Melhoramento Genético para Resistência à Doenças

Transcrição

Universidade Federal de Pelotas
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel
Departamento de Fitotecnia
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
Área de concentração em Fitomelhoramento
Disciplina de Melhoramento Genético Vegetal
Melhoramento Genético para
Resistência à Doenças
Alunos de doutorado:
Eduardo Venske, Eng. Agr., Me.
Carlos Busanello, Eng. Agr., Me.
Danyela de Cássia Oliveira, Eng. Agr., Me.
Professor orientador:
Antonio Costa de Oliveira, Eng. Agr., PhD.
Sumário
•
•
•
•
•
1. Histórico
2. Importância
3. Conceitos e princípios
4. Tipos de resistência
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a
doenças
• 6. Referências bibliográficas
2
Por que uma aula dedicada a
resistência à doenças?
3
1. Histórico
4
1. Histórico - Fitossanidade
1. Desde muito tempo antes de Cristo... – relatos
diversos de doenças e pragas nos cultivos.
Tido como sobrenatural, castigo divino...
2. 1845 e anos seguintes - A fome na Irlanda:
Phytophthora infestans em batata. ~0,5
milhão de mortes.
3. 1947 - EUA: Ferrugem do colmo do trigo
(Puccinia graminis); 1940 – Brasil: tristeza em
citrus.
4. 1970/71 – EUA: Milho híbrido, citoplasma T.
Helmintosporiose (Exserohilum turcicum;
Helminthosporium maydis).
5
Causas do retardo...
1. Histórico - Resistência à doenças
1. Teofrasto (III a.C.): constatou diferenças entre plantas na resistência
à doenças, antes mesmo de saber o que é doença ou o que as causam.
As
“…as plantas geram
sua moléstia…”
plantas diferem na
resistência a doenças!
Teofrasto
2. Tillet (1714-1791) e Prevost (1807): a cárie do trigo é
produzida por um fungo + DeBary (1850): requeima
da batata é produzida por Phytophthora infestans.
O patógeno causa a doença!
+
A
partir
deste
século:
melhoramento
intencional
para a resistência à doenças.
Prevost
DeBary
Após o redescobrimento das leis de Mendel...
3. Bifen (1905): proporção mendeliana na resistência à
ferrugem amarela do trigo.
Herança da resistência à doenças!
A
partir
deste
século:
melhoramento
consciente
para a resistência à doenças.
APESAR DO CETICISMO DE MUITOS...
Bifen
(ALLARD, 1971)
6
1. Histórico – A interação planta x patógeno x ambiente
Entomologista RILEY – FRANÇA, 1860.
Inseto Filoxera destruiu 1/3 das videiras na França...
Videiras americanas não sofriam ataque.
mudas foram levadas para França!!!
Mudas Americanas introduziram míldio na França...
não apresentavam míldio nos EUA...
videiras Francesas não tinham míldio (não havia
Plasmopara viticola)...
SURGE A EVIDÊNCIA DE QUE:
A DOENÇA é resultado da interação entre:
HOSPEDEIRO x PATÓGENO x AMBIENTE
7
2. Importância
8
2. Importância
Por que melhorar para resistência à doenças?
“O melhoramento para resistência à doenças têm recebido grande importância, porque
quase todo mundo consegue perceber os estragos que uma doença ou praga pode
causar em um cultivo” (ALLARD, 1971).
Figura 1. Plantas de berinjela suscetível e resistente à murcha.
9
2. Importância
Por que melhorar para resistência à doenças (turma)?
1) Método mais barato e fácil para o agricultor;
2) Permite a redução da utilização de pesticidas na agricultura
(melhor para o agricultor e para o consumidor);
3) Muitas vezes é o único método disponível ou viável
(ex. 1: doenças de solo e nematóides; ex. 2: vírus);
4) “Está na planta”: pronto para uso. Mau tempo, falhas de
equipamentos, de dosagens ou de aplicação não importam;
5) Pode ser utilizado como ferramenta auxiliar em um manejo integrado de
produção.
10
2. Importância
Possíveis desvantagens do uso de cultivares resistentes ou tolerantes...
1) Cultivar pode ser menos produtiva ou com menor qualidade;
A resistência pode ter um custo para a planta...
Menos produtiva:
Ex.: reverter o aumento do índice de colheita;
Ex.: transgene de resistência inserido com promotor constitutivo.
Menor qualidade:
Ex.: frutos “duros”, “cascudos” ou muito pilosos;
Ex.: elevado teor de metabólitos de defesa: alcalóides, taninos.
Menos “domesticada”:
Ex.: buscar “de volta” a menor permeabilidade das sementes de soja
 causando desuniformidade na germinação (MERTZ, 2009);
11
12
3.1. O triângulo da doença
Ambiente
Doença
Patógeno
Hospedeiro
13
3.2. Resistência
RESISTÊNCIA
(Resistir...)
Resistência é definida como a habilidade da planta em suprimir, retardar ou prevenir a
entrada ou a subseqüente atividade do patógeno (crescimento e desenvolvimento) em
seus tecidos (PARLEVLIET, 1997).
TOLERÂNCIA
(Tolerar...)
Tolerância é definida como a capacidade de uma planta de apresentar pouca ou
nenhuma redução da produtividade, mesmo que esteja altamente infectada ou atacada
por um patógeno ou praga (ex. vírus) (GALLI et al., 1978).
IMUNIDADE (planta com imunidade)
A planta se apresenta 100% livre do patógeno, ou seja, não existe o estabelecimento
das relações patógeno-hospedeiro (GALLI et al., 1978).
14
RESISTÊNCIA ESPECÍFICA
Resistência a uma ou poucas raças do patógeno...
UMA LONGA GUERRA EVOLUTIVA...
Principalmente entre plantas e parasitas
obrigatórios!
EVOLUÇÃO
Hipóteses: resistência da planta é regra, e não exceção (poucas raças de fungo
infectam cada genótipo). Resistência na planta primeiro...
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3.3. Os patógenos / pragas
Nas plantas cultivadas...
1º - Fungos
Figura 2. Botrytis sp. e sintoma de ferrugem asiática da soja (Phakopsora pachyrhizi)
2º - Bactérias, vírus, nematóides....
Algumas
ideias podem
ser aplicadas
para insetos
Figura 3. Ralstonia solanacearum em batata, Vírus do Mosaico do Tabaco em
fumo e nematóides em soja
16
Os patógenos / pragas
Novas raças...
Os patógenos / pragas MUDAM...
1) MUTAÇÃO
“Refere-se a qualquer modificação súbita e hereditária no
conjunto gênico de um organismo, não explicável pela
recombinação da variabilidade genética preexistente”
ATGTTACGG...
ATGTAACGG...
Ocorre na natureza: até 10^-8 = 1/100.000.000 indivíduos
AO ACASO!!!!!
Quantos indivíduos existem em uma lavoura (a mais que plantas da cultura)?
Várias gerações a cada safra...
Microorganismos não têm a tendência de acumular alelos DESNECESSÁRIOS!
Mas podem, se não for um custo (exceção)
HOMEOSTASE
Diferente das plantas daninhas...
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Os patógenos / pragas
Novas raças...
2) CICLO SEXUAL E OUTRAS FORMAS DE RECOMBINAÇÃO DE
CONTEÚDO GÊNICO
(Hibridação, recombinação, heterocariose e parassexualidade (ALLARD, 1971)
Fungos possuem ciclo sexuado, e podem trocar alelos com outros indivíduos.
A fase sexuada pode se dar em outro hospedeiro ou como saprófita.
Várias tipos de “processos relacionados ao ciclo sexual”
-Ex.: ciclo diplóide; fungos homotálicos (auto-incompatíveis)....
Várias gerações a cada safra...
Microorganismos não têm a tendência de acumular alelos DESNECESSÁRIOS!
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E as cultivares tem prazo de validade...
- Cultivares resistentes como fator de seleção!!! Ex.
- Elas NÃO devem acumular genes de resistência à patógenos superados!!!
SELEÇÃO DIRECIONADORA E ESTABILIZADORA!!!
Ex.: em aveia: resistência à ferrugens têm durado 2-3 anos.
- Na natureza: constante guerra evolutiva entre plantas e patógenos / pragas.
19
RAÇAS FISIOLÓGICAS
Erikson (1900), verificou que a “Ferrugem do colmo” (Puccinia
graminis) do trigo, não infectava aveia, centeio e demais
gramíneas.
Seguiu experimentos montando coleções de diferentes isolados
de fungos e confirmou que a maioria deles atacavam espécies
específicas.
Estudos em isolados de Antracnose (Colletotrichum
lindemuthianum) em Feijão (BARRUS, 1911)  muitos
atacavam cultivares específicas  RAÇAS FISIOLÓGICAS.
O mesmo acontecia com a ferrugem do trigo (STAKMAN,
1914).
Com isso, determinou-se que:
Raças fisiológicas representam diferenças na patogenicidade
dos diferentes isolados de patógenos.
(ALLARD, 1971)
20
(ALLARD, 1971)
21
3.4. A planta
Caracteres / respostas envolvidos na resistência à doenças
Estruturais ou químicos
À penetração ou ao
desenvolvimento dentro
do tecido
Constitutivos ou induzidos
Estruturais
- Espessamento da parede celular, pilosidade, cerosidade, camada de células
mortas, estômatos reduzidos...;
Químicos
- Alcalóides, fenóis, terpenos, fitoalexinas,
antimicrobiana), desintoxicação metabólica.
HCN...
(atividade
- Hipersensibilidade: Morte programada de células ao redor da infecção;
As vezes, o gene de resistência é um sinalizador (kinases)...
22
Obs.:
Caracteres como:
CICLO: permite ESCAPE (no tempo) da planta do período em que a doença é mais
provável;
ESTATURA de plantas: permite ESCAPE (no espaço) da fonte do inóculo;
SÃO DE INTERESSE PARA “ENFRENTAR” A DOENÇA, MAS NÃO SÃO
PROPRIAMENTE CARACTERES DE RESISTÊNCIA OU TOLERÂNCIA.
23
DÚVIDAS????
24
3.5. A interação
TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE
Flor (1956) fez extensivos estudos sobre a herança da resistência da ferrugem do linho e
concluiu que a resistência era regida por um sistema controlado por 5 locos (K, L, M, N
e P).
Para cada loco foram identificados muitos alelos, sendo que o menor número foi de 2
alelos para o loco K e o maior de 11 alelos para o loco L.
Também verificou que os loci K, L e M mantinham segregação independente e que os
loci N e P mantinham um padrão de segregação indicando uma ligação gênica.
O fungo tinha os respectivos loci de virulência...
25
TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE
Flor (1956) convencionou que:
Os loci foram nomeados como “N” ou “n” no linho e “An" ou “an" no fungo
Na planta:
N - dominante (RESISTENTE)
n - recessivo (SUSCETIVEL)
No Fungo:
An – dominante (NÃO VIRULENTO - AVIRULÊNCIA)
an – recessivo (VIRULENTO)
RESISTÊNCIA é dada pela presença de alelos dominantes num locus complementar
em questão. Os alelos dominantes devem estar presentes no mesmo locus do FUNGO
e da PLANTA.
26
RESISTÊNCIA é dada pela presença de alelos dominantes num locus complementar
em questão. Os alelos dominantes devem estar presentes no mesmo locus do
FUNGO e da PLANTA.
RESISTÊNCIA QUALITATIVA...
27
Revisão de HANSEN (1934)
Nem todas as resistências estudadas mantinham relações mendelianas de 3:1, sendo
encontradas segregações para dois genes e segregações contendo interações com
grande número de fatores. Desta forma, ficou claro que algumas formas de herança
para resistência comportavam-se como variáveis estatísticas QUANTITATIVAS.
RESISTÊNCIA QUANTITATIVA...
(ALLARD, 1971)
28
RELEMBRANDO...
Van Der Plank (1968)
Características controladas por um ou poucos genes dão
origem a distribuições com agrupamentos em classes
distintas para um fenótipo: HERANÇA QUALITATIVA.
Resistência
vertical
Características controladas por muitos genes dão origem
a distribuições contínuas para um fenótipo: HERANÇA
QUANTITATIVA.
Resistência
horizontal
29
DÚVIDAS????
30
31
4.1. RESISTÊNCIA VERTICAL – Qualitativa
É aquela onde o hospedeiro apresenta resistência para uma única ou poucas raças do
patógeno. Neste caso as variações em um único gene de resistência no hospedeiro ou
de virulência no patógeno são altamente importantes.
Neste tipo de resistência o ambiente tem pouca influência sobre o hospedeiro, sendo
que sua maior interação é somente de limitar a ocorrência do patógeno.
Resistência vertical tem herança qualitativa, pois, a presença ou ausência de um
gene ou uma mutação neste, tem efeito simples de presença ou ausência da
resistência.
32
4.1. RESISTÊNCIA VERTICAL
Cultivar A
Resistência (%)
100
Resistência (%)
Cultivar B
100
80
60
40
20
0
80
60
40
20
0
1
2
3
4
5
6
Raças do fungo
7
8
9
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Raças do fungo
VANTAGENS para o melhoramento
- Por esta interagir com cada raça de patógeno numa condição de “tudo ou nada” ela impede
que ocorra a expansão desta raça (impedindo ou atrasando epidemias/pandemias);
- Não permite os prejuízos causados pelo patógeno (quando só há raças com res. a elas).
DESVANTAGEM para o melhoramento
Quebra de resistência
-Ela cria uma pressão de seleção que aumenta a possibilidade da seleção de patógenos
mutantes, ou seja, o surgimento de novas raças, para a qual o genótipo não será resistente.
- Em locais em cultivo há anos, geralmente só freia o inóculo inicial...
-Ex.: Phytophtora infestans e batata
33
4.2. RESISTÊNCIA HORIZONTAL - Quantitativa
É aquela onde o hospedeiro apresenta resistência para várias raças do patógeno. Neste
caso existe a ação conjunta de muitos genes que controlam várias raças do patógeno.
Neste tipo de resistência o ambiente além de influenciar a presença do
patógeno, também influencia a expressão dos genes de resistência do hospedeiro. É
visualizada em maior ou menor grau dependendo da interação do hospedeiro x
ambiente x patógeno.
A resistência horizontal tem herança quantitativa, pois é visualizada em muitos
níveis de resistência, desde resistência total até ausência de resistência numa
população segregante oriunda do cruzamento entre genitores contrastantes.
Não apresenta resistência específica para uma raça, mas, possibilita que a cultivar
tenha diferentes níveis de resistência para todas as raças de um patógeno ao mesmo
tempo. Por isso é chamada de “resistência de campo”
34
4.2. RESISTÊNCIA HORIZONTAL
100
Cultivar A
80
Resistência (%)
Resistência (%)
100
60
40
80
60
40
20
20
0
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Cultivar B
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Raças do fungo
Raças do fungo
VANTAGEM para o melhoramento
Não há quebra de resistência – a resistência é durável
- Pela não especificidade no controle das raças, não cria uma pressão de seleção, desta forma
diminui a possibilidade da seleção de patógenos mutantes, ou seja, o surgimento de novas raças é
inferior quando comparado com aquelas raças controladas pela resistência vertical.
DESVANTAGENS para o melhoramento
- Por interagir com todas as raças de um patógeno numa condição de “aceitar diferentes níveis” de
ataque, ela não impede que ocorra a expansão de novas raças (não impede epidemia/pandemia).
-Permite níveis de dano na lavoura;
-Ex.: Giberela no trigo
35
Entendida a diferença?
36
4.3. RESISTÊNCIA HORIZONTAL – Gene Maior
Existem casos onde a resistência contra um patógeno apresenta HERANÇA
HORIZONTAL (vários genes), porém um (ou poucos) gene(s) de efeito maior na
resistência apresenta(m) padrão tipo VERTICAL.
Exemplo: Moléstias que tem o controle onde 70% da resistência é dada por UM ÚNICO
GENE (RESISTENCIA VERTICAL/HERANCA QUALITATIVA) e o restante (30%)
da resistência mantém um padrão de controle por muitos genes (por vezes dezenas)
(RESISTENCIA HORIZONTAL/HERANÇA QUANTITATIVA).
Neste caso o gene responsável pelo controle de 70% da resistência é chamado de GENE
MAIOR.
37
RESISTÊNCIA HORIZONTAL – Gene Maior: EXEMPLO
Gene Fhb1 explica 60%
da resistência tipo II à
giberela em genótipos de
trigo que o contém.
Devido ao espessamento da
parede celular da ráquis
graças à deposição de amidas
de
ácido
hidroxicinâmico, glucosideos
fenólicos e flavonoides.
Assim como existem mais de 100 outros QTLs que explicam desde 3% até 55%.
38
OUTRAS CLASSIFICAÇÕES....
Tabela 1. Tipos de resistência encontradas em trigo para a giberela
(Fusarium graminearum).
Tipo
Local ou forma de ação
I
resistência à infecção primária
II
resistência à propagação da doença ao longo da espiga
III
resistência à acumulação da micotoxina deoxynivalenol (DON).
IV
resistência à infecção no grão
V
resistência à perdas de produtividade
Fonte: BUERSTMAYR et al. (2009).
39
Figura 4. Resistência tipo II de trigo à giberela (Fusarium graminearum).
40
Para cada doença pode existir os dois tipos de
resistência, VERTICAL E HORIZONTAL
(GALLI et al., 1978)...
Como?
41
5. Estratégias para melhoramento de
plantas para resistência a doenças
42
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
5.1. Fontes de resistência
INTRODUÇÃO: apenas importa e avalia cultivar resistente de outro país;
CRUZAMENTOS: usa genótipos para compor nova cultivar. Utiliza como fonte:
Cultivar resistente (elites ou obsoletas):
-cruzamento entre genótipos portadores de diferentes genes/alelos para a resistência Horizontal/Vertical
para um patógeno;
Genótipos silvestres:
-alelos e/ou genes em genótipos silvestres no centro de origem da espécie ou em bancos de
germoplasma; também em plantas espontâneas (ex. história linho EUA);
Outras espécies aparentadas:
-pool gênico secundário e terciário;
Mutações induzidas: seleção e uso direto ou em cruzamentos.
-na ausência de alelos/genes de resistência nas fontes acima citadas é necessário o uso de mutações
artificiais. “Se ainda não existe a resistência, cria-se ela”.
43
5.
Estratégias
para
melhoramento
Slide cedido pelo professor MAIA
de
44
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
5.2. MÉTODOS:
Qualquer método de melhoramento pode ser utilizado em um programa
visando resistência à doenças, porém, dependendo da doença, do tipo de
resistência, das fontes de resistência e do objetivo (ex. resistência maior ou
mais duradoura?), algumas considerações devem ser realizadas
(ALLARD, 1971).
45
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
1) CULTIVAR PORTADORA DE RESISTÊNCIA VERTICAL (OU DE GENES
MAIORES)
UM Genótipo portador de um gene específico de resistência para uma raça do
patógeno. Meios de obter:
1) Introdução de cultivar resistente;
2) Identificação de genótipos portadores de genes e/ou alelos de resistência e uso ou;
3) Retrocruzamento para transferência do gene/alelo para cultivares superiores já
melhoradas;
4) Método populacional em projetos de melhoramento para selecionar novas cultivares;
5) Método genealógico...
6) Transgenia.
Ex. Feijão transgênico da Embrapa
46
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
1) CULTIVAR PORTADORA DE RESISTENCIA VERTICAL (OU DE GENES
MAIORES)
VANTAGEM
- Mais “fácil” de serem feitas.
DESVANTAGEM
- Quebra de resistência em poucos anos.
47
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
2) CULTIVAR MULTI-LINHA (JENSEN, 1952)
VÁRIOS genótipos, cada um portador de gene específico de resistência para cada
uma das diferentes raças do patógeno. Passos:
A) Obtenção de vários genótipos com resistência vertical e/ou genes maiores para
diferentes raças de um patógeno;
B) Seleção dos genótipos com mesmo padrão de cultivo (estatura, produtividade, ciclo);
C) Mistura das sementes.
SELEÇÃO
ESTABILIZADORA:
VAN der PLANK
Obs.:
somente
representação. Não
poderiam ter cores
48
diferentes...
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
2) CULTIVAR MULTI-LINHA (JENSEN, 1952)
VANTAGEM
- Permite obter uma cultivar com resistência a varias raças ao mesmo tempo;
- Menor possibilidade de aparecimento de novas raças de patógenos muito
virulentos (“super raças”);
DESVANTAGENS
- Dificuldade de fazer uma cultivar composta de várias outras cultivares com os
mesmos padrões agronômicos;
- Se ocorrer quebra de resistência em apenas um dos genótipos, já ocorre
comprometimento da produtividade.
49
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
3) CULTIVAR CONTENDO “PIRAMIDAÇÃO DE GENES”
(BORLAUG, 1954)
UM Genótipo portador de vários genes (de diferentes loci) de resistência
específicos para diferentes raças do patógeno. Passos:
A) Obtenção de um genótipo com
produtivo;
boas características agronômicas e altamente
B) Identificação de diferentes genótipos portadores de genes de resistência para
diferentes raças de um patógeno;
C) Fazer retrocruzamentos de todos os genótipos resistentes (doadores) contra o
genótipo superior (recorrente) transferir diferentes genes/alelos pra cada raça para um
único genótipo;
D) Testar a cultivar melhorada para todas as raças.
50
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
3) CULTIVAR CONTENDO “PIRAMIDAÇÃO DE GENES” (BORLAUG, 1954)
VANTAGENS
- SUPERIOR comparada a cultivares com resistência para uma única raça
pois, possibilita ser cultivada em diferentes regiões onde as diferentes raças
costumam provocar dano;
- SUPERIOR comparada a cultivares multilinhas, pois, possibilita a obtenção de
cultivares com melhor perfil agronômico, pois não tem a mistura de vários
genótipos.
DESVANTAGENS
- DIFICULDADE de proceder os retrocruzamentos, pois, no caso de um cultivar
contendo resistência para 4 raças do patógeno, a cada etapa do retrocruzamento
deverão ser inoculadas isolados das 4 raças do patógeno, o que dificulta avaliar
qual raça provocou o dano na planta;
- AUMENTA a possibilidade de surgimento de “SUPER RAÇAS” (INFERIOR
À MULTILINHAS).
51
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
Resistência horizontal, SEM gene maior:
Por ser controlada por muitos genes, qualquer estratégia prevê a seleção com baixa
herdabilidade e com influência do ambiente (especialmente quando não há genes
maiores).
MÉTODOS INDICADOS:
1) SELEÇÃO RECORRENTE;
2) MÉTODO POPULACIONAL;
3) MÉTODO GENEALÓGICO: quando o genótipo resistente (doador) for portador de
características agronômicas desejáveis;
4) RETROCRUZAMENTO (mais difícil): quando o genótipo resistente (doador) for
portador de muitas características agronômicas indesejadas;
INTRODUÇÃO: improvável...
52
5.
Estratégias
para
melhoramento
de
IMPORTANTE:
Para poder relacionar o genótipo com o fenótipo:
SELECIONAR NA PRESENÇA DA DOENÇA!!!
Genótipos são indistinguíveis
sem o agente patogênico!
Depende da raça do patógeno!
53
DÚVIDAS????
54
Minha leitura...
55
6. Referências bibliográficas
Aulas dos professores Antonio Costa de Oliveira e Luciano Carlos da Maia.
ALLARD, R. W. Princípios do melhoramento genético das plantas. São Paulo: Edgard
Blucher, 1971. 381p.
BUERSTMAYR, H.; BAN, T.; ANDERSON, J. A. QTL mapping and marker-assisted selection
for Fusarium head blight resistance in wheat: a review. Plant Breeding, v.128, p.1-26, 2009.
CUTHBERT, P. A.; SOMERS, D. J.; THOMAS, J.; CLOUTIER, S.; BRULÉ-BABEL, A. Fine
mapping Fhb1, a major gene controlling fusarium head blight resistance in bread wheat
(Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet, v.112, p.1465–1472, 2006.
GALLI, F. Manual de Fitopatologia, vol. 1 – Princípios e Conceitos, 2ª ed. Editora Agronômica
Ceres, São Paulo, 1978.
GUNNAIAH, R.; KUSHALAPPA, A. C.; DUGGAVATHI, R.; FOX, S.; SOMERS, D. J.
Integrated Metabolo-Proteomic Approach to Decipher the Mechanisms by Which Wheat QTL
(Fhb1) Contributes to Resistance against Fusarium graminearum. PLoS ONE, v.7, n.7, p.115, 2012.
PARLEVLIET, J.E. Present concepts in breeding for disease resistance. Fitopatologia
Brasileira, v.22, p.7-15, 1997. Suplemento.
56
Universidade Federal de Pelotas
Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel
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Resistência à Doenças
MUITO OBRIGADO!
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