Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II

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Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
177
Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II:
Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland
1989–2003
Martin Flade & Johannes Schwarz
Flade, M. & J. Schwarz 2004: Results of the German Common Birds Census, part II:
population changes in German forest birds 1989–2003. Vogelwelt 125: 177 – 213.
The German Common Birds Census, which runs since 1989 and is based on territory mapping
and point counts, provides reliable data (TRIM index curves) on the population changes of 52
German forest bird species. Despite free choice of plots and routes, only a quarter of these species
shows significant differences in annual changes or overall trend of the index curves derived from
the two different field methods. These differences could be successfully interpreted by analysis
of sub-samples (post-hoc stratification). Concerning the annual population changes, 11 partly
or short-distance migrants turned out to be sensible against severe winters, most pronounced
in the Wren. Negative correlations between severe winters and the population changes of the
long-distance migrant Wood Warbler are probably caused by delayed growth of the ground
vegetation in spring. Positive responses to severe winters in 11 (optional) seed-feeding residents
and partly migrants as well as four long-distance migrants point to complex interactions between
weather, forest tree seed crop, vegetation growth, insect gradations as well as competition and
predation systems, which are still poorly understood. For 10 (optional) seed-feeding species in
total, positive correlations between forest tree fructification and annual population changes were
found. Negative correlations between forest tree seed crop and annual population changes of
four species could be connected with competition relations, which can be proven for the Pied
Flycatcher (nest-hole competition), which shows significant negative correlations with the annual
changes of Tits and Nuthatch. Within the study period, 21 out of 52 species have significantly
increased, but in 17 of these species this increases happened exclusively outside the forests (in
urban areas like gardens, parks, cemeteries). Seven out of ten declining species are long-distance
migrants. The biggest actual threat for German forest birds, therefore, are adverse changes in
the African environment. But in a medium or long term, the complex effects of global climate
change on the forest ecosystems are incalculable and could lead to tremendous changes, also in
the population dynamics of forest birds. Considering this background, the substantial improvement and enlargement of the German Common Birds Monitoring, which started in 2004 with
a new scheme, will be of major importance.
Key words: population trends, bird monitoring, forest birds, forest tree seed crop, winter weather,
long-distance migrants.
1. Einleitung und Fragestellungen
Über langfristige Bestandsentwicklung und kurzfristige Bestandsschwankungen häufigerer Waldvogelarten
gibt es in Deutschland nur wenige Daten. Im Fokus des
Naturschutzes standen in den letzten Jahrzehnten zum
einen eher seltene und gefährdete Arten sowie Arten
der Feuchtgebiete, Trockenbiotope und Agrarlandschaften, die z. T. starke Bestandsrückgänge zeigten;
zum andern konzentrierten sich andere Langzeit-Erfassungprogramme vor allem auf Vögel der Röhrichte
und Gebüsche (Fangprogramme der Vogelwarten, vor
allem Mettnau-Reit-Illmitz-Programm, BERTHOLD et
al. 1986, 1993, 1999) sowie tagziehende Arten (z. B.
GATTER 2000). Zwar sind darunter jeweils auch einige Waldvögel, das Gros der Waldarten wurde jedoch
nicht langfristig untersucht. Etwas besser bekannt ist
die langfristige Bestandsentwicklung zumindest der
selteneren Waldeulen (s. Themenheft der Vogelwelt
2003, Jahrgang 124, Heft 5–6) sowie der Raufußhühner (s. KLAUS & BERGMANN 2004). Darüber hinaus
sind die Greifvögel über das Monitoring Greifvögel
und Eulen seit etwa Mitte der 1980er Jahre recht gut
erfasst (z. B. MAMMEN & STUBBE 2002), ebenso einige
seltene Großvögel (z. B. Schwarzstorch Ciconia nigra,
einige Greifvogelarten, Kranich Grus grus) über das
DDA-Monitoringprogramm seltener Vogelarten.
Arbeiten zur Populationsdynamik häufigerer Arten
beschränken sich auf lokale Studien zu einzelnen Arten
(z. B. Kleiber Sitta europaea im Harz über 22 Jahre,
178
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
ZANG 2003b) und auf Nistkasten-Populationen von
Höhlenbrütern (z. B. BERNDT & WINKEL 1979; WINKEL & FRANTZEN 1991; WINKEL 1993, 1996; WINKEL
& WINKEL 1998; Artbearbeitungen Meisen und Kleiber
in ZANG & HECKENROTH 1998), wobei die Übertragbarkeit von Befunden über Nistkasten-Populationen
auf die Gesamtbestände teilweise nicht gegeben und
insgesamt zumindest unklar ist (WESOŁOWSKI 1989,
2001; WESOŁOWSKI et al. 2002).
Für die meisten häufigeren Waldvogelarten Deutschlands ist deshalb das DDA-Monitoringprogramm die
einzige solide Datenquelle zur Bestandsentwicklung in
den letzten 15 Jahren. Immerhin lassen sich Aussagen
zur Bestandsdynamik von 52 Arten treffen.
Aufgrund der langfristigen Prozesse in der Waldentwicklung (Waldwachstum, Waldgenerationswechsel, Nutzungszeiträume, langfristige Standortveränderungen) ist bei den Waldvögeln eine weniger starke
kurz- bis mittelfristige Dynamik zu erwarten als z. B.
in Agrarlandschaften. Auch sind vergleichbar starke
Zu- oder Abnahmen von Waldvögeln aus den letzten
10–20 Jahren kaum bekannt (die drastischen Bestandseinbrüche von Auerhuhn Tetrao urogallus und Haselhuhn Bonasa bonasia setzten schon viel früher ein,
BAUER & BERTHOLD 1996). Möglicherweise sind aber
auch deutliche Bestandsveränderungen von häufigeren
Waldvögeln bisher unentdeckt geblieben. Zudem stellt
sich die Frage, wodurch kurzfristige und zyklische Bestandsschwankungen von Waldvögeln in Deutschland
gesteuert sein könnten. Neben den Auswirkungen des
Wetters, insbesondere in den Wintermonaten und zur
Brutzeit, kommen hier z. B. die direkten und indirekten
Auswirkungen der Baummast-Intensitäten (Fruktifikationen) der häufigeren Waldbaumarten in Betracht
(GATTER 2000). Gesicherte Erkenntnisse dieses Funktionskomplexes wären mit Sicherheit auch hilfreich,
um die langfristigen Auswirkungen der sich beschleunigenden globalen Klimaerwärmung auf Waldvögel
besser abschätzen zu können.
Auf Basis dieser Ausgangslage ergeben sich daher
folgende Fragestellungen an die Auswertung der Daten
des DDA-Monitoringprogramms:
•
•
•
•
Welche Faktoren steuern die kurzfristige Bestandsdynamik?
Wie verlief die Bestandsentwicklung der etwa 50
häufigsten deutschen Waldvogelarten seit 1989?
Gibt es regionale Unterschiede und Unterschiede
innerhalb und außerhalb von Wäldern?
Welche Arten haben in den letzten 15 Jahren im
Bestand abgenommen und was könnten die Gründe
sein? Welche Folgerungen sind für Forschung und
Naturschutz zu ziehen?
Welchen Beitrag leistet das DDA-Monitoringprogramm zur Beantwortung dieser Fragen?
2. Material und Methoden
Die im Rahmen des DDA-Monitoringprogramms verwendeten Gelände- (Revierkartierung = RK und Punkt-Stopp-Zählung = PS) und Auswertemethoden sowie die zu beachtenden
Einschränkungen der Aussagefähigkeit des Materials besonders bezüglich der Repräsentanz der untersuchten Flächen
und Routen sind bereits von SCHWARZ & FLADE (2000) ausführlich dargestellt und diskutiert worden (s. auch Tab. 4).
Eine Wiederholung kann hier entfallen.
Insgesamt sind im Untersuchungszeitraum 1989–2003
die Daten von 697 Punkt-Stopp-Routen und 323 Revierkartierungsflächen gemeldet und in der Datenbank erfasst worden.
Die jährliche Stichprobengröße liegt bei maximal 497 PSRouten und 147 RK-Flächen (Tab. 1–3). Die Schwerpunkte
der regional sehr unterschiedlich verteilten Flächen und Routen liegen aktuell recht gut über den Osten (Brandenburg),
Nordwesten (Schleswig-Holstein, Hamburg, mittleres Niedersachsen), Westen (Nordrhein-Westfalen) und neuerdings
Süden (Baden-Württemberg, erst ab 1999) verteilt (Abb. 1
und 2). Zu beachten ist, dass die Daten aus Brandenburg für
die Jahre 2002 und 2003 erst unvollständig in die Datenbank
eingegeben sind und die RK-Daten insgesamt zudem oft erst
mit mehrjähriger Verzögerung eingesandt werden (daher der
starke Abfall gegen Ende des Untersuchungszeitraums).
Außerdem ist anzumerken, dass die Daten aus BadenWürttemberg bisher aus folgenden Gründen nur sehr eingeschränkt verwendbar sind:
Tab. 1: Zahl der Punkt-Stopp-Routen und Probeflächen, deren Daten in die Datenbank eingegeben sind (Daten aus
Brandenburg für 2001, 2002 und vor allem 2003 noch nicht
vollständig!). – Number of point counts and territory mapping
plots included in the current data analysis (notice: data from
Brandenburg for 2001, 2002 and 2003 are still incomplete).
Punkt-Stopp-Zählung
point counts
Zählungen
counts
Revierkartierung
territory mapping
Jahr
year
Routen
routes
Probeflächen
plots
1989
81
312
65
1990
102
416
72
1991
143
573
86
1992
175
717
100
1993
186
773
102
1994
189
792
95
1995
215
925
101
1996
232
1003
104
1997
233
1052
116
1998
257
1153
147
1999
492
1893
147
2000
497
1896
128
2001
453
1671
92
2002
470
1739
80
2003
207
915
64
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
179
Tab. 2: Verteilung der bearbeiteten Punkt-Stopp-Zählrouten auf die Bundesländer von 1989 bis 2003, so weit in die
Datenbank eingegeben. Zu beachten: für Baden-Württemberg 1999–2002 Übernahme der PS- und LT-Daten aus dem
staatlich geförderten Monitoring; keine Prüfung der Datenqualität (siehe Text); Daten aus Brandenburg für 2001 bis
2003 nicht vollständig in der Datenbank. – Distribution of surveyed point count routes 1989 to 2003 of which the data
are included in the data base, according to federal states (notice: data from Baden-Württemberg are not checked for
quality yet; data from Brandenburg are still incomplete for 2001–2003).
Bundesland/Jahr
federal state/year
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
00
01
02
03
Baden-Württemberg
3
8
9
14
12
7
4
4
4
4
226
233
237
261
2
Bayern
5
6
5
3
9
9
8
8
7
5
5
2
2
11
10
Berlin
4
6
9
7
4
5
5
4
5
4
5
5
4
5
6
Brandenburg
0
0
7
17
16
16
61
70
84
92
104
109
66
56
44
Hamburg
15
20
13
15
13
13
11
11
11
12
12
13
13
9
9
Hessen
0
0
2
14
15
14
10
14
14
25
27
27
27
26
26
MecklenburgVorpommern
0
0
4
11
12
12
11
9
9
10
8
7
7
8
4
Niedersachsen mit
Bremen
22
27
36
35
33
38
34
37
24
27
25
21
21
21
21
NordrheinWestfalen
23
26
24
24
32
34
34
40
40
42
43
39
39
34
35
Rheinland-Pfalz
2
2
1
3
10
11
8
7
6
7
5
6
4
5
3
Saarland
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Sachsen
0
0
7
6
5
5
7
6
7
9
11
8
7
7
8
Sachsen-Anhalt
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
3
3
26
Schleswig-Holstein
7
7
20
21
18
19
18
18
18
17
15
14
14
15
13
Thüringen
0
0
6
5
7
6
4
4
4
3
6
10
9
9
0
81
102
143
175
186
189
215
232
233
257
492
497
453
470
207
Summe – total
•
Das Programm wurde in seiner heutigen Intensität erst
Mitte der 1990er Jahre begonnen, und aus technischen
Gründen sind erst die Daten ab 1999 in die Datenbank
eingegeben.
• Die Methodik weicht deutlich ab: Es wurden kürzere
PS-Routen sowie Linientaxierungen bearbeitet und i.
d. R. nur drei Begehungen (statt fünf) pro Saison an
abweichenden Terminen durchgeführt.
• Die Bearbeitung der Routen erfolgte im Vergleich relativ
diskontinuierlich, d. h. mit vielen jahrweisen Lücken und
Wechseln.
• Durch vorgenannte Besonderheiten bedingt zeigen die
Baden-Württemberger Daten sehr starke Streuungen
(große Standardfehler).
Für die Analyse regionaler Unterschiede und Trends mussten
wir uns also weiterhin auf den West-Ost-Vergleich beschränken (s. Regionen in Abb. 1 und Ausführungen in SCHWARZ
& FLADE 2000).
Die Verteilung der Zählstopps auf Lebensraumtypen entspricht nicht der flächenmäßigen Verteilung in Deutschland
(Abb. 3). So sind z. B. Äcker bei den PS-Routen unterrepräsentiert, Siedlungen/Grünanlagen und Wälder dagegen überrepräsentiert. Für die hier betrachteten Waldvögel kommen
als Lebensraum außer den Wäldern vor allem Siedlungen
(inkl. Gärten, Parks, Friedhöfen) in Frage. Da Siedlungen
und Wälder etwa in gleichem Maße überrepräsentiert sind
(Abb. 3), braucht dieser Umstand in der folgenden Analyse
nicht weiter berücksichtigt zu werden.
Zur Analyse der kurzfristigen (jahrweisen) Bestandsschwankungen wurde eine Reihe von Vergleichsdaten herangezogen, die im Folgenden beschrieben werden:
Für Korrelationen mit Wetterdaten wurden aus Gründen
der Praktikabilität die Daten von drei jeweils für die Regionen „Nordwest“, „Südwest“ und „Ost“ repräsentativen
Wetterstationen verwendet (Abb. 4): Soltau im mittleren
Niedersachsen, im Zentrum der Bundesländer NordrheinWestfalen, Hessen, Niedersachsen und Schleswig-Holstein
(F.-U. SCHMIDT briefl.), Berlin-Tempelhof („Ost“) und Stuttgart-Flughafen („Südwest“; J. WAHL briefl., Auswertung von
im Internet verfügbaren Daten). Die Wetterdaten von diesen
Stationen waren unmittelbar verfügbar; außerdem zeigt sich,
dass sich teilweise verfügbare Daten anderer Stationen der
jeweiligen Regionen in der hier verwandten Abweichung
vom langjährigen Mittel nur minimal unterscheiden. Bei
den Stationen Soltau und Berlin-Tempelhof gibt es bei der
Abweichung von der mittleren Januartemperatur, Anzahl
Frost- und Eistage pro Winter im Gesamtverlauf nur geringe Unterschiede; die Daten von Stuttgart weichen dagegen
stärker ab (Abb. 4). Bei den Frühjahrsniederschlägen gibt es
naturgemäß wesentlich stärkere lokale Unterschiede.
180
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Monitoring häufiger Vogelarten
Lage der Revierkartierungsflächen (Stand Juli 2004)
letztes Bearbeitungsjahr
1998 oder früher
1999 oder später
Abb. 1: Verteilung der im Rahmen des DDA-Monitoringprogramms häufiger Arten untersuchten und in dieser Arbeit
berücksichtigten Revierkartierungs-Probeflächen (sofern Koordinaten bekannt; ca. 10 % fehlen in der Abb.) seit 1989,
unterschieden nach dem Jahr der letzten Bearbeitung. – Distribution of territory mapping plots of the German Common
Birds Census surveyed since 1989 (about 10% are missing, because co-ordinates are unknown) and referred to in this
study; the latest year of survey is indicated.
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
181
Osten – East
Westen – West
Süden – South
Monitoring häufiger Vogelarten 1989–2003
Lage der Punkt-Stopp-Zählrouten (Stand Juli 2004)
letztes Bearbeitungsjahr
1998 oder früher
1999 oder später
Abb. 2: Verteilung der im Rahmen des DDA-Monitoringprogramms häufiger Arten untersuchten und in dieser Arbeit
berücksichtigten Punkt-Stopp-Routen seit 1989 (ca. 10 % fehlen, da Koordinaten nicht bekannt), unterschieden nach
dem Jahr der letzten Bearbeitung; außerdem ist die Aufteilung nach Regionen dargestellt. – Distribution of point count
routes of the German Common Birds Census surveyed since 1989 (about 10% are missing, because co-ordinates are
unknown) and referred to in this study; the last year of survey is indicated; furthermore, the devision into regions(west,
east, south) is shown.
182
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 3: Verteilung der bearbeiteten Revierkartierungsflächen auf die Bundesländer von 1989 bis 2003 anhand der abgegebenen Kartierungsbögen, so weit in die Datenbank eingegeben (Achtung: Dateneingabe für Brandenburg ist erst
unvollständig erfolgt!). – Distribution of surveyed territory mapping plots 1989 to 2003 of which the data are included in
the data base, according to federal states (notice: data from Brandenburg are still incomplete).
Bundesland/Jahr
federal state/year
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
00
01
02
03
Baden-Württemberg
4
3
3
4
4
4
4
4
4
4
4
4
4
3
0
Bayern
2
2
2
2
2
2
2
2
2
2
0
1
1
1
1
Berlin
6
7
6
12
14
14
1
1
2
2
3
3
2
2
2
Brandenburg
4
4
4
1
0
0
24
26
34
38
44
62
41
33
24
Hamburg
2
6
11
11
6
2
2
4
3
4
3
3
3
0
4
Hessen
2
5
3
22
25
25
25
25
26
27
28
10
8
10
3
MecklenburgVorpommern
5
5
6
7
8
7
7
8
36
37
12
11
10
12
Niedersachsen mit
Bremen
1
2
4
4
6
4
4
4
6
5
4
3
3
3
3
23
24
20
10
10
11
11
12
10
7
6
6
5
3
3
Rheinland-Pfalz
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Saarland
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Sachsen
2
2
4
6
5
5
7
7
4
5
5
5
1
1
3
Sachsen-Anhalt
3
3
4
5
5
5
5
6
6
4
5
5
4
4
3
Schleswig-Holstein
2
3
3
3
3
2
3
3
4
4
4
4
3
2
2
Thüringen
9
5
16
13
14
14
6
2
5
9
4
10
6
8
4
65
71
86
100
102
95
101
104
116
147
147
128
92
80
64
NordrheinWestfalen
Summe – total
10
Bezüglich der Waldbaumfruktifikationen (Abb. 5) wurde
uns eine Gesamtauswertung für das mittlere und nördliche
Deutschland zur Verfügung gestellt, die aus den Blühprotokollen nach Daten der für Forstwirtschaft zuständigen
Ödland, Heiden
heathland
0,2
2,2
Gewässer, Moore
wetlands
2,5
4,6
Landesämter und -anstalten sowie den Erträgen der forstlichen Saatgutbestände der Bundesländer abgeleitet wurde (J. STEIGLEDER, Landesforstanstalt Brandenburg). Die
jährlichen Samenerträge der relevanten Baumarten (Buche
Fagus sylvatica, Stiel- und Traubeneiche
Quercus robur, Q. petraea, Waldkiefer PiFlächenanteil Deutschland –
area share Germany
nus sylvestris, Fichte Picea abies, Lärche
Larix spec.) wurden jeweils in vier KateAnteil Zählstopps > 75 % – share of
gorien eingeteilt, die gemessen an der macounting stopps >75%
ximal möglichen Mast (= 100 %) folgende
Spannen umfassen:
16,2
14,9
Wiesen, Weiden
grassland
Vollmast:
Halbmast:
Sprengmast:
Fehlmast:
11,6
Siedlungen, Grünanlagen
urban areas
18,0
Äcker
arable land
37,9
19,5
29,4
Wald
forest
40,8
0
10,0
20,0
30,0
40,0
%
Abb. 3: Verteilung der Zählstopps der Punkt-Stopp-Zählungen auf Biotoptypen im Vergleich mit dem jeweiligen Flächenanteil in Deutschland.
– Distribution of counting stopps from the point count scheme according
to habitat types, in comparison with the area share of these habitat types
in Germany.
71–100 %
41–70 %
11–40 %
0–10 %.
Für die Gruppierungen nach „Laubbäumen“
und „Nadelbäumen“ wurden die Daten für
die jeweiligen Arten arithmetisch gemittelt
(d. h. nicht nach Flächenanteil gewichtet).
Insgesamt ist auffallend, dass – sicher
witterungsbedingt – die Fruktifikationen der
Fichte signifikant mit denen der Eichen sowie
hochsignifikant mit denen von Buche und
Laubbäumen insgesamt korrelieren (Tab. 5).
Der negative Einfluss langer und kalter Win-
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
183
kalter Februar!
Januar-Temperatur
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
°C
Abweichung – deviation
5
4
3
2
1
0
–1
–2
–3
–4
–5
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2002
2003
Eistage
Anzahl Tage < 0 °C
number of days < 0 °C
60
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
50
40
30
20
10
0
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
Anzahl Tage
number of days
Schneetage
70
60
50
40
30
20
10
0
Soltau
Berlin Tempelhof
Stuttgart
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Niederschlag April–Juni
mm
Abweichung – deviation
150
Soltau
Berlin Tempelhof
100
Stuttgart
50
0
–50
–100
–150
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Abb. 4: Winterwetter und Frühjahrsniederschläge im Untersuchungszeitraum an den drei Wetterstationen Soltau
(Nordwesten), Berlin-Tempelhof (Osten) und Stuttgart-Flughafen (Südwesten) (Quelle: F.-U. SCHMIDT und J. WAHL,
pers. Mitt., Auswertung von im Internet verfügbaren Daten). Von oben nach unten: Mittlere Januartemperatur (Abweichung vom langjährigen Mittel), Eistage pro Winter (24 h < 0 °C), Schneetage Oktober– April, Frühjahrsniederschläge
(Abweichung der Summe April–Juni vom langjährigen Mittel). – Winter weather and spring rainfall during the study period
at the three weather stations Soltau (north-west), Berlin Tempelhof (east) and Stuttgart airport (south-west). From top
to bottom: mean January temperature (deviation from long-term mean), ice days per winter (24 h < 0 °C), number of
days with snow cover October–April, spring rainfall (deviation from the long-term mean, total April–June).
184
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 4: Übersicht über die bei der PS für jede Art gewerteten Zählperioden (Zählperiode/Monatshälfte). 1 – 2/03, 2 – 2/04,
3 – 1/05, 4 – 2/05, 5 – 1/06, 6 – 2/06. – Overview of the counting periods (fortnight/month), on which the TRIM indices
for the point counts are based on. 1 – 2/03, 2 – 2/04, 3 – 1/05, 4 – 2/05, 5 – 1/06, 6 – 2/06.
Art
Zählperiode
1
2
3
4
Art
5
Zählperiode
6
1
Accipiter gentilis
Oriolus oriolus
Accipiter nisus
Parus ater
Ae. caudatus
Parus caeruleus
Anthus trivialis
Parus cristatus
Buteo buteo
Parus major
C. brachydactyla
Parus montanus
Certhia familiaris
Parus palustris
C. coccothraustes
Ph. phoenicurus
Columba oenas
Phyll. collybita
Col. palumbus
Phyll. sibilatrix
Corvus corax
Phyll. trochilus
Dendrocopos major
Picus canus
Dendrocopos medius
Picus viridis
Dendrocopos minor
Prunella modularis
Dryocopus martius
Pyrrhula pyrrhula
Erithacus rubecula
Regulus ignicapillus
Ficedula hypoleuca
Regulus regulus
Ficedula parva
Sitta europaea
Muscicapa striata
Sturnus vulgaris
Fringilla coelebs
Sylvia atricapilla
Garrulus glandarius
Sylvia borin
Hippolais icterina
Tr. troglodytes
Jynx torquilla
Turdus merula
Loxia curvirostra
Turdus philomelos
Lullula arborea
Turdus pilaris
Lusc. megarhynchos
Turdus viscivorus
2
3
4
5
6
Milvus milvus
Tab. 5: Signifikante Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen den Fruktifikationen der wichtigsten
Waldbaumarten (Rotbuche, Traubeneiche, Stieleiche, Kiefer, Fichte, Lärche): * p < 0,05; ** p < 0,01. Beachte die engen
Korrelationen zwischen Laubbäumen (insbesondere Buche) und Fichte. – Signicifant correlations (SPEARMAN’S rank, 2tailed) between forest tree seed crop of Beech, Sessile and Pedunculate Oak, Scotch Pine, Norway Spruce, larch species:
* p < 0,05; ** p < 0,01. Notice the close correlation between deciduous trees (especially Beech) and Norway Spruce.
Art – tree species
Eichen
oaks
Laubbäume
deciduous trees
Buche – beech
+0,600*
Eichen – oaks
+0,958**
Laubbäume – deciduous trees
Kiefer – pine
Fichte – spruce
Kiefer
pine
Fichte
spruce
Nadelbäume
coniferous trees
+0,715**
+0,608*
+0,677**
+0,729**
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
185
Buche Fagus sylvatica
ter auf die darauf folgende Fruktifikation von
%
90
Laubbäumen und Fichte lässt sich auch anhand
80
der hier verwendeten Witterungsdaten gut bele70
gen, wobei die Temperaturen im Hochwinter (Ja60
nuar) keine wesentliche Rolle spielen (Tab. 6).
50
Besonders Eichen, aber auch Buchen, sind hin40
sichtlich ihrer Blühintensität und Fruktifikation
30
empfindlich gegenüber Spätfrösten des voran20
gegangenen Winters und profitieren diesbezüg10
lich von warmen trockenen Sommern (höhere
Blühintensität und besserer Fruchtansatz); die
0
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Fruktifikation der Buche korreliert positiv mit
Durchschnittstemperatur und SonnenscheindauEichen Quercus robur, Qu. petraea
%
er der Monate Juni und Juli des Vorjahrs und
90
der Niederschlagssumme im April des Jahres
80
der Blüte (RÖHRIG & GUSSONE 1990 und dort
70
zitierte Quellen). Nach WACHTER (1964) herr60
schen in Jahren vor Buchenmasten gewöhnlich
50
hohe, das langjährige Mittel der Monate Juni
40
und Juli um 1,5 °C übersteigende Durchschnitts30
temperaturen und ausgeprägte Niederschlagsde20
fizite in diesen Monaten oder im Frühjahr. Die
10
Kiefer, deren Zapfen zwei Vegetationsperioden
0
zur Reifung brauchen, folgt in ihrer Fruktifika1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
tionsintensität offenbar anderen Mechanismen
(Tab. 5 und 6); hier ergibt sich nur eine signifikant positive Korrelation (allerdings nur für die
Kiefer Pinus sylvestris
%
90
Wetterdaten von Soltau) mit den Niederschlägen
80
im vorherigen Frühjahr (Tab. 6). Nach RÖHRIG
70
& GUSSONE (1990) wird die Blütenbildung und
60
damit die Fruktifikation der Kiefer stimuliert,
50
wenn im April sowie im Juli und August des
40
30
der Blütenbildung vorangegangenen Jahres (d.
20
h. über 1,5 Jahre vor der Fruchtreife) warmes,
10
sonniges Wetter herrscht. – Bei der Fichte wird
0
die Bildung von Blütenknospen durch warme
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Witterung im Frühsommer des vorangegangenen
Jahres angeregt (RÖHRIG & GUSSONE 1990).
%
Fichte Picea abies
Für die Niederschläge in der Sahel-Region
90
wurden im Internet verfügbare Daten (http://www.
80
cdc.noaa.gov/ClimateIndices/ und http://tao.
70
atmos.washington.edu/data_sets/sahel/) heran60
gezogen. Hierbei handelt es sich um die Abwei50
40
chung vom 100-jährigen Mittel (1900–2000,
30
in mm) der Sommerniederschläge der Monate
20
Juni–September (also in der Regenzeit vor
10
Eintreffen der mitteleuropäischen Transsahara0
Zieher im September/Oktober) in der gesamten
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002
Sahel-Zone. Eine differenziertere, möglichst
Abb. 5: Waldbaumfruktifikationen in mittleren und nördlichen Deutschartspezifische Auswertung nach Jahreszeit und
land im Untersuchungszeitraum nach den Blühprotokollen und Erträgen
Regionen wäre hier zwar wünschenswert, hätte
der Saatgutbestände der für Forstwirtschaft zuständigen Landesbehöraber den Rahmen der vorliegenden Auswertung
den und -betriebe (Zusammenstellung: Landesforstanstalt Brandenburg,
gesprengt.
J. STEIGLEDER). – Forest tree seed crop in central and northern Germany
Die Unterschiede zwischen den Indexkurin the study period (source: Brandenburg State Agency of Forestry, J.
ven verschiedener Teilstichproben (RK- und
STEIGLEDER). From top to bottom: beech, oaks, pine, spruce.
PS-Daten; Ost-West-Vergleich; Vergleich zwischen Habitattypen-Gruppen usw.) bezüglich
wurden mittels der Rangkorrelation nach SPEARMAN sowie
Gesamttrend und Kurvenverlauf (Einfluss der entsprechenmit dem MANN-WHITNEY-U-Test geprüft.
den Kovariablen) wurde mit TRIM berechnet (s. SCHWARZ
Für das Testen der Korrelationen zwischen Bestandsindi& FLADE 2000, PANNEKOEK & VAN STRIEN 1998). Korrezes und Wetterparametern/Waldbaumfruktifikationen wurden
lationen zwischen den jährlichen Zu- und Abnahmen der
stets die PS-Daten und die RK-Daten (getrennt) herangezoBestandsindizes sowie Witterungs- und Fruktifikationsdaten
186
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 6: Signifikante Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen den Fruktifikationen der wichtigsten
Waldbaumarten und Wetterdaten der Stationen Soltau, Berlin-Tempelhof und Stuttgart: * p < 0,05; ** p < 0,01. – Significant
correlations (SPEARMAN’S rank, 2-tailed) between forest tree seed crop (species see Tab. 5) and weather conditions (data
from the weather stations Soltau, Berlin-Tempelhof and Stuttgart): * p < 0,05; ** p < 0,01.
Wetterparameter
weather parameter
Wetterstation
weather station
Buche
beech
Eichen
oaks
Laubbäume
deciduous
trees
Kiefer
pine
Fichte
spruce
Nadelbäume
coniferous
trees
Januarmitteltemperatur
– mean January temperature
alle
all
–
–
–
–
–
–
Anzahl Tage mit
Schneedecke des
vorigen Winters –
number of days with
snow cover of the
previous winter
Berlin
–0,645*
–0,553*
–0,636*
Eistage des vorigen
Winters – ice days of
the previous winter
(24 h < 0°C)
Soltau
–0,616*
Berlin
–0,749*
–0,690*
–0,773*
–0,630*
Stuttgart
–0,571*
–0,560*
–0,667*
–0,613*
Gesamt (Mittel)
all (mean)
–0,743**
–0,697**
–0,769**
–0,618*
gesamt (Mittel)
all (mean)
Regen April–Juni –
total rainfall April–June
Berlin
Vorjahrsregen
April–Juni – total rainfall April–June of the
previous year
Soltau
–0,552*
gen. Sofern signifikante Unterschiede in den PS-Indexkurven
für die Regionen „West“ und „Ost“ oder „> 75 % Wald“ und
„< 25 % Wald“ festgestellt wurden (s. Anhang I), wurden
diese regionalen oder habitatspezifischen Teilstichproben zusätzlich ebenfalls mit den Wetter- und Fruktifikationsdaten
korreliert.
3.
Ergebnisse und Teildiskussion
3.1. Übereinstimmung von Revierkartierungsund Punkt-Stopp-Index
Da die Stichproben-Verteilung der RK-Flächen und
PS-Routen jeweils nach geografischen Regionen, Habitattypen und Bearbeitern völlig verschieden ist, ist die
vergleichende Betrachtung der Unterschiede zwischen
beiden Indexkurven von besonderem Interesse. Stimmen
die Indexkurven überein bzw. lassen sich keine signifikanten Abweichungen in Verlauf und Trend feststellen,
kann mit sehr hoher Wahrscheinlichkeit davon ausgegangen werden, dass das Ergebnis repräsentativ ist.
Sobald die Bestandsentwicklung einer Art jedoch
regional oder in einzelnen Habitattypen deutlich verschieden ist, müssen sich auch die RK- und PS-Indexkurven mehr oder weniger stark unterscheiden, weil
die Stichproben-Verteilung jeweils verschieden ist. In
diesen Fällen kann meist durch die Analyse von Teilstichproben geklärt werden, wodurch die Unterschiede
zustande kommen (vgl. SCHWARZ & FLADE 2000).
–0,626*
+0,564*
+0,621*
Von den 52 hier untersuchten Arten lagen für 38 Arten
genügend Daten vor, dass für den Zeitraum ab 1989
oder 1991 sowohl ein PS- als auch ein RK-Index ermittelt werden konnte. Bei 28 Arten (74 %) ergibt sich
keine signifikante Abweichung (s. Anhang I, Beispiele: Abb. 6), bei 10 Arten (26 %) waren signifikante
Unterschiede entweder im Kurvenverlauf oder im Gesamttrend festzustellen (s. Anhang I, Beispiele: Abb. 7),
die bei der Analyse von Teilstichproben oft aufgeklärt
werden konnten (s. unten: z. B. Ost-West- und Waldaußerhalb-Unterschiede bei Zaunkönig Troglodytes
troglodytes und Rotkehlchen Erithacus rubecula). Es
gibt keine einzige Art mit signifikant gegenläufigen
Trends (PS-Index signifikante Zunahme und RK-Index
signifikante Abnahme, oder umgekehrt) und damit keine tatsächlich widersprüchlichen Ergebnisse.
Bei einzelnen Arten deutet sich an, dass der RK-Index gegenüber dem PS-Index deutlich aussagekräftiger
und besonders in den jahrweisen Schwankungen besser
interpretierbar ist (z. B. Buntspecht Dendrocopos major, Trauerschnäpper Ficedula hypoleuca und Kleiber,
s. Kap. 3.2 und 3.4), obwohl ihm weitaus geringeres
Datenmaterial zugrunde liegt. In diesem Zusammenhang ist das Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus interessant, dessen RK- und PS-Index besonders
stark voneinander abweichen (Abb. 7). Zu dieser Art
gibt es generell nur sehr wenige Langzeitstudien zur
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
3.2. Einfluss harter Winter
Insgesamt waren die meisten Winter
des Untersuchungszeitraumes überdurchschnittlich mild (gemessen am
50-jährigen Mittel), was auch als Zeichen der globalen Klimaerwärmung
interpretiert werden kann. Jedoch
stechen einige kältere Winter heraus
(Abb. 4, durch Kästen markiert): Besonders kalt und schneereich war der
„Jahrhundertwinter“ 1995/96 und,
in geringerem Maße, der folgende
Winter 1996/97. Der Winter 1990/91
zeichnete sich außerdem durch einen
ungewöhnlich kalten Februar aus
Ringeltaube Columba palumbus
Index
%
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
Heckenbraunelle Prunella vulgaris
%
110
100
Index
90
80
70
60
50
40
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
%
Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla
160
140
Index
120
100
80
60
40
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
140
Zilpzalp Phylloscopus collybita
%
130
120
110
Index
Bestandsentwicklung, aus dem Untersuchungszeitraum und -gebiet nur die
Studie von GEORGE (2002) aus dem
Harz. Der RK-Index entspricht sehr
genau dem von GEORGE (2002) für
den Zeitraum 1993 bis 2002 ermittelten Bestandsverlauf mit fast linearer
Zunahme 1993 bis 2001 und abruptem Rückgang 2002; im PS-Index ist
dieses Muster nicht erkennbar.
Bei der Gesamtbetrachtung entsteht insgesamt der Eindruck, dass
bei Arten, deren Bestandsentwicklung sehr großräumig von den Witterungsbedingungen oder Ereignissen
in den Durchzugs- und Überwinterungsgebieten gesteuert wird, PSund RK-Indexkurven sehr gut übereinstimmen (z. B. Mönchsgrasmücke
Sylvia atricapilla, Fitis Phylloscopus
trochilus, im Gesamtverlauf auch
Zaunkönig), während bei Arten mit
lokal oder regional sehr unterschiedlichen Entwicklungen (z. B. Waldlaubsänger Phylloscopus sibilatrix)
die Abweichungen zwischen beiden
Indexkurven teilweise stark sind. Außerdem ergeben sich natürlich um so
stärkere Abweichungen und gleichzeitig um so größere Standardfehler,
je seltener bzw. schwieriger erfassbar
die Arten sind; zu den diesbezüglich
problematischsten Arten dieser Auswertung gehören die vier berücksichtigten Greifvogelarten (Rotmilan
Milvus milvus, Mäusebussard Buteo
buteo, Habicht Accipiter gentilis und
Sperber Accipiter nisus) sowie Mittelspecht Dendrocopus medius, Heidelerche Lullula arborea und Zwergschnäpper Ficedula parva.
187
100
90
80
70
60
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
PS
RK
Abb. 6: Beispiele von Arten (TRIM-Indexkurven), für die die Ergebnisse der
Programmteile „Revierkartierung“ (RK) und „Punkt-Stopp-Zählung“ (PS) gut
übereinstimmen: Ringeltaube Columba palumbus, Heckenbraunelle Prunella
modularis, Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla und Zilpzalp Phylloscopus
collybita. – Examples of species (TRIM index curves) with good accordance
of results from the territory mapping (RK) and point count (PS) schemes:
Wood Pigeon, Dunnock, Blackcap, and Chiffchaff.
188
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
%
Zaunkönig Troglodytes troglodytes
180
160
Index
140
120
100
80
60
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
19
94
19
95
19
96
19
97
19
98
19
99
20
00
20
01
20
02
20
03
40
Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus
20
03
20
01
20
02
20
00
19
98
19
99
19
97
Rotkehlchen Erithacus rubecula
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
19
94
19
95
19
96
19
97
19
98
19
99
20
00
20
01
20
02
20
03
Index
%
19
96
19
95
19
94
19
92
19
93
19
91
Index
%
280
260
240
220
200
180
160
140
120
100
80
60
40
160
Singdrossel Turdus philomelos
%
150
140
Index
130
120
110
100
90
80
70
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
19
94
19
95
19
96
19
97
19
98
19
99
20
00
20
01
20
02
20
03
60
PS
RK
Abb. 7: Beispiele von Arten, bei denen die Indexkurven der Programmteile „Revierkartierung“ (RK) und „Punkt-Stopp-Zählung“
(PS) einen signifikant verschiedenen Bestandstrend anzeigen:
Zaunkönig Troglodytes troglodytes, Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus, Rotkehlchen Erithacus rubecula und Singdrossel
Turdus philomelos. – Example of species showing significant differences in the overall trend from the territory mapping (RK) and point
count (PS) schemes: Wren, Firecrest, Robin, and Song Thrush.
(mehr als 2 °C unter dem langjährigen Mittel; in Abb. 3 nicht zu erkennen). Der Winter
2002/2003 muss schließlich im Vergleich mit
den letzten 50 Jahren als „durchschnittlich“
gewertet werden; im Untersuchungszeitraum
war es aber immerhin der drittkälteste und
-schneereichste Winter und verdient deshalb
Beachtung.
Bei der Gesamtbetrachtung aller gefundenen
signifikanten Korrelationen zwischen Winterwetter und Bestandsänderungen der Waldvögel
(Anhang II) fällt auf, dass das Wetter im Hochwinter (charakterisiert durch die mittlere Januartemperatur) relativ schwachen Einfluss hat
(maximal 8 Korrelationen von 8 Arten mit den
Daten der Wetterstation Soltau). Demgegenüber haben die Anzahl der Eistage sowie die
Zahl der Tage mit Schneedecke („Schneetage“)
viel stärkeren Einfluss (maximal 24 bzw. 32
Korrelationen mit 16 Arten); diese Parameter
dürften gleichzeitig die Dauer des Winters bzw.
die Ausdehnung des Spätwinters repräsentieren. Insgesamt sehr wenige Korrelationen
ergeben sich mit den Daten der Wetterstation
Stuttgart-Flughafen. Dies ist nachvollziehbar,
repräsentieren sie doch die Witterungssituation
im Südwesten bzw. den südlichen Mittelgebirgen Deutschlands – also einer Region, aus der
nur relativ wenige Monitoringdaten in diese
Auswertung eingeflossen sind. Insgesamt mit
Abstand die meisten Korrelationen ergeben
sich mit den Daten der Wetterstation BerlinTempelhof (Eistage: 24 Datensätze von 12 Arten; Schneetage: 32 Datensätze von 16 Arten),
wobei sich die Wetterdaten von Soltau und Berlin hinsichtlich der jährlichen Abweichungen
vom langjährigen Mittel ohnehin relativ stark
ähneln (Abb. 4).
Bei nicht samenfressenden Jahresvögeln,
Teilziehern und evtl. auch Kurzstreckerziehern
(Anhang II, Block A) ist zunächst zu erwarten,
dass ihre kurzfristigen Bestandsschwankungen
maßgeblich von der Härte und Länge des Winters mitbestimmt werden. Hinreichend bekannt
und dokumentiert ist dies beim Zaunkönig
(z. B. DEPPE 1990; SCHWARZ & FLADE 2000),
der sich insofern gut als „Testart“ eignet. Der
Zaunkönig zeigt in der Tat von allen Arten
die meisten Korrelationen mit WinterwetterParametern (Anhang II) und die erwarteten
Bestandseinbrüche nach härteren Wintern,
auch in 2003 (Abb. 8). Dabei sind interessanterweise, wie auch beim Rotkehlchen, die
Waldpopulationen wesentlich stärker betroffen
als die Nicht-Wald-Populationen, also hauptsächlich die Bestände der Siedlungen, Gärten
und Grünanlagen (Abb. 8). Beim Rotkehlchen
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
189
Anzahl Tage < 0 °C
number of days < 0 °C
Index
Index
%
ergeben sich signifikante Korrelationen
160
Zaunkönig Troglodytes troglodytes
sogar ausschließlich mit den Waldpopu140
lationen (Januar-Mittel, Anhang II); in diesem Zusammenhang ist bemerkenswert,
120
dass nach GRAJETZKY (2000) die Teilpo100
pulationen Zieher und Standvögel deutlich
80
getrennt sind und sogar unterschiedliche
Brutstrategien haben.
60
Insgesamt kann für 12 Jahresvögel,
40
Teil- und Kurzstreckenzieher ein negati1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
ver Einfluss kalter und/oder langer Win> 75 % Wald
< 25 % Wald
> 75% forest
ter nachgewiesen werden (Anhang II,
< 25% forest
Block A). Kalte Hochwinter wirken sich
%
negativ bzw. milde Hochwinter positiv
Rotkehlchen Erithacus rubecula
140
auf die Bestände von Grünspecht Picus
120
viridis, Zaunkönig (Abb. 9), Heckenbrau100
nelle Prunella modularis, Rotkehlchen,
80
Waldbaumläufer Certhia familiaris, Star
Sturnus vulgaris und interessanterweise
60
auch Heidelerche (indirekter Zusammen40
1989
1991
1993
1995
1997
1999
2001
2003
hang?) aus, wobei sich diese Korrelationen
> 75 % Wald
< 25 % Wald
bei Zaunkönig, Waldbaumläufer und Star
> 75% forest
< 25% forest
nur auf die Daten der Wetterstation Soltau
beziehen.
60,0
Unter anhaltenden (besonders wohl
Soltau
50,0
auch späten) Dauerfrost- und SchneepeBerlin Tempelhof
40,0
Stuttgart
rioden leiden außer dem Zaunkönig auch
kalter Februar!
30,0
Zilpzalp, Mönchsgrasmücke, Amsel,
20,0
Sing- und Misteldrossel Turdus viscivorus,
10,0
wobei Kurzstreckenzieher wie Zilpzalp,
0,0
Mönchsgrasmücke und Misteldrossel
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003
auf verschiedene Weise betroffen sein
können: Zum einen sind in Deutschland
Abb. 8: Einfluss des Winterwetters auf Jahresvögel/Teilzieher: Beispiele
„harte“ Winter oft auch in Süd- und Süd- Zaunkönig Troglodytes troglodytes und Rotkehlchen Erithacus rubecula;
westeuropa relativ kalt (z. B. 1995/96 und die vier relativ kalten oder schneereichen Winter sind durch Kästen
1996/97) und treffen die Arten dann auch markiert (siehe Text). – Impact of the winter weather on resident and
im Winterquartier; zum anderen können partly migratory birds: examples of Wren and Robin; the four relatively
frühe Heimkehrer von langen bzw. späten cold or snow-rich winters are marked with boxes.
Winterperioden im Brutgebiet „erwischt“
werden (z. B. die sehr früh brütende Misteldrossel, gative Auswirkungen harter Winter auf Nahrungstiere
vgl. negative Korrelation mit Schneetagen in Abb. 10). des Waldlaubsängers möglich. Zum anderen ist auch
Zum Dritten können sich harte und lange Winter mög- vorstellbar, dass sich lange und kalte Winter verzögernd
licherweise negativ oder zumindest verzögernd auf die auf die Entwicklung der Waldbodenvegetation auswirEntwicklung von Vegetation und Nahrungstieren aus- ken und die Waldlaubsänger deshalb bei Ankunft noch
wirken. – Hohe Verluste durch Kältewinter und späte keine geeigneten Nisthabitate vorfinden.
Erstaunlich sind die sehr zahlreichen und eindeuSchneelagen sind nach BAUER & BERTHOLD (1996)
und den dort zitierten Quellen für Rotkehlchen, Sing- tigen positiven Korrelationen zwischen Winterhärte
drossel Turdus philomelos und Misteldrossel („späte und den Bestandsänderungen von nicht weniger als
11 Jahresvögeln/Teilziehern. Es handelt sich hier um
Schneeeinbrüche“) belegt.
Rätsel gibt die eindeutig negative Korrelation zwi- im Winter (auch) samenfressende (Meisen, Finken)
schen dem Transsahara-Zieher Waldlaubsänger und und/oder holzbewohnende Arten im engeren Sinne
der Anzahl an Eis- und Schneetagen des vorherigen (Buntspecht, Kleiber, Gartenbaumläufer Certhia braWinters auf (Anhang II, Block B). Sicher sind es keine chydactyla). Der Buntspecht als Samenfresser und
Schein- oder Zufallskorrelationen, denn dazu sind es Holzbewohner zeigt die meisten signifikanten Korrezu viele korrelierende Datensätze und zu enge, in drei lationen. Diese massiven, eindeutig nicht zufälligen
Fällen hochsignifikante Zusammenhänge. Also müssen Korrelationen sind schwer auf Anhieb zu interpretieren.
die Ursachen indirekter Natur sein. Zum einen sind ne- Am wahrscheinlichsten ist ein Zusammenhang über
190
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Zaunkönig und Januartemperatur
20
10
0
–10
–20
–30
–40
–4
–2
0
2
4
6
Abweichung Januartemperatur vom
langjährigen Mittel (Station Soltau)
January temperature deviation from mean (Soltau)
jährliche Bestandsänderung (RK)
annual population changes
(territory mapping index)
40
30
20
10
0
–10
–20
–30
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–10
–20
–30
–40
0
10
20
30
40
Anzahl Schneetage pro Winter (Soltau)
number of days with snow cover (previous winter)
Abb. 10: Korrelation zwischen den jährlichen Bestandsänderungen der Misteldrossel Turdus viscivorus (hier: RKIndex) und der Anzahl an Tagen mit Schneedecke des
vorangegangenen Winters (Station Soltau; SPEARMANS
Rangkorrelation, zweiseitig, p < 0,01). – Correlation between annual population changes of Mistle Thrush (territory
mapping index, y-axis) and the number of days with snow
cover in the previous winter (Soltau, x-axis; SPEARMAN’S
rank correlation, 2-tailed, p < 0.01).
Zaunkönig und Anzahl Eistage
0
Misteldrossel und Schneetage
50
30
jährliche Bestandsänderung (RK)
annual population changes
(territory mapping index)
jährliche Bestandsänderung (RK)
annual population changes
(territory mapping index)
40
40
50
Anzahl Eistage pro Winter
number of ice days (prevíous winter)
Abb. 9: Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen den jährlichen Bestandsänderungen des
Zaunkönigs Troglodytes troglodytes (RK-Index) und a) den
Januar-Mitteltemperaturen (Station Soltau, p = 0,05) sowie der Anzahl an Eistagen (Mittelwert aller Stationen,
p < 0,01) des vorangegangenen Winters. – Correlations
(SPEARMAN’S rank, 2-tailed) between annual population
changes in the Wren (territory mapping index, y-axis) and
a) mean January temperature (Soltau, p = 0.05) and b)
number of ice days (mean of all weather stations, p < 0.01)
of the previous winter.
das Nahrungsangebot im Winter oder Frühjahr, also
z. B. die Förderung bestimmter Nahrungstiere, oder die
Hemmung von Konkurrenten und potenziellen Prädatoren (z. B. Kleinsäuger, Raubsäuger) oder Parasiten
durch kalte Winter.
Dieser Befund widerspricht zunächst – scheinbar
– den Angaben in BAUER & BERTHOLD (1996) und
zahlreichen anderen Quellen (z. B. Artbearbeitungen
Meisen in ZANG & HECKENROTH 1998), wonach „Extremwinter“ oder „Kältewinter“ bei Buntspecht, Kleiber, Sumpf-, Weiden-, Hauben-, Blau- und Kohlmeise
starke Verluste und Bestandseinbrüche verursachen;
dabei berufen sich BAUER & BERTHOLD (1996) teilweise maßgeblich auf die Artbearbeitungen in GLUTZ &
BAUER (1980, 1993). Für Buntspecht, Sumpf-, Weidenund Haubenmeise verwerfen GLUTZ & BAUER (1980,
1993) den wesentlichen Einfluss von Kältewintern jedoch explizit und verweisen bei den übrigen Arten auf
den entscheidenden Einfluss des Nahrungsangebots im
Herbst und Winter (z. B. Blaumeise Parus caeruleus:
„hohe Wintermortalität mit z. T. enormen Bestandseinbrüchen in Abhängigkeit von Nahrungsangebot und
Witterung“, HUDDE in GLUTZ & BAUER 1993; Bestandseinbrüche nach harten Wintern ohne Angaben
zum Samenangebot beschreiben dagegen z. B. WINKEL & FRANTZEN 1991 und WINKEL & ZANG 1998;
– Kohlmeise Parus major: „Entscheidend dürfte bei
Kälte allerdings das Nahrungsangebot sein.“ SCHMIDT
& ZUB in GLUTZ & BAUER 1993; – Kleiber: „Für die
kurzfristigen Schwankungen ist das Nahrungsangebot und nicht die Härte des Winters verantwortlich“,
WESOŁOWSKI & STAWARCZYK 1991).
Für den Untersuchungszeitraum 1989–2003 und
das mittlere und nördliche Deutschland kann dies voll
bestätigt werden, wobei zumindest zwei extrem kalte
Winter in diesen Zeitraum fallen. Offensichtlich haben
Kältewinter dann keine erheblichen Auswirkungen,
wenn das Angebot an Samennahrung, insbesondere
auch von Waldbäumen, ausreichend gut ist (s. Kap.
3.4.). Die Fruktifikationen von Laubbäumen und evtl.
Fichte werden zwar durch vorherige kalte und lange
Winter gehemmt; dies wirkt sich aber erst im darauf
folgenden Herbst/Winter in Form von Fehlmasten aus.
Demnach müssten die im Winter samenfressenden Vogelarten zumindest durch zwei aufeinanderfolgende
harte Winter negativ betroffen sein. Eine solche Si-
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
tuation lag im Untersuchungszeitraum in den Jahren
1995–97 vor (Abb. 4). Bei Buntspecht, Kleiber, Kohlund Blaumeise war nach Vollmasten von Buche und
Eichen sowie Halbmasten von Fichte und Kiefer im
Herbst 1995 und nachfolgendem Kältewinter zunächst
ein starker Bestandsanstieg, dann nach witterungsbedingten Fehlmasten von Buchen und Eichen sowie
Sprengmasten von Fichte und Kiefer im Herbst 1996
ein deutlicher, wenn auch weniger starker Bestandsrückgang 1997 zu verzeichnen (für Buntspecht und
Kleiber siehe Abb. 11). Gartenbaumläufer, Sumpf-,
Weiden- und Haubenmeise Parus palustris, P. montanus, P. cristatus haben jedoch nach kräftiger Zunahme
1996 auch 1997 nicht erkennbar abgenommen. Auf
diese vier Arten wirkten sich also selbst zwei aufeinander folgende Kältewinter nicht erkennbar negativ
aus.
Fazit: Bei Buntspecht, Kleiber, Gartenbaumläufer
und Meisen kann bestätigt werden, dass Kältewinter
allein keinen negativen Einfluss auf die Bestandsentwicklung haben; vielmehr werden die jährlichen
Bestandsänderungen wesentlich von den Waldbaumfruktifikationen bestimmt (Kap. 3.4); erst im Zusammentreffen mit Fehlmasten führen Kältewinter zu – im
Untersuchungszeitraum mäßigen – Bestandsrückgängen
dieser Arten. Unbenommen dieser generellen Befunde
kann lokal oder regional der Einfluss von harten Wintern
wesentlich stärker sein, insbesondere in den höheren
Lagen der Mittelgebirge (z. B. Kleiber: ZANG 1988).
Schwer interpretierbar sind die eindeutigen und
zahlreichen positiven Korrelationen bei vier Langstreckenziehern (Wendehals Jynx torquilla, Gartengrasmücke Sylvia borin, Fitis, Trauerschnäpper) mit
kalten und vor allem schneereichen Wintern (Anhang
II, Block D). Am ehesten dürfte die Ursache in der
Entwicklung des Nahrungsangebots (Förderung bestimmter Nahrungstiere durch z. B. lange Schneelagen)
liegen. Denkbar wäre auch eine Hemmung von Parasiten oder möglichen Konkurrenten und Prädatoren;
dies müsste für die Vögel jedoch nach Rückkehr aus
den afrikanischen Winterquartieren sofort erkennbar
sein und ggf. zu einem Weiterziehen führen (wie dies
für den Waldlaubsänger und hohe Kleinsäugerdichten
wahrscheinlich ist – s. WESOŁOWSKI & TOMIAŁOJĆ
1997; JEDRZEJEWSKA & JEDRZEJEWSKI 1998; Synopse
in GATTER 2000).
3.3 Einfluss von Frühjahrsniederschlägen
Im Vergleich zu den Winterwetter-Parametern sind
die Korrelationen zwischen Bestandsänderungen der
Brutvögel und Frühjahrsniederschlägen vergleichsweise schwach und teilweise wohl als Scheinkorrelationen
einzuordnen (Anhang III). Ein verregnetes Frühjahr,
insbesondere Dauer- und Starkregen, könnte sowohl zu
vermindertem Bruterfolg und dadurch Bestandsrückgang im nächsten Jahr als auch zu einer Veränderung
der Aktivität und damit Wahrnehmbarkeit der Arten
191
führen. Umgekehrt kann ein trockenes und warmes
Frühjahr sich z. B. über stärkere Vermehrung von
Nahrungstieren und geringere Brutverluste positiv
auf Bruterfolg und Bestandsveränderung im nächsten
Jahr auswirken.
Allerdings war der Untersuchungszeitraum insgesamt durch viele trockene und warme Frühjahre
gekennzeichnet (Abb. 4). Es gab kein einziges Jahr,
in dem an allen drei ausgewerteten Wetterstationen
überdurchschnittlich viele Niederschläge fielen. Am
stärksten fallen noch die feuchten Jahre 1990 und 1995
in Berlin aus dem Rahmen (Abb. 4). Das Frühjahr 1998
war zudem in Soltau und das Frühjahr 2002 in Stuttgart
überdurchschnittlich feucht.
Dennoch ist es wohl kein Zufall, dass 10 von 11
signifikanten Korrelationen (9 von 10 Arten) zwischen
Bestandsänderungen und den Niederschlägen des aktuellen Jahres negativ ausfallen (Anhang III). Diese
negativen Korrelationen beziehen sich allerdings auf
die Daten der Wetterstationen Soltau und Stuttgart und
keine einzige auf Berlin mit den beiden verregneten
Frühjahren (s. oben). Der Zusammenhang könnte darin
bestehen, dass trocken-warme Frühjahre die Gesangsaktivität, den Bruterfolg und z. T. die Anzahl an Jahresbruten erhöhen und damit auch die Registrierbarkeit im
Rahmen des Monitorings. So ist z. B. beim Rotkehlchen bekannt, dass trocken-warme Sommer zu mehr
Schachtel- und Drittbruten führen (PÄTZOLD 1979) und
Regen während der Brutzeit bei der Tannenmeise das
Gegenteil bewirkt und die Nestlingssterblichkeit erhöht
(BAUER & BERTHOLD 1996).
Unterschiedlich sind die Korrelationen der Bestandsänderungen mit den Vorjahresniederschlägen
(Anhang III). Sehr wahrscheinlich kein Zufall sind
die negativen Korrelationen der Bestandsänderungen
des Rotkehlchens mit den Frühjahrsniederschlägen in
Berlin; die oben zitierte Aussage von PÄTZOLD (1979)
bestätigt sich hier. Auf ähnlichen Mechanismen könnten auch die ebenfalls negativen Korrelationen von
Zaunkönig, Haubenmeise, Gartenbaumläufer, Star
und Gimpel Pyrrhula pyrrhula beruhen, jedoch sind
diese im Gegensatz zum Rotkehlchen immer nur für
einzelne Stichproben und Wetterstationen signifikant.
Die z. T. recht engen positiven Korrelationen von Zilpzalp, Pirol Oriolus oriolus, Sommergoldhähnchen,
Trauerschnäpper, Singdrossel und Haubenmeise mit
den Vorjahresniederschlägen könnten, so sie nicht auf
Zufall beruhen, auf einen besseren Bruterfolg dieser
Arten in feuchten (aber nicht verregneten) gegenüber
zu trockenen Frühjahren hinweisen.
3.4. Einfluss der Waldbaum-Fruktifikationen
Die Bestandsentwicklung der Waldvögel wurde gegen die Entwicklung der Masten von Buche, Eichen,
Kiefer, Fichte und Lärche getestet (Abb. 5, Anhang
IV). Wie in Abb. 11 am Beispiel von Buntspecht und
Kleiber dargestellt, gehen Vollmasten der relevanten
192
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
dem RK- und/oder nach dem PS-Index nachgewiesen werden (Anhang IV, Abb. 12–15): Ringeltaube,
Buntspecht, Sumpfmeise, Weidenmeise, Kohlmeise,
Blaumeise, Kleiber, Buchfink Fringilla coelebs, Kernbeißer Coccothraustes coccothraustes und Gimpel.
Evtl. besteht auch bei der Hohltaube Columba oenas
ein entsprechender Zusammenhang (Abb. 14).
Die meisten direkt interpretierbaren signifi%
Buntspecht Dendrocopos major
kanten Korrelationen beziehen sich auf Buche
140
(14 signifikante Korrelationen für 7 Arten) und
120
Eichen (11 Korrelationen bei 4 Arten; Anhang
100
IV). Wenige signifikante Korrelationen mit der
80
Koniferenmast ergaben sich insbesondere beim
Buntspecht (Abb. 11) sowie auch bei Ringeltau60
be, Kleiber, Gimpel, Sumpf- und Weidenmei40
se, wobei bei der Ringeltaube zumindest die
negative Korrelation mit der Fichtenmast eine
RK
PS
Zufalls-(Schein-)Korrelation sein dürfte.
Auf die Zusammenhänge zwischen Waldmast
Nadelbäume – coniferous trees
%
80
und Dynamik von Waldvogelpopulationen hat
60
GATTER (1998, 2000) ausführlich hingewiesen
40
und die direkten und indirekten Auswirkungen
20
auf die Vogelbestände diskutiert. Die direkten
0
Auswirkungen können darin bestehen, dass bei
Vollmasten die Überlebensrate der entsprechenden Jahresvögel im Herbst und Winter erhöht
%
Buche – beech
ist, bei Fehlmasten hingegen die Winterverlus100
te der bei kalten Wintern zunehmend von den
80
Baumsamen abhängigen Arten wesentlich höher
60
sind. Dies wirkt sich auf Bestandsdichte, Zu40
und Abwanderung in der folgenden Brutsaison
20
aus. ZANG (2003b) hat dies eindrucksvoll am
0
Beispiel des Kleibers und der Buchenmast im
Harz über 22 Jahre dokumentiert, wobei für
%
Kleiber Sitta europaea
eine bestimmte Periode eine klare Abhängigkeit,
180
zeitweise aber auch kein Zusammenhang nach160
weisbar war. Interessanterweise waren aber nach
140
Buchen-Vollmasten zwar die Siedlungsdichten
120
wesentlich höher, Gelegegröße und Anzahl
100
flügger Jungvögel pro Brutpaar aber niedriger
80
als nach Fehlmasten; die Anzahl flügger Junge
60
pro 10 ha nach Vollmasten war nur im Zeitraum
40
1993–2003 signifikant höher. Insgesamt kommt
ZANG (2003b) zu dem Schluss, dass sich der
PS
RK
durch den Klimawandel bedingte heftige Wechsel zwischen Voll- und Fehlmasten im Zeitraum
Abb. 11: Zusammenhang zwischen jährlichen Bestandsschwan1993–2003 bei den populationsbiologischen Pakungen von (im Winter) samenfressenden Waldvögeln und den
Waldbaumfruktifikationen in Deutschland am Beispiel von Buntrametern der Kleiberpopulation des Harzes eher
specht Dendrocopos major (oben) und Kleiber Sitta europaea
negativ auf die Bestandsentwicklung auswirken
(unten). Vollmast-Jahre der relevanten Baumarten führen zu
dürfte.
Bestandszunahmen (durchgezogene Pfeile), Fehlmasten zu AbFür Ringeltaube, Buntspecht und Kleiber ist
nahmen (gestrichelte Pfeile) im jeweils folgenden Jahr. – Correladie
Aufnahme von Bucheckern und Eicheln als
tions between annual population changes of forest birds which
zeitweilige Hauptnahrung bekannt (GLUTZ &
are feeding on tree seeds in winter and forest tree seed crop
BAUER 1980, 1993). Die Meisenarten machen
in Germany, exemplified by Great Spotted Woodpecker (above)
and Nuthatch (below). Full-crop years cause increases (continudagegen nur fakultativ bei großem Angebot oder
ous arrows), poor-crop years decreases (hatched arrows) in the
in Notzeiten von dieser Nahrungsquelle in gröfollowing year.
ßerem Umfang Gebrauch. Kohl- und Blaumeise
20
03
20
01
19
99
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97
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Index
19
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20
01
20
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19
89
Index
Baumarten bei im Winter zumindest fakultativ baumsamenfressenden Jahresvögeln meist mit Bestandszunahmen, Fehlmasten mit Bestandsabnahmen im folgenden
Jahr einher. Insgesamt konnten für 10 Arten signifikante positive Zusammenhänge zwischen Baummasten und jährlichen Zu- und Abnahmen entweder nach
193
Jährl. Änderung der Kleiberpopulation
yearly Nuthatch population changes
%
30
Kleiber und Buchenmast
20
10
0
–10
Fehlpoor
Sprengscarce
Halbhalf
Vollmast
full beech crop
Abb. 12: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahrs,
Beispiel Kleiber Sitta europaea: Jährliche Änderungen des
Punkt-Stopp-Indexes (mit einfachem Standardfehler) bezogen auf die Buchenmast (MANN-WHITNEY-U-Test: p <
0,05). – Effects of forest tree seed crop of the previous
year on birds, example of Nuthatch: Annual changes of the
point count index according to beech crop (MANN-WHITNEY
U-test: p < 0.05).
20
60
20
0
–20
–10
Fehlpoor
Sprengscarce
Halbhalf
20
40
60
80
100
Mittl. Fruktifikation von Eichen u. Buche (85 % = Vollmast)
Mean deciduous tree crop (85 % = full crop)
Abb. 14: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahre,
Beispiel Hohltaube Columba oenas: Jährliche Änderungen
des Punkt-Stopp-Indexes bezogen auf die Buchen- und
Eichenmast (klare Tendenz, jedoch nicht signifikant). – Effects of forest tree seed crop of the previous year on birds,
example of Stock Dove: Annual changes of the point count
index according to beech crop (not significant, but clear
tendency).
bei der Kohlmeise und bilden somit diese Präferenzen
präzise ab (Anhang IV)! – Nach MARCHANT et al.
(1990) kontrolliert bei der Kohlmeise zwar generell
das Nahrungsangebot den Bestand im Herbst und Winter und bestimmt, wie viele Vögel bis zur nächsten
Brutsaison überleben. Jedoch bevorzugt die Kohlmeise
auch im Winter animalische Nahrung und weicht nur
im Notfall auf Sämereien aus. Ist das Samenangebot
gering, kann bereits ein kurzer Kälteeinbruch zu einer
Bestandsreduktion um 80 % führen, andererseits kann
%
0
%
–40
%
10
Hohltaube und Buchen-/Eichenmast
40
30
Buchfink und Buchenmast
%
0
jährliche Populationsänderungen
yearly population changes
Jährl. Änderung der Buchfinkenpopulation
yearly Chaffinch population changes
nutzen Buchenmasten intensiv (in strengen Wintern
wichtigste Nahrungsgrundlage), wobei die Blaumeise außer Bucheckern deutlich weniger „Partikel von
Eicheln u. a. Baumsamen“ zu sich nimmt (HUDDE in
GLUTZ & BAUER 1993). Die Kohlmeise vermag dagegen „unter bestimmten Bedingungen auch Hasel- und
Walnüsse zu öffnen“, und nach englischen Untersuchungen nutzt die Art dort Eicheln, Edelkastanien
und Bucheckern mit Schwerpunkt auf der jeweils am
reichsten fruchtenden Art (BETTS 1953 nach GLUTZ
& BAUER 1993). Entsprechend sind nach den Daten
des DDA-Monitorprogramms die Korrelationen der
Bestandsänderungen der Blaumeise mit der Buchenmast stärker und mit der Eichenmast schwächer als
Jährl. Änderung der Hohltaubenpopulation
yearly Stock Dove population changes
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
Kohlmeise Parus major
Blaumeise Parus caeruleus
Ringeltaube Columba palumbus
Buntspecht Picoides major
20
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0
–10
–20
%
–30
Vollmast
full beech crop
Abb. 13: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahrs,
Beispiel Buchfink Fringilla coelebs: Jährliche Änderungen
des Punkt-Stopp-Indexes (mit einfachem Standardfehler)
bezogen auf die Buchenmast (MANN-WHITNEY-U-Test: 0,05
< p < 0,1). – Effects of forest tree seed crop of the previous
year on birds, example of Chaffinch: Annual changes of the
point count index according to beech crop (MANN-WHITNEY
U-test: 0.05 < p < 0.1).
0
20
40
60
80
100
Mittl. Fruktifikation von Eichen u. Buche (85 % = Vollmast)
Mean decidous tree crop (85 % = full crop)
Abb. 15: Einfluss der Waldbaumfruktifikation des Vorjahrs:
Vier Arten mit signifikanten Korrelationen zwischen den
jährlichen Änderungen des Punkt-Stopp-Indexes und der
Intensität der Buchen- und Eichenmast. – Effects of forest
tree seed crop of the previous year on birds: four more species with significant positive correlations between annual
population changes and beech crop.
194
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Trauerschnäpper (RK-Index)
Pied Flycatcher (territory mapping index)
enge Korrelation mit der Nadelbaummast (Anhang IV)
eher einen indirekten Zusammenhang widerspiegeln.
60
Es ist z. B. wahrscheinlich, dass Jahre mit intensiven
Waldbaumfruktifikationen auch für andere samentra40
gende Pflanzen günstig sind.
20
Eine kleine Gruppe von Arten (Trauerschnäpper,
0
Misteldrossel und die beiden Goldhähnchen) zeigt
negative Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen
–20
(Anhang IV, Block B). Für die Goldhähnchenarten und
–40
die Misteldrossel bietet sich hierfür zunächst keine ein–60
fache Erklärung an. Indirekte und schwerer nachweisbare negative Auswirkungen von intensiven Waldbaum–80
%
–10
10
0
–20
20
fruktifikationen können darin liegen, dass in Mastjahren
Meisen/Kleiber (Mittelwert PS-Index)
samenfressende Kleinsäuger wie Mäuse, Bilche und
Tits/Nuthatch (mean point count index)
Eichhörnchen begünstigt werden können, und zwar wegen der schnellen Generationsfolge oft noch im selben
Abb. 16: Jahrweise Bestandsänderungen des Trauerschnäppers (RK-Index) einerseits sowie von Kleiber, Kohl-,
Jahr; „die Nager stehen nicht nur in Konkurrenz um
Blau- und Sumpfmeise (Mittelwert der Zu-/Abnahme des
Nahrung zu den Vögeln, sondern konkurrieren auch
PS-Index) andererseits; die negative Korrelation ist signifium denselben Brutraum und treten vermehrt als Fresskant (s. Tab. 7). – Annual changes in the territory mapping
feinde auf“ (GATTER 2000). Die Goldhähnchenarten
index of Pied Flycatcher versus the mean changes of point
stehen zudem in Nahrungskonkurrenz zu den kleinen
count indices of Nuthatch, Great, Blue and Marsh Tits; the
Meisenarten (Tannen-, Hauben- und Weidenmeise), was
negative correlation is significant (see Table 7).
dazu führen könnte, dass sie in Jahren, in denen die
die Sterblichkeit in Wintern mit langandauernder Kälte Meisen von vorherigen Baummasten profitieren, vergering bleiben (VAN BALEN 1980; SCHMIDT & ZUB in drängt werden (GATTER 2000 mit Bezugnahme auf experimentelle Untersuchungen von ALATALO et al. 1985,
GLUTZ & BAUER 1993).
Für die Sumpfmeise sind Sämereien wichtiger als für 1987). Anhand unseres Datenmaterials lässt sich dies
alle anderen Meisenarten; „Kiefern- und Fichtensamen für Deutschland insgesamt allerdings nicht belegen.
Auch kann sich die Begünstigung von Meisenarwerden nur von Mitte Februar bis Ende Mai gefressen
bzw. gehortet, dann aber in großen Mengen“ (GLUTZ ten und deren höhere Dichte im Folgejahr wegen der
& BAUER 1993); dem entsprechen die deutlichen Kor- Höhlenkonkurrenz negativ auf die Fliegenschnäpperrelationen mit der Fichtenmast sowie mit der Nadel- arten auswirken (GUSTAFSSON 1988). Für die negative
baumfruktifikation insgesamt (Anhang IV). Auch die Korrelation zwischen Trauerschnäpperbestand und der
Weidenmeise frisst und hortet u. a. Samen von Fichte, Eichen- und Fichtenmast wäre dies eine plausible ErKiefer und Lärche, woraus sich die Korrelationen mit der klärung, zumal „der Trauerschnäpper heute in Deutschland die am stärksten in ihrem Vorkommen bzw. in
Fichten- und Nadelbaummast erklären (Anhang IV).
Der Gimpel frisst zwar im Winter bei Schneelagen ihrer Häufigkeit vom Nistkastenangebot abhängige
zunehmend Samen von Bäumen und Sträuchern, u. a. Höhlenbrüterart ist“ (WINKEL & WINKEL 1998) und
Lärche (GATTER 1989), doch dürfte die überraschend das Angebot geeigneter und verfügbarer Nisthöhlen,
wie mehrfach experimentell nachgewiesen,
Tab. 7: Signifikante Korrelationen zwischen den jährlichen Bestandsänderungen des Trauerfür diese Art offenbar
schnäppers einerseits und Kleiber, Kohl-, Blau- und Sumpfmeise andererseits im Zeitraum
den wichtigsten limitie1989–2002 (vgl. Abb. 16). – Significant correlations between the annual population changes
renden Faktor darstellt.
of Pied Flycatcher on the one hand and Nuthatch, Great, Blue and Marsh Tits on the other
In der Tat zeigt sich
hand during the period 1989–2002 (see Fig. 16).
anhand unserer Daten
Art – species
Index
Korrelation mit Trauerschnäpper
eine signifikant negaFicedula hypoleuca
tive Korrelation in den
jährlichen Zu- und AbRangkorr. (SPEARMAN) PEARSON Korrelation
nahmen zwischen TrauKleiber Sitta europaea
PS
–0,582*
–0,640*
erschnäpper einerseits
Kohlmeise Parus major
PS
–0,558*
und Kleiber, Sumpf-,
Blau- und Kohlmeise
Blaumeise Parus caeruleus
PS
andererseits (Tab. 7 und
Sumpfmeise Parus palustris
PS
–0,739**
Abb. 16). Dies betrifft
Meisen/Kleiber Mittelwert –
PS
–0,621*
–0,604*
bezeichnender Weise
Nuthatch and Tits, mean
beim Trauerschnäpper
80
%
Trauerschnäpper und Höhlenkonkurrenten
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
nur den RK-Index, nicht den PS-Index: Die Vögel erscheinen zwar im Brutgebiet, bilden aber keine festen
Reviere, weil die potenziellen Bruthöhlen belegt sind.
Während sie bei der PS registriert werden und zumindest teilweise im Datensatz enthalten sind, fallen sie bei
der RK aus der Wertung. Dass sich dieser differenzierte
Zusammenhang anhand unseres weitgestreuten Materials für einen großen geographischen Raum statistisch
belegen lässt, ist überraschend und bestätigt die Qualität der Daten, allerdings auch die bessere Aussagekraft
der die jährlichen Schwankungen präziser abbildenden
RK-Daten bei einigen Arten (z. B. auch Buntspecht
und Kleiber, s. Anhang IV und Abb. 11).
195
Weiterhin gibt es eine relativ große Gruppe von sieben Arten, deren Bestandsänderungen positiv mit
Waldbaumfruktifikationen korrelieren, obwohl sie
sich durchweg animalisch (überwiegend insectivor)
ernähren und teilweise bei uns gar nicht überwintern
(Grünspecht, Wendehals, Heckenbraunelle, Rotkehlchen, Singdrossel, Star und Pirol; Anhang IV, Block C).
Diese Zusammenhänge sind für uns bisher im Einzelnen kaum nachvollziehbar. Offensichtlich gibt es
gemeinsame Faktoren, die sowohl die Baummasten
als auch andere Habitatparameter steuern. So ist es
denkbar, dass die Witterungsbedingungen, die Waldbaumfruktifikationen begünstigen (warme und trocke-
Tab. 8: Arten mit signifikant unterschiedlichen Indexkurven (Punkt-Stopp-Zählung) in West- und Ostdeutschland (TRIM:
Einfluss der Kovariablen „Region“ ist signifikant; Signifikanzniveau siehe Spalte „Unterschied“). – Species showing
significantly different point count index curves in West- and East-Germany (TRIM: effect of the co-variable ‚region’ is
significant; level of significance see column‚ difference’).
Art – species
regionale Trends – regional trends
West
West
Unterschied
difference
Ost
East
a) West-Trend positiver als Ost-Trend – western trends more positive than eastern trends
1. Heidelerche Lullula arborea *)
+8,9**
(***)
+0,2 ns
2. Mittelspecht Dendrocopos medius *)
+5,2*
(*)
+2,1 ns
3. Zilpzalp Phylloscopus collybita
+1,2**
(***)
+0,5 ns
4. Gartengrasmücke Sylvia borin
+2,1**
(***)
0,0
+1,4 ns
(*)
–1,9 ns
5. Gimpel Pyrrhula pyrrhula
+0,6 *
(***)
–1,2 ns
7. Mäusebussard Buteo buteo *)
–0,3 ns
(***)
–1,9*
8. Weidenmeise Parus montanus *)
–1,5 ns
(*)
–3,3 ns
–2,1*
(*)
–4,3 ns
10. Baumpieper Anthus trivialis
–3,5**
(**)
–4,5*
11. Wendehals Jynx torquilla *)
–4,3 ns
(*)
–5,1*
6. Kohlmeise Parus major
9. Pirol Oriolus oriolus
b) Ost-Trend positiver als West-Trend – eastern trends more positive than western trends
1. Kolkrabe Corvus corax
–1,4 ns
(**)
+9,0**
+2,0*
(**)
+8,2**
3. Haubenmeise Parus cristatus *)
+0,2 ns
(***)
+7,7*
4. Zaunkönig Troglodytes troglodytes
+1,5**
(***)
+4,8**
5. Misteldrossel Turdus viscivorus *)
2. Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus *)
–1,1 ns
(**)
+4,8 ns
6. Gelbspötter Hippolais icterina
–1,8*
(*)
+3,6 ns
7. Star Sturnus vulgaris
–1,9**
(*)
+3,3*
8. Kernbeißer C. coccothraustes
–4,0**
(**)
+3,0 ns
9. Eichelhäher Garrulus glandarius
–0,1ns
(***)
+2,1 ns
10. Ringeltaube Columba palumbus
–0,6*
(***)
+0,5 ns
11. Fitis Phylloscopus trochilus
–3,7**
(*)
–1,7 ns
12. Waldlaubsänger Phylloscopus sibilatrix *)
–8,2**
(***)
–3,4**
*): Trend 1991–2003
196
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
ne Frühjahre/Sommer in den Vorjahren in Verbindung
mit dem Ausbleiben von Spätfrösten, s. Kap. 2), auch
bestimmte Nahrungstierpopulationen der Vögel (z. B.
Ameisen) fördern. Nach den Beobachtungen von S.
BAUMANN (pers. Mitt.) wirken z. B. blühende Eichen
auf den Pirol bei der Nahrungssuche wie ein Magnet,
möglicherweise durch Insekten in den Blüten; dies
könnte ein Hinweis darauf sein, dass die Nahrungsbedingungen in Jahren mit hoher Blühintensität der
Eichen besonders günstig sind und sich positiv auf den
Bruterfolg und dadurch auf den Bestand im nächsten
Jahr auswirken.
Denkbar ist auch eine indirekte Wirkungskette über
den physiologischen Zustand der Waldbäume, der dann
wiederum Voraussetzung für die Massenentfaltung
z. B. phytophager oder xylobionter Wirbelloser sein
könnte. So bedeuten Vollmasten durch den vermehrten
Nährstoffverbrauch (bedeutende Festlegung von Kohlenhydraten und Mineralstoffen, Veratmungsverluste
bei der Blüten- und Fruchtbildung) einen erheblichen
physiologischen Stress für die Waldbäume, der sich
in vermindertem Zuwachs, verminderter Blattmasse
und beeinträchtigter Abwehrkraft gegenüber äußeren
Einflüssen niederschlägt (KRAMER 1988; RÖHRIG &
GUSSONE 1990).
3.5. Bestandstrends 1989–2003
Fast die Hälfte der 52 untersuchten Waldvogelarten hat
im Untersuchungszeitraum signifikant zugenommen
(21 Arten) oder zeigt deutlich positive Tendenzen (vier
Arten); dem stehen nur 10 signifikant abnehmende Arten und drei Arten mit negativen Tendenzen gegenüber
Tab. 9: Arten mit unterschiedlichen Bestandstrends (Punkt-Stopp-Zählung) in Wäldern (= Zählstopps von >75 % Wald
umgeben) und außerhalb von Wäldern (= Waldanteil < 25 % pro Zählstopp); angegeben ist die mittlere jährliche Zu- oder
Abnahme in % (TRIM, * = p < 0,05; ** = p < 0,01). Darunter ist keine Art, die in Wäldern eine positivere Entwicklung
zeigt als außerhalb. – Species showing different point count index trends in forests (> 75% forest per stop) and outside
forests (< 25% forest); figures indicate the average annual population change in % (TRIM, * = p < 0.05; ** = p < 0.01).
There is not any species which does better in forests than outside.
Art – species
Trends Wälder u. außerhalb
trends in and outside forests
> 75 % Wald
> 75% forest
Unterschied
difference
< 25 % Wald
< 25% forest
1. Heidelerche Lullula arborea *)
–5,6*
**
+10,3**
2. Schwanzmeise Aegithalos caudatus *)
–4,8*
**
+7,0**
3. Sumpfmeise Parus palustris *)
–2,5*
*
+6,3**
4. Zilpzalp Phylloscopus collybita
–0,6*
**
+2,3**
5. Rotkehlchen Erithacus rubecula
–0,6*
*
+1,3**
6. Grünspecht Picus viridis
+0,2 ns
*
+6,4**
7. Gartengrasmücke Sylvia borin
–2,5 ns
**
+4,2**
8. Zaunkönig Troglodytes troglodytes
+0,4 ns
**
+3,6**
9. Kohlmeise Parus major
–0,5 ns
*
+1,0**
10. Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla
+2,4*
*
+5,5**
11. Buntspecht Dendrocopos major
+0,3*
ns
+2,8**
12. Eichelhäher Garrulus glandarius
+1,5 ns
ns
+3,2**
13. Gimpel Pyrrhula pyrrhula
+1,8 ns
ns
+4,7**
14. Haubenmeise Parus cristatus *)
+3,7*
ns
+8,3*
15. Heckenbraunelle Prunella modularis
+0,1 ns
ns
+2,1**
16. Kleiber Sitta europaea
–0,8 ns
ns
+2,6*
17. Nachtigall Luscinia megarhynchos
+2,9 ns
ns
+4,6**
+2,2*
ns
+4,9*
+3,8 ns
ns
+7,1**
–4,2*
ns
+2,5 ns
–1,1 ns
ns
+2,8 ns
18. Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus *)
19. Tannenmeise Parus ater
20. Weidenmeise Parus montanus *)
21. Wintergoldhähnchen Regulus regulus *)
*) nur Daten 1991–2003 – data for 1991–2003 only.
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
197
160
a) Waldlaubsänger
140
Index
120
100
80
60
40
20
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Ost
West
b) Waldlaubsänger
1.400.000
1.200.000
absolut
1.000.000
800.000
600.000
400.000
200.000
0
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
West
1996
Ost
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
gesamt
Abb. 17 a und b: Hochsignifikante regionale Unterschiede der Indexkurven (PS-Daten) des Waldlaubsängers Phylloscopus sibilatrix (a), sowie (b) durch Gewichtung der regionalen Daten auf Basis der Bestandsschätzungen von 1994
gewonnener nationaler Trend. – Highly significant differences in the regional population changes (point count index) of
the Wood Warbler (a), and (b) the same, but weighted by the population size in 1994 (estimate from the last national
breeding-bird Atlas). The national index curve is gained by combining the weighted regional trends.
(Anhang I). Etwas vereinfacht kann man also sagen,
dass die häufigeren Waldvögel überwiegend noch häufiger werden.
Die differenziertere Betrachtung ist allerdings lohnend.
So zeigen sich überraschend deutliche regionale Unterschiede zwischen West- und Ostdeutschland: Nicht
weniger als 23 von 51 in beiden Regionen verbreiteten Arten zeigen einen signifikant unterschiedlichen
Indexkurven-Verlauf und/oder Trend (Tab. 8). Die
Gesamttrends sind bei 11 Arten im Westen und bei 12
Arten im Osten positiver. Bei einigen Arten decken sich
diese Trends mit denen in den angrenzenden Nachbarländern (z. B. Mittelspecht, s. SÜDBECK & FLADE
2004).
Für die Ermittlung des deutschlandweiten Trends
müssen diese regionalen Unterschiede berücksichtigt
werden. Dies geschieht durch Gewichtung der regionalen Indexkurven mit den geschätzten Bestandsgrößen im Jahr 1994 (Beispiel siehe Abb. 17 a und b;
Erläuterung des Verfahrens siehe SCHWARZ & FLADE
2000). Alle hier abgebildeten und für Korrelationen
verwendete PS-Indexkurven sind gemäß dieses Verfahrens regional gewichtet worden.
Überraschender und für das Thema der Arbeit bedeutender als die regionalen Unterschiede sind die unterschiedlichen Trends in Wäldern und außerhalb – d. h.
bei den betrachteten Arten vor allem Siedlungen, Gärten und Grünanlagen. Zehn Arten zeigen signifikant
unterschiedliche Trends in Wäldern und außerhalb
von Wäldern (Tab. 9). All diese Arten weisen außerhalb der Wälder wesentlich positivere Trends auf; bei
fünf Arten (Heidelerche, Schwanzmeise, Sumpfmeise,
Zilpzalp und Rotkehlchen) ist sogar in Wäldern ein
signifikant negativer, außerhalb ein signifikant positiver Trend nachweisbar. Hinzu kommen 11 weitere
Arten mit deutlich positiverem Gesamttrend außerhalb
von Wäldern, bei denen der Trendunterschied nicht
signifikant ist (Tab. 9). Von den 21 Waldvogelarten,
die insgesamt signifikant zunehmen, nehmen nur vier
auch in Wäldern signifikant zu!
198
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
ermittelten Trends erlauben. Für die vier
hier untersuchten Greifvogelarten gibt es
160
wesentlich umfassenderes Datenmaterial
aus dem laufenden „Monitoring Greifvögel
140
und Eulen“ (MAMMEN & STUBBE 2000,
120
2002). Diese Arten stehen durch ihre relati100
ve Seltenheit und großen Reviere im DDAMonitorprogramm eindeutig am Rande der
80
Erfassbarkeit. Für Mäusebussard, Rotmilan
60
und Sperber lassen sich aus unseren Daten
keine signifikant positiven oder negativen
Trends ableiten, der Habicht hat im PS-InGartengrasmücke Sylvia borin
%
dex signifikant abgenommen. Nach MAM160
MEN & STUBBE (2002) hat der Rotmilan in
140
Deutschland im Zeitraum 1986–2001 sig120
nifikant abgenommen, Mäusebussard und
100
Sperber haben signifikant zugenommen und
80
der Habicht ist im Bestand gleich geblieben.
60
Ein deutlicher Widerspruch tritt also zumin40
dest beim Habicht auf. Der (gleich bleiben20
de) Trend nach MAMMEN & STUBBE (2002)
0
ist mit Sicherheit belastbarer abgesichert.
– Immerhin gibt es keine widersprüchlichen
signifikanten Zu- und Abnahmen.
> 75 % Wald
< 25 % Wald
> 75% forest
< 25% forest
Eine weitere, wenn auch zeitlich viel kürzere Datenreihe bietet das „Integrierte MoniAbb. 18: Beispiele für Arten, die in Wäldern signifikant andere Trends
toring von Singvogelpopulationen (IMS)“ für
aufweisen als außerhalb (Gärten, Parks, Friedhöfe, halboffene Landschaft): Zilpzalp Phylloscopus collybita und Gartengrasmücke Sylvia
einige Arten. Die Auswertung von DORSCH
borin (weitere Beispiele siehe Abb. 8). – Examples of species which
& KÖPPEN (2004) für Ostdeutschland bezieht
show significantly different population trends in forests compared
zwischen 10 (1997) und 27 (2003) Gebiete
to habitats outside forests (urban areas, gardens, half-open landein, in denen planmäßig und standardisiert
scapes): Chiffchaff and Garden Warbler (more species see Fig. 8).
mit Japannetzen Kleinvögel erfasst wurden.
Ein wesentliches Ziel des Programms ist es,
Das bedeutet: Die Waldvogelarten nehmen zwar zusätzliche Populationsparameter wie Bruterfolg (über
großenteils im Bestand zu, diese Zunahmen finden aber den Anteil diesjähriger Vögel), Dispersion und Survival zu erheben. Für sechs Waldvogelarten sind bei
fast ausschließlich außerhalb des Waldes statt!
Die Zunahme der häufigeren Waldvogelarten im weite- DORSCH & KÖPPEN Indexkurven der Erstfänge von
ren Sinne ist bereits von FLADE (1994), BUSCHE (1998, Altvögeln für den Zeitraum 1997 bis 2002 abgebilfür das westliche Schleswig-Holstein), SCHWARZ & det. Der Vergleich mit den DDA-Indexkurven (Region
FLADE (2000) sowie ZANG (2003a, für Niedersachsen) Ost) ergibt beim Waldbaumläufer eine gute, bei der
dargestellt und im Wesentlichen (auch) auf die Zunah- Gartengrasmücke eine mäßige und bei Grauschnäpper,
me der Siedlungsfläche (Zersiedelung der Landschaft, Schwanzmeise, Rotkehlchen und Buchfink eine sehr
vorwiegend auf Kosten von Agrarflächen) sowie des schlechte Übereinstimmung. Für diese Arten sind die
Gehölzvolumens in den Siedlungen zurückgeführt Indexkurven des DDA-Programms wegen der viel gröworden. Diese Aussagen bestätigen sich nun in über- ßeren Stichprobenzahl und direkten (nicht indirekten)
raschend eindeutiger Weise. Zwar ist auch von FLADE Erfassung der Brutbestände mit Sicherheit wesentlich
(1994) und GATTER (2000, 2004) vermutet worden, aussagekräftiger.
dass die zunehmend naturnahe und extensivere Nutzung der Wälder, das steigende Durchschnittsalter und 3.6. Abnehmende Arten
die wachsenden Holzvorräte auch in den Wäldern zu Insgesamt zeigen 10 der 52 untersuchten Arten sigBestandszunahmen der häufigeren Arten geführt haben. nifikante Bestandsabnahmen (Anhang I; Beispiele s.
Diese Aussage dürfte über die letzten 60 Jahre betrach- Abb. 19) wobei der abnehmende Trend für den Habicht
tet zutreffen, lässt sich aber anhand unserer Daten für wohl nicht repräsentativ ist (s. oben) und deshalb von
einer weiteren Bewertung auszunehmen ist. Die Abden Zeitraum ab 1989 nicht mehr bestätigen.
Nur für wenige der hier untersuchten Arten gibt und Zunahmen verteilen sich etwa in gleicher Weise
es parallele Datenreihen, die eine unabhängige Ve- auf Laub- und Nadelwaldbewohner sowie Waldvögel
rifizierung der im Rahmen des DDA-Programms allgemein (Tab. 10). – Beim Grauspecht könnte der
%
Zilpzalp Phylloscopus collybita
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
19
94
19
95
19
96
19
97
19
98
19
99
20
00
20
01
20
02
20
03
Index
19
89
19
90
19
91
19
92
19
93
19
94
19
95
19
96
19
97
19
98
19
99
20
00
20
01
20
02
20
03
Index
180
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
199
%
Baumpieper Anthus trivialis
180
160
Index
140
120
100
80
60
40
1989
1993
1991
1997
1995
1999
2001
2003
RK
PS
%
Fitis Phylloscopus trochilus
160
Index
140
120
100
80
60
40
1989
1993
1991
1997
1995
1999
2001
2003
RK
PS
Abb. 19: Beispiele für weiterhin kontinuierlich abnehmende Arten:
Baumpieper Anthus trivialis und Fitis Phylloscopus trochilus. – Examples of species with continuous declines: Tree Pipit and Willow
Warbler.
signifikante Rückgang mit veränderten Methoden der Waldbewirtschaftung, vor allem
dem zunehmenden Verzicht auf Kahlschlagswirtschaft im Zusammenhang stehen, da die
Art Waldlichtungen und -blößen bevorzugt zur
Nahrungsaufnahme (Ameisen!) aufsucht.
Hinsichtlich der nistökologischen Gilden
sind die Bodenbrüter relativ stark von Abnahmen betroffen: Je drei Arten nehmen signifikant ab bzw. zu (Tab. 11). Jedoch handelt es
sich bei den drei abnehmenden Arten Baumpieper, Fitis und Waldlaubsänger gleichzeitig
um Langstreckenzieher (s. unten). Die Tatsache, dass auch drei bodenbrütende Arten (Zilpzalp, Rotkehlchen, Nachtigall) im Bestand
zunehmen, spricht eher gegen die Hypothese
von GATTER (2000), dass die Verluste durch
Prädatoren (Kleinsäuger, Raubsäuger, Wildschweine) ein erheblicher und zunehmender
Gefährdungsfaktor für Waldvögel sind.
Eindeutig ist jedoch die Aufteilung der
Trends nach Zugstrategien (Tab. 12): Sieben
von neun abnehmenden Arten (außer Habicht)
sind Langstreckenzieher, und von 12 Langstreckenziehern haben sieben signifikant abund nur drei Arten signifikant zugenommen!
Damit ist naheliegend, dass das Hauptproblem für die spärlichen bis häufigen Waldvögel
Tab. 10: Zu- und Abnahmen von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003, geordnet nach bevorzugten Waldtypen; (–),
(+) = eher abnehmend bzw. eher zunehmend als gleichbleibend, Trend jedoch nicht signifikant; –, + = deutlich ab- bzw.
zunehmend, Trend wenigstens nach einem Programmteil (RK oder PS) signifikant; – –, ++ = nach beiden Programmteilen signifikant und stark ab- bzw. zunehmend. – Population trends of forest bird species in Germany 1989–2003
according to preferred forest types; (–), (+) = rather decreasing or increasing than stable, trend not significant; –, + =
distinct decline or increase, at least significant in either point count or mapping scheme; – –, ++ = strong decline or
increase, significant in both schemes.
––
–
(–)
Wald
allg.
forest in
general
Ant.triviali
Laubwald
deciduous
forest
Picus canus
Phy.sibilatr
Nadelwald
coniferous
forest
Acc.gentilis
Jyn.torquil
Fic.hypoleu
Par.monta
Cer.familia
Stu.vulga
Buteo buteo
Acc.nisus
Mil.milvus
Col.palumb
Tur.vicivor
Den.minor
Fic.parva
Par.caerul
Par.major
Par.palust
Coc.coccot
Hip.icterina
Phy.trochil
Ori.oriolus
Lox.curviro
0, ?
Reg.regulu
Pyr.pyrrhu
(+)
+
++
Tur.philome
Den.major
Pru.modula
Phy.collybi
Eri.rubecul
Pho.phoenic
Tur.merula
Aeg.caudat
Gar.glanda
Fri.coelebs
Dry.martius
Tro.troglo
Syl.atricapi
Cor.corax
Den.medius
Mus.striata
Col.oenas
Sylvia borin
Lus.megarh
Sit.europae
Cer.brachy
Picus viridis
Lul.arbore
Parus ater
Reg.ignicapi
Par.cristat
200
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Tab. 11: Zu- und Abnahmen von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003, geordnet nach ökologischen Gilden (Erläuterung s. Tab. 10). – Population trends of forest bird species in Germany 1989–2003 according to ecological guilds
(explanations see Table 10).
––
Holzbewohner
wood-inhabit. species
–
Picus canus
sonstige
Höhlenbrüter
else holebreeders
Jyn.torquil
Fic.hypoleu
Bodenbrüter
groundAnt.triviali
nesting
Phy.sibilat
Freibrüter
bush- or
canopynesting
(–)
0, ?
(+)
+
++
Dry.martius
Picus viridis
Cer.familia
Den.minor
Den.medius
Den.major
Sit.europae
Cer.brachy
Par.monta
Stu.vulgar
Fic.parva
Par.caerul
Par.major
Par.palust
Mus.striata
Parus ater
Col.oenas
Pho.phoenic Par.cristat
Lul.arbore
Phy.collybi
Eri.rubecul
Lus.megarh
Tur.philome
Pru.modula
Sylvia borin
Tur.merula
Aeg.caudat
Gar.glanda
Fri.coelebs
Phy.trochil
Buteo buteo
Acc.nisus
Mil.milvus
Col.palumb
Tur.vicivor
Reg.regulu
Pyr.pyrrhu
Coc.coccot
Acc.gentilis
Hip.icterina
Ori.oriolus
Lox.curviro
Tro.troglo
Syl.atricapi
Reg.ignicapi
Cor.corax
Tab. 12: Zu- und Abnahmen von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003, geordnet nach Zugstrategien (Erläuterung
s. Tab. 10). – Population trends of forest bird species in Germany 1989–2003 according to migration strategies (explanations see Table 10).
Langstrecken-Zieher
long-distance
migrants
––
–
Ant.trivial
Phy.sibilat
Jyn.torquill
Hip.icterina
Phy.trochil
Fic.hypoleu
Ori.oriolus
Fic.parva
Mus.striata
Sylvia borin
Pho.phoenic
Lus.megarh
Lox.curviro
Mil.milvus
Par.palust
Tur.vicivor
Lul.arborea
Tur.philome
Pru.modula
Py.collybi
Col.oenas
Syl.atricapi
Reg.ignicapi
Parus ater
Eri.rubecul
Tur.merula
Aeg.caudat
Gar.glanda
Fri.coelebs
Tro.troglo
Den.medius
Den.major
Sit.europae
Cer.brachy
Dry.martius
Picus viridis
Par.cristat
Cor.corax
Kurzstreckenzieher
shortdistance
migrants
(–)
Stu.vulgar
Teilzieher
partly migrants
0, ?
Acc.nisus
Col.palumb
Reg.regulu
Par.caerul
Par.major
Pyr.pyrrhu
Coc.coccot
Jahresvögel
residents
Pic.canus
Acc.gentilis
Par.monta
Cer.familia
Deutschlands in Afrika bzw. auf dem Weg dorthin zu
suchen ist.
Dass sich die Umweltbedingungen in Afrika dramatisch verändert haben und auch noch verändern,
ist bekannt. Zu den wichtigsten Faktoren dürften der
But. buteo
Den.minor
(+)
+
++
Rückgang der Sommerniederschläge in der Sahel-Region (Abb. 20) sowie Veränderungen wie Zunahme
des Pestizidgebrauchs, Intensivierung der Landwirtschaft insgesamt, Be- und Entwässerungsprojekte,
Ausdehnung der Wüsten und Zerstörung des Regen-
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
201
mm
200
Niederschlag – precipitation
150
100
50
0
–50
–100
–150
1900
1960
1940
1920
1980
2000
Jahr – year
Abb. 20: Abweichung der jährlichen Sommerniederschläge (Juni
–September) in der gesamten Sahelregion vom langjährigen Mittel
(NOAA, www.cdc.noaa.gov/Climate
Indices/). – Deviation from the
long-term mean of the total annual summer rainfall (June–September) in the whole Sahel region
(NOAA, www.cdc.noaa.gov/Climate
Indices/).
walds gehören. Eine Ergründung der genauen Rückgangsursachen für die Transsaharazieher unter den
Waldvögeln erfordert jedoch artspezifische gezielte
Forschung.
Auffallend ist aber, dass die sieben abnehmenden
Langstreckenzieher in ihren jährlichen Zu- und AbWaldlaubsänger_PS
Wendehals_PS
Baumpieper_PS
Jährliche Änderungen – yearly changes
60
Fitis_PS
40
20
0
–20
–40
–60
1989
Vorjahresniederschlag Sahel (Abweichung
vom langjähr. Mittel)– Sahel rainfall
previous year (deviation from mean)
nahmen insbesondere im Zeitraum 1989 bis 1999
weitgehend demselben Muster folgen (Abb. 21); lediglich der Pirol fällt heraus. Dies spricht dafür, dass
es in den Durchzugs- oder Überwinterungsgebieten
Einflussfaktoren gibt, die die jährlichen Bestandsschwankungen der meisten dieser Arten gleichsinnig
steuern. Zunächst war es naheliegend,
nach Korrelationen zwischen den
Gelbspötter_PS
jährlichen Niederschlagssummen
im Sahel (Abb. 21) und diesen BePirol_PS
standsänderungen zu suchen – dieTrauerschnäpper_PS
se sind aber nicht signifikant. Eine
Mittelwert
Ergründung der Ursachen erfordert
also eine wesentlich differenziertere
Betrachtung der jährlich wechselnden
Bedingungen in den mediterranen
und afrikanischen Durchzugs- und
Rastgebieten unter Einbeziehung der
1991
1993
1995
1997
1999
2001
2003
mm
120
80
40
0
–40
–80
–120
1989
1991
1993
1995
1997
1999
2001
2003
Abb. 21: Jährliche Bestandsänderungen von Langstreckenziehern unter den
Waldvögeln (Zu- und Abnahme der Indexwerte nach PS-Daten; oben) sowie
Mittelwert im Vergleich zu den Sommerniederschlägen (Juni–September;
unten) des Vorjahres in der gesamten
Sahelzone (Daten ab 2000 fehlen noch).
Obwohl bei fast allen Arten (Ausnahme:
Pirol) ein ähnliches Muster der jahrweisen Schwankungen erkennbar ist, lässt
sich kein signifikanter Zusammenhang
mit den Sahel-Niederschlägen nachweisen. – Annual population changes of
long-distance migrant forest birds (point
count index; above) compared to the
total annual summer rainfall (below) in
the whole Sahel region (data from 2000
onwards are still missing). Despite all
species but Golden Oriole show rather
similar patterns, there is no significant
correlation with the Sahel rainfall.
202
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
regionalen und zeitlichen Niederschlagsverteilung sowie weiterer möglicher Steuerungsfaktoren (z. B. Massenvermehrungen der Wanderheuschrecke o. ä.). Eine
solche differenzierte Analyse war im Rahmen dieser
Auswertung nicht möglich. Sie wäre aber sinnvoll, da
die Ergebnisse auch konkrete Hinweise auf die langfristigen Rückgangsursachen geben könnten.
4. Gesamtdiskussion und Fazit
4.1. Aussagefähigkeit des Programms
Insgesamt besteht der Eindruck, dass Qualität und
Interpretierbarkeit der Daten des DDA-Monitorprogramms trotz der bekannten methodischen Schwächen (freie Probeflächenwahl, ungleiche Verteilung
der Flächen und Routen auf Regionen und Lebensräume) überraschend gut sind. Durch die differenzierte Auswertung von Teilstichproben insbesondere
des sehr umfangreichen PS-Materials ist es möglich,
die Bestandsveränderungen der häufigeren deutschen
Waldvögel differenziert nachzuzeichnen und zu interpretieren. Hinsichtlich der Identifizierung der Ursachen
und treibenden Faktoren der kurz- und langfristigen
Bestandsänderungen sind mit der vorliegenden Analyse längst noch nicht alle Möglichkeiten ausgeschöpft.
So ließen sich die Wetterdaten noch wesentlich differenzierter analysieren und mit den Bestandsdaten
korrelieren (Erweiterung des Parametersets auf Frühjahrs- und Sommertemperaturen, Temperaturen und
Niederschläge im Spätwinter, wesentliche Erweiterung
der berücksichtigten Messstationen, Einbeziehung der
Witterung in Süd- und Westeuropa u. a.). Dies muss
aber späteren Analysen vorbehalten bleiben.
Überraschend eindeutig und aussagekräftig sind die
zahlreichen signifikanten Korrelationen von Bestandsänderungen und Waldbaumfruktifikationen, bis hin zu
signifikanten Hinweisen auf eine Konkurrenzsituation
zwischen samenfressenden Jahresvögeln und insektivoren Langstreckenziehern am Beispiel der Höhlenkonkurrenz von Meisen/Kleiber und Trauerschnäpper.
Eine Darstellung dieser komplexen Beziehungen und
Wechselwirkungen zwischen Wetter, Baummasten,
Vogelgruppen unterschiedlicher Gilden und Zugstrategien ist unseres Wissens für einen derart großen geographischen Raum und auf einer so breit gestreuten
Datenbasis bisher noch nicht gelungen; zuvor gab es
zu diesen Fragen nur lokale und z. T. experimentelle
Fallstudien (Synopse siehe GATTER 2000). Allerdings
bedarf es einer vertieften Analyse und weiterer Forschung, um die ursächlichen Faktoren klar herauszuarbeiten.
4.2. Bestandstrends deutscher Waldvögel
Die spärlichen bis häufigen Waldvogelarten Deutschlands sind aktuell nicht erkennbar gefährdet. Fast die
Hälfte der Arten nahm seit 1989 zu, jedoch fanden
diese Zunahmen fast ausschließlich außerhalb der ge-
schlossenen Wälder, d. h. im urbanen und suburbanen
Bereich statt. Bei sieben von neun abnehmenden Arten
liegen die Rückgangsursachen höchstwahrscheinlich
außerhalb von Deutschland und deuten auf dramatische
Veränderungen auf dem afrikanischen Kontinent hin.
Diese generelle Einschätzung der Gefährdungssituation betrifft zumindest das mittlere und nördliche
Deutschland in seiner Gesamtheit. Auf die besondere,
bisher nicht vergleichbare und teilweise dramatische
Situation in den stark immissionsgeschädigten Wäldern
der Mittelgebirgs-Hochlagen (z. B. Harz, Erzgebirge,
Thüringer und Bayerischer Wald) geht ZANG (2004)
ausführlich ein. Bisher haben diese regionalen Entwicklungen jedoch keinen entscheidenden Einfluss auf
die Gesamtentwicklung in Deutschland.
„Samenerträge aus dem Wald sind wahrscheinlich
der wichtigste Steuerungsfaktor für die Populationsdynamik von samenfressenden Vögeln und Kleinsäugern
der Wälder“ (GATTER 2000). Diese Aussage konnte
durch unsere Datenanalyse eindrucksvoll bestätigt
werden, wobei die oft schwer durchschaubaren indirekten Wirkungen (über Konkurrenten, Prädatoren,
Nahrungstiere usw.) offensichtlich auch zahlreiche
insektivore Kurz- und Langstreckenzieher betreffen.
Insgesamt sind unsere Waldvögel in ein sehr komplexes ökologisches Wirkungsgefüge aus Waldzustand,
Witterung, Baummasten, Insektengradationen, Nahrungs- und Konkurrenzbeziehungen eingebunden,
dessen Dynamik sie zwar differenziert widerspiegeln,
aber dessen innere Zusammenhänge in weiten Teilen
noch unerforscht sind.
Die hier nachgewiesenen Abhängigkeiten der Bestandsschwankungen von Teilziehern und Jahresvögeln von Winterwetter und Baummasten sind nicht
allgemein auf alle Gebiete Mitteleuropas übertragbar.
So bestehen bei den Brutvögeln im Urwald von Bialowieza (Ost-Polen) nur bei wenigen Arten (Mittelspecht, Wintergoldhähnchen) Korrelationen mit dem
Winterwetter und – außer beim Buntspecht (positive
Korrelation mit der Laubbaummast des Vorjahres)
– keine signifikanten Abhängigkeiten von der Hainbuchen-/Eichen-/Ahornmast sowie der Fichtenmast (die
Rotbuche kommt dort nicht vor); dies wird auf das hier
besonders reichhaltige Angebot an nahrungsökologischen Nischen und Pflanzensamennahrung zurückgeführt, so dass die Arten bei Ausfall einer wichtigen
Nahrungsquelle im Winter immer auf Alternativen
zurückgreifen können (WESOŁOWSKI 1994).
Die oben skizzierte, insgesamt günstige gegenwärtige Bestandssituation der Waldvögel in Deutschland ist
jedoch in einen weiteren zeitlichen Rahmen einzuordnen. Wälder insgesamt und naturnahe Waldgesellschaften erst recht nehmen zurzeit nur einen Bruchteil ihre
potenziellen Areals in Deutschland sein. Die Tendenz
zum Waldumbau in Richtung naturnaher Waldgesellschaften und naturnäherer Bewirtschaftungsmethoden
in der Forstwirtschaft ist deshalb beizubehalten und zu
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
verstärken. Durch zunehmendes Durchschnittsalter und
zunehmende Holzvorräte der Wälder seit dem zweiten
Weltkrieg (z. B. GATTER 2004), die bessere Nährstoffversorgung der Waldböden (auch) durch Immissionen aus
der Atmosphäre, immissionsbedingte Waldschäden (Synopse: ZANG 2004), Waldumbau, naturnähere Methoden
der Forstwirtschaft, die Klimaerwärmung, Stickstoffeinträge sowie die damit zusammenhängenden und durch
das Älterwerden der Wälder begünstigten viel größeren
Samenerträge haben sich die Lebensbedingungen vieler
Waldvogelarten im 20. Jahrhundert insgesamt verbessert,
allerdings auch die Bedingungen für potenzielle Konkurrenten und Prädatoren (umfassende Synopse hierzu s.
GATTER 2000, GATTER 2004). Andererseits sind die langfristigen Auswirkungen der globalen Klimaerwärmung
und der hohen Stoffeinträge auf die Waldökosysteme
und die oben umrissenen funktionalen Zusammenhänge noch nicht absehbar und könnten noch im Verlauf
des 21. Jahrhunderts zu einer dramatischen Gefährdung
zahlreicher Waldvogelarten führen.
In diesem Zusammenhang ist die Fortführung, Ausweitung und methodische Verbesserung des nationalen
Brutvogelmonitorings, wie in 2004 mit einem neuen
Programm begonnen, von großer Bedeutung (neues
203
DDA-Monitorprogramm mit geschichteter, repräsentativer Zufallsstichprobe, siehe DDA-Aktuell 1/2004 in
der Vogelwelt 125, Heft 1). Gleichzeitig wird deutlich,
dass sich der Naturschutz in Deutschland verstärkt mit
den Problemen der globalen Klimaerwärmung und den
Veränderungen der Umweltbedingungen auf dem afrikanischen Kontinent befassen sollte.
Dank: Die vorliegende Datenanalyse basiert auf dem großen,
ganz überwiegend ehrenamtlichen Engagement von über 500
Kartierern in allen Teilen Deutschlands. Stellvertretend danken
wir dem Geschäftsführer der AG „Monitoring häufiger Arten
im DDA“, F.-U. SCHMIDT, sowie den aktuellen regionalen Koordinatoren T. RYSLAVY, W. SCHULZ, G. BUSCHE, E. MEYER,
A. MITSCHKE, H. EICHSTÄDT, R.-R. STRACHE, S. FISCHER,
A. SKIBBE, E. FUCHS, J. WIESNER, D. KOSITSCHIK, E. LIPPOK, H.-G. BAUER und H. LEPPELSACK für ihre hervorragende
Mitarbeit. F.-U. SCHMIDT und J. WAHL stellten dankenswerter Weise die Wetterdaten zur Verfügung, und J. STEIGLEDER
danken wir für die äußerst wertvolle Aufarbeitung der Daten
zu den Waldbaumfruktifikationen. S. BAUMANN, F. BAIRLEIN,
W. GATTER, M. LÜTKEPOHL, P. SÜDBECK und C. SUDFELDT
danken wir für wertvolle fachliche Hinweise und Ratschläge,
sowie S. WINTER und K. SCHERTLER für die teilweise Aufbereitung und statistische Analyse des Datenmaterials (SPSS
Statistik, Signifikanztests).
5. Zusammenfassung
Flade, M. & J. Schwarz 2004: Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil II: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003. Vogelwelt 125: 177 – 213.
Das auf der Basis von Revierkartierungen (RK) und PunktStopp-Zählungen (PS) seit 1989 durchgeführte „Monitoringprogramm häufige Arten“ des Dachverbandes Deutscher
Avifaunisten erlaubt Aussagen zur Bestandsentwicklung von
etwa 50 spärlichen bis häufigen Waldvogelarten, für die Bestandsindexkurven (TRIM) ermittelt werden konnten. Bei
nur etwa einem Viertel der Arten zeigen sich signifikante
Unterschiede im Kurvenverlauf oder Gesamttrend zwischen
RK- und PS-Index, die durch die nicht-repräsentative Verteilung der von den Kartierern selbstgewählten Flächen und
Routen in Verbindung mit regional und landschaftstypenbezogen unterschiedlichen Bestandsentwicklungen entstehen. Durch die Analyse von Teilstichproben können diese
Differenzen jedoch weitgehend aufgeklärt und interpretiert
werden. Hinsichtlich der jährlichen Bestandsänderungen
konnten für 12 Teil- und Kurzstreckenzieher die signifikant
negativen Auswirkungen harter Winter aufgezeigt werden,
die am stärksten beim Zaunkönig ausgeprägt sind. Die negativen Korrelationen zwischen Bestandsänderungen und Kältewinterparametern beim Langstreckenzieher Waldlaubsänger
werden mit der verzögerten Bodenvegetationsentwicklung im
Frühjahr erklärt. Positive Korrelationen mit harten Wintern
bei 11 meist fakultativ samenfressenden Jahresvögeln und
Teilziehern sowie 4 Langstreckenziehern deuten auf kom-
plexe Wechselwirkungen zwischen Wetter, Waldbaumfruktifikationen, Entwicklung von Vegetation und Nahrungstieren
sowie Konkurrenz- und Prädationsbeziehungen hin. Insgesamt für 10 (auch) samenfressende Arten konnten signifikant
positive Zusammenhänge zwischen Waldbaummasten und
jährlichen Bestandsänderungen gefunden werden. Negative
Korrelationen zwischen Baummasten und der Bestandsentwicklung von vier Arten deuten auf Konkurrenzwirkungen
hin, die im Falle des Trauerschnäppers, der in Höhlenkonkurrenz zu Meisenarten und Kleiber steht, auch anhand unseres
Materials bestätigt werden konnten. Insgesamt 21 der 52
untersuchten Arten haben im Untersuchungszeitraum signifikant zugenommen, jedoch fanden bei 17 dieser Arten diese
Zunahmen ausschließlich außerhalb geschlossener Wälder
(d. h. im Siedlungsraum) statt. Sieben von zehn signifikant
abnehmenden Arten sind Langstreckenzieher. Die größte Gefährdung für unsere häufigeren Waldvogelarten geht daher
wahrscheinlich von Veränderungen auf dem afrikanischen
Kontinent aus. Mittel- bis langfristig sind jedoch die komplexen Auswirkungen der Klimaerwärmung auf die Waldökosysteme kaum absehbar und könnten zu dramatischen
Verschiebungen führen. Auch vor diesem Hintergrund ist
die begonnene Verbesserung und Erweiterung des Brutvogelmonitorings von größter Bedeutung.
204
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
6. Literatur
ALATALO, R. V., L. GUSTAFSSON, A. LUNDBERG & S. ULFSTRAND 1985: Habitat shift of the Willow Tit Parus
montanus in the absence of the Marsh Tit Parus palustris.
Orn. Scand. 16: 121–128.
ALATALO, R. V., L. ERIKSSON, L. GUSTAFSSON & S. K. LARSSON 1987: Exploitation competition influences the use
of foraging sites by tits: experimental evidence. Ecology
68: 284–290.
BAUER, H.-G. & P. BERTHOLD 1996: Die Brutvögel Mitteleuropas: Bestand und Gefährdung. Aula Verlag, Wiesbaden.
BERNDT, R. & W. WINKEL 1979: Zur Populationsentwicklung
von Blaumeise (Parus caeruleus), Kleiber (Sitta europaea),
Gartenrotschwanz (Phoenicurus phoenicurus) und Wendehals (Jynx torquilla) in mitteleuropäischen Untersuchungsgebieten von 1927 bis 1978. Vogelwelt 100: 55–69.
BERTHOLD, P., G. FLIEGE, U. QUERNER & H. WINKLER 1986:
Die Bestandsentwicklung von Kleinvögeln in Mitteleuropa: Analyse von Fangzahlen. J. Orn. 127: 397–437.
BERTHOLD, P., A. KAISER, U. QUERNER & R. SCHLENKER
1993: Analyse von Fangzahlen im Hinblick auf die Bestandsentwicklung von Kleinvögeln nach 20jährigem Betrieb der Station Mettnau, Süddeutschland. J. Orn. 134:
283–299.
BERTHOLD, P., W. FIEDLER, R. SCHLENKER & U. QUERNER
1999: Bestandsveränderungen mitteleuropäischer Kleinvögel: Abschlußbericht zum MRI-Programm. Vogelwarte
40: 1–10.
BUSCHE, G. 1999: Bestandsentwicklung von Brutvögeln im
Westen Schleswig-Holsteins 1945–1995 – Bilanzen im
räumlich-zeitlichen Vergleich. Vogelwelt 120: 193–210.
DEPPE, H.-J. 1990: Langfristige Bestandskontrollen beim
Zaunkönig im nördlichen Schleswig-Holstein. Vogelwelt
111: 238–244.
DORSCH, H. & U. KÖPPEN 2004: Erste Ergebnisse des Integrierten Monitoring von Singvogelpopulationen (IMS) in
den ostdeutschen Bundesländern. Apus 12, Sonderheft:
37–51.
FLADE, M. 1994: Die Brutvogelgemeinschaften Mittel- und
Norddeutschlands. IHW-Verlag, Eching.
GATTER, W. 1989: Zur vegetabilischen Ernährung des Gimpels
auf der Schwäbischen Alb. Vogelwelt 110: 100–112.
GATTER, W. 1998: Langzeit-Populationsdynamik des Kleibers (Sitta europaea) in Wäldern Baden-Württembergs.
Vogelwarte 39: 209–216.
GATTER, W. 2000: Vogelzug und Vogelbestände in Mitteleuropa. Aula Verlag, Wiebelsheim.
GATTER, W. 2004: Deutschlands Wälder und ihre Vogelgemeinschaften im Rahmen von Gesellschaftswandel und
Umwelteinflüssen. Vogelwelt 125: 151–176.
GATTER, W. & R. SCHÜTT 2004: Biomasse, Siedlungsdichte
und Artenzahl von Vogelgemeinschaften colliner und submontaner Laub- und Nadelwälder in Südwestdeutschland.
Vogelwelt 125: 251–258.
GEORGE, K. 2002: Bestandsentwicklung des Sommergoldhähnchens (Regulus ignicapillus) und des Wintergoldhähnchens (Regulus regulus) im Harz. Vogelwarte 41:
284–287.
GLUTZ V. BLOTZHEIM, U. N. & K. M. BAUER 1980: Handbuch
der Vögel Mitteleuropas, Band 9 (Buntspecht: 991–1037).
Aula Verlag, Wiesbaden.
GLUTZ V. BLOTZHEIM, U. N. & K. M. BAUER 1993: Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Band 13. Aula Verlag,
Wiesbaden.
GLUTZ V. BLOTZHEIM, U. N. & K. M. BAUER 1997: Handbuch der Vögel Mitteleuropas, Band 14. Aula Verlag,
Wiesbaden.
GRAJETZKY, B. 2000: Das Rotkehlchen: Zeit- und Energiekonflikte – ein Kleinvogel findet Lösungen. Aula Verlag,
Wiebelsheim.
GUSTAFSSON, L. 1988: Inter- and intraspecific competition
for nest-holes in a population of the Collared Flycatcher
Ficedula albicollis. Ibis 130: 11–15.
JEDRZEJEWSKA, B. & W. JEDRZEJEWSKI 1998: Predation in
vertebrate communities. The Bialowieza Primeval Forest
in a case study. Springer, Berlin.
KLAUS, S. & H.-H. BERGMANN 2004: Situation der waldbewohnenden Raufußhuhnarten Haselhuhn Bonasia bonasia
und Auerhuhn Tetrao urogallus in Deutschland – Ökologie, Verbreitung, Gefährdung und Schutz. Vogelwelt 125:
283–295.
KRAMER, H. 1988: Waldwachstumslehre. Verlag Paul Parey,
Hamburg und Berlin.
MAMMEN, U. & M. STUBBE 2000: Zur Lage der Greifvögel
und Eulen in Deutschland. Vogelwelt 121: 207–216.
MAMMEN, U. & M. STUBBE 2002: Jahresbericht 2001 zum
Monitoring Greifvögel und Eulen Europas 14: 1–111.
PANNEKOEK, J. & A. VAN STRIEN 1998: TRIM 2.0 for Windows (Trends & Indices for Monitoring Data). Voorburg,
Statistics Nederlands, Research Paper 9807.
PÄTZOLD, R. 1979: Das Rotkehlchen. Neue Brehm-Bücherei
Nr. 520. Ziemsen-Verlag, Wittenberg-Lutherstadt.
RÖHRIG, E. & H. A. GUSSONE 1990: Waldbau auf ökologischer
Grundlage (begründet von A. Dengler). Verlag Paul Parey,
Hamburg und Berlin.
SCHWARZ, J. & M. FLADE 2000: Ergebnisse des DDA-Monitoringprogramms, Teil I: Bestandsänderungen von Vogelarten der Siedlungen seit 1989. Vogelwelt 121: 87–106.
SÜDBECK, P. & M. FLADE 2004: Der Mittelspecht Picoides
medius in Deutschland: Bestandsgrößen, Trends, Habitatwahl und Gefährdung. Vogelwelt 125: 319–326.
WACHTER, H. 1964: Über die Beziehungen zwischen Witterung und Buchenmastjahren. Forstarchiv 35: 69–78.
WESOŁOWSKI, T. 1989: Nest-sites of hole-nesters in a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland).
Acta Ornithol. 25: 321–351.
WESOŁOWSKI, T. 1994: Variation in the numbers of resident
birds in a primaeval temperate forest: Are winter weather,
seed crop, caterpillars and interspecific competition involved? In: HAGEMEIJER, E. J. M. & T. J. VERSTRAEL
(Hrsg.): Bird numbers 1992. Statistics Nederlands, Heerlen: 203–211.
WESOŁOWSKI, T. 2001: High ectoparasite loads in hole-nesting
birds – a nestbox bias? J. Avian Biol. 32: 281–285.
WESOŁOWSKI, T. & T. STAWARCZYK 1991: Survival and population dynamics of Nuthatches breeding in natural cavities
in primeval temperate forest. Ornis Scand. 22: 143–154.
WESOŁOWSKI, T. & L. TOMIAŁOJĆ 1997: Breeding bird
dynamics in a primaeval temperate forest: Long-term
trends in Bialowieza National Park (Poland). Ecography
20: 432–453.
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
205
WESOŁOWSKI, T., L. TOMIAŁOJC, C. MITRUS, P. ROWINSKI &
D. CZESZSCEWIK 2002: The breeding bird community of
a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park,
Poland) at the end of the 20th century. Acta Ornithol. 37:
27–45.
WINKEL, W. 1993: Langfristige Dynamik von Höhlenbrütern
(Parus, Sitta, Phoenicurus, Ficedula, Jynx) im Braunschweiger Raum. Jber. Inst. Vogelforschung 1: 20–22.
WINKEL, W. 1996: Das Braunschweiger Höhlenbrüterprogramm des Instituts für Vogelforschung „Vogelwarte
Helgoland“. Vogelwelt 117: 269–275.
WINKEL, W. & M. FRANTZEN 1991: Zur Populationsentwicklung der Blaumeise (Parus caeruleus): Langfristige Studien bei Braunschweig. J. Ornithol. 132: 81–96.
WINKEL, W. & D. WINKEL 1998: Bestandszunahme des
Trauerschnäppers (Ficedula hypoleuca) am Westrand
des mitteleuropäischen Verbreitungsareals. Vogelwarte
39: 222–223.
WINKEL, W. & H. ZANG 1998: Blaumeise Parus caeruleus
L., 1758. In: ZANG, H. & H. HECKENROTH: Die Vögel
Niedersachsens und des Landes Bremen, Bartmeisen bis
Würger. Natursch. Landschaftspfl. Niedersachs. B, Heft
2.10: 66–77.
ZANG, H. 1988: Der Einfluß der Höhenlage auf die Biologie
des Kleibers (Sitta europaea) im Harz. J. Ornithol. 129:
161–174.
ZANG, H. 2003a: Veränderungen in der niedersächsischen Vogelwelt im 20. Jahrhundert. Vogelkdl. Ber. Niedersachsen
35: 1–18.
ZANG, H. 2003b: Wie beeinflussen Fruktifikationen der Rotbuche Fagus sylvatica Bestandsdichte und Brutbiologie
des Kleibers Sitta europaea im Harz? Vogelwelt 124:
193–200.
ZANG, H. 2004: Der Einfluss der Waldschäden auf die Vogelwelt. Vogelwelt 125: 259–270.
ZANG, H. & H. HECKENROTH 1998: Die Vögel Niedersachsens und des Landes Bremen, Bartmeisen bis Würger.
Natursch. Landschaftspfl. Niedersachs. B, Heft 2.10.
Manuskripteingang: 21. Jan. 2005
Annahme: 25. Jan. 2005
Dr. Martin Flade, Dorfstr. 60, D-16230 Brodowin.
E-Mail: martin.fl[email protected]
Johannes Schwarz, Zehntwerderweg 125 a,
D-13469 Berlin. E-Mail: [email protected]
+1,5**
–1,7 ns
+0,5 ns
+2,5**
+1,2*
+2,7*
n.b.
–0,8 ns
+5,1**
+3,0**
+0,7 ns
–3,4**
+2,4 ns
+6,3**
n.b.
+1,8 ns
n.b.
n.b.
+0,2 ns
n.b.
n.b.
+2,0 ns
Baumpieper Anthus trivialis
Blaumeise Parus caeruleus
Buchfink Fringilla coelebs
Buntspecht Dendrocopos major
Eichelhäher Garrulus glandarius
Fichtenkreuzschnabel Loxia curvirostra*)
Fitis Phylloscopus trochilus
Gartenbaumläufer Certhia brachydactyla
Gartengrasmücke Sylvia borin
Gartenrotschwanz Phoenicurus phoenicurus
Gelbspötter Hippolais icterina
Gimpel Pyrrhuly pyrrhula
Grauschnäpper Muscicapa striata
Grauspecht Picus canus *)
Grünspecht Picus viridis
Habicht Accipiter gentilis
Haubenmeise Parus cristatus *)
Heckenbraunelle Prunella modularis
Heidelerche Lullula arborea *)
Hohltaube Columba palumbus *)
Kernbeißer Coccothraustes coccothraustes
RK
ns
ns
ns
*
ns
ns
ns
*
*
ns
ns
ns
*
ns
ns
ns
Unterschied
–0,4 ns
+5,0**
+1,3 ns
+1,5**
+4,1*
–6,3**
+4,7**
–7,3**
–1,8 ns
+0,5 ns
+0,9 ns
+3,4**
+1,2 ns
+0,9 ns
–2,9**
–5,8*
+0,6 ns
+0,9*
+0,7*
+0,3 ns
–4,2**
+0,7*
PS
Revierkart.– Punkt-Stopp
mapping vs. point counts
Amsel Turdus merula
Art – species
–4,0**
+1,1 ns
+8,9**
+1,6**
+0,2 ns
–7,7**
+3,4**
–6,5**
–0,7 ns
+1,4 ns
–1,8*
+3,6**
+2,1**
+0,1 ns
–3,7**
–6,5*
–0,1ns
+0,9**
+0,3 ns
+0,2 ns
–3,5**
+0,9**
West
(PS)
(**)
ns
***
ns
(***)
ns
ns
ns
ns
(*)
(*)
ns
(***)
ns
(*)
ns
(***)
(***)
ns
(***)
(**)
ns
Unterschied
+3,0 ns
+9,9*
+0,2 ns
+1,6 ns
+7,7*
–4,8 ns
+7,9*
–9,2 ns
–3,0 ns
–1,9 ns
+3,6 ns
+3,9 ns
0,0
+3,5 ns
–1,7 ns
–8,8*
+2,1 ns
+1,0 ns
+1,3 ns
+0,6 ns
–4,5*
+0,2 ns
Ost (PS)
West- u. Ostdeutschland
West- vs. East-Germany
+2,4 ns
n.b.
–5,6*
+0,1 ns
+3,7*
–2,9 ns
+0,2 ns
n.b.
–1,9 ns
+1,8 ns
n.b.
+5,3 ns
–2,5 ns
+5,9 ns
–0,9 ns
n.b.
+1,5 ns
+0,3*
+1,5 ns
+3,3*
–6,8**
+1,1 ns
> 75 %
Wald
ns
**
ns
ns
ns
*
ns
ns
ns
**
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Unterschied
–4,4**
n.b.
+10,3**
+2,1**
+8,3*
+9,8 ns
+6,4**
n.b.
–0,6 ns
+4,7**
n.b.
+3,2**
+4,2**
+1,8*
–3,5**
n.b.
+3,2**
+2,8**
+0,5 ns
+0,7*
–2,9**
+1,2**
< 25 %
Wald
Wälder u. außerhalb (PS)
in vs. outside forests
0
+
(+)
+
++
–
+
––
(+)
0
–
+
+
+
–
––
+
+
+
0
––
+
Trend ges.
overall
trend
Anhang I: Bestandstrends von 52 Waldvogelarten in Deutschland 1989–2003 nach Daten des DDA-Monitorprogrammes häufiger Arten.
Angegeben ist die mittlere jährliche Zu- oder Abnahme in %, das Signifikanzniveau des Trends (TRIM, * = p < 0,05; ** = p < 0,01; n.b. = nicht berechnet), sowie für die
Punkt-Stopp-Daten auch die regionalen Trends West und Ost sowie die Trends innerhalb und außerhalb von Wäldern. – Population trends of 52 forest bird species in
Germany in the period 1989–2003 according to data from the German Common Birds Census. Figures indicate the average annual population change in % and the
level of trend significance (TRIM, * = p < 0.05; ** = p < 0.01; n.b. = not calculated).For the point count data, also the regional trends (East- and West-Germany) and the
trends within and outside forests are indicated (Unterschied = difference).
206
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
+2,7**
+1,3 ns
+0,1 ns
n.b.
+1,2 ns
+0,8 ns
n.b.
+4,5**
+0,2 ns
–3,1*
+0,4 ns
+2,0**
n.b.
+4,6*
n.b.
+3,5**
+11,8**
n.b.
–1,6**
+2,3 ns
+2,4 ns
–1,8 ns
n.b.
+0,3 ns
–0,3 ns
n.b.
+1,2 ns
+6,4**
+1,3*
n.b.
Kleiber Sitta europaea
Kleinspecht Dendrocopos minor *)
Kohlmeise Parus major
Kolkrabe Corvus corax *)
Mäusebussard Buteo buteo *)
Misteldrossel Turdus viscivorus *)
Mittelspecht Dendrocopos medius *)
Mönchsgrasmücke Sylvia atricapilla
Nachtigall Luscinia megarhynchos
Pirol Oriolus oriolus
Ringeltaube Columba palumbus
Rotkehlchen Erithacus rubecula
Rotmilan Milvus milvus *)
Schwanzmeise Aegithalos caudatus *)
Schwarzspecht Dryocopus martius
Singdrossel Turdus philomelos
Sommergoldhähnchen Regulus ignicapillus *)
Sperber Accipiter nisus *)
Star Sturnus vulgaris
Sumpfmeise Parus palustris *)
Tannenmeise Parus ater
Trauerschnäpper Ficedula hypoleuca
Waldbaumläufer Certhia familiaris *)
Waldlaubsänger Phylloscopus sibilatrix *)
Weidenmeise Parus montanus *)
Wendehals Jynx torquilla *)
Wintergoldhähnchen Regulus regulus *)
Zaunkönig Troglodytes troglodytes
Zilpzalp Phylloscopus collybita
Zwergschnäpper Ficedula parva *)
ns
**
ns
ns
*
ns
ns
ns
ns
**
**
ns
*
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
*
–0,8 ns
+0,3*
+2,1**
–0,2 ns
–4,4*
–2,4 ns
–5,7**
–1,9 ns
–3,6**
+1,6 ns
–1,3 ns
+0,2 ns
–2,2 ns
+3,0**
–0,2 ns
+6,0**
+0,3 ns
–1,0 ns
+0,1 ns
–0,3 ns
–3,9 ns
+5,4**
+3,8**
+2,2 ns
–0,3 ns
–1,0 ns
+7,5**
–0,2 ns
+0,4 ns
+0,3 ns
n.b.
+1,2**
+1,5**
–0,7 ns
–4,3 ns
–1,5 ns
–8,2**
–2,9*
–2,5**
+0,9 ns
–0,6 ns
–1,9**
–1,1 ns
+2,0*
–0,4 ns
+5,7**
–0,8 ns
–1,5 ns
+0,1 ns
–0,6*
–2,1*
+2,2*
+3,6**
+5,2*
–1,1 ns
–0,3 ns
–1,4 ns
+0,6 *
–0,5 ns
+0,2 ns
(***)
(***)
ns
(*)
*
(***)
ns
ns
ns
ns
(*)
ns
(**)
ns
ns
ns
ns
ns
(***)
(*)
ns
ns
(*)
(**)
(***)
(**)
(***)
ns
ns
–0,8 ns
+0,5 ns
+4,8**
+0,1 ns
–5,1*
–3,3 ns
–3,4**
–1,0 ns
–4,7**
+2,8 ns
–2,3 ns
+3,3*
–4,6 ns
+8,2**
+0,4 ns
+6,4 ns
+1,2 ns
–0,9 ns
+0,2 ns
+0,5 ns
–4,3 ns
+7,2**
+4,7**
+2,1 ns
+4,8 ns
–1,9*
+9,0**
–1,2 ns
+0,9 ns
+0,4 ns
n.b.
–0,6*
+0,4 ns
–1,1 ns
n.b.
–4,2*
–5,8**
–2,6*
–2,2 ns
+3,8 ns
–2,5*
–1,6 ns
n.b.
+2,2*
–3,5*
n.b.
–4,8*
n.b.
–0,6*
–0,8*
–6,3 ns
+2,9 ns
+2,4*
n.b.
+0,8 ns
n.b.
n.b.
–0,5 ns
+0,8 ns
–0,8 ns
**
**
ns
ns
ns
ns
ns
ns
*
ns
ns
ns
**
*
ns
ns
ns
*
ns
*
ns
ns
n.b.
+2,3**
+3,6**
+2,8 ns
n.b.
+2,5 ns
–4,9**
–2,3 ns
–3,0*
+7,1**
+6,3**
+0,4 ns
n.b.
+4,9*
–0,7 ns
n.b.
+7,0**
n.b.
+1,3**
–0,3 ns
–1,6 ns
+4,6**
+5,5**
n.b.
–0,5 ns
n.b.
n.b.
+1,0**
+1,0 ns
+2,6*
0
+
++
0
–
(–)
––
(–)
–
(+)
0
(–)
0
++
(+)
++
+
0
+
0
–
+
++
(+)
0
0
++
0
0
+
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
207
Datensatz
sample
gesamt
Berlin
Stuttgart
Soltau
Stuttgart
Soltau
Berlin
Eistage im vorherigen Winter –
ice days in the previous winter
Januartemperatur (Abweich. v. langj. Mittel)
– mean January temperature
gesamt
+0,556*
+0,727**
-0,579*
-0,793**
-0,667**
-0,867**
Turdus philomelos
Erithacus rubecula
Sylvia atricapilla
+0,624*
+0,676**
n.b.
+0,682**
n.b.
-0,746**
-0,566*
-0,587*
RK
PS Nichtwald
PS Wald
-0,578*
–0,648*
PS Nichtwald
-0,583*
PS Wald
-0,638*
-0,701*
n.b.
PS gesamt
–0,596*
n.b.
n.b.
PS Nichtwald
PS Wald
n.b.
n.b.
Stuttgart
-0,629*
-0,574*
-0,557*
-0,767**
-0,723**
-0,556*
-0,82**
Berlin
PS Ost-D
-0,728*
-0,588*
PS West-D
-0,579*
-0,586*
+0,651*
-0,638*
-0,746**
PS gesamt
n.b.
n.b.
-0,728*
-0,614*
-0,715**
-0,878**
PS gesamt
-0,596*
-0,728*
-0,508*
-0,607*
-0,673**
-0,642*
+0,66*
Phylloscopus
collybita
PS Nichtwald
PS Wald
-0,735**
+0,697*
+0,58*
+0,65*
+0,647*
-0,539*
+0,545*
+0,678*
+0,65*
n.b.
PS Ost-D
+0,506(*)
PS gesamt
+0,636*
+0,687*
PS West-D
+0,461(*)
RK
PS Ost-D
+0,581*
+0,66*
Soltau
-0,596*
-0,657*
-0,613*
-0,631*
-0,56*
-0,556*
-0,552*
-0,692**
gesamt
Tage m. Schneedecke im vorherigen Winter – days with snow cover in the previous
winter
Prunella modularis
Troglodytes
troglodytes
PS gesamt
Lullula
arborea
PS West-D
PS gesamt
Picus viridis
A) Winterempfindliche Jahresvögel, Teil- und Kurzstreckenzieher – winter-sensitive residents, partly and short-distance migrants
Art
species
Anhang II: Korrelationen (Spearmans Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen Winter-Wetterparametern und jährlichen Bestandsänderungen von Waldvogelarten in
Deutschland (RK = Revierkartierung, PS = Punkt-Stopp-Zählungen): (*) = 0,05 < p < 0,1; * p < 0,05; ** p < 0,01; n.b. = nicht berechnet. – Correlations (Spearman’s rank,
2-tailed) between winter weather parameters and annual population changes in forest birds in Germany (RK = territory mapping, PS = point counts): (*) = 0.05 < p < 0.1;
* p < 0.05; ** p < 0.01; n.b. = not calculated.
208
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
PS gesamt
RK
Sturnus vulgaris
+0,55*
+0,578*
-0,552*
-0,722*
-0,746**
–0,789*
-0,754**
PS Ost-D
-0,578*
-
-0,49(*)
0,629*
-0,69*
PS West-D
-0,609*
-0,671*
-0,616*
-0,65*
-0,743*
PS Gesamt
-0,718*
-0,944**
RK
Fringilla coelebs
Certhia brachydactyla
Sitta europaea
PS gesamt
RK
PS gesamt
RK
PS gesamt
RK
PS West-D
PS gesamt
-0,691**
-0,591*
+0,541*
+0,692**
+0,585*
PS Nichtwald
PS West-D
+0,579*
PS Wald
Parus cristatus
+0,564*
PS gesamt
Parus major
Parus caeruleus
+0,594*
PS West-D
Parus montanus
+0,689**
+0,537*
+0,725**
+0,612*
+0,546*
+0,563*
+0,774**
+0,599*
+0,656*
PS gesamt
PS West-D
+0,612*
+0,665*
+0,546*
PS gesamt
RK
Parus palustris
Dendrocopos major
n.b.
n.b.
+0,563*
+0,598*
*
+0,642*
+0,694*
+0,557*
+0,634*
+0,772**
+0,635
+0,59*
+0,548*
+0,67**
+0,578*
+0,533*
+0,556*
+0,644*
+0,72*
+0,65*
+0,574*
+0,622*
+0,534*
+0,727**
+0,824*
+0,837**
C) Jahresvögel/Teilzieher mit positiven Korrelationen mit Kältewinter-Parametern – resident/partly migrant species showing positive correlations with severe winters
Phylloscopus
sibilatrix
B) Langstreckenzieher mit negativen Korrelationen mit Kältewinter-Parametern – long-distance migrants showing negative correlations with severe winters
PS gesamt
Certhia familiaris
-0,852**
-0,625*
PS gesamt
PS Ost
-0,758**
RK
Turdus merula
Turdus viscivorus
+0,58*
+0,594*
+0,587*
-0,622*
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
209
+0,69*
+0,541*
+0,574*
Berlin
+0,631*
Stuttgart
+0,581*
gesamt
Soltau
+0,547*
Berlin
5/5
2/ 3
4/5
12/24
3/7
11/20
4/7
+0,559*
3/3
16/32
Summe Korrelationen Arten/Datensätze – total of correlations (species/
samples)
-0,599*
Ficedula hypoleuca PS gesamt
16/22
+0,697**
PS gesamt
8/8
+0,771**
RK
Phylloscopus
trochilus
+0,541*
PS Wald
PS Ost-D
+0,783*
+0,809**
+0,58*
+0,781**
PS West-D
+0,782**
PS gesamt
Sylvia borin
Jynx torquilla
Stuttgart
7/15
+0,635*
+0,754**
+0,657*
gesamt
Tage mit Schneedecke im vorherigen
Winter – days with snow cover in the
previous winter
D) Langstreckenzieher mit positiven Korrelationen mit Kältewinter-Parametern – long-distance migrants showing positive correlations with severe winters
PS Ost
PS Ost-D
Pyrrhula pyrrhula
gesamt
+0,734*
Stuttgart
Soltau
Berlin
Soltau
PS gesamt
Coccothraustes
coccothraustes
Eistage im vorherigen Winter – ice days in the
previous winter
Januartemperatur (Abweich. v. langj.
Mittel) – mean January temperature
Datensatz
sample
Art
species
210
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
211
Anhang III: Korrelationen (Spearmans Rangkorrelation, zweiseitig) zwischen Frühjahrsniederschlägen und jährlichen
Bestandsänderungen von Waldvogelarten in Deutschland (RK = Revierkartierung, PS = Punkt-Stopp-Zählungen): * p <
0,05; ** p < 0,01. – Correlations (Spearman’s rank, 2-tailed) between spring rainfall (April–June) and annual population
changes in forest birds in Germany (RK = territory mapping, PS = point counts): * p < 0.05; ** p < 0.01.
Art
species
Datensatz
sample
Niederschläge April–Juni – total rainfall
April–June
Vorjahresniederschläge April–Juni – total
spring rainfall of the previous year
Soltau
Soltau
Sylvia borin
PS Wald
-0,535*
Aegith. caudatus
RK
-0,595*
Parus palustris
RK
Parus ater
RK
PS gesamt
Berlin
Stuttgart
gesamt
Berlin
-0,594*
-0,67**
-0,752**
PS gesamt
-0,569*
Hippolais icterina
PS gesamt
-0,692**
Phyll. collybita
RK
Oriolus oriolus
RK
-0,557*
+0,582**
+0,64*
+0,697**
-0,627*
+0,574*
PS gesamt
RK
-0,693**
-0,552*
PS Ost-D
T. troglodytes
PS Nichtwald
Regulus ignicapillus
RK
Fic. hypoleuca
-0,64*
Rk
Erithacus rubecula
PS gesamt
-0,67**
PS West
-0,552*
PS Ost-D
-0,684**
PS Nichtwald
-0,666**
+0,783*
+0,678*
PS Ost-D
+0,636*
Turd. philomelos
RK
+0,638*
Turd. viscivorus
PS Ost-D
+0,585*
Parus cristatus
PS gesamt
+0,556*
+0,713**
PS West
-0,578*
+0,755**
PS Ost
C. brachydactyla
PS gesamt
Fringilla coelebs
PS gesamt
+0,556*
Sturnus vulgaris
RK
-0,64*
Summe Korrelationen (Arten/
Datensätze)
gesamt
-0,741**
Anthus trivialis
P. pyrrhula
Stuttgart
-0,719*
4/4
1/1
6/6
0
7/7
3/6
4/4
4/5
212
M. FLADE & J. SCHWARZ: Bestandsentwicklung von Waldvögeln in Deutschland 1989–2003
Anhang IV: Korrelationen (SPEARMANS Rangkorrelation, zweiseitig; z.T. U-Test nach MANN-WHITNEY) zwischen Waldbaumfruktifikation und jährlichen Bestandsänderungen von Waldvogelarten in Deutschland (RK = Revierkartierung,
PS = Punkt-Stopp-Zählungen): (*) = 0,05 < p < 0,1; * p < 0,05; ** p < 0,01. Bedeutung der fettgedruckten Korrelationen
siehe Text. – Correlations (SPEARMAN’S rank, 2-tailed, in some cases MANN-WHITNEY U-test) between forest tree seed
crop and annual population changes in forest birds in Germany (RK = territory mapping, PS = point counts): (*) = 0.05
< p < 0.1; * p < 0.05; ** p < 0.01. Meaning of the bold correlations is explained in the text.
Art
species
Datensatz
sample
Buche
beech
Eichen
oaks
Laubbäume
deciduous
Kiefer
pine
Fichte
spruce
Nadelbäume
coniferous
A) Baumsamenfressende Jahresvögel und Teilzieher mit positiven Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen –
Resident and partly migrant species with positive correlations with forest tree seed crop
Parus major
PS-gesamt
+0,599*
+0,69**
+0,685**
PS West-D
+0,677**
+0,592*
+0,59*
+0,597*
+0,583*
PS Ost-D
Parus caeruleus
PS Wald
+0,693*
+0,56*
+0,566*
PS Nichtwald
+0,563*
+0,665*
+0,623*
RK-Daten
+0,631*
PS gesamt
+0,775**
+0,619*
+0,666**
PS West
+0,746**
+0,592*
+0,652*
+0,585*
+0,648*
PS Ost
+0,782**
Fringilla coelebs
PS gesamt
U-Test: *
C. coccothraustes
PS Ost-D
+0,533*
Sitta europaea
RK-Daten
+0,49(*)
PS gesamt
U-Test: *
Columba palumbus
+0,617*
RK-Daten
-0,571*
+0,59*
+0,597*
PS Ost-D
+0,686**
+0,597*
+0,687
+0,615*
Dendrocopos major
RK-Daten
+0,595*
+0,644*
+0,606*
+0,581*
Parus palustris
PS gesamt
Parus montanus
PS West-D
Pyrrhula pyrrhula
PS gesamt
+0,684**
PS Ost-D
+0,551*
PS gesamt
+0,622*
+0,582*
+0,688*
+0,579*
+0,653*
B) Arten mit negativen Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen – species with negative correlations with forest
tree seed crop
Reg. ignicapillus
RK-Daten
Regulus regulus
RK-Daten
Ficedula hypoleuca
RK-Daten
Turdus viscivorus
RK-Daten
-0,79**
-0,593*
-0,66*
-0,566*
-0,61*
-0,631*
C) Vorwiegend carnivore (insektivore) Arten mit positiven Korrelationen mit Waldbaumfruktifikationen – predominantly
carnivorous (insectivorous) species with positive correlations with forest tree seed crop
Picus viridis
PSNichtwald
+0,628*
+0,628*
Jynx torquilla
PS gesamt
+0,766**
+0,778*
PS Ost-D
+0,788**
+0,803**
+0,647*
+0,667**
Prunella modularis
RK-Daten
Erithacus rubecula
PS gesamt
PS Nichtwald
+0,62*
+0,535*
+0,737**
+0,573*
+0,681**
VOGELWELT 125: 177 – 213 (2004)
Art
species
Datensatz
sample
Turd. philomelos
Sturnus vulgaris
Eichen
oaks
Laubbäume Kiefer
decidous
pine
Fichte
spruce
PS gesamt
+0,61*
+0,681*
+0,769**
PS gesamt
+0,633*
+0,617*
+0,624*
PS West-D
Oriolus oriolus
213
Buche
beech
+0,574*
+0,661*
PS Ost-D
+0,633*
RK-Daten
+0,629*
+0,592*
PS gesamt
Summe Korrelationen (Arten/
Datensätze) – total of correlations
(species/samples)
Nadelbäume
coniferous
+0,566*
8/16
11/20
10/19
2/2
10/11
9/10

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