Zur Ätiologie einiger Fischkrankheiten

Zur Ätiologie einiger Fischkrankheiten
V o n SOPHIA ROEGNER-AUST u n d F . SCHLEICH
Aus der Bayerischen Biologischen Versuchsanstalt, München
(Vorstand: Geh. Reg.-Rat Prof. Dr. R . D e m o l l )
und aus dem Institut für Elektromedizin und Elektronentechnik der Universität München
(Vorstand: Prof. Dr. W. R o l l w a g e n )
(Z. Naturforschg. 6 b, 448—451 [1951]; eingegangen am 24. Juni 1951)
Einige Fisdikrankheiten, bei denen der Verdacht auf ein Virus als Erreger nahelag, wurden
elektronenoptisch untersucht. Sowohl bei der Pockenkrankheit als auch bei der infektiösen
Bauchwassersucht der Karpfen konnten Elementarkörperchen aufgefunden und elektronenoptisch dargestellt werden. Die E.K. der Fischpocken waren nach H e r z b e r g - Färbung auch
im Lichtmikroskop zu sehen. Beim Bauchwassersuchtvirus gelangen einleitende Infektions- und
Ziiditungsversuche. Diese vorläufigen Ergebnisse bedürfen weiterer Ausarbeitung.
D
em Fischpathologen ist schon lange bekannt, daß
bei Fischen Krankheiten auftreten, die durch
Bakterien oder protozoologische Mikroorganismen
verursacht werden. Ebenso bekannt sind andere
Krankheiten, bei denen kein derartiger Erreger sicher
nachzuweisen war. Da hier aber oftmals intrazelluläre Einschlüsse auftreten, wie sie von Viruskrankheiten aus der Human- und Veterinärmedizin bekannt
geworden sind, war es naheliegend, in Analogie dazu
diese Fischkrankheiten ebenfalls den Viruskrankheiten
zuzuordnen, ohne allerdings bisher den morphologischen Nachweis eines Virus, das als Erreger in Frage
kommen könnte, gebracht zu haben. Eine derartige
Krankheit ist die Lymphocystis-Krankheit der Fische,
die bei Flundern, Schollen, Seezungen, Kaulbarschen
sowie auch Aquarienfischen vorkommt und sich in
knötchenartigen Wucherungen bindegewebiger Natur,
vor allem der Haut, äußert, wo sie oft blumenkohlartige Anschwellungen bilden können; hierzu gehören
ferner das Epitheliom der Barben, bei dem sich gewöhnlich ein, seltener mehrere Tumore auf den Lippen des Fisches bilden, und schließlich die Pockenkrankheit der Fische, die bereits seit dem Mittelalter
bekannt ist ( G e s n e r , 1563) und in milchglasartigen
Wucherungen der Epidermis besteht; diese können
im Verlauf der Krankheit eine solche Ausdehnung
annehmen, daß der ganze Fisch wie „in Stearin getaucht" aussieht 1 . Pockenkrankheit kommt vornehmlich bei Karpfen, aber auch bei Schleien, Rotaugen,
Nerflingen, Brachsen, Zander, Stinten sowie ebenfalls
bei Aquarienfischen vor.
Da die üblichen lichtoptischen Untersuchungsmethoden bisher nicht zur sicheren Identifizierung
eines Erregers ausgereicht hatten, wurde nunmehr
unter Anwendung des Elektronenmikroskops mit der
Untersuchung pockenkranker Karpfen begonnen, die
in vielen Teichwirtschaften vorhanden sind. Obwohl
die Krankheit im allgemeinen harmlos verläuft, kann
es zu größeren wirtschaftlichen Verlusten dann kommen, wenn die Fische so stark von Pocken bedeckt
sind, daß sie wegen ihres unappetitlichen Aussehens
zu einem marktmäßigen Absatz nicht mehr geeignet
sind.
W i e auf Abb. 1 und 1 a * im histologischen lichtoptischen Ubersichtsbild zu sehen ist, handelt es sich
bei den Karpfenpocken um eine Wucherung von
Epidermiszellen unter Vergrößerung des Papillarkörpers der Unterhaut. Der auf Abb. 2 zum Vergleich
dargestellte Schnitt durch gesunde Karpfenhaut läßt
ebenso wie der auf Abb. 1 sichtbare Übergang zum
normalen Gewebe (linke Seite, umgebogener Teil
des Schnittes) die pathologischen Veränderungen der
Epidermis bei den Pocken besonders deutlich in Erscheinung treten.
Schon bei früheren Untersuchungen über Karpfenpocken
war es aufgefallen, daß in den Epithelzellen Einsdilüsse
vorhanden sind, die mit den Guarnierischen Körperchen
sowie den Zelleinschlüssen bei der Geflügel- und Schaipocke verglichen werden konnten2. Auch P l e h n ( 1 9 1 0 ) 3
hat diese Einschlüsse gesehen, hält ihre Bedeutung aber
für strittig. Immerhin gesteht sie die Möglichkeit zu 1 , daß
W. L o e w e n t h a l , Z. Krebsforschg. 5, 197 [1907J.
Nach St. Z u r u k z o g l u , Die Tierpocken, Handb.
der pathogenen Mikroorganismen von K o l l e , K r a u s
und U h l e n h u t h , B. 9, S. 359 [1929],
* Abb. 1—3, s.Tafel, S. 4.50 a.
2
3
1 Marianne
P 1 e h n , Praktikum der Fischkrankheiten, in: Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas,
Bd. I, Stuttgart 1924.
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es sich bei der Pockenkrankheit um eine Infektionskrankheit handeln und der Erreger ein „ultramikroskopischer
Organismus" sein könnte. L i p s c h ü t z 4 bemerkt zu den
Abbildungen L o e w e n t h a l s 2 , daß einzelne Abbildungen
dieses Autors, z. B. seine Fig. 5 i, eine große Ähnlichkeit
mit Kerneinschlüssen haben, „wie sidi solche bei Herpes
und Zoster nachweisen lassen". Audi B r e i d e r (unveröffentlicht) hat derartige Einschlüsse gesehen. Erwähnt sei
noch, daß v. P r o v a z e k (1907) 3 die Einschlüsse als vermutliche Chlamydozoen betrachtet und daß weitere Autoren die Karpfenpocken als Avitaminosen, Neubildungen
usw. zu erklären versuchen.
Von stark mit Pocken befallenen Karpfen wurde
nunmehr Pockenmasse zunächst ohne jede weitere
Präparation elektronenoptisch untersucht und dabei zahlreiche, anscheinend rundliche Körperchen
aufgefunden, die vielfach in Gruppen beieinanderlagen (Abb. 3), und die bei gesunden Karpfen nicht
beobachtet werden konnten (Abb. 4*). Da außerdem
einfache Klatschpräparate von Pocken auf gewöhnlichen Objektträgern nach Vorbehandlung mit 1-proz.
Wasserstoffperoxyd und 10—20 Min. dauernder Färbung mit 3-proz. Viktoriablau + Zitronensäure nach
H e r z b e r g lichtoptisch Einschlüsse erkennen ließen,
die mit großen Mengen kleiner, dunkelviolett gefärbter Körnchen angefüllt waren (Abb. 5), glauben wir,
nicht fehlzugehen, wenn wir die elektronenoptisch
aufgefundenen gruppenförmigen Zusammenlagerungen für identisch halten mit den lichtoptisch sichtbaren Einschlüssen, und wenn wir ferner die darin
enthaltenen Körnchen als Elementarkörperchen (E.K.)
der Karpfenpocken — und vermutlich auch der Pokken anderer Fische — ansprechen. Sie seien daher
— vorbehaltlich weiterer Untersuchungen — als
Virus
der
Karpfenpocken
bezeichnet.
Auch in histologischen Schnittpräparaten treten
bei-lichtmikroskopischer Beobachtung die Einschlüsse
mit den darin befindlichen E.K. deutlich hervor, und
zwar besonders dann, wenn Spezialfärbungen angewendet werden. Doch soll über die lichtmikroskopischen Befunde, vor allem über die Entwicklung der
Einschlüsse in den Zellen, in einer späteren Arbeit
gesondert berichtet werden.
Über die genaue Form der einzelnen E.K. läßt sich
bisher noch keine endgültige Entscheidung treffen;
denn während sie auf unbedampften elektronenoptischen Aufnahmen rundlich erscheinen, könnten
sie nach Bedampfung — in unserem Falle wurde
Schrägbedampfung mit Palladiumdämpfen
angeB. L i p s c h ü t z , Chlamydozoen-Strongyloplasmenbefunde bei Infektionen mit filtrierbaren Erregern. Handbuch der pathogenen Mikroorganismen von K o 11 e ,
K r a u s und U h 1 e n h u t h , Bd. 8, S. 311 [1930].
* Abb. 4, s.Tafel, S.450b.
4
wandt — als quaderförmig angesprochen (Abb. 6)
und somit den „quaderförmigen Virusarten" 5 zugeordnet werden. Die Teilchengröße der einzelnen
E.K. scheint nach ersten elektronen- sowie lichtoptischen Messungen zwischen 200 und 300 m// zu liegen,
so daß sie rein größenmäßig den anderen Tierpocken
entsprechen würden.
Die weiteren Untersuchungen sollen sich neben
Versuchen über Aufbau und Züchtung der E.K. vor
allem mit der Klärung der Infektiosität befassen, da
die Frage der experimentellen Übertragung der
Fischpocken bis heute noch nicht einwandfrei beantwortet werden konnte. Immerhin scheinen intralymphale Injektionen mit gereinigten Virussuspensionen die Krankheit hervorrufen zu können, und
auch P r o b s t 6 berichtete, daß es sich nach den
neuesten Versuchen in der Teichwirtschaftlichen Versuchsanstalt Wielenbach bei der Pockenkrankheit der
Fische um eine Infektionskrankheit handeln dürfte.
Neben den Pocken sowie den anderen eingangs
erwähnten Krankheiten gibt es nun noch eine
Reihe weiterer Fischkrankheiten, bei denen zwar
Organismen, die als Erreger in Frage kommen könnten, isoliert worden sind, aber damit doch noch keine
völlige Erklärung des ganzen Krankheitsgeschehens
gegeben war. Es erschien daher gerechtfertigt, das
Vorhandensein eines Virus auch bei diesen Krankheiten in Erwägung zu ziehen. Hierher gehören die
pestartigen Erkrankungen der Hechte, die Rotseuche
der Aale, die Schuppensträube der Weißfische, die
infektiöse Bauchwassersucht der Karpfen und vielleicht auch die gefürchtete Krebspest, die in den
letzten Jahrzehnten des vergangenen Jahrhunderts
fast den gesamten Krebsbestand unserer Gewässer
vernichtet hat. Seit einigen Jahren spielt die infektiöse Bauchwassersucht
der Karpfen in unseren
Teichwirtschaften eine verheerende Rolle, indem
alljährlich schwere Verluste vorwiegend unter besonders hochgezüchteten Karpfenrassen durch den
seuchenhaften Ausbruch dieser Krankheit auftreten.
Das klinische Bild der ansteckenden Bauchwassersucht, die sich vom Osten her in Deutschland ausgebreitet hat, äußert sich darin, daß Karpfen, die im
Frühjahr aus den Winterteichen abgefischt und in die
Sommer-Abwachsteiche umgesetzt worden sind, bei
Eintritt warmer Witterung unter Ausbildung von
5 H. R u s k a ,
Die Elektronenmikroskopie in der
Virusforschung, in: Handbuch der Virusforschung ( D o e r r
u. H a 11 a u e r), 2. Ergänzungsband, Wien 1950.
6 Mitteilung auf der 5. Arbeitstagung der Vereinigung
der Deutschen Fischerei-Verwaltungsbeamten und Fischerei-Wissenschaftler am 25. Mai 1951 in Hamburg.
Exsudat in der Leibeshöhle (von W u n d e r 7 als
„deutsche" Form der Bauchwassersucht bezeichnet)
oder Bildung von Hautgeschwüren, mit oder ohne
Exsudat (von W u n d e r 7 als „polnische" Form der
Bauchwassersucht bezeichnet), in kürzester Zeit zugrunde gehen können. Bei der Sektion der Fische
macht sich ein unangenehm süßlicher, sehr charakteristischer Geruch bemerkbar, und es können starke
Verwachsungen der einzelnen Organe, Darmentzündungen, Verfärbungen der Leber usw. vorhanden
sein. Überstandene Bauchwassersucht ist vielfach
durch Skelettverkrüppelungen, Deformierung der
Flossen sowie Narben in der Haut, wenn Hautgeschwüre vorhanden waren, gekennzeichnet.
Als Erreger der infektiösen Baudiwassersucht der Karpfen wurde seit den Untersuchungen von Sdiäperclaus
(1930, 1939) 8 fast allgemein das Wasserbakterium Pseudomonas punctata angesehen, dessen Isolierung aus den
Organen sowie aus der Leibeshöhlenflüssigkeit erkrankter
Fische gewöhnlich ohne weiteres gelingt. (Doch soll die
bakteriologische Seite des Problems, die von B r u n n e r 9
bearbeitet wird, hier nur so weit gestreift werden, als es
zum Verständnis dieser Arbeit unbedingt notwendig ist.)
S c h ä p e r c l a u s selbst hat aber auch schon mit der
Möglichkeit gerechnet, daß außer dem Bakterium noch ein
Virus vorhanden sein könnte. In neuerer Zeit wird diese
Auffassung von russischer und jugoslawischer Seite stark
vertreten und wird hier gestützt auf Ermittlung von Einschlüssen im Gehirn und in der Haut bauchwassersuchtkranker Karpfen ( P j e s s o v , 1939 10 ), ferner auf Filtrations- und Agglutinationsversuchen, Feststellungen über
Störungen im Calcium- und Phosphorstoffwechsel kranker
Fische 12 sowie Blutuntersuchungen13. L j a j m a n und
S p o l j a n s k a j a 1 3 unterscheiden bei Bauchwassersucht
eine primäre Virus- und eine sekundäre bakterielle Infektion. Auch T o m a s e c 12 ist der Ansicht, daß Pseudomonas punctata der primäre Erreger dieser Krankheit
nicht sein kann (briefl. Mitteil.). Die von uns ohne Kenntnis der russischen oder jugoslawischen Arbeiten durchgeführten elektronenoptischen Untersuchungen dürften
eine Bestätigung dieser Forschungen sein, wie diese umgekehrt auch eine Bestätigung für unsere Arbeitsrichtung
sind. Von amerikanischer Seite liegen u. W. keine Berichte zu diesem Thema vor, was aber durchaus verständlich ist, wenn man berücksichtigt, daß der Karpfen dort
keine wirtschaftliche Bedeutung hat, ja geradezu als
Fisdiunkraut betrachtet wird, während er im Osten ein
wertvolles Nahrungsmittel darstellt.
Erste elektronenmikroskopische Untersuchungen
über die infektiöse Bauchwassersucht der Karpfen 1 1
W. W u n d e r , Allg. Fischereiztg. 74, 326, 358
[1949]; 76, 159 [1951].
8 W. S c h ä p e r c l a u s , Z. Fisdierei 28, 289 [1930];
37, 1 [1939]; Fischkrankheiten, 2. Aufl., Braunschweig
1941.
9 G. B r u n n e r ,
Arch. Mikrobiologie (im Druck).
10 Nach P. H e r z o g , Binnenfischerei 3, 140 [1950].
7
führten zur Auffindung geformter Körperchen in der
Leibeshöhlenflüssigkeit natürlich bauchwassersuchtkranker und künstlich infizierter Fische, die das Vorhandensein eines Virus neben dem bereits bekannten
Bakterium Pseudomonas
punctata
wahrscheinlich
machten. Fortführung dieser Untersuchungen unter
gleichzeitiger Ausdehnung auf die Prüfung von
Organfiltraten ließen nach Ausschleudern in der
Ultrazentrifuge bei fraktionierter Zentrifugation sowie Bedampfung der Präparate mit Palladiumdämpfen rundliche Elementarkörperchen mit einer
Teilchengröße bis zu 100 m/u erkennen, und zwar
sowohl in der Leibeshöhlenflüssigkeit als auch in
Organpreßsäften bauchwassersuchtkranker Karpfen
(Abb. 7 und 8). Zur Isolierung dieses Virus der infektiösen
Baudiwassersucht
der
Karpfen
aus d e n
Orga-
nen wurden diese nach Zerkleinerung in einem
Fleischwolf zunächst längere Zeit abwechselnd ausgefault und einer Zerstörung der Gewebe durch Frosteinwirkung ausgesetzt, später mit sterilem Seesand
im Mörser verrieben und ultrafiltriert bzw. ultrazentrifugiert. Infektionsversuche mit Organfiltraten.
die auf eine dieser Arten hergestellt und bakterienfrei gemacht worden waren, führten zu den für die
geschwürlose Form der Bauchwassersucht charakteristischen Krankheitssymptomen unter Bildung von Exsudat in der Leibeshöhle. Bei diesen Versuchen zeigte
sich eine ausgesprochene Abhängigkeit der Inkubationszeit von der Temperatur des Wassers, da erst bei
Erhöhung der Wassertemperatur auf 20° C und darüber Erkrankung und Tod in wenigen Tagen eintraten, während bei normaler Wassertemperatur von
1 0 — 1 2 ° C die Fische noch monatelang nach der Injektion leben konnten. Diese temperaturbedingte Abhängigkeit — möglicherweise noch verknüpft mit der
Abhängigkeit von anderen Faktoren — könnte u. E .
vielleicht die Ursache dafür sein, warum frühere Infektionsversuche dieser Art oft nur zu zweifelhaften
Erfolgen geführt hatten. Es erscheint weiterhin wichtig, daß zu diesen Versuchen möglichst junge Fische
benutzt werden; denn auch für Fischversuche dürften
wahrscheinlich die allgemeinen Erkenntnisse der
Virusforschung Gültigkeit behalten, nach denen die
Virusvermehrung sich am schnellsten in rasch wachii G. D. G o n c a r o v , Rvbnoe chozjajstvo 4, 45
[1949],
i2J. T o m a s e c .
Ribarstvo Jugoslavije, Nr. 7/8,
33—35 [1949],
13 E. M. L j a j m a n u. A. Ju. S p o l j a n s k a j a ,
Rvbnoe chozjajstvo 4, 38 [1949].
14 S. R o e g n e r - A u s t , G. B r u n n e r u R. J a x t h e i m e r , Allg. Fischereizgt. 75, 420 [1950].
Abb. I a .
Abb. 1 u. I a . Schnitt durch eine Karpfenpocke.
Fix. Plehnsche Flüssigkeit, Färb. Hämalaun-Eosin. Vergrößerung 29 und 54 :1.
Abb. 6. Karpfenpocken, mit Palladium schräg bedampft.
Vergrößerung 17000:1.
Abb. 4. Gesunde Epidermis. Vergrößerung 7000:1.
Abb. 7. Bauchwassersucht der Karpfen, Blut + Leibeshöhlenflüssigkeit. UZ 50000/60 Min., mit Palladium schräg
bedampft. Vergrößerung 17000:1, nach Reproduktion
jetzt 11900 : 1.
Abb. 5. Karpfenpocken, Klatschpräparat. Färb. Viktoriablau + Zitronensäure (Vorbehandlung Wasserstoffsuperoxyd). Vergrößerung 1700 : 1.
Abb. 8. Bauchwassersucht der Karpfen, Organpreßsaft.
UZ 50000/60 Min., mit Palladium schräg bedampft.
Vergrößerung 17000: 1.
Abb. 1, l a , 2 und 5: Aufnahmen Chorman mit mikrophotographischer Kamera nach Romeis.
Abb. 3, 6 und 8: Aufnahmen Schleich mit elektromagnetischem Gerät Kinder/Schleich.
Abb. 4 und 7: Aufnahmen Deubner mit Gerät der AEG/Zeiß (EM 8).
sendem, teilungsfreudigem Gewebe vollzieht. Aus
diesem Grunde wurde auch auf sorgfältige Fütterung
der Versuchsfische Wert gelegt.
Die Tatsache nun, daß die bis jetzt durchgeführten
Infektionsversuche mit Virussuspensionen fast immer
zu der ohne Geschwüre auftretenden Form der Bauchwassersucht (Ascites) führten — vor allen Dingen
dann, wenn die Erkrankung rasch verlief —, legt die
Vermutung nach einem ursächlichen Zusammenhang
natürlich nahe. Zur endgültigen Klärung dieses Problems sind aber weitere Versuche notwendig, da der
Wirkungsbereich von Virus und Bakterium gegeneinander abzugrenzen ist, und zwar sowohl gegenüber dem Bakterium Pseudomonas
punctata als auch
dem von B r u n n e r und S t r i e g e l - J a x t h e i m e r 1 5 neu isolierten „Bakterium München". Da auf
Grund von einleitenden Versuchen die Aussicht besteht, das Bauchwassersuchtvirus auf der Chorioallantois des bebrüteten Hühnereies züchten zu können,
15 G. B r u n n e r u. R. S t r i e g e l - J a x t h e i m e r , Allg.
Fischereiztg. 76, 185 [1951]; Arch. Mikrobiologie, im
Druck.
und da außerdem in manchen Warmwasser-Aquarienfischen (angeregt durch B r e i d e r ) ein günstigeres
Versuchsobjekt für Bauchwassersucht vorhanden ist
als im Kaltwasserfisch, der natürlich immer zu Vergleichsversuchen heranzuziehen ist, dürften die notwendigen Voraussetzungen zur Beantwortung der
noch offenen Fragen bezüglich der Ätiologie dieser
Krankheit gegeben sein.
Für die Untersuchungen über die Pockenkrankheit der
Karpfen ist über das B u n d e s m i n i s t e r i u m f ü r
E r n ä h r u n g , L a n d w i r t s c h a f t und F o r s t e n ,
Bonn, eine Forschungsbeihilfe aus ERP-Mitteln zur Verfügung gestellt worden, für die auch an dieser Stelle auf
das verbindlichste gedankt sei.
Für Erforschung und Bekämpfung der Bauchwassersucht stellte das B a y e r i s c h e
Staatsminister i u m f ü r E r n ä h r u n g , L a n d w i r t s c h a f t und
F o r s t e n besondere Mittel bereit. Für die dadurch
neben allgemein-biologischen und bakteriologischen Untersuchungen ebenfalls möglich gewordenen Untersuchungen
auf ein Virus als Erreger sei den Herren Ministerialrat
Dr. D ü r r w a e c h t e r und Reg.-Rat Dr. A 11 n ö d e r
noch einmal auf das herzlichste gedankt.
Bestimmung der relativen Augenbreite
bei der Mutante „Bar" von Drosophila melanogaster und ihrer
Veränderung durch Bar + -wirksame Extrakte
Von
ROLF
DANNEEL
und
GERTRUD
HANNES
Aus dem Zoologischen Institut der Universität Bonn
(Z. Naturforschg. 6 b, 451—458 [1951] ; eingegangen am 20. Juli 1951)
Die kleinste Augenbreite, ausgedrückt in Prozenten der Gesamtbreite des
(relative Augenbreite), liefert ein geeignetes Maß zur Feststellung der durch
bewirkten Augenvergrößerung bei Bar-Fliegen.
Die Messung der relativen Augenbreite beansprucht nur Bruchteile der Zeit,
bisher üblichen Facetten-Zähltest aufgewendet werden mußte und ermöglicht
arbeitung eines wesentlich umfangreicheren Tiermaterials.
Die neue Testmethode erlaubt, wie die angeführten Beispiele zeigen, eine
Wertbestimmung Bar+-wirksamer Extrakte.
D
ie von T i c e 1 im Jahre 1914 entdeckte Mutante
„Bar" (B) der Taufliege hat wesentlich kleinere,
vor allem schmälere (bandförmige) und facettenärmere Augen als die Wildform (Abb. 1). Die Mutation beruht, wie histologische Untersuchungen gezeigt
haben 2 , auf der Verdoppelung eines kleinen Stückes
des X-Chromosoms am Genort 57, ist also geschlechtsgebunden. Die Duplikation verhält sich bei Kreuzungen ähnlich wie eine Genmutation. Bastard-Weib-
Augenfeldes
Bar+-Stoffe
die für den
so die Verzuverlässige
chen ( + B) nehmen hinsichtlich der Augenausbildung
eine Mittelstellung zwischen den reinerbigen + + und BB-Weibchen ein; die Bar-Männchen haben
im Durchschnitt etwas mehr Facetten als die Weibchen (Tab. 1).
Bei der Untersuchung von Mosaikaugen, die nebeneinander + - und B-Gewebe enthielten, fand S t u r 1 S. C. T i c e , Biologie. Bull. 26, 221 [1914].
2 C. B. B r i d g e s, Science [New York] 83, 210 [1936].