Der Kimmeridge Clay von Yorkshire als Beispiel eines fossilen S

Transcrição

Der Kimmeridge Clay von Yorkshire als Beispiel eines fossilen
S'auerstoff-kontrolliertenMilieus
WOLFGANGOSCHMANN
Oschmann,W. 1994.Der KimmeridgeClay von Yorkshireals BeispieleinesfossilenSauerstoff-kontrolliertenMilieus.- Beringeria9: 3-153,72 Abb,l Tab., 16Taf.; Würzburg.
Zuslmmenfessung: Die Fazies und die Benthosfauna des nicht an der Oberfläche erschlossenen Kimrneridge Clay vur Yorkshire (Ost-England) wurden anhand vqr Kembohrungen untersucht (baylcy bis pallasioides Zone), und hinsichtlich der
Veränderungen im Benthosmilieus interpretiert. Die Schwankungen betreffen im wesentlichen die Sauerstoffversortunt.
Faziell lassen sich Stillwasser- und Bewegtwassertypcn untcrscheiden. Die Stillwasserfaziestypen überwiegen bei weitenr.
Es werden Mudstones, bituminöse Mudsrones und Ölschiefer, Coccolithen-Kalke und Algenite unterschiedcn. Sie sind in der
Aufzählungsfolge durch srcigende Gehalte an organischen Substanzen und durch sich verschlechtemde Lebensbedingungen im
Benthosmilieu gekcnnzeichnet. Die Bewegtwasserfaziestlpen bestehen aus Larvalschalenkonzentrationen, aus Schill- und
Bnrchschillkonzentrationen
und aus Tempestiten. Sie belegen den Einfluß vqr meist schwechen, anm Teil auch surken
sturminduzienen Strörnungen. Auslöser warcn wahrscheinlich aus der Westtetbys kommende tropische Wirbelstürme.
47E von Bivalven dominierte quantitative Makrobenthosproben wurden mit Hilfe von Cluster-Analysen in 28
Assoziationen und 4 Faunenvergesellschaftunten zrsammengefaßt. Aus der Zusammensetzrng der Assoziationen werden die
Benthosmilieus rekonstnriert, die von aerob, über schwach, staik und extrem poikilo-aerob bis anaerob varüeren. Eine starke
saisonale Schwa;rkung in der Sauerstoffversorgung ist aus der Stratinomie der Infauna und aus dem hohen Anteil an
l-arvalschalen aL,icrbar.
Im Kimmeridge Clay von Yorkshire sind drei verschiedene Zyklen entwickelt. Der hydrodynamische Zyklus gibt die
Abfolge der Bewegtwasserfaziestypcn wieder. Der Sauerstoffzyklus wurde sus der \,'a:reilung dcr Assoziatianen durch dieZnit
rekonstruien. Der geochemische Zyklus ergibt sich aus der Verteilung der TOC i"lcsiungen über das Profrl. Alle dteiZykJen
lassen ein Milankovitch-Muster erkennen, das, soweit die ZykJen gerneinsam auftreten, gut koreliert.
I)as Zyklenmuster, an dem auch der saisqrale Zyklus gehört, belegt eine hohe Dynamik des Ablagerungsraumes. Drci in
den lctzten Jahrtri vorgestellte Ablagerungsmodelle werden diskutien und ihre Anwendbarkeit für den Kimmeridge Clay
geprüfi.
OberJura, England, Fazies, Makrobenthos, Assoziationcn Palökologie, Sauerstoff, TOC, Milankovitch-Zyklen,
Paläoklimatologie.
Abstrrct:
The facies and the benrhic fauna of the subcrop Kimmeridgian of Yorkshire (eastem-England) has been studied
using core material from borcholes ranging from the bayleitothe pllasioidcs
zone. The aim of the study is to interprcte the
environmental changes, which are mainly curtrolled by flucoations of the oxygen availability.
Facies typcs reprcsenting quiet conditiurs - mudstoncs, bituminous mudstones, oil shales, coccolith limestones and
algenites - dorninate by far. They are characterized by increasing arnounts of organic metter (IOC) and reflect increasingly
detereorating conditions for bcnthic organisms. High energy events are indicated by thin pavements of larval shells,
pavemenls of shells and shell fragments, and by thin tempestites. The skeletal concentrations originated by gentle, panly
also by strong bottom currearts,probably due to tropical storms, which presumably ent€red Central and Western Europe via
the Wcstem Tethys.
47E bivalve-dominated quantitative macrobenthic samplcs have been grouped by mcans of a cluster analysis into 2E
associarions and four assemblages. The cornposition of the associations and assemblages is used to reconstruct the benthic
environment, which changed frqn aerated to low, moderately and severely poikilo-aerobic to anaerobic. A strong seasonal
change in the srryply of oxygen is indicated by the taphonomy of infaunal organisms and by the profusion of larval shells.
Three differcnt tlpes of cycles are documented in the Kimmeridge Clay of Yorkshire. The hydrodynamic cycle shows the
occurrence and distributio
of facies in rclarion to water tuöulence, the oxygen cycle has been r€constructed using the
disrribution of the associatiqrs and assemblagesthrough time, urd the geochemical cycle is given by variations of the TOCvalues in the section. When occurring together, all cycles are in good accordance and exhibir a Milankovirch
has been proven by Fourier-analysis
partem, which
The seasonal cycle and the cycles of the Milankovitch-band favour a dynamic environment. Thrce depositional models
which have been proposed within the last years are discussed with panicular rcference of their applicability
o rhe Kimmeridge
Cl"y.
'
Late Jurassic, EngIand, facies, macrobenthos, associations, palaeoecology, oxygen, TOC, Milankovitch-cycles,
palaeoclimatology.
WOLrcAT.IGOSOil{AI$I
Anschri-ft dcs Verfassers: Wolfgang Oschmann, Insrirut für Paläontologie der Univcrsitit Würzburg, Pleicherwall l,D-97UIO
Würzhrg.
Derzeitige Anschrift:
Wolfgang Oschrnann, Insritut für Geologie und Paläortologic
der Univcrsität
Tübingen, Sigwartstraßc
lO, D-72976 Tübingen.
Inhalt
I
1.1
Einleitung....
r.2
Zeitlicher Rahmen.......
1.3
1.4
2
2.1
2.t.r
2.1.2
2.r.3
2.1.4
2.2
2.3
2.3.r
2.3.2
2.3.3
2.4
2.4.1
2.4.2
2.4.3
2.5
3
3.1
3.2
3.3
3.4
3.5
3.6
3 . 6 l.
3.6.2
Fragestellung und Zielsetzung..
4
4.1
4.1.1
4.t.2
4.1.3
4.1.4
4.1.5
4.t.6
4.t.7
4.1.8
4.r.9
4 .l . l 0
4.1.1I
4.t.12
4.1.13
4.1.14
........................6
Geologischer Rahmen und Vorarbeiten..............
Datengewinnung..............
Abfolge der Faziestypendes Kimmeridge Clay von Yorkshire
Stillwasserfaziestypen.....
.........6
...........7
................8
........................9
................10
.......................10
Mudstones..
. . . . .. I 0
Bituminöse Mudstones und Ölschiefer............-..
. . . . . . . 1I
Coccolithenkalke..........
Algenite
.......11
..........12
Milieus der Stillwasserfaziestypen...
Bewegtwasserfaziesrypen..
Larvalschalenkonzentrationen......,....
...........13
.. .. ... .. .. . ... ........ I 4
.......................14
Schill- und Bruchschillkonzentrationen
.......15
Tempestite
.......16
Interpretationder Bewegtwasserfaziestypen
Typisierungund Verbrreinmgrczenail
Sdirme
Akuralistischer Ansatz für erdgeschichtlicheStürme
Typisierung,Verb,reitung
und HäufigkeitjurassischerStürme
Cementstones
..........-........17
..........17
.................18
.....................19
Benthosfaunenanalyse....
Begriffe rmd Konzepte
Ahnlichkeitskrirerien......
Die Cluster-Ana1yse...........
Erstellung von
....................15
Assoziationen.................
Diversitätsbestimmungen
T a x o n o m i eu n d A u t ä k o l o g i e . . . . . . . . . . . . .
Farmenlistedes Kimrneridge Clay von Yorkshire
Autökologie
Faunenassoziationen
im Kimmeridge Clay von Yorkshire.....
Assoziationen der Bohnrng Ebberston
Liostrea multifurmis-Nucinellabirkzlund,iAssoziation(l)..............
Nicaniella
extensa Assoziarion (2)...............
Liostrea multifurmis - Oxytoma inequivalve Assoziation (3)................
Liostrea multiformis - Quadrinervus mosensis Assoziation (4)................
Palacorurculatnenkii Assoziation(5).......
Lingula ovalis - Mesomiltha concinna Assoziation (6)................
Isocyprina minuscula - Quadrincrvus mosensis Assoziation (7)................
.......2O
. .. .. .. . .. .20
......22
.....................22
..................23
......27
........28
..............29
.......................31
................35
.........35
......35
............37
..................39
...............40
......................41
.........................43
..............44
Isocyprina minuscula - Granmatod.on schourovstii Assoziatidn (8)............
............45
Liostrea multiformis - lsocyprina minuscula- Quadrircnus mosensisAssoziation (9)............. .-.......46
Isocyprina minuscula - Quadrinemus masensis- Liostrea multiformis Assoziation (10).....................47
Quadrinervus mosensis- Isocyprirn minuscula - Liostrea multiformis Assoziation (l l).....................48
Liostrea mtltiformis - Granmatodon schourovskijAssoziation(12)............
..............48
Nrcinclla birkzlundi - IsocyprinaminusculaAssoziation(13)............
......................49
Isocyprina mirutscula- Liostrea multifurmisAssoziation(14)............
......................51
Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc (England)
4 . 1 .l 5
4.r.16
4.t.t7
4.2
4.2.1
4.2.2
4.2.3
4.3
4.3.r
4.3.2
4.3.3
4.3.4
4.3.5
4.3.6
4.3.7
4.3.8
4.3.9
4.3.10
4.3.t\
4.3.r2
5
5.1
5.2
5.3
5.4
).)
6
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
7
8
8.1
8.2
9
l0
ll
t2
l3
I s o c y p r i n am i n u s c u l aA s s o z i a t i o n( 1 5 ) . . . . . . . . . . . .
L i o s t r e a m u l t i f o r n l i sA s s o z i a t i o n( 1 6 ) . . . . . . . . . . . .
Aulacomyella
...........-...52
................53
abadiensis Assoziation (17).........
....-.-.54
der Bohrung Ebberston
Faunenvergesellschaftungen
Liostrea multiformis - Lingula ovalis Yergesellschaftung (A)...............
( Bg) . . . . . . . . . . . . .
L i n g u l a o v a l r sV e r g e s e l l s c h a f t u n
Lingula ovalis Buchia mosquensis Vergesellschaftung (C).....
..........55
..................56
..............57
.........57
.......................58
A s s o z i a t i o n e dn e r B o h r u n g R e i g h t o n . . . . . .
TetroserpulatetragonaAssoziation(18)............
Thracia depressa - Granmatodon longipurrclalru Assoziation (19).......
Quadrinervus tmosensis-Tetraserpula tetagoru Assoziation (20)..............
Isocyprina minuscula- Nicaniella ertensaAssoziation(21)............
Oxytoma inequivalve -Tetraserpula tetragona Assoziation (22)..............
Palaeonucula ncnkii - Tetraserpula tetragorß Assoziation (23)...............
Neocrassina sp. - Isocyprina minuscula Assoziation Qa)..........
Isocyprina minuscula - Neocrassina sp. Assoziation (25)........
Nicaniella ertensa - Lingula ovalis Assoziation(26).......
..............59
....................59
..............6
I
.......62
................63
.--.-.....-.....64
.......65
.........67
.....................68
Lingula ovalis - Discinisca sp. Assoziation(27).........
......69
I s o c y p r i n am i n u s c u l aA s s o z i a t i o n( 2 8 ) . . . . . . . . . . . .
....-..........70
Liostrea multifurmis Vergesellschaftung
@)..........
..........70
Benthosmilieus der Assoziationen und Vergesellschaftungen
-......-....71
Vergleich der Assoziationenund Vergesellschaftungen.............
..-.--..-.-.71
Signifikanzder Larvalschalen............
........74
Zuordnrurgder Assoziationenund Vergesellschaftungenzu Benthosmilieus............
Verteilungder Assoziationenin den Bohnrngen
Vergleich mit anderen l,okalitäten des Kirnmeridge Clay......
Z y k J e r i m K i m m e r i d g eC l a y v o n Y o r k s h ü e
Zykhziret der Bewegtwasserfaziestypen
Sauerstoffzyklusim Kimrneridge Clay von Yorkshüe
TOC-Zyklts des KimmeridgeClay
ko und Contra Milankovitch-Zyklen
Frequenzanalysen
ftir den O2-Zyklusund den TOC-Zyklus..
......76
................7E
.-.--..-.--.82
. . . . . . . . . . . . . .j . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3
........83
.........86
...............88
...........89
.....................90
Vergleich der 2yk1en.........
. . . . . . . . . . . . . . . . . .I . 9
Sequenzstratigraphieim Kimmeridge von Yorkshire.....
....................9
I
Dynamik des Ablageruntsraumes
ÜberregionalesAblagerungsmodell
Schlußfolgerungen
und Ausblick......
Schlußfolgerrmgen.............
Ausblick.....
Literarur
Tafe1n.........
Anhang I: Faunerrlisten
der Assoziationen.............
Anhang II: Verteilung der Assoziationen in den Profilen.........
Anhang III: Profilgesamtübersichten....
................93
.............94
...........97
.....................97
. . . . . . 98
. .. .. . .... .99
.....................106
........139
.....-.146
.....................149
WOLFGAI.NGG(ITMANN
I Einleitung
1.1 Geologischer Rahmen und Vorarbeiten
Die Schwarzschiefer
des KimmeridgeClay sind
weit verbreitet in West-Europaund im Nordseeraum.
Sie erstreckensich an beiden Rlindern des NordSeitebis in
atlantiksundreichenauf der norwegischen
zeichnetdie
die BarentsSee.Der Verbreitungsbereich
Ausdehnungdes Nord-West-Europilischen
Archipels
im Oberjura
und des NordatlantischenSchelfmeeres
(Abb. l). Rifting, Grabenbildungenund langsame
Krustenverdünnung
zwischenLaurentiaund Grönland
o
BALTICA
".'.":
auf der Westseiteund Baltika mit dem mittel- und
Archipel auf der Ostseitesetzten
westeuropäischen
verst:lrktseit dem Callov und Oxford ein. Sie stehen
im Zusammenhang mit dem Beginn der
im Zentralatlantik.Dadurchwurde
Ozeanbodenbildung
zwischen
die AusbildungeinerschmalenMeeresstraße
Zentralatlantik,Tethys und Arktischem Schelfmeer
ermöglicht(2. B. GAGE& DoRE 1986; DORE&
T.AURENTIA
GAGE 1987; ZIEGLER 1982, 1988).Der Meeresim Oberjura(Abb. 3,4 und 70) bespiegelhochstand
günstigtediese Entwicklung noch zusätzlich(2. B.
HALL-AM1988;IIAQ et al. 1987,1988).Trotz lokaler
Variationenriu entlangeiner etwa 3 000 km langen
Nord-Süd-Achse
eine sehreinheitlicheFaziesauf, die
gENIRALAlS
E
--i LAND;uncertain
.-
RIFT
l:l
organicrichdeposits
ffr'.*
ocEAN BASIN
wahrscheinlicheine Fläche von mehr als I Million
km2 bedectte.
Der KimmeridgeClay ist bereitsvielfach untersucht worden, was zweifellos mit seiner ökonomischenBedeutungals "sourcerock" desNordseeöls
zusammenhängt.
Die meistenArbeitenwurdenvon der
Abb. l. Paläogeographische Rekonstruktion des Europäischen Archipels und des Nordatlantischen Schelfmeeres im Oberjrua (Kimmeridge). Durch die Ausbildung
dieser Meeresstraßc an der Wende Oxford/Ifimmeridge
bestand eine durchgehende marine Verbindung zwischen
dem Zentralatlantik der Westtethys und dem Arktischen
Scheltneer (nach Osoru,uw 199O).
Fig. l. Late furassic (Kimmeridgian) palaeogeographic
rerconstruction of the European Archipelago and the North
Atlantic Shelf-Sea. Open marine cormections had been
Ölindustrie durchgeführt,hatten eine kommerzielle
Zielrichnrngund sind häufig als "inhousedata" unter
Verschluß.Bei der publiziertenLiteratur stehtebenfalls der ökonomischeAspekt mit geochemischen
Fragestellungen,
Anreicherungund Maturität desorganischen Materials und strukturgeologischenFragestellungenim Vordergrund.Das bearbeiteteProbenmaterials&hmt meistensausBohmngenim NordseeBereich(Viking Graben,T,entralGrabenund Moray
Firth Basin;Literaturzusammenstellungen
siehez. B.
established between the Central Atlantic Ocean, the
Western Tethys Ocean and the Arcric Sea (after Oscru,uN
THOMAS et al. 1985;BROOKS& FTIET 1987;
BRooKs & GLENNY1987,BRowN 1990;DAM-
r 990).
TROFI etal.1992,SCHMITZ1994).
Der Kimmeridge Cley vcr Yorkshire (Enghnd)
vier Kernbohrungen abgeteuft und geochemisch
ausgewertet.Um das Probenmaterialmöglichst
optimal zu nutzen,wurde es zusätzlichvon Dr. J. R.
Geyssant (Universität Paris) biostratigraphisch
ausge$,ert€t,
und es stellt auchdie Basisfih die fazielle
und faunistischeAuswerurngdieserArbeir
LITHOLOGY
TOC%
STRATIGRAPHY
20
to
Dorsel
0
zones
EUSTATICCURVES
(afie.H4eld 1988)
km 10O
Abb. 2. Verbreitung des Kimmeridge Clay in Süd- und
1
Ostengland. Die Bohrungen Ebberston und Reighton im
Cleveland
Basin
erfa53en den
größten Teil
des
E1_
Kimmeridge CJay (baylei bß pallasioides Tnne).
Fig. 2. Outcrop and subcrop of the Kimmeridge Clay in
southern and eastern England.
J r-_
5--f
The Ebberston and
Reighton boreholes in the Cleveland Basin cover most of
the Kimmeridge Clay (baylei to pallasioides zone).
Palökologische,sedimentologische
und paläoklimatologischeFragestellungen,die sich den Ablagerungsbedingungen
und der Rekonstruktiondes
Benthosmilieuswidmen, habendagegenerst in den
letztenzehnJahen Bede-utung
erlangtCfYSoNet al.
1979; MoRnIs 1980; WLLSoN 1980; CoX &
GALI..OrS
l98l; OSCHMANNtgg5, t9g8a,b, l9gla,
b; WIGNALL1989,1990;WIGNALL& MYERS1988;
ScoTcHMAN 1989;HEINZEl99l; MILLER l99l;
N{ACQUAKER
& CAWTr{ORPE
1993).
Fast alle der genanntenArbeiten sind an der
Typlokalität in Kimmeridge Bay (Dorset, SüdEngland)oderin der näherenUmgebungdurchgeführt
worden.Zum Teil fandenauchdie zeitieuivalentenund
teilweisefaziell sehrähnlichenSeriendesBoulonnais
an der nordfranzösischenKanalktisteEingangin diese
Arbeiten. Der Kimmeridge Clay von Yorkshire
500km nördlich der Typlokalirttr(Abb. 2) ist nur an
der Basis im Übergang Ampthill Clay/Lower
Kimmeridge Clay und in den oberstenMerern
aufgeschlossen
und deshalbwenig bearbeitet(2. B.
WIGNALL 1990a,b). Von der Gruppe"YORKIM"
vom Institut Frangaisdu P6trolein Rueil-Malmaison
wurdendort 1987unter Leitung von Dr. J.-p. Herbin
a1
E?
E3
g4
19
m above pr*nl
lm
ea ldg
Abb. 3. Übersichsprofil der Bohnrng Ebberston. 7,onenGliederung und TOC-Gehdt nrch HensN et al. (1991); eustatische Meeresspiegelkurve und Chronostratigraphie
nach Hle
et al. (1988); 7*itachse nicht linear. Legende:
I Toru 2 Kalk; 3 Dolomit bis Siderit; 4 erosive Basis.
Fig. 3. Sketch of the Ebberston borehole. Suarigraphy
et al. (1991);
and amount of TOC after Hrnslx
chronostratigraphy and sea level curves after HaQ et aI.
(1988); time scale not linear. Key: I clay; 2 carbonate; 3
dolomte to siderite; 4 erosive base.
1.2 Zeitlicher Rahmen
Das Kimmeridgeals zweitjüngsteStufe desJura
ist in seinerReichweitenicht einheitlichdefiniert.Das
Tithon, respektiveVolgium im ftanzösischenSinne
(2. B. IIARLAND et al. 1989)beginntmit demUpper
Kimmeridgeim englischenSinne (2. B. COPEet aI.
1980;CALt-oMoN& BIRKELLJND
1982).Da die zeitliche Verbreitungdes KimmeridgeClay sich mit der
WoLrcAI.IGOso$(AI{\I
englischenVerwendungdes'lfimmeridgian" deckt,
wird dieserGliedennghier der Vazug gegeben.
Clay an seiner Typlokalirär in Südeng-landObjekt
intensiver,palökologischer
Forschungstätigkeit.
Zwei
Die Bohrung Ebbenton erfaßt nicht den ganzen
Fragenkomplexestandendabei im Mittelpunkt des
Interesses:
KimmeridgeClay. Der basaleTeil (baylei und,cymodoce Tnne)und der obersteTeil (rotunda undfittoni
Zone)fehlen(Abb. 2, 3). Der fehlendebasaleTeil ist
in der BohrungReighon zugllnglich.Die stratigraphischeBearbeinrngund Aufstellungder Zonengliederung
wurdevon Frau Dr. J. R. Geyssant(UniversitätParis)
durchgeführtund hier übernommen(HERBINet al.
l99l; sieheauch Profilgesamtübersicht
AnhangIII).
Die absoluteDatierungdesKimmeridgeumfaßtnach
demderzeitigenStandetwaden7*itaum von l45xld
bis l35xl06 Jahrenvor heure(2. B. HAe er aI. 198?,
l98E). In den BohrungenEbberstonund Reighon ist
davonetwader Zeitraumvon l45xl06 bis l37xl06
(Abb.3,4 und70).
Jahrenzugänglich
LITHOLOGY
IOC %
STRATTGBAPHY
EIJSTATIC
CUAWS
(afidHaqetat
autissiodorensis
1988)
\';'"'.r rsr ,,
euoox6
\\
I
'
1A'
o
mutabilis
ti
Y
(
m abovs flesent
Abb. 4. Übersichsprofil
Lebensbedingungen
in einem Sauerstoffmangelsystem,und
. einemodellhafteBeschreibung
der Entstehungder
gelbedingungen.
Sauerstoffman
Im wesentlichenliegen zwei stark kontrastierende
Modellevor. DaseineModell (WIGNALL1989,1990,
WIGNALL & HALLAM l99l) postulierteine lokale
Enstehungder Sauerstoffmangelbedingungen
in relativ abgeschlossenen
Teilbecken,die episodischvon
Stürmendurchwühltund damit belüftetwurden.Das
andereModell (OSCHMANN1985,1988a,b, 1990)
postuliert ein vom Jahreszeitenwechsel
gesteuertes,
großräumiges,atmosphärischesund ozeanisches
Zirkulationssystemim NordatlantischenSchelfmeer,
durch das saisonal anoxische Bedingungenam
Meeresboden
ausgelöstwurden.Das saisonaleMuster
wird noch von langfristigenZyklen (Klima- und
14:l
)1u
baylei
Die Rekonstruktionder Benthosfaunenund ihrer
Meeresspiegelschwankungen)
überlagerr
i
{
E
cymod@
.
sa
tdel
der Bohrung Reigthron. Zonen-
Gliederung und TOC-Gehalt nach HgnBrN et al. (1991); eustatische Meeresspiegelkurve rmd Chronosrratigraphie
nach H,rq et al. (1988); Zeitaclse nicht linear. l,egende:
s. Abb. 3.
Fig. 4. Sketch of the Reighton borehole. Suatigraphy
and amount of TOC after HenslN er al. (1991);
chronosuatigraphy and sea level curves after H.lq et al.
(1988); time scale not linear. Key: see Fig. 3.
1.3 Fragestellungenund Zielsetzung
ln vorausgegangenen
Arbeiten(2. B. OSCHMANN
1993, 1994) wurden die Phänomene,die mit
Sauerstoffmangel
einhergehenallgemeinfür rezente
und fossileSystemebehandelt.Hier soll nun ein konkretesBeispiel,der KimmeridgeClay (Oberjura)von
Yorkshire(Ostengland)im Mittelpunkt der Betrach[rng stehen.In denletztenJahrenwar der Kimmeridge
Nebendenpalökologischen
wurUntersuchungen
den in Dorset,und an anderenLokalitäteneine Reihe
von überwiegend
geochemisch
ausgerichteten
Snrdien
durchgeführt(DUI.IN1974;IRWIN et al. 1977;RE1989;HERBINet al.
QUEJOet al. 1989;SCOTCHMAN
1991).Auch hier wird zum eineneirrcausgesprochene
Regionalitlitin den Vordergrundgestellt (SCOTCHMAN 1989),zumanderenaberaufgroßeüberregionale
verwiesen(REQUEJOet aI. 1989;
Gemeinsamkeiten
HERBINet d. l99l).
Palökologische
und geochemische
Darensindbislang nur in Stichprobenkorreliert worden (2. B.
OSCHMANN1985,1988b;WIGNALL & MYERS
1988).Die von der Gruppe"YORKIM" und in dieser
Arbeit vorgenommene
detailliertegeochemische
und
palökologischeBeprobungam gleichenKernmaterial
ergibtdie'Möglichkeit,beideArbeitsmethoden
zu vergleichen,hinsichtlich ihrer Schwächenund Stärken
abzuwägenundeventuellftir zuktinftigeBearbeiurngen
zu modihzieren.
FolgendeFragestellungen
undZielsetzungen
wurdenin dieserArbeit verfolgr
Dcr Kimmcridge Cley von Ystrshire
.
.
.
.
.
.
.
Die sedimentologische
und fazielle Analyse des
Kemmaterials.
Die komplette Erfassung und taxonomische
BearbeinrngdesMalaobenthos.
Die Erstellungvon Faunenassoziationen
aus den
Faunendaten.
Die Interpretationder Faunenassoziationen
und
ihrer Paläomilieus.
Die VerändenrngderFaunenassoziationen
druchdie
Znit; welche Dynamik fturz- und langfristig) lZißt
@ngland)
klopft, und die zu statistischenZweckennotwendige
Datengrtißewurde durch Addition mehrererSchichtflächeneneichl Damit entsprechendie Probenstreng
genommennicht mehr einem engen Zeitintervall
sondern sind über einige I 000 bis l0 000 Jahre
zeitlich gemittelt (time-averaging;FüRSICH &
ABERHAN1990;FÜRSICH190). DasProbennahmeverfahrenscheintdamit die Beanfwortungeiner oben
genanntenwesentlichenFragestellung,nlimlich die der
kurzfristigenDynamik von Sauers[offmangelbedingungen,unmöglichzu machen.
sicherkennen?
Gibt es eine hierarchischeZyklenfolge,analogzu
der von OSCHMANN(1988, 1990)an der Typlokalitlit festgestellten?
In der Praxisist die verwendeteMethodenicht sehr
verschiedenvon der Vorgehensweisebei normaler
Profilaufnahme(sieheFÜnstcg 1977;OSCHMANN
Läßt sich eines der beiden oben skizzierten
verifizierenund in Einklang
Entstehungsmodelle
mit den geochemischen,
palökologischenund sedimenologischenDatenbringen?
1988a;WIGNALL 1990a).Dort liegen in den seltenstenFilllen großeSchichtflibhenfrei. Stattdessenwird
auch da eine Schicht von etwa l0 cm Mächtigkeit
(2. T. auch deutlich mehr) nach dem Fauneninhalt
durchsucht.Auch aus theoretischemBlickwinkel ist,
1.4 Datengewinnung
Bei der Gewinnungvon Benthosfaunendaten
werden alle benthischenFaunenelemente,
die auf und in
den Schichtflächenvorkommen,ausgezählt.Dabei
werdenfrir eine möglichst große Schichtfläche(im
Idealfall mehrere m21 Daten über die Anzahl der
Individuen pro Taxon, über die Art der Einbettung
(2. B. Lebendstellung,Auf- und Umarbeitung,
selbst im Falle autochthonerEinbettung, bei einer
Probenmächtigkeit
von 5 bis l0 cm die Grenzeder
Auflösungsgenauigkeit
erreicht.Bei einerepi- und infaunalenBesiedlungeines Substrateslebt die riefgrabendeInfauna oft 5 bis l0 cm getrenntvon der
zeitgleichlebendenEpifauna.EinehötrereAuflösungsschilrfeist somit aus dem quantitativenDatensatzim
Normalfall nicht erreichbar.
Eine Abschätzungder kurzfristigenDynamik der
lateralerTransport),überInkrustierungund Bioerosion
läßt sich aberausder spezielundüberontogenetische
SadienundGrößenwachsurm Sauerstoffschwankungen
len Einbettungder Infauna, aus den MuschellarvalgesammelL
Zusätzlichzu denfaunistischen
Datenwerschalenund nepionischen
Stadienundausdenphysioden noch die Informationenaus dem Sedimentund
Sedimentgefüge
(Korngröße,Lithologie,Bioturbal.ion,
Milaolaminierung)berücksichtigrDie hoben des Kimmeridge Clay von Yorkshire
liegen als Bohrkerne vor, wils eine modifizierte
Vorgehensweise
bei der Datengewinnung
erforderlich
macht.Die Kernehabeneiren Durchrnesser
von 9 cm,
es steht also nur eine Fläche von 64 cm? ,tr
Verfügung.Die meistenFaunenelemente
sind zwar
sehr klein (normalerweise< I cm), so daß auf
Schichtrlächen
gelegentlichbis zu 30Individuenangetroffen werden(Taf. 5, Fig. 5). In der Regel ist die
Flllche aber viel zu klein, um einen quanritativen
Datensatzin einer Schichtflächezu erstellen. Die
Bohrkernewurden deshalbin dünne Scheibenzer-
logischenAnsprüchender Benthosfaunaableiten
(OSCHMANN 1993, 1994;Diskussionder Assoziationenim folgenden).
In 349 Proben wurden 28857 Individuen der
Benthosfauna
ftir die BohrungEbberstonund in 129
Probenl0 231 Individuenfür die BohrungReighton
ausgezlihlt,die sich lediglich über 58 Arten verteilen.
Für die palökologischeAnalyse wurde des Datenmaterialmit Hilfe des ProgrammesSPSS/PC+einer
Cluster-AnÄlyse
unterzogen.
Die Dünnschliffe für die mikrofazielle Analyse
wurdenin einemaufwendigenVerfahrenhergestellt.
Der hoheAnteil an quellftihigenTonmineralienund an
organischenSubstanzenmachtees erforderlich,alle
WOLFGAI{GGCIIIIANN
Säge- und Schleifarbeitenvollkommen trocken
drnchzuführen.Auch Versuche,die Arbeitsschrittemit
I-eichttll statt mit Wasserdurchzuftihren,scheiterten.
Nur in trockenem Zustand konnte gewährleistet
werden,daß die Gesteinenicht zerfielen,bzw. sich
nicht wieder vom Objektt"äger lösten. Da alle Sägeund Schleifmaschinen
auf Wasseroder Leichtöl als
Gleit- und Schmiermittelangewiesensind, mußten
fast alle Arbeisschritte in zeitintensiver Handbearbeitungdurchgeführtwerden,brachtenaber,nach
einigen Fehlversuchen,sehr brauchbareErgebnisse.
Eine ?lhnlicheMethode wurde unabhängigauch von
MACQUAKER& CAWTI{ORPE1993entwickelt,und
für ähnliche sedimentologische und fazielle
herangezogen.Allerdings
Untersuchungsmethoden
nicht berücksichtigr
wurdedie Benthosfauna
2 Abfolge und Faziestypendes Kimmeridge Clay im ClevelandBasin, Yorkshire
(Ost- England)
Die Datenbasisftir die Untersuchungstellenvier
Bohrungen,die im Vale of Pickering (Cleveland
Basin, Yorkshire) von der Gruppe "YORKIM" des
Institut Frangaisdu P6role (Rueil Malmaison)unter
Leinrng von Dr. J.-P. Herbin niedergebracht
wurden
(HERBINet al. l99l). Die Bohrungeneörachtenim
LECO und ROCK EVAL) und Bestimmungendes
liegen in engenAbstilndenvor (in
Karbonatgehaltes
hofrlabschnittenmit geringenorganischenAnreicherungenim 50 cm Abstand,in Abschnittenmit hohen
Anreicherungen
sogiuim l0 cm Abstand).
lateralenAbstandvon etwa5 bis 12km zwischen100
2.1 Stillwasserfaziestypen
Eine Reihevon Faziesrypen
zeigendurchihre offenen,zum Teil mikrolaminiertenGefügeund durch
ihren normalerweisegeringen Komponentenanteil,
Ablagerungsbedingungen
untJersehr ruhigen VerhäIt-
und 230 m Kernmaterialvon unterschiedlicher
Güte
und Vollständigkeit- Die Bohnrng Ebberston(Abb. 2
und 3) ilbertrifft bezüglich Qualitlit und Vollständigkeitder Kerne die übrigen Bohrungen bei
weitem.Sie dient deshalbfiir den multidisziplinliren
Untenuchungsansatzals Referenzbohrungund überlappt vollständig mit den qualitativ schlechteren
Bohrungen Marton und Flixton. Diese beiden
Bohrungenwurdendeshalbnicht quandativ bearbeitet
und nr:r gelegentlichzu Vergleichszwecken
verwendeL
Die BohrungReighon erreichtrieferestratignphische
Niveaus(Abb. 2 und 4), und wurdemit einer gewissen
Überlappung,in diesenBercichenzur Bearbeitung
trcrangezggen.
Im Gegensatzzur Typlokalität, bei der durch die
Einwirkungder VerwitterungzyklischeAbfolgen im
dm- bis m-Bercichbereis am Kliff deutlich werden
(AIGNER1980;Cox & GALLoF l98l; Oscuvetw
1985,1988b,190), zeigensich die Kernein ihrer faziellen Ausbildungvergleichsweise
einheitlich.Über
weite Bereichesin( außergeringenAndenrngenin der
Farbgebungund Härte, makroskopischkaum Unterschiedeauszumachen.
DiesesDefizit wird allerdings
durch das dichte geochemische Probenraster
(Abb. 3 und 4; HERBINet al. l99l).
ausgeglichen
TOC-Messungen(1oal qrganicqarbon,gemessenin
nissenan.NachsteigendenToC-Gehaltenangeordnet,
im Kimmeridge
reten folgendeStillwasserfaziestypen
Clay von Yorkshireauf:
2.1.1Mudstones
Weite Bereiche(enra die Hälfte) der Bohrungen
werdenvon mittel- bis dunkelgrauenMudstonesgebildet- Ihr TOC-Gehaltist verglichenmit den bituminösenTonenund Ölschiefernniedrig,erreichtaberin
der Regel bereits 2 %. Det Karbonatanteil der
Mudstoneskann zwischen5 und 3A% varäqen, bei
hohenWertenist die Farbeder Gesteinehellerund sie
sind härter.NebennektischenOrganismenist bei den
Mudstonesreichlich schalentragendes
Bodenlebendo
kumentierl Flach- bis tiefgrabendesEndobenthosund
Epibenthos tritt auf. Die dominierenden Formen
(lsocyprina,Quadrircrvus,Gramnatofun vÄ l)ostrea)
mit hohenorsinddie gleichenwie in denSedimenten
ganischenAnreicherungen.Allerdings sind bei diesem
Faziestypdie Individuenim Durchschniudeutlich grü
ßer.Zum Teil sind diffuse Bioturbationund einfache
waagerechtebis senkrechte,unverzweigteRöhrenvon
Der Kimmeridge Clay von Yorkshire (England)
einem bis wenigen mm Durchmesseranzutreffen
(faf.z, Fig. l,2). DiaserPlatolites-Typ ist möglicherweisezu den Pascichniazu rechnenund könnte
It
dahervon vagilen Substratfressemverursachtworden
sein @ROMLEY 1990).Horizontale,gewundenebis
gehen
meanderförmigeSpurcngleichenDurchmessers
Die Benthosfaunanimmt bezüglichDiversität und
Densitätmit steigendemTOC-Gehaltrasch ab und
fehlt bei den Ölschiefernin der Regelvöllig. Es gibt
allerdingskeine feste Obergrenze,von der an kein
Benthosmehrauftric. Zusätzlichnimmt die Göße der
Benthosfaunaab. hotobranche Muscheln (Palaeo-
vermutlichauf ähnlicheErzeugerzurück.Bei hdtrerern
Bioturbationsgrad,der allerdings selten ist, geht der
tucula wfl Nucinella),die sich durch einenlezithotrophen I-arvaltypusohne ausgedehnteplanktische
Anteil an hartteilnagendemMalaobenthoszum Teil
stark zurück. Eine teilweise Zerstörung der im
durch die grabnSedimentvorhandenenSchalenreste
Phaseauszeichnen,
tretensehrsark zurückoder fehlen
ganz,währendEpi- und Endobenthosmit planktischer
l,arvalentwicklungdurchausnoch vorhandensind.
Larvalschalen
und nepionischeStadien(faf. I, Fig.5
den Weichteilorganismenist denkbar.Wahrscheinlicher ist allerdings,daß durch die Wühltätigkeitdie
nattirlicheTendenzder Ton- und Feinsiltpartikelzur
Kohäsionverhindertwird (2. B. MCCAVE 1984).
Dadurchbleibt die OberflächedesSubsras in einem
Zustand,was die Besiedlungftir
suspensionsartigen
andereBenthosorganismen
erschwert(Amensalismus;
z. B. RHoADS& YOUNG1970;BROMLEY190).
Auch im Dünnschliffzeigt sich ein ungeregeltes
Gefüge. In einer Matrix von Tonkorngröße sind
Schalenfragmente,
feine MrceraleausdiffusemorganischenMaterial, Calcisphärenund Quarzpartikel von
Fein-,gelegentlichbis Grobsilt-Korngröße
eingestreut
(Taf. I, Fig. l). Sporadischtreten etwa 0,2 bis
0,4 mm großeLenticulinenund Radiolarienauf (Taf.
l, Fig. 2, 3), derenSchalenz. T. pyritisiert und deren
IGmmerluminateilweisePhospat-imprägniert
sind.
2.1.2.BituminöseMudstonesundölschiefer
Sind die TOC-Gehaltebis l0 % angereichert,
werdendie Gesteineals bituminöseMudstones,daräberals Ölschieferbezeichnet(2. B. COX& Gat-r,oIs
l98l). Im makroskopischen
Erscheinungsbild
sind
beidesehrZihnlich.Die Gesteinesind dunkelgraubis
nahezuschwarzundweisenaufgnrndgeringeroder fehlenderBiourbation eine schwachangedeuteteMikro-
und 6) von Muscheln,bis zur Größevon etwa I mm,
werden bei steigendenTOC-Gehalten zunächst.
angereichert.
Sie eneichenein Häufigkeitsmaximum,
wenndie Adulstadiengllndich verschwinden,um dann
bei noch höherenTOC-Wertenebenfallslangsamauszusetzen.Aufftillig ist auchdie Einbeaungder infaunalen Bivalven.Wltuend bei den Mudsonesdie infaunalen Muschelnzum Teil in Lebendstellung,zum Teil
als isolierte Klappenvortommen, sind sie hier nahezu
ausschließlichdoppelklappigerhalten, aber in die
Schichtflächeeingeregelt.Die Klappensind entweder
ineinander gepreßt oder vollkommen aufgeklappt
(2.B. Taf. l2,Fig.3-5 und7; OSCHMANN194).
Nekmn kommt durchwegsin den bituminösen
Tonen und Öbchiefern vor und ist vor allem durch
Ammoniten, aber auch durch Fischknochenund
Placoidschuppen
belegr
Im Dännschliffist, wie bei der makroskopischen
Betrachtung,eine angedeuteteMilaolaminierungzu
erkennen(Taf. l, Fig. a). Sie wird ausfein verteilten,
horizontal orientiertenAlgenit-Maceralen,Schalen,
Schalenbruchstücken
und l:walschalen und aus
waagerechüen
sehrfeinenPyrit-Aggregatenaufgebaut.
Die Algenite und Pyrit-Aggregatewerden bis etwa
0,15mm langund habeneinenDurchmesser
von etwa
pm.
20
Gelegentlichtreten auch rundliche kapsel-
laminienrngauf. Wie bei den Mudsones variiert auch
hier der Karbonatgehaltzwischen5 und 30 To and
bedingt bei höheren Gehalten eine etwas hellere
Färbungund einegfößereHilrte desGesteins.Generell
förmige Verdickungenvon etwa 2 bis 4 pm auf, die
als Aggregatezusammenhängen
und mit den Algeniten
vorkommenCtaf. l, Fig. a).
korrelierenTOC-Gehalt und Karbonatgehaltnicht,
2.1.3Coccolithen-Kalke
sondernkommen in sehr untenchiedlichenMischungwerhälrrissen
vor (HERBINet al. lgl).
Nur wenigecm bis einige dm mächtig werdendie
Coccolithenkalk-Horizonte.
Sie erreichenniedrigere
WOLrcANGO6O{MAI{I\{
zum Teil aberauchvergleiohbarhoheTOC-Wertewie
die Algenite (siehe nächsterFaziestyp)und weisen
fließendeÜbergängezu diesemauf. Bedingtdurchden
hohenAnteil an Coccolithen- die Karbonaunteileerrcichenzum Teil über 70 % - ist die Färbungheller
als bei allen andercnFaziestypenund zeigt hellgraue
bis hellbeige Tönungen. Bioturbation oder aulochthone Benthosfaunenfehlen vollkommen. Das
Coccolithen-Materialliegt überwiegendin PeloidForm vor, die bis zu wenigenmm Größe erreichen
können(laf.2, Fig. 3, 4). Die Peloidesind in l:gen
konzentriert,die eine diffuse bis zum Teil deutlich
Milcrolaminierungerueugenkönnen.
ausgeprägte
Auch im Dünnschliff zeigt sich der fließende
Übergangzu den Algeniten. FilamentäreAlgenite,
(siehenächsten
vermutlichBakterienmatten
Faziestyp)
sind anzutreffen,trcten aber im Vergleich zu den
Algenitendeutlichzurück Dafiir sind Peloidehäufiger
undbildenzum Teil abstützende
Gefüge(Taf. 16,Fig.
l, 2). Bei stärkererVergrößerung(etwa ab 50-fach)
zcigendie PeloideeineInternstruku CIaf. 16,Fig. l).
Sie setzensich aus einer großenZahl rundlicher
Gebildevon etwa 5 pm Durchmesserzusammen,bei
denenes sich um Coccolithenhandelt.Unter dem
Rasterelektronenmikroskoperkennt man dicht
gepackteCoccolithenansammlungen
(Taf. 2, Fig. 5).
HäufigsindauchkompletteCoccolitlnphoridenerhalten (Taf. 2, Fig. 6). Die Coccolithenvergesellschaftungist fast monotypischausEllipsagelosplaera
cf.fossacinctaaufgebaut(faf.2, Fig. 5, 6; Taf. 3,
Fig.2). Seltenniu atchVekshinellaqudriucula (faf.
3, Fig. l) und Stradnerlithrssp. (Iaf. 2,Fig.6) auf.
Die GrenzezwischenCoccolithenkalk-Peloiden
und
Hintergrundsedimentation
ist auch im REM deutlich
sichtbar(taf. 3, Fig. 2). Zusätzlichsind noch - allerdingsrelativ selten- splrärische
Organismenmit einer
WandaussenlaechtzurOberflibhe stehenden,
kalkigen
Kristalliten zu erkennen.Zwei Formen sind unterscheidbar:einekleinercetwa 15pm großeeinwandige
Form (taf. 3, Fig. 3) und eine etwa 50 pm große
doppelwandigeForm. Die äußereWand bestehtaus
etwasgrößercnKristalliten,die innerc ist zusätzlich
mit einer dünnenInnenschichtausgekleidet(Taf. 3,
Fig. a). Zumindestbei der zweitenForm handeltes
sich um Calcisphären,die allerdingsauch außerhalb
der Peloide, lose in das Sediment eingestreut,
vorkommen(vergleicheTaf. 16,Fig. a). Auffiillig ist,
daß ähnlich reine und ideal mikrolaminierte
Coccolithen-Kalke,wie sie gelegentlich an der
Typlokalitlit in Dorset vorkommen, hier nicht zu
finden sind (OSCHMANN 1988b).Die Coccolithen
wurden hier folglich überwiegendals Peloide(2. B.
WEFERl9l) und nur untergeordnet
als Nepheloid(2.
blooms bzw. als Sediment-Finger B. GORSLINE
1984;GREEN1987;MEDERMEYER1990,l99l) in
das Benthosmilieutransportiert.Die große Menge
planktischenMaterials,die zum Meeresboden
abregvollständigen
vermutlich
zur
Sauerstoffnete, führte
zehrung,wasanoxischeVerhlilutisseim Substratund
möglicherweise
im Bodenwasser
bis hochin die Wassersäulezur Folge hare.
2.1.4Algenite
Der Begriff Algenit ist ausder Kohlepetrographie
entlehntund beschreibtInkohlungsproduktevon Algen
(2. B. FüCHTBAUER1988).SeineVerwendunghat
sich in den letzten Jahrenauch in Seeablagerungen
(2.B. JANKOWSKI& LITTKE 1986;CLAUSING
1992) und in marinen Sedimenten(LITTKE &
RULLKÖTTER 1987) durchgesetztin denenhohe
AnreicherungenorganischerSubstanzenvorliegen.
Charakteristischfür Algenite ist ihre gelb- bis
rotbrauneFluoreszenzbei Anregungmit langwelligem
UV-Licht oder Blaulicht. Die Röntgenfluoreszensmikroskopiewar für die Untersuchungen
im Rahmen
dieserArbeit nicht verfügbar.Glücklicherweisezeigten
die Algenite auch ohne UV-Anregungbei normaler
lichtmilcoskopischer
Betrachurng
eineinlensivegelb
bis rotbraune Flirbung. Möglicherweisereicht der
Blau-Anteil normaler Mikroskoplampenum eine
gewisseFluoreszenzanzuregen.Ahnliche Beobach(mündlicheMitteilung
EngenmachteauchCL,AUSING
1992) an Süßwasser-Seesedimenten
des Oberkarbon
undUnterpermausdemSaar-Nahe4ebiet.
In einigennur wenigecm bis etlichedm mächtigen Hörirontenist der Gehaltan TOC bis über 30 %
(Maximalwert371o) ugercichert. Die Gesteinefühlen sich z. T. ölig an, sind aufftillig leicht und entweder sehrdunkelgefiirbt oder erscheinendurch eingestreute,feinkörnige,hellgeftlrbteKarbonapeloidege-
sprenkelt und weisen damit auf einen fließenden
Übergangzu denCoccolittrenkalken.Bioturbationoder
Benthmfaunafehlt völlig.
autochthoneharu.eiltragende
von lanalAllochthoneZusammenschwemmungen
schalenund Juvenilstadien,oder auch dünneSchille
und z. T.
und Bruchschilleaus Benthos-Organismen
Ammoniten
kommen
als Einkleinwüchsige
sehr
vor (sieheunten).Gelegentlichtretenauch
schalurngen
einzelne,durch Kompaktion völlig flachgedrückte
Ammonitengehäuseund Knochenfragmentevon
Fischenauf. FehlendeBioturbation und die lagige
Konzentrationder Peloideerzeugteinez. T. rechtdeutMikrolaminierung.
lich ausgeprägte
Die Mitrolaminierungist auch im Dünnschliff
auffiillig. Sie wird durch laminierteAlgeniteCtaf. 16,
Fig. 3, 4) erzeugt.Die Algenite sind im Auflicht
dunkelbis nahezuschwarzund zeigenim Durchlicht
bräunlichebis rote Farbtöne.Sie sind auseinemhorizontalorientier{en,aberrelativ unregelmäßigen,
f,rlamentärenGeflechtaufgebaut.Die DickederFilamente
schwanktum l0 bis 20 pm; ihre Länge kann viele
mm erreichen.Horizontgebundene
und durch Kompaktionlinsig ausgellingteKarbonatpeloide,
die sich
teilweisezwischendie Algenit-Laminaeeinlagern,erzeugenebenfallseine angedeutete
Mikrolaminierung.
Zum Teil sinddie Peloideso häufig,daßein fließender
Übergangzu den Coccolithenkalken
besteht(taf. 16,
Fig. l, 2).
FilamentäreAlgen, an die die laminiertenAlgenite
auf denerstenBlick erinnern,kommenwahrscheinlich
nicht in Frage.Faziesund Benthosfauna
weisen,ähnlich wie auch an der Typlokalität des Kimmeridge
Clay, auf einen Alagerungsbereichim mittlerenbis
tieferenSchelfin
50 bis 100m Wassertiefehin
"t*u
(cf. OScHMaNN 1988b,
1990).In einemsrarkeutrophisiertenSchelfmeer,wie esdasKimmeridgeMeer in
Westeuropawahrscheinlichgewesenist, kann in solchenWassertiefen
kein an Photosynthese
gebundenes
Leben mehr existiert haben. Die Entstehungder
l3
malige Bakterienmatten,die ein fadenförmiges
möglicherweise
Geflechtauf der Substratoberfläche,
awh in denoberstenAbschniuen&s Sediments,bildeten. In Frage kommeneine Vielzahl von Bakterientypen,die auchrezentbekanntsind (GALL-ARD01977;
TAPPAN 1980;MARGULIS& SCHWARTZl9E9;
ARNTZ et al. l99l). Sie leben entwederchemoauoroph (chemolithotroph)als H2S, Cfu oderNH3
Oxydierer,benötigenrlazg6[gx einen- wennauchger(TAPPAN1980; MARingen - Reslsauerssoffgehalt
GULIS& SCHWARTZ1989).Bekanntgewordenals
"Neuling" im marinenMilieu sind in den letzten20
Jahrendie zu den Schleimbakterien(Beggiatoacea)
gehörcndenThioploca-Matten.WegenihresAussehens
werdensie oft auchals Spagheri-Bakterienbezeichnet
(GALLARDO 1977;ARNTZ & FAHRBACH 1990;
ARNTZ et al. 1991;GUNDERSONet al. 1992).Der
anderein FragekommendeBakterien-Typusist der der
heterouophenSulfatreduzierer(f yp D e sulvovibrio),
die hohe organischeAnreicherungenals Nährsoffquellebenuzenund ihren Sauerstofferhalten,indem
sie SO4 zu S reduzieren.Der in den Bakterienfilamenten fein verteilte Pyrit könnte das Stoffwechselproduktder Sulfatreduzierersein. Gegen
Sulfatreduziererspricht,daßsie durchihre heterorophe
Irbensweise den TOC-Gehaltstark reduzieren.Dieser
ist abergeradebei denAlgenitenbesondershoch.Auch
Beggiatoacealagernhäufig feine Schwefelpartikelals
Soffwechselprodukteein (MARGULIS& SCHWARTZ
1989;ARNTZet al. 1991).Möglicherweiseist daraus
der fein disperse$rrit wlihrendder DiageneseunterreBedingungen
duzierenden
entstanden.
2.2 Milieus der Stillwasserfaziestypen
In der obenverwendetenAufzählungsreihenfolge
belegendie Stillwasserfaziestypen
eine voranschreiim
tendeVerschlechterung
der Sauerstoffversorgung
Benthosmilieu(Abb. 5). ReichlichvorhandeneFauna
undBiotuöation bei denMudstoneskennzeichnen
ein
Algenie ausAlgenmattenim Oberflächenwasser,
die
mit SauerstoffausreichendversorgtesMilieu. Die
zum Meercsbodenabgesunkensind, ist unwahrscheinlich. Nur Matten,die langsamüber llingereZ,eirnäume
z. T. niedrigenDiversitätswerte(sieheAssoziationen
und Anhang III: Profilgesamtübersicht),
verglichen
am Meeresboden
wachsen,könnenvon peloiden,die
ausdemOberflächenwasser
stammen,durchsetztsein.
Vermutlichhandeltes sich bei den Algenitenum ehe-
mit anderenzeitgleichen, feinkornigen Substraten
(2. B. OSCHMANN
f98&) machenallerdingsdeutlich,
daß hier bereis etwasreduzierteSauerstoffwerteals
Wq..rcAr.rcOscIilAN{
limitierender Faktor des,Milieus wirksam waren.
Lrdiglich des Auftretenvon tiefgrabendenMuscheln
mit klaffendenSchalen,die in großerZahl vorkommen
(vor allem im tieferen Teil der Bohrung Reighon),
lassensich, nachRezentstudien,
am bestenmit dem
Herauswandern
der Redox-Grenzeaus dem Substrat
(2.
1980;STACHOWTTSCH
erklilren B. JORGENSEN
l99l). Dasbelegtnicht nur einengenerellenAnstieg
kann als Hinweis auf normaloxischeVerhältnissse
ge.sehen
werden.
der Redox-Grenzeim Substrat,sondern auch eine
starke saisonaleSchwankungdieser Grenze.Nach
OSCHMANN(l99la, b) wurde für Sauerstoffmangelmilieus mit starkersaisonalerSchwankrmgder Begriff
poikilo-aerobesMilieu geprägt.Bei einer weiteren
gldd--
bleibt die
Verschlechterungder Sauerstoffversorgung
völlig
währcnd
l:rvalschalen
aus,
adulteBenthosfauna
den gescheitertenVersuch einer Besiedlung des
Benthosmilieusdokumentieren.Unter diesenBedingungen können im Benthosmilieu nur noch
I argon* - "diht
li|tlffi
I
Abb.
5. Schematische Zonierung
der Stillwasser-
faziestypen entlang eines Sauerstoffgradienten. 1:
Hochproduktionsredoxgrenze (Sornmer); 2: Niedrigproduktionsredoxgtetve (Winter) 3-6: häufige Infauna 3:
P alaeonrc ul a nu nki i, 4: L ing ul a oval ß, 5 : Quad r ine m us
mosensis, 6: Isocyprina
minuscula; 7-8: häuFrgeEpi-
fauna, 7: Liostrea multiformis,8:
Orytottu
inequivalve;
9: aus dem Substrat gewanderte Infauna; l0: Larvalschalen; ll:
Bakterienmatten; 12:. Peloid-Rege4 Sediment-
fringerund Nepheloid-Blilten.
Fig. 5. Zonation of facies according to oxygen availability in the benthic environment.
Bakterienmattenleben, die entwedereinen chemo.
autothrophenStoffwechselhabenund noch geringe
MengenSauerstoffbenötigen(im Fall von Thioploca
langfristig unter0,02mmol O2ll H2O; ARNTZ etal.
l99l) oder als Sulfat- (Nitrat- oder Karbonat-)
organiReduziererheterotrophvon denangereicherten
schenSubstanzenleben. Zasätzlichkann sich noch
phytoplanktisches
Material
ausdemOberflächenwasser
der Primärproduktionanreichern,indem es als Peloide
(durch den Darm einesZooplankters;z. B. WEFER
l9l) oder untergeordnetauchdirekt als dichte Plankbzw. "SedimentFinger";
tonblüte(Nepheloidblooms
1984;GREEN1987;NIEDERMEYER
z. B. GORSLINE
1990,l99l) zum Benthosmilieuabregret
l: High productivity
(summer) redox-boundary; 2: low productivity (winter) re-
2.3 Bewegtwasserfaziestypen
dox-boundary; 3-5: common endobenthic elements (see
gibt es noch eiNebenden Stillwasserfaziestypen
nige Faziestypen,die die Signanren von auf- und umhydrodynamischen
Kräftenzeigen.Angearbeitenden
ordnet nachsteigenderWasserenergietreten folgende
above); 7-8: common epibenthic elements (sec above);
9: infauna which migrated to the sediment surface; l0:
larval shells; ll:
microbial mats; 12: rain of pellets,
sediment fingers, nepheloid blooms.
Bewegtwasserfaziestypen
auf:
Bei steigendemTOC-Gehalt wird nicht nur
Diversitlltund Densitätder Faunageringer,esbleiben
auch tiefgrabende, infaunale Formen und alle
protobranchenMuschelnaus.Zusätzlicherhöht sich
2.3.I Lârvalschalen-Konzentrationen
In Faziestypenmit erhöhtenTOC-Gehalten,besondershäufig in dereudorus Zone, untergeordnetin
der Anteil an flach infaunalenMuscheln,die doppelklappig entwedermit geöffnetenKlappen oder die
beiden Klappen völlig zusammengedrücktin der
der mutabilisbß wheatleyensis7nne, tretenLarvalvon Bivalven in einer
schalen-Konzentrationen
Mächtigkeitvon etwa I mm bis maximal 2 cm auf.
Schichtebene
eingeregeltsind, undauchder Anteil an
L"arvalschalen.
Die gleichenBeobachtungen
wurden
auchan der Typlokalitätin Südenglandgemachtund
Bei den Larvalschalenhandeltes sich um Prodisso.
concheII von planktischenLarven (siehe auch 5.2
Signifikanz der Larvalschalen). Die Packung der
WOLrcA}.IGOSO{MANN
l4
limitierenderFakor des,Milieus wirksam waren.
L-ediglichdesAuftretenvon tiefgrabendenMuscheln
mit klaffendenSchalen,die in großerZahl vorkommen
(vor allem im tieferen Teil der Bohrung Reighon),
lassensich, nachRezentstudien,
am bestenmit dem
Herauswandern
der Redox-Grenzeaus dem Substrat
(2.
1980;STAcHowTIscH
erklllren B. JORGENSEN
l99l). Dasbelegtnicht nur einengenerellenAnstieg
kann als Hinweis auf normaloxischeVerhältnissse
gesehen
werden.
der Redox-Grenzeim Substrat"sondernauch eine
starke saisonaleSchwankungdieser Grcnze. Nach
OSCHMANN(l99la, b) wurdefür Sauerstoffmangelmilieus mit starkersaisonalerSchwankungder Begriff
poikilo-aerobesMilieu geprägt.Bei einer weiteren
sl*d--
bleibt die
Verschlechterungder Sauerstoffversorgung
völlig
währcnd
I:rvalschalen
aus,
adulteBenthosfauna
den gescheitertenVersuch einer Besiedlung des
Benthosmilieusdokumentieren.Unter diesenBedingungen können im Benthosmilieu nur noch
m
.4
Abb.
tl
I Urudm6Ms6.o'lslEB
I d9dil6.cdah
|
|
5. Schematische Zonierung
li|lrffi
der Stillwasser-
faziestypen entlang eines Sauerstoffgradienten. 1:
Hochproduktionsredoxgrenze (Sommer); 2: Niedrigproduktionsredoxgreuß (Winter) 3-6: häufige Infauna, 3:
P alaeonrc uI a me nki i, 4: L ing uJa ov al is, 5 : Q uad r ine rv us
mosensis, 6:.Isocyprina
fauna, 7: Liostrea
minuscula; 7-8: häufige Epi-
multiformis,
Si Orrtorna
inequivalve;
9: aus dem Subsuat gewanderte lnfauna; l0: I-arvalschalen; ll:
Bakterienmatten; 12: Peloid-Regen, Sediment-
finger und Nepheloid-Bluten.
Fig. 5. Zonation of facies according to oxygen availabi-
Bakterienmattenleben, die entwedereinen chemoautothrophenStoffwechselhabenund noch geringe
MengenSauerstoffbenötigen(im Fall von Thioploca
langfristigunter0,02mmol O2ll H2O; ARNTZ etal.
l99l) oder als Sulfat- (Nitrat- oder Karbonat-)
organiReduziererheterotrophvon denangereicherten
schenSubstanzenleben. Zusätzlich kann sich noch
phyoplanktischesN,Iat€rid
au demOberflächenwasser
der Primärproduktionanreichern,indem es als Peloide
(durch den Darm einesZooplankters;z. B. WEFER
l9l) oderuntergeordnetauchdirekt als dichte Plankbzw. "SedimentFinger";
tonblüte(Nepheloidblooms
1984;GREEN1987:NIEDERMEYER
z. B. GORSLINE
190, l99l) zum BenthosmilieuabregneL
liry in the benthic environrnent. l: High productivity
(summer) redox-boundary; 2: low productivity (winter) re-
2.3 Bewegtwasserfaziestypen
dox-boundary; 3-5: common endobenthic elements (see
gibt es noch eiNebenden Stillwasserfaziestypen
nige Faziestypen,die die Signauren von auf- und umhydrodynamischen
Kräftenzeigen.Angearbeitenden
ordnet nachsteigenderWasserenergiereten folgende
above); 7-8: common epibenthic elements (see above);
9: infauna which migrated to the sediment surface; l0:
larval shells; ll:
microbial mats; 12: rain of pellets,
sediment fingers, nepheloid blooms.
auf:
Bei steigendemTOC-Gehalt wird nicht, nur
Diversitlltund Densitätder Faunageringer,esbleiben
auch tiefgrabende, infaunale Formen und alle
protobranchenMuschelnaus.Zusätzlicherhöht sich
2.3.I l-arvalschalen-Konzentrationen
In Faziestypenmit erhöhtenTOC-Gehalten,besondershäufig in dereudonts Zone, untergeordnetin
der Anteil an flach infaunalenMuscheln,die doppelklappig entwedermit geöffnetenKlappen oder die
beiden Klappen völlig zusammengedrücktin der
der mutabilisbß wheatleyensis7nne, tretenI-arvalvon Bivalven in einer
schalen-Konzentrationen
Mächtigkeitvon etwa I mm bis maximal 2 cm auf.
Schichtebene
eingeregeltsind, undauchder Anteil an
Larvalschalen.Die gleichenBeobachtungen
wurden
auchan der Typlokaliült in Südenglandgemachtund
Bei den Larvalschalenhandeltes sich um Prodisso.
concheII von planktischenLarven (siehe auch 5.2
Signifikanz der Larvalschalen). Die Packung der
l6
WOIJGAI.IGOSCI{MANN
nächstenFaziestypbeschrieben,plausibelerscheint.
Das in den Schill- und Bruchschill-Konzenrationen gelegentlich vorhandeneBenthos ist in der
Regeldeutlichbessererhaltenalsdie Ammonitenreste
und stammt wahrscheinlichdirekt aus dem AblageEs handeltsich überwiegendum rechte
rungsbereich.
Klappender zementierenden
AusterLiostrea multiformis oder um die Schalenflachgrabender,infaunaler
Muscheln(vor allem Isocyprina minuscula).Die
Schalender infaunalenFiltrierer mußtenvermutlich
nicht aufgearbeitetwerden, sondernlagen auf der
lich schwere Stürme (Hurrikane) in Frage (2. B.
AICNER1985;SNEDDENet aI. 1988;GAGANet aI.
198E,1990).
2.4 Interpretation der Bewegtwasserfazieistypen
Die Schill- und Bruchschill-Konzentrationen
und
kommen in der
die Larvalschalen-Konzentrationen
in den MudRegelnur als mm-feineEinschaltungen
stones, wie in den bituminösenMudstonesund
Ölschiefernvor, z. T. aber in sehr hoher Dichte mit
nu einigenmm bis cm vertikalemAbstand(Abb. 67).
Sedimenoberflitche.Dort kamensie zu liegen,als die
infaunalenMuscheln währendAnoxia-Periodender
Redox-Grenzfläche
zu folgenversuchten,
die ausdem
Substratherauswanderte.
Die Schill- und Bruchschill-Konzentrationen
zeigen
nie eineerosiveBasis.Zu ihrer Entstehungwarenvergleichsweisegeringe Strömungsgeschwindigkeiten
2.3.3.Tempestite
wie sie gelegentliche
schwachegrundbeausreichend,
rührendeStrömungen,vermutlichdistale Sogströme
Nur an einigen Stelleninnerhalbder Bohrungen
sindgndierte Sedimentevon wenigenbis maximal10
von Stürmenmittlerer Stärke,erzeugen.Die erosive
Basisund Gradierungder Tempestitebelegendagegen
cm Mächtigkeitennvickelt.ÜbereinererosivenBasis
liegen kantigebis kantengerundete
Quarzkörnerund
ein deutlich höheresEnergieniveau,das sehr wahrscheinlich im Zusammenhangmit sehr starken
Sturmereignissen
mit grundbestand,möglicherweise
aufgearbeitete,kantige Karbonat- und Pyritkomponentenim Grobsand-bis Feinkonglomeratbereich,
in die auch Schalenmaterialeingelagertsein kann.
Innerhalb weniger cm nimmt die Korngrößedes
Sedimentswiederbis zumFeinsilt-undTonbercichab
(Taf. 5, Fig. l,4). Darüberliegt einewenigecm dicke
Deckschichtder Feinfraktion (Langschweb-oder
Possarmfazies),die gelegentlichvon Planolitesbioturbiertist CIaf. 5, Fig. 2).
Die seltenenTempestitesind das Ergebnisvon
rührenderSeeoderstarkenSogströmen.
SNEDDENet
d. (1988)berichtenvon Bodenberührung
der Surmwellen ftir einen schwachen,nicht tropischenSturm
bis über 20 m. Bei starken und extrem starken
tropischenWirbelstürmenkann Feinsandweit den
von 70 m bzw. über
Schelfhinausbis in Wassertiefen
110m transportiertwerden.Die in 70 m Tiefe nahe
am MeeresbodengemessenenStrömungsgeschwin-
digkeitenbei dem mittelschwerenHurrilran Allen von
Ereignissen mit beträchtlicherWasserenergie. 1980 betrug 80 bis 90 cm/sek.(SNEDDENet aI.
Grobsandund feinkonglomeratischeQuarzpartikel
1988).
müssenaus einem küstennahenAblagerungsraum
Die Tempestite,
Schill- und Bruchschillkonzcnrastammen und benötigen für ihren Transport tionen bewirken keine Anderung der faziellen
Strömungsgeschwindigkeiten
von einigendm/sek.Die
Ausbildung.Oberhalbeiner Zusammenschwemmung
wurdensehrwalrS6it- und Karbonatkomponenten
scheinlich im Ablagerungsraumaufgearbeitet.Ihre
kantigeKornform legr nahe,daßsie bereis lithifiziert
undfolglich von etlichencm bis dm Sedimentbedeckt
waren.Für die Aufarbeitungwar ebenfallseine sehr
hohe Wasserenergie
notwendig.In einem ansonsten
herrschtenin der Regeldie gleichenVerhältnissewie
darunter.Bioturbation in der feinkömigen Toplage
Cfaf. 5, Fig. 2) tritt nur auf, wenn auch vor dem
Sturmereignis
aUsreichend
Sauerstoffvorhandenwar.
Eine Verbesserungder Sauerstoffversorgung
im
Benthosmilieudurch Sturmeinfluß, wie sie von
WIGNALL (1989)postuliertwird, ist nicht festzusüel-
sehrruhigenAblagerungsbereich
desmittlerenbis tieferenSchelfssindsolcheSnömungsgeschwindigkeiten len. Die stabild Wasserschichtung
mit sauerstoffaraußergewöhnlich.
Als Ursachekommenwahrschein- memBodenwasser
wird durchEinzelstürmenicht zer-
Der Kimmeridge Clay von Yorkshire (Englend)
stört. Rezentbeobachtungenvon STEIMLE &
(1978)in der mittelatlantischen
Bucht
SINDERMANN
vor New York belegen, daß die stabile Wasserschichtungnur wenige Tage nach dem Durchgang
einesschwerenSturmeswiederhergestelltwar. Wird
durch einen Sturm der Untergrund aufgewühlt,
H2S
verschärftsich sogardie Situation.Frcigesetztes
ausdemUntergrundverschlechtertdie lrbensbedingungenzusätzlich(2. B. RACHOR1982).
2.4.1 Typisierungund VerbreitungrezßnterSttirme
demjahNach dem globalenVerteilungsmuster,
reszeitlichenAuftreten und der Enstehungunterscheidet man zwei Arten von Stürmen:die Winterstürme
der mittleren und hohenBreiten und die nopischen
Wirbelstürme.Winterstürmetreten, wie der Name
schon sagt, bevorzugtim Winter und überwiegend
vor allemzwipolwärs desvierzigstenBreitengrades,
schen50o und 70o auf. Ihre Enstehung beruht auf
dem Zusammenprallvon warmen und kalten
Luftmassenund ihrer Verwirbelungzu Zyklonen. Der
größteTemperaturgegensatz
triu an derPolarfrontauf.
Dort trifft polare Kaltluft mit warmersubtropischer
Luft zusammen.Entstehungsort
sind vorwiegenddie
Kontinent-Ostrilnder,
da
bzw. die Ozean-Westränder,
dort die Temperaturgegensätze
am größtensind. Vom
Entstehungsort
wanderndie Zyklone in östlicher
Richtung und zeigen ihre größte Wirkung an den
Kontinentwestküsten
und den vorgelagertenSchelfgebieten.Der Durchmesservon Winterstürmenkann
von wenigenhundertbis über [ausendkm variieren
(BARRY&CHORLEY1987;HAASE1989).
TropischeWirbelstürme(Hurrikane und Taifune)
gp6n degegenüberwiegendim Spätsommer
auf und
benötigenzu ihrer Entstehungwarme, tropische
Gewlissermit Oberflächentemperaturen
größer als
27oC.Um sich als Wirbelsystembilden zu können,
Karibikraumund in Südostasien)und richteninnerhalb
ihrer vergleichsweiseschmalenZugbahnen,oft nur
100 bis 200 km, gewaltige Schädenan. Während
Winterstürmedurchausauf d"s Festlandübergreifen
und noch viele hunderteoder sogartausendkm im
Inland zerstörendwirksam sind (2. B. die Stürme
Daria,Vivian und WiebkeAnfang desJahres1990in
Mitteleuropa; BENZ 1994), fallen Hurrikane beim
Übergreifen auf das Festland, oder auch beim
Vordringen in Regionen mit kühlem Oberfllichenwasser,raschin sichzusammen.
2.4.2 AktualistischerAnsatz für erdgeschichtliche
Stürme
Abgeleitetvon der rezentenVerteilungder sturmgeftihrdetenRegionenwurdenauchfür Abschnire des
PhanerozoikumsGebiete mit besondererSturmgeftihrdung deduktiv abgeleitetund zum Teil anhand
besüitigt(MARSAGLIA&
fossilerSturmsedimente
KLEIN 1983;DUKE198t. Im FallederKreideunddes
Pleistozänswurden sie auch, durch numerische
Modelle gestützt,rekonstruiert(2. B. HOBGOOD&
1988;BARRON1989).
CERVENEY
Generell ist anzunehmen,daß Stürme in der
ganzenErdgeschichteeine wichtige Rolle gespielt
haben.Wahrscheinlichwaren in Kaltzeiten(2. B.
Pleistoziln)die tropischenWirbelsttirmeschwächer
(HOBGOOD
1988;BARRONl9E9),weil
& CERVET.IY
die Temperanrräluaorialen Oberflibhenwlisservermutlich um 20 bis 30 C niedrigerlag als heute(CLIMAP
an der
1976). Dafür war der Temperaturgegensatz
hoch,die im PleisozänvermutPolarfrontbesonders
lich um 10 bis 20 Breitengradenäheram Aquaor lag
als heute.Möglicherweiseresultiertendaraushefiigere
Winterstürme.
Umgekehrtsindftir wärmereEpochen(2. B. weite
Teile des Mesozoikumsund des Paläogens;z. B.
brauchensie einen Impuls aus der Korioliskraft und
könnendeshalbnicht direkt am Aquatorentstehenson-
FRAKES1979,ß8q höhereTempera[rrender äquato
rialen Oberflächenwlisser
und folglich stlirkeretropi-
demerstab 50 bis l0o rxirdlicherodersüdlicherBreite.
Vom Enßtehungsgebietwandern die tropischen
Stürmemeistbogen-oder halbkreisftirmigum die sub.
tropischen,ozeanischen
in Richtung
Hochdruckzellen
sche Wirbelsttirmezu erwarten.Die Polarfront lag
vermutlich.q:therar\ den Polen und dürfte wegendes
deutlichschwächerals heute
Fehlensvon Vereisungen
oder im Pleistozängewesensein (2. B. OSCHMANN
zu den höherenBreiten.Dabeistreifensie häufigdie
Kontinenbstküsten
odervorgelagerte
Inseln(2. B. im
1990).Deshalbsind auch schwächereWintersttirme
arzunehmen.
It
WOI.rcAI.IGOSO{MANN
undHäufigkeitjurassi2.4.3Typisierung,Verbreiqung
scherS[irme
MARSAGLIA& KLEIN (1983)gaben,basierend
Darstellung
auf Literarurdaten,einezusammenfassende
von fossilen Sturmsedimenten,getrennt nach
Hurrikan- und Wintersturmgebietenoder EinflußbercichenbeiderSurmarten. Sie postuliertendabeifür
die Trias und den Jura in MitteleuropaWinterstürme
wie Hurrikaneals Ursache.DUKE (1985) favorisiert
ausschließlichHurrikane, weil er annimmt,daß sie
andere Signaturenim Sediment hinterlassenals
Winterstürme.Hurrikane wirken seinerMeinung nach
wegenihrcr engenVerwirbelung wenigerintensiv auf
ein, rufen bevorzugtmultidirektionale
die Wassersäule
oderoszillierendeSrömungenhervu, die überwiegend
Beulenrippel(hummockycross-sratification)enLeugen. Winlerstürmesollen statt dessensehr intensiv
mit derWassersäule
wechselwirken.Die resultierenden
TrotzdemkönnenWinterstürmein Trias und Jura
von Mitteleuropamit großer Wahrscheinlichkeitausgeschlossenwerden.Winterstürme,die auswestlicher
Richtung gekommensein müssen,konnten nur wenige 100 bis maximal 1000 km Wasserflächeüberstreichen.Dasreicht lediglich zur AnregungeinesatsgereiftenSeegangsensprechendder Windst?irke7 bis
derWindstärkell oder12
8. Um einenOrkan-Seegang
anzuregen,muß der Wind vier Tageauf einer Llinge
von 4700 km auf die Meeresoberflächeeinwirken,
ausgereift
Surmwellenseegang
bevorderentsprechende
ist (2. B. DIETRICHet al. 1975).AusgereifteStürme,
die auch noch im mittleren Schelf ihre Spuren
hinterlassen,könnendeswegennur aus Südostenin
Form von tropischenWirbelsttirmengekommensein
(Abb. 6 und 7).
Zwei ktirzlich durchgeführteComputermodellierungen für das Klima zur Tnit des Kimmeridge
(MooRE etal.1992; VALDES& SELLwooD 1992)
unidirektionalenStrömungenkönnenkeine Beulenrippel erzeugen.DUKE's (1985) AnnahmenwidersprechendenBeobach$ngenvon AIGNER& REINECK
(19E2),REINECK(1984)und AIGNER(1985),die in
gebenauchPrognosenüberdie kge surmbeeinflußter
Gebiete.In einemFaIl werdenebenfallsWinterstürme
für Mittel- und Westeuropagefordert (VALDES &
der Nordsee als typischem Wintersturmgebiet
fehlen in
Beulenrippelbeschriebenhaben.Stattdessen
tropischen Wirbelsturmsedimenten(2. B. Florida
SELLwooD 1992),wasnachdemobenAusgeführten
keinenSinn macht.Im zweitenFall werdentropische
Wirbelstürmefür die Ost- und Westtethyspostuliert
Keys, AIGNER 1985;NW-Australien,GAGANet al.
(MooRE etal.1992). Allerdingsergebendie Modellierungenvon MOOREet al. (1992) Zugstraßender
Wirbelstürme,die Südostasienund Nordost4ondwana
streiften,währcnddie Sturmprodukte,die in Mittelzu beobachtensind (sieheunten),im
und Westeuropa
1988, 1990) die Beulenrippel. Tatsächlich sind
BeulenrippelausvenchiedenenMilieus, z. B. auchaus
Süßwasserseen
bekanntund scheinenkeineausschließliche Signifikanz für Eopische Wirbelstürmezu
besieen(KLEIN & MARSAGLLA1987;N@TTVEDT
&
Modell nichterfaßtwerden.
KREISA1987;SwFr & NUMEDAL1987;SHERMAN
Für den Oberjurain Mittel- und Westeuropaund
1989).Die Entstehungsbedingungen benachbarteGebiete läßt sich anhand von Litera& GREET.IWOOD
für Beulenrippel(hummockycross-stratifi
cation)sind
Mdaren(2. B. AGER1974;HÜSS}.IEn1985;RICKEN
nicht völlig gekllirt. Ihr Vorkommen scheint auf
Feinsande(und feine Miaelsande)beschränkt
zu sein.
t986a;MAven 1988;
1985;FÜRSTCH
& OSCHMANN
VALENZUELAet al. 1985,1986)und eigenenBeob-
Zu ihrerEntstehungsind oszillierendeund/odermultidirektionaleStrtimungenmit Geschwindigkeiten
um
achtungeneineZugsraßeder tropischenWirbelstürme
ausder Westtethyskommendpostulieren(Abb. 6, 7).
0,5 bis lm/sek nötig. Entspricht das Ausgangsmaterial nicht den Erfordernissen,oder ist die
Strömungsgeschwindigkeit
unidirektional, zu hoch
oderzu niedrig,entstehenandereSedimentstrukturen
(2. B. SOUTHARDet al. 1990;BOGUCHWAL&
Die GesteinezeigensehrlihnlicheSignaturenwie die
in Florida und die MuschelrezentenSturtnsedimente
kalk-Tempestite.ProximalerSturmeinflußist in der
SOUTHARD1990;ASHLEYet al. 1990).Somitsind
Beulenripel kein Indiz ftir tropischeWirbelstürme.
Näheder Küsten,besonders
bei auflandigorientierten
zu
Sturmzugbahnen erkennen(2. B. Boulonnais,
Nordfrankrei'ch;
FÜRSICH& oSCHMANN 1986a).
DistalerEinfluß ist typisch für den offenen,küsten-
l9
Der Kimmeridgc Clay von Yorkshirc (Englsnd)
fernen Schelf mittlerer Tiefe (2. B. Aqui-tanisches
Becken,FÜRsIcH & OSCHMANN 1986a;Dorset,
OSCHMANN1985,1988b;WIGNALL
Südengland,
bis cm favorisierenauch ftir die eudoxusund artissiodorensis Tnne im Kimmeridge Clay von Yorkshire
einehotreFreqrrcnzder Ereignisse(Abb. 67).
1989;und in Yorkshire). Aus der Literatur wurdennur
eindeutig als Tempestit beschriebeneVorkommen
gewerlet,weshalbdie Datendichtenicht sehrgroß istEs ist aberzu vernuten,daßsich hintereinerVielzahl
als "Schillbänke"beschriebenerSchalenanreicherungen,vor allem aus der älteren Literatur, ebenfalls
Tempestiteveöergen.
Oon
A
Ü
\
?(
Neo-Tethys
Abb. 7. Verb'reitung oberjurassischer Sturmablagerungen
(t eigene Beobachtungen; o Literaturdarcn; siehe Text)
und die waluscheinlichen Wirbelsturmzugbahnen.
,iiiiiiiiit
lllllllllllllz \r3
Abb. 6. Globale Paläogeographie
des Oberjura(vor etwa
l40xl06 Jahren),kombiniertnachBlnnox et al. (1982)
und Zrct,en et al. (1982), mit dem wahrscheinlichen
Verbreitungsgebiettropischer Wirbelstilrme. 1: Festländcr; 2: Verb'reitungsgebiet
tropischerWirbelstiirme;3:
auflandige Wirbelsturmzugstraßen.
Fig. 6. Global palaeogeographyof the Late Jurassic
(around140my.) combinedafterBrnnox et al. (1982)and
TrrcrER et al. (1982),with the presumedrangeof tropical
slonns. 1: Continental area;2; range of fopical storms;
3: onshoretracksof tropical stonns.
GRETENER (1967) nimmt an, deß ein Sturm nur
etwa alle I 000 Jahre das gleiche Gebiet trifft. Als
überregionalerMittelwert mag das richtig sein. In einzelnen Regionen kann die Hurrikanhäufigkeit aller-
Fig. 7. Distribution of Late Jurassic storm deposits
(t own observations; o adopted from literan[e, see text)
and the presumed tracks of tropical slornrs.
Prinzipiell ist bei einer Abschätzungder fossilen
Verteilungsmuster
von Sturmsedimenten
zu berücksichtigen,daß auch Tsumamissehr lihnliche Signa[uen erzeugenkönnen,was angesichsder Häufigkeit
dieser Ereignissein erdgeschichtlichenZeitdimensionen und ihres großen Überlieferungspotentials
bislang nicht genügend beachtet wurde (2. B.
COLEMAN1978;SEILecsnn 1984;DURINGER1984;
LOTIMANN 1990; PICKERINGet al. l99l). Die
im Nordseebereich
oberjurassischen
Grabensysteme
(Viking- und Zentralgraben,Moray Firth Basin) waren
nur wenigehundertkm von Yorkshire enfernt, so drß
nicht auszuschließen
einemöglicheBeeinflussung
isL
Bislangsind aberüberdie unmiu,elbareNachbarschaft
dings viel größer sein. Die Caicos-Plattform in der
Karibik wurde in den letzte,n 90 Jahren von 16
Hurrikanstürmen betroffen, im Schnitt alle 5,6 Jatrre
der Gräben hinausgehende,seismischeAktivitäten
nicht bekanntgeworden(PICKERING1983, 1984).
einmal. Das längsb Intervall zwischen zwei aufeinander folgenden Stiirmen war 25 Jahre (WANLESS et al.
Darüber hinaus spricht die große Häufigkeit der
Ereignisse€herfür Stürmeals für Tsunamis.
1988). Auch fossile sturmbeeinflußte Gebiete lassen
ertennen, daß die Sturmereignisse in rascher Folge
wiedergekehrt sind (2. B. AIGNER 1985). Die
Vertikalabsütnde der Schalenpflaster von z. T. nur mm
2.5 Cementstones
Karbonatgehaltevon etwa 50 bis 85 % sind typischftir die hell bis dunkelgrauenCementstones.
Sie
n
WOI.FGANGGCHI{ANN
bilden zum Teil sehr markanteLeithorizontevon 20
bis 70 cm Mächtigkeit,die sicli lateralweit verfolgen
lassen(2. B. IRWIN et al. 1977;IRWIN 1980;
1989;HERBINet aI.
FEISTNER
1989;SCOTCHMAN
l99l). Der Anteil an Kalzit, Dolomit und Sideritkann
variieren,in der Regel dominiert Dolomit mit 60 bis
80 % (HERBINet aI. l99l). Die Gehaltean organischenSubstanzen
schwankenebenfallsdeutlichzwischen2 und 16 7o(HERBINet al. l9l).
Im Dünnschliff ist ein diagenetisch-geprägter
Mikrosparit erkennbar (Taf. 16, Fig. 5, 6). Das
Ausmaßder Sammelkristallisation
ist allerdingsstark
unterschiedlich.Teilweise sind noch primäre
Gefügemerkmalewie Bioturbation,PeloideCIaf. 4,
Fig. 3), Schillanreicherungen
und in seltenenF?illen
Tempestite
mit erosiverBasisund Gradierungerhalten
Fig.
1,4). Gebundenan Korngrenzen
und in
Cfaf.4,
Kornzwischenräumen
tretenhäufig Algenit-Macerale
auf,die nochhäufrgeineetwahorizonaleEinregelung
erkennen lassen. Auch Knochen- und größere
Schalenreste
kommengelegentlichvor. Das Schalenmaterialist entwederumkristallisiertoderdurchPyrit
ersetztCIaf. 16,Fig. 5,6).
Interpretation:
Das Auftreten von Hartteilresten,Bioturbation
oder auch von Algenit-Maceralenbelegt, daß die
etwadasSpekAblagerungsmilieus
der Cementstones
Stillwasserfaziestypen
trum der oben beschriebenen
und markanteTemaMecken.Schillanreicherungen
pestithorizonte(Iaf. 5, Fig. l, 4), die als Cementsloneserhaltensind, zeigen,daßauchBewegtwasserfaziestypenzu Cementstones
alterierenkönnen.Die
Besonderheitder Cementstonesliegt daher in ihrer
Diagenesegeschichte,
die durch mehrerePhasender
Zementationmit verschiedenenKarbonatmineralen
gekennzeichnet
ist (SCOTCHMAN
1989;FEISTNER
1989).Warum die Auswirkungender Diagenesebei
den Cementstones
so gravierend,im restlichenProfil
dagegenso geringsind, wie die z. T. ausgezeichnete
Erhaltungauch von aragonitischemSchalenmaterial
belegt, ist bislang unklar. Einige CementstoneHorizontegehenlateral in coccolithenreiche
Mudstonesund Coccolithenkalke
über.Ein primlir bereis
erhöhterKarbonatgehalt
scheintdeshalbeine Vorauszu sein(IIERBIN
setzungfür die Cementstone-Bildung
et d. l99l).
3 Die BenthosfaunenanalYse
3.1 Begriffe und Konzepte:
Die Benthosfaunenanalyse
stellt den konzeptionellen Rahmenfür die Rekonstruktionvon fossilen
Bentlnsfaunengemeinschaften
. Trotz der immer gößer
werdendenZahl von Bearbeitern,die diese Arbeisrichtung betreiben,fehlt bis heuteeine einheitliche
Methode. Darüber hinaus herrscht Uneinigkeit
bezüglichderDehnitionund Verwendung
derTermini,
um die ökologischenGrundeinheitenim Rezentenund
in derErdgeschichte
festzulegen.
InnerhalbeinesÖkosystems,
dasein räumlichbegrenztesAreal umfaßtund dasdurchmehroderweniger
strengfestgelegtephysikochemischeParameterbestimmt wird, herrschtein mehr oder wenigerenges
Beziehungsgefüge
der dort lebendenOrganismen.
Ökosystemesind offene Systeme,die durchZu- und
Abwanderung
von Organismenund durchVariationen
der physikochemischenParametermehroder weniger
untenvorfensein können.Die
starkenVerlinderungen
Biozönoseim Sinnevon MÖBIUS(1877,in: DODD&
STANTONl98l) umfaßtalle kbewesen in einemlebendenÖkosystem,von den Bakterienund primitiven
Vielzellern,die
Einzellembis zu denhochentwickelten
(mobile Organismen)oder dauerhaft,
vorübergehend
weil strengerortsgebunden,
in einem Okosystemleben. Biozönosen(angelsächsisch:
community)oder
gehennachdemAbsterbenund
I-ebensgemeinschaften
der Einbettungin eine Fossilgemeinschaft
über. Das
ist aber mit einem großen,durch taphonomische
Prozesseund durch die Fossildiagenesebedingten
verbunden(2. B. LAWRENCE
Informationsverlust
1968;WALKER& BAMBACHI97I; SCHAFER
1972;
STANTON1976;STNFF& POWELL1988;BEHRENSMEYER& KIDWELL 1988;SEILACHER192). Aus
Fossilgemeinschaften
kann deshalbnicht einfachauf
geschlossen
Lrbensgemeinschaften
werde.n.
Der Kimmeridge Clay van Yortshire
KAUFFII{N & SCOTT(1974)und späterauchandereAutorenbenutztendenBegriff "community"leider
auch ftir Fossilgesellschaften,was im angelsächda"u geführt hat,daßbegrifflich
sischenSprachraum
(commeistensnicht zwischenLebensgemeinschaften
(palaeocommunity)
munity) und Fossilgemeinschaften
getrenntwird. KAUFFMAN& SCOTI (1974)def,rniertenmit ihremBegriff "community"die kompletteehe-
(England)
2l
auch nicht von KAUFFMAN und SCOTI selbst.
von NEWELL
Das "organisn-community-concept"
et d. (1959)wirkt auf den erstenBlick unatraktiver
gegenüberdem holistischenKonzept, hat aber den
groß€n Vorteil anwendbarzu sein. Das "organismcommunity-concept"
schließtnur einenfossil überlieferbarenTeil einer Biozönoseein, z. B. die hartteiltmgendenMakroinvertebraten.
Der für das "organism-
ausgewlihlteTeil der Biozönose
maligeBiozönoseeinschließlichder nicht erhaltenen community-concept"
glaubten
groß
genug
sie,mit Hilfe ihres
muß
sein, um als reprllsentativfär die geWeichteilfaunaAuf diese
werdenzu können.Daraus
holistischenKonzeptesschließenzu können.Die ldee
samt€Biozönoseangesehen
werdendannsoweitmöglich(siehefolgendeKapitel)
dabei ist, aus den mutmaßlichenInteraktionender
Irbewesen,z. B. Nahrungsketten,
Symbidie abiotischenund biotischenAnsprücheder vorhanehemaligen
oseu.s.w.,die nicht erhaltenenWeichteilorganismen denenOrganismenan desOkosystemabgelesen.Durch
aufeine größere,fossil überlieferbare
deduktiverschließenzu können.
die Beschränkung
Leiderbirgt aberso ein komplexesSystemetliche
Gruppewird zum einen die taxonomischeFülle auf
Probleme.Zum einenist es schwerüberschaubar,
weil
einenvertreöarenUmfangbeschänkt,außerdemist es
essich auf die maximalverfügbareInformation(2. B.
dann möglich, lebendeund fossile Vergesellschaftalle taxonomischenGruppen) stützt. Das ist zwar
prinzipiell begrüßenswert,
die Datenmengeist abernur
großen
von
noch
Teams mit beträchtlichemZeitaufwandzu bewllltigen.
Schwerernoch wiegt der zweite Einwand.
ÖkologischeEinheitenwie die Biozönosesind offene
Systemeund somit dynamischenVerlinderungenin
Raumund Zeit unterworfen.W?ihrendman früher von
einerdeterminierten
Sukzessionsfolge
ausging,die in
einem Klimax- oder Gleichgewichsstadium
enden
sollte, mehren sich die Belege, daß es keine
Determiniertheitin der Sukzessiongibt. Stattdessen
gibt esmehrereGleichgewichtszusüinde
nebeneinander.
Die Sukzession
gehtalsoin Richtungeinesnicht voraussagbaren,
dynamischenPolyklimax-oder "nonequilibrium"-Stadiums
(2. B. SLIIHERLAND
1974;CASE
& CASTEN1979; GRAY 1984; DEANGELIS&
WÄTERHOUSE
1987).Deshalbist esnurbedingtmöglich, Interaktionenund Nahrungskecenzu rekonstruiercn und darausWeichteilorganismen
deduktiv zu erschließen.
Sobestechend
die IdeedesholistischenKonzeptes
zunächstauch wirkt, eine praktischeBedeutung,die
über das normale Maß an Rekonstruierbarkeitvon
Stofftreisläufen und Nahrungskettenhinausgeht,
kommt ihr leider nicht zu. Das zeigt sich vor allem
darin,daßes keine AnwendungdiesesModells gibt,
ungen zu vergleichen.Die Verfülschungendurch
taphonomischeund diagenetischeProzessemüssen
nattirlichberücksichtigtwerden.
DasfossileAquivalentzur "organism-community"
ist die Assoziation(association),die ebenfallsnur
z. B. die hartteilraeinenTeil derFossilgemeinschaft,
gendenMalaoinvertebraten
beinhaltet(2. B. FüRsIcH
1984,WERNER1986,OSCHMANN1988a;HEINZE
1991;ABERHAN1992).Ein wichtigesKriterium für
"uganism-community"und Assoziationist ihreräumliche und zeitlicheWiederkehr,die schonPETERSEN
(1924) forderte. Damit ist, in Analogie zur
WALTHER'schenFaziesregelgemeint,daß in enger
räumlicherund zeitlicherNachbarschaftbei gleichen
oder ähnlichenUmweltbedingungengleiche oder
tihnlicheOrganismengemeinschaften
lebenoder gelebt
habenmüssen.
Fiir "organism-communities"
und Assoziationen
muß Autochthonieoder zumindestParautochthonie
gewährleistetsein. Die Auswirkungenvon biostratinomischerunddiagenetischer
Verzerrungmüssenvernachllißigbargeringoder in ihren Auswirkungenleicht
erkennbar.sein,
dainit sie in der Auswertungberücksichtigt werdenkönnen.Den Nachweisdarüberzu führen, ist oft nicht leicht. SelektiveLäsung, z. B. rlas
komplette Fehlen
Aragonitschalern,gibt einen
.von
Hinweis auf Diageneseeinflüsse.
Die Bioerosion(vor
WOTFGAI.NGOSO{IIIANN
allem Anbohrung) dient als Belgg für postmortale
ZerstthungdurchandereOrganismen,die selbstmöglicherweisenicht überliefert sind. Abrasion, Ein-
lich von einander abweichendenArtenspektrum,
herauszufinden.
ProbenähnlicherZusammensetzung
Dies gilt umsomehr,wenn manl.ebensrhrmeoderde-
kippung, Einregelung und Sortierung in Größenklassengelten als Anzeichenfür Aufarbeitungund
Transport.Nebendiesenliefert der von PETERSEN
Qnq geforderteNachweisder räumlichenund zeitli-
ren fossile Aquivalenteuntersucht,bei denensich die
Milieugradientennur sehr langsamändern.Dort sind
vermutlich keine deutlichenGrenzenzwischenden
"organism-communities"
bzw. den Assoziationenzu
chenWiederkehr,also das Auffinden sehrähnlicher
Proben,ein zugtzlichesHilfsmittel um Autochthonie
zu gewllhrleisten.
KAUFFIVIAN& SCOTT(1974) kritisieren das "or-
erwarten.Möglicherweisegibt es in solchenFällen
kaum nachweisbareGrenzen,sondernlediglich kontinuierlicheÜbergänge.ScharfeMilieugradienten,wie
ganism-community"Sie
und Assoziationskonzept.
argumentieren,daß es sich dabei um Konstruktehan-
z. B. ein abrupterWechselim Subsrat,bedingenauch
deutlicheAnderungenin der Besiedlung,die zu deutliund
cher differenzierten"organism-communities"
delt,die in der Natur nicht wirklich existiercn.Dieser
Einwandist zu entHften, da die Organismen,die in
einer "organismcomunity" oder in einer Assoziation
Assoziationenführen.
Ein weitererFehler,der da"u beiträgt,die Grenzen
liegt in der Probenzu verwaschen,
von Assoziationen
anzutreffensind, tatsachlichexistierenoder existiert
haben.Informationen,die darausbezogenwerden,sind
zwar unlerUmständennicht vollstlindig,aber,die nöauf jedenFall richtig.
tige Sachkennhisvorausgesetzt,
nahmeund ist nicht zu vermeiden.Da eine fossile
Makrofaunenprobe,auch wenn man sie streng ho.
rizontgebunden
entnimmt,immer einigecm bis I dm
Vertikalerstreckunghat, also einenZeinaum von eini-
Bei dem holistischenKonzept nach KAUFFMAN&
SCOTT(1974)mußdagegenmit Fehl- und Überinterpretationengerechnawerden.
gen hundertbis tausendJahrenrepräsentiert,erhlilt
man nur zeitlich gemittelteFaunen.Durch die zeitliwird die Diversitjitder
cheMittelung(time-averaging)
Nebender Assoziationgibt es noch die Fossilvergesellschaftung.
Sie beinhaltet sowohl einmalig
aufnetendeals auchransportierte,gemischteoderdia(FÜRSICH
genetischverarmteFaunenassoziationen
Pnobenhöherund die AhnüctrkeitbenrchbarterProben
gößer (FÜRSTCH
1990,FÜRSTCH
& ABERHAN1990;
sieheauchAbschniaDatengewinnung).
1984).Im angelsächsischen
wird dafür der Begriff
3.3 Die Cluster-Analyse
"assemblage"
geprägLFür Fossilvergesellschaftungen
Bis heute wird von vielen Bearbeitern der
ist die Wiederkehrin Raum und Zeit normalerweise Vergleich von Proben nach subjektivenAhnlichnicht nrchweisbar.Ihr Informationsgehalt
ist geringer keitslaiteriendurchgeführt(2. B. WIGNaLL l90a).
einzuschätzen
als der autochthonerProbenund mußim
Diese Methode ist hinreichend präzise, wenn die
Einzelfallgew€rtetwerden.
Probenmengeklein und dadurch überschaubarist.
3.2 Alnlicnleitskriterien
Die bereis von PETERSEN(1924) geforderte
räumlicheund zeitlicheWiederkehrals Kriterium für
"communities"und Assoziationenwurde schon im
Methoden des
Statistische,computerunterstützte
vor allemdie Cluster-Analyse,
Probenvergleichs,
setzund nur zö
ten sich zuerstin den Biowissenschaften
gerndauchin der Paläontologiedurch. Dabei wurde
letztenAbschniuerwähnt.Wie bei der uneinheitlich
verwendeten
Terminologiegibt esauchhier kein san-
zunächstdie sogenannte"quick-cluster"-Methode
verwendet,bei der, um dasrechnerischeVerfahrenzu
vereinfachen,
die,Anzahlder gewünschten
Cluster,
dardisiertesVerfahrcn,wie man die Gleichheitoder
großeAhnlichkeit von Faunenproben
erkennenkann.
Tasächlichist esauchsehrschwierig,auseinergröße-
sprich die'Anzahl der Assoziationen,zu denendie
hoben gruppiert werden sollen, vorgegebenwird.
Trotz diesergrobenVereinfachungund künstlichen
ren Anzahl von Faunenprobenmit unterschiedlicher
Individuenzahlund einemnur mehroderwenigerdeut-
Vorgabe der Cluster-Anzahl wurden akzeptable
Ergebnisse
erzielt (2. B. RACHOR l98l). Größere
Der Kimmcridge Cley non Yorkshire (EnSIand)
23
Probenmengen,
z. B. ein Clust€r mit einer lMx97
Datenmatrixkonntennoch vop wenigenJahrennur an
größeren Rechnern bewältigt werden (2. B.
Nullstellensignifikanz, was vermutlich an der relativ
geringenT,ahlvonArten (58) liegt.
Nachall diesenkonzeptionellenund methodischen
OSCHMANN l9E8a; Prime-Rechnerdes L,eibnizRechenzentrums-München).
Für die PC's der XTGenerationwar dssVerfahrenzu aufuendig,undeswar
noch keine geeigneteSoftware vorhanden.Mit leiPC-Rechnernund geeigneterSoftware
snrngsfiihigeren
Problemenist klar, daß auch durch Cluster-Analysen
ermittelte Assoziationenmit Fehlern behaftet sein
können.Vermutlich ist es aber ur Tnit die einzige
Methode,die objektiv, also auch von anderenBear-
(2. B. SPSSTPC+
advancedstatistics)lassensich heute
auchgroßeDatenmatrizenrelativ einfachbewältigen,
in denennicht nur die artlichenZusammensetzungen
der Probenbertbksichtigtwerden,sondernarch die relative Häufigkeit der einzelnenArten (2. B. ETTER
1990;HEINZEl99l; ABERHAN192).lvlan verwendet
daftir hierarchischagglomerativeQ-Cluster-Analysen.
Die Ahnlictrkeit der Probenkann dabeinachverschiedenenDistanzkriterienermitteltwerden(2. B. lineare
Distanz,quadratische
Distanzu.s.w.).Unter den verschiedenenVerfahrenhat sich die sogenannteWARDMethodebewährt,weil sie die Clustermöglichsthomogen gruppiert. Leider sind die methodischen
Problemeauch damit noch nicht gelöst. Große
Datenmatrizen
ausunterschiedlichen
Milieus zeichnen
sich dadurchaus,daßdie Gesamtzahlder Arten groß,
die Zahl der Arten pro Probeaber deutlich kleiner ist
(2. B. 97 Arten insgesamt,aberin einerProbemaximal 30; OSCHMANN1988a).Darausergibt sich das
Problem,daß die Datenmatrixzu viele Nullstellen
enthält(2. B. GRAY 1984).Entwederläßr sich damir
überhauptnicht rechnen,oder dasProgrammschreibt
auchdenNullstellen,also dem Fehleneiner Art, eine
Signifikanzzu, die ihnen nicht zukommr.Das ist
schweruiegend
und kannzu Fehlinterpretationen
ftihrcn, besondersweil es zunächtnicht auff:illt. Diese
Nullstellensignifikanzläßt sich umgehen,indem man
die Datenmatrixreduziertund Arten mit sehrniedriger
Individuenzahl,die seltenvorkommen,ausklammert
(2. B. OSCHMnr.m1988a).Eine andereMöglichkeit
isL die Nutlfelder durch sehr kleine Zahlen zu füllen
(2. B. 0,01) und damit so zu tun, als sei die Art zwar
vmhanden,aberin einemunbedeutenden
(prozenuralen)
Anteil (2. B. OScHMANN 1991c).BeideWege sind
Kunstgriffe,also Manipulationenam DatensaE,führen aberzu bradchbarenErgebnissen.Bei der Analyse
der Yorkshire-Probengab es keine probleme mit der
beitern nachvollziehbar,die räumlicheund zeitliche
Wiederkehrvon Proben belegt, die dann zu Assogefaßtwerden.
ziationenzusammen
Die Datenbasisfih die hier durchgeführtenCluserAnalysenstellen349 Probenund 28 857 Individuen
ftir die BohrungEbberson (Abb. 8) und 129Proben
mit l0 231 Individuen für die Bohrung Reighon
(Abb. e).
3.4 Erstellung Yon Assoziationen
Nachdemmit Hilfe einer Cluster-Analyse,unter
Berücksichtigung
aller inhärentenProbleme,ein ausDendrogrammerstelltwurde,werdennun
sagelnäfüges
die in einemCluster gruppiertenFaunenprobenzu einer Assoziationkombiniert. Dabei addiert man alle
IndividueneinerbestimmtenArt von allen Probeneires Clusters,verfilhrt so für alle Arten und mdnetdiese
entsprechendihrcr Häufigkeit. Auf dieseWeiseerhlilt
manausden lihnlichenEinzelproben,die rcal existierten, eine Assoziation,die dem Durchschnittder
Einzelprobenentsprichtund damit in gewisserWeise
künstlich ist. Erst hier wäre also der Einwand von
KAUFFMAN& SCCrmQ974) angebrrcht,daßes sich
bei den Assoziationenum Konstruktehandelt(siehe
AbschniuBegriffe und Konzepte).Allerdingsbildet die
Zusammenfassung
von Einzelprobenmit dem Ziel,
übergeordnete
Einheitenzu erstellen,des Wesenjeder
Faunenanalyse
unabhlingigvom Konzepl
In einemDendrogramm(Abb. 8 und 9) bilden sich
Cluster auf ganzverschiedenenAhnlichkeits- bzw.
Distanzniveaus.
Ein methodisches
Problemstellt sich
wiederbei der Frage,bei welcherAhnlichkeit bzw. bei
welcherDistanzein Clustersinnvollerweisezu einer
Assoziationgruppiertwerden,bzw. getrenntwerden
soll. Die Konfigurationder Clusterin einemDendro.
grammwird drrch die Milieufaktorenund ihre Gradienten bestimmt. Deutlich abgesetzteCluster spiegeln
scharfeGradienteriwider, z. B. abnrpteAndenrngenin
woLrcAI{Goso{MANN
u
anätysisof
Dendrogramof a Q-mode cluster
Prö.n
Ass'
the Ebberstonborehole
Yi'tr-
Abb.E.DendrogramrneinerQ-Clusteranalvse'AuseinerDatenbasisvon34gProben:*::i1:Ti"#:Botmmg
ausgeschiedea'
entharten)
(nichtimcrustel
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llil.ff:1T;ä,":.;;;;;;",f,"u,"'"rto,,gen
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Abb.9. Dendrogrammeiner Q-Clusteranalyse.
Aus einer Datenbasisvon 129 Probenmit 10231 Individuender Bohrung
Reightonwurden 1l Assoziationenund eine Vergesellschafnrng(nicht im Cluster enthalten)ausgeschieden.
Fig. 9. Dendrogramof a Q-mode cluster analysis. I I associationsand one assemblage(not in the dendrogram)have been
recogrizedin the Reightonboreholeon the basisof 129 sampesand l0'2ll specimens.
der Subsrratstabilitilt,in der Sauerstoffverfügbarkeit meistenFällen hier, sind entsprechendmit kontinuoderdem Nahrungsangebot
(vergleicheOSCHMANN ierlichen Andenrngender Milieufaktoren, z. B. im
1988a).Clustermit fließendenübergängen,
wie in den
Sauerstoffangebot,
zu erklären.Ensprechendkönnen
Der Kimmcridge Oey vcr Yortshire @nglmd)
auch Assoziationenvon andercnscharf getrenntoder
durchein Kontinuumverbunddnsein.Auch hier gibt
es kein standardisiertesVerfahren.Die Enscheidung,
ob ein Clustereine sinnvolle Assoziationergibt, ist
nur durch Ausprobierenund Vergleichenmöglich.
Diese nicht sehr befriedigendeLösung ist unumgänglich,da die bestimmendenMilieufakoren und die
fiir die Milieustabilität eineslrbensraumesherangeze
gen.ln denklassischenArbeitenvon SANDERS(l%8)
und SL,TOBODKIN
& SANDERS(l%9) wrndevon einer
einfachen Korrelierung von Milieustabilität und
Diversität ausgegangen(time-stability hypothesis).
Eine hohe Diversität sollte demnach eine hohe
Milieustabilitilt und einen geringenMilieustressan-
Schärfeihrer Gradientenerst durchdie Benthmfaunenanalyseermiuelt werdensollen und nicht, wie es zur
VereinfachungdesVerfahrensnötig wilte, schonvorher
zsigtmaber, daRdiese
znigur.SpätercUntersuchungen
einfrche Beziehungso nicht besteht.In einemungestörten lângzeit-stabilen-Milieukommt es oft zu
bekanntsind.
In einergroßenCluster-Analysewird manimmer
Dominanzerscheinungen
eineroder wenigerArten, die
die restlicheFaunaverdrängen.Auch ein sehrinsrabikurzfristigenFaunenzules Milieu mit regelmäßigen,
Diversitätswertegeist
niedrige
sammenbribhen durch
kennzeichnet.In solchenMilieus tretennur oder überwiegendopportunistischeErstbesiedler(r-Strategen)
wiedermit demFall konfrontiert,daßProbennicht zu
einemClustergruppiertwerden,sondernmit abnehmender Ahntichteit ineinandergeschachteltsind
(ver(chaining)oder als Einzelprobenstehenbleiben
gleicheauchOSCHMAIVX1988a).Für Probendieser
Art Hßt sichdie Ahnlictrkeitzu anderennichtbelegen.
Sie werdendeshalbbei der Auswertungnicht berücksichtigt. Im Dendrogrammder Bohrung Ebberston
(Abb. 8) sind nur drci Probendavonbetroffenund mit
* gekennzeichnetMöglichenveisehandeltes sich dabei um Proben,die durch aphonomischeoder diagenetischeProzesseüberprä4 wurden und dadurchihre
Signifikanzverlorenhaben.Natürlich ist auchdenkbar,daßbei der Probennahmezufällig keineProbegenommenwurde,die dasAhnlichteistriterium erftillt.
Mit zunehmenderTahl der gesamtenProbenmenge,
bzw. Cluster-Analysengröße,
wird dieserFall allerdingsimmerunwahrscheinlicher.
Im Dendrogrammder
BohrungReighon sind keineProbenberoffen.
Assoziationenwerdendurchdie relativeHäufigkeit
der in ihnenenthaltenenArten charakterisierrJedeArt
weist eine spezifischeLebens- und Ernährungsweise
auf (sieheFaunenlisteund Autökologie).Anhandder
Vielfalt der Irbens- und Ernähnrngstypen
und ihrer relativen Häufigkeit könnendie fossilenLebensräume
rekonsruiertund die sie limitierendenParameterabgeschätztwerden(2. B. WALKER 1972;STANTON&
mDD 1976).
3.5 Diversitätsbestimnungen an
Faunengemeinschaften
fossilen
Die DiversitäLalso die Artenvielfalt einerlrbensoderFossilgemeinschaft,
wird seit längeremals Maß
auf (2. B. OSMAN 1977, 1978). Höhere Diversiültswertesind demnachzu erwarten,wenn die 7*it
stabilerBedingungenausreicht,um eine Sukzessionsfolge zu K-Strategenzuzulassen,aber nicht lange
genugist, um in des Dominanzstadiumzu gelangen
(2. B. HUSTON1979).
BewährteMethodender Dversitätsmessrngsind:
Die Reichhaltigkeit R (speciesrichness)einer
gibt die Anzahlder
Lebens-oder Fossilgemeinschaft
(Abb.
Arten an
63). Bei Assoziationenwird der
DurchschniuausdenArtenzahlender Einzelprobengebildet und zusätzlichder niedrigsteund höchsteWert
genannt(2. B. MAY 197Q.
derEinzelproben
Die Gleichmäßigkeit E (evenness)berechnet
sichnachdemTerm:Vt/}pi2.Hierbei ist pi die relagibt
tive Häufigkeitder i-ten Art Die Gleichmäßigkeit
innerhalbder Assoziation
die Dominanzverhältnisse
wieder.Je niedrigerder numerischeWert für E, umso
stärker dominiert eine oder wenige Arten in der
Assoziation(Abb.63).
Bei der Rarefaction-Methode wird die
Diversitätals graphischeKurve dargestellt.Dadurchist
der direkteVergleichzwischenAssoziationenmit deutlich unterschiedlichen
Individuenzahlenmöglich,wie
es hier z. B: der Fall ist (Abb. 64). Die RarefactionMethodewrnde als NäherungsmetMe von SANDERS
(1968) entwickelt, späteraber stark laitisiert, weil sie
mathematisch
unexaktist (2. B. TIPPER1979).Diese
Einwändemögen zwar aus mathematischer
Sicht
WOLFGAI\GOSOTMANN
€rechtigt sein, kommen aber beim'Zeichnender
iraphen(Abb. 64) nicht zum Tragen.Die Rarefrctionvlethodewird von palökologischerSeite seit einiger
Zeitmit Erfolg zur Anwendunggebracht(2. B. DUFF
1975;FÜRSICH1977,1984;FÜRSICH& WERNER
1986;OSCHMaNN1988a,l99l; ABERHAN1992).
WIGNALL(1990) grcift die Kritik von TIPPER(1979)
auf und lehnt die Rarefaction-Methodeab. Er
behauptet,rle8 Rezentökologen
nicht mehr auf diese
Methodezurückgreifen,was sich bei Sichtungneuer
biologischerLiteratur leicht widerlegen läßt (2. B.
1987:GRASSLE
GRASSLE
& MORSE-PORTEOUS
1989).
Wenn man die Kritik als eine Warnungauffaßt,
Diversitäswerte nicht überzuinterpretieren,hat sie
autökologischeInterpretationwichtige Funde wurden
im TafelteilGaf.6 bis 15)dokumentiert.
CLAUSEN& WIGNALL (1990)und WIGNALL
(l9m) gebeneine deutlichumfangreichere
Artenliste
gibt
verschiedene
&
Daftir
Gründe.
CLAUSEN
an.
es
WIGNALL(1D0) urd WIGNALL(1990)bepobtenverschiedeneLokalitäten im ost- und südenglischen
Raum, vor allem auch die tiefsten Teile des Kimmeridge Clay (baylei und cymodoceZnne), die unter
besserbelüftetenVerhliltnissenabgelagertwurdenund
deshalbhöherdiverseFaunenlieferten.In der Bohrung
Ebbenton wurde diesertiefste Teil des Kimmeridge
Clay nicht erreicht. Tatsächichsind auch in der
BohrungReightonin der baylei 'undcymodoce7-one
mit den höchstenDiversitlitswerten
die Assoziatonen
durchausBerechtigung.Die ermitteltenWerte lassen
sich nicht über langeZeiträume(2. B. über mehrere
Serienoder Systemehinweg) oder gar mit Rezentvergleichen.Einerseitsfehlt die ganze
beobachnrngen
ilzutreffen.
EineRolle magauchspielen,daßdurchdie kleine
Oberflächeder Keme ein Teil der Taxa nicht erfaßt
wurde. Die etwa vergleichbargroße Artenzahl im
Weichteilfauna,andererseitsist die Fossilisations-und
Diagenesegeschichte
über lange Zeiträume nicht
konstantund nicht kalkulierbar. Innerhalb eines
Zeitraumes(2. B. desKimmeridge)mit
beschränkten
UpperKimmeridgeClay von Dorsetznigta&r, daßder
dadurchbedingteVerlust nicht groß seinkann.
Ein wesentlicher
Unterschiedbetrifft dasverwenArtkonzepl
CL-AUSEN
& WIGNALL (1990)und
dete
ähnlichen Lithologien und Erhaltungsbedingungen WIGNALL (1990)fassenihren Artbegriff sehreng.Bei
OSCHMANN(1988a)und in diesertubeit ist der Artkann aberdurch einen Vergleich der Diversitäteneine
Abschätzungüberdie Stabilität und die Snessfaktoren begriff dagegenrelativ weit gefaßr Die Erhaltung der
Faunaim Lower Kimmeridge von Westbury, einer
in einemMilieu vorgenommen
werden.
klassischenLokalität in SüdenglandnaheOxford, ist
sehrgut, was möglicherweiseCI-AUSEN& WIGNALL
3.6 Taxonomie und Autökologie
(1990)und WIGNALL(1990)befiihigthat, die Fauna
Die Auswertung der Kernproben ergab eine
Gesamtzahlvon 58 Arten desBenthosim Kimmeridge
Clay von Yorkshire, was etwa der im Upper
Kimmeridge Clay an der Typlokalität in Dorser
(Südengland) gefundenen Artenzahl entspricht
differenzierterzu bearbeitenals andernorts.Trotzdem
scheintes nicht sinnvoll,zu den fünf schonbestehenden, zum Teil wahrscheinlichsynonymenArten der
Gattung Isocyprina, noch eine sechsteneu aufzu-
(OSCHMANN1985,1988a).DasArtenspektrum
überlappt zum großenTeil, ist aber nicht identisch.Auf
stellen.Hier wurdennur zwei Arten von Isocyprina
(cf. Taf. ll, Fig.7-9, und Taf. 12, Fig.
unterschieden
einetaxonomischeBeschreibungder Arten wurdeverzichtet. Aus den letzten Jahren liegen einige
Bearbeiungenvon zeitgleichenoder nur wenigjünge-
l-5 und 7). Auch andereBivalven-Taxamit hoher
Variabiliät(2. B. Corbulomima')wuden auf diese
ren oder ältercnstratigraphischen
Serienvor @UFF
1978;FÜRSICH1982;KELLY 1984;CLAUSEN&
Weise zersplitterr WIGNALL (1990) unterscheidet
z. B. auchbei den dwapodenCrustaceadrei Arten der
WIGNALL1990).Eine erneuteBeschrcibungwtirdenur
als grtindlicheRevision Sinn machen,was aber den
GattungMöiochirus. Zwei davon beruhenauf einer
cf.-Bestimmung(M. cf. minimus,M. cf..peytoni) die
dritte wurdeals M. spp.aufgeführt.FöRSTER(1971)
Rahmendieser Arbeit völlig sprengenwtirde. Die
Artenvielfalt,gut erhalteneEinzelstückeund für die
stuft M. minimus und M. peytoni als sehr
wahrscheinlichidentischein. Verfahrensweisen
wie
Der Kimmcridgc Oay von Yorkshirr (England)
diese führen zwangsläufig zu einer Erhöhung der
nominellenArtenzahlund auclrder Diversitätin den
Assoziationen.
ausgeschiedenen
3.6.1Faunenliste
desKimmeridgeClay von Yo*shirc
Die folgende Faunenliste enthält die im
KimmeridgeClay von Ymkshirc gefundenenTaxa beschr:inktsich aberim wesentlichenauf die Formendes
Malaobenthm.Zusätzlichwerdendie Lebens-und die
Emährungsweise
Mehrfachangaben
bedeuangegeben.
ten, daßentwedermehrereMöglictrkeiten tatslichlich
gegebenoderkontroversin Diskussionsind.
Tab. 1: Faunenliste des Kimmeridge Clay von Yorkshire mit Angaben über die Libens- und Emähnmgsweise der TaxaTab. l: Faunal list of the Kimmeridge Clay of Yorkshire with information on the life habis and modes of feeding.
kbenswelsc,
llfe hablt: epifaunal frei (EF); epifaunal mobil (EM); epifaunal byssat (EB); epifaunal mit Stiel, pedi-
cally attached (EP); epifaunal zementiert (EC); semi-infaual
(SD; infaunal flachgraben4 shallow burrowing (IS); infaunal
tiefgrabend, deep burrowing (ID); infaunal mobil (M); pseudoplanktisch (PsP); fakultativ planktisch (P).
Ernährungswelse,
mode of feeding: Suspensionsfiltrierer (SF); Detritus-/Substratfresser (DF); Herbivora (H);
Carnivora./Aasfresser(C); Chemosyrnbionten (CH).
Lebensweise
MOLLUSCA
Blvalvla
Fam. Nuculidae
Palaconacula nen&ii (Rorwn
Fam. Nuculanidae
Emährungsweise
IMT
1836)
IM
pr
IM
DF
SI
SI
SF
SF
SI
SF
Pteria sp.
Fam. Bakevelliidae
EB
SF
Aguilerella spdenilletla
spInoperna sp.
Fam. Inoceramidae
Parainoceranus sp.
Fam. Posidonidae
EB
SI
SI
SF
SF
SF
EB/PsP
SF
EB/PsP/P
SF
Mesosaccella sp.
Fam. Nucinellidae
Nrcirclla bbkelundi CLÄusEN& Wrcx.cJr 1990
Fam. Solemyidae
Solemya sp.
Fam. Arcidae
Barbatia (Barbatia) cavata (l-oruu. 1875)
Fam. Parallelodontidae
Granmatodon (G.) longiputrctara (BLAKE 1875)
Grannutodon (G.) schourwstri (D'ORBIGNv1850)
Fam. Pinnidae
Pinna sp.
Fam. heriidae
Aulacomyella abadiensb Fnrmx & Qursxr
Fam. Oxyomidae
Meleagrirclla d,owillei (L,oruol 1874)
Oxytoma (O.) bequivalve (Sowrnnv lEl9)
1985
Oxytoma sp.
Fam. Entoliidae
Entoliut(8.)corncolut (Yourc & BrRD1828)
Etlolirutt (E.) orbiculare(SowERBy1817)
Fam. Pectinidae
Canptoructes (C.) awitus (ScHLCrnntM l8l3)
Radulopecten fibrosus
EB
EB/PsP
EB/?sP
\
SF
SF
SF
EF
EF
SF
SF
EB
EB
SF
SF
Wor.rcANGGct${AI${
Farn.Buchüdae
BuchiamosqrcTsis@ucu lt40)
Fam.Terqrrcmülae
Plrcuopsis radiata @m:-es 1829)
Fam. Anomüdae
Arcnia suprajuensisBtrucxren lE52
Fam. Osueidae
Lopha sp.
Fam. Gryphaeidae
Deltoideumdclta(SttrtrlEl7)
Liostrea multiformis (Kocs 1937)
Natugyra naz (Sowrnry 1822)
Fam. l,ucinidae
Mesomiltha corrirma (DAMoN 1860)
Fam. Astartidae
Neocrassitu sp.
Nicaniella (N.) utensa (Prutrns 1829)
Fam.Cardüdae
Protocardia(P.)noilnica (Sowrnnv 1829)
Fam.Tancredüdae
Corbicellopsiscf. unioides(Loruol 1875)
Farn.Arcricidae
Isocypriru (encrocyprirn) minuscula (Bt .l'xr 1875)
Isocypritu rnplicata (de Loruol 1875)
Fam. Corbulidae
Corbulomina suprajurensb (D'ORErcNy1850)
Fam. Hiatellidae
Hiatella(Pseudosaxicota)fetida(Cox 1929)
Fam. Pholadomyidae
PholadomyaacqualisSownBy lE27
Fam. Myopholadidae
Myopholas sp.
Fan. Pleuromyidae
Pleuromyauiformis (Sowrnrv l8l3)
Fam.Thraciidae
Tlvrcia(L) depressa(SowERBy1823)
Gastropode
Sup. Fam. Siphonariacea
Pseudorhytidopiluslatßsimus(Sowrnrv 1El7)
EB
SF
EE
SF
EB
SF
EC
SF
EC
EC
EC
SF
SF
SF
ID
CH
IS
IS
SF
SF
IS
SF
IS
SF
IS
IS
SF
SF
IS
SF
EB
SF
ID
SF
ID/IB
SF
ID
SF
ID
SF
EM
IVDF
IM
IM
IM
DF
DF
?DF
EM
I{/DF
SI
SF/C
IS
SF
EP
SF
Sup.Fam. Suombacea
Quadrircnus mosensis
@uvlcxnn 1852)
Dicroloma sp.
Ampullospira sp.
Sup.Fam. Cerithiacea
'Procerithiun'sp.
Scephopoda
Dentalium sp.
BRACHIOPODA
Inartlculeta
Sup. Fam. Lingulacea
Lingula ovalis Sowrnsy lEl3
Sup.Fam. Discinacea
Discinisca sp.
Dcr KimmcridgcClry ron Yortshirc(Enelmd)
CRUSTACEA
Clrrlpedh
Fam. Scryellidae
Tzugrrutolepas sp.
Archaeolepassp.
Eumrhcostrace
Fsn. Mecochirida"
Mecochirus cf. peytoni (Wmowmo
1876)
POLYCIIAETA
Sedenterla
Fam. Serpulidae
Sapula(Ienasapula)taragona(SownnY 1829)
Serpula(Cycloserpula)intestiruIis (hil-uPs 1829)
Serpula (Cycloserpula)gordialis (Scncrnuu lE20)
Serpula (Pentasupula) sp.
ECHII.IODERM.a.TA
E c h ln o l d e a
Fam. Dadematidae
diadematiderSeeigel
Fam.Cidridae
Rhabdocidaris sp.
3l
EC/PsP
ECl?sP
SF
SF
EWSI
C
ECEF
EC/EF
EC
ECIEF
SF
SF
SF
SF
EM
I{/DF
EM
I{/DF
NEKTON: die Häufigkeitist serniquantit"tivangegeben;
(a) abundant,sehr häufrg; (c) commo4 häufig; (o) occur, vorkommend;(r) rare, selten;
Ammoniten (a);
Belemniten(r);
Teuthoideen(r);
Placoidschuppen(a);
Ganoidschuppen(r);
Fischknochenund -wirbel (o).
zusäulich trelen auf:
Spuren(Plarol ites)(o);
Speiballen(o);
Kotpillen (c-a) rurd phosphatischeKoprolithen (o);
Lignit (r);
3.6.2Autökologie
JedeArt stellt spezifischeAnforderungenan ihre
Umwelt, und nur wenn dieseerfüllt sind,kann ein bestimmter Ort (Biotop) besiedelt werden. Diese
als
Glücklicherweisesind Bivalven und Gastropoden,
Informationsträger
im
Kimmeridge
Clay,
wichtigste
rezent noch mit lihnlichen Formen vertretenund zum
g1oßenTeil gut unt€rsuchl Auch funktions-morpho
Anforderungenin bezug auf physiko-chemische
hrameter lassensich an rezentenÖkosystemenin der
Regel direkt beobachtenbzw. messenund werden
durchdie l,ebens- und Erntihrungsweise
der Art cha-
logische Analysen lassen sich an Muscheln
(eingeschränktauch an Schnecken)mit ihrer Merkmalsvielfaltgut durchführen(2. B. YONGEl937a,b;
morphologie und des Rezentvergleichesmöglich.
kann die Autrikologieals gesichert:rngesehen
werden
YONGE& TOMPSEN1976;STANIEY 1968, 1970,
rakrcrisierrBeifossilenÖkosystemenistdieMöglich-1972;PURGUON1968;SCHAFER1972;MORTON
keitderdirektenBeobachurngnichtgegeben.
1983;SEILACHER1984; SEILACHERet at. 1985;
Die Zuordnungzu besrimmtenLebens- und
FüRSICH 1977,1980, 1982, 1984;OSCHMANN
Ernährungstypenist nur mit Hilfe der Funktions1988a).Für die meistender hier vorkommenden
Taxa
WOLFGAM;OSO{MANN
(sieheFaunenliste).Fiir eine \eihe von Arten ist die
Lebens-und Ernithrungsweiseaber unklar und wird
zum Teil kontroversdiskutiert
Die Lebensweisevon Granntatodon sclwurovskü
CIaf.6, Fig. 3,6) wird von WIGNALL(190b) als infaunalmit demHinterendezur Sedimentoberflibhe
oriDieselebensweisewlire ungewöhnentiertangegeben.
lich für eine parallelodontideMuschel,ist aber nicht
völlig auszuschließen.
Normalerweiselebensie byssat-epifaunalbis semi-infaunalmit dem Wirbel nach
obenorientiert oder schrägmit dem Vorderendein das
Substratgetaucht(STANLEY 1972;FÜRSICH1982,
1984).Hier wird die Lebensweiseals semi-infaunal
angenommen.
Tlvacb depressawurdenahezuausschließlichöp
pelklappigin der Schichdllbheliegendgefunden.Dies
Neben
enspricht wahrscheinlichder Lebendstellung.
und der
den sehr ruhigen Ablagerungsbedingungen
schwachenAsymmetrieder Klappen,bei denender
Hinterrandleichtin eineRichurng(nachoben?)umgebogenist, spricht dafür auchdie Einbeturngvon flrchgrabenderInfauna(Isocyprinaminucula, Neocresina
sp.,Protocardia morinica und Corbulomina vprajurensis)und tiefgrabenderInfauna(lviesomilthacondie teilweisemit
cinna) in vertikalerLebendstellung,
Thracia depressa vergesellschaftetsind. FÜRSICH
(1980)beschreibtvertikaleingebettete
Individuenvon
Tlvacia incerta(die wahrscheinlich
synonymsind mit
In Übereinstimmung
mir WIGNALL (1990)wird
für die MuschelnSolemya sp. CIaf. 6, Fig. 2) und
MesomiltlwconcinnaCfaf. I I, Fig. 1-3;OSCHMANN
1994) eine chemosymbiontische
l,ebensweisemit
Bakterienpostlliert. Chemosymbiose
hinterläßtkeine
morphologischenMerkmale an der Schale(2. B.
Tlvacia depressa,R)RsIcH 1982)ausdem Volgium
von Ostgrönlandin sandigerFazies.Möglicherweise
ist die Lebendstellung
&i Tlvacia von der Faziesabvon nahen Verhängig. Rezent-Untersuchungen
190; SAVRDAet al. 1991)und wurde
SEIL-ACHER
deshalbbislang nur vorsichtig gemutmaßt-Solemya
undMesomiltlw, sindzusammenmitThracia, die bei
weitem größten infaunalenTaxa der ausgewerteten
Kerne.Sie erreichen3 bis 5 cm und übertreffendamit
die übrigeInfauna,die häufig nur 5 bis l0 mm groß
wird, um denFakor 5 bis 10.NebenTlvacia, die vor-
THOMPSON1976).Es ist auchdenkbar,dqßThracia
depressa im Kimmeridge Clay nicht ihre optimale
Grabtiefeerreichte.Auch bei gut belüftetenFeinsub-
allem im tieferen,normalbelüftetenTeil der Bohrung
Reighton(baylei und,cymodoceZcrl,e)vorkommt,sind
beideFormendie einzigenVertreterder tiefgrabenden
Infaunaund lebtenvermutlichteilweiseunterhalbder
Redox-Grenze
im reduzierenden
Milieu. Im Gegensatz
zur flachgrabenden
Infaunamit der sie vergesellschaftet
sind, zeigensie trotzdemkeinenKümmerwuchs.Die
Sauerstoffversorgung
wurde durch den zur Substratoberfläche reichenden Pseudosiphogewährleistet.
Wahrscheinlichverhinderndie H2S oxydierenden
Bakterien eine Vergiftung von Mesomiltha und
Solemyadurch das loxischeH2S und versorgtendie
Muschelnzuslitzlichmit Glukoseund Süirke(siehe
auch Assoziation (6)). Im Unterschiedzu anderen
Muschelnist Mesomiltlw auffälligoft mit einempyritischen oder schwefeligenÜberzug versehen,der
möglicherweisedasSofhvechselproduktder Bakterien
darstellr
wandtender Thracienzeigenzum Teil ebenfallseine
tiefgrabendeliegendeLebensweise(2. B. YONGE&
sFatenliegt die Redoxgrerzerelativ flach nur einige
Die auchin
cm unterder SubstratlVasser-Grenzfläche.
geschlossenem
Zustand, am Hinterendeklaffenden
SchalenerlaubtenThracia wahrscheinlichnicht, im
Reduktionshorizont
zu leben.Vermutlichwürde über
die Siphonenund über Teile des Mantels toxisches
H2S resorbiert.Durch eine liegendeIrbendstellung
wird der beschrlinkteRaumeinesnur einigecm dicken
Oxydationshorizontes
bessergenutzt.Dieskönnteeine
plausibleErklilrung ftir die andereLebensweisehier,
verglichenmit derbei FüRSICH(1980)beschriebenen,
sern.
Nahezualle Austern, von wenigen Arten in der
(2. B. I lymatogyraarietirw; STEI\ZEL
Kreideabgesehen
l97l; FÜRSICH& OSCHMANN1986b),benötigenein
hartes Substrat,auf dem sie zementieren.Vielen
GryphaeenvndNarcgyra virgula genüglenin der frühjuvenileil?traseein häufignur mm-großerHarteilrest
als Substrat.Im Verlauf des Wachstumsgehen sie
rasch zu einer freiliegenden Lebensweiseüber
(recliner),bei der sie teilweiseetwasin dasSediment
eingesunkenen
sind (HALLAM 1968;SEILACHER
Der Kirnmcridge Cley van Yorkshirc (England)
1984, 1985;FÜRsIcH & OSCHMANN 1986b).
CLAUSEN& WIGNALL (1990)hehmeneineähnliche
Anpassungauch für Liostrea an. Bei den über4 000
Individuen von Liostrea maltifurmis,die hier gesichtet
wulden,ist die xenomorpheAnheftungisflbheziemlich
groß (oft etliche cm21und nimmt auchbei größeren
Exemplarenoft 50 bis 75Voder linken Klappe ein
(Taf. 9, Fig. l-3). Ammonitenbilden fast immer das
HartsubstratCtaf. 9, Fig. l-7), nur in wenigenFällen
wurrdenkleine nuculideoder heterodonteMuschelninlcustierr Ebenfallssehrseltensind Cluster-Bildungen,
ist.
bei denenLiostrea aufArtgenossenaufgewachsen
CIaf. 9, Fig.8). Generellgilc fehlendie Ammoniten,
fehlt auchLiosrea (sieheauchAssoziationen).
Diese
eindeutigeVorliebe für Ammoniten als Unterlage
spricht gegeneine Anpassungan eine freie Lebensweise im Adultstadium. Auffällig ist auch, daß
Aptychen,die in manchenProfilabschnittenrelativ
häufigsind und bis 5 cm Größeeneichenkönnen,nie
inkrustiert wurden. Die vermeintlich freilebenden,
schüsselförmigen
Individuen von Liostea (siehe
CIÄUSEN& WIGNALL 190) sindrechteKlappen,die
auch sehr häufig xenomorpheAmmonitenskulptur
zeigenCIaf.8, Fig.7-11).
SchalengänzlichohneXenomorphiebeschrilnken
sich auf nepionischeStadienbis maximal 2 mm
Göß€ Gaf. 10,Fig. 2,3). Sie stammenentwedervon
Formen,die kein Hartsubstratals Unterlagegefunden
habenund deshalbin einem sehrfrühontogenetischen
Stadium starbn. Diese nepionischenStadien von
Liostrea multiformis sind häufig mit normal entwickelter Benthosfaunavergesellschaftet.
Andere
nepionischeStadien von Liostrea setztensich als
I:rven zwischen die Rippen von Ammoniten fest
(Taf. 10, Fig. a-8). Die rechten Klappen dieser
Formensind als frühjuvenileStadienauch glatt und
weisenerst dannXenomorphieauf, wenn ihre Größe
denAbsand der RippenerreichtoderübenchriuenhatBei dennepionischen
Stadienauf Ammonitenhandelt
es sich wahrscheinlich um Individuen, die an
Sauersoffmangelzugnmdegegangensind.
Die Dichte,mit der Liostrea-LarvenAmmonitengehäusebesiedelten,
belegtzweifelsfrei,deßLiostrea
auf ein Hartsubstratangewiesenwar. In manchen
Fällensind 15 bis 20 Individuenpro c.2 anzurreffen
(Taf. 10, Fig. a-8). In dieser Besiedlungsdichte
beeinträchtigensich die Larven beim Wachstumgegenseitig,und nur wenigedtirften eine Chancegehabt
haben,dasAdult$adium zu erreichen.
CRANFIELD(1973) beschreibtWanderungenvon
Ostrea edulis-I-arvenüber dasHarsubstrat,mit denen
die Qualitlit desUntergrundesgetestetwird. Durch des
zickzack- oder sternförmige Muster, das die Lanen
wird vermutlichauchdie Größe
dabeidurchwandern,
&s Untergrundesin Hinblick darauf untersucht,ob er
für das adulte Tier noch ausreichendPlatz bietet.
Andere Austernlarvenverhaltensich ähnlich (2. B.
Crassostreavirginica; CRANFIELD 1973).Es ist
anzunehmen,daß diesesVerhaltenauch schon in
erdgeschichtlichen7*iten von Austern praktiziert
wurde,da dadurcheinean dichteBesiedlungder[:wen
vermiedenwerdenkann.Die extremdichteBesiedlung
hier läßt sich nur durch einen Hartsubstratmangel
erklären,bei demdie l:rven, entgegenihren normalen
gezwungenwarcn,dicht beieinander
Gepflogenheiten,
zu siedelnundjedesverfügbareFleckchenHartsubstrat
auszunützen.
Der decapodeKrcbs Mecochirus(faf. la, Fig. 36)
wird von WIGNALL (1990) als infaunalerKarnivor
eingestuft.Die enormeLänge(bis doppelteCephalothorax-Llinge)deserstenSchreitbeines
@ereiopoden,
sieheFöRSTER1971;BARTHELer al. 1990)spricht
gegeneine solcheLebensweise.
Rezenle,infaunallebende Decapodahaben kurze, breit gebaute,erste
Pereiopoden,
die zum Grabengeeignetsind und den
Krebsenauch ein Umkehrenin ihren Gangsystemen
(1971)diserlauben(2. B. SCHAFER1972).FÖRSTER
kutiert fitr Mecochirusein oberflächlichesEinwühlen,
um die Brarrchialregionund rlesAMomen zu schützen
oder auch eine epifaunal mobile I:bensweise. Die
Funktionder langenPereio@en bestandvermutlich
im Aufwühlenleicht verfestigterSedimenteoderauch
im überraschenden
Ergreifenvon Beute.
Problematisch
ist auchdie Zuordnungzur pseudoplanktischenlebensweise.Eine Reihe normalerweise
benthischlebenderFormen war sehr wahrscheinlich
auchin der I ^ge fakultativ pseudoplanktischzu leben.
Voraussetzung
dafür ist die Fähigkeitzur byssatenoder
zementierenden
Festheftungan schwimmendenoderin
der WassersäuletreibendenObjekten, eine dünne
WOLFGA}$GCI{MANN
Schaleum das"Floß" nicht zu sehrdurchGewichtzu
belastenund eineplankorophe Lirvalentwicklung, da
nur dadurcheineChancebesteht,des T:Lg" überhaupt
zu erreichen.Als Pseudoplankonkommenfolgende
futen in Frage,die grtißtenteilsin der Literatur beschriebensind
Parairnceranus sp. (Iaf. 6, Fig. 8)
1982;
SEII.ACHER
OxytomainequivalveCIaf. 7, Fig. 5-8)
WIGNALL& SMMS I9O;
Oxytomasp.
WIGNALL& SIMMS190;
Canptonectesauritus CIaf. 8, Fig. l)
eigeneBeobrchnmg;
Buchia mosqrunsisCIaf. 8, Fig. 2, 3)
WIGNALL & STMMS1990:
Für eine pseudoplanktische Lebensweise sprechen:
. isoliert vorkommende Einzelklappen von
Muscheln(2. B. Canptonectesauritus)oder Einzelplattenvon Cirripediern in ansonstenfossil.
.
1984);
z. B. SEILACHER
. ein seltenesAuftreien verglichenzu benthischen
(ist nicht zwingendaberhäufig);
Org;anismen
Für einebenthische Lebensweisedes fakultativen
Pserdoplankonssprechen:
. eine bevorzugteoder ausschließlicheInlrustierung
Placuopsß radian CIaf. 8, Fig. a6)
WIGNALL&SIMMSI99O;
Liostrea multiformis (Taf. E, Fig. 6)
WICNALL&SMMS I99O:
Tetravrpula tetragorutCIaf. 15,Fig. 1-3)
SEIIACIIER1982;WIGNALL& SIMMSl99q
Cycloserpulagordialis
SEILACHER
1982;WIcNa[
.
.
.
& SIMMS190;
Arclaeoleps sp.
SEIIÄCHER1982;BARTHELetaI. I99O;
kugmonlepassp.
SEII-ACHER1982;BARTHELet al. 1990;
Anch fär den inarticulatenBrrchiopodenDßcinisca q.
(Taf. 14,Fig. 1,2) wird eine fakultativpseudoplanktische Lebensweisediskutiert (SEILaCHER1982;
WIGNALL & SIMMS 1990),für die es hier aber keine
Hinweisegibr
Keine der aufgezähltenFormen ist obligat an die
pseudoplanktischeLebensweisegebunden.Tnmenta-
leerenTOC-reichenGesteinen;
Organismen,die
normalgroßepseudoplanktische
gemeinsammit benthischenKümmerformenauftreten(Taf.6, Fig.8);
die Inkrustierungauf Ammoniten in etwa gleicher
Häufigkeit auf beiden Seiten (Taf. 9, Fig. 4, 5;
.
auf der OberseirceinesAmmoniten,unterUmständen in mehrerenGenerationenübereinander(Iaf.
10,Fig. l).
Inknstierung auf Benthosoganismen;
relativ großeHäufigkeit, vergleichbarder von anderemBenthos;
Inkrustierer gleich groß oder größer als der
Ammonit, auf dem er aufgewachsenist CIaf. 9,
Fig. 7);
Skulptur der Organismenmit deutlichenWachstumspausendeuten auf ein Bodenleben mög(Iaf. 7,
licherweisemit Sauerstoffmangelperioden
Fig. 7, 8).
COPE(1968)berichtetvon einerbevorzugtenInkrustierung der Ammoniten auf der Unterseite, möglicherweiseals rheotaktischeoderphootaktischeReaktion. Auch in Yorkshiregibt es,allerdingsvergleichsweise selten,auf der UnterseiteinkrustierteAmmoniten. In dem generellvon Sauerstoffmangel
berof-
fenenKimmeridgeClay fand der Bewuchssehrwahrtion oder byssateAnheftungan Ammonitengehäuse scheinlich nicht primllr an der Unterseite statt.
Plausiblerscheintdie Erkl2inrng,daß Surmereignisse
kann zu Lebzeiten des Ammoniten, während der
postmortalenDrifphase in der Wassersäuleund auf
denam Meeresboden
liegendenGeträusen
sangefunden
haben(2. B. SEI/C,CHER1982).Es bestehtdeshalbdas
Problem, Kriterien zu finden, um entscheidenzu
können,ob desjeweilige Individuum benthischoder
pseudoplanlrischgelebthar
oderauchräuberischeKrebseund Fischebei der Suche
nachBeute.$eAm*roniten umgedrehthaben.
Häufigist esnicht eindeutigzu entscheiden,
ob die
Besiedlungam Bodenoder in der Wassersäulestattgefundenhat, und es ist vorstellbar,daßdie Besiedlung
bereits in der Wassersäulebegonnenhat, aber am
Dcr Kimmcridgc Clay vm Yorkshirc (Enela"d)
35
Bodenweiterging.Für die Bewerong der Ipbensweise
in den Assoziationenwurden nnr eindeutigeFälle als
pseudqlanktischeLebensweise,mehrdeutigeund unklareFälle aberals benthischeBesiedlunggewertet.
von zweifelsfreiem Benthos spricht für anoxische
Verhältnisse.Bei& Argumentationsliniensind berechAnnvort. Im
tigt, gebenaber keine zufriedensßellende
KELLY & DoYLE 1991).Pseudoplanktische
Organismen sollten entwederals Einzelindividuenoder als
kleine Cluster,eventuellnoch an Treibholz oder ein
anderes"Floß" gehefteEzu finden sein.
Für eine pseudoplanktische
Lebensweisespricht,
anoxischeBenthosmilieuzu besiedeln oder von
pelagischenAdulfumen, derenSchalen
pädomorphen,
sich wie alle HartteilepelagischerOrganismennach
KimmeridgeClay von Yorkshire kommt AulacoAuch die Lebensweisevon Aulacomyellawird sehr
myella abadiensisin zwei klar getrenntenGößenklassenvor. In Sedimentenmit relativ geringemTOCkontroversdiskutiert. WIGNALL (1990),DOYLE &
Gehaltundreictrerin- und epifaunalerBesiedlungwird
WHITIIAM (1991)und KELLY & DoYLE (1991)favorisieren eine epibenthische,byssat-festgeheftete Aulacomyella abadienis zwei bis drei cm groß (Iaf.
l.ebensweise,wilhrendFRENED(& QUESNE(1985)
7,Fig.l-3; sieheOSCHMANN1994),in feinlaminierund SCHUMANN (1988) eine pseudoplanktische ten Gesteinenmit hohemTOC-Gehaltund keinerlei
Begleitfaunaerreicht sie dagegennur maximal 3 mm
l.ebensweisepostulieren.Als Argument für ein L,eben
(taf. 7, Fig. a). Dies wird analogza Bositra (OSCHam Bodenwird des Vorkommen von Aulacomyellan
l:rvalphase oder
MANN 1994;mit einerteleplanischen
mm-feinenlagen, aber in sehr großenIndividuenIrbensweise erklärc Die
fakultativ holopelagischen
zahlen angeführt.Gelegentlich sind diese Aulsconur 3 mm großen Schalenstammenentweder von
myella-Pflaster sekundär noch von eindeutigem
das
I-arven,die vergeblichversuchüen
Benthosbesiedelt(2. B. DoYLp & WHITHAM 1991;
teleplanischen
daß die monotypischenAulacomyella-I-agenoft in
feinlaminiertenGesteinenmit hohem TOC-Gehalt
vorkommen.Der hohe TOC-Gehaltund das Fehlen
dem Tod am Meeresbodensammelten.Prinzipiell ist
auch eine Interpretationder kleinwüchsigenFormen
als benthischeKümmerformenmöglich. Allerdings
wäre in diesemFall eherein kontinuierlichesGößenspektrumvonAulacomyellazu erwarten.
4 Faunenassoziationen
im Kimmeridge Clay Yon Yorkshire
Bei der folgendenBeschreibungund Diskussion
zeigtsich,daßdie Unterschiedezwischendeneinzelnen
4.1 Assoziationen der Bohrung Ebberston
Aus den 349 Probenund der Cluster Analyse der
Assoziationenoft geringsind und fließendeÜbergänge
existieren.Um dem Rechnungzu mgen wurdenverschiedene
in der Cluster-Analysegetrennte"Assoziationen"zusammengefaßt
und als EntgliedereinerAs-
Bohrung Ebberstonlassensich 17 Assoziationenund
ermi[eln. In der
drei zusatzlicheVergesellschaftungen
(Anhang
III)
ist
Profilgesamtübersicht
die Verteilung
soziation aufgefaßt.Die teilweise geringen Unterschiededer Assoziationenund die fließendenÜbergilngesind bedingt durch die sehrgroßenProben-und
Individuenzahlen(478 bzw. 38088). Datenmengen
dieserGößenordnungftihren, wenn sie aus Milieus
mit llhnlichenphysikahemischenKontrollparametern
der Assoziationenund Vergesellschaftungenüber die
Bohrung EbbersonverzeichneL
4.1.1 Liostrea multiformis - Nucinclla
kelundi Assoziation (1)
bir-
Die Assoziationist durch l0 hoben mit 20 Arten
stammen(wie z. B. hier im Kimmeridge Clay)
zwangsläufig zu fließenden Übergltngen bei der
und 1722 Individuen reprllsentierl Der trophische
\
Kern (Abb.10) bestehtaussechsArten, von denendie
flachgrabende,filtrierende Muschel Isocyprina
Cluster-Analyse.Das ist aber nicht Ausdruck eines
futefakts, sonderncharakterisiertin RaumundZeit offeneÖkosysteme(sieheauchKap. 3).
minuscula mit 41,0 7o deutlich dominiert.Weitere
Faunenelemente
sind die epifaunal,zementiert-lebende
MuschelLiostrea multifurmis (16,8 7o),die mobile,
36
WOLrcAI{GOSO{MANN
(0,1Vo)und Cirripedier(0,1 %) sind von untergeordinfaunale, detritusfressendeMuschel Nucinella
birkelundi (8,2 Vo),die epifaunal,byssat-lebende neter Bedeutung.Der Anteil an Epifauna beträgt
MuschelOxytotnainequivalve(7,2%), der infaunale
25,5Vo,Semi-Infaunaund Infauna stellen 74,57o.
(7
BrachiopodeLingula ovalis ,2 Vo)und die endobysSuspensionsfiltriererüberwiegenbei den Ernährungssat-lebendeMuschel Grammalodon schourovskii
(6,2 Eo).
Li ostrea multifurmislN ucineIla bir kelundi
Assoziation(1)
20
1cm
40 50 vo
typen mit &4,1Vo.Detritusfressertreten mit l2,l ?o,
mit 3,87o atrt.
Chemosymbionten
Ammonitenals Vertreterdes Neklon sind häufig.
Einige der Gehäusesind an der Oberseitevon Liostrea
multiformis inkrustiert,danebenzeigenviele rechte
Klappen yon Liostrea, die isoliert auftreten,durch
ihren Xenomorphismus,
daßsie ebenfallsauf Ammonitenaufgewachsen
lebten.
Die Diversitiitswerteftir die Reichhaltigkeitergaben den Mittelwert 9 (die Einzelprobenschwanken
zwischen7 und l1), die Gleichmäßigkeit
beträgt4,9.
3[#rl
E:iil
fxf
UH
Xi:::i:l
6Flil
tiü
Abb. 10. Trophischer Kern der Liostrea multiformis Nucinclla birkelundi Assoziation (l). l: Isocyprina
m inusc ul a; 2i Liost ea mult ifor mis; 3: N ucirulla bir kclundi;4: Oxytoma inequivalvei 5: Lingula ovalis; 6:
G r anmat o d,on scho ur w ski i.
Fig. 10. Trophic nucleus of the Liostrea multiformis N ucirclla birkzlundi association (l ).
Die Assoziationbestehtzu 88,77oaus Bivalven,
zu 7,2 Voaus inartikulaten Brachiopoden,zu 3,6 Vo
aus Gastropoden.Polychaeren(0,3Vo),Echiniden
Abb. ll.
Schematische Rekonstruktion des trophischen
multifurmis - Nucinclla birkelundi
Assoziation (l). hn Benennung der Arten siehe Abb. 10.
Kerns der Liostrea
Die OZlHZS-Grenzfläche gibt erwa die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
sommerliche Extremposition.
Fig. ll.
Sketch of the trophic nucleus of. the Liostrea
- Nucinclla birkzlundi associarion (l). For
multiformis
species composition see Fig. l0; the O2|H2S-boundary
indicates the annual mean. the dashed line the extreme
position during summer.
Diskussion:
Die L,iostreamultifurmis - Nucinella birkelundiAssoziationist eine für sehrfeinkörnige Substrattypen
mit einer schlammigen SubstratflVasser-Grenzfl
äche
typischeWeichbodenassoziation.
"Schneesch
uh" und
"Eisberg"-Anpassungen
(2. B. RHOADS1970;CARTER 1972:THAYER 1975)der Epifaunaliegen hier
Der Kimmeridge Clay von Yortshire (England)
nicht vor. Daserkllirt die Dominanzvon Semi-Infauna
und Infaunamit fast 75 Vo.ÄJloepifaunalenElemente
waren wahrscheinlichan Ammoniten als sekundäre
Hartgrtindegebunden(Abb. I I ), Liostrea multifurmis
als Zementiererund Orytoma inequivalveals byssatfreischwingendeForm. Gleiches gilt für die
ZementiererPlacurcpsß
mengenmäßig
unbedeutenden
radiata,Cycloserpulagordialis wtd kugmatolepasq,
Liostrea multiformis lnd Oxytoms inequivalvesind
häufig,und im Durchschnittnur weniggrößerals enFormen.Liostr ea muhifurmis inkrustiert
dobenthische
überwiegenddie Oberseitevon Ammonitengehäusen,
Es
zum Teil in mehrerenGenerationenübereinander.
liegt deshalbnahe,eine Besiedlungder Ammonitengehäuseüberwiegendam Meeresboden
zu postulieren.
Bei den Ernährungstypen
dominierendie Suspensionsfiltrierermit über 80 Vo,aberauchDetritusfresser
sindvsfrandenund werdenüberwiegendvon derprote
branchenMuschelNncincllq birklundi, untergeordenet
Procerilhiumsp.
auchvon Quadrinemusmosensis,
undPseudor hyti dopi Ius I ati ssimus gestellt.Dadurch
ist ausreichendorganischerDetritusan der Subsnatoberflächeund im Substratbelegr
Als mutmaßlicherProtobranchier(vergleiche:
KEEN l97l; ALLEN & SANDERS1969 versus
MOORE 1969;VOKEs 1980)hatteNucinella
birkelundi vermutlich einen leziürotrophenLarvaltypus mit einer freischwimmenden
Phasevon nur
wenigenTagen.Molluskenmit lezithorophenI:rven
werdenauseinemLebensraumbei sarken Sauerstoffschwankungen
leichtvöllig verdrängt,wennanoxische
Periodenhäufig in Abständenvon einemoder wenigen
Jahrenwiederkehren
(2. B. RACHOR1980,1982).Das
nahezudurchgehende
AuftretendieserAssoziationin
der mittlerenautissiodorensis7-onebelegtdemnach
vergleichsweise
srabileSauerstoffwerte
über einen
langenZeiuaum.Deser Befundwird durchdie generell
rechtniedrigenTOC-Werteund durchdesweitgehende
Fehlenvon Muschel-hrvalschälchengestützt.Auch
die Größedesinfaunalenund semi-infaunalenBenthos
ist mit durchschnittlich
I bis 2 cm relativgroß,verglichenmit den meistenanderenAssoziationen.
Innerhalb der im KimmeridgeClay untersuchten
Milieus
gehörteder Lebensraumder Liostrea multiformis Nucinella birketundi Assoziationsicher zu den
Allerdingsbelegen
vergleichsweise
lebensfreundlichen.
die Diversitittswerte,die zwar hier zu den höheren
gehören,verglichenmit "normalen" feinklastischen
Sedimentendes Oberjura(FÜRSICH1977;OSCHMANN 1988a;HEINZE1991)aberrechtniedrigsind,
bereis eingeschränkteVerhältnisseim schwach
poikilo-aerobenBereich (vergleicheOSCHMANN
l99la, b; sieheauch Sauerstoffzyklusim Benthosmilieu). Eine Verschlechterungder Sauerstoffversorgung im Sommerwird auch durch die deutlichen
en m Oxytoma inequivalve
Wachstumsunterbrechung
angezeigt(Taf. 7, Fig. 7, 8). Die Redox-Grenze
(OZlHZS-Grenzfläche)
lag vermutlich nur ein bis
war
wenigecm unterderSubstrat/11/asser4renzfläche,
geringen
nur
Fluknrationen
ausgesetzt,
saisonalen
aber
wie das Fehlen von Faunenzusammenbrüchen
zeigt.
TiefgrabendesEndobenthosist nur durch wenige
ExernplarevonTlvacia depressabelegt
4.1.2 Nicaniella extensa Assoziation (2)
Die Nicaniella extensaAssoziationsetztsich ar.rs9
Probenmit 15 Arten und 875 Individuenzusammen.
Der trophischeKem bestehtaus 5 Arten (Abb. 12)
von denen die flachgrabende,FrltrierendeMuschel
Nicaniella extensamit25,9 7oam häufigstenist. Es
folgen die epifaunal,filuierendeMuschelAulacomyellaabadiensis(18,3Eo),der infaunale,filtrierende
BrachiopodeLingula ovalis (17,0 Vo),der infaunale,
detritusfressende
GastropodeQuadinervus mosensis
(12,9Vo)unddie zementierende
AusterLrostea muili(9,5
Vo).
formis
Die Faunasezt sich zu 78,8 7oaus Bivalven,zu
17,9VoausinarticulatenBrachiopodenund zu 13,3Vo
ausGastropodenzusammen.Der Anteil an Epifauna
betrligt 32,3 Vogegenüber67,5 VoSemi-Infaunaund
Infauna.Bei den Ernährungstypen
dominierendie
Suspensionsfiltrierermit 84,9 9o vor den Detritusfressernmit 14,9Vo.
Ammonitenals VertreterdesNektonsind deutlich
Assoziation.Lios€ltenerals in der vomngegangenen
strea muliifurmis tritt allerdings nach wie vor als
Inkrustiererauf den Ammonitenauf, ist aberbedingt
durchdie geringereHäufigkeitder Ammonitenebenfalls deutlich selrcnerDie DiversitätswertedieserAssoziationbetragen
3t
WOLFGAI{GOSCI$TANN
für die Reichhaltigkeit8,1 mit Schwankungen
der
Werte für die Einzelprobenzwischen4 und 10. Die
deutlich, Detritusfresser(15 Vo)belegen aber ausreichendorganischenDetritus als Nahrungsangebor
Gleichmäßigkeit
berägt 6,2.
Der Anteil an Epifaun4 mit Aulacomyellaabadiensis
und Liostrea multifurmis beträgthier etwas über
30 Vo.Liostrea multifurmis als Zementierertritt wie
in Assoziation(l) nur auf Ammonitenauf, wilhrend
N icaniella extensaAssoziation (2)
1cm
0
10
20
30vo
Schalenpflastervon A. absdicßis als mm-feineLagen
vorkommen.A. abadiensisist generellgroß (2-3 cm)
und mit vielenepi- und endobenthischen
Organismen
vergesellschaftet.
Deshalbscheintes plausibel,hier
von einerbenthischen
Lebensweiseftn Aulacomyella
larven, die vermutlicheine Größevon
auszugehen.
3 mm pro Individuum erreichten(sieheAbschnitt:
Taxonomieund Autökologieund Assoziation(17)),
besiedelten
als Schwarmepisodisch
d"s Benthosmilieu
und wuchsenungestörtzu Adultformenheran.Auch
Abb. 13. Schematische Rekonstuktion
Kems der Nicaniella
des trophischen
ertensa Assoziation (2). Ztr
Benennung der Arten siehe Abb. 12. Die O2|H2SGrenzfläche gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die
gestrichelte
Linic
kennzeichnet
die
sommerliche
Extremposition.
Fig. 13. Sketch of the trophic nucleus of the Nicaniella
Abb. 12. Trophischer Kern der Nicaniella
extensa
(2).
Assoziation
l: Nicaniella extensa;2: Aulacomyella
extensa association (2). For species composition see Fig.
abadiensß;3: Lingula ovalis; 4: Qudrincmus
5: Liostrea nultiformis.
dashed line the extreme position during summer.
Fig. 12. Trophic nucleus of the Nicaniella
mosensis;
L2; the OVIH2S-boundary indicates the annual mear\ the
extensa
association (2).
Diskussion:
Die Nicaniella extensaAssoziationist ebenfalls
(Abb. I l) mit
eine typischeWeichbodenassoziation
fast 7O % Semi-Infauna und Infauna. In der
Assoziation überwiegen Suspensionsfiltrierersehr
die Durchschnitsgrößedes Semi-Endobenthos
und
Endoben$1os
mitbnva I bis 2 cm, die z. T. fehlenden
geringerer
oder nur in
Menge vorhandenenLarvalschalenund die vergleichsweiseniedrigenTOC-Werte
belegen,d"ß Sauerstoff-Flukurationen
wahrscheinlich
nichtsehrausgep.agt
waren.DasFaunenspektrum
und
Diversitätswerte
die
sprechenfür ein Milieu ähnlich
Dcr Kimmeridge Clay von Yorkshire (Engh"d)
wie bei Assoziation(1), mit bereis eingeschränkten Liostres multifurmismit 35,8% deutlichdominiert.
Lebensverhältnissen
im schwrch,pofülo-aeroben
BeDie filtrierendenMuscheln Oxytoma inequivalve
(18,0Eo)wd Gramtnctodonsclwrsovskü(3,9 %), dre
reich,ohneausgeprägte
Faunenzusammenbrtiche.
TiefgrabendesEndobenthosist nur noch durch zwei Indiinfaunale,detritusfressende
Muschel Palaeonucula
viduen(von 875) der MuschelTlvscia depressabelegt
Vermutlichlag die Redox-Grenzenur ein bis wenige
cm tief im Substrat.
4.1.3 Liostrea multiformis - Otytoma
cquivalve Assoziation (3)
in-
Die Assoziationwird aus 12 Probenmit 20 Arten
und 1 266 Individuengebildet.Der rophischenKern
wird von fünf Arten gebildet (Abb. 14), von denen
Li ostr ea multifur mjs/ Ory tomo inaequivalve
Assoziation(3)
0
1cm
20
4,OVo
nunkii (ll2 Vo)und der BrachiopodeLingula ovalis
(12,6%) sind die weiterenFormen.
Die Faunasetztsich zu 83,1 % ausBivalven und
zu 12,6 7o ?as Brachiopoden zusammen.Untergeordnet sind noch Gastropodenmit 3,8 % and
Cirripedier mit 0,5 7o vattatan. Der Anteil an Epifauna mit 59,3Voist aufflillig hoch gegenüberder
Semi-Infaunaund Infaunamit zusammen40,8 7o.Bei
den Ernährungstypendominieren die Suspensionsf,rltrierermit 85,1 7o, Detritusfressersind mit 15 Vo
vertreten.
In allen Proben,die dieseAssoziationaufbauen,
sind Ammonitenals VertreterdesNekon häufig.Sie
sind in der Regel von Liastrea multiformis inkrustiert
IsolierterechteKlappenvonLiostreamultifurmiszeigenfastimmereineAmmonitenxenomorphie,
wasbelegt, daßdie korrespondierenden
linken Klappenebenfalls auf Ammonitenfestgewachsen
waren.
Diversitiitsbestimmungen
ftir die Reichhaltigkeit
ergabendenMinelwert 8,3,die Werteder Einzelproben
streutenzwischen5 und 13. Für die Gleichmäßigkeit
btrrigt derWert 5,3.
2
Diskussion:
Trotz des tonig feinsiltigen Substratesdominiert
bei der Liostrea multiformis - Orytoma inequivalve
FTTN
3
Assoziationdie Epifauna mit fast 60 %, vor allem
durch die beiden namengebendenArten. Liostrea
multiformis und wahrscheinlichauch Orytoma
inequivalve lebten als Zementiererbzw. als byssatfreischwingendeFormenauf den in dieserAssoziation
sehrhäufigenAmmoniten(Abb. 15).Das gleichegilt
für die mengenmäßigunbedeutendenZementierer
f.'.'.'.'.'.1
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4
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Placunopsisradiata und kugmatolepas sp..Möglicherweisehabendie Ammonitenbereits zu \*bzeiten
Abb. 14. Trophischer Kern der Liostrea multiformis Oxytoma inequivalve Assoziation (3). l: Liostrea
mul t ifu r mi s; 2: o xytoma ineq uivalv e; 3 : Ling ula oval is;
4: P alacorutcula mer*ii; 5: G r anvutodon schourov skii.
Fig. 14. Trophic nucleus of rhe Liostrea
Oxytoma inc.quivalve Assoziation (3).
multiformis -
fakultativen.Pseudoplanktonten
als "Floß" gedient
(siehe Autökologie). Viele an der Oberseite stark
inlaustierteAmmoniten (Taf. 10, Fig. l) belegen
allerdings,daßdie Besiedlungvon Liostrea in mehreren Generationenübörwiegendam Boden erfolgte.
Wie bei denAssoziationen(l) und (2) dominieren
WOLrcANGOSCI{MANN
auchhier epiund infaunaleSuspensionsfiltrierer
bei
mit 15 7o
weitem.AllerdingssindauChDetrihrsfresser
protobranche
Palaeonucula
Muschel
menkü
durchdie
und untergeordnet
durchdie Gastropoden
Quadrirwrvus
mosen sis,Pr ocerit hium sp. und Pseudorhytidopilus
latissimusvertretenund belegenreichlichorganischen
Detritusals Nahrungsqrclle.Die protobrilche Palaeonucula menkii hatte,wie Nucinella birkelundi in
Assoziation(l), einen lezithotrophenlarvaltypus.
im Sauerstoffangebot
mit periStarkeSchwankungen
odischenanoxischenPhasensinddeshalbauszuschließen.Im Verbrcitungsbereich
derLbstea mukifurmisOrytomainequivalveAssoziationin dermutabilisund
tiefereneudoxusZone (Abb. 65) herrschtendeshalb
vergleichsweise
DieserBefund
stabileSauerstoffwerte.
wird auchdurchdie niedrigenTOC-Werteund die nur
gestützt.
sporadischauftretendenMuschellarvalschalen
sehrseltenenFllllen kommt die tiefgrabendeMuschel
ist also
Thraciadepressavor. Die Redox-GrenzflZbhe
nur ein bis wenige cm unter der Substrat/lMasserGrenzfllichezu vermuten.
4.1.4 Liostrea multiformis - Quadrinervus
moscnsis Assoziation (4)
Die Liostrea multiformis - Qrudrinervus mosensis
Assoziationist durch 24 Proben mit 2l Arten und
I 915 Individuenreprlisentiert.Der trophischeKern
bestehtausfünf Arten (Abb. 16).Liostrea multiformis
(292 Eo)undQwdrinervus mosenis (22,3Vo)dominieren die Assoziation. Drei weitere infaunale
Li ostr ea multiformis / Quadrine rvus mos e nsis
Assoziation(4)
0
1cm
10
20
30Vo
/._vA
-r''---\
Abb. 15. Schematische Rekonstruktion des trophischen
Kerns der Liostea multifurmis - Oxytoma inequivalve
\
' \ \ . -. . /. a
..i-:7
/'-././
7
Assoziation (3). Zw Benennung der Arten siehe Abb. 14.
Die O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die Jafuesmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
somnerliche Extremposition.
Fig. 15. Sketch of the trophic nucleus of. the Liostrea
multiformis - Oxytoma inequivalve association (3). For
species composition see Fig. l4; the O2IH2S-boundary
indicates the annual mean, the dashed line the exEeme
Die Diversitlltswerte
und die Durchschnittsgröße
der Fauna(l bis 2 cm) belegenhier, wie in denvorangegangenen
Assoziationen,zwar bereitseingeschränkte
Irbensverhälhisse,vermutlich im schwachpoikiloaerobenBereich.die abernochrelativstabilwaren.In
@
/14
uz
4
tiil
il
l:'i,it:,:'i
F'n
H
Abb. 16.. Trophischer Kern der Liostrea rnultifurmis Quadrinervus mosensis Assoziation (4). l: Liostrea
mult ifor mis; 2: Quadr irerv us mosens isi 3: I socy p r ina
minuscula; 4: Nbaniella extensai 5: Palaconucula nunkii.
Fig. 16. Trophit nucleus of the Liostrea
Quadr inem us mosensis association (4).
multifornß
-
Der Kimmeridge Clay von Yorkshire (Eneland)
Muschelntretenauf: Isocyprina minuscula(16,4Eo),
Nicaniella extensa(8,7 7o)wd,Palaeonuculamenkii
(5,17o).
menkii mit einem lezithotrophenLarvaltypus vergleichsweisestabile SauerstoffwerteübereinenlängerenZeitraum.Die mit der Veöreitungder Assoziation
Die Assoziation besteht zu etwa 75 7o aus
Muscheln,zu etwa24VoalusGastropoden,
zu I Voaus
inarticulaten Brachiopoden und zu je 0,1 Vo avs
im tieferenTeil der eufurus Zoneeinhergehen&nniedrigen TOC-Werte,die oft I cm überschreitende
Durch-
Echinidenund Cinipediern.Der Anteil an Epifaunabeträgt 36,1 %, Semi-Infaunaund Infauna sind mit
überwie63,87overtreten.Bei den Ernährungstypen
gen die Suspensionsfiltrierer
mit 70,5Vovor den
DetriEsfressernmit 29,5 Vo.
Nekon ist durch Ammonitenin allen Probender
Assoziationreichlich belegt.Liostea tritt entweder
inkrustierendauf Ammoniten auf oder belegt durch
schnitsgrößeund die Diversitiiswerte stützendiese
Interpretation.Vermutlich ist auch der Lebensraum
dieserAssoziationdem schwachpoikilo-aerobenBereich zuzuordnen.Nur in wenigenExemplarentreten
tiefgrabendeMuscheln (Thracia depressa)auf. Die
Redox-Grenzflibhelag daherwahrscheinlichnur ein
bis wenigecm unterder SubstratlMasser4renzfübhe.
Ammonitenskulpturim xenomorphen
Teil der Schale
(sehrhäufigauchbei rechtenKlappenerkennbar),
daß
war.
siean Ammonitenaufgewachsen
Diversitiltsbestimmungen
ergabenfür die Reichhaltigkeitden Mittelwert 8, mit Schwankungen
bei
den Einzelprobenzwischen5 und 12. Die Gleichmäßigkeitbenagt5,6.
Diskussion:
Auch bei derLiostres multifurmk - Quadrinemus
mosensisAssoziationist der Anteil an Epifauna,trotz
des sehr feinkörnigenSubstrates,mit 36 7o aüfallig
hah. Freilebendeund mobileTaxasindabersehrsel-
Kerns der Liostrea multifurmis - Quadrinemus mosensis
ten,z. B. die MuschelnEntoliumcorneolum,Aulacomyellaabadiensisoder der Gastropode
Procerithium
sp. und diadematideSeeigel.Den größtenTeil der
Epifauna(30 Vo)stellt die ausschließlich
auf Ammo-
Assoziation (4). Zvr Benennung der Arten siehe Abb. 16.
niten inkrustierendeMuschel Liostrea multiformis.
hr Liostrea-Bewuchs
ist häufigdicht auf der Oberseite
der AmmonitenundumfaßtmehrereGenerationen.
Die
Besiedlungdürfte deshalbganzüberwiegendaufam
Fig. 17. Sketch of the trophic nucleus of the Liostrea
multiformis - Quadrirumus mosensis association (4). For
species composition see Fig. 16; the O2lH2S-boundary
Meeresboden
liegendenGehäusenerfolgt sein (Abb.
17).
4.1.5 Palaeonucula menkii Assoziation (5)
Bei den Ernährungstypen
dominierenzwar noch
immer die Suspensionsfiltrierer,der Anteil an
Denitusfressern- vor allem Quadrinervus mosensis
19 Probenmit 16 Arten und I 225 Individuen
wurden zu dieser Assoziationzusammengefaßt.
Im
trophischenKern grit 5 Arten (Abb. 18) dominiert
and,Palaeonuculamenkii - erreicht aber fast30 Vo.
Offensichtlichwar reichlichorganischerDetritusvor-
Palaeonuc'u\amenkii mit 34,7 7o.Weitere Formen
sind Liostrea multiformis (16,8Vo),Isocyprina
minusculc(lj,6 qo),Oucdrinervusmosensis(10,8%)
handenund wude auch als Nahrungsque\legenutzt.
Nie in den Assoziarronen(1) und (3) betegtauchhier
dasAuftretenderproobranchenMuschelPalacorurcula
Die O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
indicates the annual mearl the dashed line the etrtreme
und Grammatodon schourovski;(5,9 %).
Die Assoziationwird zu 85,07oausBivalven,zu
Wol.rc/u{cGo{MAl{.{
ll,2% aus Gastropoden
und,zu 3,8 % ausinartikuIatenBrachio@en aufgebaut.Der Anteil an Epifauna
beträgt22,0 %, Semi-Infaunaund Infaunaüberwiegen
deutlichmit 78,0 Vo.Bei den Emährungstypen
ist der
hoheAnteil an Detritusfressern
mit 52,1% auffilllig.
Suspensionsfi
ltrierer stellen45,8%, Chemosymbionten2,1 % der Fauna.
Palaeonuculamenftii Assoziation(5)
1cm
0
20
4OVo
Ammonitensind häufig von Liostrea multifurmis inkrustiert Auch isoliert vorkommendeIndividuenvon
rechteKlappen)belegen
Liostrea (fast ausschließlich
rleß
durchXenomorphismus, sie auf Ammonitenaufgewachsen
waren.
Diversitäsbestimmungen
ergabenfiir die Reichhaltigkeitden Mittelwert von 6,8, der bei den Einzelprobenvon 4 bis I I stneute.Der Wert für die Gleichmäßigkeitbeträgt5,6.
Diskussion:
Die Palaeonuculamenkü Assoziationist mit einem Anteil an Semi-Infaunaund Infauna von fast
80 7oebenfallseine typischeWeichbodenassoziation
(Abb. l9). Die Epifaunasetzt sich, von wenigenunbedeutenden,freilebendenFormen (Aulacomyella
abadiensis,Enaliurn corneolutnvtd Procerithiwt sp.)
abgesehen,
überwiegendaus Zementiercrn (Liostrea
multifurmis) und byssat freischwingendenFormen
(Orytomainequivalve)zusammen,
die wahnscheinlich
waren.
ausschließlichauf Ammonitenfestgewachsen
,/.,g-.-h
\v
Abb. 19. Schematische Rekonstnrktion des rophischen
Kerns der Palaeonucula
menkii Assoziation (5). hx
Benennung der Arten siehe Abb. 18. Die OZIHZS Grenzfläche gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die
Abb. 18. Trophischer Kern der Palaeonucula
Assoziation (5). l: Palaeonucula
menkii
menkii;2: Liostrea
gesrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche Extremposition.
mult ifor mi s; 3: I socypr ina minusc ula; 4: Quadr inerv us
mosensis; 5: G ranmatodon sclourovskii.
Fig. 19. Sketch of the trophic nucleus of rhe Palacorurcula
Fig. 18. Trophic nucleus of the Palaeonucula
association (5).
18; the O2lH2S-boundary indicates the annual mean, the
menkii
Nekton ist in allen Probender Assoziationdurch
Ammonitenreichlich reprllsentiertDie Oberseitender
menkii'aisociation
(5). For species compostion see Fig.
BesondersLiostea multifurmis inkrustiert Ammoniten, häufig in mehrerenGenerationenvon der Ober-
Der Kimmeridgc Clay vur Yorkshire (EneLnd)
seite,wasauf eineBesiedlungder Gehäuseam Meeresbodenschließenläßr
Im Gegensatzzu den bisherigenAssoziationen
dominierenhier die Detritusfressermit etwas über
5O%. Es war offensichtlich reichlich organischer
Detriursvorhandenund wurde als Nahrungsquellegenutrt. 35 % der Defitusfresser werdenvon der protobranchenMuschelPalaconuculamenkii gestellt,die
damit die wichtigsteArt in dieserAssoziationdarstellr
Ihrc ontogenetische
Entwicklung über einen lezithonophenl-arvaltypusschließtstarkschwankendeSauerAnoxiasloffwertemit regelmlißigwiederkehrenden
Periodenaus.Die Palaeonuculamenkü Assoziation
ist, von vereinzeltenVorkommen in der mittleren
eudoxus Zone abgesehen,auf die mutabilis Tnne
Nekton ist in dieser Assoziation durch seltene
Fischknochenund ebenfallsnicht sehr häufige Ammonitenbelegr Ensprechendsind auch Inkrustierer
(Liostreamultifurmis,kugmatolepassp.)undbyssate
Formen (Oxytoma inequivalve,B uchia mosquensis
vnd Psroinocer(nnussp), die an Ammoniten als Hartsubstratgebundenwaren,selten.
Divenitlisbestimmungenergabenfür die Reichhaltigkeit 5,0, mit Werten ftir die Einzelproben
zwischen4 und6. Die Gleichmlißigkeitbetiä$ 4,5.
Lingula ovalislMesomilthaconcinnaAssoziation(6)
1cm
beschränkrDie niedrigenTOC-Werte,die hliuhg fehlendenl-arvalschalenvon Muscheln und die Diversitätswerteerlaubenhier, wie bei den Assoziationen
(l) bis (4), eine Zuordnungzu einemrelativ langzeistabilen Milieu im schwachpofülo-aerobenBereich.TiefgrabendeInfaunafehlt. Die Iage der RedoxGrenzflächewar demnachnur wenigecm unter der
Substratoberfllbhe.
4.1.5 Lingula ovalis - Mesomiltha concinna
Assoziation (6)
Acht Proben mit 13 Arten und 541 Individuen
wurdenzu dieserAssoziationzusammengefaßt.
Der
rophische Kern bestehtaus vier Arten (Abb. 20), von
denender infaunal filtrierendeBrachio@e Lingula
ovalis mit 36,2 7o dominiert. Weiterhin treten auf:
Isocyprina minuscula mit 22,1 Vo,dte tiefgrabende,
chemosymbiontische
MuschelM esomiltlw concinna
mit l7,0 VoundderepifaunaleBrachiopodeDßcinisca
sp. ebenfallsmit 7,8 7o.
Die Faunader Assoziationsetzt sich zu 53,9%
aus Bivalven, zu 44,0 7o atvsinartikulatenBrachiopoden, zu 2,6 7o avs dekapoden Krebsen und
unt€rgeordnetaus Gastropoden(0,3 7o) und Cinipediern(0,2 7o)zusammen.Epifaunaist lediglich mit
20,9 %, Semi-Infaunaund Infauna dagegenmit
79,1% yertreten.Bei den Ernälhrungstypen
dominieren die Suspensionsfiltrierermit 77,9 Eo vor den
Chemosymbionten
mit 17,07o, den Karnivora mit
2,6 % wd den Detritusfressern
mit 2,5 7o.
Abb.
20. Trophischer
Mesoniltha
Kern der Lingula
ovalis -
concirma Assoziation (6). l: Lingula ovalis;
2: Isocyprina
minuscula) 3: Mesomiltha
corrcinnai 4:
Discinisca sp..
Fig. 20. Trophic nucleus of the Lingula
ovalis -
Mesomilt ln conc iuta association (6).
Diskussion:
Die Lingula ovalis - Mesomiklw concinna Assoziation ist ebenfalls eine typische Weichbodenassoziation(Abb. 2l) mit einem Semi-Infauna-und
Infaunaanteilvon 8p Vo.DerepifaunaleAnteil besteht
ausDrsciaÄrd sp.,ausZementierernund ausbyssaten
Formen.Orbiculoidea,ein VerwandtprandDiscinisca
morphologischähnlicherinartikulater Brachiopode,
wird von SEILACHER (1982) als fakultativer
Pseudoplanktont
auf Ammonitenbeschrieben.
D isci-
WOLrcANCOSO{T{ANN
nisca vtar hier nicht auf oder in der Nlihe von
Ammonitenzu finden, weshalbeine epifaunale,mit
dem Stiel im SubstratverankerteLebensweiseangenommenwird.
Nebendem hohenAnteil an Brachiopoden(M %)
ist bei dieserAssoziationdas Spektrumder Ernährungstypenaufftlllig. Es dominierenzwar, wie in fast
(78 7o),
allen Assoziationen,
die Suspensionsfiltrierer
gefolgt aber von Chemosymbionten
(Mesomiltha
concinna)mit 17 Vovor &n Karnivorenund Detrihrsfressernmit je etwa 2,5 %. Geinge Anteile an
(l),
Chemosymbionten
sindauchin denAssoziationen
(5) und (7), Spurenin fast allen Assoziationen
zu
finden. Mesomiltha concinna lebte als schwachkonvexgewölbtelucinide Muscheltiefgrabend(2. B.
KAUFFMAN 1969),vermutlichteilweiseunter der
Mesomiltha mit ihrem Pseudosipho,einer durch
Schleim stabilisiertenRöhre, die Verbindungzur
Wassersäule
so die Saueraufrechtund gew?ihrleisüete
stoffversorgung@URCHON1968;STANLEY 1970).
Durch eineRöhreoderein Röhrensystem,
dasvon dem
hinein
wurmartigenFuß in tiefere Substratschichten
angelegtwurde,pumpteM esomiltlw Schwefelwasserhoch (Abb. 2l;
stoff aus dem Reduktionshorizont
1990;SAVRDAet al. l99l), um ihn den
SEILACHER
vermutlich intrazellulärin den
endosymbiontisch,
Kiemen lebendenCVE-ITER
et aI. l99l), chemoautoBakterien
zuzuführen.
Nebender Oxidierung
trophen
und damit Entgiftungdes toxischenH2S stelltendie
Bakterien vermutlich noch Nahrung in Form von
Zuckeroder Stärkezur Verfügung,wasden Luciniden
zu ihrer überdurchschnittlichen
Größeverhalf.
Die Redox-Grenzflliche
lag vermutlichnur wenige
war aberwahrscheincm unterder Substraoberfläche,
lich nur geringenFluktuationenunterworfen.Chemosymbiosei51xuf dasaustarierteGleichgewichtder gemeinsamenVerfügbarkeitvon Sauerstoffund Schwefelwasserstoffangewiesen.Starke Fluktuationen
machendnsGleichgewichtinstabil,episodischePerioden von Anoxia sogar unmöglich. Die Muschel
benötigt Sauerstofffür ihre Stoffwechselabläufe
(OSCHMANN
1994),undauchdie Bakterienbenötigen
zumindest Restmengenvon Sauerstoff für die
Sulfidoxidationin ihrem modifiziertenCALVIN(FELBECK
BENSON-Zyklus
et al. l98l). Gelegentliche
Faunenzusammenbrüche
sind durch in der SchichtflächeliegendezweiklappigeIndividuenvonMesomil-
Kerns der Lingula ovalis - Mesomiltln corrinna Assoziation (6). Zur Benennung der Arten siehe Abb. 20. Die
O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die Jahresmittelposition
tla concinnabelegt,die Klaprpensind ennvedervöllig
geöffnetoderineinandergepreßtCIaf. I 1, Fig. 2-3).Es
ist keinerleiphysikalischeAufarbeitungerkennbar.
Fig. 21. Sketch of the trophic nucleus of the Lingula
ovalis - Mesomiltha
concinna association (6). For
Folglich läßt sich die Einbettung nur durch ein
Herauswandern
der tiefgrabendenFormenerklären,die
der hochwandernden
Redoxgrenzewilhrend Perioden
mit gravierendemSauerstoffmangel
oder sogarAnoxia
zu folgen versuchtenund auf dem Substratliegend
indicates the annual mean, the dashed lhe the extreme
starben.
an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche
Extremposition.
Redox-Grenze.Trotzdem erreichen die häufig in
l,ebendstellunganzutreffendenMuscheln(Iaf. I l, Fig.
4.1.7 Isocyprina minuscula - Quadrinervus
mosensis Assoziation(7)
l) mit 3 bis 5 cm ein vielfachesder DurchschnittsgrÖßeandercrinfaunalerElemente.Vermutlich hielt
14 Proben,2l Arten und I 821 Individuenbauen
dieseAssoziationauf. Der trophischeKern setztsich
Der Kimmcridge Cley von Yorkshire (England)
45
aus vier Arten zusammen(Abb. 22),von denen/socjpina minusculamit 59,77odeutlichdominiert.Die
weitßrenArten sind Liostrea multifurmis (12,5%),
Quadrinemus mosensis(7,7 %) wd Grammatodon
sclourovskii (5,3 %).
Diversitlismessungen
ergabenfür die Reichhaltigkeit einen Mittelwert von 6,6, mit Schwankungen
zwischen4 und 9 bei den Einzelproben.Die Gleich-
Die Assoziationwird zu9O2 96aus Bivalven,zu
7,7 7o ausGastropoden,zu l,l 7o aus inartikulaten
Brachiopodenund zu je 0,2 Voaus Polychaetenund
4.1.t Isocyprina minuscula- Grammatodon
schourovskii Assoziation (t)
Cirripediernaufgebaut.Epifaunaist nur mit 16,7Vo
vertreten,Semi-Infaunaund Infauna dagegenmit
83,0Vo.Suspensionsfiltrierer
überwiegenbei den Ernlihrungstypen
deutlichmit 87,3 %,vor den Detritusfressernmit 10,2Vound den Chemosymbionten
mit
2,2 Vo.
Isocyprinaminuscula/
Isocyprinaminuscula/
Quadyinemusmosensis
Assoziation (7)
Grammatodonschourovskii
Assoziation (8)
1cm
0
20
Q
60
0
20
q
60%
mäßigkeitberägt 3,4.
Die Assoziationsetztsich aus7 Proben,13 Arten
und 613 Individuenzusammen.Im nophischenKern
(Abb.22) netendieselbenvier Artenauf wie bei Asso
ziation (7), aber in andererReihenfolgeund anderer
Häufigkeisverteilung. Es dominiert auch hier /socyprina minusculamit 38,5%, gefolgtvon Grammatodon schourovskii(25,1Vo),Liostrea multifurmis
(13,4Vo)und Quadrinervusmosensis(8,5 Vo).
Die Assoziationbestehtzu 86,3 7o aus Bivalven
und zu 13,7Voaus [email protected],E 7o der Fauna
lebte epifaunal;Semi-Infaunaund Infauna stellen
75,4 Vo.Suspensionsfiltrierer
dominierendie Ernährungstypenmit 85,17ovor den Detritusfressemmit
14,49o und den Chemosymbionten
mit 0,7 7o.
Nekton ist durch sptirlicheRestevon Fischknochenund durchAmmonitenbelegt.Etliche Ammoniten sind vonLiostreamultifurmisinknrstiert.
g für die Reichhaltigkeit
Die Diversitiitsbestimmun
erbrachteden Mittelwert 5,1. Die Werte für die
s4
Einzelprobenschwanktenzwischen4 und 7. Die
Gleichmäßigkeit
b€trägt4, 1.
'6v\(
@
Abb.22. Jrophische Kerne der Isocyprina minuscula Qu4drinemus mösensisAssoziation (7) und &r Isocyprina
minuscula - Gratnmatodon schowovskü Assoziation (8).
Q): l: Isocyprina minusculai2: Liostrea multiformis;3:
Quad.r inerv us mos ensi s i 4 : G r anmat o don sc ho ttr ov ski i.
(8): l: Isuyprina minuscula;2: Grantrutod,on schourwskii: 3: Liostr ea multifu rmis; 4: Quadr incm us mosensis.
Fig. 22. Trophic nuclei of the Isocyprina
minuscula -
mosensis association (7) and the Isocyprina
Quadrinenw
minuscula - Granvntodon schouavskii association (8)-
SelteneFischknochen
undAmmonitenbelegendie
Existenzvon Nekton. Die Ammoniten sind, soweit
vorhanden,häufig an der Oberseite von Liostrea
muhifur mis inkrustiert.
Dskussion der Assoziationen(7) und (8):
Die Isocyprinaminuscula- Quadrircrws mosersis
Assoziation und die Isocyprina minuscula GrammatodonschourovskiiAssoziarionsind in ihrer
Zusammensetzung
sehr Zlhnlichund werdendeshalb
gemeinsamdiskutiert. Die Ahnhchkeit berrifft nicht
nur die im trophischen Kern auftretendenArten,
sondernauchdie prozentualeHäufigkeitder Lebensund Ernährungstypen.Beide Assoziationensind
(Abb. 23) mit
typische Weichbodenassoziationen
einem Anteil an Serni-Infaunaund Infaunavon etwa
85 Vo.Der Änteil an Epifaunawird zum größtenTeil
von Inkrustierern(Liostea multiformis, Cycloserpula
gordialis,Tzugmatolepas
sp.)auf Ammonitengestellt
Untergeordnettritt noch byssatesEpibenthos auf
(Oxytoma i nequivalve, Parainoceratntrs sp.,Cantpto-
WOLFGAI{G O6dIMANN
ncctes aurit us,Buchia mosquen sis),,das vermutlich
ebenfallsan Ammonitenfestgeheftetwar. Freilebende
Formen sind nur durch wenige Exemplare von
Entolium corneolum belegt. Die Besiedlungder
Ammonitenerfolgte vermutlicham Meeresboden.Die
Größeder Besiedlerüberschreitetdie der lnfaunanicht
wesentlich,undLiostreamultiformisist überwiegend
auf der Oberseitevon Ammonitenanzutrcffen.
Sauerstoffmangel,
an die Oberflächewandertund dort
verendet(OSCHMANN1990,191a, b). Auch das
teilweisegehäufteAufnetenvon Muschelarvalschalen,
planktischerkrven in einem
die Besiedlungsversuche
lebensfeindlichenMilieu anznigen,unterstützendiesen
Befund. Die Isocyprina minuscula- Quadrinervus
mosensisAssoziationund die Isocyprina minuscula-
GrammatodonsclourovsküAssoziationbelegendamit
In beidenAssoziationen
dominierenSuspensions- ein poikiloaerobesMilieu (OSCHMANN1990,l99la,
b). Wie die Diversitätswerte,die nur wenig unterdenen
filtrierer mit 87 bzw. 85 Vo, wie bei den meisten
der Assoziationen(1) mit (5) liegen,vermutenlassen,
anderenAssoziationen.Detritusfrcsser(10 bis 14 %)
durch Anoxiasind überwiegendvertretendurch den Gastropoden erfolgtendie Faunenzusammenbrüche
in
Perioden
nicht
regelmäßig
aufeinanderfolgenden,
Quadrinervus mosensis,selten auch durch die
sondernwahrscheinlichin Abstllndenvon mehreren
protobranchenMuscheln Nucinella birkelundi und
Jahren.
Palaeonuculamer*ü. Sie belegen,daßreichlichorganischerDetritusvuhanden war und als Nahnrngsquelle
erschlossenwurde. TiefgrabendeInfauna fehlt mit
AusnahmewenigerChemosymbionten(Mesamilt ha
concinna und Solemya sp.) und belegt, daß der
nur einenbis ma,rimalwenigecm
Reduktionshorizont
tief im Substratgelegenhat. hotobrancheMuscheln
sind sehrselten,verglichenmit den Assoziationen(l)
bis (5). Die Redox-Grenz€war wahrscheintichsaisonal
fl uktuierendmit Sauerstoffmangelperioden
im Sommer, und gelegentlichgab es Periodenvon Anoxia.
Protobranchedetritusfressende
Muschelnmit ihrem
lezithotrophenLarvaltyp,der sich fast ausschließlich
am Meeresbodenentwickelt, wurden dadurchweitgehendausdemLrbensraumverdr?lngL
Der gleichfalls detritusfressendeprotobranche
GastropodeQuadrinemusmosensishattesehrwahrplanktotrophenl:rvaltypus wie die
scheinlicheinen_
rezentenAponhaiiden (FRETTER1984)und konnte
sich gut behaupten.SaisonaleFluktuationenin der
Sauerstoffversorgung
mit gelegentlichenFaunenzuwerden auch durch zweiklappige,
sammenbrüchen
infaunale(2. T. auchsemi-infaunale)
Muschelnangezeigt, die in der Schichtflächeentwederaufgeklappt
vorkomoder die beidenKlappenzusammengepreßt
Abb. 23. Schematische Rekonsruktion der trophischen
Kerne der Assoziationen (7) und (8). Zru Benermung der
Arten siehe Abb. 22. Die G2lH2S-Grenzfläche gibt etwa
die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche Extremposition.
Fig. 23. Skerch of the trophic nuclei of association (7)
and association (8). For species composition see Fig.22;
the O2lH2S-boundary
indicates the annual mean" the
dashed line the extreme position dwing summer.
4.1.9 Liostrea multiformis - Isocyprina minuscula - Quadrinervus mosensis Assoziation (9)
DieseAssoziationwird von22 Proben,22 fulen
men.Sowohldie flachgrabende
Isocyprinaminuscula,
und I 779'Individuenaufgebaut.Der trophischeKern
als auch die seltenentiefgrabendenIndividuen von
bestehtnur ausdrei Arten (Abb. 24): Liostea multiMesomilthaconcinnaund Solemyasp. sind davon
betroffen.Diese Art der Einbettungin Sedimenten formis (43,9%),lsocyprinaminruculaG2,a %),und
ohneAnzeichenvon hydrodynamischer
Aufarbeitung Quadrinervus ntosensis(6,1 %).
Bivalven stellen93,34oder Assoziation,GastroenstehEwenndie Infauna,bedingtdurchanhaltenden
poden 5,0 %, Brachiopoden l,l 9o, Polychaeten
0,3 7o,Cirripedier 0,2 7o vnd Echiniden0,1 Vo.Bei
kornmt fast ebensovielEpifauna
den Besiedlungstypen
(48,5%) wie Semi-Infaunaund Infaunavor (51,5%).
Suspensionsfiltriererdominierendie Ernährungstypen
mit 88,2%. Detritusfressersind mit ll,4 7o,Chemosymbiontenmit 0,6 % vorhanden.
Ammonitenals VertreterdesNektonsind hliufig.
Viele Gehäusesind an der Oberseitevon Liostrea
multifurmis inkrustiert, danebenzeigenviele isoliert
auftretenderechteKlappen von Liostea durch ihren
Xenomorphismus,
daß sie ebenfallsauf Ammonilen
aufgewachsenlebten. Placoidschuppenund seltene
Fischknochenreten ebenfallsauf.
Diversitiltswerteergabenftir die Reichhaltigkeit
5,8, wobei die Werte für die Einzelprobenzwischen3
und 1l schwankten.Der Wert frir die Gleichmäßigkeit
betnägt3,3.
Liostrea multifurmisllsocyprina minusculalQuadrinervus mosensisAssoziation (9)
I socyprina minusculalQuadrinervus mosensislLiostrea multifurmis Assoziation (10)
Quadrinervus mosensisllsocyprinaminusculalLiostrea multiformis Assoziation (1 l)
Li ostr ea mul tifu rmi s/ G r ammatod on schour ovstr i As soziation ( I 2)
1cm
,m 50
02040
40 50
20
aA 50 Vo
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(10)
(11)
Abb.2l. Trophische Kerne der Liostrea naltifurmis - Isocyprina mirutscula - Quadrinemus nosensis Assoziation (9), der
I- mintscula - Q' mosensis - L. multifurmis Assoziation (10), der Q. mosensis- I. mintscula - L. multifurmis Assoziation
(ll) tmd det L. multiformß - Granuvtodon schouravstii Assoziation (12). (9): 1: l. multiformis;2: I. minuscula;3:
Q.
mosensis. (10): l: I. minuscula;2: Q. mosensis;3: L- multifurmis. (ll): l: Q. mosensis;2: I. minuscula;3: L.
G. sclourovskii;3: I. minuscula.
Fig' 24. Trophic nuclei of the L. nultifurmis - I. minuscula - Q. mosensb association (9), üre I. minascula Q. nosensis L. multiformis association (10), ttre Q. mosensis - I. mirutscula-L. multifurmis association (ll) and the L. multiformis G. schourovskü association (12).
multifurmis. (12): l: L. multi-formis;2:
4.1.10 Isocyprina minuscula - Quadrinervus
mosensis - Liostrea multiformis Assoziation (10)
-,
20 Proben rfit 16 Arten und 2 077 Individuen
wurdenzu dieserAssoziationzusammengefaßt.
Der
\
rophische Kern enthält die selbendrei Arten wie die
letzte Assoziation,allerdingsin andercrReihenfolge
(Abb. 2a): Isocyprinaminuscula(5l,8Vo),Quadrinervus mosensis(21,3 Eo)wd, Liostrea multifurmis
(rr,4%).
48
WOLFGAT.iGOSO{IVTANN
Die Assoziationbesteht2u76,2 % ausBivalven,
zu 21,3Vo atJSGasnopoden
, ,i 1,27o äusinartikulatenBrachiopoden,2u0,8 7oausdekapodenKrebsen,
4.1.12 Liostrea multitormis - Grammatodon
schoarovskii Assoziation (12)
zu 0,27o aus Polychaetenund zu 0,29o aus Cirripediern.Epifaunaist mit l5,O%, Semi-Infaunaund
Infauna mit 85,0 % verlreten.Bei den Ernährungs(75,9Vo)
typendominierendie Suspensionsfiltrierer
dieseAssoziationauf. Der nophischeKem enthältdrci
Arten (Abb. 24): Liostrea multiformis (49,7 Vo\,
Grammatodonschourovskü(23,07o)undIsocyprina
minuscula(ll,l7o).
I I Probenmit 14 Arten und 527 Individuenbauen
vor den Detritusfressern(23,3Vo)und den unbedeulendenKarnivoren(0,8 Eo).
Fischschuppen
und Ammonitenrepräsentieren
das
Nekton.Die Ammonitensind häuhg von Liostrea inlcustiert, danebengibt es auch isolierterechteKlappen,die allerdingssehrhäufigeine Ammonitenxenomorphieaufweisen.
Diversitätsmessungen
ergebenfür die Reichhaltigkeit 5,3 mit Schwankungen
für die Werteder Einzelprobenzwischen3 und 7. Die Gleichmäßigkeit
erreichtdenWert 3,0.
4.1.11 Quadrincrvus moscnsis - Isocyprina
minuscula - Liostrea multiformis Assoziation (1f)
Die Assoziationsetzt sich aus l8 Probenmit 14
Arten und I 407 Individuen zusammen.Wie bei
Assoziation(9) und (10) wird auchhierder rophische
Kern,allerdingsin andererHäufigkeit,vonQuadrircrvrr mosensis(55,6Vo),Isocyprina minuscula
(23,7Eo)und Liostrea multifurmis (6,0 Vo)gebildet
(Abb.24).
Die Faunawird zu 55,7Vovon Gastropoden,zu
42,0 Vovon Bivalven und zu 2,3 Vovon inartikulaten
gebildet.Bei der l.ebensweise
Brachiopoden
dominieren Semi-Infaunaund Infaunamit 89,8Vogegenüber
der Epifauna init 10,27o. Deuitusfresserüberwiegenenbei der Ernährungsweise
mit 58,34ogering
vor den Suspensionsfiltrierern
mit 41,47o und den
(0,3 7o).
Chemosymbionten
Fischknochenund Fischschuppen
sind in geringer
Zahl vorhanden.Ammonitenals weitereVertreterdes
Nekton sind in dieserAssoziationzwar in fast allen
Abb. 25. Schematische Rekonstruktion der trophischen
Kerne der Assoziationen (9), (10), (11) und (12). Zur
Benerurung der Arten siehe Abb. 24. Die OylH2S-Grenzflache gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche ExremPOSltrOn.
Fig. 25. Sketch of the trophic nuclei of associations (9),
(10), (11) and (12). For speciescomposition see Fig. 24;
the O2lH2S-boundary
indicates the annual mean, the
Der Anteil an Bivalven in der Assoziationdomi(2,4%),
niert mit 97,27o bei weitem.Gastropoden
inartikulate Brachiopoden(0,2 7o) und Cinipedier
(0,2 Vo)sind weitgehendunbedeutend.Epifauna ist
mit 55,67o,Semi-Infaunaund Infauna mit 44,3Vo
vertreten.Bei den Ernährungstypen
dominierendie
Suspensionsfiltrierer
sehrdeutlichmit 97,5 Eovot den
Detritusfressemmit 2,4 7o.
Probenreprllsentiert,abernicht häufig.Ensprechend
spieltanchLiostreaalsZementierer
keinegroßeRolle.
Die Diversitlltswertefür die Reichhaltigkeitliegen
Fischschuppen
und gelegentlichauch Knochenfragmentebelegennebenden sehr häufigenAmmonitendesNekton.Die Ammonitensindhäufigan ihrer
OberseitevonLiostrea multifurmisinkrustiert Dane-
&i 4,7 mit Schwankungen
der Werte ftir die Einzelprobenzwischen3 und 8. Der Wert für die Gleichmäßigkeit&rägt2,7.
ben belegenauch viele isoliert vorkommenderechte
Klappendurch ihren Xenomorphismus,
daß sie auf
Ammonitenaufgewachen
waren.
Der Kimmeridge Cley vonr Yorkshire (England)
ergabn ftir die Reichhaltigkeit einen Mittelwert vbn 4,2 mit Schwankungenvon 3 bis E für die Einzelproben.Die Gleichm:ißigkeitbeträgt32.
(9) bis (12):
Diskussionder Assoziationen
Wegenihrer Ahnlichkeit werdendie Assoziationen
(9) bis (12) gemeinsamdiskutiert.Die Assoziationen
(9) bis (l l) enthaltenim trophischenKern dieselben
Arten(l socyprinaminuscula,Quadrinervusmosensis,
Liostrea multifurmis),allerdingsin deutlichunterHäufigkeiten.In derLiostreamultifurmis
schiedlichen
- Grammatodonschourovstii Assoziation(12) wird
Qudinervus mosensisdtrch Granmatobn sclnurovsfui ersetzt.Quadrinervusmosensisist aberin Assoziation (12), ebensowie Grammatodonsclnurovskü
(9) bis (ll) mit ein bis wenigen
in den Assoziationen
7ovefitelen.BezUglichlrbens- und Ernährungsweise
unterscheiden
sichdie vier Assoziationen
sehrdeutlich.
Epifauna
variiert
Der Anteil an
zwischenl0 und
55 4o,hängtaberin ersterLinie mit derHäufigkeitder
Ammonitenzusarnmen.Ahnlich wie bei allen bisher
besprochenenAssoziationenist erkennbar,daß der
Anteil an Inkrustierern(vor allem Liostrea multiformis, untergeordnetPlacunopsisradiata,kugmantolepas sp.,Deltoideumdelta undCycloserpulagordia/is) und der Anteil an byssatemEpibenthos(Oxytotna
inequivalve,Orytomasp.,Parainoceramus
sp.,Buchia
mosquensis
wd Camptonectesauritus)mit der HäuFrgkeit der Ammoniten korreliert. Die Besiedlungder
Gehäusefand sehr wahrscheinlicham Meeresboden
(9) und (12) ist
statt.Zumindestin den Assoziationen
die Inknrstierungüberwiegendauf der Oberseiteder
Ammoniten,häufig sogarin mehrerenGenerationen
übereinander,
erfolgt
49
Das Fehlenvon tiefgrabenderInfauna,die Seltenheit proobrancherMuschelnund die im Vergleichzu
den bisherigenAssoziationenkleiner werdendeDurchschniasgroße(bei Isocyprina mintscula deutlich unter
I cm) deuten auf eine sehr flach liegendeRedoxGrenzehin, die zudemnochjahreszeitlichfluktuierte.
sind
durch Anoxia-Perioden
und
durch Ansammlungenvon Muschellarvalschalen
Muscheln,
zweiklappig
in
infaunale
die
der
durch
Schichtflächeohne Anzeichen von Aufarbeitung
liegen,dokumentiert.Diesesind entwedervöllig aufgeklapptoderdie beidenKlappenineinandergepreßt.
Die Diversitätswerteder Assoziationen(9) bis (12)
sind niedriger als bei den bisher diskutierten
Assoziationenund sprechenfür ein pofülo-aerobes
Milieu, in dem regelmäßig,vermutlichjährlich oder
im Abstandweniger Jahre wiederkehrendeFaunenzusammenbrüche
stattfanden.Trotz der deutlichen
Unterschiedebezüglichder Lebens-und Ernährungsweise und der Häufigkeit der Arten im trophischen
Kern lassensich die Assoziationen(9) bis (12) als
verschiedeneEndgliederoder als dem Zufall unterworfene Variationen des identischenFaunenstocks
Chankterwird
auffassen(Abb. 25). Der stochastische
und die Dauerdes
durchdie Faunenzusammenbrliche
gesteuert.
Abh:lngigdavon,welche
Sauerstoffmangels
Art zum Einsetzender Anoxia-Periodenin der Lage
war, Larven freizusetzen,und w:rnn die l:rven am
Endeihrer l-arvalznitzumMeeresboden
zurückkehrten,
variiert die Zusammensetzung
der Benthosfaunain
weiten Grenzenund geht doch auf den identischen
Artensock zurück.
4.1.13 Nucinclla birkelundi - I socyprina
minuscula Assoziation(13)
Auch die Ernährungstypen
weisen eine weite
Die Assoziationsetzt sich aus drei Proben mit
Spanneauf, von der Dominanz der SuspensionszehnArten und327 Individuenzusammen.
Im trophifiltrierer in Assoziation(12) mit fast 100Vobis zum
schenKern tretennur zwei Arten auf (Abb. 26): Die
Überwiegender Detrinrsfresser
in Assoziation(ll) mit
knapp 60 7o.Nebenden GastropodenQuadrinervus
mosensisund,kaumbedeutend,
Procerithiumsp. urd
Pseudorhytidopilus latissimus,tritt auch noch ein
geringerAnteil fotobrancher Muscheln(Palaeorucula
infaunale,detrinrsfressende
MuschelNucinella birkz(59,ö
lundi
%) unOIsocyprina minuscula(24,8Vo).
Bivalven dominierenin der Assoziationdeutlich
mit 90,7 % vor Gastropodenmit 9,3 7o.Epifaunaist
menkii und,Nucinella birkelundi) bei den Detritusftessernauf.
dagegennur mit 2,17o vorhandengegenüber
98,1%
Semi-Infaunaund Infauna.Bei den Ernllhrungstypen
WOLFGAI{G OSCHMANN
erreichtder Anteil an Detritusfressern
mit 7O,O% den
bei weitem htbhsten Wert aller Assoziationen.Suspensionsfiltrierer,die normalerweiseüberwiegensind
Abschnittgenerellsehrseltensind. Die hohenTOCWerte und die zu dieser Assoziation benachbarten
Assoziationen(9) bis (12) belegenhäufige Faunen-
dagegennur mit 29,4Eo,Chemosymbionten
nur mit
0,E% vorhanden.
zusammenbrüche,
die eine langfristigeRekmtierung
potobrancherMuschelnausdemLebensraumunmög-
Nekton ist rar und wird nur durchwenigeSchup
pen und Knochenrestevon Fischenund durch spärlich
lich oder zumindestsehr unwahrscheinlichmachen.
Andererseitsverursachenmobile Endobionten,wenn
sie wie hier in groß€rZahl vorhandensind, ein extrem
aufretendeAmmonitenvertreten.
N ucinella bir kelundilI socyprina minuscula
Assoziation(13)
1Cm
o
20
4A
60vo
Abb- 27. Schematische Rekonsruktion
Abb. 26. Trophischer Kern der Nucinella
birkelundi
Assoziarion (13). l: Nucinzlla birkelundi;2: Isocyprina
Kerns der Nucinella
birkelurüi
des trophischen
Assoziation (13). Zv
Benennung der Arten siehe Abb. 26. Die O2lH2S-Grenz-
minuscula.
fläche gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die gesti-
Fig. 26. Trophic nucleus of the Nncinella
chelte Linie kennzeichnet die sommerliche Extrem-
association (13). l: Nrcinella
birkelundi
birkelundi:2: Isocyprina
minuscula.
position.
Fig.27. Sketch of the trophic nucleus of the Nucinella
birkelundi association (13). For species composition see
Fig.26; the O2lH2s-boundary indicates the armual mean,
Die Diversitätswertefür die Reichhaltigkeitergaben den Mittelwert von 5,3, die Werte der Einzelproben schwanktendabei zwischen 5 und 6. Die
Gleichmäßigkeit
erreichteeinenWert von 2,3.
Diskussion:
Die Nucinella birkzlundi - Isocyprina mintscula
Assoziationist nur durch drei hoben aus der oberen
eudorusZone belegtund unterscheidet
sich deutlich
von allen übrigen Assoziationendurch das praktisch
vollständigeFehlen von Epifauna und durch einen
Anteil an Detritusfressern von 70 7o (Axbb.27).
Alleine 60 % davon stellt die protobrancheMuschel
Nucinella birkelundi. Das ist ungewöhnlich,da im
Bercichder obercneudorus7nnez. T. sehrhoheTOCWertevorliegenund protobrancheMuschelnwegenihrer lezithotrophenLarvalentwicklung in diesem
the dashed line the extreme position during summer.
suppigesSubstratDadurchwird die Ansiedlungvon
Filnierernerschwert(Amensalismus),
wasdie Dominanz der infaunalenprotobranchenMuscheln noch
verstilrkt und zur niedrigen Diversität beitragt. Die
Nucinella birkelundi - Isocyprina ninuscda Asso'
ziation tritt in einem Profilabschnittmit Schill- und
Bruchschillkonzentrationen
auf (siehe 2.2 Bewegtwasserfaziestypen).
Es ist denkbar, daß durch die
die die Schillkonzentrationen
Sturmereignisse,
bildeten, auchSchwärmevon lezithotrophenI-arven aus
klistennäheren
Regionenherantranspctiertwurdenund
sich kurzfristig, während Periodenausreichender
Sauerstoffversolgung,etablieren konnten. Die
Seltenheitder Assoziation und ihr kurzfristiges
Auftreten dokumentiertaber, daß die Milieube-
Dcr Kimrncridgc Chy van Yortshic
(E glrnd)
dingungenfür einedauerhafteBesiedlungzu schlecht
gewesensind
Die Bestimmung der Diversität ergibt für die
Reichhaltigkeitden Wert 3,7 mit Schwankungen
der
Einzelwerte zwischen 3 und 9. Der Wert für die
4.1.14 Isocyprina minascula - Liostrea
multiformis Assoziation (14)
berägt 2,0.
Gleichmäßigkeit
Diese Assoziationbestehtaus 42 Probenmit 2l
Arten und 3 136Individuen.ImuophischenKern sind
lediglich zwei Arten enthalten(Abb. 28): Isocyprina
minuscula (62,3Vo) und Liostrea multiformis
(28,2 7o).
I socyprina minusculalLi ostrea multiformis
(14)
Assoziation
1cm
20
40
60 Vo
Diskussion:
ln derIsocyprim minuscula- Lbstrea mdtiformis
Assoziation ist das Faunenspektrumbereits sehr verarmt. Die Epifauna(etwa28%) wird nahezuvollstllndig von Liostrea multifurmis gebildet, die vermutlich
bevorzugtam MeeresbodenAmmonitengehäuse
besiedelte.Bei der Infaunadominiert/socyprinamiruscula
(62Vo),alle weiterenFormenspielenpraktischkeine
Rolle mehr. Bei den ErnZlhrungstypen
dominieren
ltrierer mit 98%. Detritusfresser,auch
Suspensionsfi
der infaunaleGasropodeQwdrinemus mosensis,dq
sich bislang in fast allen Assoziationenbehaupten
konnte,fehlennun.Vermutlichwar die Redox-Grenz-
Abb. 28. Trophischer
Kern der Isocyprina minuscula
(l ). l: Isocyprina
Liostrea multiformisAssoziation
minuscula; 2: Liostreamultiformis.
Fig. 28. Trophicnucleusof theIsocyprinaminuscula(14).
Liostreamultiformisassociation
fläche nur noch wenigemm unterhalbder Substratoberfllicheund zudemnochsaisonalflukuierend (Atrb.
29). Nahezualle Individuenvon Isocyprinaminuscula
in der Schichdlibheeingeregeltund
sind dop,pelklappig
belegenregelmäßige(allj:ihrliche)Faunenzusammenvut Isocyprba mirusbrüche.Die DurchschniusgrOße
cula eneicht nur noch 5 bis maximal7 mm, und ist
damit um die Hälfte geringerals in den Assoziationen
(l) bis (5).
Vermutlichwarendie jlihrlichen Anoxia-Perioden
möglichenveisein der Gößenordnungvon
ausgedehnt,
ein bis drei Monaten. Der Zwergwuchs resultiert
wahrscheinlichausder kurzenkbensspanne,bei der
Die Faunasetztsich zu 95,8 7oausMuscheln,zu
2,9 VoausBrachiopoden,zu 1,0 % ausGastropoden,
zu 0,3 Vo aus Cirripediern und zu 0,1 % aus
Polychaetenzusammen.Der Anteil an Epifaunabe-
dasErreichender Reproduktionsreifewichtiger war als
rlasGrößenwachstum.
Auch bei Muschelnin normalen
trägt 31,9%, Semi-Infaunaund Infauna sind mit
8,1% vorhan&n.Bei denErnährungstypen
dominieren Suspensionsfiltrierer
mit 98,5 % deutlichvor den
(1,4 Vo)wd Chemounbedeutenden
Detritusfressern
(0,1%).
symbionten
Reproduktionsreifewurde in derIsocyprinaminwcula
- Liostrea multifurmis Assoziationin der Regel noch
Milieus sind die Phasender Gametqgenese
mit Wachstumspausenverbunden(2. B. MACKIE l9&4). Die
erreicht,wie ihre weite Verbreitungin der autissiodorensis bis hudlestoni Tane zeigt. Muschellarvalschalen,die zum feil in großer Dichte auftreten,
des
Fischschuppen
und Ammonitenrepräse111is1sn
Nekon. Die Ammonitensind häufig von Liostrea tnlaustiert,danebengibt es auch isolierterechteKlappen,die allerdingssehrhäufig eine Ammonitenxeno-
men haben. Auch die nepionischenStadien von
Liostrea multifurmis, die häufig sehr dicht auf der
morphieaufweisen.
Oberseitevon Ammoniten inkrustiertenCIaf. 10, Fig.
belegenabetäuch,daßhäufigI:rvenschwärmevergeF
liche Besiedlungsversuche
am Meeresboden
untenxrm-
WOI.FGAI{G OSCI{MANN
4-8),scheinenan fehlendemSauerstoffeingegangen
zu
Die
Isocyprina
sein.
minuscula'-Liostreamultifurmis
Assoziationrepräsentiert
damit einenlpbensraumim
poikilo-aeroben
Milieu, in dem sich nur noch eine
gering diverse Benthosfaunabehauptenkonnte, die
zudemvon regelmäßigenFaunenzusammenbrüchen
benoffenwurde.
Das Nekton wird durch immer wieder vorkommendeRestevon Fischknochen
und Placoidschuppen
belegt.Ammonitensind im allgemeinenselten.
Die Diversitlitswerteergabenftü die Reichhalrigkeit 3,4 mit Schwankungenftir die Einzelproben
zwischenI und 9. Der Wert für die Gleichmäßigkeit
liegt bei 1,5.
I socyprina minuscula Assoziation( I 5)
1cm
Kerns der Isocyprina minuscula - Liostrea multifurmis
Assoziation (14). Die O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die
Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche Extremposition.
Fig.29. Sketch of the trophic nucleus of the Isocyprina
minuscula - Liostrea multifurmis Assoziation (14). The
O2iH2S-boundary indicates the annual mean, the dashed
o-_T__ tP o'
Abb. 30. Trophischer Kern der Isocyprina
Assoziation (15). 1: Isocyprina minascula.
minuscula
Fig. 30. Trophic nucleus of the Isocyprina
association(15).
minuscula
Diskussion:
Troz der 23 Atten,die in derlsocyprina minuscula
mit eiAssoziationauftreten,ist ihr Faunenspektrum
nem Anteil von 82 1o der infaunalen,filtrierenden
MuschelIsocyprina minusculanahe monotypisch.
geringist der
Ammonitensindseltenundentsprechend
(1 s )
Anteil an Epifauna, vor allem der inknrstierenden
AusterLiostreamultifurmismit 6 Vo.DeEinrsfresser
spielenmit 3 7oebenfallspraktischkeine Rolle. Wie
in Assoziation(15) ist Isocyprina minusculanahezu
Diese Assoziation wird von 75 Proben mit 23
Arten und 7 685 Individuenaufgebaut.Der trophische
Kern enthlllt nür eine Art (Abb. 30), nllmlichIsocyprina minusculamit 81,9 9o.
in der Schichtflächeliegendanimmerdoppelklap'pig
liegt meist nur bei
zutreffen.Die Durchschnittsgröße
5 mm. Nebensehr vielen Larvalschalensind noch
nepionische
Stadienin großerZahl anzutreffen,die oft
Die Assoziationwird mit 95,4% von Bivalven
dominiert Gasuopoden(2,5 Vo),inartikulateBrachiopoden (1,8 Vo), Cvripedier (0,1 7o), Polychaeten
nur I bis 2 mm Größeerreichen.Die Redox-Grcnzflächefiel vermutlichnahezumit der SubsratAVasserverursachte
Grenzflächezusarnmen,
aberdurchsaiso'
(0,1Vo)und dekapodeKrebse(0,03Eo)sind nur von
untergeordneter
Bedeutung.InfaunaundSemi-Infauna
überwiegensehrdeutlich mit 92j 70,gegenüberder
Epifaunamit 7,4 Vo.
Bei denErnahrungstypen
sindSuspensionsfiltrierer
(95,6 Vo)vor den unbebei weitemam häuFrgsten
deutendenDetritusfressern(3,3 7o),Chemosymbionten (1,0 9o)und Karnivoren(0,034o).
nale FluktuationenregelmäßigeFaunenzusammenbrüche(Abb. 3l). Die großeT,ahlvonLarvalscha-
line the exreme position during summer.
4.1.15 Isocyprina
minuscula Assoziation
len und nepionischbnStadienläßt vermuten,daß die
zum Teil viele Monatedauerten,und
Anoxia-Perioden
deshalbdie Faunahäufig bereis nachder Lanralphase
odernochwährenddesJuvenilstadiums
an Sauerstoffmangelzugrundeging. Der lebensraum&r Isocyprina
minusculaAssoziationentsprachdamit einemextrem
WOLFGAI.IGOSO{MANN
4-8),scheinenan fehlendemSauerstoffeingegangen
zu
Die
Isocyprina
sein.
minuscula'-Liostea multifurmis
Assoziationrepräsentiert
damit einenlpbensraumim
poikilo-aeroben
Milieu, in dem sich nur noch eine
gering diverse Benthosfaunabehauptenkonnte, die
zudem von regelmäßigenFaunenzusammenbrüchen
benoffenwurde.
Das Nekton wird durch immer wieder vorkommendeRestevon Fischknochen
und Placoidschuppen
belegt.Ammonitensind im allgemeinenselten.
Die Diversitätswerleergabenftir die Reichhalrigkeit 3,4 mit Schwankungenfür die Einzelproben
liegt bei 1,5.
I socyprina minuscula Assoziation( I 5)
1cm
Kerns der Isocyprina minuscula - Liostrea multifurmis
Assoziation (14). Die O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die
Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche Extremposition.
Fig. 29. Sketch of the trophic nucleus of the Isocyprina
minuscula - Liostrea multifurmis Assoziation (14). The
O2iH2S-boundary indicates the annual mean, the dashed
o-_T___y o'
Assoziation (15). l: Isocyprina minascula.
minuscula
association(15).
minuscula
Diskussion:
Troz der 23 Atten,die in derlsocyprina minuscula
mit eiAssoziationauftreten,ist ihr Faunenspektrum
nem Anteil von 82 1o der infaunalen,filtrierenden
MuschelIsocyprina minusculanahe monotypisch.
geringist der
Ammonitensindseltenundensprechend
(1 s )
Anteil an Epifauna, vor allem der inknrstierenden
AusterLio str ea multifurmis mit 6 Vo.Detriorsfresser
spielenmit 3 7oebenfallspraktischkeine Rolle. Wie
in Assoziation(15) ist Isocyprina minusculanahezu
Diese Assoziation wird von 75 Proben mit 23
Arten und 7 685 Individuenaufgebaut.Der trophische
Kern enthlllt nur eine Art (Abb. 30), nllmlichIsocyprina minusculamit 81,9 9o.
immerdoppelklappigin der Schichtflächeliegendanliegt meist nur bei
zutreffen.Die Durchschnittsgrtiße
5 mm. Neben sehr vielen Larvalschalensind noch
nepionische
Stadienin großerZahl anzutreffen,die oft
Die Assoziationwird mit 95,4% von Bivalven
dominiert Gasuopoden(2,5 Vo),inartikulateBrachiopoden (1,8 Vo), Cvripedier (0,1 7o), Polychaeten
nur I bis 2 mm Größeerreichen.Die Redox-Grcnzflächefiel vermutlichnahezumit der SubsratAVasserverursachte
Grenzflächezusarnmen,
aberdurchsaiso'
(0,1Vo)und dekapodeKrebse(0,03Eo)sind nur von
untergeordneter
Bedeutung.InfaunaundSemi-Infauna
überwiegensehrdeutlich mit 92j 70,gegenüberder
Epifaunamit 7,4 Vo.
Bei denErnahrungstypen
sindSuspensionsfiltrierer
(95,6 Vo)vor den unbebei weitemam häuFrgsten
deutendenDetritusfressern(3,3 7o),Chemosymbionten (1,0 %) und Karnivoren(0,034o).
nale FluktuationenregelmäßigeFaunenzusammenbrüche(Abb. 3l). Die großeZahl von Larvalscha-
line the extreme position during summer.
4.1.15 Isocyprina
minuscula Assoziation
len und nepionischbnStadienläßt vermuten,daß die
zum Teil viele Monatedauerten,und
Anoxia-Perioden
deshalbdie Faunahäufig bereis nachder Lanralphase
odernochwährenddesJuvenilstadiums
an Sauerstoffmangelzugrundegihg. Der lebensraum&r Isocyprina
minusculaAssoziationentsprachdamit einemextrem
53
Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc (England)
pofülo-aerobenMilieu. Sehrwahrscheinlichwarendie
jährlich wiederkehrenden Atroxia-Perioden so
deß sich im wesentlichennur noch eine
ausgedehnt,
Art (I socyprina minusculc)behaupten
opportunistisctrc,
konnte.
Nektonist in Form von Ammonitensehrreichlich
dokumentiert,die häufig beidseitigvon Liostea maltifo r mis inkrustiert sind.
Die Diversitätsmessungenergaben fiir die
Reichhaltigkeit2,2 mit Schwankungender Einzelberägt
probn zwischenI und4. Die Gleichmäßigkeit
l,3.
( 16)
Liostrea multifurmisAssoziation
1cm
0
50
Abb. 32. Trophischer Kern der Liostrea
Assoziation (16). l: Liostrea multifurmis.
Abb. 31. Schematische Rekonsruktion
des trophischen
Kerns der Isocyprina minuscula Assoziation (15). Die
lA0 Vo
multiformis
Fig. 32. Trophic nucleus of the Liostrea multiformis association (15).
O2|H2S-Grenzfläche gibt etwa die Jahresmittelposition
Extremposition.
minuscula Assoziation (15). The O2lH25-boundary
indicates the annual mean, the dashed line the exreme
4.1.16 Liostrea
(1 6 )
multiformis
Assoziation
Diskussion:
tritt in nicht
Die LiostreamultifurmßAssoziation
Einzelvorkommensporadischinzusammenhlingenden
nerhalbdesProfils auf (AnhangIII). Nebender Auster
Liostrea multiformis mit fast 90 7o sind andere
Faunenelemente
unhdeutend-Liostreakommtentweder noch inlaustiertauf Ammonitenvor oderbelegtdie
gleicheLebensweisedurch Ammonitenxenomorphie
an den rechten Klappen. Häufig ist die Besiedlungsdichteauf beidenSeitender Ammonitengleich
und zudemfehlt oft jegliche Begleitfauna.Die Asso-
Acht Probenmit acht Arten und 219 Individuen
bauendicseAssoziationauf. Der trophischeKern bestehtnur aus einer einzigenArt, der zementierenden ziation ist häufig an Sedimentemit hohem TOCAusterLiostreamultifurmismit 88,5% (Abb.32).
Gehalt gebunden,in denengelegentlichBivalvenBivalven habeneinen Anteil an der Assoziation larvalschalenaufreten. Das spricht ftir eine pseudo.
von 93,1 Vo.Dagegensind Brachiopoden(4,6 Vo)und
planktischeLebensweiseauf lebendenAmmoniten
Gastropoden(2,3 Vo)weitgehendunbedeutend.Der
(Abb. 33), oder auf in der Wassersäuledriftenden
Anteil an Epifauna ist 90,2 7o, satztsich aber ausschließlichausInlrustierernundbyssat-festgehefteten
Arten zusammen,die vermutlichalle auf Ammoniten
lebten.Die Infauna ist nur mit 9,8 70 vertreten.Bei
den Ernährungstypenüberwiegendie Suspensionsfiltrierer mit 96,6 70vor Detritusfressern
(2,3 Vo)und
Chemosymbionten
(l,l 7o).
(vergleiche:SEII-ACHER1982,
Ammonitengehäusen
DOYLE &.WTTHAM 1991).Das Fehlenvon adulten
Bodenbewohnern
belegtlangfristigeanoxischeVerhilltnisseam Meeresbodenoder zumindestso ausgedehnte
saisonaleanoxischePerioden,daß sich kein Bodenleben etablierenkdnnte.Bei einem Teil der Ammo'
niten ist die Inkrustierungvon Liostrea multifurmis
54
WOLFGAI.IGGOIMANN
auf derOberseitedichterals auf der Unterseite;darüber
hinausist gelegentlichbenthischeBegleitfaunain
geringerTahl anzutreffen.Wahrscheinlichwurde,bei
etwasbesserenBelüftungsbedingungen
am Meeresboden,ein Teil der Ammonitennochdurchbenthische
Inkrustierung überprägt.
weise(FRENED(
1985;SCHUMANN1988)
& QLJESNE
erwogen.Eine teleplanischel-arvalentwicklungoder
ein fakultativ holopelagischerlrbenszyklus durcheine
pädomorpheEntwicklung ist ebenfallsdenkbar(siehe
Diskussion;OSCHMANN1994).Semi-Infaunaund
Infauna sind mit 4,4 Vo nur von untergeordneter
Bedeu-tung.Noch auffiilliger ist der Trend bei den
Ernährungstypen.
übenviegenbei
weitem mit 99,8 % gegenüber0,2 % Detritusfr,essern.
AulacomyeIla abadiensi s Assoziation( I 7)
1cm
0
50
raovo
Abb. 34. Trophischer Kern der Aulacomyella abadiensis
Assoziation (17). l: Aulacomyella abad.iensis.
Kerns der Liostrea multiformis Assoziation (16). Die
Fig. 34. Trophic nucleus of the Aulacomyella abadiensis
association (17).
O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die Jahresrnirtelposition
Extremposition.
Fig. 33. Sketch of the trophic nucleus of. the Liostrea
association (16). The O2|H2S-boundary
multiformis
indicates the annual mean. the dashed line the exbreme
Die Diversiültswerteergaben fiir die Reichhaltigkeit1,6mit Schwankungen
ftir die Einzelproben
liegtbei I,l.
4.1.17 Aulacomyella abadiensis Assoziation
(r7)
32 Proben,neunArten wd | 62lndividuen wurdenzu dieserAssoziationzusammengefaßt.
Im trophischenKern ist nur Aulacomyella abadiensismit
93,2Voenthalten(Abb. 34).
97,5Voder FaunadieserAssoziationwird von den
Bivalven gestellt. Brachiopodenmit 2,3 % und
Gasuopodenmit 0,2 7o sind unbedeutend.
Die Epifaunadominiertbei weitem mit 95,67o,allerdings
wird ftir Ä4lccomyellanebenderbenthischen
tebensweise(2. B. DOYLE & WHITHAM l9l; KELLy &
DOYLE l99l) auch eine pseudoplanktische
Lebens-
Diskussion:
Aulacomyellaabadienslstritt auch in anderen
Assoziationenauf, allerdings,mit Ausnahmevon
Assoziation(2), in unbedeutendenMengen. Die
Aulacomyellaabadiensis Assoziationkommt nie
durchgehend über einige dm vor wie andere
Assoziationen,sondernimmer nur als etwa I mm
feine Schillage.Die TOC-Wertedes Sedimenssind
z. T. niedrig*erreiclienaber auch Werle über 10 7o,
bei denen normalerweisekein Benthos mehr vorkommt. Begleitfaunafehlt häufig, z. T sind aber die
dünnenAulacomyella-Lagen
als Einschaltungen
in
anderenAssoziationenanzutreffen.
Aulacomyella tritt in zwei deutlich getrennten
Der Kimmeridge Cley vor Yortshirc (EngL"d)
Größenklassenauf (Abb. 35). Zum einen wird
Aulacomyella2 bis 3 cm groß.'Offensichtlichgelang
esLarvenschwllrmenvut Aulacomyellaabadiensis&,lüfteteVerträlrrisseam Meercsboden
zur Besiedlungzu
nutzen.
6*6
@'
?*
ä*
teleplanischelarvalentwicklung, wie der holopelagischeLebenszykluswärden des Vorkommenvon
Aulacomyella in unterschiedlichenGößenklassenerklliren. Bei langanhaltenden
Anoxia-Periodensammeln
sich am Meeresbodennur die kleinen Schalender tele'
planischenI-arven bzw. der holopelagischenFormen
(Abb. 35 A), w?lhrendbei ausreichenderBelüftung im
BenthosmilieuLarvenden Meeresbodenbesiedelnurd
sich nach der Metamorphosezu benthischenAdultformenentwickeln(Abb. 35 B).
Im Gegensatzza Bositra, die z. B. im Toarc im
Bereichvon einigenMetem durchgehendin gewaltigen
Mengen vorkommt, ist Aulacomyella in beiden
Gößenklassenstreng horizontgebundenund tritt nur
in mm-feinen Lagen auf, die in unregelmäßigen
Abständenaufeinanderfolgen.Dassprichteherftir eine
episodischeBesiedlungvon teleplanischenIânalschwärmen.Unklar ist dann allerdings, warum die
beidenGrößenklassenso strikt getrenntsind und kein
Kontinuum(odereinebimodaleVerteilung vorliegt) in
Kerns der Aulacomyella abadiensß Assoziation (17). Die
O2lfl2S-Grenzfläche
gibt etwa die Jahresmittelposition
dem auch Kümmerformenund nepionischeStadien
enthaltensind (vergleicheAssoziation15). Für eine
pseudoplanktischeLebensweisegibt es hier keine
Anhaltspunkte.Zam einenkommt Aulacomyellanie
in Verbindung mit Treibholz oder einem anderen
"FIoß" vor, zum anderenist desVorkommenin strikt
geEenntenGrößenklassen
damit nicht zu erklllren.
an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die somrnerliche
Extremposition.
Fig.35.
Sketch of
the trophic nucleus of rhe
Aulacomyella abadicttsis Assoziation (17). The OZ/H1Sboundary indicates the annual mean, the dashed line the
exfeme position during summer.
Die zryeiteGrößenklasse,
in der Aulacomyella
abadiensisvorkommt,erreichtnur 3 mm. Die Formen
weisenfrühjuvenileMerkmaleauf (2. B. FRENEX&
QUESNE 1985) und sind von der Größe und
Maphologie auffallendZlhnlichzu der verwandrenunter- und mitteljurassischenMuschel Bositra. In
OSCHMANN (1993, 1994) wird für Bositra eine
teleplanischeLarvalentwicklungmit bis zu 3 mm
großenl-arven oder möglicherweisesogarein fakultativer, paedomorpher,holopelagischerLebenwyklus
posnrliert,bei dem die Geschlechtsreifenoch während
der planktischenLarvalphaseerreichtwird. Sowohldie
4.2 Faunenvergesellschaftungen
der Bohrung Ebberston
Bei einer Bohrteufevon 35 m und flrcher nimmt
die Qualität des Kernmaterialsin der Bohrung
Ebberstondeutlichab. Möglicherweisemachtsich hier
der Einfluß von Grundwasserbemerkbar.Die überwiegend tonigen Gesteinesind gequollenund oft nicht
mehrim Schichtverband,
der Fauneninhaltist dadurch
größtenteilszerstört.Um Probenmit ausreichenden
Individuenzahlen
zu gewinnen,mußtenSchichtpakete
von bis zu 5 m Mächtigkeitzus:rmmengefaßt
werden.
Diese Proben gebön nur noch ein über sehr lange
ZeiträumegemitteltesFaunenspektrum
wiederund repräsentierenkeine ehemaligenLebensgemeinschaften
im snengenSinn (vergleicheFüRSICH1984).Da die
Probenein anderes'Faunenspektrum
als die bisherbeschriebenenAssoziationenaufweisen,wurden sie in
Wor-rcANcOscnuAN{
Faunenvergesellschaftungen
zusammengefaßt,
um wenigstensnäherungsweise
Angaben über die Entwicklungim oberstenTeil desKimmeridgeClay von
Yorkshiremachenzu können.
4.2.1 Liostrca multiformis - Lingula
Vergesellschaftung (A)
ovalis
Die Vergesellschaftung
wird ausvier Proben,siebenArtenund 104IndividuengebilderIm Eophischen
Kern sind drei Arten enthalten(Abb. 36), Isocyprina
minusculamit 34,6%, Liostrea multiformis(30,7 %)
undLingula ovalis (212 %).
Li ostrea multifurmis/Li ngula ovalis
Vergesellschaftung
(A)
1cm
0
20
40vo
belegt. Die Ammoniten sind oft von Liostrea
inkrustien
ergabenfür die Reichtnltigkeit denMiuelwert 4, die Werteder Einzelpoben
lagen zwischen3 und 5. Der Wert ftir die Gleichmäßigkeitbeträgt2,5.
Diskussion:
Die Vergesellschaftungzeigt in ihrem Artenspektrum,in ihrer Zusammensetzung
und in den
Diversitiiswerten Ahnlichkeitenzu den Assoziationen
(9) bis (12) und (14). Vermutlich charakterisiertsie
einenlihnlichenLebensraummit starkherabgesetzten
Sauerstoffwertenund einer ausgeprägten
saisonalen
Fluktuation(Abb. 37). Die Infaunaist kleinwüchsig,
und Isocyprina minuscula undLingula ovalis liegexr
fast ausschließlich
in der Schichtflächeeingebettet
(cf.
doppelklappig
vor
Taf. 12,Fig. 3-5, 7: Taf. 13,
Fig. 9, l0), was ein Herauswandern
ausdem Subsrat
und Faunenzusammenbrüche
belegt. l.arvalschalen
sind wegender schlechtenErhaltungsqualitlitnicht vorhanden.
@
Abb. 36. Trophischer Kern der Liostrea multiformis Lingula ovalis Yergesellschaftung (A). l: Isocyprina
minusc ula; 2: Liosuea mtltifurmß; 3 : Ling ul a oval is.
Fig. 36. Trophic nucleus of rhe Liostrea multiformis Lingula avalis assemblage (A).
Abb. 37. Schematische Rekonstrukrion des rrophischen
Kens der Liostrea mdtiformis - Lingula ovalis Vergesellschaftung (A). Zw Benennung der Arren siehe Abb. 36.
Die Faunasetztsich zu 78,87oausBivalvenund
zu2l,2 7oaus Brachiopoden
zusammen.
Der Anteil
an Epifauna beträgt 44,2 Vo gegenüber 55,8go
Die O2lH2S-Grenzfläche gibt etwa die Jahresmiuelpositidn an. .Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
Infauna.Bei denErntihrungstypen
tretennur Filtrierer
auf.
Nektonist in der Vergesellschaftung
durchAmmoniten und erstmalshäufig auftretendenBelemniten
Fig. 37. Sketch of the trophic nucleus of the Liostrea
multiformis - Lingula ovalis assemblage (A). For species
composition see Fig. 36; the O2lH2S-boundary indicates
the annual mean, the dashed line the extreme position
during summer.
Der Kimmeridgc Clay von Yorkshire (EnClend)
Eine ZuordnungderLiostea multiformis - Lingula
zu einem poikilo-aeroben
ovalis V ergesellschaftung
mit
regelmllßigen
Faunenzusammenbrüchen
ist
Milieu
dahergerechtrertigt-
4.2.2 Lingula ovalis Vergesellschaftung (B)
Drei koben, fünf Arten und 199 Individuen bauen
auf. Der trophischeKern bedieseVergesellschaftung
stehtlediglich aus zwei Arten (Abb. 38), nämlich:
Lingula ovalis mit ffi,3 % und Liostrea multifurmis
mit 28,1Vo.
Die Faunasetztsich zu 60,3% aus inartikulaten
Brachiopoden,zu3927oausBivalvenurrdzuO,5Vo
Diskussion:
Es ist auffüllig, rlaßin der Vergesellschaftungnur
phosphatische
und kalzitischeSchalenbei den Benvorhandensind. Eine diagenetische
thosorganismen
Verzerrung des Faunenspektrumsdurch selektive
Aragonitlösungist daherwatrncheinlich.Ammoniten,
die ebenfallsaragonischaligsind, kommenzwar in
wenigenExemplarenvor, allerdings durchwegsals
schlechterhalteneAbdrücke.Die Interpretationder
ist deshalbproblematisch,auchdie
Vergesellschaftung
Diversitäswertesind möglicherweisehöheranzuset7ßn.
Die Vergesllschaftung@) ist der Assoziation(27)
der Bohrung Reightonsehr finlich (siehedort) und
repräsentiertebensowie diese ein poikilo-aerobes
aus Cirripediern zusammen.Infauna dominiert mit
60,3% vor der Epifauna mit 39,7 7o. Bei den
Milieu, in dem sich vermutlichregelmäßigeFaunenErnährungstypen
sind ausschließlichSuspensionszusammenbrüchen
ereigneten.
filtrierer vorh,anden.
ovalis - Buchia
Vergesellschaftung (C)
4.2.3 Lingula
(B)
LingulaovalisVergesellschaftung
1cm
0
20
40
60vo
mosquensis
Drei Probenmit neun Arten und I 16 Individuen
bauendie Vergesellschaftung
auf. Der trophischeKem
(Abb.
enthältfiinf Arten
39): Lingula ovalis(24,9 %),
Liostreamultifurmis(20,87o),die epifaunal-byssate
Muschel Buchia mosquensis(13,7%), die tiefgrabendeMuschelPleuromyaunifurmis(12,1%) und
die semi-infaunaleMuschel Gr ammatobn schourovskii (r0,3 4o).
Die Fauna wird zu 74,2 1o aus Bivalven, zu
24,97oaus inartikulatenBrachiopodenrnd zu 0,9 %
ausCinipedierngebildet.Der Anteil an Epifaunabe-
Abb. 38. Trophischer Kern der Lingula ovalis Yergesellschaftung (B). l: Lingula ovalis;2: Liosnea multiformis.
ovalis assem-
blage (B).
Nekon ist durch wenigeAmmoniten,aberdurch
vieleBelemnitenbelegt.
ergabenfür die ReichhaltigkeitdenMittelwert2,6, dieWertefür die Einzelprobenschwanktenzwischen2 und4. Der Wert für die
Gleichmäßi
gkeft &nitgt 2,2.
nägt4,1 7o,die Semi-Infaunaund Infaunadominiert
mit 55,9 Vo.Bei den Ernährungstypenüberwiegen
ltriererdeutlichmit 93,17ovor DetritusSuspensionsfi
fressernmit 6,8 %.
Nekton ist durch viele Belemnitenund durch
Ammonitenbelegt.
Diversitäsbestimm
ungenergabenfür die Reichhaltigkeitden Mittelwert 7, die Werte für die Einzelproben lagen.zwischeh6 und 8. Der Wert für die
Gleichmäßigkeil
beträ$ 62.
Diskussion:
Obwohl dreLingula ovalis - Buchia mosquensis
Vergesellschaftungsich nur auf drei statistisch
5t
WOT.FGA}.IG
OSCI{MANN
schlecht abgesicherteProben ttützt, ist ihr Interprehtionswertzweifelsfrei. Zum einen schließt das
Auftretenvon Nucinella birkelundi mit 6,8 7o, einer
protobranchen,
Muschelmit lezithodetritusfressenden
ierendeSauerstoffwerte
aus Zum anderenbelegentiefgrabende,filtrierendeMuscheln(Pleuromya untforzis), die erstmalig in der Bohrung Ebberson in
größererHäufigkeit(12,1%) vorkommen,daß die
tropheml:nraltypus, sehrniedrigeund stark fluku-
Redox-Grenzfläche
sicherlicheinigecm tief im SubSchwankungen
stratlag und auchkeinenausgeprägten
sind
unterworfenwar (Abb.40). Die Diversitätswerte
Li ngula ovalisIBuchia mosquensis
(C)
Vergesellschaftung
1cm
o
10 zo 3ovo
trotz der Seltenheitund der schlechtenErhaltung der
Faunain den oberstenMetern der BohrungEbberston
erstaunlichhoch.Der lebensraum derLingula ovalis repräsentiert
Buchia mosqtrensis
Vergesellschaftung
demnachein normal belüftetesoxischesMilieu, in
dem die Sauerstoffwertehöher als in den meisten
geleanderenAssoziationenund Vergesellschaftungen
genhaben.
3
Kerns der Lingula ovalis - Buchia mosquensis Yetgesellschafrung (C). Zut Benennung der Arten siehe Abb.
4
38. Die O2,lH2S-Gremfläche gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
Fig. 40. Sketch of the trophic nucleus of. the Lingula
ovalis - Brchia mosquensis assernblage (C). For species
composition see Fig. 39; the O2lH2S-boundary indicarcs
the annual mean, the dashed line the extreme posirion
during summer.
,
Abb. 39. Trophischer Kern der Lingula walis
- Buchia
mosquensisVergesellschaftung (C). l: Lingula walis,2:
Liostrea mult iformis, 3: B uchia rnosq uetzsis,4: P le uro mya uifor mis, 5: G rartnatodon
schour ov skii.
Fig. 39. Trophic nucleus of. the Lingula ovalis - Buchia
mosq runsis assemblage (C).
4.3 Assoziationender Bohrung Reighton
Die Auswernrngder Probenund der Clusteranalyse
und
der BohrungReightonergab l0 Assoziationen
Vergesellschdftung,
von
Assoziation
27
eine
denendie
mit Vergesellschaftung
B sehr große Ahnlichkeiten
Dcr Kimmcridge Clay vur Yorftshire (Ervland)
59
zeigt,und Assoziation28 mit Assoziation15 undVergesellschaftung
D mit Assoziation16 identischsind.
Ankllinge oder entferntereAhnlichkeiten zu Asso-
brackischenund hypersalinenlagunen vor. Ammoniten, die in den darunter und darüber folgenden
Schichtenauftreten,lassenabweichendeSalinitäts-
ziationender Bohrung Ebberstonsind häufigerfeststellbarund werdenbei denjeweilgen Assoziationen
bespochen.
Vermutlich stellen die Serwerte hier ausschließen.
puliden-Massenvorkommen
kurzlebige(? einige l0er
4.3.1 Tetrascrpula
( 18 )
tctragona
Assoziation
Die Assoziuion bestehtaus 6 Proben,die in 2 bis
5 cm schmalenHorizontenan der Basis des Profils
wurden.Zum Teil zementierende,
überwieangetnoffen
gendaberunzementiert-verflochtene,
monospezifische
Vorkommen von Tetraserpulatetragonabilden ein
Dickicht (Abb. 4l wd 42, Taf. 15, Fig. l-3). Der
bis l00er Jahre) Assoziationendar, die sich überReproduktionbildeten (Abb.
wiegenddurch a^sexuelle
Assoziationen((19), (20),
42).Die vergesellschafteten
(21), (22)) reprlisentierennormaloxischebis schwach
poikilo-oxischeBedingungenund lassenähnliches
auchfär dieTetraserpulatetragoru Assoziationpostulieren. Die rczentenMassenvorkommenstoßenbei
ebenfallsan ihre Veöreitungsgrerxze.
Sauerstoffmangel
Beginn eines solchenDickichs ist an ein Schalenpflaster gebunden,auf dem die erste Lage von
Tetraserpulatetagona zernentierLDieZ,ahldervortrandenenIndividuenist nur schäubarundbeläuftsichauf
etwa1000.
TetraserpulatetragonaAssoziation( l8)
1cm
100 Vo
Abb. 42- Schematische Rekonstruktion des trophischen
Kems der Tetraserpula tefiagoruz Assoziation (18) .
Fig. 42. Skerch of the trophic nucleus of the Tetroserpula
tetragorut association (18).
Abb. 41. Trophischer Kern der Tenaserpula
Assoziation (18).
tetragout
Fig. 41. Trophic nucleus of the Tetraserpula
tetragona
association.
Diskussion:
Die monotypi*,heTetraserpulaletragona Assnziationbrauchteoffensichtlichzu ihrer Entstehung
ein
Hartsubstratin Form einesSchalenpflasters
auf dem
die ersleLage Serpulideninkrustierte.Beim weiteren
WuchsdesDickichs, dasim unkompaltiertenZustand
vielleicht einige dm hoch war, genügteein Zementieren im frühjuvenilen Stadium, um ausreichend
Stabilitätzu gewlihrleisten(Taf. 15,Fig. 3). Rezenten
(2. B. BOSENSEI 979;
Serpuliden-Massenvorkommen
TEN HOVE 1979) zeigen eine analogeArt der
Dickicht-Bildung,kommenallerdingsüberwiegend
in
depressa - Grammatodon
longipunctalzs Assoziation (19)
Die Assoziationsetzt sich aus 25 Probenmit 3l
Im trophischenKern (Abb.43) sind
Arten zusammen.
4.3.2 Thracia
ll Arten, die von Tlvacia dcpressamit 205 % dominiert werden.Weitere Faunenelementesind infaunale
und semi-infaunaleMuscheln Grammatodon longipunctatus (9,9 7o),Isocyprina minuscula (8,1 %),
Protocardiamorinica(5,1 Vo)undCorbulomimasuprajurensis (4,9 9o)als Filtrierer, Palaeonuculamenkii
(9,2 7o) und Nucinella birkelundi (4,1%) als Substratfresser,die filuierenden,epifaunalenMuscheln,
Liostrea Äiltlfurmis (6,5 %) als Zementierer,sowie
Entolium corneolum(3,6 %) and Orytoma inequivalve (3,3 7o)als byssateFormen.Danebentritt noch
der inartikulate,infaunaleBrachiopodeLingula ovalis
(5,3 7o) auf.
Wor.rcAr-IcOsonr{Alw
Die Assoziationbestehtzu 89,77oaus Bivalven,
z! 5,3 7o aus Brachiopoden, ztr 2,8 Vo aus
Gasuopodenund zu 2,2 VoauSSerpuliden.Semi-Infauna und Infauna domminieren stark mit 83,4 Vo
Thracia dep ressalGr ammatodon longipunctatus
(19)
Assoziation
o
ro
2ovo
1cm
gegenüber16,67o Epifauna. Suspensionsfiltrierer
16,l 7o,Chemosymstellen 83,6Eo,Detritusfresser
biontensind mit 0,3 7ounbedeutend.
Ammoniten als Vertreter des Nekton sind häufig
und z. T. von Liostrea multifurmis inkrustiert- Die
Diversitätswertesind die htJchstenaller Assoziationen
und betragenftir die Reichhaltigkeit8,8 mit Schwankungen für die Einzelproben von 6-15. Die
Gleichm!ßigkeitbeträgtI 1,5.
Diskussion:
Die Tlvacia depressa- Grammatodonlongipunctatus Assoziation (Abb. 44) ist typisch ftir
Weichtxiden,wasan demhohenAnteil an Infaunaund
@
2
@
E.iiii:.iiiiiiiJ
@
l:::::::::::::::::::::::l
Semi-Infauna
erkennbarist"Epifaunawar entwederan
den, am bodenliegenden,
Ammonitengehäusen
festgewrchsen(2.8. Liostrea),oder vermutlichan ihnen
mit dem Byssusbefestigt(Orytomainequivalve)odet
frei auf dem Substratliegend(Entolium corneolum).
OrganischeSubstanzim Substratwar reichlich vorhanden.wie der Anteil von fast lTVo an Detritusfressemerkennenllißt
ffil
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[.iüi:l
liiiiit
Trotz desorganischen
Materialswar der SauersOffgehaltam Meeresboden
und im Substrathoch.Neben
der sehr hohen Diversität und Densität spricht der
Anteil an protobranchenMuscheln mit lezithotrophemLarvaltypusund die tiefgrabendeMuschel
Thracia depressafür gut belüfteteVerhältnisse.Die
Schalenvon Tlvacia klaffen am Hinterendeauch in
geschlossenem
Zustand.Bei einer Grabtiefeunterdie
Redoxgrenze
wärendamitdie Siphonenund Teile des
Mantels dem toxischen H2S ausgesetzt.Das VorkommenvonThraciasprichtsomitfür einerelativ tief
liegendeRedoxgrüzß.
Abb. 43. Trophischer Kern der Thracia
Grammatodon
longipunctatls
Assoziation (19). l:
T hrac ia depressa; 2:, G rammatodon
Palaeonucülb
11
longip unctatusl 3i
menkii: 4:, Isocyprina
Liostrea multiformis;
depressa -
minuscula; 5:
6: Lingula ovalis; 7: Protocardia
mor inic a; 8: C orbulomima
supraj urensds; 9: N uc inell a
birkelundi:
corneolum; ll: Oxytoma
l0:, Entolium
inequivalve.
Fig. 43. Trophic nucleus of the Thracia
depressa -
Gr annat d,on Ion g ip unctat us association ( I 9).
6t
Dcr Kimmeridgc Clay vut Yorltshire (England)
Qu-adri nerv us mose nsislT etraserp ula tetragona
Assoziation(20)
l0
1cm
20 Vo
\
Kerns der Thracia depressa - Grannatodon longipunctatus
Assoziation (19). Zv
Benennung der Arten siehe Abb.
43. Die O2lH2S-Grenzflache gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
Fig. 44. Sketch of the trophic nucleus of the Thracia
association
depressa - Grammatodon longipunctatus
(19). For species composition see Fig. 43; the O2|H2Sboundary indicates the annual mean, the dashed line the
@
K%
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6
l::':.:.:.:.:':.:.:.1
Eji::üü:lJ
extreme position during summer.
43.3 Quadrincrvus mosensis - Tetraserpula
tctragora Ässoziation (20)
Drei Probenmit 22 Arten urld223IndividuenwurIm trophidenzu dieserAssoziationzusammengefaßt.
schenKern (Abb. 45) kommen acht Arten vor, von
denen der infaunale, detritusfressendeGastropode
Quadrinervut mosensismit 26 7o dominiert. Sechs
rreitereArten sind Muscheln,bei der EpifaunaLiostrea
multiformis(12,1 Vo),Radulopecten
fibrosus (4,9 Vo)
(4,3
und,Camptonectessuritus
7o),bei der Infauna
Isocyprina minuscula(8,5 To),Corbulomimasuprojurensis (7,2 %) und Nucinella birkelundi (6,7 Vo)Zusäulich tritt noch der SerpulideTetraserpulatetagona(10,8Vo)auf.
593 % der Assoziationwerdenaus Bivalven gebildet, 26 7o aus Gastropoden und 10,8 Vo aas
Serpuliden.Brachiopoden(3,5 7o)und Echinodermen
(0,4 Vo)sind weitgehendunbedeutend.
Semi-Infauna
dominiert mit 66,4 Vo [eflenüber der Epifauna mit
Abb. 45. Trophischer Kern der Quadrircrvus ,nosensts Tetraserpula tetragona Assoziation (20). 1: Quadrircrvus
mo s errsi s ; 2: Lio st r ea mul t ifor mis; 3 : T etr aser p ula tetr agorn; 4: Isocyprina minuscula; 5: Corbulomima
supra-
j ur ercis; 6: N ucirclla
b b kclundi; 7 : Radulopect en fibr osus;E. C onptoructes äuitus.
Fig. 45. Trophic nucleus of. the Quadrincrvus mosensß -
Tetraserpula tetragona association (20).
überwiegendie
33,6Vo.Bei den Erhlihrungstypen
Suspensionsfiltrierermit 58,4 Vo, allerdings ist der
63
Der Kimmcridgc Clay von Yorkshire (EnSland)
dominieren.Die infaunal-filtrierendeMuschelI socyprina implicata (8 Vo), die zeinentierendeAuster
Lio strea multifurmis, der epifaunaldetritusfressende
Gastro@e Procerithiwn sp. (62 Vo)wtd die semi-infaunaleMuschelGramrnatodonlongiptnctatus(54 7o)
sinddie weiterenFormen.
In der Assoziation dominieren Bivalven mit
88,9 % vor Gastropodenmit 10,5% und den unbedeutendenBrachiopoden(0,6 %'). Semi-Infaunaund
Infauna überwiegenbei weitem mit 86,2 7o vor der
Epifauna(13,8%). Bei der Ernährungsweise
überwie(85,8
gendie Suspensionsfiltrierer
%), Detritusfresser
vergleichbareDiversitiltswerteauf. Das ermöglicht
eine Zuordnung zu einem schwachpofülo-aeroben
Milieu, in dem die Lebensmöglichkeitenfür Epifauna
und flachgrabendeInfaunanoch relativ stabil warcn
(Abb.48). Das nahezuvöllige Fehlenvon tiefgrahnbereis weder Infaunazßigtaber,daßdie Redoxgrenze
gelegen
nige cm unter der Substrat/lVassergrenzfläche
hat.
Orytoma inaequivalvefletraserpula tetragona
Assoziation (22)
1cm
o
20
40 Vo
sind aber mit 14,27onochdeutlich vorhanden.
Nekton ist durch Ammoniten repräsentiert,die
z. T. von Liostrea multifurmisbewachsen
sind. Diversitätsmessungen
ergabenftir die Gleichmäßigkeit
einenWert von 5,3 und ftir die Reichhaltigkeiteinen
Mittelwert von 6,2. Die Werte für die Einzelproben
streutenzwischen4 und 16.
f,.::iliiii::l
l;i'i;i;i;i;'il;i;i;i;l
r:-jEI
ß.::.:.:.1
l:::::::::l
Kerns der Isocyprina minuscula - Nicaniella extensa
Assoziation (21). Zw Benennung der Arten siehe Abb.
47. Die O2lH2S-Grenzflzi'che gibt etwa die Jalresmittelposition an. Die gestrichelte Linie
kennzeichnet die
minuscula - Nicaniella extensa association (21). For
Abb. 49. Trophischer Kern der Oxrtona inequivalve Tetraserpula tetragotu Assoziation (22). l: Oxytoma
inequivalve; 2: Tetraserpula
tetragona; 3: T hracia
dep r essa; 4: G r arnnat odo n I on g ip urrct at us i 5 | L io st r ea
multiformis.
Fig. 49. Trophic nucleus of. the Oxytottu
incquivalve -
Tetraserpula tetragona association (22).
species composition see Fig. 47: the O2|H2S-boundary
indicates the annual mean, the dashed line the extreme
4.3.5 Oxytoma inequivalve - Tefiaserpula
tetragona' hssoziation (22)
13 Proben,23 Arten und 1437 Individuenbauen
Diskussion:
Awh dteIsocyprüa minwcula - Nicaniellaextenffi
zeigt Anklänge an die Assoziation(4) und weist auch
dieseAssoziationauf. Der rophische Kern enthält5
Arten (Abb. 49), von denenOxytomainequivalvemit
40,3 7odominiert. Weiterhin sind enthaltender Serpu-
62
WOLFGAI{GOSGü{ANN
Anteil an Detritusfressernmit 41,6 % hoch, verglichenmit anderenAssoziatisren. '
Nekton in Form von Ammoniten ist in allen
Probender Assoziationhäufig. Oft ist die Oberseite
der Ammonitenmit Liostrea multifurmis inkrustiert.
IsoliertauftretenderechteKlappenvonLiostreabelegen durch ihren Xenomorphismus,
deß sie ebenfalls
hier ftir normal oxischeVerhältnisse,Zlhnlichwie bei
Assoziation(19), mit der sie sich in der Veöreitung
abwechselt
Isocyprina minusculalNicanie lla extensa
Assoziation(21)
0
l0
20
3OVo
auf Ammonitenaufgewachsen
waren.
ergabenfür die Reichhaltigkeit einen Mittelwert von 9, der bei den Einzelprobenvon 7 bis I I streute.Der Wert für die Gleichmlißigkeitbeträgt8,3.
3
\.::
Abb. 46. Schematische Rekonsruktion des trophischen
Kems der Quadrincrvus mosensis -Tetraserpula tetragorut
Assoziation (2O). Zur Benennung der Arten siehe Abb.
ffi
45. Die Q/HZS-Grenzfläche gibt etwa die Jahresmittelposition an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
Fig. 46. Skerch of the trophic nucleus of. the Quadrrrcrvus
rnosensis -Tetraserpula tctagono association (20). For
species composition see Fig. 45; the O2|H2S-boundary
minusc ula, 2: N icaniella
Nicaniella ertensa Assoziation (21). l: Isocyprina
ext ensa, 3: I socyp riaa inp I i-
indicates the annud mean, the dashed line the extreme
catal 4: Liosnea
G r arwtut od on I ong ip unctat us.
Diskussion:
N icaniella etlensa association (2 1).
Die Quadrincmus mosensis- Tetraserpulatetragona Asnzration (Abb. 46) zeigtim trophischenKern
enrfernrÄhnlichkeitenmir Assoziation(4), die dem
schwachpoikilo-aerobenBereichmit etwasherabgesetzten Sauerstoffwertenzugeordnetwurde. TiefgrabendeFormensind hier zwar nur in geringerZahl
vorhanden,aberdie deutlichgrößereTahl derArten im
trophischenKern und die höhereDiversitätsprechen
minuscula -
multiformis;5: Procerithinrz
sp.; 6:
minuscula -
minuscula - N icaniella
extcnsa Assozia(ion (21)
Die Asddziationsetztsich aus 16 Probenmit 19
Arten und 909 Individuenzusammen.Der trophische
Kern enthält sechsArten (Abb. 47), von denendie
4.3.4 Isocyprina
infaunalliltrierendenMuschelnI socyprina mintscula
(317o) und Nicaniellaextensa(2691o) bei weitem
64
WOLrcAI.IGO6O$dANN
lideTetraserpulatetagona (l4A ?), die tiefgrabende
MuschelTlvacb fupressa(13,8Vo),die semi-infaunale
MuschelGrammalodonlongipunctatus(7,7 %) und
liegendenAmmoden zahlreichen,arn Meeresboden
niten siedelte(Abb. 50). Anden aßbr,i Liostrec, deren
zementierendeLebensweisedirekt oder durch die
die AusterLrostreamultifurmis(5,8 7o).
In der Assoziation überwiegenBivalven mit
79,44ogegenüberden Serpuliden(l4T 7o)und Gasuopoden (5,9 Vo). Brachiopodensind unbedeutend
Xenomorphienachweisbarist, heftetesich Oxytoma
mit dennicht überlieferungsftihigen
Byszusfäcbnan dic
Ammonitengehäuse
und ist deshalbnie direkt mit den
Ammonitenverbundenauffindbar.
Die Oxytomaincquivalve- Tetraserpulatetragona
(05 W. Die Epifaunaist mit 63 % aufflillig hoch
gegenüberder Semi-Infaunaund Infaunamit33,7 %.
Bei den Ernährungstypendominierendie Filtrierer
(6,1Vo).
starkmit 939 7oüberdie Detritusfresser
Ammonitenals VertreterdesNekon sindin großer
Zahl vorhandenund teilweisevon Liostrea inkrustiert.
Diversitlisbestimmungen
ergabenfür die Gleichmäßigkeit4,7 und für die Reichhaltigkeiteinen
Micelwert von'l,7. Die Streuungftir die Einzelproben
schwanktzwischen6 und I l.
Assoziationhat entfernt Ahnlichkeitenmit Assoziation (3), weist aber etwas niedrigereDiversitätswerteauf. Zudem fehlenprotobrancheMuschelnmit
lezithotrophem Larvaltypus. Beides spricht für
h
Sauerstoffmangel,der bereits im Übergangsbereic
von schwachzu stark poikilo-aerobgelegenhaben
könnte.Allerdingssindhier keinelarvalschalen,dafür
aberBioturbationvorhanden,und es kommt die tiefgrabendeMuschelTlvacia depressanochrelativ ltäufig
vor. Die Redoxgrenze
lag demnachnochin einigencm
poikilo-aerobes
Milieu unwahrTiefe, was ein stark
scheinlichmacht.Der etwaszweideutigeBefundläßt
sich vielleicht dahingehendinterpretieren,
daßin den
kurzfristig Sauerstoffmangel
herrschSommermonaten
(niedrigere
protdrancher
Diversitilt,Fehlen
Muschte
Die Redoxeln),der sichallerdingsraschregenerierte.
grenzenahm dadurchim Jahresmitteleine Position
ein, die eine Besiedlungmit tiefgrabendenMuscheln
zuließ.
4.3.5 Palaeonucula menkii - Thracia dcpressa Assoziation(23)
Kerns der Oxytoma incquivalve - Tetraserpula tefiagona
Assoziation (22)'. Zur Benennung der Arten siehe Abb.
49. Die O2lH2S-Crenzflkhe
gibt etwa die Jahresrnittel-
position an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die
Fig. 50. Sketch of the trophic nucleus of the Oxytoma
iruquivalve - Tetraserpula tetragoru association (22). For
SiebenProbenmit 23 Arten und 658 Individuen
wurden zu dieser AssoziationzusammengefaßrIm
trophischenKern sind fünf Arten enthalten(Abb. 5l),
von denendie infaunale,detritlsfresrn&, Palaeorurcula
menkii mit 51,8 7odominiert.WeitereVertretersind
die infaunalen,filrierenden MuschelnTlvacia fupressa
(14,97o) wd Corbulomimasuprajwensis(7,67o),
indicates the annual mean, the dashed line the extreme
der infaunale,inarticulateBrachio@e Lingula ovalis
(5,6 7o) und die zementierendeAuster Liostrea
multifurmis..(5,3
Vo).
Diskussion:
Die Assoziationwird von Muscheln mit 91,7 Vo
dominien. Brachio@en stellen 5,E1o,Gastro@en
(1,8 Eo)und Serpuliden(0,7 %) sind unbedeutend.
Die
Der aufftillig hohe Anteil an Epifaunagehr zum
großenTeil auf Oxytomainequivalvezurück,die sehr
wahrscheinlichähnlich wie Liostreamultifurmis,auf
Semi-Infaunaund Infaunaüberwiegendeutlich mit
86,1 Vo vor der Epifauna (13,9 7o). Bei den
65
45,87oetwadie Waage.
aeroben Bereich plausibel erscheint. Die ontogerptischeEntwicklung vcrl Palaconuculamenküä&x
einenlezithonophenlarvaltypus und die tiefgrabende
Palaeontrculamenkii/Thracia depressa
25
Assoziation(23)
Lebensweisevon Thracia depressamachenstark
schwankendeSauerstoffwerteund eine sehr flach
liegendeRedoxgrenzeunwahrscheinlich(vergleiche
Ernährungstypenhalten sich Detritusfressermit
ungewöhnlich hohen 54,2E; und Filtrierer mit
50Vo
Assoziation(22)).
r", @s
ffi
H
Kerns der Palaconucula mer*ii -Tlvacia depressa Assoziation (23). Zur Benennung der Arten siehe Abb. 51. Die
Extrernposition.
Abb. 51. Trophischer Kem der Palaeonucula menkii Thracia depressa Assoziation (23). l: Palaeonucula
menkii: 2: Thracia depressa; 3: Corbulomirrut suprajurensis; 4: Lingula ovalis; 5: Liostrea multiformis.
Fig. 51. Trophic nucleus of the Palaeonucula menkii -
Fig. 52. Sketch of the trophic nucleus of the Palaconrcula
menkii -Tlvacia depressa association (23). For species
composition see Fig. 5l; the O2lH2S-boundary indicates
during summer.
Thracia dcpressa association (23).
4.2.7 Neocrassina sp. - Isocyprina minuscula Assoziation (24)
Nekton ist durch Ammoniten repräsentiert,die
häufig von Liostrea multifurmis inkrustiert sind.
Die Assoziationbestehtaus 4 Proben mit 13
Arten und 302Individuen.Der trophischeKern (Abb.
Die Diversitlitswerte
liegenfür die Reichhaltigkeit
bei 8,3 mit einer Streuungfur die Einzelproben
53) beinhaltetvier infaunaleMuscheln,von denendie
flachgrabende
Neocrassin4sp. mit 52j 7odominiert.
zwischen7 und 12-Die Gleichmäßigkeit
beträ$ 3,9.
Die weiterenArten sind der flachgrabendeFiltrierer
Isocyprina minuscula (15,2 Vo),der tiefgrabende
Filtrierer Thracia llepressa(9,6 9o)und der Detritusfressr Palaeonucula
menkü(5,3 Eo).
Diskussion:
Die Palaeonucula menkii - Thracia depressa
Assoziation(Abb. 52) erinnertan Assoziation(5) in
der ebenfallsPalaeonuculamenküdeutlichdominiert.
Auch die Diversitäswerte sind 2ihnlich,sodaßeine
Zuordnung der Assoziationzum schwachpoikilo-
In der Assoziationdominieren Bivalven mit
95,7 Vo. Gastropoden(3 7o) und Brachiopoden
(1,3 9o)sind weitgehendunbedeutend.
Semi-Infauna
und Infauna überwiegenbei weitem mit 94,6 Vovor
6
WOLrcANGOSO{MANN
der Epifaunamit nur 5A %. Bei den Ernilhrungstypen
stellen Suspensionsfiltrierer89,7 %, Detritusfresser
(0,3 %).
sind unbedeutend
9,9 %. Chemosymbionten
geringenIndividuenzahlund gibt ein
vergleichsweise
Zum einen ist der rophische Kern
Bild.
zweideutiges
schon deutlich verarmt und es treten Muschel-
Nekton in Form von Ammonitenist sehr selten,
entsprechendfehlt auch Liostrea multifurmis weitgetrcnd.
larvalschalen auf. Zasätzlich zeigt die Diversität
bereis relativ niedrigeWerte. Darausließe sich ein
stärkererund saisonalschwankenderSauersoffmangel
ableiten. Zum anderen ist aber die tiefgrabende
MuschelTlvacia dcpressamit fast l0 % utd die poto
N eocrassina sp./I socypr ina minuscula
Assoziation(24) o
zs
5ovo
brancheMuschel Palaeonucula menkii mit ihrer
lezithotrophenLarvalentwicklungmit noch 5 %
vertreten.RegelmäßigeFaunanzusammenbrüche
und
einelllngerfristig sehrflach liegendeRedoxgrenzesind
damit ausgeschlossen.
(-ä\
-..$
H
Abb. 54. Schematische Rekonsruktion des uophischen
Kerns der Neocrassina sp, - Isocypritu mirutscula Assaziation (24). Zw Benennung der Arten siehe Abb. 53. Die
O2IH2S -Grenzfläche gibt etwa die Jahresrnittelposition
Abb. 53. Trophischer Kern der Neocrassina sp. - /socyprina minuscula Assoziation (24)- l: Neocrassiru sp.i
.minuscula; 3: Thracia depressa; 4:
2: Isocyprina
Palazonrcula ner*ii.
Fig. 53. Trophic nucleus of. the Neocrassina
cypritu
sp. - /so-
minuscula association (24)-
an. Die gestrichelte Linie kennzeichnet die somrnerliche
Extremposition.
Fig. 54. Sketch of the trophic nucleus of Neocrassina sp.
- Isocyprina minuscula association (24). Fot species
during summer.
Die Diversitätsbestimmungenergaben für die
Gleichmäßigkeit3,6, für die Reichhaltigkeit7,5 mit
Die etwas niedrigereDiversität und der verarmte
einer Streuungder Werte für die Einzelprobenvon 4
bis 10. In dieser Assoziationsind, wenn auch noch
selten,Lanalschalenvon Muschelnvmhanden.
rophische Kern lassensich auch durch das weitgehendeFehlqnvon AmmonitenerklZiren,da Epifauna
(2. B. Liostrea vtd Oxytoma)an Ammonitenals Hartsubstrategebundenisr Assoziation(24) tritt an der
Diskussion:
Die Neocrassinasp-- Isocyprina mintscula lxssoziation (Abb. 54) basiertauf nur vier hoben und einer
Basisder mutabilis-7nneauf und wechseltz. T. mit
stark poikilo-"eroben und anaerobenMilieus. Aus
diesenkönntenschwacheBodensrtimungendie selte-
Der Kimmeridgc Cley vcr Yortshirc
nenLarvalschalendurch winnowing herantransportiert
haben.Unterstütztwird dieseVermuurngdurch zwei
geringmächtigeSchill- und Bruchschillkonzentra-
(Enghnd)
4.3.t Isocyprina minuscula - Ncocrassina
sp. Assoziation (25)
2l Proben,22 Artenund l3ll Individuensind in
tionen, die kurzfristigen Bewegtwasserereignissen dieser Assoziationenthalten.Der rophische Kern
entsprechen.Wahrscheinlichkommt dem Auftreten
enthält fünf Arten (Abb. 55), von denen die
vonTlvacb vrrdPalaconucula&r töherc diagrnstisctp
flachgrabendeMuschel Isocyprina minuscula mit
Wert zu. Die Neocrassinosp. - Isocyprina minuscula
52,4 % dominiert. Weiterhin sind enthalten die
Assoziationwird demnrchzu dem schwachpoikile
flachgrabenden
BivalvenNeocrassl,na
sp.(10,1%) und
Milieu
aeroben
mit einer noch ver-gleichsweisetief
Isocyprina miplicata (4,8 %), die zementierende
liegendenRedoxgrenze
gerechner
Auster Liosnea multifurmis (75 D und der inartikulate, infaurraleBrrchio@e Lingtla ovaEs(52 %).
I socyprina minuscula/Neocrassina sp.
Assoziation(25)
50 Vo
25
o
Bivalvenübenviegenin der Assoziattonmit92%
vor den Brachiopodenmit 5,3 Vo. Gastropoden
(2,6 Eo)und Echinodermen(0,1 %) sind ohne Bedeutung. Infaunaund Semi-Infaunadominierendeutlich
mit 86,3 % nber die Epifauna (13,6 %). Bei den
Ernllhrungstypensind die Suspensionsfiltrierermit
93,4 7o weit überwiegendvor den Detritusfressern
(6,6 %).
Ammoniten als Vertreter des Nekton sind vorhandenund gelegendlichauf der OberseitemitLiostrea
multifur mis inlaustiert
Die Diversiültswertebetragen für die Gleichmäßigkeit 3,3 und für die Reichhaltigkeit6,9. Die
Sreuungfür die WertederEinzelprobenliegt bei 4 bis
10.In dieserAssoziationsind bereis reichlich hrvalschalenvorhanden.
Diskussion:
4
ln derIsocyprina minuscula - Neocrassina sp.
Assoziationsind die Diversitätswertebereitsdeutlich
H
niedriger,dasFaunenspektrum
weist bei der Infauna
nur noch flachgrabendeFormen auf (Abb. 56). Das
spricht für eine flache Position der Redoxgrenzenur
wenig unter der Subsrat/'Wasser-Grenzfläche.
Die
Durchschnittsgrößeder Fauna ist deutlich kleiner,
protobrancheMuscheln mit lezithotropherI-arvalentwicklung sind nun selten.Zusätzlichkommenreich-
Abb. 55. Trophischer Kern der Isocyprina minuscula Neocrassina sp. Assoziation (25). l: Isocyprina minuscula;2: Neocrassina sp.; 3: Liostrea multiformis; 4;
Lingula ovalis; 5: I socypr ina implicata.
Fig. 55. Trophic nucleus of the Isocypriru
Neocrassina sp. association (25).
minuscula -
lich Larvalschalenvon planktorophen Larven vor.
Infaunale Formen'sind häufig mit aufgeklappten
Schalenin der Schichtllächeliegendanzutrcffen.Diese
Beobachtungensprechenfür einen ausgeprägten
saisonalenGradientenin der Sauentoffversorgungmit
Mangelperioden
im'Sommer,die aucheinigeWochen
anoxischeBedingungenaufiveisenkonnten.
WOLrcAI{GOSO{MANN
die an Ammoniten als Hartsubstratgebundene
Epifauna.
ergaben niedrige
Die Diversitätsbestimmungen
Werte,und zwar für die Reichhaltigkeit5,4 mit einer
Streuungder Wertefür die Einzelprobenvon 3 bis 12.
Die Gleichmäßigkeitbeträgt3,3. Muschellarvalschalen sind in dieser Assoziation regelmlißig und in
gr'oßrrTÄhlanzutreffen.
Lingula ovalis
N icaniella extensal
Assoziation(26)
1cm
25
50Vo
Abb. 56. Schematische Rekonsruktion des trophischen
Kems der Isocyprina minuscula -Neocrassina sp. Assoziation (25). Zur Benermung der Arten siehe Abb. 55. Die
O VN2S -Grewfl äche gibt etwa die Jahresmittelposition
an. Die gesrichelte Linie kennzeichnet die sommerliche
Extremposition.
Fig. 56. Sketch of the trophic nucleus of Isocyprina
mirurscula - Neocrassiru sp. association (25). For species
the annual mea4 the dashed line the exEeme position
during surnmer.
4,3.9 Nicaniella extensa - Lingula
Assoziation (26)
ovalis
23 Proben mit 22 Arten und 2004 Individuen
werden zu dieser Assoziationzusammengefaßt.
Im
trophischenKern sind vier Arten enthalten(Abb. 57),
alles flachgrabendeFormen,von denendie filtrierende
Muschel Nicaniella extensamit 50,7 % dominiert.
Zwei weitere Filtrierer, die Muschel Isocyprina
minusculaund der inartikulateBrachiopodeLingula
ovalis,sowieder detritusfressende
Gastro@e Quadrinervusmosensisgehörenebenfallszum nophischen
Kern.
Bivalven dominieren in der Assoziation mit
81,8%. Danebenkommennoch Brrchiopoden(10,2
Vo)und Gastropoden(8,2 %) vor. Semi-Infaunaund
Infauna überwiegenmit 93,3 7o bei weitem vor der
Epifauna (6,7 Vo). Bei den Ernährungstypentreten
Abb. 57. Trophischer Kern der Nicaniella
extensa -
Lingula walis Assoziation (26). l: Nicaniella extensa;2:
I srcypr ina minucula; 3: Lingula oval is: 4: Qtndr incm us
mosensß.
Fig. 57. Trophic nucleus of the Nicaniella extensa Lingula ovalis association (26).
Diskussion:
Wie in Assoziation (25) sind auch bei der
Nicaniella extenss- Lingula ovalis Assoziationdie
90,3 7o Filtrierer gegenüber9,7 7o Detritusfressern
Diversiäß'-werte breits auflällig niedrig und der
nophischeKern ist bereis verarmt.Die Faunabesteht
auf.
Nekton in Form von Ammonitenist eher selten
verglichenmit anderenAssoziationen
und damitauch
mit Ausnahmedes flachgrabendenDetritusfressers
Quadrinervusmosensisnur noch ausflachgrabenden
Filtrierern (Abb. 58). TiefgrabendeMuscheln und
Der Kimrneridge Clay von Yorkshirc (England)
Muschelnmit lezithotrophemI-arvaltypussind sehr
lag wahrscheinlich
selten.Die Redoxgrenze
nur wenig
unter der Sediment/Wasser-Grenzfläche
und war
vermutlich für ganzjährig wirksame, herabgesetzte
verantwortlich.InfaunaleM uscheln,
Sauerstoffwerte
die aufgeklapptin der Schichtflächeliegen,und die
groß€Zahl an SchalenplanktotropherLarven legen
Filtrierermit 982 Vovor denunbedeutenden
Detritusfressern(1,8 Vo').
Ammonitenals VertreterdesNekton kommenin
geringerZahl vor und sind zum Teil mit Liostea
multifurmis inkrustiert.
Lingula ovalislDiscinisca sP.
Assoziation(21)
g
4p
spvo
1cm
stark herabgesetzte
Sauerstoffwertein den Sommermonatennahe,wahrscheinlichmit einigenWochen
dauemden
anoxischenPerioden.
Abb. 59. Trophischer Kern der Lingula ovalis - Discinisca
sp. Assoziation (27). l: Lingula ovalis;2: Discinisca
sP..
ovalis
-
Discinisca sp. association(27).
Abb. 58. Schematische Rekorstruktion des trophischen
Kerns der Nicaniella extensa - Lingula ovclis Assoziation
(26). Zur Benennung der Arten siehe Abb. 57. Die
Extremposition.
Fig. 58. Sketch of the trophic nucleus of Nicaniella
extensa - Lingula ovaljs association (26). For species
composition see Fig. 57; the O2[I2S-boundary
indicates
the annual mean,-(he dashed line the extreme position
during summer..
4.3.10 Lingula
Assoziation (27)
o v a l i s- D i s c i n i s c a
sp.
Die Assoziationbestehtausdrei Probenmit sieben
Artenund 168Individuen.Der trcphischeKem besteht
auszwei Arten (Abb. 59),beidesinartikulateBrachio
poden,nämlichLingula ovalis undDisclniscasp..
Die Diversilätswertesind sehr niedrig. Die
Reichhaltigkeitzeigt einen Mittelwert von 3,3 mit
einer Streuungder Werte für die Einzelprobenvon 2
bis 4. Die Gleichmäßigkeitberägt 1,7. Muschellarvalschalensind in dieser Assoziationhäufig bis
extremhäufig.
Diskussion:
Die Lingula ovalis- Discinisca sp. Assoziation
(Abb. 60) ist der Lingula ovalis Yergesellschaftung
(B) sehr ähnlich. In beiden dominiert Lingula mit
60Vo odermehr. Das FehlenaragonitischerFaunenelementelegt eine diagenetischeVerzemrngftir die
(B) nahe,die aberfür Assoziation
Vergesellschaftung
(27) ausgeschlossen
werden kann. Die Ahnlichkeit
Die Assoziationbestehtzu 88,7 7o aus Brachiopodenund zu8,97o aus Bivalven.Gasno@en (t,8
%) undCirripedier(0,6 7o)sindunbedeurend.
Semi-InfaunaundInfaunadominierenmit 73,87ovor der Epi-
beiderGerüöinschaften
läßt vermuten,daßdasAusmaß
der diagenetischenVerzerrungauch bei Vergesellschaftung@) nicht allzu gravierendwar.
faana(26,2Vo).Bei den Ernährun
gsrypenüberwiegen
einen ausgeprägtenZwergwuchs auf. Besonders
Die flachgrabende
InfaunadieserAssoziationweist
WOLFGAITGGOIMANN
Lingula errcicht z. T. nur noch 5 bis 7 mm Göße und
ist überwiegenddoppelklappig ili der Schichtfläche
eingeregeltanzutreffen.Zusammenmit den selr häu-
97A%; Brachiopoden(1,5 %), Gastropoden(l %)
und Echinodermen(0,1 %) sind unbedeutend.Semilnfauna und lnfauna überwiegenmit 912 % vor dq
frgen Muschellarvalschalenspricht das für eine sehr
flrch liegendeRedoxgrenze,die vermutlbh nahezumit
zusammenftillr Es
der Substrat/'\Hasser-Grenzfläche
herrschtenganzj:ihrig herabgesetzteSauerstoffwerte,
noch weiter fielen und
die in den Sommermonaten
Epifauna mit 8,8 %. Bei den Ernährungstyp€n
überwiegen die Suspensionsfrltrierermit 97,8 %.
Derinrsfresser sind degegenmit2) % praktisch un-
regelmäßigzu anoxischenBedingungenim Sediment
und im Bodenwasserführten. Analoge Verhältnisse
könnenauchfär die Vergesellschaftng @) posnrliert
bedeuendAmmoniten und Placoidschuppenvon Fischen
auf.
belegendasNehon, Eelenabernur untergeordnet
Die Diversitiitsbestimmungenergaben sehr niedrige Werte. Der Wert ftir die Reichhaltigkeitbeträgt
25mit einer Streuungder Werte für die Einzelfben
von I bis 4. Die Gleichmäßigkeitberägt 1,5.
Muschellarvalschalen
sind in allenProbendieserAssoziation sehrhäufrgbis z. T. massenhaftvorhanden.
w€d€rL
Diskussion:
Die IsocyprinaminusculaAssoziationder Bohnmg
Reighon ist identischmit der gleichnamigenAssoziation(15) der BohrungEbberson(Abb. 30 und 3l).
Ftir die Diskussionsei deshalbdorthin verwiesen.
Kerns der Lingula ovalis - Discinisca sp. Assoziation
(27). Die OVlF2SGrenzfläche gibt etwa die Jaluesmiuelposition an. Die gestrichelte Linie
kennzeichnet die
Fig. 60. Sketch of the trophic nucleus of the Lingula
ovalis - Discinisca sp. association (27). For species
composition see Fig. 59. The O2lH2S-bowrdary
indicates
the armual mean" the dashed line the exEeme position
öring
surnmer.
4.2.11 Isocyprina
(2t)
minascula
Assoziation
Die Assoziationbestehtaus :rcht Probenmit 13
Arten und 807 Individuen.Im rophischenKem ist nur
noch eine Art, die infaunal filtrierende Muschel lsacypriru minuscula.
In der Assoziation dominieren Bivalven mit
4.2.12 Liostrca
multiformis
Vergesellschaftung (D)
Lediglich zwei Proben mit nur 12 Individuen
bauen diese Vergesellschaftungauf. Sie besteht nur
aus der Auster Liostrea multiformis, die entweder
beidseitig inkrustierendauf Ammoniten, oder als
vergleichsweisegroße, rechte Klappen isoliert im
Sediment liegend vorkomml In beiden F?illen ist
außerMuschellarvalschalen,die z. T. massenhaftauftreten, keinerlei Begleitfaunavorhanden.Das umgebende Sediment ist reich an TOC und teilweise
milaolaminiertDie Diversitlit hat die niedrigstenWerte erreicht
und liegt fär die Reichhaltigkeit und für die
Gleichmäßigkeitbeil.
Diskussion:
Die Liosrea mbltifurmis Vergesellschaftungder
Bohrung Reighton ist weitgehend identisch mit der
Assoziation(lQ der BohrungEbberson (Abb. 32 und
33), weshalbauf die Dislcussiondort venviesenwird.
Der Kimmeridge Clay von Yorkshire
5 Benthosmilieus der Assoziationen und Yergesellschaftungen
5. I
Vergleich der Assoziationen und
als die Infauna.Auch in den übrigenAssoziationen
Vergesellschaftungen
und Vergesellschafurngen
sind die Anteile an Epifauna
Abbildung 6l zeigt die Lebensweise,Ernllhstark variierend.Mit Ausnahmeder Assoziation(2)
(17)
und (18) stellen Zementiererund byssatrungsweiseund die dominantentaxonomischen
Gruppen, Abb. 62 die epibenthischen,semi-endoben- festgeheftete
Muschelnden überwiegenden
Anteil an
Epifauna.Beide Ökotypenwarenvermutlichwesentthischenund endobenthischen
Ötotypen, sowie die
Larvalstrategienin einer Übersicht für die Assolich oder ausschließlichan Ammoniten als Hartsubziationenund Vergesellschaftungen
der Bohrungen srat gebunden.Der varüerendeAnteil an Epifaunagibt
EbbertstonundReighton.
L|FEHAsrr
EpdauE
S.d-lnbE
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li,,. r
tr
I
t
t-I
t
Abb. 61. Lebensweise, Ernlihrungsweise und dominante
Taxa im Vergleich der Assoziationen und Vergesellschaftungen.
,r Wahrscheinlich hoher Anteil an Pseudoplankton und
Plankton;
(*) Werte rmsicher wegen diagenetischer Verzemrng.
Fig. 51. Life habits, modes of feeding, and dominant taxa
of the associations and assemblages.
* Probably large proportion of pseudoplankton and
plankton likely;
(*) values uncertain due to diagenetic distortion.
Abb. 62. Verteilung der Ökorypen im Epibenthos, SemiEndobenthos rmd Endobenthos und ihre LarvalsraEgien
im Vergleich der Assoziationen und VergesellschaftunSen.
+ Waluscheinlich hoher Anteil an Pseudoplankton und
Plankton;
(*) Werte rmsicher wpgen diagenetischer Verzernmg.
Fig. 62. DiSribution of epifauna, semi-infauna, infawra
and larval
strategies within
the associations and
assemblages.
Lebensweise:-Lediglich in sieben von 32
Assoziationenund Vergesellschaftungen
überwiegtdie
Epifauna;sie ist damit insgesamtwenigerbedeutend
* Large proportion
of pseudoplankton and plankton
likely;
(*) values uncertain due to diagenetic distortion.
WOLFGAI{G OSO{MANN
Häufigkeitder Ammonitenals wichtigsteGruppedes
Nekton. In den Assoziationen(2) und (17) stellt
Aulacomyellaabadiensisden dominantenAnteil der
Epifauna,die vermutlichim Adultstadiumfreilebend
hoher Wahrscheinlichkeitauf lebendenAmmoniten
oderauf noch in der WassersäuledriftendenGelräusen
Pflasterausadulten
auf. Währenddie monotypischen
Aulacomyella-Schalenin Assoziation(17) kurze
war, wie das Fehlen einer Byssuskerbenahelegt
(FRENEX&QUESNE198t.
Perioden belüfteter Verhältnisse am Meeresboden
widerspiegeln,belegendagegendie AulacomyellaLarven bzw. die pädomorphenholopelagischen
Formen anoxischeVerhältnisse am Meeresboden.
ein.
Auch Assoziation(18) nimmt eine Sonderstellung
Die Semi-Infaunalebteausschließlich
endobyssat
im Substratverankert, kommt in fast allen Assoziationenund Vergesellschaftungen
vor, spielt aber
Sie bestehtausschließlichaus der epibenthischfreigenerellkeinewichtige Rolle. L,ediglichin den Assoziationen(8) und (12) eneicht rlasSemi-Endobenthos lebendenTetraserpulotetragona, die sehr dichte,
maximaleinigedm hoheMauen(thickes) bildet
mit Gr ammatodon schourovs kii jeweils einenAnteil
InnerhalbdesEndobenthos
dominierendie flachgnvonewta25Vo.
ltrierer,
bendenVertreter,die großteilsSuspensionsfi
Die Infauna dominiert in der Mehrzahl der
z. T. auch mobile Detritusfressersind. Tiefgrabende
Assoziationenund Vergesellschaftungen,
was ein
Formensind generellsehrseltenund fehlen sogarin
weiches,z. T. wahrscheinlichstarksuppigesSubstrat den meistenAssoziationenund Vergesellschafungen.
(3), (8), (9), (12), (16),
belegt.In den Assoziationen
Nur die Assoziationen(6), (19), (22), (23) und (24)
(17),(18), und(22) und in den Vergesellschaftungen
und die Vergesellschaftung(C) enthaltendeutliche
(A) bis (D) dominiert das Epibenthos,oder es ist
vergleichbarhäufig wie das Endobentlros.
In den
Assoziationen(3), (8), (9), (12) und (22\ und in den
(A) bis (C) ist der Anteil an
Ammonitenund damit der Anteil an Besiedlernder
Ammonitengehäuse,
die am Meeresbodenlagen so
hoch,daß zahlenmlißigdie Epifaunadominiertoder
envagleich häufig wie die Infaunaist. Dennochsind
auch diese Assoziationentypische WeichbodenAssoziationen.
Der unterschiedliche
Anteil an Ammonitengehäusen,
die sich am Meeresboden
ansammeln
und besiedelt werden, bewirkt als "taphonomic
feedback"(KIDWELL& JABL,ONSKI
1983)eineVeränderungin der Zusammensetzung
der BenthosfaunaDa
die Verteilung der Ammonitengehäuse
auf dem
Substratvermutlichfleckenhaftwar, (waszwar plausibel scheint,sich aber anhandder Bohrkernproben
leider nicht verifizierenläßt), liegt die Vermutung
nahe,daß auch in enger lateralerNachbarschaftdie
Anteilean Epibentlrosstarkvariierten,ohnedaßdamit
tiefergreifendeVerlinderungen
im Benthosmilieuund in
den Strukturender Assoziationenund Vergesellverbundenwaren.Assoziation(16), (17)
schaftungen
und die Vergesellschaftung(D) fallen aus dem
Rahmen,weil sie stark fluktuierendebis anaerobe
Benthosmilieus
repräsentieren.
Die Inkrustierer(Liostrea multiformis)in Assoziation(16) wuchsenmit
Anteile an tiefgrabenderInfauna.In Assoziation(6)
(Mesomiltlu
sindesausschließlich
Chemosymbionten
concin na), währendansonstentiefgrabendeFiltrierer
(Plewomyauifurmis vnd Tlvacio depressa)aufoeten.
Ernährungstypen: Bei den Ernährungstypen
dominierenin fast allen Assoziationenund Vergesellschaftungen
die Suspensionsfiltrierer,
sowohl
und
beim Epibenthos,wie bei Semi-Endobenthos
Endobenthos.Detritusfresserstellenbei den meisten
Assoziationenund Vergesellschaftungen
einen gewissenAnteil, der aberin der Regelunter 15 % liegt.
In den Assoziationen(14) bis (17), (27) und (28),
(A), (B) und @)
sowie in den Vergesellschaftungen
sind fast keine oder keine Detritusfressermehranzu(5), (l l), (13),(20)
treffen,währenddie Assoziationen
und (23) zwischen50 und 70 7o Detitusfresseraufweisen,die größtenteilsvon Quadrinervusmosensis
Muschelngestelltwerden.Epiund protobranchen
benthischeDetritusfresser
sind mit Ausnahmevon
Procerithiwnsp. in Assoziation(21) generellselten.
Taxon.omischbZusammensetzung:Die mit
Abstandbedeutendste
taxonomischeGruppesind die
Muscheln.Sie stellenin der Regelmehr als 75, oft
sogarmehr als90 7oder Individueneiner Assoziation
oderVergesellschaftung.
Gastropodensind in fastallen
Assoziationenin geringenProzentsätzenenthalten.
Bedeutendsind sie allerdingsnur in denAssoziationen
(4), (10),(l l) und (20) und errelchenvor allemwegen
deshohenAnteils an Quadrtnervu mosensiszwischen
25 und 50Vo.Die meistenAssoziationenweisenauch
einengeringenAnteil ftleiner 5 %) m inartikulaten
Brachiopodenauf. In den Assoziationen(2) und (3),
(A) und (C) eneicht
sowiein denVergesellschafnrngen
der Anteil über l0 Vo,in den Assoziationen(6) und
(27) und in der Vergesellschaftung(B) sogarmehrals
40 %.
15
R
Reichhaltigkeit
't4
13
ReichhaltigkeitR
12
1?
11
1l
10
r0
9
9
I
I
7
10
6
6
5
5
o
ta
7580e
A2
1011121314151617A8C
IY
Gleichmäßigkeit
E
Abb. 63. Diversitäswerte der Assoziationen und Vergesellschafrungen im Vergleich, angegeben als Reichhaltigkeit R
und als Gleichmäßigkeit E.
Fig. 63. Diversiry of the associations and assemblagesgiven as richness R and as evenness E.
Larvalentwicklung: Die meistenim Kimmeridge Clay von Yorkshire vorkommendenTaxa
entwickeltensich im Verlauf ihrer Onogenieüberein
planktotropheslarvalstadium, das sich über einige
Tageschwimmendin der Wassersäule
auf. Der Anteil
an Individuen mit lezithotropherLarvalstrategie
(l), (3), (4), (6), (19),
erreichtin den Assoziationen
(20) und (24) und in Vergesellschaftung
(C) um die
Wochen bis viele Monate im Oberflächenwasser l0 7o, in den Assoziationen(5), (13) und (23)
hinzog. Lediglich die protobranchenMuscheln zwischen3'dund 60 Vo.ln den übrigenAssoziationen
PalaeoruculamenkiiundNucinellabirkelundihatten, und Vergesellschaftungen
ist der Anteil an der
wie auch die heutigenprotobranchenMuscheln,ein
planknrophenlarvalstrategienahezul0O Vo.
lezithotrophesLarvalstadium.Bei dieserLarvalentDiversität: Die drei hier benuztenMethodender
wicklung haltensich die Larven nur maximalwenige
Diversitlisbestimmung,
Reichhaltigkeit
R (Abb. 63),
74
WOI.rcAI{GGGIMqNN
n sp.
R a r e f a c t i o n - K u r1v -egn'
Rarefaction-Kurven 19- 28
25
--------.-------u
24
28
Der Kimmeridgc Clay van Yorkshire (England)
GleichmißigkeitE (Abb. 63) und Rarefrction-Methode
(Abb. 64) stellen ein weiteres'Hilfsmitteldar, die
Stabilitlit der durch die Assoziationenund VergesellschaftungenreprlisentiertenBenthosmilieuszu beurteilen. Die Werte für die Reichhaltigkeit und die
Gleichmlißigkeitsind in guter Übereinstimungund
zeigenetwafolgendesMusten
Die Assoziationen(19) und (20) eneichen die
höchstenWerte vor allem bei der Gleichmäßigkeit.
Ebenfallsnoch relativ hoheWerte erreichendie Assoziationen (l) bis (5), (21) und (22) und die
(C). Es folgt ein breitesFeld mit
Vergesellschaftung
langsamabnehmenden
Werten,dasausden Assoziationen(6) bis (14) und (23) bis (26) gebildetwird. Fü
(A) und @) liegendie Werte
die Vergesellschaftungen
ebenfallsim unteren Bereich diesesFeldes. Die
niedrigstenWerte erreichendie Assoziationen(15) bis
(18), (27) und (28) und Vergesellschaftung
@). Die
sehr niedrigenWerte für Assoziation(18), die aus
monotypisc
hen Tetr aserpzla -Mattenaufgebautwird,
erlaubenkeinen Rückschlußauf die Stabilitätdieser
Assoziation.Zu berücksichtigenist auch,daßder Wert
für Vergesellschaftung
@) wegender diagenetischen
Verzemrngwahrscheinlichetwaszu niedrigisr
Die Rarefaction-Kurven
bestätigenin etwadieses
Grundrnuster,weichenaberbei Assoziationenmit sehr
hohenIndividuenzahlendavonab. Betroffensind die
(7), (9), (10), (14), (15) und (26), bei
Assoziationen
denendie Werte im Vergleich höherliegenals bei der
Reichhaltigkeitund der Gleichmäßigkeit.Besonders
auffiillig ist dieserTrend bei den Assoziationen(14)
und (15). Die Ursacheliegt vermutlichdarin, daßdie
DominanzwenigerArten in den Einzelprobenwie in
den Assoziationendie Reichhaltigkeit und die
Gleichmäßigkeitniedrig halten, währenddurch die
große Proben- und Individuenzahl(75 Proben und
7 685 Individuenbei Assoziation(15) bzw.42 Proben
und 3 186 Individuenbei Assoziation(la)) viele ftir
die Struktur der Assoziationenunbedeutende
Arten
summiertwerdenund dadurchdie Rarefaction-Kurven
kihere Werteanzeigen.
75
(A)
Die Individuenzahlender Vergesellschaftrngen
bis (C) sind zu gering, um die Rarefaction-Methode
sinnvoll anwendenzu können. Sie wurden deshalb
nicht beribksichtigt.
5.2 Signifikanz der Larvalschalen
Weite Teile der Bohrungen Ebberston und
Reighton weisen hohe Anteile an MuschellarvalVerteilungist halbschalenauf. Ihre mengenmäßige
quandativ in der hofrlgesamtübersicht(AnhangIII)
Die Häufigkeit der krvalschalen korreliert
angegeben.
generellnegativ mit der Artendiversitlitund positiv
In
mit der Häufigkeit der Faunenzusammenbrüche.
Profilabschnittenmit hoherDiversitätund fehlenden
(2. B. baylei,cymodoceund
autissiodorensisZone) sind l-arvalschalenseltenoder
fehlen.
Invertebratenmit planktotropherLarvalentwickMengenan Eizellenund
lung setrenaußerordentliche
Spermienfrei (bis 70 Millionen Eizellen pro L-aichvorgangim Falle der Auster Crassostreavirginica;
JABITONSKI
&LwZ 1983).Die Sterberateplankto
tropher larven ist mit über 99 7o ebenfalls außerordentlich hoch. Die Tnit größterSteölichkeit ist vermutlich nicht die planktischePhaseim Oberflächenwasser,sondernder Abschnicwährendund kurz nach
der Meramorphose.
Für viele Arten genügt die Überlebensratevon
einem Individuum pro I 000 oder sogarpro 50 000
Larven, um die Populationim Gleichgewichtzu
halten(JABLONSKI
& LUTZ 1983).Daszeigtaber,daß
Larvalschalenimmer in großer Zahl anfallen, gleichermaßenin aerobenund anaerobenMilieus. Das
nahezu vollständige Fehlen von lanralschalen in
belüftetenMilieus ist somit ein Erhaltungsproblem.
Ein normal belüftetesBenthosmilieuist dicht besiedelt. Larven, die sich am Meeresbodenniederlassen
dienenvielen Benthosbewohnern
als Nahrungsquelle.
Besondendie Aktivität von epiund endobenthischen
Weidegängernund Subsuatfresserndtirfte zur hohen
Sterhrate der l:nren und zur Zerstärungihrer Schalen
beitragen.
Abb. 64. Diversitätswerteder Assoziationenangegebenals Rarefaction-Kunren;n sp.: Artenanzahl,n ind.: Individuenanzahl.
Fig. 64. Rarefactioncurvesof the associations;
n sp.: numberof species,n ind.: numberof specimens.
WOLFGAT.IGGCI{MANN
Ein weilerer Grund für die Seltenheitvon Iârvalschalen in gut belüfteten Milieus liegt in ihrer
oder völlig zers&inwurden. In seltenenFlillen sind
frühonogenetische
Windungenmit Restendeshoto-
Skelermineralogie.Larvalschalenbestehenimmer aus
Aragonit,auchwenndacadulteTier eineKalzitschale
ausbildet(JABLONSKI
&LUW.1983). Die kleinenund
dünnenkrvalschalen fallen, sofernsie nicht gefressen
conchII erhaltenCIaf. 13,Fig.6).
wurden, mit großer WahrscheinlichkeitLösungsvorgllngenwlihrendder Diageneseanheim.Auch bei
adultenSchalenaus fossilenMilieus, die in der Wirbelregionnicht abradiertsind, fehlennahezuimmer die
Prodissoconche.
Die Erhaltungder larvalschalen in
schlechtbelüfteten
oder anoxischenMilieus wird
demnachdurchdie geringeBesiedlungsdichte
oderrlas
Fehlenbenthischer
Organismenbegünstigt.
vorliegenden
Die
Larvalschalenstammennahezu
ausschließlichvon planktotrophenLarven im Metamorphosealter(erkennbaran dem kleinen, unskulptierten hodissoconch I und dem etwa 0,5 mm großen
konzentrisch
beripptenProdissoconch
II; JABLONS
KI
&LUTZ 1983).DieseLarvenversuchtenwahrscheinlich das Benthosmilieuzu besiedelnund starbn an
Sauerstoffmangel.
Ihre Größeund Erhaltung,sowiedie
deutlicheSkulptur machenes unwahrscheinlich,
daß
gefressenwurden
sie in großerZahl in der Wassersäule
und als lose Schalenoder eingebettetin Kotpillen
abregneten.
Dem Auftreten der Larvalschalenkommt somit
einediagnostische
Bedeutungfür sehrniedrigenoder
fehlendenSauerstoffgehalt
im Benthosmilieuzu. Im
höherenTeil desProfils, etwa ab der höherenwhcatIeyensis Zone, sind trotz niedriger Diversit2itund
Faunenzusammenbrtichen
keinel:rvalschalen erhalten
(sieheAnhangIII). Vermutlich h2lngtdas mit diagenetisc
henLrisungserscheinungen
zusammen,die nur
wenighöher,ab der basalenhudlestoniZone,auchbei
derAdultfarnabeobachtbar
sindIsolierte Gastropoden-Protoconche
wurden nicht
beobachtet,
obwohldie prosobranche
SchneckeQndrinervusmosensiseine plankotrophe Larvalphasehaüe
und in etlichen Assoziationengehäuftauftritt. Die
Ursachedafür ist nicht bekannt,allerdingsist denkbar,
daß die einteiligen Hohlformen der Gastropodenlarvalschalendurchdie Kompaktionzerdrticktwurden,
wie praktischalle gewundenenGastropodengehäuse
CIaf. 13,Fig.4,5,7 und 8), und dadurchunkenntlich
5.3 Zuordnung der Assoziationen und
Vergesellschaftungenzrt Benthosmilieus
Charakteristischftir Assoziation (19) und
Vergesellschaftung(C) ist der relativ hoheAnteil
an protobranchenMuscheln und vor allem an
frltrierendenMuscheln.Dadurchwerden
tiefgrabenden,
gut belüftete Verhältnisseim Benthosmilieumit
einem tiefliegendenReduktionshorizontnahegelegt,
was auchdurch die hohenDiversitätswertebestlitigf
wird. Sehr wahrscheinlichcharakterisiertdie Asso(C) ein normal
ziation (19) und Vergesellschaftung
belüftetesoxischesBenthosmilieumit Sauerstoffwerten die langfristig > 0,1 mmol O2ll H2O lagen.
OxischeBelüftungsverhältnisse
charakterisierten
wahrscheinlichauch die Assoziationen (1t) und
(20). Assoziation (20) hat ebenfalls sehr hohe
Diversitlitswerteund aucheinen,allerdingsgeringeren,
Anteil an protobranchenund tiefgrabenden,Frltrierenden Muscheln.Assoziation(18) kommt vorwiegend
Einschaltungin den Assoziationen
als geringmächtige
(19) und (22) vor und zeigt wahrscheinlichilhnliche
Verhliltnissewie dieseAssoziationenan.
Die Assoziationen(1) bis (5) und (21)
bis (24) repräsentieren
innerhalbdeshier betrachteten
nur schwachrestrikteMilieus. Die DiverSpekmams
sitätswerteder Assoziationenliegen bei hohen bis
mittleren Werten (Abb. 63 und 64). Die Anzahl der
Arten in den trophischenKemen variierenzwischen
vier und sechs(Abb. l0 bis l8 und 47 bis 53).
hotobranche Muscheln mit ihrem lezithotrophen
Larvaltypus sind hier noch relativ häufig. Tiefgrabenden
Filtrierersindz. T. nah vorhanden,spielen
allerdings nur noch eine untergeordneteRolle.
Vermutlich lag die Redox-Grenzflächehier bereits
deutlichflacher,möglicherweise
nur einigebis wenige
cm unter.d€rSubStratoberfläche.
Die LagederRedoxGrenzflächewar sicherlich wie bei allen rezentan
Schelfmilieusschwankend(2. B. OSCHMANN1994),
allerdingswarendie Fluktuationenvermutlich nicht
sehr stark. Faunbnzusammenbrüche
waren selten,
woraussich schließenläßt, daß ein Übergreifender
Der Kimrneridge Clay van Yorkshire (England)
Redox4renzfl,ächein die Wassersäule
nur gelegentlich
stattgefunden
hat. Die durchdie Assoziationen(l) bis
(5) und (21) bis (24) charakterisierten
Benthosmilieus
waren somit noch längerfristig stabil und sind dem
schwachpoikilo-aerobenMilieu zuzuordnen.Die
Sauerstoffwertean der SubstratAMasser-Grenzfl
äche
dürften im Sommer ftir einige Wochen unter etwa
0,1 mmol O2llH2O gesunkensein, wie in vergleichbarenrezenten Milieus (2. B. TYSON &
PEARSON
l99l).
Assoziation (6) repräsentiertähnlich stabile
Milieubedingungenwie die Assoziationen(l) bis (5)
und (21) bis (2a). Dafür sprechen,nebn der Struknu
77
64), die möglicherweiseauf Amensalismuszurückgehen,repräsentiertAssoziation( I 3) wahrscheinlich
gut belüftetes,stabilesMilieu,
ein vergleichsweise
ähnlich wie Assoziation(6). Diese Annahme wird
hauptsächlichdurch den hohen Anteil an prolobranchen Muscheln (etwa 60io) gestützt. Sie
bewohntenden ein bis wenige cm dicken Oxiim Substratunddurchsuchten
ihn nrch
dationshorizont
Nahrung. Ein Herauswanderndes Reduktionshorizontes aus dem Substrat und damit verbundene
sind wegendeslezithotrophen
I:rvaltypus der Protobranchenfür die Verbreitungsdauerder Assoziationauszuschließen.
der Assoziation mit einem hohen Anteil an
Die Assoziationen (7) bis (f2) und (25)
inartikulatenBrachiopoden
undan Chemosymbionten, und (26) sind bereitsim rophischen Kern verarmt,
auch die Diversitäswerte.Sie erreichenim AssohabengeringereDurchschnitsgrößender Arten und
ziationsvergleichnoch Werte im oberenMittelfeld.
weisenbei den Diversitätsbestimmungen
nur mittlere
Besonders
die chemosymbiontische
MuschelMesoWerte auf. ProtobrancheMuscheln sind sehr selten
miltlw concinna,dieals tiefgnbendesEndobenthos
im
oder fehlen. Die Lage der Redox-Grenzflächewar
BereichderRedox€renzflächelebteundauf die gleichund
bereitsnahean der Substratflilasser-Grenzfläche
zeitigeVerfügbarkeitvon 02 und H2Sangewiesenwar
(2. B. OSCHMANN1994),ist ein Garantfür stabile
Verhältnissemit ausreichendSauerstoffim Substratnvasser-Grenzbereich
und nur schwachausgeprägtesaisonaleoder längerfristigeFluktuationender
Redox-Grenzfläche.
Die Seltenheitder Assoziationund
ihre Verbreitungin wenigen,zeitlich relativ eng
bgrenzten AbseKniaen(sieheAnhangII und III) zeigt
aber,daßdie notwendigenBedingungeninnerhalbdes
KimmeridgeClay nur sehr sporadischgeherrscht
haben.Mesomiltha concinna ist in Assoziation(6)
überwiegendsenkrechtin Lebendstellung
eingebettet.
Sie kommt allgtin-gs auch, besondersin anderen
Assoziationen;
in denensie untergeordnet
auftriu, die
artikulierten Klappen vollkommen geöffnet in der
Schichtfläche
liegendvor (faf. 11,Fig. 3). Letzteres
belegt,daß die erforderlichenstabilenBedingungen
nicht litngerfristigherrschtenund Fluktuationender
Redox-Grenze
die IndividuenvonMesomiltfiaausdem
Substratgetriebn haben,wo sie dann an Sauerstoffmangel zugrundegingen.
Assoziation (13) ist mit lediglich drei Proben
statistischnicht gut abgesichertund tritt nur in einem
Abschnitt im Profil, in der höhereneudoxus Zone,
auf.Trotz der niedrigenDiversitäswerte(Abb. 63 und
fluktuierend.SommerlicheSauerstoffminimum-und
Anoxia-Periodenverdrängtenvermutlich die Protobranchierweitgehendaus dem Lebensraum.AnoxiaPeriodenmit Faunenzusammenbrüchen
werdenauch
gen von M uschellarvalschalen
durchdie Anreicherun
und aus dem SubstratgewanderteInfauna belegt.
Vermutlicherfolgtendie Faunenzusammenbrüche
bei
den Assoziationen(7), (8) und (25) noch im Abstand
von wenigenJahren,wfirend sie bei den Assoziationen (9) bis (12) und (26) möglicherweise
schon
regelmäßigin aufeinanderfolgenden
Jahrenstatfanden.
Die Assoziationen(7) bis (12), (25) und (26) repräsentierendamit ein strengpoikilo-aerobesMilieu
(OSCHMANNl99la, b), mit Sauerstoffwerten,
die in
den Wintermonatenbei etwa 0,1 mmol QyflH2O,
oder höhergelegenhaben,in den Sommermonaten
aber auf unter 0,05 mmol O2ll H2O, gelegentlich
verarmten.
sogarbis zum völligen Sauerstoffverbrauch
Nach Rezentbeobachtungen
beginnt die Infauna bei
von etwa 0,07 bis
Sauerstoffkonzentrationen
0,03 mmol Oz/llzO aus dem Subsrat zu wandern
(2.n. rvs'öN & PEARSON
l99l).
In den Assoziationen (14), (15), (27) und
(2t) ist die Verarmung der Fauna noch weiter
vorangeschritten.'Inden nophischenKernen f,inden
WOI.rcAM;OSO{MANN
sich nur noch eine oder zwei Arten. Die Diversitätswertesind schonaufftlllig niedrig,und die noch
vorhandeneFaunazeigt deutlichenZwergwuchs,bis
fauna,die häufigvmkommendenMuschellanralschalen
und der hoheTOC-Gehaltder Sedimentedeutenauf
weitgehendanoxischeVerhältnisseim Benthosmilieu,
hin zu Anreicherungen
von nepionischen
Stadienund
Larvalschalen.Die Redox-Grenzflllchefiel bereis fast
mit der SubstratAilasser-Grenzfläche
zusammenund
verdrängteauchdie bislangrecht erfolgreichedetritus-
keine nachhaltige
in dem auchin den Wintermonaten
Regenerationder Sauerstoffwerteerfolgte.Mit den bei
(D) erreichten
Assoziation(lQ und Vergesellschafnrng
fressendeSchneckeQuadrinervus mosensis.Die
Infaunaliegt nahezuausschließlich
zweiklapig in der
Schichtflächeund belegteine starkeFluktuationder
Redox4rerzfl,lbhe.Dadurchwurdedie Infaunavor den
ausdemSubstratgetrieben.
bareGrenzbereichüberschriren.
Die Assoziationen(14), (15), (27) und (28)
belegendamit ein extrempoikilo-aerobesMilieu mit
langensommerlichenAnoxia-Perioden,die einige
Monate gedauert haben können. Auch in den
Winlermonatenblieben niedrige Sauerstoffwerte
bestimmend,die vermutlich 0,1 mmol O2ll H2O
nicht überschricenhaben.Damit ist der Grenzbereich
dessenerreicht, was auch gut angepaßteMakobenthosorganismen
noch verkraften können. Die
Zwergformen und nepionischenStadien legen die
Vermutung nahe, daß die belüfteten Perioden am
Meeresbodenoft nicht ausreichten,die Reproduktionsreifezu erreichen.
Die Vergesellschaftungen(A) und (B) sind
nur in wenigen Proben mit relativ niedrigen
Individuenzahlenund in schlechterErhaltungbelegt.
Trotzdemzeigt das Faunenspektrum,
die Dominanzverhältnisseder Arten und die Diversität, daß das
Bedingungenist somit der ftir MalaobenthostolerierAssoziation (17) repräsentiertdie monodie in zwei verschietypischenAulacomyella-Pflaster,
vorkommen.Die adulten,2 bis 3
denenGrößenklassen
großen
Aulacomyella-Plastertreten als dünne
cm
Einschaltungenin anderenAssoziationenauf, vor
allem in den Assoziationen(2), (4) und (5), sowie in
den Assoziationen(7) bis (12). Sie belegenkurzvon Aulacomyella-larvenfristige Besiedlungsphasen
nur eineGeneration,die
schwlirmen,möglicherweise
aber bei etwa den gleichenbenthischenSauerstoffwerten lebten wie die Assoziationen,in die sie
sind.
eingeschaltet
Die zweiteGrößenklasse,
in derdie AulacomyellaPflastervorkommen,erreichtnur etwa 3 mm. Diese
Pflaster kommen in Profilabschnittenmit hohen
TOC-Wertenund ohne benthischeBegleitfaunavor.
Sie charakterisierenanoxische Verhältnisse am
Meeresboden.Die kleinwüchsigen Formen von
Aulacomyella sind entwederLarvalschalenoder
gdomorphe Adultformen,die planktischlebten.
5.4
Verteilung der Assoziationen und
V e r g e s e l l s c h a f t u n g e ni n d e n B o h r u n g e n
(sieheauchAnhangItr: Profilgesamt-Darstellungen)
zugehörige
Benthosmilieu
wahrscheinlich
lihnlichdem
(7) bis (12), (25) und (26),eventuell
derAssoziationen
(14),(15),(27) und (28)
auchdemder Assoziationen
war.Gestütztwird dieseAnnahmehauptsächlich
durch
die in der Schichtfllichedoppelklappigeingebettete
Infauna.L:rvalschalenund nepionischeStadienfehlen
In der BohrungEbberstonrin dieAssoziation(l)
sporadischin der obereneudonts Zone, überwiegend
aber in der mittlerensutissiodorensis Zone auf.
Assoziation(2) ist auf einen relativ eng bgrenzten
hier, was auf die schlechteErhaltungder Fauna
zurückgeführtwerdenkann.
Intervall in der tiefereneudoxus Zone beschränkt.
Auch die Assoziation(3) tritt nur in einem engen
Assoziation (16) und Vergesellschaftung (D) tritt nur nochLiostrea multiformis
Intervall, das die höheremutabilis und die basale
eudoxnsZone umfaßt,auf. Assoziation(4) hat einen
In
im nophischenKern auf, die die Ammonitengehäuse weiterenVeibreitungsbereich
von der basalenmztabeidseitiginkrustierte.Dadurchist ein Aufwuchsder
äilis bis zur höhereneudoxus Zone, mit einem
Auster zal*bzriten der Ammonitenoder zumindest gehäuftenAuftreten in der tieferen eudoxus 7nne.
währenddie Gehäusenoch im Wasserdriftetenbelegr
Assoziation(5) ist in der mutabilis Zone und
Daspraktischvöllige Fehlenvon benthischerBegleitsporadischauch in der tieferen eudorus Zone
Der Kimmeridgc Clay vcr Yortshire (England)
-
79
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TOC %
associations
oxygenlevels
Abb. 65. Verb,reinrng und Ablösemuster der Assoziationen in der mutabitis und basalen eudoxus Tane der Bohnnrg
Ebberstrin. Die Assoziationen bleiben zum Teil itber mehrere Profitmeter beStändig. Aus der Verreilung der Assoziationen
Iäßt sich die Schwankung in der Sauerstoffversorgung rekonstruiererL die in diesem Abschnitt nru selten niedrige Wertc
erreichte.
Fig. 55. Distribution and replacement pattern of the associations within rhe mutabilis and basal eudoxus zone of the
Ebberston borehole. The associations rernain constant through several m of section. The distribution of the associations
is used to reconstnrct changes in the oxygen sup'ply. Low oxygen values are rare within this part of the pattem section.
WOT.FGAT.IGOSO{MANN
anzutreffen.Generelltretendie Assoziationen(l) bis
(5) nur in Profilabschnitten mit langen Perioden
Ein viel unruhigeresMuster zeigt die Verteilung
(7) bis (12), (14), (15), und (25) bis
der Assoziationen
niedrigerTOC-Werteauf. Gelegentlichkommendie
Assoziationen(l), (4) und (5) auch in kurzen
Intervallen mit niedrigen TOC-Werten vor, die
geschalzwischenstarkTOC-angereicherte
Sedimente
(28). Ihrc Verbreiurngerstrecktsich über mehr oder
weniger große Teile der Bohrungen,ist aber in
Abschnicenmit hohenTOC-Wertengehäuft Besonders in der mittleren eudoxus bis basalenautissio-
tet sind.Vermutlichdriftetenhier zufallsbedingtauch
lezithotropheLarven der MuschelnNucinella und
Palaeonuculaein, wasein kurzfristigesAufblühender
Assoziationenmöglich machte.Die
entsprechenden
bis
dorensisZone und in der oberenautissiodorensrs
Bohrung
dterpectinatusTnne
Ebberston
der
basalen
nieren die Assoziationenin rascherFolge sprunghaft.
und
Oft werden sie von Faunenzusammenbrüchen
getrennt
(Abb.
kurzenAbschnittenohneBenthosfauna
Verteilungim Profil zeigtallerdingsdeutlich,daßsich
die Assoziationenin diesen Abschnitten nicht
längerfristigetablierenkonnten,im Gegensatzzu ihren
in der mutabilis, tieferen
Hauptverbreitungsbereichen
eu.dorusund mittlercn autissbbrensis 7nte.
In der BohrungReightontritt an der Basis(baylei
Tnne)n Horizontenvon wenigencm Mächtigkeitdie
Assoziation(18) auf. Ebenfallsin&r baylei,aberauch
in der cymodoce und mutabilis Zone kommt die
Assoziation(19) vor und wechseltin der baylei und
Tnne mit Assoziation(20). Die Veöreitung
cymodoce
Assoziationen
in
dieser
decktsich mit Profilbereichen
denendie TOC-Wertesehrniedrigsind.NiedrigeTOCWerte kennzeichnen
auch die Verbreitungder Asso(22)
in derbaylei Zone und die Verbreitungder
ziation
Assoziationen(23) in der cymodoce, (24) in der
mutabilisund (21) in dercymodoce
bis eudorus7nne.
Das Verteilungsmuster
der Assoziationen(l) bis
(5) (Abb. 65) und (18) bis (24) ist das von
alternierendenAssoziationen(vergleicheABERHAN
1992),die ein ähnlichesbenthisches
Milieu repräin diesemFall keineodernur eineschwache
sentieren,
BeeinflussungdurchSauerstoffmangel.
Die Ablösung
in der Zeit erfolgte vermutlich nach einem Zufallsmuster,z. B. verursachtdurchdie AnzahlundVerbreitungvon l-arven oderauchvon dem Anteil der Ammonitengehäuse
als besiedelbare
Harsubstrateam Meeresboden.Zusätzlichkönnenauchtaphonomische
Prozesse überprägendgewirkt haben (siehe ausführliche
Diskussionbei ABERHAN1992).Aufftillig ist.iedoch
die KonstanzmancherAssoziationenüber Bereiche
von etlichen Metern, was einer größerenZahl von
Probenniveaus
entspricht.Dadurchwerdenvergleichsweise geringe taphonomische
Einflüsseund über
lilngereZeit stabilebenthischeMilieusbelegr
66).Etwaswenigerdeutlichist aberpinzipiell ähnlich
ist die Verteilung in Abschnittender mutabilis und
etfurusZone &r BohrungReighton.
DieseMusterbelegtstarkeund in rascherzeitlicher
Folge auftretendeSchwankungenin den Sauerstoffwertendes Benthosmilieus.Die Ablösungsfolgeder
Assoziationen ist in hohem Maße dem Zafall
unterworfen.Hierbei magnebender Dauerder AnoxiaPerioden, wieder der Anteil an Ammoniten als
eineRolle
besiedelbareHartsubstrateam Meeresboden
gespielthaben,ebensodie Frage,von welchenTaxa
geradeLarven für die Wiederbesiedlungverfügbar
Einfluß
waren.Auch hier dtirfte der taphonomische
gewesen
geringer
von
Bedeutung
sein. Biogeneund
physikalischeAufarbeitungsprozesse,
spieltenabgesehenvon denmengenmißigzurücktretenden
Schill-und
kaumeineRolle.
Bruchschillkonzentrationen
Die Assoziation(6) ist relativ selten,triE abernur
in Profilabschnittenmit längerfristighohen TOCWertenauf (höhereeudoxus7nne,elegansZone und
basalepectinatus Tnne). Innerhalb dieser Abschnitte
ist das Vorkommender Assoziationaber auf kurze
Bereiche(wenigedm bis m) mit niedrigenTOC-Anreicherungenbeschrilnkt.Möglicherweisewaren kurzfristig besserbelüftete Verhältnisse,die sich in
Abschnittemit langfristig hoher Anreicherungorgagünstigfür eineinfaunischenMaterialseinschalteten,
Lebensweiseder Muschel
nale,chemosymbiontische
Mesomiltlw concinna.Die 7,er*wng desorganischen
Materialsäteugte viel H2S im Reduktionshorizont
desSubstrats,
deswährendbelüfteterVerhliltnissevon
genutztwerdenkonnte.
denChemosymbionten
Die Assoziatioh(13) ist zu selten,um sie in eine
Betrachtungder zeitlichenVerteilungsmuster
mit ein-
Der Kimmeridge Clay vcr Yortshire (England)
EI
zubeziehen.Dem Auftreten derNucinella birkelundi IsocyprinaminusculaAssoziati6n(13) in einemstark
TOC-angereicherten
Profilabschnitt in der höheren
bei der Verbreitungder Palseonuculamenkü Assoziation in der mittleren eudoxusZone (sieheoben).
Auch hier belegt die Assoziationnur eine episodische
eudoxus Zone muß ein ähnlicher zufallsbedingter
ZustromlezithotropherLarven zugrundeliegen,wie
etablieren.
Besiedlung; sie konnte sich nicht langfristig
o?. ..:'.,,..1:.
l z " . ' -''
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:./
o
c)
c m
N
0
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4.
12
I
T@%
16 c
assocralrons
oxygen levels
Abb. 66. Verbreitung und Ablösemuster der Assoziationen in der elegans und basalen scitulus Zone der Bohrung
Ebberston. Die Assoziationen wechsetn sehr rasch, oft getrennt durch kurze Interwalle ohne Benthos. Die Schwankungen
in der Sauerstoffoersorgung waren gravierend und erfolgten rasch. Die aus der Verteilung der Assoziationen rekonstruierte
Sauerstoffkurve deckr sich sehr gut mit der TOC-Kurve.
Fig. 66. Distribution and replacement pattern of the associations within the elegans and basal scitulus zone of the
Ebbenton borehole. The associations alter rapidly an4 in many cases, are separated by thin intervals without benthos.
Changes in the supply of oxygen were severe and took place very rapidly. The oxygen curve has been reconstructed with
the help of the distribution pattem of the associations.There is a good correlation between the oxygen and TOC-curve.
t2
WOI,TGAI{G OSCIIMANN
Assoziation (16) tritt in isolierten Einzelvorkommensporadischtiber das ganzeProfil verteilt
darausermitteltenAssoziationenkönnenaufgrundder
begrenztenProbenzahlim Kimmeridge Clay und des
auf und fiillt in der Regelmit hohenTOC-Wertenim
Sedimentzusammen.
Assoziation (17) ist auf die eudoxus Zone
überregionalangelegtenVergleichs verschiedener
Faziesbereichelediglich Stichprobencharakterhaben.
Trotzdemlassensich von der scitulusZone bis zur
pallasioides7-one(nur da überlappendie Probensäze)
(ll) und (15) auchin Südengland
die Assoziationen
beschränktund kommt in einer großenZahl diskreter
mm-feinerLagenvor. Zum Teil tritt sie eingeschaltet
zwischenandereAssoziationenauf, z. T. ist sie an
Abschnitte mit hohen TOC-Werten und fehlender
gebunden.
Benthosfauna
(A-D) sind statistisch
Die Vergesellschaftungen
nicht ausreichend
abgsichertrmdkönnendeshalbkeiner
Verteilungsbemachong
unterzogenwerden.
Ein Ersatz von Öko- und Morphotypen(ökologischerErsat4 ABERHAN1992)ei den Assoziationen
ist nur in einem Fall in der Bohrung Ebberston
nachzuweisen.
So wird die in der mutabilis und
eudoxus Zone häufig vorkommendeprotobranche,
substratfressende
Muschel Palaeonucula nunkii nach
oinem Uberlappungsbereich
ab der autissiodor ensis
gleichfalls
Zone von der
protobranchen,substratfressenden
MuschelNucinella birkelundiersetzt.
5.5 Vergleich mit anderen Lokalitäten des
Kimmeridge Clay
Einige wesentlicheArten aus dem Kimmeridge
Clay in Dorset (Südengland)und den zeitgleichen
Aquivalentenaus dem Boulonnais(Nordfrankreich),
Camptonectesauritus,Protocardia morinica und
Corbulomirnasuprajurensis,die im trophischenKern
vieler Assoziationenzu finden sind, spielen in
Yorkshirenur noch eine untergeordnete
Rolle. Dafür
sind wichtige.Arten wie Liostrea multiformis,
Grammatodonschourovskii,Ory toma inequivalve,
Pulaeonucula menkii,Nucinella birkelundi wd
Lingula ovalis in Dorset und Boulonnaisvon viel
geringererBedeutung(OSCHMANNI 988a;CL-AUSEN
&WIGNALL 1990;WIGNALL1990a).
OSCHMANN(1988a)führte eine Benthosfaunenanalysefür den Teinaun Oberkimmeridge/Portland
in
DorseqNord- und Ostfrankreichdurch. Dabei wurden
39 Proben aus dem Kimmeridge Clay und den
und im Boulonnaiswiedererkennen.
Erstaunlichist, daß es wenig Gemeinsamkeiten
mit den von WIGNALL (1990) in Süd- und MittelenglandaufgestelltenAssoziationengibt. Lediglich
Assoziation(19) und WIGNALL's AssoziationA6
znigenAnklinge. Mehreremögliche Ursachenkönnen
werden:
zru Erklltrungherangezogen
.
Die EntfemungzwischenYorkshire(Ostengland)
ist mit
undderTyplokalitiitin Dorset(Südengland)
500 km groß genug, um eine gewisseEigenstllndigkeitder FaunenbeiderGebietezuzulassen.
BeideGebietegehörender subborealenProvinz an.
DorsethatallerdingsschondeutlicheBeziehungen
nach Nordfrankreich,das etwa an der Grenzeder
subborealenund submediterranenProvinz liegt,
Provinz inZnntalund auchzur submediterranen
und Ostfrankreich.In allen vier Regionensind in
feinkörnigenSubstratendie Muscheln Corbulomima suprajurensisund Protocardia morinica
häufig (OSCHMANN1985, 1988a).In Yorkshire
sind diese Muschelndagegen,wie oben schon
erwähnt, von viel geringererBedeutung.Die
typisch borealeMuschel Buchia ist in Dorset
extremselten(OSCHMANN1985,1988a),tritt in
Yorkshireaberbereis relativ häufigauf und belegt
damit einenstäkerenborealenEinfluß.
Troz der Dominanzverschiebungen
innerhalbder
Benthosfaunasind die Artenspektrenvon Dorset
und Yorkshiresehrlihnlich (2. B. OSCHMANN
1985, 1988a)und zeigen, daß sich kein Provinzialismus zwischen Dorset und Yorkshire
ausgebildethat. Untersuchungen
von Frau LIU
(Dissertationig Vorbereitung,UniversitätWürz-
zeitgleichenFaziesäquivalenten
ausdem Boulonnais
gemeinsammit vielen anderenProbenaus anderen
burg) ädigennachdem Simson-Koeffizienten
eine
Ahnlichkeitder Faunenvon947o.BeideGebiete
standenfolglich in einemregenFaunenaustausch,
der nicht, wie-vonWICNALL (1990) postuliert,
Faziestypeneiner Cluster-Analyseunterzogen.Die
durch die London-Plattformals Barre oder gar als
Dcr Kimmeridge Clay von Yorltshire (Engl8nd)
Inselkettebehindertwurde (vergleiche:Abb. 1).
Die London-Plattformexistierte zwar als flachmarine Verlängerungdes London-BrabanterMassivs, unleöand aber nicht die offenmarine
VerbindungzwischenSüd-und Ostengland.
Diese
war durchdie breite und ausreichendtiefe MeeressraßezwischendemLondon-Brabanter-Massiv
und
dem "WelshHigh" gewährleistet@IEGLER1982,
.
1988).
Dasvon WIGNALL(1990)und von CL,AUSEN
und
WICNALL (1990)benutztesehrengeArtkonzept
(siehe3.6 Taxonomieund Autökologie)bewirkt
eineAufspaltungin mehrArtenals z. B bei OSCHMANN (1988a)und in dieser Arbeit. Dadurch
erhaltendie AssoziationeneineandereStrukturund
ihre Diversitätswertewerden erhöhl Leider ist
damitauchder Vergleicherschwertodermöglicherweisenicht mehrdurchfühöar.
.
E3
WIGNALL (1990) stellte aus einem sehrgroßen
Datensatzvon 700 Probenmit 55 000 Individuen
und 125benthischenArten die Assoziationenohne
Zuhilfenahmesinnvoller,statistischer,computergestützterMethodenauf. Lediglich eine begrenzte
Anzahl an Probenwurdenzu Vergleichszwecken
einer Cluster-Analyseunterzogen,was mit viel
Skepsisbetrachtetwerdenmuß.Die Auswahlder
dafür verwendetenhoben ist subFktiven Kriterien
unterworfen.V/ICNALL (1990) führt auch nicht
aus, wie aus einer unüberschaubargroßen
Datenmatrix von 700 x 125 ähnliche Proben
wurden.Bei Datenerkanntund zusammengefaßt
sätzendieserDimensionist es unmöglich,Assoziationennrch subjektivenAhnhchkeitskriterienzu
gruppieren,ohnedabeiFehlerin größeremAusmaß
in Kauf zu nehmen(sieheauch:3 Benthosfaunenarnlyse).
6 Zyklen im Kimmeridge Clay von Yorkshire
5.1 Zyklizität der Bewegtwasserfaziestypen
Die Verbreitungder Schilleund Tempestitein der
BohrungEbberstonzeigteineextremeHäufungin der
obereneudoxusund unterenautissiodorensrs
Zone.In
den übrigenTeilen der BohrungEbbersonund in der
Bohrung Reighton, soweit sie untersuchtwurde,
kommenBewegnrasserfaziestypen
nur sehrsporadisch
vor. DieseVerbreinrngdecktsich mit der Verbreitung
der Nanogyra virgula Sturmschillbänkeaus dem
Boulonnais,Nord-Frankreich(FüRSIcH& OSCHMANN 1986a).Dort sind die Tempestiteproximal,bei
auflandigen Stürmen am Südrand des LondonBrabanter-Massivsentstanden.Die Bewegtwasserfaziestypenin Yorkshirerepräsentieren
dagegenden
distalen Sturmeinflußin einem offenen, tieferen
Schelfbercich.
Ein zunächstgemutmaßter
Zusammenhang
mit
niedrigem Meeresspiegelstand
(Abb. 70), der es
Stürmenerlaubt auch noch im küstenfernenSchelf
ihre Signaturenzu hinterlassen,[äßt sich nicht
bestätigen.Vorausgesetzt,
die von HAQ et d. (1987,
1988) entworfeneneustatischenKurven gebenden
Trend für die Meeresspiegelentwicklung
im KimmeridgedesNordseeraumes
wieder(wasanzunehmen
ist, denndie Kurvenstützensichzu einemgroßenTeil
auf Datenaus dieserRegion),dann sollten bei einer
Verknüpfungmit niedrigemMeeresspiegel
die Schillund Bruchschillkonzentrationen
besonders
ausgeprägt
n derhudlestonitnd pectinatusTnneanzureffensein.
Das ist nicht der Fall. Suttdessenkorrelieren die
auffällig mit den hohen
TOC-Werten der oberen eudoxus und unteren
Znne(Abb. 67); einemAbschnitt,in
autissiodorensis
dem der Meeresspiegel
nachHAQ et d. (1987,1988)
von einem relatv niedrigenzu einem hohenNiveau
ansteigt(transgressive-systems
tract;HAQ et al. 1987,
1988).
DieserZusammenhang
verwundertzunlbhst.Man
würde erwarten,daß bei einer großenHäufigkeit an
Schill-und Bnrchschillkonzentrationen
die Belüfnngsverhältnisseim Bodenwasserverbessertwerden.Sie
wurdendurch viele Stürmeerzeugt,die im Abstand
von möglicherweisenur wenigen Jahren bis Jahrzehntenaufeinanderfolgten.
Offensichtlichhabendie
Sttirmeauchbei häufigerunAuftretenkeinenEinfluß
auf die Sauerstoffversorgung
im Bodenwassen
und sind
nicht in der Iage, drestabileWasserschichurng
in der
Wassersäule
aufzuheben.Das widerlegtWIGNALL's
WOLFGAI{G OSO{MANN
(1989)Annahme,Stürmewürdenfür die episodische
Belüfiung im Bodenwasserdes'KimmeridgeClay
sorgen.
Wenn man die Verteilung der Bewegtwasserfaziestypenim Bereich der höhereneudoxus und
tieferen autissiodorensis Tnne (zwischen 170 und
140m Teufe) beuachtet(Abb. 67) filllt auf, daß sie
von 0,7 bis 0,9 und 1,4
bevorzugtim Vertikalabstand
bis 1,8m, zum Teil auch von 3,5 bis 4,5 m in
schmalenHorizonten gehäuft auftreten. Die darin
steckendeZnftle$ sich über die Sedimentationsraten
abschätzen.Die Sedimenteder eudorus und
autissiodorensisZone sind I l0 m mächtig, dreTnnen
umfasseneinen Zeitraum von 2,8 Mio. Jahren,was
(im kompakeinegemiuelteNeuo-Sedimentationsrate
tiertenZustand)von 0,04 mmflahr ergibt (Abb. 3 und
67). Die Abschäuungfür die mutabilisbispectinatus
Zone ergibt denselbenWert. Analog ermittelte
Sedimentationsraten
betragenin Dorsetftir den L,ower
KimmeridgeClay 0,06 mm, für den Upper Kimmeridge Clay 0,09 mm pro Jahr (2. B. COX &
GALL,o6 l98l; OSCHMANN19E5,1988b)undbestätigen, daß sich die Abschätzungenin realistischen
Dimensionen
bewegen.
Die Abständezwischendem gehäuftenAuftreten
der Bewegtwasserfaziestypen
repräsentierendemnach
Zeitintervallevon etwa 20 000, 40 000 und 100000
Jahren,wa.seinemMILANKOVITCH-MusIeraus der
ÜberlagerungderZyklen fiir die Prlizession,Ekliptikschiefeund Exzentritätentspricht(2. B. IMBRIE
1985).Schwachangedeutet
ist auchein llingerfristiger
Abb. 67. Im Kimmeridge
Clay von Yorkshire
Zyklus, der dem 400 000 JahreSekundllrzyklusder
Exzentritätensprechenkönnten.Auch an der Typlokalität in Donet war eine ausgeprägte,hierarchische
ZytJ:g,itilt feststellbar(DUNN 1974; HousE 1985,
1986; OScHMANN 1985, 1988b, 1990); ein
wurde vermutet(HOUSE
MILANKOVITCH-MuSIer
1985,1986),ließ sich aberwegender unregelmäßigen
Zyklenfolgenicht nachweisen(DUNN 1974;OSCHMANN 1985,1988b,1990).
Ein plausibler Grund für die gute Korrelation der
mit den hohenTOC-Werten
komplexen
Zusammenhilnge
schwerzu
ist wegender
geben.An MILANKOVITCH-ZykIengebundeneund
somit durch die Variationender Erdbahnparameter
gesteuerteklimatische Schwankungenverursachen
von quasistationliren,
Verschiebungen
atrnosphärischen
(vergleichbaretwa dem heutigen
ZirkulationszenEen
Island-TiefoderdemAzoren-Hoch).EinesdieserZirkulationszentren,das davon beeinflußtwurde, war das
Hochdruckgebietin der W-Tethys(Abb. 7l und72;
vergleicheauch: PARRISH& CURTIS1982;OSCHMANN 1985, 1988b,1990;ScoTEsE & SUMMERHAYES1986;MooRE et al. 1992,VALDES&
AblageSELLWOOD192; sieheauchüberregionales
rungsmodell).DiesesHoch spielte eine wesentliche
Rolle bei der atmosphärischen
Zirkulation, dem
und demmarinenZirkulationsmuster
Wärmeausausch
Archipel sowieim Nordadantischen
im Europäischen
Schelfmeer(OSCHMANN1988b,1990;MOOREet al.
1992; VALDES & SELLWOOD1992).Es steuerte
damit auchdie Primärproduktionim Oberfllichenwas-
(Bohrung Ebberston) sind drei verschiedene Zyklentypen,
der
geochernische Zyklus, der Zyklus der Bewegtwasserfaziestypen und der Sauerstoffzyklus erkennbar. Die Zyklen
korrelieren gut und zeigen erstaunlich gleichmäßige Abstände zwischen den Maxima (siehe Pfeile). Aus der Stlirke der
Signale läßt sich ein MIl,cxxovlTcs-Muster
aus Präzessionszyklus (20 000 J.) und primärem Exzentritätszyklus
(l0O 000 J.) interpretieren.
- schwaches, tF mittleres, f
starkes Signal;
A oxisch; B schwach poikilo-oxisch; C sueng poikilo-oxisch; D extrem poikilo-oxisch; E anoxisch.
Fig. 67. Three 5ryes of cycles exist within the Kimmeridge Clay of Yorkshire (Ebberston borehole). The geochemical
cycle, the hydrodynamic cycle and the oxygen cycle show regular iecurrent maxima (arrows) and are in good accordance.
The intensity of the signals poins to a MIL.lxxovrTcH-type
cycliciry, which is composed of the precessional cycle
(20000 y.) and the eccentriciry cycle (100000 y.).
r weak, .intermediate, {strong signal;
A oxic; B weakly poikilo-oxic; C strongly poikilo-oxic; D exnemely poikilo-oxic; E anoxic.
WOI,.FGAI{GOSCI{MANN
ser, die für die Anreicherung hoher TOC-Werte
verantwortlichist (OSCHMANN1988b,1990).Seine
Positionin der W-Tethyswar zudementscheidendftir
den Verlauf der ZugsraßentropischerWirbelstürme
(Abb. 7). Die Konstellationdes Hochs war wlihrend
donteMuscheln(2. B. OERTSEN& SCHLUNGBAUM
I97Z:THEEDEeI d. I!}68;THEEDEI973i PEARSON
& RoSENBEnc1978;STAcHowTTScHl9l). Dieselben Ökotypen dominierenauch im Kimmeridge
Clay von Yorkshireund Dorset(OSCHMANN1988a;
WIGNALL 1990a),teilweisesogarmit den gleichen
der höhereneu.dorusund der tiefercn awissiodarensis
Zone offensichtlichso, daß es sowohl eine hohe
Primärproduktion im Europäischen Archipel und
NordatlantischenSchelfmeerbewirkte, gleichzeitig
Familien.Vermutlich warenim Verlauf desJura die
wesentlichenAnpassungender hartteiltragenden
Häufrgkeitund die Mächtigkeitdeutlichzurtickund die
Ereignisseklingen in der mittlercn autissiodorensis
poikilo-aerob (für das Milieu) bzw. poikilooxisch (für die Sauerstoffwerte)
der Vorzug vor dem
Zoneaus.
klassischenBegriff dysaerob @zw.dysoxisch)
gegeben,der langfristig statische Bedingungen
beschreibt(RHOADS& MORSE1971).In Anlehnung
in Sauersoffmangelmilieus
abgeschlosBenthosfauna
aberauchdie ZugstraßentropischerWirbelstürmenach
sen(ABERHAN1992).
Mittel- und Westeuropalenkte. Die Sturmereignisse
Alle heutigen(und sehr wahrscheinlichauchalle
sind im tieferenTeil der autissiodorensisZone auch
fossilen) Schelfbereicheweisen eine ausgeprägte
nochvorhanden,wenndie TOC-Wertevergleichsweise Saisonalitätauf (OSCHMANN 1994).Deshalbwird
niedriger geworden sind. Allerdings geht ihre
dem von OSCHMANN(199la, b) geprägtenBegriff
6.2 Sauerstoffzyklus im Kimmeridge CIay
von Yorkshire
Durch die Zuordnung der Assoziationenzu
Benthosmilieusmit charakteristischen
Sauerstoffwerten und durch das Ablösungsmusterder
Assoziationenläßt sich ein Zyklus über das Profil
entwerfen,der die Schwankungen
im Sauersoffgehalt
desKimmeridgeClay von Yorkshirewiedergibt(Abb.
an TYSON& PEARSON(1991)werdenfünf Abstufungender Sauerstoffwerlevon oxisch bis anoxisch
unterschieden
undAssoziarionen
bzw. Vergesellschaf(Abb.
tungenzugeordnet
65,66,67 und AnhangIII):
Oxisch: Assoziation(19) und Vergesellschaftung
(C); Sauerstoffwerte
langfristigstabil und > 0,1 mmol
gehören
vermutlichauch noch die
Hierzu
OzAHzO.
(18) und(20), wenngleichdie Datenftir
Assoziationen
65,6, 67,68 und AnhangIID. Ahnlichezyklische
Muster wurden bereis früher für Sauerstoffmangel- dieseAssoziationennicht so eindeutigsind.
systemeaufgestellt(2. B. KAUFFMANl98l; OSCH- schwach poikilo-oxisch: Assoziationen(l) bis
(6), (13), und (21) bis (2a); Sauerstoffwerte
sinkenim
MANN 1985,1988a;SAVRDA& BOTTJER1986,
1989;ETTER 1990).Die Zuordnungvon Faunengemeinschaften
zu BenthosoderSpurenassoziationen
milieus blieb aber qualitativ, ohne Skalierungder
Sommerfür einigeTagebis Wochenunter 0,1 mmol
absoluteSkalierungder Sauerstoffwerteauch in
fossilenMilieus zu venuchen(wie z. T. bereisbei der
(14), (15),
extrem poikilo-oxisch:Assoziationen
(27) und (28); Sauerstoffwerteim Winter unter
Umständenbereits< 0,1 mmol O2flH2O, im Sommer längerfris.lgWerte < 0,02 mmol O2ll H2O mit
OzIHzo;
streng poikilo-oxisch: Assoziationen(7) bis (12),
(25) und (26); Sauerstoffwerteim Winter etwa
Sauersoffiverte.
Inzwischen sind aber tezente Schelfbereiche 0,1 mmol O7llH2O oder höher,im Sommerunter
hinreichendgut auf ihre Sauerstoffschwankungen 0,05 mmol Oy[H2O, möglicherweisemit Perioden
von wenigenWochenohneSauerstoff;
untersuchtum, Uniformitarismus vorausgesetzt,
eine
Diskussionder Assoziationenund Vergesellschaftungenund bei der Zuordnungder Assoziationen
und
zu Benthosmilieusgeschehen).
Uniformitarismuskann vorausgesetzt
werden.Bei der
mehrwöchigen,möglicherweisebis dreimonatigen
PeriodenohneSauentoff.
Hartteilfaunain heutigenSauerstoffmangelsystemen anoxisch:Assoziation(16), Vergesellschaftung
(D)
(2. B. OstseeoderAdria) dominiereninfaunaleheteround makrobenthosfreie,mikrolaminierte Bereiche.
Dcr Kimmeridge Cley von Yorkshire (Englsnd)
87
Viele MonateohneSauerstoffim Sommeceventuell
gewisseRegenerationsperioden
im Winter, die aber
genug
waren, um eine Besiedlungdes
nicht lang
Benthosmilieuszuzulassen.
Nicht exakt zuzuqdnensind die Vergesellschafurngen
(A) und (B). Sie entsprechenwahrscheinlichdem
strengbis extrempoikilo-oxischenBereich.Assoziation (17) rcpräsentiertden extrempoikilooxischen bis
anoxischenBereich.
Aus dieser Zuordnung ergibt sich folgender
langzeit-Trend für die Sauerstoffversorgungim
KimmeridgeClay von Yorkshirc(sieheauchAnhang
rrr):
Bohrung Ebberston: In der mutabilis und
untereneudontsZone dominiertenschwachpoikilooxische Verhältnissemit kurzfristigen streng und
extrem poikilo-oxischenIntervallen und geringAbschniren.
mächtigenanoxischen
Ab der mittleren eudoxus Zone bis zur tieferen
o---i---T---E---io
T&%
autissiodorensisTnne dominiertensreng bis extrem
poikilo-oxischeBedingungen.Diese wechseltennur
gelegentlichzu schwachpoikilo-oxischen,lräufigaber
zu anoxischenVerhältnissenohneBenthosfauna.
In der mittlerenautissiodorensisTnne herrschten
wiederschwachpoikilo-oxischeVerhältnissevor, mit
sporadischenstrengbis extrem pofülo'oxischen Ab-
l2>
ö9
a
o
o
TOC-cycle
inlerDreled
oxygen-cycre Milankovitch-cycles
Abb. 6E. Die Übereinstimmung von geochemischem
Zyklus und Sauerstoffzyklus ist besonders aufflillig
Abschnitten mit hohen TOC-Werten.
in
wie hier in der
elegara und scitzlrs Tnne der Bohrung Ebberston. Auch
die Abstände zwischen den Maxima (siehe Pfeile) sind
erstaunlich gleichmäßig. Aus der Verteilung und Stärke
der Signale läßt sich ein Mtl.cNxovlTcu-Muster
Prlizessionszyklus (20 000 J.) und primärem
aus
Exzen-
tritätszyklus (l0O 000 J.) interpretieren.
<F schwaches,t
starkes Signal.
Fig. 68. The correlation between the geochemical and the
oxygen cycle is best developed where TOC-values are
high (". g. in the elegans and scirs/zs zone of the
Ebberston borehole). Distances between maxima (arrows)
ae regular by recuning Mu-lrsxovncH-type
cycles, which
are composed of p,recessional (20 000 y.) and eccentricity cycles (100 0(X) y.).
e- weak, {suong signal.
schniuen,allerdingsohnellingercanoxischePerioden.
Ab dem oberstenAbschnitt der autissiodorensis
Zone überwogenstreng bis extrem poikilo'oxische
Bedingungen,
die bis in die höherepectitutus7nreanhielten.In diesemAbschniawarenauchwiederlilngere
anoxischePeriodenohneBenthoshäufig.Eine etwas
mit nur schwachbis
bessereSauerstoffversorgung
strengpoikilo-oxischenVerhillrnissenwar in diesem
langenAbschnittnur in der mittlerenlutdlestoniund
in der basalenpectinuusZnne anzutreffen.
Im oberstenAbschnia der Bohrung Ebberson, an
&r Grenznpectinatusnt pallasioidesZone, henschten
normaloxischeBedingungen.
Bohrung Reighton: ln derbaylei und cymodoce
Zone herrsghenoxi$he bis schwachpoikilo-oxische
Verhältnisse.Ab der mittlerencymobce T'rlnetreten
auch stark poikilo-oxischeVerhältnisseauf. In der
rmterenmuabilis Zone sind starkpoikilooxische Verhältnissebestimmend,die auchzu schwrchund exEem
WOLFGAI{G OSO{MANN
mutabilis Zone sind dagegenwieder oxische, und
schwachpoikilo-oxische Verhältnissetypisch, und
0,1 m, in solchenmit niedrigenTOC-Wertenalle
0,5 m durchgeführt.
Der einzige Iftitikpunkt, der sich anführenläßt ist,
wechselnerst ab der höherenmutabilis Zone und in
dem bearbeitetenTeil der eudoxus7-oneza stark bis
extrempofüleoxischenVerhältnissen.
d"ß die Meßpunktenach einem strengenabstandsbezogenenSchemadurchgeführtwurden,und deßdabei
daraufgeachtetwurde,von
nicht immer ausreichend
wurdeder SauerstoffExemplarischausgearbeitet
zyklusfür drei Abschniaeder BohrungEbberson.In
der mutabilis bis basaleneudoxus Zone (Abb. 65)
die
überwogenschwachpoikilo+xische Verhältnisse,
poikilo-oxischen
nur gelegentlichzu sreng
oderauch
zu anoxischenBedingungenwechselten.
Detailprofile ftir die höhereeudoxusund tiefere
welchemMaterial die für die Analysenonrendigen0,1
genommenwurden.Bei der
bis 0,5 g Probenmaterial
Durchsichtdes Kernmaterialswurde mehrfachfest-
poikilo-oxisch variieren können. Fur Oie mittlere
autissiodorensis7nne, sowie für die elegans und
scitulus Zone (Abb. 66 und 67) zeigenin einigen
Abschnittenein sehrgut entwickeltesZyklenmuster.
Die Periodenvon einemSauerstoffmangel-Maximum
zum nächstenzeigenHäufungenbei Abständenvon
etwa 0,8 m, etwa 1,6m und etwa 4 m. Eine ganz
ähnliche Häufung war bereits bei den Bewegtwasserfaziestypenerkennbar (siehe ZykJizitAt der
Bewegtwasserfaziestypen)
und konnte anhandder
Sedimenrationsraten
auf Zeitintervalle von 20 000,
40 000 und 100000 Jahre abgeschätztwerden.
liegt ein ML,ANKOVTICH-ZykIus
vor,
Wahrscheinlich
der ausder ÜberlagerungdesPräzessionszyktus,
des
Zyklus der Ekliptikschiefe und desprimäen Exzentrigut erkennbarsind
tlitszyklusaufgebautist. Besonders
dieseZyklen in der elegansund scitrlzs Zone (Abb.
gestellt, daßLignitreste oder Schalenmaterialbeprobt
wurde, was im erstenFall zu hohe, im zweiten zu
niedrigeTOC-Werte,daftir aberzu holp Karbonanlerte
ergibt.Häufig lassensich dieseals "Ausreißer"leicht
mag
erkennen.Ein gewisserAnteil an Fehlmessungen
aber unerkanntim verwendetenDatensatzstecken.
Insgesamtkannabervon der Zuverlässigkeitder Daten
werden,da durchdie Doppelmessungen
ausgegangen
das
z T. sehrdichteProbennetz
eineinterne
und durch
Konnolle gewlihrleistetist.
Die TOC-Werteder BohrungEbberstonzeigenein
zyklischesMuster(Abb. 3, 65,6,67,68 und Anhang III), das in Bereichenmit 0,1 m Probendichte
ausgeprägterist, als dasder Bewegtwasserfaziestypen
HERBINet al.
und der interpretierten
Sauerstoffwerte.
(199I ) beschreiben
Zyklenmuster,
ein hierarchisches
mit
Frequenzanalyse,
die
aberdregarue
einer
ermirelt
drei
BohrungEbberstonbeinhaltet.Sie unterscheiden
Zyklen,einenlangfristigenmit einerPeriodevon ld
bis 106 Jahren,einen mittleren von durchschnittlich
66, 68). Dort ist auchder 400 00O-jlihrigeSekundärzyklusderExzenriüit angedeutel
280 000 Jahrenund einen kurzfristigen von durchvon
schnittlich 30 m0 Jahren.Die Probenabstände
0,5 m ftir weiteTeile der Bohrungsind aber zu grob.
6.3 Der TOC-Zyklus des Kimmeridge Clay
in Yorkshire
Durch den von der Gruppe"YORKIM" erstellten
geochemischen
Datensatz(HERBINet al. 1991)am
gleichenProbenmaterial
ist esmöglich,einendirekten
Nach den Abschätzungen
der Sedimentationsraten
enspricht I m etwa 30 000 lahre. Zw Auflößung
eines Zyklus ist aber die halbe Frequenz als
Minimalabstandnotwendig,was sich gut mit den
0,5 m Probenabstand
deckt.Der 30 000-Jahre-Zyklus
(LECO und
VergleichzwischendenTOC-Messungen
ROCK EVAL) und den mit palökologischenMetho-
ist somit sehr wahrschenlichein Artefakt. Auch der
280 000-Jahre-Zyklus
ist problematisch,
da die TOC-
denermitteltenRekonstnrktionen
der Sauerstoffwerte
des Benthosmilieusdurchzuführen.Die LECO- und
ROCK EVAL-Bestimmungensind zuverllissi
ge Meßmethoden,
die beidenebeneinander
durchgeführtwurden
und eineguteÜbereinstimmung
zeigen.In Bereichen
Werte über.lveiteTbile der Bohrungniedrig sind und
wenigSchwankungen
zeigen.
Bessergeeignetftir die Untersuchungzyklischer
mit hohenTOC-Wertenwurden die Messungenalle
Anderungensind die Abschnitteder Bohrung mit
0,1 m Probenabstand.
Die Abstlindezwischenden
TOC-Maxima variierendort deutlich, und folgen
Der Kimmeridge Clay von Yorkshite (England)
auffallend häufig in Abstilnden von etwa 70 bis
90 cm, von 1,4 bis 1,8m, von 3,5 bis 4,5 m und
von 14 bis l8 m. Trotz einer gewissenStreuungder
Werte lassensich die Zeitintervalle zwischen den
TOC-Maxima anhand der Sedimentationsralen
abschätzen(vergleiche:Zyklizität der Bewegtwasserfaziestypen)und mit großerWahrscheinlichkeiteinem
MILANKOVITCH-MusIeraus der Überlagerungdes
20 000- (Prllzession),40 000- @kliptikschiefe),
(primilrer und
100000- und 400 0OO-Jahre-Zyklus
sekundilrerExzennitätszyklus)zuordnen.
6.4 Pro und Contra MILANKOVITCH-Zyk|en
Obwohl bei den drei angeführtenBeispielenvon
Zyklen ein MILANKOVITCH-MusIerplausibelerscheint,muß eingeräumtwerden,daß der positive
Nachweis der Steuerungdurch Erdbahnparameter
schwerzu führenist. Die MILANKOVITCH-ZykIen
wirken verstlirkendund abschwlbhendauf die Saisonalität mit Schwankungsbreiten,
die normal in der
(2.
B. EINSELE&
Größenordnungvon lO 7o liegen
geringeEffekt
RICKENl99l). Dieservergleichsweise
machtesschwierig,denEinflußderMII-ANKovTfcHZyklen von anderen Faktoren und vom "Hintergrundrauschen"
zu trennen.Zusätzlichist einepräzise
Abschlitzung
derZeitintervallezwischendeneinzelnen
Maximaausverschiedenen
Gründennichtmöglich:
. Die geschätzteNettosedimentationsrate
von 0,04
mm/Jahr (kompaktierterZustand) gibt nur den
Mittelwert an. Der tatsächlicheWert schwankt
möglicherweiseum den Faktor zwei bis fünf.
(zwischen5 und30 7o,in
VariableKaröonatanteile
den seltenenCoccolithenkalkenbis äbet 70 7o)
können bei''konstanterKarbonatproduktionauf
in der Anlieferungvon klastischem
Schwankungen
Material (Ton und Silt) beruhen.Ebensogutkann
bei konstanterAnlieferungvon Klastikadie Karbonatproduktiondurch verst2irkteoderabgeschwibhte
variCoccolithenblütenim Oberflächenwassser
Unsicherheitbei der Abschätzungder Sedimentationsrate.
Ein weiterer Unsicherheitsfaktorist die Extrapolierungder chronostratigraphischen
Daten(z B.
HAQ et al. 1988;HARLAND et al. 1990),um
kurzenMIIANKOVTICHdamit die vergleichsweise
Zyklen abzuschätzen.Die Zuvedässigkeit der
Extrapolierungvariiert um den Fakor 0,5 bis 1,5
(2. B. FISCHER
& BOTTJERl99l).
Die Messungder MILANKOVITCH-Zyk|enist
(noch?)zu ungenau,um die Überlagerungsmuster
(2. B. Oberjura)
bis in weit zurückliegendeZnitr,n
(2. B. FISCHER& BOTTJER
zurückzurechnen
1991). Es ist also nicht möglich wie im Pleistozän,das geologischeZyklenmusterdirekt mit
dem Orbitalzyklenmusterzu vergleichen.Allerder ZykJendings stimmendie Größenordnungen
dauerim Kimmeridge(vor etwa 140x 106Jahren)
nochetwamit denheutigenüberein.NachBERGER
et al. (1992)verkürzensich,durchdie Veringerung
des Erde Mond Abstandes,die Periodenfür die
Präzessionund ftir die Ekliptikschiefeumsomehr
je weiter manin die Erdgeschichtezurückgeht.Das
Ausmaßder Verkürzungist.mit 3 - 5 Vo frür dre
Präzessionund mit 8 Vo für die Ekliptikschiefe
relativ gering.
In der im PleistozänverwendetenETP-Kurve
(Eccentricity, Tilt, Precession)aus der Überlagerungder Exzentrität,derEkliptikschiefeundder
Präzessionist die Periode von keinem der
Ausgangssignale,
also vom 20 000-, 40 000-,
100000- oder 400 000-Jahre-Zyklus,rein erhalten
(2. B. IMBRIE 1985).Die Zuordnungzu einem
bestimmten Zyklentyp aus einem gegebenen
Signalmusterist deshalbin vorpleistozänerZ,eit
schwierig.
Dadurch, daß die Zyklen nicht genau dem
kann es zu VerVerhältnis l:2:5:20 entsprechen,
ieren.Wahrscheinlichist ein schwerabschätzbarer
Lediglich
Spielraumbei beidenSedimentquellen.
bei denCoccolithenkalken
ist einigermaßen
sicher,
schiebungender Dominanz bestimmterZykJensignalekommen,RUDDIMANet d. (1987)stellten
im Pleistozlinvon vor 500 m0 Jahrenbis heute
eine Dominanz des Exzentriüitszyklus(100 000
daßdie Primllrproduktion verstlirkt abgelaufenist.
Ein ähnlicherSpielraumist auchbei der Variation
im TOC-Gehalt vorhanden,mit der gleichen
Jahre)fest. Im Zeitraum von vor 1,5 bis I Mio.
Jahrevor heutedominisrtedasSignalderEkliptikschiefe(40 000 Jahre).Dazwischenüberwiegrdas
WOI.FGAI.IGOSCITMANN
DomiÜberlagerungsmuster
aller Orbiratparameter.
nanzverschiebungendieser Art führen bei mesozoischenSedimentenmit der unsicherenAbschätzungder Zeitintervallezu zusätzlichenSchwierigkeiten.
NachdiesenLimitierungenist zu prüfen,ob im KimmeridgeClay von Yorkshire ein Zufallsmusteroder
tarslichlichein MILANKOVTICH-MuSrervorliegt Ein
typischesMerkmal von MLANKOVITCH-ZykIenist
ihr hierarchischerAufbau. Einigermaßendeutliche
Intervallabstände
im Verhältnisl:2:5:20 oderauchnur
Teile davonlassensich schwerdurchein Zufallsmuster
erklltren.
Das Zyklenmuster in Abb. 65 ist am undeutlichsten entwickelt, weder der TOC- noch der Sauerstoffzyklus ist stark ausgeprägt.Trotrdem lassensich
festeIntenvallabstände
im Verhältnis1:5
einigermaßen
erkennen,die wahrscheinlichdem 20 000-Jahreund
dem 100 000-Jahre-Zyklusentsprechen.Dieses
Muster ist z. T. auch in anderenschwachpoikiloaerobenBereichen der Bohrungen Ebberston und
Reightonmit niedrigenTOC-Wertenanzutreffen.
Ausgeprägter
ist desZyklenmusterin Abb. 66-68.
Hier Eet€nebenfallsdurchwegsVerhilltnissevon l:5
auf, häufig auch die Verhilltnissevon l:2:5, was
deutlichfür ein MILÂNKOvITCH-Muster
spricht Der
Versuch,starkeSignaleder Bewegtwasser-,
SauerstoffundTOC-Zyklenals 10000-Jahre-Zyklus, die rlezwi-
läßt sich somit im KimmeridgeClay von Yorkshire
bestätigen.
6.5 Frequenzanalysenfür den 02-Zyklus
und den TOC-Zyklus
Eine computergestützteMethodedie regelmäßige
WiederkehrbestimmterMaxima in der TOC-Kurve
und in der O2-Kurve zu testen,ist die FOURIERAnalyse,die hier für zwei Abschnitteder Bohrung
Ebberston mit ausgeprägtenZyklen durchgeführt
wurde. Die ausgewähltenAbschnitte umfassendie
obercelegans und basalescitulus Zone, sowie die
obereneudorusundbasalenautissiobrensis 7urc.
e@entricity
sronal
E3
E1t2
obliquity
sr9nal
o
E
6
3
schenliegendenschwachenbis starkenSignale als
20 00O-Jahre-Zyklus
zu interpretieren,ergibt eine gute
Korrelation.Diesessogenannte"eccentricity-precession-syndrome"
ist im Mesozoikumbesondershäuhg
(FISCHER
& BCITTJER
1991).An fastallenStellen,an
denen nach dieser Zuordnung ein Maximum zu
erwarlenist, liegf auch tatsächlicheinesvor (Abb. 67,
68). Darüberhinaustreten keine Maxima an Stellen
auf, an denensie nicht zu erwartensind.
Auch wenn diese hohe Übereinstimmungnicht
über das gesamteEbberstonBohrprofil beobachtet
werdenkann- häufigsind die Signalezu schwachum
sie zuzuordnen- ist trotzdemein Zufallsmustersehr
unwahrscheinlich.
Die heuristischeAnnahme von
FISCHER& BOTTJER(1991),daßZyklen, die in den
zeitlichenRahmendes MILANKOVITCH-Musters
passenauchtasächlich MILANKOWTCH-ZykIensind,
prsessron
s|qnal
P2- P1
period (thousandsot ysars)
Abb. 69. Founlrn-Spektren
des Kimmeridge Clay in
Yorkshire. (1) O2-Zyklus rurd (2) TOC-Zyklus der oberen
elegans und basalen scitulus 7nne, (3) O2-Zyklus und (4)
TOC-Zyklus der oberen eudoxus und basalen autissiodorensis Zone (siehe Text).
Fig. 69. Fountrn-spectra
of the Kimmeridge Clay of
Yorkshire. (l) O2-cycle and (2) TOC-cycle of the upper
elegans and lower scitulus zone; (3) O2-cycle and (4) TOCcycle of the upper eudoxus and lower autissiodorensis
zone (see tex$.
l
UnterZuhilfenahmeder obenabgeschilztenSedimentationsrate
lassensich für jeden Abschnitt - getrennt flir die TOC.-Kurveund die O2-Kurve - mit
Hilfe der FOURIER-Analyse
Varianzspekten
erst€llen.
Dcr Kimmeridge Clay vcr Yortshire
Die Übereinstimmungder Spektenist auffällig, in
allen läßt sich der 100000-, der 40 00O-Jahre-Zyklus
(etwa
und das Doppelsignaldes Präzessions-Zyklus
23 000 und 20 000 Jahre) deutlich erkennen(Abb.
69). Die,Qualitätder Spektrenist sehrgut und erreicht
fast die AuflösungpleistozänerSpektren.Ein auf den
erstenBlick nicht durch die Steuerungder ErdbahnparametererklilrbarerAusschlagin allen vier Varianzspekrenist der 30 000-J.-Zyklus,der als schwächerer
Nebengipfelder Ekliptikschiefeinterpretierbarist (2.
B. BONDet d. 1993).
(Engltnd)
9l
poduzentenund Konsumentenals bei normal-marinen
Bedingungen. Zadem existiert des SchwarzeMeer in
seiner heutigenForm erst seit etwa l0 000 Jahren.
Vorher war es im Pleisoz.Zinftir lange Periodenvom
(2. B. CLIMap 1976:IMBRIE
Mittelmeerabgeschntirt
& IMBRIE 1979). Die langfristige Akkumulationsentwicklungist auseiner,erdgeschichtlichgesehen,so
knrzenkdode schwerabschätzbar.
Das SchwarzeMeer ist in seineminnerenBereich
über 2 000 m tief und eignet sich deshalbebenso
wenig wie der Golf von Kalifornien (in dem die
zwischen500 und I 000 m
Sauersoffminimum-Zone
mit
Schelfmeeren.Bei einer
liegt) zum Vergleich
6.5 Vergleich der Zyklen
auf
erreichtden Meeresboden
oxischenWassersäule
Im KimmeridgeClay von Yorkshire sind drei
verschiedene
ZykJenentwickelcder hydrodynamische demSchelf(in 100bis 200 m Tiefe)etwadie l0-fache
Zyklus, der aus der Benthosfaunainterpretierte Menge organischenMaterials wie in I 000 bis
2 000 m Tiefe (2. B. WEFER l99l), da das Material
Sauerstoff-Zyklus
und der TOC-Zyklus(Abb. 65-68,
bereitsauf dem Weg zum Meeresbodenzersetztwird.
AnhangIII). In Bereichen,in denenalle drei Zy$en
Diese Relation ist zu hoch für den Golf von Kalinebeneinander
zu beobachtensind (höhereeudoruswrd
zwischen
tiefereazlissiodorercisTnne),
deckensiesicherstaun- fornien mit einer Sauerstoffminimum-Lage
(CALVERT
m
1
Wassertiefe
etal.1992)
300
und
000
lich gut (Abb. 67). Besondersauffilllig ist der hohe
rlqs SchwarzeMeer, in dem die
Deckungsgradzwischendem aus der Benthosfauna und sicher auch für
Redox4renze oberhalb100m Wassertiefeliegt (2. B.
rekonstruiertenSauersoffzyklusund denTOC-Werten
MURRAYet al. 1989).Allerdingsgehtdie Zrrsearmg
(Abb. 65, 66,67 und 68), der über rlas ganzeProfil
organischenMaterialsauch unterhalbdieser Grenze
verfolgbarist (AnhangIII). Der rekonstruierteSauerstoffzyklusberuhtauf der Verteilungder Assoziationen durch bakterielle Aktivitllten weiter, wie der hohe
undVergesellschaftungen.
Arrchdie Artendiversitlitder
Einzelprobenkoneliert ausgezeichnet
mit den TOCWerten (siehe Anhang III) und dient als interne
Konrolle bei der Rekonstruktionder Sauerstoffwerte.
Die sehrgurcÜbereinstimmungderbeidenZyhen,
auchim dm-Bereichzeigt zumindestim Kimmeridge
Clay, daß die Akkumulation von organischem
Material und die Sauerstoffwerteim Benthosmilieu
streng gekoppeltsind. Diese Kopplung wurde in
letztr;r ZßiI in Frage gestellt (Z- B. PEDERSON&
CALVERT 1990;CALVERTet al. 1991,1992).Als
Beleg werden Untersuchungenaus dem Schwarzen
Meer@EDERSON
& CALVERT190; CALVERTet al.
l9l) undvom Golf von Kalifomien(CALVERTet al.
1992)angeführl Beobachtungen
ausdiesenGebieten
sindabernichtohneweiteresauf fossileSchelfmilieus
übertragbar.
Das SchwarzeMeer ist ein brackischerWasserkörper mit anderenAnforderungenan die Primär-
H2S-Gehaltbelegr NeueMessungender organischen
Akkumulationsratenim SchwarzenMeer belegenweit
höhere Gehalte, die z. T. oberhalb l0 % liegen
(LIEBUEIT lD2), als vorherberichtetwude (PEDERSON& CALVERT190; CALVERTetal.191).
6.7 Sequenzstratigraphie im Kimmeridge
Clay von Yorkshire
Die BohrungEbberstonumfaßt vier Zyklen dritter
Ordnung(3rd order cycles) vom LZA4.5 bis zum
LZ,B-l.l (den letzten nur teilweise) und eine
(12A4 nachIZB-I) einesSuperzyklus
Sequenzgrenze
zweiter Ordnung(2nd order supercycle;HAQ et al.
1987, 1988),die allerdingsin der Bohrung nicht
erkennbarist und offensichtlichohneAuswirkungauf
in Yorkshirewar (Abb.
desSedimentationsgeschehen
3 und 70). Das ist verwunderlich,da die "EXXON"Kurve für denObedurasichauf seismische
Datenaus
dem Nordseeraum
und aufKüstenaufschlüsse
in Süd-
WOLFGAI{G OSCI{MANN
und Ostengland
stützt(HAQ et d. 1988).Wahrscheinlich lag Yorkshire zu küstenfern im mittleren bis
tieferenSchelf,so d"ß sichkeine deutlichenSequenzgrenzßnmehrausbildenkonnten.
Die durch die TOC-Wertegekennzeichneten
Gro&
(Abb.
zyklen
3, 4 und 70) zeigen ebenfalls keine
Beziehungzur "coastalonlap"-Kurvebzw. zur eustatischen Meeresspiegelkurvevon HAQ et al. (1987,
In der BohrungReighon sind drei ZykJendritter
ordnung(17 A4.4 bis 12A4.6) enthalten,die oberste
und untersteabernur teilweise(Abb. 4 und 70). Auch
WIGNALL (1991)konnte"unconformities"
aus den
1988; vergleicheauch HERBINet al. l99l). In der
Bohrung Reighon f:tllt dasersteMaximum der TOCWertein der unterenmutabilisTnnemiteinem"high-
flacherenAblagenrngendes Kimmeridge Clay von
Süd- und Mittelenglandnicht eindeutigmit den Sequenzgrenzen
von HAQ et aI. (1987,1988)in Veöindungbringen.
RELATIVE
CHANGE
135
gressive-systems
tfact" zu einem"high-standsystems
tract". Das nächsteMaximum der TOC-Wertein der
basalenhudlestoniZone ftillt wieder mit einem "high-
140
stand systemstract" zusammen.Das sfatigraphisch
jüngsteMaximum der TOC-Werteder BohrungEbberston in der unterenpectinatusZone korreliert mit dem
niedrigsten Meersspiegelstand
innerhalb des Kimmeridgeam Übergangvon einem"low-standwedge"
zu einem "transgressive-systems
tract" (vergleiche:
"Mesozoic-Cenozoic-cycle
chart" in HAQ et al. 1987,
145
150
Abb. 70. Schemaprofil der Bohrung Ebberstons mit der
Verteilung der Bewegtwasserfaziestypen, Stratigraphie,
eustatische Meeresspiegelschwankungen und "coastal
onlap"-Kurve des Oberjura. Weder die Yerteilung der
Bewegtw asserfaziestypen noch die TOC -Anreicherungen
(vergleiche Abb.
3 und 4)
lassen sich mit
wedge".
Das TOC-Maximum in der obereneudonts Tnne
der Bohrung Ebberstonkorreliert mit, einem "transgressive-systems
tract", der allerdingsauchnoch die
autissiodorensisTnne umfaßt,in der die TOC-Werte
generellsehrniedrig sind. Die TOC-Werteerreichen
erst in der elegansbis basalenscituhtsZone wiederein
Maximum währenddesÜbergangsvon einem "mns-
z
kurzfristigen
standsystemstract" (zru Terminologiesiehe:HAQ et
al. 1987,t988; VAN WAGONERet al. 1988)zusammen, das zweits Maximum in der obercnmutabilis
und basaleneudorusZnrc,sogarmit einem"low-stand
den
Meeresspiegelschwankungen ("3rd order
cycles") erklären. Ziffern in der "coastal onlap"-Kurve
geben die "systems tracts" an; l: "low-stand wedge"; 2:
"transgressive deposia"; 3: high-stand deposits.
Fig. 70. Schematic section through the Ebberston core
with rhe distribution of thin shell beds and shell
1988).
HERBINet d. (1991)modifiziertendie "coastal
onlap" bzw. eustatischeMeeresspiegelkurve
durcheine
zusätzlicheSequenzgrenze,
die mit der Grenze der
eudoxus und aut i s siodor ensi s Zone zusarnmenfällt
(Abb. 3,4 und70).
Nrch WIGNALL& IIALLAM (1991) sollenhohe
TOC-Anreicherungenmit einemMeeresspiegelanstieg
(transgressive-systems
tract) einhergehen.Dabei soll
die Schwarzschieferfazies
auskleinenBeckenauf die
Figs. 3 and 4) correlate with shorrterm sea-level changes
("3rd order cycles"). Numbers in the coastal onlap curve
Schelfregionenübergreifen.Auch OSCHMANN
(1988b, l99Q).mutmißte einen Zusammenhangder
Sauerstoff-Mangel-Maxima
mit hohenMeeresspiegelständen der Kvzzeit-Kurve. In den Bohrungen
Ebberstonund Reightonfallen hoheT0C-Anreicher-
refer to systerns tracts (see above).
ungenmit allenAbschniEen
der "coastalonlap"-Kurve
pavements, the sea-level curve and the coastel onlap
curve. Neither the shell beds nor the TOC-values (see
Dcr Kimmcriftc Clay van Yorkshirc (EnCland)
(Abb. 3,4 und
unmitKurzzeit-Kurve
Die MILANKOvTIcH-Zyklenbeeinflussen
bzw. der eustatischen
70) zusammen.Kurzfristige Mderesspiegelschwan- telbarden saisonalenZykhs. Besondersdie Zyklen der
kungen(3rd order cycles),die etwa 0,5 bis 2x106
Ekliptikschiefe und der Exzentritätwirken sich ab'
Jahredauern,kommendeshalbals unmittelbarerund
schwächendoder verstärkendauf den Saisonalitäsgradienten
l99l). Ihre
& BOTTJER
aus(2. B. FISCHER
alleinesteuemderFaktor nicht in Frage.
Überlagerungbewirkt eine Schwankungder monat6.E Dynamik des Ablagerungsraumes
Das hierarchischeZyklenmusterim Kimmeridge
Clay belegt einen sehr dynamischenAblagerungsder
bereich. Der langfristige Meeresspiegelstand,
währenddes KimmeridgeseinenhöchstenStandim
RahmenJuraerreicht,hat in Formeinernotwendigen
bedingungsicherEinfluß auf die TOC-Anreicherungen
im Benthosmilieu(2. B.
und auf die Sauerstoff-Werte
lichen Sonneneinstrahlung
um bis za 12% für eine
Breite. DieseSchwankungen
bestimmtegeographisctrc
auf
die Atmosphllre und ihre
wirken unmittelbar
(mit einergewissenVerzögerung
Zirkulationssysteme
auchauf die oberstenSchichtender Hydrosphilre)und
werden rasch in Klimalinderungenumgesetzt.Die
Klimaänderungenkoppeln mit Veränderungender
im Oberflächenwasser,
oder
Primlirproduktionsraten
der Zirkulationsmuter in den
auchmit Veränderungen
wird relativ raschdie game
Auf
diese
Weise
Ozeanen.
Stau der kurzfristigenMeeresspiegelschwankungen Hydrosphäreund Biosphliremit in die Veränderungen
einbezogen.
(3rd order cycles),denenkein direkterEinfluß zuzuDiese unmittelbareKopplung von MILANKoschreibenist, hattenallem Anscheinnach die BahnoSCHMANN1988b,190).
parameterder ErdenachhaltigeAuswirkungenauf die
AkkumulationorganischenMaterials und auf die
im Benthosmilieu.
In denrckonSauerstoffversorgung
struiertenSauerstoffzyklenund TOC-Zyklenund noch
deutlicherin den Varianzspektemder Frequenzanalyse
sinddie klassischenZyklen vom MII-ANKOVTTCH-Typ
(100000 J.), der
mit dem primilrerExzentritätszyklus
Zyklus der Ekliptikschiefe (40 0O0J.) und der
(20 000 J.) erkennbar.Weniger
Präzessions-Zyklus
gut erkennbarist der sekundäreExzentritätszyklus
(400 000 J.).
VTTCH-Zyklen
unddemkomplexvemetzten,aberrasch
ydrosphäre-BioreagierendenSystemAtmosphäre-H
rlas
Vmaussetzung,
Zyklenmuster
als
ist
die
um
sphlire
klaresSigrralüberhauptzu überliefern.Eine Kopplung
vorwiegendüberdie Temperanr (wie z. B. im Pleistoin einemtCägen
Systemwie
zlin) wird normalerweise
der Hydrosphtire,das über eine sehr hohe Wlirmekapazitätverfügt, gut gegenVeränderungen"gepuffert". In einem generell warmen Klima, wie es im
Mesozoikumüberwiegendherrschte,wärendurch nur
und Abkütrlungender HydroschwacheErwärmungen
Nebenden MILANKoVITCH-Zyklenist noch der
saisonalebzw. jährlicheZyklus durchdie Einbettung
der Infaunaund durchdie Larvalschalen
belegt(siehe
bestenfallsais sehr
sphäredie MII-ANKoVTTCH-Zyklen
unscharfe,zeitlich verschmierteSignaleim Sediment
auchDiskussionder Assoziationen).Dieserkürzeste
Zyklus ist in Yorkshiream Sedimentgefüge
nicht so
deutlicherkennbarwie in Doset (OSCHMANN
1988b,
1990).Dort sind die Coccolithen-Kalkezum Teil mit
eineridealentwickeltenMilcrolaminierunganzutreffen.
Die strengeTemperaturkopplungim Pleistozltn
und heute ist nur deshalb im Sedimenso deutlich erkennbar,weil die
tationsgeschehen
globale Temperaturweit unter der mesozoischen
in
einem sensiblenBereichliegt. SchongeringeVerän-
Helle lagen reprilsentierenim Sommerangereicherte
Planktonblüten,dunkle Lagen die im Winter dominierendeHintergrundsedimentation.
In Yorkshiregelangtendie Planktonblütenüberwiegendals Peloide
zum Meeresboden,
die bis mm-Größeerreichenund
derungen können zur Bildung oder auch zum
AbschmelzengroßerEismassenführen (2. B. CROWLEY& NORTr{1988).
Zyklenmusterim Kimmeridge
Dasgut ausgeprägte
Clay von Yorkshire (und andernorts) favorisiert
damit nur noch eine angedeuteteMilrolaminierung
zulassen(sieheCacolitlrenkalke).
in
folglich ein klimagesteuertes
Entstehungsmodell
einergenerellwannenundausgeglichenen
Epoche.
überliefen
Wor-rcAr€Gcr$rAI{.r
94
7 Überregionales Ablagerungsmodell
OSCHMANN (1985, 1988b)hat ein ozeanographischesZirkulationssystemim Nordatlantischen
Schelfmeerpostuliertund paläoklimatologisch
untermauert(1990), um damit die weite Verbreitungdes
KimmeridgeClay im NmdatlantischenSchelfmeerund
die Faziesvariabilitlit,sowie die zyklischenMuster zu
erkftlren.In diesemModell wechselteine bevorzugt
monsunaleatmosphärische
Zirkulation im Sommer
mit einer verstärktmeridionalenZirkulation im Winter
(Abb. 7l und 72).
IATEJURASSIC
NORTHERN
SUMMER
1-/
H
L
surfacewinds
highpressure
low pressure
__--
tTc
N
Abb. 71. Globale Zirkulationsmuster ftir Oberfllichenwinde des oberjurassischen Nord-Sommers (nach OscHu,lmt 1990).
Die starken Hitze-Tiefdrucksysteme ilber Asien wrd Nordamerika und der Hochdruckgitrtel irn Zentralatlantik und der
Tethys bewirken zusaillmen mit dem Tiefdrucksystem am Nordpol eine Monsun-Zirkulation,
Archipel und das Nordatlantische Schelfmeer streicht. Die nordwärs
die itber den europäischen
gerichtete Windzirkulation
treibt im Nord-
atlantischen Schelfmeer einen warmen Oberflachensnom nach Norden" mit dem ein kalter Tiefenstrom korrespondiert.
Die Temperaturdifferenz filhrte zu einer stabilen Wasserschichtung. Sommerliche Planktonblüten verwsachen eine starke
Sauerstoffzehrung im Bodenwasser, die bis zu anoxischen Bedingungen im Benthosmilieu ftihren. ITC = Intertropische
Konvergenzzone;l=Tethys;2=EuropäischerArchipel;3=NordatlantischesSchelfmeer;4=ArktischesSchelfmeer.
Fig. 71. Global surface circulation patrem of the Late Jurassic northern summer (after Oscuu.lmr
1990). The strong heat-
lows over Asia and North America" the high-presswe belt over the Centrd Atlantiq
western Tethys and eastern Tethys
correspond together with the low pressure at the North Pole to a monsoriid-type circulatio4 which flows across the
European Archipelago and the North Atlantic Shelf Sea. The northward-going wind circulation induced a ctrren/countercurrent system in the North Adantic Shelf Sea. The warm low-latitude
waters and the relatively cold high-latitude waters
formed a stable water stratification. The associated plankton blooms caused oxygen consumption and anoxic conditions
in the benthic envfuonrnents in summer. ITC = Inter-Tropical Convergence; I = Tethys; 2 = European Archipelago; 3 =
Norttr Atlantic Shelf Sea: 4 = Barents Sea.
Angeregtdurch die Monsun_Zirkulation
fließt
ausdem Oberflächenwasser
herabregnendeZoo. und
währendder Sommermonateim Nordatlantischen vor allem Phytoplankton
verbraucht unterhalbder
Schelfmeereine warmeOberfläbhensdtmung
ausder
Sprungschicht
den Restsauersoffdurch VerwesungsTethys und dem 7*ntalatlantik nach Norden. Als
Fozesse.Dabeiakkumuliertviel organischesMaterial
Ausgleichstellt sich ein kühler Tiefenstromausdem
am Meeresboden.Die Folge sind gravierenderSauerArktischenSchelfmeerein. Die beidenWasserkörper stoffmangel
oder gar anoxischeBedingungenund in
sind durcheineSprungschichtgerennt, die dasTiefen_
&ren FolgeauchFaunenzusammenbrüche
am Meereswasservon der Sauerstoffversorgung
abschneidet.Das
boden.
LATEJURASSIC
NORTHERN
WINTER
1-/
x
t
surfacewinds
highpressure
low pressure
--e
ITC
N
Abb' 72' Globale Zirkulationsmuster ftlr Oberflächenwinde des oberjwassischen
Nord-Winten (nach oscuumx
1990).
Die Hochdrucksysteme über Asien rmd Nordamerika, das rypische ozeanische
Tief bei 600 N und das Kältehoch am
Nordpol unterbinden die Monsun-Zirkulation und heben die Wasserschichrung
auf. Sauerstoff gelangt wieder in das
Benthosrnilieu, das somit neu besiedelt werden kann. ITC = Intertropische
Konvergenzzone; I = Tethys; 2 = Europäischer
Archipel; 3 = Nordarlantisches schelfm eer; 4 = Arktisches Schelfmeer.
Fig' 72' late Jurassic northern winter global surface circulation pattern (after
osclrlr.lxN 1990). The high-presswe cells
over Asia and North America' the typical low pressures over the oceanic
areas at 600 latitude, and a cold high over the
Arctic sea disrupted the monsoonal circulation and the suatified waters.
The benthic environment became oxygenated so
that re-colonization could take place. ITC = Inter-Tropical convergence;
I = Tethys; 2 = European Archipelago; 3 =
North Atlantic Shelf Sea; 4 = Baents Sea.
Die meridionaleZirkulation der Atmosphäreim
Winter unterbindetdie nachNordengerichteteMeeresströmung,und führt stattdessenzu Verwirbelungen
und zur Auflösung der Sprungschicht.Sauerstoff
gelangt *;;",
zum Meeresboden,der dann von
planktischenlarven emeutbesiedeltwerdenkann.
Das empirischermittelteatmosphärische
Zirkulationsmodellvon OSCHMANN(1990) wird durchdie
9('
WOLFGA}NGOSCI{MANN
numerischenModelle für dasKlima zur Zeit de.sKimmeridgevon VALDES& SELLWOOD(1992;S.69)
und von MooRE etal. (1992;Abb. 12)bestätigr
Die Variabiliütt,die dasModell von OSCHMANN
(1990) zuläßt, liegt in der Stärke und Dauer der
sommerlichenMonsun-Zirkulation. Dadurchwird die
Intensitätdes Sauerstoffmangelsim Benthosmilieu
gesteuert.Auch die Position quasistationlirerLuftwie rlasHochin derWesuethysunddes
drucksysteme,
Tief im ArktischenSchelfmeerwährendder Sommermonate,bzw. rlasTief am NordausgangdesNordatlantischenSchelfmeeresim Winter (Abb. 7l und 72\
gehenin dieseVariationsmöglichkeiten
mit ein und
Zyklus bis
lassenVerlinderungen,
die vom saisonalen
in rlasMILANKOVITCH-Spektrum
reichen,zu. Die
topographymodel" wurde von OSCHMANN(1988b)
ausführlich diskutiert und ist nicht auf den
Kimmeridge Clay anwendbar. Die modifizierte
Version,das"expandingpuddle model", postuliertdie
Entstehungund Ausbreitungvon Schwazschiefern
mit hohen TOC-Gehaltenwllhrend Perioden mit
Meeresspiegel("transgressive-systems
ansteigendem
tract"; HAQ et al. 1987, 1988), währendsie bei
( "high-standsystemstract")
Meeresspiegelhochstand
("lowund bei einem Rückgangdes Meeresspiegels
standwedge")normaleSedimenteohne hohe TOCAnreicherungen
abgelagertwerdensollen.Genaudas
stimmt für den KimmeridgeClay in Yorkshire nicht
(siehe6.7 Sequenzstratigraphie
im Kimmeridgevon
Yorkshire). Hohe TOC-Anreicherungenfallen mit
TOC-Anreicherungen
und die VerteilungderBenthosfaunenlassensich mit diesemModell befriedigend
erftlliren.
Ein von OSCHMANN(1988b,1990)vermuteter
allen Abschnittender eustatischenMeeresspiegelkurvenvon HAQ et al. (1987,1988)zusammenund
machendasModell von WIGNALL & HAL[rc,M(191)
Dorset zieht sich über viele km die Küste entlang.
SeineMächtigkeitist zum Teil schwierigzu messen
und mußtein einigen Abschnittengeschätztwerden.
Wasserstromvon Norden, der sich über eine etwas
dichtere,warme (30o C), aber hypersaline(42 o/oo)
hinf?illig.
Das Modell von MILLER (1991) geht ebenfalls
Zusammenhang
mit den Meeresspiegelschwankungen
von einemWasseraustausch
zwischendem Borealen
dritterOrdnungvon HAQ et al. (1987,1988)an der
Meer und der Tethys aus und ist angelehntan das
Typlokalitlit in Dorset, läßt sich in Yorkshire nicht
Modell von OSCHMANN(1988a,1990).Um einen
bestätigen(siehe auch: Sequenzstratigraphie
im
KimmeridgeClay von Yorkshire).Das Zyklenmuster geschichtetenWasserkörperzu erhalten, postuliert
MILLER (1991)abereine Salinitlisschichtung.Diese
in Dorset erschien zu unregelmäßig,um dem
soll durch einen kühlen (60 C), normalmarinen
MILANKOVITCH-Typzu entsprechen.
Das Profil in
Darin liegt eine mögliche Fehlerquellebei der zeitlichen Abschätzungder Zyklen. Die Mächtigkeitsangaben
der BohrungEbberstonsinddagegenunzweifelhaft, weshalb-den Werten für die Zyklendauerin
Yorkshire eine größere Zuverlässigkeitzukommt.
Obwohldie zeitlicheAbschäzungproblematisch
war,
(1985,
vermutete bereits HOUSE
1986) ein
MILANKOVITCH-Musterin der Zyklenfolgevon
DorsetNebendem Modell von OSCHMaNN(1990)gibt
es noch zwei weitereModelle; dasvon WIGNALL &
HALLAM (1991)und dasvon MILLER (1991).Das
Modell von WIGNALL & HALLAM (1991),das
"expandingpuddlemodel"stellt eineErweiterungdes
"irregularbottom topographymodel" von HALL-AM&
BRADSHAW (1979) dar. Das "irregularbottom
Wasserströmung
ausSüdenschichtet
DiesesModell ist in mehrererHinsicht problematisch.DashypersalineWassermußals Oberflächenwasserdurch Evaporationauf den Französischen
Kaöonaplattformen oderin der Westtethysenstanden
sein.Die postulierteSalinitlit ist so hoch,daß stenohaline Organismen(2. B. Ammoniten) dort nicht
gelebthäuen.SowohlausdemFranzösischen
Jurawie
aus der Westtethyssind Ammonitenreichlich belegt
undschließeneineso hoheSalinitlitaus.
Auch aus ozeanographischer
Sicht macht das
Modell wenigSinn,fa es einenviel zu großenSalinitlisgradientenim offen marinenBereichfordert.Der
Hinweis auf eine ähnlich hohe Salinitllt im heutigen
Roten Meer (40,6o/oo) ist irreführend,da das Rote
MeerfastohneVerbindungzum offenenMeer ist. Der
gemittelteSalzgehalt.des Meerwassersbeträgtheute
Der Kimmeridge Cby von Yortshirc (England)
34,72oJoo(DIETRICH et al. 1975).GeringeSalzgehalte,33,5-34o/oo, kennzeichnendes äquatoriale
Oberflibhenwasser.
hrt wird der Salzgehaltdruchdie
der innertropischenKonSoßenNiederschlagsmengen
(tTC) herabgesetzL
vergenzzone
HöhereWertesind im
subtropischenBereich mit hoher Evaporation
anzutreffenund erreichendort mit etwa 36,5 o/oodie
Maximalwerte für den offenen Ozean (salinity
maximumwater).Ein weiterer Anstieg der Salinität
unter heutigen Verhältnissenfindet nur noch in
weitgehendabgeschlossenen
Meeresbecken
statt(2. B.
WILD& BERRY1984,1986;HAY 1983).
Die maximaleSalinitätsdiffereruim offen marinen
Bereich berägt somit nur 3 o/oo. Der Dichteunterschiedvon 3 o/ooSalinitlisdiffercnzist enpaäquivalent einerTemperaturdifferenz
von l0 bis l2oC. Eine
von
"niedrigsalinarem"
Überschichtung
borealenWasser mit 60 C über "hochsalinares"Tethyswasservon
30o C ist somit in offen marinen Bereichennicht
möglich.
Bei Abwägung der drei Modelle ist des von
OSCHMANN(1988b,1990)realistischerund variabler
als die anderenund damit bessergeeignet,die fazielle
VariabititätundZyklenhierarchiezu erklliren.
8 Schlußfolgerungenund Ausblick
t.
I Schlußfolgerungen
l. Der KimmeridgeClay von Yorkshirerepräsentiert
einen küstenfernen,
mittleren bis tiefen Schelfbereichmit stark fl uktuierendenSauerstoffwerten
im Benthosmilieu.
2. Im Ablagerungsraumwurden überwiegendStillwasserfaziestypen
abgelagert,die sich in Mudstones,bituininöseMudstones,Ölschiefer,Coccolithenkalkeund Algenite untergliedernlassen.Sie
sindin derAufzilhlungsreihenfolge
durchsteigende
TOC-Gehalteund durch zusehensschlechtere
Lebensbedingungen
im Benthosmilieugekennzeichnet, die sich bis in den anoxischenBereicherstrecken.
3. Bewegnvasserfaziestypen,
nämlichLarvalschalenkonzentrationen,
Schill- und Bruchschillkonzentrationen sowie Tempestite, treten als geringmibhtige Einschaltungen
in den Stillwasserfaziestypen auf.'Sie belegenepisodischauftretende
schwachebis sehrstarkeStrömungenam Meeresboden.Im mittleren bis tieferenSchelf kommen
bei der großenDichte der Ereignissenur Stürmeals
Verursacherin Frage.Aus der Pal2bgeographie
des
des Benthosmilieusnoch verfeinern und ein
differenzierterSauerstoffgradientermitteln. Der
längerfristigeO2-Mittelwertkann aus der Diversitlit, der trophischenStruktur und der Larvalentwicklungder Faunader Assoziationenund Vergesellschaftungen
abgeleitetwerden.Danebenist
auch eine ausgeprägtesaisonaleFluktuation bei
den meistenAssoziationenanhandder Einbeuung
&r lnfaunaundder l:rvalschalen erkennbar.
5. Aus der zeitlichenVerteilungderEinzelpobenund
vor allem der Assoziationen
im Profrl läßt sichdie
zeitlicheEntwicklungder Sauerstoffversorgung
im
Kimmeridge Clay von Yorkshire rekonstruieren
undals zyklischeAbfolgedarstellen.Analogienzu
rezentenSauerstoffmangelsystemen
erlaubeneine
Quanrifizierungder Sauerstoffwertein oxische,
schwachpoikilo'oxische,streng poikilo-oxische,
extrem poikilo-oxischeund anoxischeVerhZtltmsse.
Vergleichmit anderenlokalitilten
6. Der faunistische
des Kimmeridge Clay zeigt ein hohes Maß an
Ahnlichkeiten,waseinenungehinderten
undregen
vor allem mit demsüdenglischen
Faunenaustausch
Bereichdokumentierl
Oberjura und aus dem Verteilungsmusterder
Sturmsedimentein Süd- und Westeuropalassen
7. Im Kimmeridge Clay von Yorkshire sind drei
sich nopischeWirbelstürme,aus der Westtethys
verschiedene
Zjklentypen entwickelt. Der Zyklus
kommend,pos[rlieren.
der Bewegtwasserfaziestypen,
der Sauersoffzyklus
4. Durch die Analyseder Benthosfauna,bei der 28
und der TOC-Zyklus zeigen in Abschnitten,in
Assoziationenund vier Vergesellschaftungen
denensie gemeinsamauftreten,eine erstaunlich
ausgeschieden
werden,läßt sich die Interpretarion
guteÜbereinstimmung
ihrer Maxima.Zudemsind
WOIXGA]VCGCTIMANN
die Abstlindeder Maximq aufftlllig regelmäßig.
Deutliche Maxima treten oft in Abständenvon 3,5
bis 4 m, schwachebis zum Teil auch deutliche
Probennahmeund Probenverarbeitungdie Grenzeder
im FossilderzeitmöglichenAuflösungsgenauigkeit
bericht mit einigen 1 000 bis l0 000 Jahrenerreicht.
Maxima oft in Abständenvon etwa 0,8 m auf.
Abschätzungen
der Sedimentationsraten
ergebenfür
die Abstlinde Zeitintervalle von etwa 20 000 und
lm 000 Jahren.Sie lassensich somit als MII-ANKoWICH-Zyklen interpretieren,die gekoppeltüber
Methodischist hier kaum noch eine Verbesserung
erreichbar,außeres bestündedie Möglichkeit, unter
großeFlächenmmidealen Aufschlußverhältnissen
Von
Ausnahmen
weise abzubauen.
abgesehen,ist
desKlima im Ablagerungsraumauffitllige Schwankungen in der Sauerstoffversorgungund damit
verknüpftin der TOC-Anreicherungverursachen.
Die Dynamik im Ablagerungsraumläßt sich
folglich am besten mit einem klimagesteuerten
Modell erklären.
8. In dem Modell wird durch das globale Ztkulationsmusterder Oberflächenwindedes oberjurassischenNord-Sommerseine Monsun-Zirkulation über den europäischenArchipel und das
NordatlantischeSchelfmeerpostuliert.Die nordwlirts gerichteüeWindzirkulation treibt einen
diesesVerfahrensicher nicht praktikabel,denn der
finanzielleund zeitliche Aufwand überschreitenden
Rahmendesmachbaren.
LimiNeueErkenntnisse
überphysiko-chemische
tierungenund die zeitlicheDynamik fossilerMilieus
lassensich nur gewinnen,wenn die in dieserfubeit
verwendetenmethodischen
Ansätrezur Biostratinomie,
zur @aftb-)Physiologieund zu denLebenszyklender
Benthosorganismen
ausgebautund vertieft werden.Die
ErhaltunginfaunalerMuschelnin der
doppelklappige
Schichtflächeals Indiz für dynamischeFluktuationen
der Redoxgrenzeist sichernur ein Beispiel,wie ausder
warmenOberflächenstrom
nachNorden,mit dem
gerichteter
kalter
ein
südlich
Tiefenstromkorrespondiert. Die Temperaturdifferenzführte zu einer
Art der Einbettung auf spezifischeReaktionender
Faunaauf varüerendeUmweltparametergeschlossen
werdenkann.
Ein weiteres Beispiel ist die physiologische
stabilenWasserschichtung.
SommerlichePlanktonblüten verursachteneine starke Sauerstoff-
Leistungsf?ihigkeit
der Organismen.Der biologische
Wissensstandist ftir viele marineOrganismengruppen,
zehrungim Bodenwasser,die bis zu anoxischen
Bedingungen
im Benthosmilieuführten.Im Winter
insbesondere
für benthischeMollusken,bereis weit
fortgeschritten.
Es liegt nun an denPaläontologen,
die
wird die Monsun-Zirkulation unterbundenund
damit die Wasserschichtung
aufgehoben.Sauenoff
gelangtwiederin dasBenthosmilieu,dasdannneu
VenvertbarkeitderErgebnisseund ihre Übertragbarkeit
auf fossileVerhältnissezu prüfen (vergleicheOSCHMANN l9%).
besiedeltwerdenkann.DasModell e*üirt damitdie
saisonalenVariationenaberauchdie llingerfristigen
MII-ANKOymCH-Zyklenduch Verlagerungenvon
Windzirkulationszellen.
t.2 Ausblick
Wie im Abschnitt Datengewinnungdargelegt,ist
mit der in der vorliegenden fubeit praktizierten
Ahnlich verhält es sich auch bei Irbenszyklen
marinerOrganismendie unmittelbaran Milieuzyklen
gekoppeltsind (vergleicheOSCHMANN 1994)und
z. B. ihre Larvalstrategiendanachausrichten.Auch
hier existiert ein sehr weites Feld, in dem neue
Erkenntnisseerzielt werdenkönnen,dasvon palllcnte
geblielogischerSeitebislangweitgehendunbeachtet
ben ist.
Dank
Dr. J.-P.HERBIN(InstitutFrangaisdu Pdtrole)gab
den Anstoß zu dieser Arbeit, indem er das Probenmaterial zur Bearbeitunganbot. Dafür und für die
Gastfreundschaftbei den mehrwöchigenAufenthalten
am Institut Frangaisdu Pdtrole in Rueil-Malmaison
(Franlaeich) bin ich zu großem Dank verpflichtet.
Mein geschätzterLehrer Prof. Dr. F. T. R)RSICH
(Würzburg) stand mir auch bei dieser Arbeit, wie
schon bei vielen vorher, stets diskussionsbereitzur
Seite.MeineWtirzburgerKollegenDr. M. ABERHAN
Der Kimmeridgc Clay vur Yorkshire (Englsnd)
und Dr. M. HEINZE haben die fubeit Korrektur
gelesenund viele hilfreiche Hinweisegegeben.Frau
H. Muster (Würzburg) war behilflich bei SoftwarcProblernen.Prof. J. CALLOMON(London)und Frau
Dr. J. R. GEYSSANT(Paris) halfen bei der Bestimmung einiger Ammonilen und gabenwertvolle Hinweisezur PalllobiologiedieserGruppe.Meine Helfer
M. HASCHKE,C. MEIRITZ,U. TEIPEL,A. SCHMID
undC. LIU (alle Würzburg)unterstütztenmich bei der
schwierigenDtinnschlifftrerstellung
und bei der com-
99
Hen H.
EttergestütrtenVerarbeiurngder Faunendaten.
SCHIRM (Würzburg) verfertigte die Photo- und
Her HANDREJK(Würzburg)und
Reproaufnahmen,
Hen HÜfiEMANN (Tübingen) waren am Rasterelektronenmikroskopbehilflich. Finanziell war die
Arbeit durcheinegroßzügigeFörrdenurg
der DFG (VorhabenOs 8514-l) abgesichert.Meiner Frau Christine
danke ich für ihre Geduld und für die moralische
Zus2itzlichhat sie die Arbeit Korrekur
Unterstützung.
gelesen.
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t_
l0,6
Tafel
Fig.l.
I
Ebberston
Mudstonemit Quarzkörnenim Feinsiltbereich,Algenit-Mazeralenund Pyritaggregaten.
189,10m; x 70, Dünnschliff.
MudstoneswithsiltyquaItzgrains,maceralsofalgeniteandaggregatesofpyrite.Ebberston
189.10m; x 70, thin section.
Fig.2.
Radiolarie.Kammerlumenteilweisemit Srrit gefülltSchrägerSchnitt durch eine syringocapside?
Ebberstonlll,30m; x 170,Dünnschliff.
Obliquecrosssectionthrougha syringocapsid?Radiolaria,lumenpartly filled with pyrite.Calcispheres
Ebberston111.30m; x 170,thin section.
occurcommonlywithin the mudstones.
Fig. 3.
gefülltenKammerlumina.Ebbersüon
Lenticulina mit teilweisepyritisierterSchaleund phosphatisch
lll,00m; x 170,Dünnschliff.
Lenticulina, shell partly replacedby pyrite, lumina filled with phosphate.Ebberstonlll.00m;
x 170,tlin section.
Fig. 4.
Algenitmazeralebei den
AngedeuteteMikrolaminierungdurch in der Schichtflächeausgerichtete
bituminösenMudstonesund Ölschiefern.Gelegentlichtreten auch rundliche, kapselförmige
Verdickungenin Aggregatenauf (Pfeil). Ebberson I I 1,30m; x 70, Dünnschliff.
Maceralsof algeniteare more or less arrangedparallel to beddingplane and causean indistinct
microlaminationwithin the bituminousmudstonesand oil shales.Occasionallythickenedaggregates
of roundedcapsularalgenites(arrow)occur.EbberstonI I 1.30m; x 70; thin section.
Fig. 5-6. In den bituminösenMudstonessind häufig Larvalschalenvon Muscheln anzutreffen.Ebberston
192,96m; x 70, Dünnschliff.
L"arvalshellsof bivalvesare commonwithin the bituminousmudstones.
Ebberston192.96m; x 70;
thin section.
Tafel I
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von yorkshirc @ngland)
t0E
Tafel 2
Fig. I, 2. Waagrechte,
verlaufende
schrägundseltenauchsenkrecht
GrabgllngevomPlanolites-Typrercn nur bei
den Mudstonesauf. Der Gangdurchmesser
beträgt I bis 3 mm, die Glinge sind meist mit Pyrit
verfüllt.Ebbenton132,95m; l: x 2,2: x 7, Blick auf die Schichtflächen.
Horizontal,oblique andrarely also verticalburrowsof Planolitesoccuronly within the Mudstones.
The burrows arc usually filled with pyrite and reach diametersbetweenI and 3 mm. Ebberston
132.95m; l: x 2,2: x 7, beddingplaneview.
Fig. 3.
Übergangvon einemÖlschiefer(schwarze
Partien)zu einemCoccolithenkalk.
Die Coccolithenwurden
überwiegendin Form von Peloidensedimentiertund durch Kompaktionflach gedrückt.Ebberston
46,44m; x 4, Anschliff.
Transitionfrom oil shale(black lower part) to coccolith limestone.Depositionof coccolithstook
placeaspellets,which havebeenflattenedby compaction.Ebberston46.44m; x 4, polishedsection.
Fig. 4.
Blick auf die Schichtflächeeines Coccolithenkalkes.
Das Karbonatmaterial
wurde als Peloide
sedimentiert,die zum Teil 2 bis 3 mm Größeerreichen.Ebberston46,M m: x 2.
Beddingplane view of a coccolith limestone.Depositionof carbonatetook place as pellets,which
reach2 !o 3 mm in size.Ebberston46.44m: x2.
Fig. 5.
Monotypische
Coccolithenvergesellschaftung
ausEllipsagelosplaeracf.fossacinctaMEED.
Ebberston
39,29m; x 3 000, REM-Aufnahme.
Monotypiccoccolithassemblage
consistingof Ellipsagelosplaeracf.fossacinctaMEED.Ebberston
39.29m; x 3 000, SEM-view.
Fig. 6.
Stradnerlithussp. kommt nur gelegentlichzwischenEllipsagelosphaera
vor. Ebberston46,40m:
x l0 000, REM-Aufnahme.
Stradnerlitlwr sp. occursoccasionallywithin the coccolithlimestone.Ebberston46.40m; x l0 000;
SEM-view.
Fig. 7.
Häufigrercn vollstllndigerhalteneSphlirenvonEllipsagelosphaera
cf .fossacinctaauf. Pyritframboide
(Pfeil)sindselten.Ebberston158,3lm;x 4 000,REM-Aufnahme.
In manycasescompletespheres
of Ellipsagelosphaera
cf.fossacincra.
occur.Ebberstonl58,3lm;
x 4 000, SEM-view.
Fig. 8.
Mikrokristallen,walrscheinlichals Stoffwechselprodukt
$ritframboid auspenragondodekaedrischen
von Bakterienentstanden.
Ebberston158,31m; x 7 500,REM-Aufnahme.
Framboidof pyrit consistingof pyritohedralmicrocristals,probablyas a wasteproductof bacteria.
Ebberston158.31mi x7 500, SEM-view.
Tafel 2
o*:':l,S
:r
1\i
:
:!
. :. :t::..I!
W. OSCHMANN: Der Kirnmeridge Clay von Yorkshire @ngland)
110
Tafel 3
Fig. l.
Vekhinella quadriarculla (NOEL) tritt nur sehr seltenin den Coccolithenkalkenauf. Ebberston
l5E,l3 m; x 5 m0, REM-Aufnahme.
Vekshinellaqudrutrculla (NOEL)is very rare within the coccolithlimestone.Ebberson 158.13m;
x 5 000, SEM-view.
Fig. 2.
Rechadavontritt dicht gepacktund
Die Pfeile markierendie GrenzeeinesCoccolithenkalk-Peloids.
monospezifischEllipsagelosphaeracf.fossacincta
MEDD, zum Teil als Spitrenerhalten,auf; links
Ebberston38,80m; x 3 000, REM-Aufnahme.
davonnur desHintergrundsediment
Margin of a pellet within a coccolith limestone(arrows).On the right side denselypacked
monospecificEllipsagelosplueracf.fossacinctaMEDDoccur,partlypreservedasspheres;on the left
sideonly backgroundsedimentis visible. Ebberston38.80m; x 3 000, SEM-view.
Fig. 3.
Einwandige?Calcisphäremit einer Wand aus relativ groben Krisralliten;Ebberston38,80m;
x 3 000, REM-Aufnahme.
the wall consistingof relativelycoarsecrystallites.Ebberston38.80m;
Single-walledcalcisphere,
x 3 000, SEM-view.
Fig. 4.
DoppelwandigeCalcisphäre,die äußereWand wird ausetwzrsgöberen Krisalliten aufgebaut,die innere
Wandmit einerdünnenInnenschichtausgekleidet.
Ebberson38,80m; x I 000,REM-Aufnahme.
Double-walledcalcisphere.
The outerwall consistsof somewhatcoarsercrystallites,the innerwall is
coatedby a thin additionallayer.Ebberston38.80m; x I 000, SEM-view.
von zum Teil extremerDichte belegengelegentliche,schwache
Fig. 5 - 7. Larvalschalenkonzentrationen
Strömungen.5:Ebberston2|8,25m,x6;6:Ebberstonl83,06m,x6;7:Ebberstonl87,40m,
x 8; Schichtflächen.
:
Denseaccumulationsof larval shells were producedby intermittentgentlecurrenls.5: Ebberston
Fig8
:*i*:*:*n**n::',x-;m:.m*:;,,""" i
planktischenLarven.Ebberston180,20m; x 20, REM-Aufnahme.
Prodissoconchs
II, characterizedby fine concentricribs, are larval shellsof planktotrophiclarvae.
Ebberstgn180.20m; x 20, SEM-view.
Tafel 3
W. OSCHMANN: Der Kimrneridge Clay von Yorkshire @ngland)
rt2
Tafel 4
Fig. 1.
"Ammonitella"-Konzentrationen;
die unskulptierten,nur etwa I bis 3 mm großen Gehäuse
reprlisentieren
frtihonogenetische
Stadienvon Ammoniten.Etberston162,62m; x 3, Schichtfllbhe.
Accumulationsof "Antmonitella"ithe smoothand small(l to 3 mm) testsrepresentearlyoritogenetic
stagesof ammonites.Ebberston162.62m; x 3, beddingplaneview.
Fig. 2.
Rinnenfrillungmit Ammonitenund Bruchstücken.Ebberston17920 m; x 1,5,Schichtfläche.
Guttercast,denselypackedwith ammonitesand shell fragments.Ebberston179.20m; x 1.5,bedding
planeview.
Figs. 3, 4. GelegentlichtretenKonzentrationenvon Nazocardiocerssauf, die arrchals Adultformennur etwa I bis
2 cm Größeerreichen.3: Ebberston132,92m; x 1,5,4; 180,50m; x 1,2,Schichtflächen.
Occasionalaccumulations
of Nanocardioceros;evenadultsreachonly I o 2 cm in size.3: Ebberson
132.92m; x 1.5,4: 180.50m; x 1.2, beddingplaneview.
Fig. 5.
Bruchstücke größerer Ammoniten, Muschelschalen und Larvalschalen bilden ebenfalls
Konzentrationen.
Ebberston141,33m; x 1,5, Schichtfläche.
Skeletalconcentrationconsistingof fragmens of larger ammonites,bivalves,and bivalve larval
shells.Ebbersüon
141.33m; x 1.5,beddingplaneview.
Fig. 6.
ExtremdichteKonzentration,
von Ammonitenschalen
Die schlechteErhaltungist durch
übenviegend
die primäre Fragmentierung,durch Kompaktionsfragmentierung
und durch diagenetische
Iösungserscheinungen
verursachlEbberstonl&,69 m; x l, Schichtfllbhe.
Very denseaccumulationof ammoniteshellsand fragments.The very poor preservationis the resultof
hydrodynamicfragmentation,fragmentationby compaction,and partial diagerrcticsolution.Ebberston
l&.69 m; x l, beddingplaneview.
Tafel 4
W. OscHv{ANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshire @ngland)
lt4
Tafel 5
Fig. l.
Tempestit mit, erosiver Basis und Gradierung,der als Cementslonevorliegt; Quarzkörner,
aufgearbeietePyrir und Karbonatkomponentenim Grobsand-bis Feinkonglomeratbereichbelegen
eine beträchtlicheWasserenergie.
Ebberston153,3G15325m: x 5, Dünnschliff.
Gradedtempestitewith erosivebase,diageneticallyalteredto Cementstone.Quartz grains,reworked
pyrite and carbonatecomponentsof coarsesandto fine gravel size indicate a remarkablyhigh water
energ"y.
Ebberson 153.3G153.25
m; x 5, rhin secrion.
Fig. 2.
Die Langschwebfazies
einesTempestisist gelegentlichvon Planolitesbioturbien Ebberslonlm251W,23m; x 5, Dünnschliff.
Fine-grainedtop layersof tempestites
are occasionallybioturbateÄ
by Planolires.Ebberston100.25100.23m; x 5, thin secrion.
Fig. 3.
Cementstone,
in dem noch Peloideund sparitischsammelkristallisierte
Grabgängeerkennbarsind.
Ebberston153,25-15320m; x 25, Dünnschliff.
Cementstone
with relictsof pelletsandrecrystallizedburrow fills. Ebberston153.25-153
.20 m; x25,
thin section.
Fig. 4.
Starksammellaistallisierter
Cementstone,
der abernochdie erosiveBasisund angedeutete
Gradierung
einesTempestitserkennenlißt. Ebberston100,28-100,25
m; x 5, Dünnschliff.
Cementstone
snonglyalteredby recrystallization.
Theerosivebaseandgradedbeddingis still visible.
Ebberston100.28-100.25
m; x 5, thin secrion.
Fig. 5.
Schichtfläche
mit dichterBesiedlungvonIsocyprinaminusculaundeiner grokn Liostreamultiformis.
Ebberston112.73;x 1,3.
Beddingplanedenselycolonizedby IsocyprinaminusculqandalaryeLiostrea mulrtformis.Ebberston
112.73;x 1,3.
Tafel 5
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc (England)
l16
Tafel 6
Fig. l-2.
Palacotutculaner*ü(ROEMER)
l.RechteKlappe,Internseite;Ebberson 167,ffi m; x4.
l. Right valve interior; Ebberson 167.ffi m; x 4.
2. RechteKlappe,Externseite;Ebberston167,ffi m; x 4.
2. Right valve exterior;Ebberson 1.67.ffim; x 4.
Fig. 3.
Solemyasp.; zweiklappigesExempla4Ebberston91,80m; x 15.
ArticulatedSolemyasp.; Ebberson91.80m; x 1,5.
Fig. 4.
Nucinellabirkelundi; zweiklappig,Blick auf die rechteKlappe;Reighton203,15m; x 4.
ArticulatedNucinellabirklundi; right valve view; Reighon 203.15m; x 4.
Fig. 5-7.
Grumutodon sclnwovskü (D'ORBICNY)
5. Linke Klappe,Externseite;EbberstonI15,40 m; x 5.
5. Left valve ex[erior;EbberstonI15. 40 m; x 5.
6. ZweiklappigesExemplar;Ebberson 226,35m; x 5.
6. Articulatedspecimen;Ebberston226.35m; x 5.
7. ZweklappigesExemplacEbberston176A2m; x 7.
7. Articulatedspecimen;Ebberson 176.42m; x 7.
Fig. 8.
Parainoceramz.s
sp.;zweiklappigesExemplar,vergesellschaftet
mit Kümmerformenvon Isocyprina
minusculai Ebberston153,64m; x 15.
Parainoceramw sp.; articulatedspecimen,occurringwith stuntedforms of Isocypritu minusculai
Ebberston153.& m; x 1,5.
Tafel 6
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc (Eneland)
I l8
Tafel 7
Fig. 14.
AulacomyellaabadiensisFRENEX& QUESNE
von Adultformen;Ebberston210A0 m; x 3.
l. Schalenpflaster
l. Pavementof aduls; Ebberston210.40m; x 3.
yon Adultformen;Ebberston18325 m; x 3.
2. Schalenpflaster
2. Pavementof adults:Ebberston183.25m: x 3.
von Adultformen;Ebberston19127 m; x 3.
3. Schalenpflaster
3. Pavementof aduls; Ebberston191.27m; x 3.
von Juvenilformenbzw. Larvalschalen;
4. Schalenpflaster
Ebberson 183,45m; x 3.
4. Pavementof juvenileandlarvalshells;Ebberson183.45m; x 3.
Fig. 5-8.
Oxyamainequivalve(SOWERBY)
5. RechteKlappe,Externseitemit Prodissoconch
und deutlicherWachstumszäsur,
an der die radiale
Berippungbeginnq Ebberston120,74m; x 8.
The faint ribs start
5. Externalview of right valvewith prodissoconch
anda distirrctgrowth-cessation.
after the cessation.Ebberston120.74m: x 8.
6. RechteKlappe,Internseitemit Byssus-KerbunterdemvorderenOhr; Ebberston120,74m; x 8.
6. Right valve interior with byssalnotchbelow anteriorauricle;Ebberston120.74m; x 8.
7. RechteKlappe,Externseite
mit deutlicherWachstumsäsur;
Ebberson137,71m; x 3,5.
7. Right valveexteriorwith a distinctgrowth-cessation;
Ebberston137.11m;x 3,5.
Ebberston137,71m; x3,5.
8. RechteKlappe,Externseitemit zwei unscharfenWachstumszilsuren;
8. Right valveexteriorwith two faint growth-cessations;
Ebberston137.71m;x 3,5.
Fig. 9-10. Entoliutttcorruohtnt(YOLJNC
& BIRD)
9. Externseite;Reighton194,30m; x 3,5.
9. Exterior;Reighton194.30m; x 3.5.
10.RechteKlappe,Innenseite,
mit schwachem
Reighton194,30m; x 3,5.
SchließmuskelaMruck;
10.Right valveinteriorwith faint impression
of adductormusclescar;Reighton194.30m; x 3.5.
Tafel 7
W. OSCIIMANN: ILr Kimncridgc
Cley vcr Yortrhirc
(EngLnd)
120
Tafel E
Fig. l.
Reighon 171,80m; x 35.
Canptorwctesauritus(SCHI-OTHEM),rechteKlappe,Innenseite;
Canptotuctesauritus (SCHII)THEM), right valve interio4 Reighon 171.80m; x 3.5.
Fig. 2-3. Buchbnnsqurcis(Bucl{)
2. AMruck einer linken Klappe@xtemseite)mit RestendesWirbels;Ebberson178,51m;x2.
2. Externalmould of left valve with relictsof the umbo:Ebberson 178.51m: x2.
3. RechteKlappe,Externseite;Ebberston61,65m; x 3.
3. Right valve exterior; Ebberson61.65m; x 3.
Fig. 4-6.
Plaarcpsis radiata
l. Linke Klappe,Extemseite;Ebberson 235,65m; x2.
l. Left valve exleriof Ebberston235.65mi x2.
2. Linke Klappe,Internseite;Ebberson235ß5 mi x2.
2.l-eft valveinterior;Ebberston235.65m; x2.
3. Linke Klappe,Internseitemit großemMuskelaMruck;Ebberson 122,52mi x2.
l. Left valve interiorwith largeadductormusclescar;Ebberston12252m; x 2.
Fig. 7-l l. Liostreamultiformß;rechteKlapen, Externseiten
mit ausgeprägter
Ammoniten-Xenomorphie;
Externalviews of right valvesof Liostrea multifurmis, showingpronouncedxenomorphismafter
ammonitesculptures.
7 : E b b e r s t o nl l l , 5 0 m ; x 6 ; 8 : E b b e r s t o 9
nl,l0m; x5;9:
l0:Ebberston136,16m;x3; ll: Ebberston
148,03m;x5.
E b b e r s t o nl 1 2 , 8 5 m ; x 4 ;
Tafel 8
W. OSCHMANN:Der Kimmendge Clay von Yorkshire @ngland)
,)
Tafel 9
ig. l -8. Lio streamultifurmis(KOCH)
I -3. Linke Klappe,Externseitemit Ammoniten-Xenomorphie.
l-3. Left valveexteric with xenomorphism
afterammonitesculptures.
l: Ebberston54,45m;x1,6:;2,-Ebberston
89,30m; x 1,5;3: Ebberstonll7,42m; x 1,4.
4-5. Juvenilformeninkrustiereneinen Ammoniten von beiden Seiten.Der Bewuchserfolgte
ist
Bodenmilieuabgesunken
vermutlicham leeren,driftgndeaGehäuse,dasbdd zum lebensfeindlichen
'
Ebberston56,75m; x 1,5.
4-5. Juvenilesencrustingboth sidesof an ammonite.Incrustationprobablytook placeon the empty,
drifting shell,which wasslowly sinkingto üreoxygen-depleted
seafloor. Ebberston56.75m; x 1.5.
Der Bewuchsfand
im Nabel einesAulacostephanoides.
6. Liostrea multifurmis,aufgewachsen
möglicherweiseschonzu LebzeitendesAmmonitenstatt;Ebberston233,05mi x2.
6. Small specimenof Liostrea multiformis which was growing in the umbiculus of
Aulacostephanoides.
Presumablyencrustationtook place while the ammonitewas alive. Ebberston
233.05
mi x2.
7. Liastreamukifurmis,aufgewachsen
im NabeleinesAmmoniten.Austerund Ammonit habenetwa
die gleicheGröße,wasfür eineInkrustierungam Meeresboden
spricht;Ebberston175,48m; x 1,15.
7. Liostea multifurmisencrustingthe umbilicalregionof an ammonite.Oysterand ammoniteare of
comparablesize,andclearlyindicateencrustation
on theseafloor. Ebberston175.48m; x 1.15.
8. Clusterbildungvon Liostea durch Bewuchsvon Artgenossen.Wegender hoheninnerartlichen
Konkurrenzauf engstemRaum,möglicherweiseauchwegeneingeschränkter
Sauerstoffversorgung,
erreichtendie meistenIndividuennur dasJuvenilstadium.
Ebberston57,10m: x2.
8. Scarcityof hard substrateprobablyfavourcdformationof small clusters.Due to reducedoxygen
levelsmostspecimendiedduringthejuvenilestage.Ebberston57.10m; x 2.
Tafel 9
W. OSCtil\,lANN:Der Kimmeridge Clay von Yorkshire @ngland)
Tafel l0
ig. l-8. Liostreamultiformis(KocH)
l. DichterBewuchsin mehrerenGenerationen
auf der OberseiteeinesAmmoniten.Die Inkrustierung
erfolgteam Meeresboden.
Ebberston116,90m; x 12.
Denseencrustationby severalgenerationson the uppersurfaceof an ammonitetook place on the sea
floor. Ebberston116.90m: x 1.2.
2-3. NepionischeStadienmit Prodissoconchen.
Vermutlichsind dieseFormen aus Mangel an
Hartsubstratzugrundegegangen.2: Ebberston140,16m; 3: Ebberston132,50m; beidex 10.
presumablydieddueto lack of hardsubstrates.
2-3.Nepionicstageswith prodissoconchs
2: Ebberston
140.16m; 3: Ebberstont32.50m; bothx 10.
4-5. NepionischeSadien vonLiostea auf einemAmmonitengehäuse.
Die Larvensiedeltenimmer in
den VertiefungenzwischendenRippen.4:Positiv;5: Negativ;Ebberson64,34mi beidex 2,8.
4-5. Nepionic stagesof Liostrea on ammoniteshell. In general,the larvae settled in depressions
4: positive;5: negative;Ebberson&.34 m; x2.8.
betweentheribs. Corresponding
surfaces,
6. Ausschnittaus 5; x 5.
6. Detail of 5; x 5.
7. ExtremdichteInkrustierungnepionischer
Stadienauf der OberseiteeinesAmmoniten.Die Dichte
der Besiedlungbelegtdie Knappheitan besiedelbaren
Hartsubsmen;Ebberson48,50m; x 1,7.
7. Extremelydenseencrustationof nepionicstageson the uppersurfaceof an ammoniteindicates
scarcityof hardsubstrates.
Ebberson48.50m; x 1.7.
8. Auschnittaus 7: x 6.
8. Detailof 7: x 6.
Tafel 10
W. OSCHMANN:Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc @ngland)
r26
Tafel ll
Fig. l-3.
Mesomiltlwconcinrw(DAMON)
Blick auf Extemseiteder rechtenKlappe;Ebberston
l. ZweiklappigesExemplarin Lebendstellung,
43,71m; x2,5.
l. Articulatedspecimenin life position;left valve exterior.Ebberston43.71m; x2.5.
verschoben.
2.ZweklappigesExemplarin der Schichtfllicheliegend,die Klappensind gegeneinander
Ebberston134,71m; x 2,5.
2. Articulated specimenin beddingplanepreservarionwith rotatedvalves.Ebberstonl34..ll m; x 2.5.
3. ZweiklappigesExemplar,mit geöffnetenKlappen in der Schichtflächeliegend; Blick auf
Extemseite;Ebberston119,25m; x 3.
Externalview; EbberstonI19.25 m;
3. Articulatedspecimenin beddingplane"butterfly"-preservation.
x3.
Fig. 4.
Nicaniellaextensq(PHILLPS),rechteKlappe,Externseite;Ebberston2W,65 m; x 3,5.
Nicaniellaextensa(PHILLIPS),
right valveexterio( Ebberson2W.65m; x 3.5.
Fig. 5.
linke Klappe,Extemseite;Ebbenon 97,25m; x lO.
Protocardiamorinica(SOWERBY),
Prolocardiamorinica(SOWERBY),
left valveexterior;Ebberston97.25m: x 10.
Fig. 6.
Neocrassinasp.,rechteKlappe,Extemseite;Reighon 17820m; x 4,3.
Neocrassinasp.,right valveexterior;Reighton178.20m; x 4.3.
Fig. 7.
Isocyprinaimplicata(DELORIOL),rechteKlappeExternseite;
Reighton168,70m; x 6.
Isocypina implicata(DELORIOL),right valveexterio[ Reighton168.70m; x 6.
Fig. 8-9. Isocyprinaminuscula(BL-AKE),Externansichten
der rechtenKlappen;8: Ebberson 122,14m; x 8; 9:
Ebbenon 117,65m; x 8.
Isociprina minuscula (BLAKE), right valvesexterior; 8: Ebberston122.14m, x 8; 9: Ebberston
117.65m; x 8.
Tafel 11
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshire (England)
t2E
Tafel 12
Fig. I -5, 7. I socyprha mintscula(BIAKE)
l-2. Linke Klappen,Externansichten;
l: Ebberston116,40m;x8;2: Ebberston109,65m;x8.
l-2.l-eft valvesexteriorsl: EbberstonI16.40m; x 8, 2: Ebberston109.65m; x 8.
4. ZweiKappigeExemplarein der Schichtfläche,die Klappen sind zusammengepreßt;
Ebberston
130,90m; x 4.
4. Articulatedspecimensin beddingplanepreservation;tlre two valves:ue compressed.
Ebberston
130.90m; x 4.
3,5,7. ZweiklappigeExemplarein der Schichtflächemit geöffnetenKlappen.3: Ebberston80,05m;
x 15, 5: Ebbenton96,98m; x7,7: Ebberston156,65m; x 7.
3, 5,7. Articulatedspecimensin beddingplane"buuerfly"-preservation.
3: Ebberston80.05m; x 15,
5: Ebberston96.98m; x7,7: Ebberston156.65m; x 7.
Fig. 6.
Corbulomimasuprajurensß(D'ORBIGIIY),linke Klappe.Reighton190,50m; x 7.
Corbulomimasuprajurensis@ORBIGNY),left valve.Reighton190.50m; x 7.
Fig. 8.
Myoplwlas sp.; AMruck der linken Klappe;Reighton222,55m; x 10.
Myoplolas sp.; externalmould of left valve; Reighton222.55m; x 10.
Fig. 9.
Pholadomyaaequalis(SOWERBY);zweiklappiges,vollstlindig zusammengedrücktes
Exemplarin
Irbendstellung,Blick auf die Schichtoberseite;
Reighton168,70m; x 1,7.
Pholadomyaaequalis(SOWERBY);completelycompressedarticulatedspecimenin life position,
beddingplaneview; Reighton168.70m; x 1,7.
Fig. 10.
Thraciadepressa(SOWERBY),
zweiklappiges
Exemplarin der Schichtflliche
liegend(-ebendstellung);
Blick auf die linke Klappe;Reighton192,47;x2,2.
Thracia depressa(SOWERBY),articulatedspecimenin beddingplanepreservation(presumedlife
position),left valve view; Reighon 192.47:x 2,2.
Tafel 12
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshire @ngland)
Tafel 13
Fig. l-2.
Isocyprina minuscula (BLAKE), dichte Besiedlungvon kleinwüchsigen,häufig zweiklappigen
Exemplaren,l: Ebberstonll2,50m; x2,3,2: Righton 198,45m; x4,5.
Dense population of small, commonly articulatedIsocyprina minuscula. (BLAKE). Ebberston
m; x 4,5.
112.50mi x2,3,2: Righton198.45
Fig. 3.
Pseufurhytidopiluslatisinuts (SOWERBY)mit larvalschale.Reighon 15227m; x 10.
Pseufurhytidopiluslatisimu.r (SOWERBY)with larval shell.Reighmn152.27m; x 10.
Fig. 4-6.
Qudrhurvus movnsß(BUYICNIER)
34. Adultformen;4: Ebberson 162,73m; 5: Ebberston209,55m; beidex 3.
3-4. Aduls; 4: Ebberston162.73m; 5: Ebberston209.55m; both x 3.
5. Übergangvon schwachskulptiertemProtoconchII zum Teleoconchmit deutlicherOrnamentierung.
Ebberstonl14,10m; x 10.
protoconchII to teleoconchwith distinctspiralornamentation.
5. Transitionfrom faintly orn:rmented
x
10.
Ebberstonl14,10m;
Fig. 7-8. 'Procerithium'sp.;7: Ebberston230,12m; x 8; 8: Reighton186,10m; x 4,5.
zweiklappigeExemplarein der Schichtfläche;7: Ebberson232,35m;8:
Fig. 9-10. Lingula ovalrs(SOWERBY),
233,25m; beidex4.
Lingula avalrs (SOWERBY),articulatedspecimensin bedding plane preservation;7: Ebbersmn
232.35m, x 4; 8: 233.25m; both x 4.
Tafel 13
W. OSCHMANN:Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc @ngland)
132
Tafel 14
Fig. l, 2. Discinisca sp., Armklappe;l: Ebberston37,35m; 2: Ebberston83,65m; beidex 4.
Brachialvalve of Disciniscasp.; l: Ebberson 37.35m; 2: Ebberston83.65m; both x 4.
Fig. 36.
Mecochiruscf.peytoni(WOODWARD)
Ebbenon 14343 m; beidex 3.
undeinigeAMominalsegment€.
34. HintererTeil desCephalothorax
with someaMominal segments.
Ebberston143.43m; both x 3.
34. Posteriorpart of cephalothorax
5: Ebberson lzl055 m; 6:
56. Bruchstücke(Vorderende)desPropodusdeserstenPereiopodenpaares.
Ebberson 140,30m; beidex 8.
56. Fragmens (anteriorpart) of the propodusof the first pair of pereiopods.5: Ebberston140.55m;
6: Ebberson 140.30m; both x 8.
Fig. 7.
Ebberston184,83m; x lJ.
SerpulaintestinalLs(PHILUPS)auf Ammonitenschale;
Serpulaintestirulis (PHILUPS)on ammoniteshell; Ebberston184.E3m; x 1.5.
Fig. 8.
Ansammlungvon Fischknochen;
Ebbenton117,40m; x 15.
Accumulationof fish bones;EbberstonLl7.4Om; x 1.5.
Fig. 9.
Kotballen,hauptslichlichausSchalenfragmenten
zus:rmmengeseuq
Ebberston160,83m; x25.
Gastriceject,mainly composedof shell fragments;Ebberston160.83m; x 25.
Fig. 10.
Unterkieferfragment(Dentale?)mit 7-ähnen,möglicherweisevon einem kleinen Reptil; Ebbenon
84,83m; x 7.
Fragmentof lowerjaw (dentale?)with teeth,probablyof reptileorigin; Ebberston&4.83m; x 7.
Tafel 14
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshire @ngland)
134
Tafel 15
Fig. l.
AutochthonesTetaserpula tetragona(SOWERBY)Massenvorkommen.
Die Serpelnbilden ein sich
abernur in frühonogenetischen
stäeendesGerüst,verwachsen
Stadien.Reighton223,15m; x 12.
Autochthonousmassoccurence of.Tetraserpulatetragona(SOWERBY).The serpulidsform a thicket,
but encrusteachotheronly duringearly onogeneticstages.Reighon 223.15m; x 1.2.
Fig.2.
Die BasisetnesTetraserpulatetragona(SOWERBY)Massenvorkommens
bilden Schalenpflaster,
die in
der Regelvon Oxytomaincquivalve(SOWERBY)dominiertwerden.Reighon 214,ffi m; x 12.
The baseof Tetraserpulatetragona(SOWERBY)thickes are formed by shell Fnvements,generally
dominatedby Oxytomainequivalve(SOWERBY).
Reighon 214.ffi m; x 1.2.
Fig. 3.
Schniüsenlaechtzur SchichüllichedurchernTetraserpulatetragona (SOWERBY)Massenvorkommen.
Die Röhrcn sind zum Teil durch Kompaktionzerbrochen,liegen aber in der Regel unzementiert
aufeinander.Reighton223,25m; x 3.
Vqtical view of a Tetraserptlatetragoru,(SOWERBY)thicket The serpulidtubesarepartly compressed
by compaction,but generallydid not encrusteachother.Reighton223.25m; x 3.
Tafel 15
W. OSCHMANN: Der Kimmeridge Clay von Yorkshirc @ngland)
136
Tafel
16
(Fig. l) bis lagig (Fig. 2) angeordneten
Fig. l, 2. LaminierteGefüge aus Algenitenmit unregelmlißigen
Peloiden.Die PeloidezeigeneinedeutlicheInternstrukturausCoccolithen(VergleicheTaf. 3, Fig. 5,
6; Td.4, Fig. 2). l: Ebberson158,30m,2:15831m; x 70, Dünnschliff.
Algenitesand pelletsare arrangedeither somewhatirregular(Fig. l) or parallel to beddingplane
(Fig. 2) andcausea laminatedfabric.The pelles showa distinctinternalpatrernandwereformedout
(seeTaf. 3, Fig. 5, 6; Td. 4, Fig. 2). l: Ebberston158.30m, 2:
of coccolithsand coccosheres
158.31m: x 70, thin section.
Fig. 3.
Mikrolaminierte Algenite werdenwahrscheinlichaus einem filamentlirenGeflecht von Bakterien
Ebberston178,51m; x 70, Dünnschliff.
aufgebaut.
Microlaminatedalgeniteswereprobablyformedby Frlamenousmicrobialmatsof bacteria.Ebberston
178.51m; x 70, thin section.
Fig. 4.
Pyrit und Calcisphliren
sind Quarzkörnerim Feinsiltbereich,
Zwischenden Algenit-Filamenten
pm)
(Größe
vermutlich ein
Die
fein
dispersen
Pyritaggregate
etwa
5
stellen
eingelagert.
Stoffwechselprodukt
der filamentärenOrganismendar (cf. Taf. 3, Fig. 8). Ebberston178,53m;
x 170,Dünnschliff.
Silty quartzgrains,pyrite and calcispheresoccur within the filamentousalgenites.The very small
(size cir. 5 pm) presumablyare methobolicwasteproductsof the
dispersedpyritic aggregates
hlamentousbacteria(cf. Taf. 3, Fig. 8). Ebberston178.53m; x 170,thin section.
Fig. 5.
An Korngrenzenund in
mit zum Teil pyritisiertenSchalenresten.
Sammelkristallisierter
Cementstone
Kornzwischenräumen
tretenAlgenit-Mazerale
auf. Ebberston159,84m; x 170,Dünnschliff.
Recrystallizedcementstone
with shell fragments.Carbonateis partly replacedby pynte. Maceralsof
algeniteoccur at grain boundariesand in intergranularpores.Ebberston159.84m; x 170, thin
section.
Fig. 6.
(waagrechtin der Bildmitte) bis zur
Fortgeschrittene
zerstörtMuschelschalen
Sammelkristallisation
Unkenntlichkeit.
Ebberston159,61m; x 170,Dünnschliff.
Advancedrecrystalizationdestroisbivalve shells (horizontalin the center)allmost completely.
Ebberston159.61m; x 170,thin section.
Tafel 16
W. OscHlr.tANN: Der Kimmeridge Clay von Yor*shire @ngland)
r39
Dcr Kimmcridge Cley vor Yortshirc (htl"nd)
ll
.
Anhang I: Assoziationen
Kerne)
Assoziationen
der BohrungEbberston(* Taxader trophischen
Assoziation I
tlsocypriru minuscula
rLiostrea multifurmis
*Nucitulla birkzlurrdi
tOxytonu ituquivalve
'Lingula ovalis
'Grannatodon sclptsovskii
Mesomiltln corrima
Quadrincmw nusensis
Protaardia norinica
Nicaniella ettensa
Tlvrcb dcpresv
Placunopsisradiata
Cycloserpula gordialis
Palaanucula men*ü
Corbulonima suprajurensis
Parainaeranus sp.
Procerithiun sp.
Pseudorhytidopiluslatissimus
Rhabdocidarß sp.
Zeugnutolepas sp.
Mesosaccellasp.
N
706
29O
142
124
124
106
66
56
34
24
l8
8
6
4
4
3
4
I
I
I
I
%
41.0
l6,E
8,2
7,2
7,2
6,2
3,t
3,3
2,O
1,4
1,0
0,5
0,3
0,2
o,2
o,2
o,2
0,1
0,1
0,1
0,1
1722
100,0
N
453
22E
160
142
50
44
Corbulonütu nprajurensis
38
Qtudriwnus mosensis
Iseypriru mirutscula
37
33
Placwopsis rdiata
30
Nicaniella ettcnsa
13
Paraitoceranus sp.
7
Protocardb norinica
8
Procerithiunt sp.
6
Zeugnutolepas sp.
6
Tlvacb depressa
4
Pteria sp.
2
Neurassina sp.
2
Entolitun corneolum
2
I
Entolium sp.
Assoziation 3
'Lbstrea multiformis
toxytoma buquivalve
*Lingula walis
+Palacotuula mer*ii
.Grarrututodonsclpurovskit
1266
l.ebensweise
lo
Epifauna
25,5
Smi-In- und Infauna 74.5
Ernährungsweise
9o
Suspensionsfiltrierer 8 4 ,I
Detrinrsfresser
l2,l
Chemosymbionten 3 , E
Assoziation 2
tNicaniella erterga
i Aulacomyella abadiensis
iLingula ovalis
*Quadrircmus mosensis
tLiostrea multiformis
Isxyprina mirutscula
Gr anumatodon schour ovs kii
Oxytoma ircquivalve
Palaeonrcula nenkü
Corbulonima supr aj ur ensis
Placutopsis radiata
Procerühiut
sp.
Tlvacbdqress
Pseudor hy t ido p il us lat i ssi mus
Proteail.ia norinica
N
227
160
r49
l13
83
37
37
30
t4
t2
6
3
2
I
%
25,9
18,3
17,0
I
r2,9
9,5
4,2
4,2
3,4
1,6
t,4
0,7
0,3
0,2
0,1
0,1
E75
99,8
l.ebensweise
7o Ernährungsweise
7o
Epifarma
32,3 Suspensionsfiltrierer 84,9
Semi-In-rurdInfauna 67,5 Detritusfresscr
L4,9
%
35,8
18,0
12,6
tt,2
3,9
3,5
3,0
2,9
2,6
2,4
1,0
0,6
0,6
0,5
0,5
0,3
o,2
0,2
0,2
0,1
100.1
7o Ernährungsweise
%
Lebensweise
59,3 Suspensionsfiltrierer85,1
Epifauna
Semi-In-rmd Infauna 40,8 Deriilsfresser
15,0
4
Assoziation
*Liostrea multiformis
.Qtubircnus
nosensis
*lsocyprina mirutscula
rNicaniella ef,ensa
*Palaeorurcula ner*ii
G rannut o don schour w s kii
Entoliun corruolum
C orbulomima supraj wensß
Ampulospira sp.
Lingula ovalß
Protocardia morinica
Orytona incquivalve
Aulacomyella abdiensis
Placurcpsis radiata
sp.
Parainaaonts
Tltrcbd,epresv
Nucirella birkzlundi
Procerithiö'sp.
diadematider Seeigel
kugnutolepas
sp.
Pseudor hy t idop il w latis simus
N
558
42E
3r5
168
96
E2
70
48
3l
24
20
19
l8
9
9
E
4
3
2
2
I
l9 l5
%
29,3
22,4
15,5
8,7
5,2
4,3
3,7
2,6
1,6
1,3
1,0
1,0
0,9
0,5
0,5
0,4
0,2
0,2
0,r
0,r
0,1
99,E
WOLrcANGOSCI{TTANN
1,|()
%
Lebensweise
36,2
Epifauna
Scrni-In-und Infauna 63,E
Ernährungsweise
%
Suspensionsfiltrierer 70,5
Detrinsfresser
29,5
* G r atnttul don sclp rs ov ski i
Protocsdb nprinica
Oxytonu ircquivalve
Nrcirclla
Assoziation 5
tPalaconrcula nut*ü
*Liostrea rudtiformis
*lsxypritu
mhuscula
*Quadrircnus
mosensis
* Gr annutdon
schotu ovs kii
Lingula ovalis
Corb ul onittu supr aj ur ensis
Oxytonu iruquivalve
Llesoniltln
corriwta
Nicaniclla cncruta
Prottardia norinica
AUIac ony el I a abad iensis
Entolium cortuolunt
Placurcpsis radiata
Procerithiun sp.
Genillella
sp.
G r otwmato don I o ng ip urlct at a
N%
425
206
167
t32
72
46
42
34
26
25
20
13
6
6
4
l
I
r226
l.ebensweise
%
Epifauna
22,0
Semi-In-rmdInfauna 78,0
Assoziation 6
tLingula ovalis
*lsocypriru miniscula
*Mesoniltha corrcinna
*Discizisca sp.
Liostrea maltiformis
Mecochirus cf. peytoni
Oxytomainequivalve
Nttcinella birkzlutrdi
Buchia nosqucnsis
Grannatodon schourovskii
Paninaeratruis sp.
Quadrincmus mosensis
Zeugmatolepassp.
34,7
16,8
13,6
l0,E
5,9
3,8
3,4
2,8
2,r
2,0
1,6
I,l
0,5
0,5
0,3
0,1
0,1
100.0
Ernlihrungsweise
4o
Suspensionsfiltrierer45,8
Deritusfresser
52,1
ChemoSymbionten 2,1
N
196
l2O
92
42
32
14
14
12
8
5
2
2
I
541
%
36,2
22,r
17,0
7,8
5,9
2,6
2,6
2,2
1,5
1,1
0,3
0,3
0,2
99,8
I-ebensweise
4o Ernährungsweise
%
Epifauna
2O,9 Suspensionsfiltrierer77,9
Scrni-In-rmdInfarma 79,1 Chemosymbionten 17,0
Karnivora
2.6
Derirusfresser
2,5
Assoziation 7
+lsocyprina mhuscula
rLiostrea multiformis
.Quadrircrvus nosensis
N
l08E
228
140
%
59,7
t2,5
7,7
birkzlundi
Mesomiltlu cottinna
Cor buloninu supraj uensis
Lingula ovalis
Erüolitur. corruolum
Palaconrcula men*,ü
sp.
Paraitwerants
Cycloserp ula gor dial is
Tzugrnatolepas sp.
Aguilerella sp.
Solemya sp.
Nicaniella exten:ra
Discinisca sp.
Carnptoructes auitw
Buchb nosquensis
96
57
46
36
36
26
l8
10
l0
6
4
4
4
4
2
2
2
2
1821
5,3
3,1
2,5
2,O
2,0
1,4
1,0
0,5
0,5
0,3
0,2
0,2
o,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
99.7
7o Ernährungsweise
l-ebensweise
%
Epifarma
16,7 Suspensionsfilrierer87,3
Semi-In-und Infauna E3,0 Detrinrsfresser
10,2
Chemosymbionten 2,2
Assoziation t
,Isocypriru mirutscula
* G r annot odon sc ho ur ov s kii
*Quadrircmus mosensis
Paraitweroruts
sp.
Procerithium sp.
Protocardia morinica
Oxytonu
incquivalve
Palaepnucula nzn*ü
Mesomiltha cotriruta
Enlolium congolut
Ampullospira sp.
Nicaniella ertcnsa
N%
236
154
82
52
31
30
E
4
4
4
4
2
2
6l 3
38,5
25,r
t3,4
E,5
5,1
4,9
1,3
0,7
0,7
0,7
0,7
0,3
0,3
100,2
l,ebensweise
Vo Ernährungsweise
%
Epifauna
24,E Suspensionsfiltrierer E5,l
Semi-In-und Infama 75,4 Detritusfresser
14.4
Chernosymbionten
O,7
Assoziation 9 r
'Liostrea nulüfomis
tlsocypritu minuscula
.Quadrinemus mosensis
Gr onnatdo n schourovskü
Cor bulonima supraj urensis
Palaeonaculanenki
Nucittzlla birkzludi
N%
784
552
109
55
39
40
34
43,9
3l,0
6,1
3,2
2,3
2,3
2.0
Der Kimmcridgc Clay vcr Yortshire (Englend)
Nicanblla dcnsa
Oxytottu inequivalve
Protuardiamorinica
Paraitwqants
Ungula ovalis
Ampullospira sp.
Mesomiltlu cotrciruta
Placurcpsis radiata
Orytona sp.
kugttutolepas
sp.
Prxerilhitun
sp.
Tarasapula tctragotu
Pseudorhytidopilus latissimus
18
12
10
l0
6
3
3
2
I
I
I
1,8
1,6
t,2
1,2
I,l
0,7
0,6
0,6
0.4
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
r779
100,2
3l
,28
20
20
[.ebensweise
9o Ernährungsweise
7o
Epifauna
48,5 Suspensions
filtrierer E E , 2
Serni-In-und Infauna 5 1.7 Deritusfresser
l l,4
Chemosymbionten 0 , 6
Assoziation 10
+lseypriru minuscula
*Quadrinemus mosensis
Nbaniella etensa
Oxytona incquivalve
Palaconrcula mer*ü
Gronnatodon schourovskii
Protocardia npriaica
Ungula ovalis
Mecochirus cf. peytoni
Corbulonitna suprajurensis
Entolium corruolun
Tzugmatolepassp.
Buchb mosqucnsis
Conptotuctes auritus
Deltiodeumdelta
N
1076
442
236
102
54
42
27
25
25
l7
ll
8
4
3
2
2
I
%
5l,8
2077
100,1
2r,3
ll,4
4,9
2,6
2,O
1,3
t,2
t,2
0,8
0,5
0,4
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
go Ernährungsweise
Lebenswcise
%
Epifaura
15,0 Suspensions
filtrierer 75,9
Serniln- und Infarma 85,0 Detritusfresser
23,3
Karnivora
0,8
Assoziation ll
'Quadrircrvus mosensis
*Isocyprina minuscula
)Uostrea multiformis
Oxytona inzquivalve
Nrcirclla bitkzlurrdi
Lingula ovalß
Protocardia nprinica
N
780
333
84
56
50
32
25
%
55,6
23,7
6,0
4,0
3,6
2,3
1,8
l4l
17
15
4
4
3
2
2
1,2
1,0
0,3
0,3
o,2
0,1
0,1
1407
100,2
Nicanizlla alensa
Grannatodon schotsovskii
Mesomihlu cortirrru
Corbulonbna suprajurensLs
Placuopsis rdiata
Palaeorurculamer*ii
Ampullospira sp.
7o Ernälmmgsweisc
l.ebensweise
%
10,2 Suspensionsfiltrierer 41,4
Epifauna
58,3
S€mi-In- rmd Infauna 89,8 Detritusfresser
Chemosymbionten
0,3
Assoziation 12
*Grarntnatodon schotrrovskii
*Isocyprina minascula
Nicaniella extensa
Aulacomyella abadiensis
Protocardb nprinica
Corbulominu suprajurensis
Qudrircmus mosensis
Procerithiumsp.
Errrolium corruolun
Ampulospira sp.
Parainaeruttus sp.
Zeugnutolepassp.
Lingula ovalis
l,eberuweise
%
Epifarura
55,5
Semi-In-und Infauna 44.3
Assoziation 13
*Nucirulla birltclundi
tlsocyprina minuscula
Quadrinenus mosensis
Lbstrea ntaltiformis
Corbulominu suprajurensis
Placunopsisradiata
Palaeorrcula nur*ii
Tfurcbdqress
Mesomiltha concitma
Grannatodon schourovskii
.
N
261
122
58
24
22
II
l0
7
4
2
2
2
I
I
%
49,7
23,0
I I,l
4,5
4,1
527
99,9
1,8
1,2
0,8
0,4
0,4
0,4
0,2
0.2
Ernährungsweise
%
Suspensionsfiluierer 97,5
Detritusfresser
2,4
N
142
58
22
3
3
2
2
2
2
I
;;;
Lebensweise
%
Epifawra
2,1
Semi-In-und Infauna'98,1
2,r
%
s9,9
24,8
9,3
t,3
1,3
0,8
0,8
0,6
0,8
0,4
100,2
Ernährungsweise
%
Detritusfresser
70,0
Chemosymbionten
0,8
142
Assoziation 14
tlsoclpriru mintscula
' Liostrca nu.ltiformis
Lkgula ovalis
Isocypritu sp.
Gramnutdon sclpurovs kii
Paraitueratturs sp.
Ampullospira sp.
Orytonu ircquivalve
Disciniscasp.
Praeardianorinica
Qttafuincnus nosensis
Nicaniella c.frcrrsa
Palaeorwula ner*ü
Tzugnutolepassp.
Corbulomima supraj urensis
Nucbulla bbkzluttdi
Lopha sp.
Buchia nosqucnsß
Prctaardia norinica
Mesoniltha corcbuta
WoLrcAr.IcGo$t I\hI
N
l98E
eo/
75
48
24
24
20
l8
15
%
62,3
28,2
2,4
I,5
0,E
0,8
0,6
0'6
t2
l0
9
9
6
4
2
2
2
2
2
0,3
0,2
0,1
0,r
0.1
0.1
0,I
0,I
Assoziation 16
Lingula ovatis
N
196
l0
%
8t,5
4,6
N
6239
474
206
r47
r29
105
88
86
58
48
24
t4
r4
9
8
8
8
6
4
3
2
2
2
7685
Corbulonina supraiuensis
2
I
l,l
0,6
2r9
99,8
4o Ernährungsweise
l:bensweise
%
Epifauna
9O,2 Suspensionsfiluierer96,5
Semi-In-und hfauna 9,8 Deuitusfresser
2,3
Chemosymbionten I,I
100,2
clo Ernlilrungsweise
Lebe,lrsweise
%
Epifarma
3l,9
Suspensionsfilrrierer98,8
Serni-In-rmdtnfauna 68,1 Detrinrsfresscr
1,1
Chemosymbionten 0,I
.lsrcyprina milzuscula
Liostrea rruItiformis
Qua&ircmus nosensis
Lkgula analß
Proteardia norinica
Isocyprina sp.
Gr awnat odon sclp ur w ski i
Mesomiltla coroirrru
Ntrcirclla birkzlundi
Oxytoma ircquivalve
Corbulonima supr aj u ensis
Panitwerants sp.
Palacorucula mer*ü
Ampullospira sp.
Tzugnutolepassp.
Discizisca sp.
Brchia nosqtcnsis
Cycloscrpula gordialis
Nicaniella &crrst
Procerithitun sp.
Camptonectesaurirus
Tlvaciad4resv
Mecochirus cf. peytonis
Emähnrngsweise
%
Detritusfresser
3,3
Chemosymbionten 1,0
Karnivora
0,I
r2
3r86
Assoziation 15
Lebensweise
%
Epifauna
7,4
Senri-In-und Infauna 92,6
%
8l,9
6,1
2,4
t,7
1,5
1,3
I,l
1,0
0,E
0,6
0,3
o,2
0,2
0,1
0.1
0,1
0,1
0,1
0.1
0,1
0,1
0,1
0,1
100,1
Assoziation 17
* Aulacomyella
abadiensts
Liostrea nultiformis
Lingula ovalis
Nicaniclla
eflcnsa
Isrcyprbu
mirutscula
Cor b uIonbna supr aj ur ensis
Protocardia norinica
Quadrircnus
Anpullospira
mosensis
sp.
l,ebensweise
%
Epif./?seudoplank. 95,5
Serni-In-und Infarura 4,4
Vergesellschaftung A
*Isocyprina mintscula
*Liostrea multifurmis
tLingula ovalis
Oxytottu inequivalve
Parabweranus
spCanpanectes aurittts
Mdeagrirclla
N
32
3l
9
9
5
2
2
I
%
93,2
2,4
2,3
0,7
0,7
o,4
0,1
0,1
0,1
1342
100,0
r25r
Ernähnrngsweise
%
Suspensionsfiltrierer 99,E
Deuitusfresser
O,2
N
36
32
22
4
4
4
2
%
34,6
30,7
21,2
3,8
3,8
3,E
1,9
104
99,E
louvillai
Lebensweise
lo
Epifauna
44,0
Serni-In-rmd Infauna 55.8
Ernährungsweise
%
Suspensionsfiltrierer 99,t
143
Der Kimmeridge Cley vm Yorkshirc (EnSlütd)
56
20
2
I
%
60,3
28,L
10,0
1,0
0,5
199
99.9
N
Vergesellschaftung B
*Lingula ovalis
tüostrea maltiformis
Brchb mosqturtsis
TzugnutolePassP.
Parainaeranus sP.
,r20
4o
lrbensweise
39,7
Epifauna
Senri-In- und Infarma 60,3
9o
Ernährungsweise
N
29
Vergesellschaftung C
tLingula ovalis
%
24,9
tBuchia mosqtunsß
tPleurqnta uniformis
, Gr annut odon IongiP ttttt at tts
MelcagrileIIa douvill ei
Nttcirclla birkzlundi
Isuypritu minttscula
kugnutolePas sP-
%
Lebensweise
44,0
Epifauna
Semi-In-und Infauna 55,9
24
16
t4
l2
l0
E
2
I
20,8
t3,7
116
99.9
r2,r
10,3
8,6
6,E
I,E
0,9
%
Ernähnmgsweise
6'8
Detritusfresser
Assoziationender Bohrung Reighton
I
I
PinnasP.
N
1000
Assoziation 18
Yteuasupula'iit ragoru
lrbensweise
Epifaua
7o
100
Ernährungsweise
Assoziation 19
tThraciadqress
*Grannulodon longipttttctuus
*palacorurcula
nenkii
*Isocypriru minuscula
tLiostrea multifurmis
*Lingula ovalis
*Prorrardb morinba
'CorbulominusuPrajurensis
*Nuchella birkzlurüi
'Entoliuttr corrleolum
*Oxytona ituquivalve
Neocrassiruq.
Isocyprinainpticgla
Tarasapulaset{agona
Nicanieltaertcnsa
Qrdrircmus nosensis
Rdulopectenfürosus
Canplonzctesawitus
Natugyra natu
Procerithiwn sP.
Placutopsisradiata
Paraitoceranus sP.
Myophotas sP.
Mesomiltln cortitma
Deltoideumdctn
Bufuriacanta
'
Discinisca sP.
Corbicellopsis cf. unioides
PseudorhydtidoPiluslatisimus
N
308
149
138
122
97
80
76
73
6l
54
50
48
45
33
28
27
l8
16
15
14
12
10
8
5
4
3
3
2
I
%
100
Inoperru sP'
1502
4o
100
%
20,5
9,9
9,2
8,1
6,5
5,3
5,1
4,9
4,1
3,6
3,3
3,1
2,9
2,2
1,9
1,8
t,2
I,l
1,0
0,9
0,E
0,7
0,5
0,3
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
7o
[.ebensweise
16'6
Epifauna
Semi-In- und Infauna 83,4
Ernilluungsweise
,Quad,r ircnr.s l,.rzosensts
(T etr aserPulL tetrago@
t I socypr ina minttscula
* Corbulomina suPraj ur ensß
*Ntrcinclla birblwtdi
*RduJoPecten fibrosus
*CanPtoructes aurilus
Deltoidcum dclu
Protocardia norinica
Tlvacbdqresv
Lingula ovalis
Barfutiacmata
Discinisca sP.
Natogyra natu
C orbic elloP sis cf . unioide s
Palaconucula nzr*ii
G r anutut odon long iPurctatus
N%
58
27
24
19
16
15
11
l0
9
E
7
5
3
3
2
2
I
I
I
I
1
223
9o
I-eberuweise
'33'6
Epifarma
Semi-In-und Infarma66,4
100.0
%
Suspensionsfiltrierer 83'6
16'l
Detritusfresser
0'3
ChemosYmbionten
Assoziation 20
Pinu sp.
Inoperna sP.
0,1
0,1
26,0
r2'r
l0,E
E,5
'l'2
5,7
4'9
4'5
4,0
3,6
3,1
2,2
1,3
1,3
0,9
0,9
0,4
0,4
0,4
0,4
0,4
100'0
%
Ernährungsweise
58'4
4l '6
Detritusfresser
Wor.rcANGGg${AN'f
4
ssoziation 2l
soclprirlt
'lbaniella
minttscula
Serlsa
imPlicata
N
25r
218
65
52
50
44
j r anttut o don long iPturt at us
34
uadrircntts rr@sensts
29
alacotuula rut&ü
18
eacrassiru sPl5
baciadcpress
10
rotnardia rrarinica
'üoliwt corncolum
E
5
ingula ovalis
3
ior b uI ornina suPr aj u ensi s
2
iarbatia cmata
2
lxytoma irequivalve
I
'atairoceranus sP.
I
'lacutopsis radiata
I
) orbicelloP sis cf. unioides
sxlprina
,iostrea multiformb
'rocerilhiun sP-
909
%
3f .0
26,9
8,0
6,4
6,2
5,4
4,3
3.7
2,3
1,9
1,2
1,0
0,5
0,4
O,2
O,2
0,1
0,1
0,1
100,0
%
7o Ernährungsweise
.ebensweise
E6'5
SuspensionsFrltrierer
l3'8
Epifauna
l3'5
rmdInfarma 86,2 Detritusfresscr
Serrri-fn-
Assoziation 22
*Oxytonu ircquivalve
*T elr uerpul a terr agoru
*Thrrciadqresu
* G r antnat o don long iPu'ttat tts
tLiostrea multiformis
,noserTsts
Qu&ircnus
Protuardia norinica
Deltoidcut deha
Plactttopsis radiata
Corb ulomittu suPr aj ur ensis
CamPnrcctes awittts
Radulopecten fibrostts
Procerithiunr sP.
IsocyPriru imPlicata
Palaconucula mer*ü
Lingula walß
Discinisca sP.
Parainaerantts sP'
Nangyra natu
PentaserPula sP.
Anryullospira sP.
Entolium corteolum
C orbicelloP sis cf. unioides
N%
579
2O7
198
r08
83
79
70
29
22
15
14
8
5
5
3
2
2
2
r
I
1
I
I
1437
40,3
r4,4
13,8
7' 5
5,8
5,5
4'8
2,0
1,5
1,0
l'0
0,5
0,4
0,4
0,2
0,1
0,1
0,r
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
99,9
9o
9o Emährungsweise
l.ebensweise
93,9
66'3
Epifauna
6' I
Semi-In-rmdInfauna 33,7 Detritusfresser
tPalaeontrcula rnenkii
rThracbdePresu
rCorbulomittusuPrajurercis
*Lingula ovalis
tLiostreamultiformis
Parainaeranas sP'
Nicaniella eurenso
Procerühiun sP'
IsocYPrinamiruscula
TetrasaPulatetragotu
MYoPholas sP'
Entotiunt corruolun
Granttutodonlongipttnctattts
Nttcinellabirkzlutdi
PlacurcPsß radiata
Quadrinenttsmosensts
Deltoidcum delta
CantPtorActes aurtttts
Neocrassina sP'
Gemillella sP'
Dßcinisca sP'
Batfutia ca'tata
%
Lebensweise
l3'g
Epif"rrrr"
und Infauna 85,1
Serrri-frr-
*Nemassirn
sP.
*Isocyprina minuscula
*Tlvacia dqressa
*Palacotzucula nen*ii
G r anurut odon Iong iPunc t at us
Procerithitun sPimPlicala
Isuyprina
Entoliun corruolum
Mesomiltlu corcinna
668
99,9
%
Ernährungsweise
45'8
54'2
Detritusfresser
Assoziation 24
Ntrcinella birkzlutüi
Liostrea mtltiformis
Lingula ovalis
Cor b ul ominu suPr aj ur ensis
I
1
I
%
5l,8
14,9
7,6
5,6
5,3
4,5
1,8
1,5
1,4
0,7
0,7
0,6
0,6
0,6
0,6
0,3
0,3
0,3
0,2
0,2
0,2
o,2
N
354
l0r
52
39
35
31
l2
l0
9
4
4
3
3
3
3
2
pZ
2
1
Assoziation 23
N
158
46
29
l6
l4
9
8
7
6
4
2
2
I
%
52,3
15,2
9,6
5,3
4,6
3,0
2,6
2,3
2,0
1,3
0,7
0,7
0,3
302
99.9
9"
?o Ernährungsweise
I-ebensweise
89,7
5,4 Suspensionsfiltrierer
Epifauna
9'9
Detritusfresser
94'6
hfauna
und
Semi-InChemosymbionten 0'3
Assoziation 25
*IsocrPriru minuscula
*Nexrassiru sP.
*Lingula ovalß
N
687
r32
104
75
%
52,4
r0,1
7,6
5,2
it
L j
Der Kimrncridgc Cley vcr Yor*shirc (EnShnd)
*lsocypriru implicata
Nucittclla birkzlundi
Entolium corncolun
Quafuincnus rnosenltis
Nbaniclla utensa
Grannatodon longipturtatus
Puaüweramts
sp.
Protqardianorinica
Oxytoma incquivalve
Tbacbdqresv
Palaeonuculamenkü
Corbulomina suprajurensis
Pruerithiun
sp.
Placunopsis radiata
Corbicellopsis cf. unioides
Btfutiacavaa
Dßckisca sp.
4,8
3,6
2,4
2,3
62
, 37
32
29
28
27
24
19
14
12
10
t
4
2
2
I
I
I
2,O
t,7
1,5
I,l
0,9
0,8
0,6
0,3
0,2
0,2
0,1
0,1
0,1
l3l I
100.r
*Nicaniella ertenna
*Isuyprina minuscula
*Lingula ovalis
*Quadrincmus nosensis
Liostrea naltiformis
Tlvaciadqressa
G r atrunat odon longip unc t at us
Isxyprina
implicata
Palaeonrcula menkü
Neerassina sp.
Oxytonu incquivalve
Tarasapula tctragona
Cor b ul omima atpraj ur ensis
Radulopecten ftbrosus
Deltoideun delta
Entolium corneölunt
Procerithium sp.
Protrcardia tnorinica
Discizisca sp.
Placunopsis radiata
Pholadomya aequalis
Ampullospira sp.
N
1065
303
213
165
59
56
53
40
36
33
25
IE
ll
6
4
3
2
2
2
I
I
I
Lebensweise
%
Epifarma
6,7
S€mi-In-und Infauna 93,3
%
50,7
14,4
l0,l
7,8
2,8
2,7
2,5
1,9
t,7
1,6
t,2
0,9
0,5
0,3
o,2
0,2
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
0,1
Assoziation 27
10 0 , 1
N
*Lingula
ovalis
|Discinisca sp.
ll9
29
l5
2
I
Liostrea ntltiformis
Arnpullospira sp.
Tzugmatolepas sp.
Nicanizlla
extensa
Procerithium
I
sp.
I
%
70,8
r7,9
8,3
1,2
0,6
0,6
0,5
168
100,0
I-eberuweise
4o Ernähnrngsweise
%
Epifauna
26,2 Suspensionsfiluiercr 99,2
Semi-In-und Infauna 73,8 Detritusfresser
1,8
Assoziation 2t
|Isocypriru minuscula
Liostrea mtltiformß
Isrcyprina
implicata
G r anmatodon lo ng ip unct atus
Lingula ovalis
Protocadia
rnorinica
Qua&incnus mosensis
Palaconucula mer*ii
Placuaopsis radiata
Barfutia covata
Corb uI oni ru supraj ur ensis
Nexrassina
sp.
Lebensweise
7"
Epifauna
8,8
Semi-In-und Infauna 91,2
Vergesellschaftung D
*Liostreamultifurmis
l,ebensweise
2003
Ernilhrrmgsweise
%
Detritusfresser
9.7
2,r
l.ebensweise
7o Ernlihrungsweise
4o
Epifauna
13,6 Suspensionsfiltrierer93,4
Serni-In-und Infauna 86,3 Detritusfresser
6.6
Assoziation 26
t45
Pseudoplankton
7o
,
100
N
555
67
26
l7
t2
9
8
5
3
2
I
I
I
%
81,2
8,3
3,2
2,r
1,5
807
99,9
I,l
1,0
0,6
0,4
o,2
0,1
0,1
0,1
Ernährungsweise
%
Suspensionsfiltrierer 97,t
Detritusfresser
2.2
N
L2
%
100
Ernährungsweise
%
Suspensionsfiltrierer 100
WOI.rcANGGO{MANN
146
12 Anhang II: Verteilung der Assoziationenund Vergesellschaftungenin
Yorkshire
in der BohrungEbberston
Verteilungd€r AssoziationenrmdVergesellschaftungen
Assoz.
Von- bis(m)
8,00 c
13,00 16,00 3,00 c
18,00 6,00 c
20,50 - 18,00 B
22,50 - 20,50 A
23,20 - 22,50 B
23,E0 - 23,20 B
25,20 - 23,80 A
A
29,ffi - 26,ffi
A
3320 - 29,ffi
35,20 - 33,20 14
36,20 - 35,70 15
37,ffi - 37,20 14
40A2 - 39AO 6
41,30 - 40,42 6
41,90 - 41,40 6
42A2 - 42,15 6
43A2 - 42,42 6
4,90 - 43,42 6
46,10 - 45,10 l0
48,00 - 47,22 14
49,00 - 48,00 t4
50,00 - 49,00 14
50,40 - 50,00 14
58,67 - 57,67 l0
59,20 - 58,67 12
59.6s - 59,20 9
61,78 - 60,65 l0
63,92 - 62,92 t4
64,45 - 63,92 t4
14
e.92 - &,45
14
65,50 - 6/92
67,00 - 66,60 15
68,00 - 67,50 14
68,50 - 68,00 14
69,00 - 68,50 15
69,70 - 69,00 15
70,00 - 69,70 16
t4
70,50-.70,00
71,00 - 70,50 15
71,60 - 7t,ffi 15
72,05 - 71,60 14
72,45 - 72,05 L4
72,98 - 72,70 16
73,50 - 73,00 t4
74,n - 73,50 15
74,50 - 74,00 15
75,00 - 74,50 14
75,70 - 75,00 14
76,00 - 75,80 15
76,50 - 76,00 15
77,00 - 76,50 15
77,50 - 77,00 15
78,30 - 77,50 t4
79,00 - 78,30 15
79,80 - 79,00 14
Assoz.
Von - bis (m)
80,60 - 79,80 t4
81,00 - 80,60 15
81,45 - 81,00 15
l5
82,00 - 8l3s
83,15 - 82,00 l0
83,80 - 83,15 15
u,45 - E3,80 15
E5,05 - U,70 15
85,40 - 85,05 14
14
85,65 - t535
86,05 - 85,65 14
86,90 - 86,20 14
87,50 - 86,95 15
88,m - 87,50 14
88,55 - 88,00 9
88,95 - 88,55 9
90,30 - 89,40 9
91,00 - 90,75 15
91,55 - 91,10 14
92.ffi - 91,55 7
92,32 - 92,ffi 14
93,15 - 92,55 7
93,70 - 93,15 15
94,05 - 93,83 11
94,64 - 94,20 15
95,20 - 94,70 15
96,20 - 95,20 15
96,35 - 96,?r 14
96,55 - 96,45 ls
97,20 - 96,55 7
97,40 - 97,20 l0
97,90 - 97,50 15
7
98,20 - 97,n
98,35 - 98,20 15
98,80 - 98,35 15
99,20 - 98,80 ll
99,65 - 99,20 ll
99,80 - 99,65 15
7
99.90 - 99,80
1m,07 - 99,98 15
1m,20 - 100,07 l0
rm,98 - 100,50 l0
101,20 - 100,98 15
101,50 - 101,35 15
101,80 - 101,50 l0
101,95 - 101,80 ll
102,10 - 101,95 15
1v2,40 - 102,10 15
l5
tm,65 - t02,N
14 "
102,85 - rA,77
103,07
102,85 15
103,35 - 103,07 15
103,45 - 103,35 7
103,85 - 103,45 ll
1M,20 - 103,85 15
tu4s
- tu,zo
l0
Assoz.
Von - bis (m)
l0
104,70 - tuAS
104,85 - 104,70 15
10485 - 104,85 15
10520 - 10495 15
10555 - 10520 l0
105,68 - 105J5 14
106,00 - to5,72 14
10620 - 106,00 15
10635 - 106.20 ll
7
106,48 - 10630
106,61 - 106.52 15
106,80 - 106,61 l0
107,15 - 106,80 15
15
107,45 - rO73s
r07,7o - lo7A5 15
107,90 - 107,70 16
108,05 - 107,90 15
10820 - 108,05 15
108,80 - 108,80 15
110,65 - 109,65 15
lll30 - 110,65 15
15
llt,65 - lll,30
lll,95 - n1,65 15
rt2,l5 - 112,05 15
l5
tt2s5 - lr2,l5
113,30 - 1t2,65 15
114,40 - 11355 15
114,80 - 1t4,40 15
1 1 5 . 6 5- 1 1 5 3 0 1 5
116,85 - 115,65 15
117,85 - 116,85 7
118,85 - 117,85 9
t19,37 - 119,00 7
15
119,85 - tt9 37
I
t22,70 - ll9,E5
1u,70 - 122,70 7
126,70 - 124,70 I
128,10 - 126,70 6
129,80 - 128,10 I
13250 - 129,80 I
133,80 - 13250 15
13530 - 133,80 I
r37# - 13s55 t
9
13992 - r379s
14058 - 140,05 l0
14130 - 140,73 t4
14
14t,96 - t4tA4
14
14253 - t42,M
' 14335 - t42,70 15
143,95 - t43,60 L4
145,70 - 14425 15
14650 - t45,7O t4
r47J0 - 14650 15
' 14855 - 147,70 15
14955 - 148,60 14
150,14 - t49,75 15
Dcr Kimmcridge Cley vcr Yortshirc
150,70
151,90
152,60
153,14
t53,73
t55,27
156,00
156,70
157,85
159,04
t59,25
161,45
t62,75
162,90
163,50
t&,25
16/.,45
165,05
166,08
166,40
166,90
167,30
167,ffi
167,98
168,12
168,68
t69,45
r70,20
170,45
171,05
171,50
171,85
172,16
172,45
r7245
173,00
r7345
t74,00
174,00
r7445
174,50
175,00
175,50
175,50
176,00
176,50
176,50
177,50
178,20
119,24
180,30
181,30
181,50
1E2,00
t82,20
182,60
182,75
182,92
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183,60
150,50
150,70
t52,28
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153,30
154,40
155,45
156,50
157J0
158,70
159,15
161,37
162,14
162,80
163,10
163,64
t9,25
164,90
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166,40
166,90
167,30
t67,60
168,02
168,30
169,30
169,50
170,20
170,55
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17t,75
171,90
t72,31
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t2
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r72A5
9
173,00 t2
t73,45 t2
17
174,00 15
t7
174,50 8
175,15 9
174,00 t2
175,50 9
176,00 8
t7
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9
t77,50 I
178,50 5
179,80 15
t7
lEl,30 5
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182,00 16
182,20 5
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r7
t7
1E3,40 8
184,90 185,40
185,50 185,70
185,80
185,95
186,53
187,10
187,65
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188,25
188,83
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190,40
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190,00
190,40
191,00
147
(Englud)
*
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*
r7
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t7
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199,70
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2t2,40 212,50 2t4,30 2L4,95 2t5,30 216,00 2r7,ro 217,30 2t7,ffi 218,30 219,00 220,00 221,N 222,OO 222,50 222,EO 223,W 223,20 223,40 224,05 224,80 226,t0 221,W 227,70 228,00 229,10 229,30 229,90 230,70 23t,t0 23r,65 232,65 232,80 233,30 233,70 2y,10 2y,50 235,35 236,10 236,52 237,00 237,t5 237A5 -
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218,60
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223,20
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224,05
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226,10
227,00
227,70
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229,55
230,30
230,90
230,10
231,65
232,65
233,00
233,30
233,70
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236,10
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5
5
9
l0
l0
WOI.FGAM'OSO{MANN
l4t
in der BohrungReighton
Verteilungder Assoziationenund Vergesellschafulngen
Assoz.
Von - bis (m)
148F0 - 148,00 28
148,60 - 148,40 28
149,10 - 148,60 25
r49A0 - r492O 25
14950 - r49,4O 25
149,85 - 149,& 28
15030 - 149,85 2l
150,80 - 15030 2r
t5125 - 150,80 25
l5lJ5 - 15125 26
15225 - 151,75 2r
r52J0 - r522s 26
153,10 - t52,70 26
153,60 - 153,10 26
154,10 - 153,60 26
154,60 - 154,10 2ß
155,00 - 154,60 26
155,50 - 155,00 26
156.00 - 15550 26
15620 - 156,00 26
156,35 - 15620 26
rs650 - 15635 26
1s6,80 - 15650 26
157,00 - 156,80 26
157,80 - 157,40 25
158,70 - 157,80 2r
159,10 - 158,70 28
159,40 - 159,10 28
159,60 - 159,40 28
160,00 - 159,60 25
160,90 - 160,00 2s
161,30 - 16l,10 28
162,00 - 161,70 28
163,00 - 162,00 26
164,00 - 163,00 25
t6/3o - 164,00 26
l&,70 - 164,55 26
t&,90 - t&,70 2l
16520 - 16490 2r
165,40 - 16520 2r
165,80 -. 16530 2r
16f,25 - 165,80 2r
167,10 - 16650 26
Assoz.
Von- bis(m)
168,05 - 167,10 2l
169,05 - 168,05 26
169,81 - 169,05 25
t70,6 - 169,81 19
17t,57 - 170,6 19
17219 - t71,57 2l
r73A3 - r72A9 25
25
174,m - n3,N
- 174,m 25
n4,n
t74,fi - 174,N n
175,10 - 175,05 27
175,50 - 175,45 27
175,90 - 175,60 25
176,40 - t75,90 25
176,80 - t76,40 25
177,70 - 176,80 24
178,50 - t77,70 24
178,80 - 178,50 25
179,30 - 178,80 24
r79,ffi - 179,30 25
179,75 - 179,ffi 25
180,00 - 179,75 2l
180,30 - 180,10 25
180,50 - 180,30 24
181,00 - 180,50 19
181,20 - 181,00 19
181,60 - 181,20 19
182,20 - 181,60 19
182,55 - 182,20 19
183,40 - 182,55 23
184,40 - 183,40 19
185,00 - 184,40 ?ß
1E5,80 - 185,00 ?ß
186,30 - 185,80 2l
186,80 - 186,30 2r
187,30 - 186,80 26
188,05 - 187,30 23
189,05 - 188,05 19
190,05 - 189,05 23
191,05 - 190,05 23
ß2,m - 191,05 23
23
193,m - ß2,N
194,m - 193,00 23
Assoz.
Von - bis (m)
t9495 - 194,00 19
195,85 - t9495 19
r96J5 - 195,E5 20
r97JO - t%,75 25
198,65 - t97,70 25
19955 - 198,65 25
19
2m.5s - 1955
2V220 - 20n'65 19
2m,75 - 2V220 19
203J5 - W2,75 19
205,00 - 203,75 19
2ltr.30 - 205,00 19
?n7Js - 205.30 22
NISS - 207,15 19
Ntss - 20735 19
19
209,10 - 208M
2W,64 - 209,10 22
21010 - zwss
211,00 21150 212,45 21325 214,05 214,95 2t5,38 2r5A0 215,76 215,78 21636 216,38 217,80 218,60 220,15 22055 22r,r5 22150 22224 22225 22258 222,70 223,rO 223,15 223A5 -
2r0A0
211,00
21150
21215
21325
214,05
2t495
21538
215,40
215,76
215,78
21636
2t638
217,80
218,ffi
220,15
22O5s
22t,t5
22150
22224
2222s
222,68
222JO
223,10
223,15
20
19
22
22
22
22
22
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18
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22
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19
22
19
18
19
l8
2r
18
2r
Der Kimmcridgc
13 Anhang
III:
Clay van Yorkshitc (England)
Profilgesamtübersichten
der Bohrungen
t49
Ebberston
und Reighton
Die Profrlgesamtübersichtstellt in kompakterForm die aus den BohrungengewonnenenDatenzusammen.
(nachJ. R. GEYSSANTin: HERBINet d. l99l) und der Bohrteufesind I I weitere
Nebender Zonengliederung
Kolumnenangegeben.
.
Kolunne 1 gibt die Lithologie wider:
l-l
@
Ton
Tempestit
ffi
rah
ffi
Dobmir/Siederit
Schill- und Bruchschillkonzentratiqren
l:l
Algenit
Kolumne 2 gibt die Milchtigkeit der einzelnenProbenhorizontean.
Die Kolumnen 3 bis 9 enthaltendie Datenfür die einzelnenBenthosproben:
k .A Coccolithenkalke
.
.
Kolumne3 die Artendiversität;
(4: Epibenthos;5: Semi-Endobenthos
und Endobenthos);
Kolumne4 bis 5 die l-ebensweise
Kolumne 6 bis 8 die Emllhnrngsweise(6: Suspensionsfiluierer;7: Detritusfresserund Heöivorq 8:
Chemosymbionten);
Kolumne9 göt die Verbreitungund semiquantitativeHäufigkeit der hrvalschalen (r = selten;o =
vorkommend;c = häufrg;a = massenhaft),bzw. desAuftretenvon Bionröation an.
.
Kolumne 10 gibt die von der GruppeYORKIM am Institut Frangaisdu Pdtrole@ueil-Malmaison)
ermiueltenTOC-Werte(HERBINet aI. l99l).
.
In Kolumne 11 sind die Benthosfaunenassoziationen,
ihre Verteilung überdasBottrprofil und die daraus
rekonstnriertenSauerstoffwerte
im Benthosmilieuangegeben.
l6dd6r6.
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Susponslon.>R
--
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setrü-endo-and öe
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eplbonthos S
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Der Kimmeridgc Clay vdr Yorkshire (EngLnd)
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WOI.FGAI{G OSO{MANN
oxygenlevels
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EBBERSTON
YORKSHIRE
BOREHOLE
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Der Kimmeridge Clay von Yorkshire als Beispiel eines fossilen S

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