al., 2005; Honda et al., 2006) and horse populations
(Zechner et al., 2002; Valera et al., 2005; Cervantes et al., 2008; Hamann and Distl,
2008). One reason might be the relatively short period of traceable electronic
recordings in the herdbooks (since 1979), regular importation of boars without
complete pedigree information as well as a high proportion of missing pedigree
information. The highest pedigree completeness was observed for the whole
pedigree file which suggests genetic links between populations. The comparison of
the whole and each pedigree file showed that imports and foreign AI-boars markedly
decreased pedigree completeness of herdbook populations. Thus, a general
pedigree would provide additional genealogical information for each breeding
organization.
31
The average inbreeding coefficients ranged from 0.9% for SH, 0.5% for BW and
about 1.7% for B. Hubbard et al. (1990) estimated similar levels of average
inbreeding of 0.75, 0.66, 0.53, and 0.70% for Duroc, Hampshire, Landrace, and
Yorkshire populations in Canada, respectively. As expected, average inbreeding
coefficients estimated for NRW and LS were the lowest due to the poor quality of
pedigrees. The average inbreeding coefficient of the whole pedigree was larger than
the expected value if the populations were unrelated. Hence, it can be concluded that
separately estimated inbreeding coefficients were underestimated.
Several methods were used to measure genetic connectedness among the five
Piétrain herdbook populations. The simplest measurement is the number of sires in
common which specifies the total number of boars that have been used in any two
populations.
In this study, all five herdbook populations had between 67 and 248 boars in
common. In addition, the genetic similarity was also calculated as a relative measure
for the impact of common boars because it also reflects the extent to which common
boars have been used within populations. The genetic similarity varied among the
five breeding populations from 5.71% to 20.36% with a mean value of 11.17%. The
mean value was higher as reported for dairy cattle breeds. Weigel et al. (2000)
examined Holstein populations in 15 countries and estimated a genetic similarity of
0% to 35% with an average of 7.94%. Similar results were found by Jorjani (2000) for
Ayrshire populations in seven countries with a genetic similarity of 0% to 37% and an
average of 8.01%. A higher average genetic similarity (14.40%) was described by
Thorén Hellsten et al. (2008) for European sport horse populations.
The advantage of the two measurements, number of common sires and genetic
similarity, is that they are easy to calculate. However, it should be noted that genetic
similarity could be high even though the progenies of the common sires over
populations were unequally distributed. For this reason it is particular important to
consider the percentage of progenies contributed by each population when using the
genetic similarity. An approximately equal distribution of progenies of the common
boars existed between B, BW, and SH. In contrast, there were differences in the
contribution of progenies between LS or NRW and the other populations. Thorén
Hellsten et al. (2008) also detected differences in the percentage of progenies
provided by each country and excluded these countries from the calculation of the
average genetic similarity. However, in this study the average genetic similarity did
32
not change if only populations were taken into account with an equal distribution of
progenies from common sires.
The determination of the origin of the five ancestors with the largest marginal
contributions to the reference populations confirmed that there exist genetic links
between all five populations. At least one of the five major ancestors within
populations originated from a foreign population and many of those came from
Bavaria. In three populations (BW, LS, NRW) the most marginal contributing
ancestor originated from another population. Particular attention should be given to
the Bavarian boar “Musk 65080”, who was a dominating sire in three populations
(BW, LS and NRW). These results showed that both progenies of imported boars
and of foreign AI boars were used extensively in the populations. The fact that
populations share the same major ancestors was also reported by Young and
Seykora (1996), Sörensen et al. (2005) and Hammami et al. (2007) for Holstein
populations in Luxembourg, Tunisia, Denmark, and America.
Common and imported boars as well as the extensively use of their progenies lead to
an average genetic relationship between the herdbook reference populations of
2.57% to 4.52% and can be seen as a summary of the results shown previously.
Mrode et al. (2009) estimated similar results for Holstein cow populations in three
European dairy countries. From 2003 to 2006, the average genetic relationship of the
top and bottom 4,000 index cows among Great Britain, Italy and Ireland ranged from
1.94% to 6.57%.
The contribution of the founder animals to the populations was determined in order to
show the influence of imported boars and the use of foreign AI boars over the last 30
years. It can be concluded that the genetic connectedness has developed mainly
over the past 15 years (Figure 3). Until 1995, the largest proportion of genes of
animals still originated from founders of their own population. Between 1996 and
2008 the contribution of foreign founders increased significantly in all populations. In
all herdbook populations, a substantial part of founder genes stemmed from B and
SH. Thereby, breeding organizations in B and SH seemed to be the major exporters
of genetic material to the other populations, whereas BW was the main importing
organization.
The results concerning the genetic connectedness differed slightly between the
applied methods. This makes clear, that there is no unique measurement of
33
connectedness. Nevertheless, genetic links were found between all participating
herdbook populations. The different methods allowed to quantify to which extent
populations are genetically related. The present study has shown that there are
sufficient genetic links among populations allow genetic evaluation across
populations. Besides, connectedness is expected to increase in the future due to the
possibility to select boars based on breeding values estimated across populations.
References
Boichard, D. 2002. Pedig: a Fortran package for pedigree analysis suited to largem
populations. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production.
Montpellier, France.
Boichard, D., L. Maignel, and É. Verrier. 1997. The value of using probabilities of
gene origin to measure genetic variability in a population. Genet. Sel. Evol.
29: 5-23.
Cervantes, I., A. Molina, F. Goyache, J.P. Gutiérrez, and M. Valera. 2008.
Populations history and genetic variability in the Spanish Arab horse assessed
via pedigree analysis. Livest. Sci. 113: 24-33.
Gutiérrez, J.P., J. Altarriba, C. Díaz, R. Quintanilla, J. Cañón, and J. Piedrafita. 2003.
Pedigree analysis of eight Spanish beef cattle breeds. Genet. Sel. Evol. 35:
43-63.
Hagger, C. 2005. Estimates of genetic diversity in the brown cattle population of
Switzerland obtained from pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122:
405-413.
Hamann, H., and O. Distl. 2008. Genetic variability in Hanoverian warmblood horses
using pedigree analysis. J. Anim. Sci. 86: 1503-1513.
Hammami, H., C. Croquet, J. Stoll, B. Rekik, and N. Gengler. 2007. Genetic diversity
and joint-pedigree analysis of two importing Holstein populations. J. Dairy Sci.
90: 3530-3541.
Hanocq, E. D. Boichard, and J.L. Foulley. 1996. A simulation study of the effect of
connectedness on genetic trend. Genet. Sel. Evol. 28: 67-82.
Honda, T., T. Fujii, T. Nomura, and F. Mukai. 2006. Evaulation of genetic diversity in
Japanese Brown cattle population by pedigree analysis. J. Anim. Breed.
Genet. 123: 172-179.
34
Hubbard, D.J., O.I. Southwood, and B. W. Kennedy. 1990. Rates of inbreeding in
Yorkshire, Landrace, Duroc and Hampshire performance tested pigs in
Ontario. Can. J. Anim. Sci. 70 : 401-407.
Jorjani, H. 2000. Well-connected, informative sub-set of data. Proc. Of the 2000
Interbull Meeting. Bled, Slovenia.Interbull Bulletin 25: 51-55.
Jorjani, H., U. Emanuelson, and W. F. Fikse. 2005. Data subsetting strategies for
estimation of across-country genetic correlations. J. Dairy Sci. 88: 1214-1224.
Kennedy, B.W., and D. Trus. 1993. Considerations on genetic connectedness
between management units under an animal model. J. Anim. Sci. 71: 23412352.
Parsons. 1983. Inbreeding and pedigree structure in Standardbred horses. J.
Hered. 74: 394-399.
Mark, T., P. Madsen, J. Jensen, and W.F. Fikse. 2005. Short communication:
Difficulties in estimating across-country genetic correlations for weakly linked
bull populations. J. Dairy Sci. 88: 3303-3305.
Mrode, R., F. Kearney, S. Biffani, M. Coffey, and F. Canavesi. 2009. Short
communication: Genetic relationships in the Holstein cow populations of three
major dairy countries. J. Dairy Sci. 92: 5760-5764.
R Development Core Team. 2004. R A language and environment for statistical
computing.
R-Foundation
for
statistical
computing.
Vienna,
Austria.
http://www.r-project.org/.
Rekaya, R., K.A. Weigel, and D. Gianola. 1999. Bayesian estimation of a structural
model for genetic covariances for milk yield in five regions of the USA. 50th
Meeting of the EAAP. Zurich, Switzerland.
Sölkner, J., L. Filipcic, and N. Hampshire. 1998. Genetic variability of populations and
similarity of subpopulations in Austrian cattle breeds determined by analysis of
pedigrees. Anim. Sci. 67: 249-256.
Sörensen, A.C., M.K. Sörensen, and P. Berg. 2005. Inbreeding in Danish Dairy
Cattle Breeds. J. Dairy Sci. 88: 1865-1872.
Thorén Hellsten, E., H. Jorjani, and J. Philipsson. 2008. Connectedness among five
European sport horse populations. Livest. Sci. 118: 147-156.
35
Valera, M., A. Molina, J.P. Gutiérrez, J. Gómez, and F. Goyache. 2005. Pedigree
influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95: 57-66.
Weigel, K., R. Rekaya, F. Fikse, N. Zwald, and D. Gianola. 2000. Data structure and
connectedness issues in international dairy sire evaluations. Proc. Of the 2000
Interbull Meeting. Bled, Slovenia. Interbull Bulletin 25: 26-30.
Wright, S. 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics 16: 97-159.
Young, C.W., and A.J. Seykora. 1996. Estimates of inbreeding and relationship
among registerred Holstein females in the United States. J. Dairy Sci. 79: 502505.
der Deutschen Schweineproduktion e.V., Deutschland.
Zechner, P., J. Sölkner, I. Brodo, T. Druml, R. Baumung, R. Achmann, E. Marti, F.
Habe and G. Brem. 2002. Analysis of diversity and population structure in the
Lipizzan horse breed based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77:
137-146.
.
36
Kapitel 3
Application of optimum contribution selection combined with minimum
coancestry mating in a Piétrain herdbook population
Dirk Hinrichs1
Norbert Borchers3
Georg Thaller1
1
Institut für Tierzucht und -haltung, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, 24098
Kiel, Deutschland
2
Schweineherdbuchzucht Schleswig-Holstein e.V., Rendsburger Str. 178, 24537
Neumünster, Deutschland
3
Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Futterkamp, 24327 Blekendorf,
Deutschland
37
Abstract
The aim of this study was to investigate the properties and consequences of the
optimal contribution selection of Meuwissen (1997) combined with minimum
coancestry mating in the Piétrain herdbook population in Schleswig-Holstein (SH)
under practical conditions. Especially the additional benefit by considering boars from
Piétrain herdbook population in Baden-Württemberg (BW) in selection decisions was
of particular interest. At first, animals were selected with the optimum contribution
selection method to identify elite sows and boars. The optimum contribution selection
theory using official estimated breeding values was applied for different constraints
on relationship. The number of sows was fixed at a constant value of 50. In general,
the optimal number of boars decreased rapidly as the relationship constraint was
relaxed. The lowest achievable level of relationship in the next generation were 2.7%
for SH boars and only 1.9% if BW boars were included. Furthermore, a higher
average breeding value of selected animals could be achieved by including BW
boars. Consequently, it is recommended to consider BW boars in selection of elite
boars. Contributions from selected boars and sows were used to develop specific
mating plans by applying minimum coancestry mating with a linear programming
technique. Minimum coancestry mating reduced average coancestry by at least 64%.
The two-step selection and mating strategy requires less computer time, compared to
a one step mating scheme, where all selection candidates are included in the mating
step. Application of optimum contribution selection combined with minimum
coancestry mating seems to be a promising tool to select elite animals and to control
inbreeding while maintaining genetic progress under practical conditions.
Keywords
sire breed Piétrain, inbreeding, relationship, optimum genetic contributions, minimum
coancestry mating
38
Introduction
In Germany, the Piétrain pig is bred by independent herdbook breeding organizations
in which small numbers of specialized breeders are organized. Since 1980, the
number of Piétrain herdbook sows in Schleswig-Holstein (SH) decreased from 1,160
to 446 in 2009 (LWK SH, 2010). Such a small population is at risk because an
increase of inbreeding is expected with detrimental effects, such as inbreeding
depression, occurrence of genetic defects and loss of usable genetic variability for
genetic improvement (Falconer and Mackay, 1996). Gonzalez Lopez et al. (2011)
reported a continuously decreasing effective population size that resulted from
increasing inbreeding rates. In view of these developments a common breeding
evaluation system was implemented for the Piétrain populations in SH and BadenWürttemberg (BW) in 2009 and boars from BW with comparable estimated breeding
values (EBV) are now also available to the herdbook breeders in SH. The Piétrain
herdbook organization in Schleswig-Holstein (SHZ) has expressed interest in an
application of dynamic optimization tool to allow the management of inbreeding with
additional potential for increasing genetic gain. In practice, selective breeding
programs may be considered as a two stage process. In the first instance, animals
are selected according to specific criteria and used as parents, a process that also
determines the genetic contribution of each parent to the next generation. In this
context, several authors have suggested different dynamic tools to maximize genetic
progress of selected animals while constraining the inbreeding rate at a predefined
value (Meuwissen, 1997; Grundy et al., 1998; Meuwissen und Sonesson, 1998;
Grundy, 2000). These methods optimize the number of selected animals and their
contributions to the next generation. Simulation studies showed that such
approaches could generate genetic gains more than 20% higher compared to
traditional selection based on BLUP EBV at the same rate of inbreeding (Meuwissen,
1997). After selecting parents for the next generation, the following step is to
establish a proper mating policy. Several mating systems, such as minimum
coancestry, compensatory and minimum variance mating, generate less inbreeding
while producing at least as much genetic gain as random mating in breeding
schemes where the parents are truncation selected (Caballero et al., 1996). The
mating system that is generally recommended is minimum coancestry mating
(Caballero et al., 1996; Sonesson and Meuwissen 2000; Meuwissen 2007).
39
The aim of this study was to investigate the properties and consequences of the
optimal contribution selection of Meuwissen (1997) combined with minimum
coancestry mating to select and mate elite sows and boars in the Piétrain herdbook
population under practical conditions. Especially the additional benefit by considering
boars from Piétrain herdbook population in BW in selection decisions was of
particular interest.
Material and methods
Data
Three different data sets consisting of potential selection candidates with
performance records and EBV were available. Data set one and two comprised
herdbook sows (n=504) and boars (n=168) in Schleswig-Holstein representing birth
years 2006 to 2008 and 2004 to 2008, respectively. All artificial insemination boars
(n=329) from the herdbook population in BW, born between 2004 and 2008, were
included in data set three.
The EBV of an animal was composed as follows. Natural breeding values were
standardized to relative breeding values having a mean of 100 and a standard
deviation of 20 points. The different relative breeding values were unequally weighted
and they were combined to the EBV with the following weights:
•
lean meat content (%)
30%
•
daily gain (g/d)
25%
•
feed conversion ratio (kg/kg)
20%
•
loin eye area (cm²)
14%
•
pH 24 min post mortem
7%
•
dripp loss
4%.
To illustrate the relationships among the potential selection candidates, the
relationship of each potential animal to all other potential candidates in SH was
calculated (R-Value). Therefore, the additive genetic relationships among all pairs of
animals in the pedigree were computed based on the numerator relationship matrix.
The pedigree database of all selection candidates were extracted from the joint
genetic evaluation of herdbook populations in Schleswig-Holstein and BadenWürttemberg and were obtained from the Chamber of Agriculture of Schleswig-
40
Holstein. The data record included a total of 23,201 animals born from 1980 to 2009
with sire and dam identification number, sex, herdbook organization and year of birth.
Selection of elite animals
Two selection steps were used to select elite parents for the next generation. The
first, included performance and additive breeding values requirements set by the
breeding organization. The second was the optimum contribution selection method,
implemented in the program GENCONT (Meuwissen, 2002), to select males and
females with their optimal mating frequencies to breed the next generation.
1) Performance and breeding values requirements
At first, potential elite animals were selected following stringent assessment of
performance. Minimum requirements were determined by the representatives of
SHZ. The progeny of potential elite animals, tested in the performance test station of
SH, were required to have an average daily gain of >750 g, feed conversion ratio
<2.5, carcass length ≥95 cm, loin eye area >59 cm², fat to lean ratio <0.2 and a pH
value 45 min post mortem >6. Moreover, additive breeding values of growth
performance have to be positive. For a potential elite animal, the performance and
breeding values had to be within the predetermined thresholds for all traits. Table 1
and 2 give an overview of the performance of potential elite candidates.
2) Optimum contribution selection
In the second step, the optimum contribution selection method of Meuwissen (1997)
was used to obtain the number of individuals to be selected and the number of
offspring each of them should contribute to the next generation. The method implies
a maximization of the genetic level of the next generation Gt +1 = c't EBVt , where ct is a
vector of genetic contributions of the selection candidates to generation t + 1 and
EBVt is a vector of estimated breeding values in generation t . The objective function
is maximised for ct under two restrictions. First, the rates of inbreeding are restrained
to a preset level by constraining the average coancestry between selected animals to
C t +1 = c't At ct / 2 , where At is the relationship matrix between selection candidates,
C t +1 = 1 − (1 − ∆Fd ) t and ∆Fd is the desired rate of inbreeding. The second restriction is
on the sum of the contributions of male and female to 1 / 2 , respectively, with
Q' ct = (1 / 2) , where Q is an n × 2 incidence matrix of the sex of the selection
41
candidates. In order to find the optimal ct that maximizes Gt +1 under restrictions, two
LaGrangian multipliers are necessary. For a detailed description of the optimization
procedure and the derivation of equations for the LaGrangian multipliers see
Meuwissen (1997). The output from the selection algorithm is the vector ct with
genetic contribution of each selection candidate to the next generation.
Due to the breeding scheme of the herdbook organization SHZ the number of
selected sows was fixed to a constant value of 50 in GENCONT. Moreover, each
sow was allocated a maximum of one mating.
Mating of selected elite candidates
The mating step was applied for the selected animals only and random and minimum
coancestry mating were used. For all schemes, the number of progeny for each
selected boar was given by optimum contribution algorithm.
1) Random mating
The random mating method selects a boar and a sow at random with a probability
that is proportional to the genetic contribution obtained by the optimum contribution
algorithm.
2) Minimum coancestry mating
The average relationship of selected elite boars and sows and consequently the
inbreeding of their offspring was minimized using minimum coancestry mating. The
basis is the coancestry matrix F of size s × d , where s and d is the number of
selected sires and dams and element Fij is the coefficient of coancestry of the
selected animals i and
j . For minimization of average pairwise coancestry
coefficients between males and females in the selected group linear programming
techniques was implemented. Linear programming optimizes a linear objective
function subject to linear equality and inequality constraints and has been proposed
as a tool for minimum coancestry mating (Toro et al., 1988).
42
The general problem of selecting mating pairs in linear programming can described
as follows:
minimize
∑∑ F x
ij
i
ij
j
subject to the restrictions
xij = 0 or 1
∑x
ij
=1
i
∑x
ij
= contribution allocated by optimum algorithm,
j
where Fij is the estimated coancestry between the i th male and j th female and x ij
is the number of progeny from the ij th mating pair, restricted to 0 or 1.
Results
Selection of candidates according to performance requirement
Average EBV, R-value, inbreeding coefficients, number of tested progeny and their
performance are summarized for potential and selected candidates in Table 1 and 2.
The average EBV of selected candidates was considerably higher compared to those
of potential candidates. As expected, in all traits the performance of tested progeny
of selected candidates was superior to the potential candidates. Moreover, the
selection of candidates according to performance requirements reduced the average
inbreeding slightly due to a substantially lower maximum value. Whereas the
relationship value of selected candidates increased a little. Both, potential BW boars
and selected BW boars have on average a lower relationship value; although the
maximum value is comparable with the value of SH boars.
43
Table 1: Estimated breeding value, R-value (relationship to all SH potential candidates),
inbreeding coefficient and performance of tested progeny of potential and selected herdbook
sows according to requirements of the pig herdbook breeding organization in SchleswigHolstein.
Potential candidates
Selected candidates*
504
93
Number of sows
Mean
Min
Max
Mean
Min
Max
R-value
6.38
1.03
10.08
6.42
1.37
9.74
Inbreeding coefficient (%)
1.89
0
16.67
1.44
0
4.63
Breeding Value
112
51
176
128
90
173
2
1
5
2
1
4
- daily gain (g/d)
816
653
987
845
754
944
- feed conversion ratio (kg/kg)
2.37
2.05
2.85
2.31
2.11
2.49
- carcass length (cm)
96
91
101
97
95
101
- loin eye area (cm²)
61.92
52.4
73.3
62.70
59.2
70.3
- fat to lean ratio
0.17
0.11
0.32
0.16
0.11
0.19
- pH value 45 min post mortem
6.24
5.4
6.75
6.34
6.03
6.65
- lean meat content
65.62
62.4
67.5
65.72
64.4
67.4
No. of tested progeny
- drip loss
4.36
0.5
13.3
3.73
1.2
11.9
* requirements: daily gain >750 g, feed conversion ratio <2.5, carcass length >=95 cm, loin eye
area >59 cm², fat to lean ratio <0.2, pH value 45 min post mortem >6, additive breeding values of
growth performance positive
In Figure 1 the association between EBV and relationship value is illustrated for
potential and selected sows and boars. No associations between EBV and
relationship value for neither the potential candidates nor the selected candidates
were observed. Estimated correlations were low with values 0.08 and 0.24 and no
differences could be seen between potential and selected candidates. The
relationship values of most BW boars are below 3%. Consequently, the mean
relationship value and also the standard deviation (1.56) is lower compared to SH
boars (2.32). Therefore, breeders could use more boars with a low relationship value
and a high EBV if boars from BW were considered in selection decisions. However, it
should be noted that some BW boars were also closely related to the SH population
with a relationship value up to 9.79%.
44
Table 2: Estimated breeding value, R-value (relationship to all SH potential candidates),
inbreeding coefficient and performance of tested progeny of potential and selected herdbook
boars in Schleswig-Holstein (a) and Baden-Württemberg (b) according to requirements of the
pig herdbook breeding organization in Schleswig-Holstein.
a) Schleswig-Holstein
168
44
Number of boars
Mean
Min
Max
Mean
Min
Max
R-value
5.28
0.15
11.29
5.87
1.23
11.23
1.84
0
16.42
1.75
0
7.15
Breeding Value
113
48
185
119
73
185
12
1
59
14
2
59
- daily gain (g/d)
808
648
1001
830
766
1001
2.40
2.16
2.78
2.35
2.16
2.45
96
92
100
96
95
98
61.96
54.40
72.90
61.93
59.10
67.10
- fat to lean ratio
0.17
0.12
0.25
0.16
0.14
0.19
6.24
5.85
6.68
6.26
6.01
6.66
- lean meat content
65.44
63.40
66.80
65.46
64.50
66.50
- drip loss
4.19
1.20
14.30
4.19
1.40
8.30
b) Baden-Württemberg
329
38
Number of boars
Mean
Min
Max
Mean
Min
Max
R-value
1.45
0
9.79
2.144
0
9.79
1.56
0
13.58
1.20
0
7.34
Breeding Value
118
49
174
131
87
163
8
1
42
11
2
36
- daily gain (g/d)
781
625
971
816
764
971
2.34
2.11
2.64
2.31
2.23
2.48
94
88
99
96
95
98
63.61
53.28
76.13
63.02
59.11
68.15
- fat to lean ratio
0.15
0.08
0.25
0.14
0.12
0.18
6.01
5.41
6.71
6.21
6.02
6.65
- lean meat content
66.39
63.95
68.73
66.41
64.80
67.12
- drip loss
3.79
0.66
7.64
3.21
1.93
5.14
* requirements: daily gain >750 g, feed conversion ratio <2.5, carcass length >=95 cm, loin eye
area >59 cm², fat to lean ratio <0.2, pH value 45 min post mortem >6, additive breeding values of
growth performance positive
45
10
6
2
4
R-Value
8
sows
60
80
100
120
140
160
180
boars
6
0
2
4
R-Value
8
10
EBV
60
80
100
120
140
160
180
EBV
Figure 1: Association between EBV and R-value (relationship to all SH potential candidates)
of potential candidates (circle) and selected candidates (filled dot): Schleswig-Holstein in
black, Baden-Württemberg in red.
Optimum contribution selection
Realistic scenarios for typical production systems, with restricted female contributions
were investigated and each dam was allocated a maximum of one mating. The
number of sows was fixed at a constant value of 50, but for various constraints on
relationship values different sets of sows were selected. This definition implies equal
contributions of 2% of the 50 selected sows to the following generation. The optimal
46
number of selected boars at different levels of relationship constraints and the
corresponding expected average breeding value of selected animals are shown in
Figure 2.
selected boars Schleswig-Holstein
selected boars Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg
average breeding value Schleswig-Holstein
average breeding value Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg
170
20
18
160
16
14
150
12
10
140
8
6
130
4
average breeding value
number of selected boars
22
2
0
120
1.9
2.1
2.3
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
3.5
3.7
3.9
constraint on relationship (%)
Figure 2: Average expected breeding value of selected animals and number of selected
sires at different constraints on relationship without restrictions on maximal contributions.
In general, the optimal number of boars decreased rapidly as the relationship
constraint is relaxed. The lowest achievable level of relationship in the next
generation were 2.7% for SH boars and only 1.9% if BW boars were included. The
optimal number of boars at the most stringent constraint was 16 for SH boars and 17
for SH and BW boars, respectively. At the most relaxed relationship constraint
(3.9%), the optimal number of boars decreased to two and one for SH and SH with
BW boars, respectively. Without a constraint on boars reproductive capacity,
expected average breeding value of selected animals was maximized at relationship
constraint at 3.9% for both datasets. However, a higher average breeding value of
selected animals could be achieved by including BW boars.
In a second scenario, the maximum genetic contribution of individual boars was
restricted to 10% which means that the maximum number of progeny from the same
boar is limited to a value of five animals (Figure 3). This constraint led to a loss in
genetic gain. With a maximal contribution of 10% of each selected boar, the maximal
achievable average breeding value of selected animals reduced from 160 to 140
including SH boars. Also a reduction was calculated for SH and BW boars from 163
to 148.
47
selected boars Schleswig-Holstein
selected boars Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg
average breeding value Schleswig-Holstein
150
average breeding value Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg
145
20
140
15
135
10
130
5
125
0
number of selected boars
25
120
1.9
2.1
2.3
2.5
2.7
2.9
3.1
3.3
3.5
Figure 3: Average expected breeding value of selected animals and number of selected
sires at different constraints on relationship with restriction on maximal contributions of
selected boars (cmax=10%).
Relation between optimized contributions and EBV
In Figure 4 the relation between optimum contributions and estimated breeding
values was demonstrated by four different constraints on relationship. The more
stringent the relationship constraint, the higher the number of selected candidates
and the more evenly distributed were their optimum contributions. Consequently, the
standard deviation of optimum contributions among selected candidates increased
from 3.83 (relationship=2.0%) to 15.70 (relationship=2.6%), whereas the standard
deviation of the EBV among selected candidates decreased from 20.56
(relationship=2.0%) to 13.23 (relationship=2.6%). If the relationship is limited to 2.2%,
2.4% or 2.6%, the highest contribution was assigned to the boar with best EBV
(EBV=185)
and
ranged
from
20.84%
(relationship=2.2%)
to
47.16%
(relationship=2.6%). However, if applying the most stringent constraint of 2.0%, the
best boar was selected as well, but was not assigned the highest contribution to the
offspring population.
48
50
30
b)
0
10
contribution (%)
50
30
10
0
contribution (%)
a)
50
100
150
200
50
100
150
200
50
30
0
10
d)
10
contribution (%)
c)
30
50
200
EBV
0
contribution (%)
EBV
150
50
100
150
200
50
EBV
100
EBV
Figure 4: Relation between estimated breeding values (EBV) of selected boars and optimum
contributions for different constraints on relationship in GENCONT a) 2.0%, b) 2.2%, c) 2.4%,
d) 2.6% without restriction on maximal contributions of selected boars (Schleswig-Holstein
boars in black, Baden-Württemberg boars in red).
Figure 5 shows the impact of a restriction on maximal contribution (cmax=10.0%) of
selected boars. For the two lowest level of the average relationship at 2.0% and
2.2%, the highest contributions in Figure 1 are reduced to 10%. Applying a more
relaxed constraint at 2.4% or 2.6%, all selected boars had a contribution of 10% or
no contribution at all. Without considering BW boars, the same pattern could be
observed with regard to the relation between optimized contributions and EBV.
Figure 4 and 5 illustrated, that the optimum selection algorithm selected a higher
proportion of Baden-Württemberg boars in each of the four relationship constraints.
Thereby, the highest number of selected SH boars could be observed at the most
severe relationship constraint at 2.0%.
49
10 20 30 40 50 60
b)
0
contribution (%)
10 20 30 40 50 60
0
contribution (%)
a)
50
100
150
200
50
100
10 20 30 40 50 60
c)
150
200
d)
0
contribution (%)
10 20 30 40 50 60
200
EBV
0
contribution (%)
EBV
150
50
100
150
200
50
EBV
100
EBV
Figure 5: Relation between estimated breeding values (EBV) of selected boars and
optimized contributions for different constraints on relationship in GENCONT a) 2.0%, b)
2.2%, c) 2.4%, d) 2.6% with restriction on maximal contributions (cmax = 0.1) of selected
boars (Schleswig-Holstein boars in black, Baden-Württemberg boars in red).
Optimal contribution selection combined with minimum coancestry mating
In Figure 6 the impact of minimum coancestry mating after applying optimum
contribution theory to select boars and sows is illustrated. Minimum coancestry
mating provided a mating plan with an average coancestry coefficient for matings
that are substantially lower than when they were mated at random.
As expected, on average the same expected breeding value of selected animals was
achieved with both mating schemes. By comparison, boars and sows mated at
random resulted in a much higher average coefficient. The reduction of average
minimum coancestry through minimum coancestry mating was in the range from 74%
up to 76% for SH boars. Including BW boars, average minimum coancestry could be
reduced by 64% to 69%. The decrease in average coancestry applying minimum
50
coancestry mating was mainly due to the elimination of mating pairs with extremely
high coancestry values. Consequently, the standard deviation was considerably
reduced by minimum coancestry mating.
average breeding value random mating
average coancestry
average breeding value minimum
coancestry mating
standard deviation coancestry
0.07
a)
0.06
140
0.05
135
0.04
0.03
130
0.02
125
0.01
120
0
1.9
2.1
2.3
2.5
0.08
150
145
b)
0.07
0.06
140
0.05
135
0.04
0.03
130
0.02
125
120
average coancestry
145
0.08
average coancestry
averge breeding value
150
0.01
2.7
2.9
3.1
0
3.3
Figure 5: Average expected breeding value of selected animals and average coancestry
applying random or minimum coancestry mating of different constraints on relationship in
GENCONT beginning with lowest achievable relationship. a) Schleswig-Holstein and BadenWürttemberg, b) Schleswig-Holstein alone.
51
Discussion
In the last 15 years, selection schemes in Piétrain herdbook population in SH are
characterized by the widespread use of genetically superior proven boars. Especially
the boar to sow selection path is dominated by only a few boars (Gonzalez Lopez et
al., 2011). Furthermore, BLUP based selection, which has been applied since 1990
in the local population, has led to an increased probability of coselecting related
animals. Both circumstances increased the inbreeding level in the population in past
decades and resulted in an effective population size of around 100 animals
(Gonzalez Lopez et al., 2011). Such developments are typical in systematically bred
livestock populations and were also extensively investigated in cattle populations. For
example Sorenson et al. (2004) identified eight ancestors that together accounted for
about 50% of the genes of reference population and estimated an effective
population size of 70 animals in Danish Holsteins.
Increased rates of inbreeding might result in detrimental effect in the long term
through a reduction in genetic variability, higher chance of appearance of undesired
recessive disorders and increased inbreeding depression (Falconer and Mackay,
1996). Therefore, breeding organizations focus much more on joint control of genetic
progress and inbreeding in recent years.
Several selection methods have been described to maximize genetic progress while
constraining inbreeding (Woolliams and Meuwissen, 1993; Wray and Goddard, 1994;
Brisbane and Gibson, 1995; Meuwissen and Goddard, 1997; Meuwissen, 1997). The
optimum contribution method (Meuwissen 1997), implemented in the program
GENCONT, has been analyzed in detail using both simulation studies (Sonesson
und Meuwissen, 2002) and data from practical breeding programs, for example in
five US dairy breeds (Weigel and Lin, 2002), in beef cattle and a sheep population
(Avendaño et al., 2003) as well as in the UK Holstein population (Kearney et al.,
2004). So far, however, only a limited number of optimum contribution selection
applications in pig breeding programs were published. One example is the study of
Hanenberg and Merks (2001), in which results from optimum contribution selection
application with an equal contribution approach in a closed pig breeding program
were compared. They found that the use of optimum contribution selection can
improve genetic gain up to 22% at the same rate of inbreeding. Similar results were
reported by Meuwissen (1997) and Grundy et al. (1998) who used simulation studies
to evaluate optimum contribution theory compared with BLUP truncation selection.
52
In the present study, optimum contribution theory was applied in a small pig
herdbook population. In order to ensure that the different scenarios investigated are
close to practical breeding schemes, specific conditions determined from the local
breeding organization were considered. First, a predefined number of 50 elite sows
should be selected. Moreover, a preselection of candidates has been carried out
based on minimum performance requirements. This was necessary to ensure that
progeny of elite matings can also be sold to potential customers such as artificial
insemination organizations in Germany. Indeed, a considerable number of animals
with high EBV and low relationship value were discarded during the first selection
step. The main criterion causing the loss of potential candidates was the restriction
on carcass length.
Applying the optimum contribution selection, the number of animals selected
increased and the average expected breeding value of selected animals decreased
the more the relationship was constrained. These results were consistent with those
of Weigel and Lin (2002) and König and Simianer (2006). The relation between EBV
and optimized contributions with different constraints on relationship observed in this
study was in accordance with other studies as well (Grundy et al., 1998; Avendaño et
al., 2003). In addition, it was demonstrated that a higher average breeding value of
selected animals could be achieved at a severe relationship constraint by considering
boars from BW. This can be explained by the fact that BW boars had a lower
average R-value to potential candidates compared with SH boars. For this reason,
the largest proportion of selected boars composed of BW boars (Figure 4 and 5).
Individual BW boars were also highly related to the potential SH candidates as a
result of exchange of genetic material between herdbook populations in past
decades (Gonzalez Lopez et al., unpublished data). Therefore, a targeted application
of BW boars is recommended.
After the selection of elite sows and boars by applying the optimum contribution
selection, minimum coancestry mating with linear programming technique was
applied to define the specific mating between sows and boars. This two-step
selection and mating strategy requires less computer time, compared to a one-step
selection and mating scheme, for example the linear programming algorithm of Toro
and Pérez-Enciso (1990) which have to include all selection candidates. The same
approach has also been applied by Berg et al. (2006), Sonesson and
53
Meuwissen (2000), and Sorenson et al. (2006). In the present work, minimum
coancestry mating reduced the average coancestry of mating pairs at least 60%.
Similar results were reported by König and Simianer (2006) for Holstein dairy cattle
population. In this study, the expected inbreeding coefficient could be reduced by
66.7% in the next generation when a simulated annealing algorithm was applied to
minimize average inbreeding coefficients.
In consequence, an additional minimum coancestry mating plan was suggested,
because minimum coancestry mating enabled decreased inbreeding levels of the
progeny (Caballero et al., 1996), i.e. also of the parents of the next generation. This
leads to a larger Mendelian sampling variance and consequently a higher genetic
variance and genetic gain can be achieved. Furthermore, minimum coancestry
mating improves family structure by connecting unrelated families. Also extreme
relationships are prevented resulting in more homogenous relationships across
families (Sonesson and Meuwissen, 2000).
Application of optimum contribution selection combined with minimum coancestry
mating seems to be a promising tool to select elite animals and control inbreeding
while maintaining genetic progress under practical conditions. The pig breeding
organization SHZ is recommended to consider BW boars in selection of elite boars,
because it enables an additionally genetic gain with less relationship. It could be
shown, that the optimum contribution algorithm can deal with constraints as required
by the pig breeding organization. This included the setting of a maximum contribution
per male and a fixed number of females.
The practical realization requires the cooperation of herdbook breeders, breeding
organization and artificial insemination organizations to ensure that the correct
animals and their contributions are identified. Because the pig reproduction cycle is
very fast, decisions should be taken quite often and maybe this will lead to the
greatest difficulties in practical implementation. Based on discussions with all
involved parties, it appears that such cooperate may be possible.
Herdbook breeders have also expressed interest in mating plans, but it remains to be
seen if this can be implemented in practice. Since the ultimate practical objective is
not to force the breeders to conduct a specific mating, one idea is to generate a
triplet of boars for each sow. In future work it should be tested, how the average
54
coancestry and genetic gain would be change if a triplet concept would be
implemented.
Optimal genetic contribution theory in combination with minimum coancestry mating
with and without gene import from a related population has been proven to be an
adequate concept to manage genetic variability in a herdbook pig population under
practical conditions.
References
Avendaño, S., B. Villanueva, and J.A. Woolliams. 2003. Expected increases in
genetic merit from using optimized contributions in two livestock populations of
beef cattle and sheep. J. Anim Sci. 81: 2964-2975.
Brisbane, J.R., and J.P. Gibson. 1995. Balancing selection response and rate of
inbreeding by including genetic-relationships in selection decisions. Theor
Appl Genet 91: 421-431.
Caballero, A., E. Santiago, and M.A. Toro. 1996. Systems of mating to reduce
inbreeding in selected populations. J. Anim. Sci. 62: 431-443.
Falconer, D.S. and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th
Gonzalez Lopez, V., D. Hinrichs, J.C. Bielfeldt, N. Borchers, and G. Thaller. 2011.
Aktuelle und historische Entwicklungen beim Piétrainschwein in SchleswigHolstein anhand einer Pedigreenalyse. Züchtungskunde 38(2): 118-128.
Grundy, B., B. Villanueva, and J.A. Woolliams. 1998. Dynamic selection procedures
for constrained inbreeding and their consequences for pedigree development.
Genet. Res. 72: 159-168.
Grundy, B., B. Villanueva, and J.A. Woolliams. 2000. Dynamic selection for
maximizing response with constrained inbreeding in schemes with overlapping
generations. Anim. Sci. 70: 373-382.
Hanenberg, E.H.A.T., and J.W.M. Merks. 2001. Optimisation of pig breeding
programmes by implementing the optimal Genetic Contribution Theory IPG,
Institute for pig Genetics BV. Annual Meeting of the European Association for
Animal Production. Abstracts No. 7.
55
Kearney, J.F., E. Wall, B. Villanueva, and M.P. Coffey. 2004. Inbreeding trends and
application of optimized selection in the UK Holstein population. J. Dairy Sci.
87: 3503-3509.
Koenig, S., and H. Simianer. 2006. Approaches to the management of inbreeding
and relationship in the german holstein dairy cattle population. Livest. Sci. 103:
40-53.
Schleswig-Holstein, Abt. Tierhaltung und Tierzucht, Blekendorf
Meuwissen, T.H.E. 1997. Maximizing the response of selection with a predefined
rate of inbreeding. J. Anim Sci. 75: 934-940.
Meuwissen, T.H.E. 2002. GENCONT: An operational tool for controlling inbreeding
in selection and conservation schemes. Proc. 7th World Congress on Genetics
Applied to Livestock Production.
Meuwissen, T.H.E. 2009. Genetic management of small populations: A review. Act.
Agric. Scand. 59: 71-79.
Meuwissen, T.H.E., and A.K. Sonesson. 1998. Maximizing the response of
selection with a predefined rate of inbreeding: Overlapping generations. J.
Anim Sci. 76: 2575-2583.
Meuwissen, T.H.E., and M.E. Goddard. 1997. Optimization of progeny tests with
prior information on young bulls. Livest. Prod. Sci. 52: 57-68.
Sonesson, A.K., and T.H.E. Meuwissen. 2002. Non-random mating for selection
with restricted rates of inbreeding and overlapping generations. Genet. Sel.
Evol. 34: 23-39.
Sonesson, A.K., and T.H.E. Meuwissen. 2000. Mating schemes for optimum
contribution selection with constrained rates of inbreeding. Genet. Sel. Evol.
32: 231-248.
Sorensen, A.C., M.K. Sorensen, and P. Berg. 2005. Inbreeding in Danish Dairy
Cattle Breeds. J. Dairy Sci. 88:1865-1872.
Sorenson, M.K., A:C. Sorenson, S. Borchersen, and P. Berg. 2006. Consequences
of using EVA software as a tool for optimal genetic contribution selection in
Danish Holstein. Proc. 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock
Production.
Toro, M.A., and M. Pérez-Enciso. 1990. Optimization of selection response under
restricted inbreeding. Genet. Sel. Evol. 22: 93-107.
56
Toro, M.A., B. Nieto, and C. Salgado. 1988. A note on minimization of inbreeding in
small-scale selection programmes. Livest. Prod. Sci. 20: 317-323.
Weigel, K.A., and S.W. Lin. 2002. Controlling inbreeding by constraining the
average relationship between parents of young bulls entering ai progeny test
programs. J. Dairy Sci. 85: 2376-2383.
Wolliams, J.A., and Meuwissen, T.H.E. 1993. Decision rules and variance of
response in breeding schemes. Anim. Prod. 56: 179.
Wray, N.R., and M.E. Goddard. 1994. Increasing long-term response to selection.
Genet. Sel. Evol. 26: 431-451.
57
Diskussion
Der Erhalt genetischer Variabilität in Nutztierpopulationen ist entscheidend für die
langfristige Aufrechterhaltung von Vitalität und Leistungsfähigkeit. Die Diskussion um
den Erhalt genetischer Variabilität war viele Jahre auf kleine und seltene
Haustierrassen beschränkt, in den letzten Jahren ist jedoch auch die Beobachtung in
kommerziellen Nutztierpopulationen stärker in den Fokus gerückt (Meuwissen,
2009).
Der Einsatz neuer Reproduktionsmethoden, wie etwa künstliche Besamung und
Embryotransfer haben in den vergangenen Jahren dazu geführt, dass ein Individuum
eine sehr hohe Anzahl Nachkommen erzeugen kann. Des Weiteren ist die Gefahr
einer vermehrten Koselektion verwandter Tiere bei einer Anwendung effizienterer
Zuchtwertschätzverfahren, wie BLUP, aufgrund einer Nutzung aller vorhandenen
Verwandteninformationen gestiegen. Diese Methoden ermöglichen zwar kurzfristig
einen sehr hohen Selektionserfolg, erhöhen aber die Wahrscheinlichkeit von
Paarungen zwischen Tieren, die enger miteinander verwandt sind als der
Durchschnitt der Population. Je höher die Verwandtschaft zwischen Paarungspartner
ist, umso größer ist die Wahrscheinlichkeit der Vererbung herkunftsgleicher Allele an
die Nachkommen. Ein steigender Homozygotiegrad ist mit einer Abnahme der
genetischen Variabilität innerhalb einer Population verbunden, die in einem linearen
Verhältnis zur Inzucht steht (Falconer, 1989):
V g (t ) = (1 − Ft )V g (0)
,
dabei ist Vg(t) die genetische Varianz in Generation t und Ft der durchschnittliche
Inzuchtkoeffizient in Generation t. So sind bei völliger Inzucht alle Individuen
genetisch identisch.
Inzucht führt bei landwirtschaftlichen Nutztierpopulationen zu einer reduzierten
genetisch nutzbaren Merkmalsvariation. Gleichzeitig nimmt die Gefahr des Verlustes
von
unerwünschten
Allelen
zu,
wodurch
das
Potenzial
für
langfristige
Selektionserfolge und Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Umweltbedingungen
und Zuchtziele reduziert wird. Ein zusätzliches Risiko stellen Inzuchtdepressionen
insbesondere mit negativen Auswirkungen auf die Merkmalskomplexe Reproduktion
und Vitalität dar. In der Literatur wird das Schwein als relativ inzuchtanfälliges
58
Nutztier
beschrieben
Sterblichkeiten
festegestellt.
von
In
und
Ferkeln
einer
Inzuchtdepressionen
sowie
Untersuchung
bei
zur
für
prä-
Geburtsgewichten
und
und
Reproduktionsleistung
postnatale
Wurfgrößen
wurde
von
Rodrigánez et al. (1998) pro 10% Inzuchtsteigerung innerhalb eines Wurfes eine
Reduktion der Anzahl geborener Ferkel um 0,27 Ferkel je Wurf, bzw. die Zahl der
lebend geborenen Ferkel je Wurf um 0,39 Ferkel ermittelt. Unter der Annahme, dass
Wurfgröße und -qualität nicht ausschließlich vom Genotyp der Mutter beeinflusst
werden, stellte Johnson (1990) fest, dass je 10%iger Steigerung der Inzucht des
Wurfes etwa 0,6 Embryonen bis zum 65. Trächtigkeitstag absterben. Bezogen auf
die Sau reduzierte sich die Wurfgröße um etwa 0,4 Ferkel je Wurf. Außerdem wies
Johnson (1990) einen Zusammenhang zwischen der Überlebensrate von Ferkeln
und deren Inzuchtgrad sowie zum Inzuchtgrad der Mutter nach. Je 10%
Inzuchtsteigerung auf Ebene des Wurfes zeigten sich Ferkelverluste von 0,3 bis 0,5
Ferkel und auf Ebene der Mutter Verluste von 0,2 bis 0,4 Ferkel innerhalb eines
Wurfes. Im Vergleich mit den Leistungseinbußen in den Reproduktionsmerkmalen
sind die Auswirkungen im Bereich der Produktionsmerkmale weniger ausgeprägt.
Christensen et al. (1994) ermittelte je 10% Inzuchtsteigerung eine Abnahme der
Tageszunahmen um 1,6g/Tag, eine Reduzierung der Leistung in Bezug auf die
Schlachtkörper- und Fleischqualität konnte in der Studie nicht nachgewiesen werden.
Eine Reduzierung der Populationsgröße in Populationen, die nach Prinzipien der
Reinzucht gezüchtet werden, bedingt zwangsläufig die Gefahr eines erhöhten
Inzuchtzuwachses. Da sich die Anzahl der Piétrain Herdbuchsauen in SchleswigHolstein seit 1980 um mehr als die Hälfte reduziert hat, war das Ziel dieser Arbeit die
genetische Variabilität dieser Population im Kontext der historischen Entwicklung und
der aktuellen Situation zu analysieren. Darauf aufbauend sollte ein Konzept für ein
Management und eine Erweiterung der genetischen Variabilität unter Beachtung des
Zuchtfortschrittes entwickelt werden.
Das Piétrainschwein – Entwicklung und Bedeutung in Schleswig-Holstein
Eine Populationsanalyse, mit dem Ziel die genetische Variabilität zu beschreiben,
sollte immer im Kontext mit der historischen Entwcklung der Population unter
verschiedenen Aspekten wie Ursprung der Rasse, Bildung von Subpopulationen,
Zuchtverfahren und Bestandsentwicklungen betrachtet werden (Zechner et al., 2002;
59
Valera et al., 2005). Nachfolgend wird kurz die Entwicklung des Piétrainschweins
erläutert
und
die
Bedeutung
der
Population
herausgearbeitet.
Das Piétrainschwein hat seinen Ursprung in der belgischen Provinz Brabant um das
Jahr 1920 mit einer zunächst nur rein lokalen Bedeutung.
In der Leistung zeichnet sich das Piétrainschwein besonders durch einen hohen
Anteil wertvoller Teilstücke, einem günstigen Fleisch:Fett-Verhältnis sowie einer
guten Futterverwertung aus. Diese Eigenschaften führten in den 50er Jahren in
Verbindung mit der Veränderung des Nachfrageverhaltens der Konsumenten hin zu
magerem Schweinefleisch zu einer steigenden Bedeutung und Nachfrage der Rasse.
Nach
Anerkennung
der
Rasse
1956
für
ganz
Belgien
wurden
erstmals
Piétrainschweine nach Frankreich, Dänemark und in die Niederlande exportiert
(Bader, 1965). In Deutschland erfolgten erste Importe Ende der 50er Jahre von
Züchtern
in
Schleswig-Holstein
mit
dem
Ziel
in
einem
Kombinationszüchtungsversuch den Fleischanteil der Angler-Sattelschweine zu
erhöhen und damit den veränderten Marktanforderungen gerecht zu werden. Bereits
die ersten F1-Produkte überzeugten durch ihre überdurchschnittlichen Mast- und
Schlachtleistungen, womit der Weg zur heute praktizierenden Kreuzungszucht
geebnet war (Bielfeldt, 2007). Der Verband der Züchter der Angler Sattelschweine in
Schleswig-Holstein (Neumünster) nahm dann eine Vorreiterrolle ein und gründete in
der Bundesrepublik 1961 die erste Herbuchabteilung für Piétrainschweine. Die
züchterische Bearbeitung kann von 1960 bis 1982 in folgende vier Phasen
(Wandhoff, 1982) unterteilt werden:
1. Erprobung der Rasse (1960-1962)
2. Aufbau der Population (1963-1967)
3. Kombinationszucht mit der Belgischen Rasse (1968-1974)
4. Konsolidierung der Rasse (ab 1975)
Mit Abschluss der Aufbauphase der Zuchtpopulation wurde durch eine gezielte
Anpaarung mit der Belgischen Landrasse Verbesserungen in Rahmen, Wuchs und
Fruchtbarkeit erzielt. Bis heute zeichnet sich das Piétrainschwein in SchleswigHolstein durch einen wachstumsbetonten Typ aus. Seit der Konsolidierungsphase,
ab etwa 1972, steht eine Reinzucht mit einer auf einer Leistungsprüfung basierenden
Selektion im Vordergrund.
60
Bis 1975 dominierte der Zuchtverband in Schleswig-Holstein mit einem Anteil von
60 bis 70% den Bestand an Piétrain Herdbuchtieren in Deutschland. Durch den
Zukauf von Zuchttieren waren die mit einigem zeitlichen Abstand entstanden
Herbuchzuchten in den anderen Bundesländern bis Ende der 1970er Jahre stark von
genetischem
Material
aus
Schleswig-Holstein
geprägt,
insbesondere
die
Populationen in Süddeutschland und Österreich (Wandhoff, 1982). Der Zuchtverband
in Schleswig-Holstein hat somit zum einen als Vorreiter durch intensive Zuchtarbeit in
den frühen Jahren wesentlich zu der Entwicklung als auch zum Erfolg der Rasse in
Deutschland beigetragen.
Das Piétrainschwein wird demnach in Deutschland seit Ende der 70er Jahre in
unabhängigen Herdbuchpopulationen nach Prinzipien der Reinzucht züchterische
bearbeitet. Dabei hat in den vergangenen Jahren immer wieder ein genetischer
Austausch zwischen den Populationen stattgefunden.
Die Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein war in den letzten Jahren
einem starken Strukturwandel unterzogen. Wie in Tabelle 1 dargestellt ist, ging die
Anzahl der Herdbuchzuchtbetriebe von 1980 stark zurück und auch die Anzahl an
Herdbuchsauen reduzierte sich bis heute um mehr als die Hälfte.
Tabelle 1. Anzahl Herdbuchsauen und Herdbuchzuchtbetriebe in Schleswig-Holstein (LWK
SH, 2010)
Herdbuchsauen
1980
1990
2000
2005
2009
1160
890
671
582
446
45
55
13
10
8
Herdbuchzuchtbetriebe
Dies ist mit der steigenden Besamungsdichte und dem Absatzrückgang bei
Natursprungebern
zu
erklären.
Infolge dieser Entwicklungen
hat
sich der
Zuchtverband mit einer kleinen Anzahl von Züchtern zu einem Spezialisten für die
Zucht von Endproduktebern entwickelt. Dies sollte dennoch nicht über die Bedeutung
hinwegtäuschen.
Aktuell
werden
in
Schleswig-Holstein
in
acht
Herdbuchzuchtbetrieben mit 446 Herdbuchsauen Piétraineber zum Einsatz in der
Hybridzucht
für
den
nationalen
und
internationalen
Markt
gezüchtet.
Im
Geschäftsjahr 2009 konnten auf Auktionen und ab Hof 1059 Piétraineber mit einem
Durchschnittspreis von 903 Euro verkauft und ein Gesamthandelsvolumen von
957000 Euro erzielt werden (LWK, 2010). Darüber hinaus stellt die SchleswigHolsteinische Herdbuchzucht den Großteil der Genetik zum Einsatz in der
61
Besamungsstation Schipphorsterfeld. Infolge einer konsequenten Selektion hat der
Zuchtverband in Schleswig-Holstein eine Spitzenposition im Leistungsniveau der
europäischen Piétrainzucht erreicht, und dementsprechend eine hohe Anerkennung
in den schweinestarken Exportmärkten Spanien, Frankreich und den Niederlanden.
Dabei sind im internationalen Handel in Spanien ansässige Zuchtunternehmen die
Hauptabnehmer für Eber aus der schleswig-holsteinischen Piétrainzucht.
Pedigreeanalyse zur Beschreibung der genetischen Variabilität
Eine grundlegende Voraussetzung für die Kontrolle über das Wirken von Drift und
Inzucht, also den Größen die die genetische Variabilität verringern, ist die genaue
Kenntnis über den aktuellen Stand und gegebenenfalls existierende Schwachstellen
im Zuchtprogramm. Zur Beschreibung der genetischen Variabilität existieren
verschiedene Ansätze. Eine Reihe von Kennzahlen mit deren Hilfe die genetische
Variabilität beschrieben werden kann, basieren auf Pedigreeinformationen. Die
Entwicklungen in der Molekulargenetik erlauben jedoch darüber hinaus auch
Kennzahlen zu berechnen, die auf genetischen Markerinformationen beruhen.
Bei der Durchführung eines Monitorings der genetischen Variabilität auf Basis von
Pedigreedaten, wie es in dieser Studie erfolgte, ist sowohl die Qualität als auch die
Quantität der Pedigreeinformationen der entscheidende Faktor für die Aussagekraft
von Kennzahlen (Rochambeau et al. 1997). In realen Datensätzen variiert die
Pedigreegüte sehr stark. Neben fehlenden Abstammungsinformationen kann es
durch fehlerhafte Datenerfassung zu Fehlabstammungen kommen. In der Literatur,
sind in Rinderpopulationen Fehlabstammungen von bis zu 23% beschrieben (Ron et
al. 1996, Weller et al., 2004). Außerdem liegen Abstammungsinformationen meist
erst ab einem bestimmten Jahr in einem elektronischen Format vor. In der
vorliegenden Studie waren von den Zuchtverbänden elektronische Aufzeichnungen
der Abstammungsinformationen ab 1979 vorhanden. Tiere dieses Geburtsjahres
gingen dementsprechend als unverwandte Basistiere in die Analysen ein, was nicht
allgemeingültig anzunehmen ist. Wie in dem vorherigen Abschnitt beschrieben, sind
viele Herdbuchzuchten in Deutschland bis Ende der 70er Jahre von genetischem
Material aus Schleswig-Holstein geprägt worden. Dies konnte im zweiten Kapitel
anhand des Ursprungs der Foundertiere von 1980 bis 1995 aufgrund der nicht weiter
zurückgehenden
Aufzeichnungen
der
Abstammungsinformationen
nicht
nachvollzogen werden. In Kapitel eins wurde des Weiteren die Problematik der
62
offenen Population mit dem Zukauf von Zuchttieren insbesondere Ebern, von denen
keine Abstammungsinformation oder nur eine Ahnengeneration vorlag, diskutiert.
Diese Tiere gingen als unverwandt zur Population in die Analysen ein, wovon bei
einem regelmäßigen Zukauf aus denselben Populationen, wie es zwischen den
Piétrain Herdbuchpopulationen in den vergangenen Jahren stattgefunden hat, nicht
auszugehen ist. Dementsprechend konnte in Kapitel zwei gezeigt werden, dass bei
einer Zusammenführung der Pedigrees eine höhere Pedigreevollständigkeit erzielt
werden kann.
In der durchgeführten Arbeit ergaben sich zusätzlich Schwierigkeiten bei der
Aufbereitung
der
Herdbuchdaten
zur
Erstellung
der
Pedigrees
und
der
Zusammenführung dieser. Folgende Inkonsistenzen, die zum Ausschluss der
betroffenen
Herdbucheintragungen
von
weiteren
Analysen
führten,
konnten
identifiziert werden:
•
redundante Tiere
•
redundante Tiere mit unterschiedlichen Elternangaben
•
Geburtsdatum von Eltern und Nachkommen unplausible
•
Inkonsistenz in den Abstammungsinformationen („Loops“)
Des Weiteren konnte ein hoher Anteil an Tieren mit fehlendem Geburtsdatum
identifiziert werden. Um eine Berücksichtigung dieser Tiere in den Analysen
gewährleisten zu können, wurde das Geburtsdatum von dem ältesten Nachkommen
abgeleitet. Darüber hinaus stellte die in den vergangenen Jahren übliche
Umcodierung von importierten Tieren eine besondere Herausforderung dar. Die
Konsistenz der Abstammungsdaten wurde bestmöglich hergestellt, in Einzelfällen ist
allerdings nicht auszuschließen, dass ein Tiere doppelt, mit zwei unterschiedlichen
Herdbuchnummern, in den Verbänden geführt wurde. Die Konsequenzen dieser
möglichen Fehleinschätzung auf die dargestellten genetischen Verknüpfungen
zwischen den Populationen in Kapitel zwei sind nicht genau abzuschätzen. Um eine
einheitliche
Identifikation
aller
Herdbuchtiere
über
die
Verbände
hinweg
gewährleisten zu können, wird in Zukunft, insbesondere in Hinblick auf die
gemeinsame Zuchtwertschätzung empfohlen, auf eine Umcodierung zu verzichten.
Für die Aufbereitung der einzelnen Herdbuchdaten sowie der Zusammenführung der
Pedigrees wurde ein umfangreiches Programm in C++ entwickelt.
63
Als
Referenzgröße
zur
Einschätzung
einer
Zuchtpopulation
und
eines
Zuchtprogramms im Hinblick auf das Wirken von Inzucht hat sich die effektive
Populationsgröße als ein geeigneter und wissenschaftlich fundierter Parameter
durchgesetzt (Caballero 1994; Caballero und Toro, 2000). Diese ist definiert als die
Anzahl
von
Individuen,
welche
die
berechnete
Stichprobenvarianz
oder
Inzuchtsteigerung verursachen würde, wenn mit ihr nach Art der idealisierten
Population gezüchtet würde (Falconer, 1989). Eine Bestimmung der wahren
Größenordnung ist jedoch grundsätzlich schwierig und kann, insbesondere in
offenen
Populationen,
wie
es
in
der
Piétrain
Herdbuchpopulation der Fall ist, nur approximativ durchgeführt werden. Die zunächst
gewählte inzuchteffektive Methode zur Schätzung der effektiven Populationsgröße,
über die Verwandtschaftsmatrix, wird im Rahmen der zur Verfügung stehenden
statistisch-genetischen Möglichkeiten als die verlässlichste Methode angesehen
(Toro et al., 1998). Aufgrund der regelmäßigen Importe ist die geschätzte effektive
Populationsgröße von 190 Tieren in der vorliegenden Analyse allerdings überschätzt
und als absolute Obergrenze zu betrachten. Der Effekt der Importtiere in der
Schätzung wurde deshalb in Form von einer Korrektur bei unbekannter Abstammung
(Pérez-Enciso und Fernando, 1992) berücksichtigt (siehe Kapitel eins). Dies führte
zu einer deutlich geringeren effektiven Populationsgröße von 118 Tieren.
Eine vergleichbare effektive Populationsgröße von 105 Tieren wurde drifteffektiv
nach Hill (1979) geschätzt. In diese Methode fließen die Anzahl Zuchttiere, das
Generationsintervall sowie die tatsächlich realisierten Familienvarianzen in den vier
Selektionspfaden ein. Nach Falconer und Mackay (1996) stellt die nichtzufällige
Verteilung der Familiengröße die wichtigste Abweichung eines Zuchtssystems der
Idealpopulation dar. Dabei ist die Familiengröße definiert als die Anzahl Nahkommen
eines Tieres, die wieder in der Zucht eingesetzt werden. Die Familiengröße ist
demnach ein Parameter zum Einschätzen des Übertrages von Allelen eines Tieres
auf die nächste Generation. In heutigen Zuchtpopulationen haben Tiere aufgrund der
Abstammung
und
der
geschätzten
Zuchtwerte
nicht
die
gleiche
Chance
Nachkommen zur nächsten Generation beizutragen, wodurch die Varianz in der
Familiengröße erhöht wird. Demzufolge stammt die nachfolgende Generation von
einer geringeren Anzahl Tiere ab, wodurch die effektive Größe reduziert wird. Diese
Methode ist somit auch als Analyseinstrument für das Zuchtmanagement zu
verstehen und hat aufgezeigt, dass in der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig64
Holstein
seit
1999
einige
Spitzeneber
überdurchschnittlich
viele
weibliche
Nachkommen hatten, die wieder in der Zucht eingesetzt wurden. Der Eber „Mink“
(Herdbuchnummer 17482), geboren 1999, ist mit 59 weiblichen Nachkommen von
2002 bis 2007 besonders hervorzuheben und wurde in Kapitel zwei als der Ahne mit
dem höchsten genetischen Beitrag zur Population identifiziert.
„Mink“
geht
wiederum
in
zweiter
Generation
auf
den
Eber
„Markus“
(Herdbuchnummer 17141) zurück, der aus Bayern importiert wurde und ebenfalls
schon eine hohe Anzahl an Nachkommen in der Population aufwies. Dieses Beispiel
verdeutlicht sehr anschaulich, wie sich die genetischen Verknüpfungen zwischen den
Populationen entwickelt haben (siehe Kapitel zwei).
In Kapitel eins wird die Inzuchtentwicklung in der Population als kritisch eingestuft
und vor allem die in der Vergangenheit extrem hohe Nachkommenanzahl einiger
Spitzeneber als Schwachstelle gesehen. Auch wenn sicherlich im Interesse eines
hohen Zuchtfortschritts gehandelt wurde, ist in Zukunft im Sinne einer nachhaltigen
Zuchtpolitik das Einschreiten der Verantwortlichen im Zuchtverband durch eine
Bestimmung einer maximalen Einsatzhäufigkeit von Ebern gefordert.
Ein komplementärer Ansatz zur Beschreibung der genetischen Variabilität in einer
Population ist die effektive Anzahl von Foundertieren (Lacy, 1989), die effektive
Anzahl von Ahnen (Boichard et al. 1997) und die effektive Anzahl von
Gründergenomen (Chevalet und Rochambeau 1986, MacCluer et al. 1986; Lacy
1989). Für die in Kapitel eins definierte Referenzpopulation wurden diese
Kennzahlen zusätzlich zur Bewertung der genetischen Variabilität der Piétrain
Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein herangezogen. Eine effektive Anzahl von
118 Foundertieren und eine effektive Anzahl von 35 Ahnen wurden geschätzt.
Insgesamt
181
Ahnen
erklärten
100%
der
genetischen
Variabilität
der
Referenzpopulation, wobei 50% der Gene nur von 13 Ahnen bestimmt wurden. Die
deutliche Diskrepanz zwischen der effektiven Anzahl von Foundertieren und Ahnen
ebenso wie zwischen der tatsächlichen Anzahl von Ahnen (181) und der effektiven
Anzahl (35) lassen auf einen unbalancierten Einsatz von Zuchttieren schließen und
bestätigten die in Kapitel eins dargestellten Ergebnisse.
Rückblickend wäre die Beschreibung der genetischen Variabilität innerhalb und
zwischen den Herdbuchpopulationen durch eine ergänzende Analyse unter
65
Verwendung molekulargenetischer Informationen sinnvoll gewesen. Insbesondere
unter dem Aspekt der nicht in allen Belangen ausreichenden Pedigreequalität. Im
Rahmen der vorliegenden Studie konnte dies nicht realisiert werden, da
entsprechende Markerinformationen nicht zur Verfügung standen. Unter Verwendung
von
genetischen
Markerinformationen
hätten
im
Idealfall
genauere
Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Tieren geschätzt werden können (Toro
et al. 2002), und somit eine verbesserte Einschätzung der wahren effektiven
Populationsgröße erfolgen können. Darüber hinaus hätten genetische Distanzen
zwischen den Populationen basierend auf der Ähnlichkeit der Allelfrequenzen zur
Abschätzung der genetischen Differenziertheit geschätzt (Nei, 1972) sowie eine
markergestützte
Schätzung
von
Verwandtschaftskoeffizienten
zwischen
den
Herdbuchpopulationen durchgeführt werden können (Eding und Meuwissen, 2001).
Strategien zur Erhaltung genetischer Variabilität unter Praxisbedingungen
In der Schweinezucht gehören grundsätzlich die Populationsgröße und –struktur
sowie die Selektionsentscheidung und die Anpaarungsstrategie von Seiten der
Zuchtplanung zu den Parametern, die sowohl den Selektionserfolg als auch die
Entwicklung des Inzuchtzuwachses maßgeblich bestimmen. Grundlegend basieren
die wichtigsten Strategien zur Inzuchtkontrolle auf der Selektionsentscheidung, d. h.
die Auswahl der Elterntiere für die nächste Generation sowie in welchem Umfang
diese eingesetzt werden, als auch der gegebenenfalls gezielten Verpaarung. Diese
zwei Punkte können isoliert oder aber kombiniert bearbeitet werden.
Auf diesen beiden Ebenen wurden in den vergangen Jahren von der Wissenschaft
verschiedene Strategien zur Kontrolle von Inzucht in Populationen mit oder ohne
Selektion sowie unter Einbeziehung molekulargenetischer Informationen entwickelt
und insbesondere anhand von Simulationsstudien evaluiert (unter anderem
Caballero et al., 1996, Meuwissen, 1997, Toro et al., 1999, Wang, 1997, Wang und
Hill, 2000, Fernandéz et al., 2003). Dabei ist die Selektionsentscheidung von
größerer Bedeutung, da die genetische Basis der nächsten Generation durch die
selektierten Elterntiere determiniert wird (Meuwissen, 2009). Unter dem Aspekt, dass
in kommerziellen Nutztierpopulationen ein Hauptaugenmerk auf einem hohen
Zuchtfortschritt liegt, stellt die von Meuwissen (1997) entwickelte „optimum genetic
contribution“ Methode das Mittel der Wahl dar. Diese Selektionsmethode maximiert
66
den genetischen Fortschritt pro Generation bei einer vorgegebenen Inzuchtrate
durch eine Optimierung der Beiträge der Tiere zur nächsten Generation.
Die Anwendung der Methode an realen Zuchtpopulationsdaten wurde in der Literatur
bereits beschrieben (Weigel und Lin, 2002, Avendaño et al, 2003, Kearney et al.
2004). In der Schweiz wird die Methode bereits in der Praxis in Zuchtprogrammen
beim Schwein zur Eliteanpaarung angewendet (Luther und Hofer, 2005). Das
Softwareprogramm GENCONT, welches auf der „optimum genetic contribution
theory“ beruht, ermöglicht eine einfache Erprobung der Methode an realen Daten
sowie eine routinemäßige Anwendung unter praktischen Bedingungen. Nichts desto
trotz stellt die Einführung einer solchen Selektionsmethode in die routinemäßige
Zuchtarbeit eine nicht zu unterschätzende Herausforderung dar. Grundlegende
Voraussetzung ist die Einsicht und aktive Mitarbeit der Züchter. Aufgrund dessen
wurde im Rahmen des hier vorgestellten Projektes umfassende Aufklärungsarbeit
geleistet und der Züchterschaft anhand der Ergebnisse in Kapitel eins die
Notwendigkeit eines Konzeptes zur Inzuchtkontrolle vermittelt. Für die erfolgreiche
Durchführung ist ein hohes Maß an Zusammenarbeit von Züchtern, Zuchtverband
und den beteiligten künstlichen Besamungsstationen gefordert. Ein regelmäßiger
Informationsaustausch bezüglich der verfügbaren Eber als auch der zu belegenden
Sauen sowie eine Rückinformation welcher Eber eingesetzt wurde, ist die
Voraussetzung. Die genaue Einhaltung der optimalen Beiträge der selektierten Tiere
nach
der
„optimum
genetic
contribution
theory“
ist
allerdings
unter
Praxisbedingungen aufgrund von verschiedenen Faktoren, wie Umrauschen einer
Sau oder Verfügbarkeit von Sperma, nie zu 100% realisierbar. Grundsätzlich ist die
Tatsache, dass nur noch eine sehr kleine Züchterschaft in Schleswig-Holstein
beteiligt ist für die Durchführung positiv zu bewerten.
Zunächst wurde den Züchtern und dem Zuchtverband als Strategie zur
Inzuchtkontrolle nur die Selektionsentscheidung auf Basis der „optimum contribution
theory“ vorgestellt, die noch keine gezielte Verpaarung impliziert. Bei gezielten
Anpaarungsvorgaben besteht immer die Gefahr, dass sich Züchter zu sehr in der
eigenen Zuchtarbeit eingeschränkt fühlen. In Diskussion mit der Züchterschaft in
Schleswig-Holstein wurde jedoch der Wunsch eines Anpaarungsvorschlages der
selektierten Tiere deutlich. Somit wurde basierend auf den Ergebnissen der
„optimum contribution selection“ ein optimaler Anpaarungsplan mit einer Minimierung
des Sippenkoeffizienten zwischen den Paarungspartner der selektierten Tiere
67
vorgeschlagen (siehe Kapitel drei). Ein gezielter Anpaarungsvorschlag für eine Sau
mit einem Eber ist jedoch nicht immer praktikabel. Zum einen kann das Sperma des
Ebers nicht verfügbar sein, zum anderen vermeiden die Züchter die Verpaarung von
bestimmten Genealogien aufgrund eines jahrelangen Erfahrungshorizontes. Von
daher wäre es unter praktischen Bedingungen durchaus sinnvoll dem Züchter
bestmögliche Alternativvorschläge für eine Sau anzubieten. In der vorliegenden
Arbeit wurde dafür ein Eber-Triplet gebildet. Der Eber an erster Position entsprach
dem optimalen Anpaarungsvorschlag nach der Minimierung des Sippenkoeffizienten.
An zweiter und dritter Position wurden die Eber gesetzt, die der optimalen Anpaarung
in Bezug auf den Sippenkoeffizient am ähnlichsten waren.
Tabelle 2: Verschiedene Anpaarungsstrategien nachdem Eber und Sauen mit GENCONT selektiert
wurden (Vorgaben 50 Sauen und maximal zulässige Verwandtschaft von 2,1%).
Ø
Sippenkoeffizient
Ø erwartete
Zuchtwert
Zufällige Anpaarung
0,00838
144
Anpaarung mit Minimierung des
Sippenkoeffizienten
0,00299
144
Eber-Triplet mit
Anpaarungswahrscheinlichkeit
Änderung der Beiträge in
Anzahl Nachkommen
[80,15,5]
0,00300
144
Ø
1,38
Min
1
Max
3
[60,25,15]
0,00301
142
1,84
1
4
[40,35,25]
0,00303
141
2,30
1
5
[33.3,33.3,33.3]
0,00308
141
2,46
1
5
Tabelle 2 zeigt exemplarisch, wie sich der durchschnittliche Sippenkoeffizient und
der durchschnittlich erwartete Zuchtwert verändern, wenn den Züchtern in Form
eines Eber-Triplets eine Alternative geboten wird. Die Tiere wurden vorher, wie in
Kapitel drei, nach der „optimum contribution theory“ selektiert. Erwartungsgemäß
steigt die durchschnittliche Verwandtschaft mit sinkender Wahrscheinlichkeit der
optimalen Anpaarung. Jedoch ist immer noch eine niedrigere durchschnittliche
Verwandtschaft als bei einer zufälligen Anpaarung der selektierten Tiere zu
beobachten.
Allerdings
mit
einem
geringeren
erwarteten
durchschnittlichen
Zuchtwert. Bei der Anwendung eines Eber-Triplets ändern sich zwangsläufig die
Beiträge der Eber, die nach der „optimum contirbution selection“ zur Optimierung
relalisiert werden sollten, ebenfalls dargestellt in Tabelle 2 anhand der Anzahl der
Nachkommen. Wie sich der Einsatz eines Eber-Triplets langfristig auf die
68
Inzuchtentwicklung und den Zuchtfortschritt auswirkt, muss vor der praktischen
Implementierung noch anhand einer realitätsnahen Simulationsstudie validiert
werden.
Dabei
könnte
anhand
der
unterschiedlichen
Anpaarungswahrscheinlichkeiten Empfehlungen für den Zuchtverband abgeleitet
werden, zu welchem prozentualen Anteil die optimalen Eliteanpaarung durchgeführt
werden sollten.
Aktuelle Entwicklungen der Piétrain Herdbuchzucht in Deutschland
Nicht nur in der Piétrain Herdbuchzucht in Schleswig-Holstein, sondern auch in den
anderen Herdbuchzuchten in Deutschland, hat sich in den vergangen Jahren ein
Strukturwandel vollzogen. Seit 1990 hat sich die Anzahl an Piétrain Herdbuchsauen
in Deutschland von über 10000 auf etwa 5000 reduziert (ZDS, 2010) und auch die
Anzahl and Züchtern reduzierte sich. Um in diesen relativ kleinen Strukturen eine
effektive
Zuchtarbeit
leisten
zu
können,
so
dass
der
produzierte
Piétrainendprodukteber attraktiv und konkurrenzfähig insbesondere zu großen
nationalen und internationalen Zuchtunternehmen bleibt, wird seit 2007 eine engere
Zusammenarbeit über die Bundesländergrenzen hinweg aufgebaut. Im Dezember
2008 gründeten die Zuchtverbände aus Baden-Württemberg (SZV), Bayern (EGZH),
Hessen (VSH), Mecklenburg-Vorpommern (HSZV), Mitteldeutschland (MSZV), dem
Rheinland (LRS), Rheinland-Pfalz (VSR) und Schleswig-Holstein (SHZ) die
„Deutsche Herdbuchzucht Schwein“ (DHS). Ziel dieser Kooperation ist die Bildung
einer Plattform für eine engere Zusammenarbeit in den Bereichen Vermarktung,
Zuchtwertschätzung und Interessenvertretung. Bereits 2009 und 2010 wurde
erfolgreich eine Bundeseliteauktion der Züchtervereinigung durchgeführt.
Seit September 2009 sind die SHZ mit dem SZV und der LRS die ersten
Zuchtverbände, die eine überregionale Zuchtwertschätzung durchführen. Durch die
Zusammenführung entstand die weltweit größte Piétrainpopulation mit 2.300
Herdbuchsauen aus 40 Herbuchbetrieben, die nach einem einheitlichen Zuchtziel
züchterisch bearbeitet wird. Das Ziel ist die Produktion eines Endproduktebers, der
sich durch eine Erzeugung von homogenen Mastendprodukten mit guten Zunahmen
und
hervorragende
Schlachtkörperqualität
bei
guter
Fleischbeschaffenheit
auszeichnet und auf Basis umfangreicher Prüfverfahren gezüchtet wurde. Auf Basis
der überregionalen Zuchtwertschätzung wurde zur Vermarktung der Eber die Marke
„German Piétrain“ etabliert. German Piétrain stellt den größten Anteil der
69
Besamungseber in Deutschland und zeigt die enorme Bedeutung für die gesamte
Schweineproduktion.
Die überregionale Zuchtwertschätzung ermöglicht:
•
vergleichbare Zuchtwerte
•
genauer geschätzte Zuchtwerte
•
überregionale Prüfung von Testebern
•
überregionaler Einsatz von Spitzenebern
•
objektive über die Ländergrenzen hinweg vergleichbaren Leistungsprüfung.
Somit wurde mit der gemeinsamen Zuchtwertschätzung die Voraussetzungen für
eine breite Selektionsbasis und eine hohe Selektionsintensität geschaffen. Dies
ermöglicht
eine
effektivere
Zuchtarbeit
für
eine
weitere
Forcierung
des
Zuchtfortschritts, damit die produzierten Endprodukteber am Markt konkurrenzfähig
bleiben.
Die in Kapitel zwei gezeigten genetischen Verknüpfungen zwischen den
Populationen stellen dabei die Grundlage für die gemeinsame Zuchtwertschätzung
dar. Ohne genetische Verknüpfungen ist eine gemeinsame Zuchtwertschätzung zwar
durchführbar, aber nicht zu empfehlen (Hanocq et al., 1996, Mark et al., 2005).
In Zukunft ist noch ein Anstieg des Verwandtschaftsgrades zwischen den
Populationen zu erwarten. Die Möglichkeit, Eber aus den anderen Zuchtgebieten mit
einheitlich geschätzten Zuchtwerten zu nutzen, hat in Schleswig-Holstein bereits zu
einem vermehrten Einsatz dieser geführt (Bielfeldt, persönliche Mitteilung). Zukünftig
ist anzunehmen, dass sich ein überregionaler Einsatz von Spitzenebern, der durch
die gemeinsame Zuchtwertschätzung gegeben ist, entwickeln wird. Dies birgt die
Gefahr eines erhöhten Inzuchtzuwachses und kann langfristig zu einer Problematik
wie in der Rinderzucht führen. In der Literatur wurde umfassend von verschiedenen
Autoren analysiert, dass international die Holsteinzucht auf nur eine ganz geringe
Anzahl Bullen zurückgeht (König und Simianer, 2006). Umso wichtiger ist
zukunftsweisend, im Zuge der Umstrukturierung der Píetrainzucht in Deutschland,
ein Konzept zum Inzuchtmanagement wie in Kapitel drei dargestellt, aufzubauen.
Sowohl innerhalb der einzelnen Populationen als auch langfristig überregional.
Wie in Kapitel drei gezeigt, kann der Zuchtverband in Schleswig-Holstein derzeit bei
einem Inzuchtmanagement unter Einbeziehung baden-württembergischer Eber
70
Vorteile erzielen, indem ein höherer durchschnittlich erwarteter Zuchtwert der
selektierten Eltern bei einer geringeren Verwandtschaft möglich ist. Jedoch wurde
auch die Notwendigkeit eines gezielten Austausches zwischen den Populationen
verdeutlicht. Einige Eber aus Baden-Württemberg sind aufgrund des in der
Vergangenheit stattgefundenen genetischen Austausches eng mit der aktuellen
Population verwandt (siehe Kapitel zwei).
Zukunftsweisend haben die Züchtervereinigung (SHZ, SZV, LRS), die Landesanstalt
für
Schweinezucht
Boxberg
(LSZ),
die
Universität
Hohenheim
und
die
Besamungsstation GFS Ascheberg ein Projekt aufgebaut, mit dem Ziel, im
Routinebetrieb genomisch geschätzte Zuchtwerte für potentielle Remonteeber zu
liefern und mit klassischen Leistungsprüfprogrammen zu kombinieren. Sowohl die
Zuchtfortschritte in den einzelnen Merkmalen sollen dadurch forciert als auch die
Genauigkeit der Zuchtwerte gesteigert werden. Darüber hinaus könnten die
vorhandenen Markerinformation für ein zukünftiges Inzuchtmanagement genutzt
werden (Sonesson, 2010).
Literatur
Aveñdano, S., B. Villanueva, and J. A. Woolliams. 2003. Expected increases in
genetic merit from using optimized contributions in two livestock populations of
beef cattle and sheep. J. Anim Sci. 81: 2964-2975.
Bader, J. 1965. Das Piétrainschwein, seine Leistungen und seine Bedeutung für die
Kreuzungszucht (Gebrauchskreuzung). Dissertation Technische Universität
Berlin.
Bielfeldt, J. C. 2007. Schweinezucht im Wander der Zeit. Landpost 55.
Boichard, D., L. Maignel, É. Verrier. 1997. The value of using probabilities of gene
origin to measure genetic variability in a population. Genet. Sel. Evol. 29: 5-23.
Caballero, A. 1994. Developments in the prediction of effective population size.
Heredity 73: 657-679.
Caballero, A., E. Santiago, and M.A. Toro. 1996. Systems of mating to reduce
inbreeding in selected populations. J. Anim. Sci. 62: 431-443.
71
Caballero, A., and M. A. Toro. 2000. Interrelations between effective population size
and other pedigree tools for the management of conserved populations.
Genet. Res. 75: 331-343.
Christensen, K., P. Jensen, and J. N. Jorgensen. 1994. A note on effect of inbreeding
on production traits in pigs. Anim. Prod. 58: 298-300.
Eding, H., and T. H. E. Meuwissen. 2001. Marker-based estimates of between and
within population kinships for the conservation of genetic diversity. J. Anim.
Breed. Genet. 118: 141-159.
Falconer, D.S., and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th
Fernández, J. M. A. Toro, and A. Caballero. 2003. Fixed Contributions Design vs.
Minimization of Global Coancestry to Control Inbreeding in Small Populations.
Genetics 165: 885-894.
Johnson, R.K. 1990. Inbreeding effects on reproduction , growth and carcass traits.
Genetics of Swine UDSDA, Lincoln, 107-109.
Hanocq, E. D. Boichard, and J.L. Foulley. 1996. A simulation study of the effect of
connectedness on genetic trend. Genet. Sel. Evol. 28:67-82.
Hill, W.G. 1979. Note on Effective Population-Size with Overlapping Generations.
Genetics 92: 317-322.
Kearney, J.F., E. Wall, B. Villanueva, and M.P. Coffey. 2004. Inbreeding trends and
application of optimized selection in the uk holstein population. J. Dairy Sci.
87: 3503-3509.
Koenig, S., and H. Simianer. 2006. Approaches to the management of inbreeding
and relationship in the german holstein dairy cattle population. Livest. Sci. 103:
40-53.
Lacy, R.C. 1989. Analysis of founder representation in pedigrees: founder
equivalents and founder genome equivalents. Zoo. Biol. 8: 111-24.
Luther, H., and A. Hofer. 2005. Implementation of a selection and mating strategy to
optimize genetic gain and rate of inbreeding in the Swiss pig breeding
program. 56th Annual Meeting of the European Association for Animal
Production. Uppsala, Book of abstracts, 224.
72
Parsons. 1983. Inbreeding and Pedigree Structure in Standardbred Horses. J.
Hered. 74: 394-399.
MacCluer, J.W., J.L. van de Berg, B. Read, and O.A. Ryder. 1986. Pedigree
analysis by computer simulation. Zoo. Biol., 5: 147-160.
Mark, T., P. Madsen, J. Jensen and W.F. Fikse. 2005. Short communication:
Difficulties in estimating across-country genetic correlations for weakly linked
bull populations. J. Dairy Sci. 88:3303-3305.
Meuwissen, T.H.E. 1997. Maximizing the response of selection with a predefined
rate of inbreeding. J. Anim Sci. 75: 934-940.
Meuwissen, T.H.E. 2002. GENCONT: An operational tool for controlling inbreeding
in selection and conservation schemes. Proc. 7th World Congress on Genetics
Applied to Livestock Production.
Meuwissen, T.H.E. 2009. Genetic management of small populations: A review. Act.
Agric. Scand. 59: 71-79.
Nei, M. 1972. Genetic distance between populations. Amer. Natur. 106: 283-292.
Pérez-Enciso, M., and R.L. Fernando. 1992. Genetic Evaluation with Uncertain
Parentage - a Comparison of Methods. Theor. Appl. Genet. 84: 173-179.
Rochambeau, H.D., F. Fournet-Hanocq, and J. Vu Tien Khang. 1997. Measuring and
managing genetic variability in small populations. 48th EAAP, August 25-28,
1997, Vienna. Austria.
Rodrigánez, M.C., M. A. Toro, Rodriguez, M.C., and L. Silió. 1998. Effekt of founder
allele survival and inbreeding depression on litter size in a closed line of Large
white pigs. Anim. Sci. 67: 537-582.
Ron, M., Y. Blanc, M. Band, E. Erza, and J.I. Weller. 1996. Misidentification rate in
the Israeli dairy cattle population and its implications for genetic improvement.
J. Dairy Sci. 79: 676-681.
Sonesson, A. K., J. A. Wolliams, and T. H. E. Meuwissen. 2010. Maximising genetic
gain whilst controlling rates of genomic inbreeding using genomic optimum
contribution selection. In: Proceedings of the 9th World Congress on Genetics
Applied to Livestock Production, Leipzig, Germany
Toro, M.A., L. Silió, J. Rodrigánez, C. Rodriguez, and J. Fernández. 1999. Optimal
use of genetic markers in conservation programmes. Genet. Sel. Evol. 31:255261.
73
Valera, M., A. Molina, J. P. Gutiérrez, J. Gómez, and F. Goyache. 2005. Pedigree
influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95:57-66.
Wandhoff, H.-E. 1982. Das Piétrainschwein – Die Entwicklung der Rasse in
Westeuropa und in der Bundesrepublik unter besonderer Berücksichtigung
des Aufbaus der Population in Schleswig-Holstein. Dissertation ChristianAlbrechts-Universität zu Kiel.
Wang, J. 1997. More efficient breeding systems for controlling inbreeding and
effective size in animal populations. Heredity 79: 591-599.
Wand, J., and W. G. Hill. 2000. Marker-Assisted Selection to Increase Effective
Population Size by Reducing Mendelian Segregation Variance. Genetics 154:
475-489.
Weigel, K.A., and S.W. Lin. 2002. Controlling inbreeding by constraining the
average relationship between parents of young bulls entering ai progeny test
programs. J. Dairy Sci. 85: 2376-2383.
Weller, J.I., E. Feldmesser, M. Golik, I. Tager-Cohen, R. Domochovsky, O. Alus, E.
Ezra, and M. Ron. 2004. Factors affecting incorrect paternity assignment in
the Israeli Holstein population. J Dairy Sci. 87: 2627-2640.
Zechner, P., J. Sölkner, I. Brodo, T. Druml, R. Baumung, R. Achmann, E. Marti, F.
Habe, and G. Brem. 2002. Analysis of diversity and population structure in the
Lipizzan horse breed based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77:137146.
74
Zusammenfassung
Die Erhaltung der genetischen Variabilität ist die Basis des nachhaltigen Umgangs
mit tiergenetischen Ressourcen und entscheidend für die Aufrechterhaltung von
Vitalität und Leistungsfähigkeit. Insbesondere in kleinen, nach Prinzipien der
Reinzucht
gezüchteten
Populationen,
besteht
die
Gefahr
eines
erhöhten
Inzuchtzuwachses mit einer Reduktion der additiv genetischen Varianz. Im Rahmen
der vorliegenden Arbeit wurde eine Analyse der genetischen Variabilität der Piétrain
Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein durchgeführt, die als Grundlage zur
Beurteilung der aktuellen Situation dienen und als Informationsbasis für zukünftige
Konzepte zum Erhalt der genetischen Variabilität herangezogen werden kann.
Im
ersten
wurde
Kapitel
Herdbuchpopulation
analysiert
die
Struktur
und
mit
und
einer
Entwicklung
Schätzung
der
der
Piétrain
effektiven
Populationsgröße der Gefährdungsstatus der Population eingeordnet. Dafür wurde
das durchschnittliche Generationsintervall, die Entwicklung der Familienvarianz, die
Inzuchtentwicklung und die effektive Populationsgröße anhand einer definierten
aktuellen Zuchtpopulation mit entsprechenden Pedigreeinformationen ermittelt.
Das Generationsintervall in der Population betrug im Durchschnitt 2,4 Jahre und ließ
einen leichten Anstieg seit 2003 erkennen. Die effektive Populationsgröße wurde
anhand dreier verschiedener Methoden geschätzt: drifteffektiv nach der Formel von
Hill (1979) und inzuchteffektiv mittels der Numerator-Relationship-Matrix (NRM)
sowie der Uncertain-Parentage-Matrix (UPM). Die drifteffektive Populationsgröße
sank tendenziell von 1990 bis 2006 und wurde im Mittel auf 105 Tiere geschätzt. Mit
190 Tieren lag die inzuchteffektive Populationsgröße -berechnet mittels der NRM –
über
der
geschätzten
drifteffektiven
Populationsgröße.
Eine
Korrektur
bei
unbekannter Abstammung (UPM Methode) resultierte in einer inzuchteffektiven
Populationsgröße von 118 Tieren. Die deutlichen Unterschiede zwischen den beiden
inzuchtbasierten
Schätzmethoden
zeigten
den
Einfluss
fehlender
Pedigreeinformationen bei der NRM-Methode. Keine Abstammungsinformation
wiesen hauptsächlich importierte Eber auf. Bei der Analyse der Varianz der
Familiengröße, war eine extrem starke Varianz im Vater-Tochter-Pfad zu
beobachten, die durch eine extrem hohe weibliche Nachkommenanzahl einer
weniger Eber zu erklären ist und verdeutlicht, dass in der Vergangenheit einzelne
Eber überdurchschnittlich häufig in der Zucht eingesetzt wurden.
75
Ziel des zweiten Kapitels war es, die genetischen Verknüpfungen der fünf größten
Piétrain Herdbuchpopulationen in Deutschland anhand verschiedener Methoden zu
analysieren. In die Analyse mit einbezogen wurden die Pedigreedaten der
Herdbuchpopulationen
aus
Bayern,
Baden-Württemberg,
Schleswig-Holstein,
Nordrhein-Westfalen und Niedersachsen. Zwischen diesen Herdbuchpopulationen
hat in den vergangenen Jahrzehnten ein Austausch von genetischem Material
stattgefunden, insbesondere durch den Im- und Export von Ebern, aber auch durch
den Einsatz von Ebern aus anderen Zuchtgebieten über die künstliche Besamung.
Dementsprechend konnten für alle Herdbuchpopulationen gemeinsam eingesetzte
Eber, die auch Nachkommen in den jeweiligen Herdbuchpopulationen hatten,
nachgewiesen werden. Dies resultierte in einer mittleren genetischen Ähnlichkeit der
Populationen von 11,17%. Gemeinsam eingesetzte als auch importierte Eber in den
Populationen führten zu durchschnittlichen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen
den Populationen von 2.57% bis 4.52%. Des Weiteren wurden für jede
Herdbuchpopulation die fünf Ahnen mit den höchsten genetischen Beiträgen, und
deren Herkunft, ermittelt. In jeder Herdbuchpopulation stammte mindestens einer
dieser Ahnen aus einem anderen Zuchtgebiet. Ein dominierender Eber aus Bayern
konnte in drei der Herdbuchpopulationen identifiziert werden. Anhand der
genetischen Founderbeiträge in den Herdbuchpopulationen konnte gezeigt werden,
dass sich die genetischen Verknüpfungen hauptsächlich von 1996 an entwickelt
haben. Dabei trugen die Herdbuchpopulationen in Bayern und Schleswig-Holstein
die höchsten Founderbeiträgen zu den anderen Herdbuchpopulationen bei. Die
Ergebnisse des zweiten Kapitels deuten auf eine ausreichende genetische
Verknüpfung zwischen den Herdbuchpopulationen hin, so dass grundsätzlich
Potenzial für die Umsetzung einer überregionalen Zuchtwertschätzung gegeben ist.
Zielsetzung des dritten Kapitels war die Ausarbeitung eines auf die Belange der
Piétrain
Herdbuchzucht
in
Schleswig-Holstein
zugeschnittene
Konzept
zum
Management und Erweiterung der genetischen Variabilität unter Beachtung des
Zuchtfortschritts. Inwieweit der Einsatz von Ebern aus Baden-Württemberg von
Vorteil wäre, war von besonderem Interesse. Zur Selektion und Verpaarung von
Elitetieren wurde eine Zwei-Stufen Prozess gewählt. Dabei wird im Vergleich mit
Anpaarungsstrategien, die alle potentiellen Tiere beinhalten, ein geringerer
Rechenaufwand benötigt. Zunächst erfolgte die Selektion der Kandidaten anhand der
„optimum contribution selection“ unter Einbeziehung der geschätzten Zuchtwerte der
76
Tiere. Die Anzahl selektierter Eber, bei einer festgesetzten Anzahl von 50 Sauen,
sowie der erwartete Zuchtwert der selektierten Eltern wurden am Beispiel
verschiedener
Begrenzungen
der
Verwandtschaft
dargestellt.
Grundsätzlich
reduzierte sich mit steigender maximal zugelassener Verwandtschaft die Anzahl der
selektierten Eber stark. Die Einbeziehung von Ebern aus Baden-Württemberg
ermöglichte eine geringere Verwandtschaft in der nächsten Generation bei einem
insgesamt höheren maximal zu erwartenden Zuchtwert der selektierten Tiere.
Dementsprechend wird der Einsatz von Ebern aus Baden-Würrtemberg empfohlen.
Zur weiteren konkreten Anpaarungsplanung der von Gencont selektierten Tiere mit
ihren
Beiträgen
zur
nächsten
Generation
wurde
eine
Minimierung
der
Verwandtschaft zwischen den Paarungspartner anhand des Sippenkoeffizienten mit
Hilfe einer linearen Programmierung durchgeführt. Aufgrund der gezielten Anpaarung
konnte der durchschnittliche Sippenkoeffizient zwischen den Paarungspartner um
mindestens 64% reduziert werden. Die Anwendung des vorgestellten Konzeptes zur
Erhaltung der genetischen Variabilität in der Piétrain Herdbuchpopulation in
Schleswig-Holstein scheint unter praktischen Bedingungen geeignet zu sein.
77
Summary
The conservation of genetic variability is the basis for a sustainable use of animal
resources and a decisive factor for the maintenance of vitality and performance. In
particular, small populations are at risk because an increase of inbreeding is to be
expected with loss of usable genetic variability. The aim of this thesis was to analyze
the genetic variability of the Piétrain herdbook population in Schleswig-Holstein. The
analysis of the actual situation is the basis for future concepts with regard to the
conservation of genetic variability.
The objective of the first chapter was to analyze population structure and effective
population size to evaluate the endangerment status of the Piétrain herdbook
population in Schleswig-Holstein. The following parameters were determined: the
average generation interval, variance of the family size, the increase of the rate of
inbreeding and the effective population size. For the estimation of effective
population size only ancestors of the active population were used. The average
generation interval was calculated to be 2.4 years with a slight increase since 2003.
Three methods were applied to estimate effective population size: the formula given
by Hill (1979) to estimate drift effective population size for each year and inbreeding
coefficients to estimate inbreeding effective population size obtained from the
numerator relationship matrix (NRM) or from uncertain parentage matrix (UPM). The
latter applies a probabilistic correction for unknown ancestors. Drift effective
population size has slightly decreased between 1990 and 2006. The harmonic mean
across years resulted in an effective population size of 105 pigs. The effective
population size estimated by NRM was higher at around 190 animals. Correction by
unknown ancestors (UPM) led to an effective population size of 118 animals. The
major differences between the methods NRM and UPM showed the influence of
missing pedigree information mainly caused by imported boars. The variance of the
family size in the male-female path varied extremely in the past due to the extensive
use of some boars.
In the second chapter the genetic connectedness between the five most important
Piétrain herdbook populations in Germany was evaluated. The herdbook populations
were located in Bavaria, Baden-Württemberg, Schleswig-Holstein, North RhineWestphalia and Lower-Saxony. The herdbook populations were genetically linked as
a result of imported boars and the use of artificial insemination boars in the past
78
decades. Accordingly, all populations had common boars with progeny. This resulted
in an average genetic similarity of 11.17%. The average genetic relationship
coefficients between the five breeding organizations confirmed that the populations
are genetically linked and ranged between 2.57 % and 4.52 %. Additionally, in all
populations, at least one of the five ancestors with the largest marginal contributions
to the reference population originated from another herdbook population. One of the
most important ancestors was common for three populations. Over the past 30 years,
the contribution of foreign founders to the populations has increased as a
consequence of exchange of genetic material. The various measures of
connectedness indicated that there are sufficient genetic links between the five
herdbook populations to enable an overall breeding value estimation system.
In chapter three, the properties and consequences through the application of a
concept to maintain genetic variability while maximizing genetic gain in the Piétrain
herdbook population in Schleswig-Holstein were investigated. Especially the
additional benefit by considering boars from Piétrain herdbook population in BadenWürttemberg in selection decisions was of particular interest. A two-step selection
and mating strategy was applied. At first, animals were selected with the optimum
contribution selection method to identify elite sows and boars. The optimum
contribution selection theory using official estimated breeding values was applied for
different constraints on relationship. The number of sows was fixed at a constant
value of 50. In general, the optimal number of boars decreased rapidly as the
relationship constraint was relaxed. The lowest achievable level of relationship in the
next generation wase 2.7% for SH boars and only 1.9% when BW boars were
included. Furthermore, a higher average breeding value of selected animals could be
achieved by including BW boars. Consequently, it is recommended to consider BW
boars in selection of elite boars. Contributions from selected boars and sows were
used to develop specific mating plans by applying minimum coancestry mating with a
linear programming technique. Minimum coancestry mating reduced average
coancestry by at least 64%. This two-step selection and mating strategy requires less
computer time, compared to a one step mating scheme, where all selection
candidates are included in the mating step. Application of optimum contribution
selection combined with minimum coancestry mating seems to be a promising tool to
select elite animals and to control inbreeding while maintaining genetic progress
under practical conditions.
79
Danksagung
An dieser Stelle möchte ich den Menschen danken, die zur Umsetzung und zum
Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben.
Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Georg Thaller für die Überlassung des
Themas, die wissenschaftliche Betreuung und die gewährleisteten Freiräume bei der
Erstellung dieser Arbeit sowie für die Möglichkeit, meine Ergebnisse auf Tagungen
im In- und Ausland vorzustellen.
Bei Herrn Prof. Dr. Jörn Bennewitz bedanke ich mich für die Übernahme des
Koreferats.
Für die finanzielle Unterstützung danke ich der Stiftung Schleswig-Holsteinische
Landschaft sowie der H. Wilhelm Schaumann Stiftung.
Bei Herrn Dr. Dirk Hinrichs bedanke ich mich für die fachlichen Diskussionen und die
fortwährende Hilfsbereitschaft und Unterstützung bei der Erstellung der Arbeit. Ein
Dankeschön geht auch an Herrn Dr. Bielfeldt (Schweineherdbuchzucht SchleswigHolstein) und Herrn Dr. Borchers (Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein) für
die gute Zusammenarbeit, den vielen Anregungen, die Datenbereitstellung sowie die
Hilfsbereitschaft bei der Durchsicht der Manuskripte.
Darüber hinaus danke ich allen Kollegen für die schöne Zeit am Institut mit einem
tollen kollegialen und freundschaftlichen Arbeitsklima und vielen gemeinsamen
Stunden bei Abgabebieren, Disputationen und Doktorandenfahrten.
Ein ganz besonderer Dank geht an die ‚Hundecontainer-Mädels’ Imke Gerjets, Lisa
Kruse, Marrin Arfsten-Häußler und Anna Albrecht – es war eine wunderbare
gemeinsame Zeit. Danke für Eure moralische Unterstützung, Hilfsbereitschaft und
Eure Freundschaft. Des Weiteren möchte ich Stefanie Hotes, Andreas Stukenborg,
Julia Brosig, Andreas Baer und Ewald Kramer für die vielen gemeinsamen Aktivitäten
außerhalb der Arbeitszeit, wie Brunchen oder Kegeln, die immer eine willkommene
Abwechslung waren, danken.
Mein größter Dank gilt meiner besten Freundin Moni, meinen Eltern und Jan, die
mich in jeder Phase der Arbeit uneingeschränkt unterstützt haben. Ihr habt immer an
mich geglaubt und mir damit viel Rückhalt gegeben. Vielen Dank dafür!
80
Lebenslauf
Name
Verena Gonzalez Lopez
Geburtsdatum
02.02.1982
Geburtsort
Solingen
Familienstand
ledig
Staatsangehörigkeit
deutsch
Schulausbildung
08/1988 – 06/1992
Grundschule Stübchen, Solingen
08/1992 – 07/2001
Allgemeine Hochschulreife,
Gymnasium Vogelsang, Solingen
Studium
04/2002 – 12/2005
01/2006 – 12/2007
Studium der Agrarwissenschaften,
Fachrichtung Nutztierwissenschaften,
Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Abschluss: Bachelor of Science
Studium der Agrarwissenschaften,
Fachrichtung Nutztierwissenschaften,
Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Abschluss: Master of Science
Berufliche Tätigkeit
07/2007 – 08/2011
Wissenschaftliche Mitarbeiterin am Institut für Tierzucht
und –haltung der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
bei Herrn Prof. Dr. G. Thaller
Praktika
08 – 09/2005
Farm Neu Heusis,
Ochsenmast und Pferdezucht,
Windhoek, Namibia
06 – 08/2005
Landwirtschaftsbetrieb Peter Brandt,
Milchviehbetrieb,
Dammfleth, Deutschland
03 – 06/2005
Versuchsgut Hohenschulen,
Schweinezucht und –mastanlage,
Achterwehr, Deutschland
81

Verena Gonzalez Lopez, 2011 - Christian-Albrechts

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