Einführung in die Neurobiologie - Institut für Biologie Neurobiologie

Einführung in die Neurobiologie
Nervensysteme, Neurone, Glia
Termine immer dienstags, donnerstags und freitags, 13:15 bis 14:00
16.11.2004 bis 07.01.2005 neurobiologischer Teil
Hans-Joachim Pflüger, Neurobiologie, Königin-Luise-Strasse 28-30
[email protected] , Tel 838 54676
Abbildungen der Vorlesung finden Sie unter:
www.neurobiologie.fu-berlin.de, linke Spalte : Lectures and Courses,
Winter semester 2004/2005, Vorlesung 23 120 b Tierphysiologie
Info hier anklicken, dann sind die Folien unter den einzelnen
Vorlesungstagen abrufbar, ausserdem gibt es Buchempfehlungen
Skripten für den Kurs kosten 3,Alle brauchen ein Skript!!
NEUROWISSENSCHAFT
* Alle Lebensvorgänge werden vom Nervensystem gesteuert
(Bewegung, Körperfunktionen wie Atmung, Herzschlag, Sexuelle Reaktionen,
kognitive Funktionen, Lernen, Gedächtnis, Denken, Sprache, Emotionen,
Träume, Gefühle, „Liebe“: Sitz der Gefühle in Nervensystem
( Herz, Magen ? vegetatives Nervensystem beteilgt)
* Nachdenken über die eigene Existenz nur mit einem Nervensystem (Gehirn)
möglich
* Gefühle, Intelligenz usw. sind SYSTEMEIGENSCHAFTEN
des Nervensystems (Frage: Gibt es eine freien Willen, oder ist dieser mit
bestimmten Systemzuständen des Gehirns erklärbar (manipulierbar)?)
* Ein „Leib-Seele“-Problem existiert nicht, da ALLES mit Zuständen oder
Eigenschaften des Nervensystems erklärt werden kann.
* Durch Messung der Stoffwechselaktivität lässt sich indirekt und nicht-invasiv
mit „Imaging-Verfahren“ dem Gehirn beim „denken“ zuschauen.
anterior
posterior
Hören von Wörtern
Sprechen von Wörtern
PET Messungen
Sehen von Wörtern
Generieren von Wörtern
Nervensysteme werden unterteilt in
* Peripheres Nervensystem
(Sinneszellen, sensorische Neurone, afferente Neurone)
* Zentrales Nervensystem (ZNS; CNS)
(Rückenmark und Gehirn)
* Autonomes (vegetatives) Nervensystem
(Sympathikus und Parasympathikus)
* Enterisches Nervensystem
(Nervensystem des Darms, Plexus myentericus,
Plexus submucosus)
Bei Wirbeltieren wird das Zentrale Nervensystem unterteilt in
1. Rückenmark (Medulla spinalis) (spinal cord):
* welches aus dem Neuralrohr entsteht (siehe Lanzettfischchen) und
segmental gegliedert ist.
* In jedem Segment gibt es einen Spinalnerv, der sich aufteilt in:
- dorsalen Nerv (dorsale Wurzel, Hinterwurzel, Hinterhorn, dorsal root)
mit dem Dorsalwurzelganglion (Spinalganglion), welches Sitz der
bipolaren Zellkörper aller afferenten Neurone ist (rein sensorisch)
- ventralen Nerv (ventrale Wurzel, Vorderwurzel, Vorderhorn,
ventral root), welches die Axone aller motorischen Neurone enthält
* In der Mitte der Zentralkanal (gefüllt mit cerebro-spinaler Flüssigkeit, oder
Liquor)
* Weisse Substanz: die Axone von längsziehenden Neuronen
Graue Substanz: Die Zellkörper (Somata) aller Neurone
* Unterteilt in Hals-, Brust-, Lendenmark
* Topographisch geordnet somatische und viscerale Afferenzen und
Efferenzen
from: Heldmaier, Neuweiler: Vergleichende Tierphysiologie, Bd. 1, Springer
Funktionelle Klassifizierung der Neurone
Haut, Gelenke
Skelettmuskel
Skelettmuskel
somatische
Afferenzen
viscerale
Eingeweide
motorische
ZNS
Efferenzen
vegetative
Drüsen
glatte Muskulatur
Herzmuskel
anterior
Entwicklung des Nervensystems
Chorda dorsalis
posterior
Neuralleiste
Neuralfalte
Bodenplatte
Epidermis
Epidermis
Neuralrohr
Neuralleistenzellen
Bei Wirbeltieren wird das Zentrale Nervensystem unterteilt in:
* Rückenmark (Medulla spinalis)
* Gehirn (brain)
* fünfteilig, entwickelt sich aus Ausstülpungen des Neuralrohrs,
besitzt Ventrikel (mit Liquor gefüllte Hohlräume)
Prosencephalon:
Vorderhirn (Telencephalon) und Zwischenhirn (Diencephalon)
Rhombencephalon (Rautenhirn):
Nachhirn (Myelencephalon) und Hinterhirn (Metencephalon) ohne
Kleinhirn (Cerebellum)
Stammhirn (brain stem): Rhombencephalon und Mittelhirn (Mesencephalon)
Hirnstamm: Alle Gehirnteile mit Ausnahme der Cortices
Übergeordnete Zentren des Wirbeltiergehirns:
Pallium des Vorderhirns
Cortex: mehrschichtige Hirnrinde des Palliums und des Cerebellums
Tectum des Mittelhirns
Cerebellum des Hinterhirns
{
Embryo des Menschen
Innerhalb der ersten
5 Schwangerschaftswochen
{
(Rückenmark)
In der
5. Schwangerschaftswoche
Diencephalon (Zwischenhirn)
Mesencephalon (Mittelhirn)
(Rautenhirn)
Embryo des Menschen
Telencephalon (Vorderhirn)
Metencephalon (Hinterhirn)
Myelencephalon (Nachhirn)
Ventrikel
from: Delcomyn, Foundations of Neurobiology, Freeman
Mit 12 Schädelnerven (Cranialnerven)
Nervus olfactorius (Riechnerv, enthält primäre Sinneszellen des Riechepithels der Nase)
N. opticus (Sehnerv, Axone der Ganglienzellen aus der Retina des Auges)
N. oculomotoris (motorischer Nerv zu den Augenmuskeln)
N. trochlearis (motorischer Nerv zu Augenmuskel)
N. trigeminus (sensorischer Nerv aus dem Gesichts- und Kiefernbereich)
N. abducens (motorischer Nerv zu Augenmuskel)
N. facialis (sensorischer/motorischer Nerv aus dem Gesichtsbereich
incl. Geschmacksrezeptoren)
N. vestibulocochlearis (statoacusticus) (sensorischer Nerv aus dem Gleichgewichtsorgan
und Hörnerv)
N. glossopharyngealis (sensorischer/motorischer Nerv zum Kopfbereich
N. vagus (Vagusnerv, Nerv des Parasympathikus)
N. accessorius (nur in Amniota) (spezieller motorischer Nerv zu viszeralen Muskeln)
N. hypoglossus (nur in Amniota) (motorischer Zungennerv)
Segmentierung des Neuralrohrs
durch Enwicklungsgene
Isthmus (Verengung) zwischen
Mittel- und Hinterhirn
Sonic hedgehog
Engrailed
Wnt-1
Fgf8
rot
blau
gelb
grün
Aufbau des Wirbeltier
Zentralen Nervensystems (ZNS)
Endhirn mit olfaktor.Bulbus
Cerebral Cortex, Basalganglien
Zwischenhirn mit Thalamus
Mittelhirn mit Tectum
Hinterhirn und Cerebellum
Rückenmark, segmentiert
cervikal
thorakal
lumbar
sakral
* Nachhirn (Myelencephalon) oder verlängertes Mark (Medulla oblongata)
(vegetative Kontrollzentren, z.B. Atmungszentrum)
Formatio reticularis: Sammelbegriff für maschenartig (reticularis!) angeordnete Zellvebände des
Thalamus, Hirnstamm und des Nachhirns
Locus coeruleus (Noradrenalin) kontrolliert Aufmerksamkeit, Wachheit,
Raphékerne (Serotonin oder 5-HT) Bewegungskontrolle, Hustenreflexe, extrapyramidales
motorisches System
* Hinterhirn (Metencephalon) mit Brücke (Pons) und Kleinhirn (Cerebellum)
(Gleichgewichtssinn und motorische Feinkontrolle, komplexe Bewegungskontrolle,
motorisches Lernen, gut ausgeprägt bei bewegungsaktiven Tieren, mit Lappen und Furchen,
z.B. gefurchte Rinde bei Haien), motorische Intelligenz
Cerebellum dreischichtig: Molekular-, Purkinjezell-, Körnerzellschicht
* Mittelhirn (Mesencephalon)
dorsales Tectum und ventrales Tegmentum
(wichtige Umschaltstation oder Analysestation aller sensorischen Eingänge, topographische
Organisation und Überlappung visueller und akustischer Areale)
Körperorientierung, Beutefang
Striatum, Substantia nigra und Nucl. Ruber: Bewegungskontrolle z.B. auch der Augenmuskeln,
auch Reflexe wie Lidschlagreflexe
Nachhirn, Hinterhirn, und bei Säugetieren auch Mittelhirn werden als Hirnstamm
bezeichnet.
* Zwischenhirn (Diencephalon) mit Hypophyse (Gehirnanhangdrüse) und
Epiphyse (Pinealorgan, Zirbeldrüse))
- Thalamus (dorsal): wichtige Umschaltstation aller sensorischen Eingänge),
- Hypothalamus (ventral): Homöosthase z.B. Hunger, Durst, Osmoregulation,
Temperatur, Reproduktion, wichtigste Kontrollzentrum der Haushaltsfunktionen
des Körpers, Kontrollzentrum des vegetativen Nervensystems
Hormonregulation (mit Hypophyse), Sexualfunktion.
Eng mit dem limbischen System verknüpft.
- Epiphyse: circadiane Rhythmik
* Vorderhirn (Telencephalon): auch Riechhirn bei Nagetieren
(zwei Hemisphären, bei Vögeln und Säugern mit Asymmetrien, z.B. Sprachzentrum,
sensorische Rindenfelder, Sehrinde, Hörrinde, somatosensorischer Cortex, Riechhirn,
höhere Verarbeitung sensorischer Signale, Assoziationsfelder,
komplexe Gedächtnisinhalte,
motorischer Cortex, Zielmotorik, Willkürbewegungen)
Limbisches System: Hippocampus (Lernen, Bildung von Kurzzeitgedächtnis),
Amygdala: Furcht
Bewertung von sensorischen Signalen, Kontrolle von Emotionen
Basalganglien (Teile des Telen- und Diencephalons): Motorische Kontrolle
(Bewegungsplanung)
Limbisches System
From: Delcomyn, Foundations of Neurobiology, Freeman
Im Verlauf der Entwicklung der Wirbeltiere kommt es zu einer enormen
Vergrösserung der Oberfläche der Grosshirnrinde, und zur Bildung des
Neocortex.
Die vergleichende Morphologie und Anatomie der Wirbeltiergehirne zeigt
in besonders eindrucksvoller Weise die Verwandtschaftsbeziehungen
zwischen den Tiergruppen.
Diese Argumentation lässt sich auch auf die physiologischen Eigenschaften
ausdehnen, und es ist heute klar, dass sich die komplizierten neuronalen
Netzwerke des Menschen aus einfacher strukturierten Vorstufen
entwickelt haben.
(Sprachzentrum beim Mensch, Vokalisationszentren bei Affen,
Gesangssteuerung bei Vögeln)
Damit sind auch Netzwerke, welche die menschliche Intelligenz bedingen,
schon in „Vorstufen“ bei Tieren vorhanden („prärationale Intelligenz“).
Das Gehirn des Menschen enthält ca. 1012 Neurone, und ein typisches
Stück Cortex (Grosshirnrinde) von 1 mm3 enthält etwa 105 Neurone.
Inger
Frosch
Salamander
Neunauge
Alligator
Dornhai
Gans
Glatthai
Fledermaus
Drückerfisch
Pferd
Elektrischer Fisch
Taktil fühlen
Bewegung
Hören
Sehen
Eduard Julius Hitzig (1838 – 1907)
Elektrische Stimulation des Cortex, bei Hunden
(Auslösung von Bewegungen)
Wilder Penfield (1891-1976)
Gehirnstimulation während Gehirnoperationen in den 1950/60 Jahren
Hirnentwicklung
Limbisches System
ab 6. Woche der
Embryonalentwicklung
Hippocampus
ab 22. Woche der
Embryonalentwicklung
Assoziativer Cortex
nach der Geburt
bis zum Erwachsenenalter
(nach Spektrum der Wissenschaft)
Log Gehirngewicht
in mg
log Körpergewicht in mg
Allometrischer
Zusammenhang zwischen
Gehirngewicht und
Körpergewicht
Autonomes Nervensystem
* Sympathikus („fight and flight“)
* Parasympathikus („rest and digest“)
Mit präganglionären Neuronen (Somata im Rückenmark) und
postganglionären Neuronen (liegen entweder in
Ganglien des Sympathikus im Körper verteilt, z.B. Grenzstrang,
oder in parasympathischen Ganglien, die sich immer am Zielgewebe
(z.B. Darm) befinden.
Transmitter (Botenstoffe): Acetylcholin (Sympathikus präganglionär und
Parasympathikus) und Noradrenalin (Sympathikus postganglionär)
Durch das autonome Nervensystem werden die Körperfunktionen
gesteuert, was einem normalerweise nicht bewusst wird (Herz, Darm,
Gefässe usw.). Es gelingt aber, z.B. durch autogenes Training oder die
Methode des Biofeedback, einen willkürlichen Zugang zu schaffen, sodass
man seinen Herzschlag oder andere Körperfunktionen durch den Willen
beeinflussen kann.
Enterisches Nervensystem
* Im englischen auch als „second oder abdominal brain“ bezeichnet
* Komplexes Geflecht aus Nervenzellen, welches den gesamten
Gastrointestinaltrakt durchzieht
* Zahl der Neuronen (100 Millionen) entspricht etwa der des Rückenmarks
* Reguliert die Darmmotilität sowie den Ionentransport, der mit Sekretion
und Absorption verbunden ist, und den gastrointestinalen Blutfluss
* Zwei in die Darmwand eingebettete Nervengeflechte
- Plexus myentericus (zwischen Ring- und Längsmuskelschicht,
Auerbach-Plexus)
- Plexus submucosus (in der Submukosa, Meissner-Plexus)
Plexus myentericus eines Meerschweinchens
Evolution der Nervensysteme
Protozoa (Einzeller)
noch kein echtes Nervensystem, reagieren auf taktile,
chemische, Temperatur- und Lichtreize
mit spannungsabhängigen Ionenkanälen (K+ und Ca2+)
Porifera (Schwämme)
Myozyten, Existenz von echten Nervenzellen umstritten, aber
Koordination von Bewegungen
Coelenteraten (Hohltiere), Diffuses Nervennetz
Einfachste Nervensysteme (Nervennetze), bipolare und mulipolare
Nervenzellen bilden Nervenringe (Medusen, Quallen), mit Statozysten
Nervennetz bei Hydra mit Konzentraton von Sinneszellen um Mund
und Stiel, Neuropeptide als Transmitter (Botenstoffe)
Es dominieren elektrische Synapsen (Kontaktstellen zwischen Neuronen)
Diffuses Nervennetz der Coelenteraten
Tentakel
Meduse
RFamid-Immunoreaktive
Zellen (ein Peptid) bei
Hydra
Fuß
Polyp
anti- FMRFamide
after Grimmelikhuijzen
A
Schwämme (Porifera)
Muskelzelle hat Sensor- (e) und
Effektorfunktion
Hohltiere (Coelenterata, Cnidaria)
Sensomotorisches Neuron (b) und
richtige sensorische (s) Neurone und
Motoneurone (m) in (C).
From: Zigmond et al. , Fundamental Neuroscience, 1999,
Plattwürmer (Plathelminthes, flatworms)
Einfachstes bilateral symmetrisches Nervensystem, mit Zerebralganglion,
Längsstränge (Markstränge) mit Kommissuren, Neurone in Ganglien
konzentriert
(Kopfganglion)
Nematoden (Fadenwürmer, Rundwürmer)
ZNS mit Ringkommissur um den Vorderdarm, 4-12 Längsbahnen mit
Marksträngen und halbseitigen Kommissuren
Caenorhabditis mit 302 Neuronen (Zellkonstanz)
Viele Sinneszellen am Vorderende, Muskelzellen mit Fortsätzen
zum Nervensystem
Mollusca (Weichtiere: Kahnfüsser, Schnecken, Muscheln, Tintenfische)
Grosse Viefalt der Nervensysteme,
z.B. Vierstrangnervensystem: vom Zerebralganglion gehen zwei dorsale
Pleuroviszeral- und ventral zwei Pedalstränge ab
Gastropoda (Schnecken)
Starke Konzentrierung der Neurone in Ganglien
Zerebralganglion: Augen, Statozysten, Tentakel, Lippenregion, Penis
Bukkalganglien: Pharynx, Speicheldrüsen, Schlund, Magen
Pleuralganglien: Mantel
Pedalganglien: Fussmuskel, Haut
Supra- und Subintestinalganglion: Kiemen, Ophradium
Parietalganglien: Mantel
Viszeralganglien: Darm, Anus, Haut, Geschlechtsorgane, Niere, Leber, Herz
Sehr gut ausgebildete Sinnesorgane: Augen (vom einfachsten Typ bis zum Linsenauge),
Chemorezeptoren, Mechanorezeptoren
Höchst entwickeltes Nervensystem: Cephalopoden (Tintenfische) mit gut
ausgebildetem Gehirn und sensorischen Loben (Verarbeitung sensorischer
Signale), mehrschichtiger Cortex, Lernen und Gedächtnis
Komplexes Linsenauge, Art Seitenliniensystem, Riesenfasersysteme (giant axons)
Nervensystem der
Mollusken
Abdominalganglion Aplysia
Abdominalganglion Helix
Anneliden (Ringelwürmer)
Strickleiternervensystem mit Gehirn und segmentalen Ganglien,
Kommissuren (Querstränge) und Konnektiven (Längsstränge), auch
Riesenfasersysteme
Arthropoden (Gliedertiere)
Gut ausgebildetes Gehirn mit Proto-, Deuto- und Tritocerebrum
Chelicerata (Spinnentiere)
Kein Deutocerebrum da keine Antennen,
Thorakalganglien zu einem Ganglion verschmolzen
Spezielle „Hörhaare“: Trichobothrien
Crustaceen (Krebse und Krabben)
Optische Neuropile und ausgeprägtes Deutocerebrum (Antenne), viele
Sinnesorgane (Chemorezeptoren, Statozysten, Komplexaugen)
Insekten
Gehirn mit optischen Ganglien (Retina, Lamina, Medulla, Lobula), mit
Ocellen (Stirnaugen), Protocerebrum mit Zentralkörper (Bewegungskoordination,
Multimodale Neurone) und Pilzkörper (Becher, Calyces, Stiel, Pedunculus,
und Loben, α und β-Lobus) zur Verarbeitung visueller und olfaktorischer Signale,
Gedächtnisbildung, Ortsgedächtnis, Lernen, Antennallobus (olfaktorische Signale)
Ventrale Aufsicht auf ein
Ganglion des Blutegels
T = touch, Berührung
P = pressure, Druck
N = nociceptive, „Schmerz“
Blutegel besitzen sensorische
Neurone, deren Zellkörper
im Ganglion (ZNS) sitzen.
Aus Nicholls, Martin, Wallace: Vom Neuron zum Gehirn
Strickleiternervensysteme können unterschiedlich verschmolzen sein
Hypothetical basic
„Bauplan“
Grasshopper
(Acrididae)
Honeybee
(Hymenoptera)
Heuschrecke
Honigbiene
from: Dettner, Peter: Lehrbuch der Entomologie, Fischer
Horsefly
(Tabanidae)
Bremse
Bug
(Pentatomidae)
Schildwanze
Die zellulären Bausteine des Nervensystems
Neuronenprinzip
Die kleinste anatomische und
funktionelle Einheit
im Nervensystem aller mehrzelligen Tiere
ist das
Neuron.
Neben dem Neuron gibt es einen anderen Zelltyp im
Nervensystem,
die Gliazelle.
Grundaufbau eines Neurons (Wirbeltier)
Zellkörper
(Soma)
Dendriten
Ranvier´sche Schnürringe
Präsynaptische
Endigungen
Myelin
Kern
Glasmikroelektroden werden zum
Ableiten der elektrischen Aktivität
und zum anschliessenden Färben
der Neurone benutzt
(Iontophorese oder
Druckinjektion des Farbstoffs)
Neuron aus dem Rückenmark
Anatomische Typen
Anatomical
typesvonofNeuronen
neurons
Axon
Anaxonales
Neuron
Bipolares
Neuron
Unipolares Neuron
Multipolares
Neuron
Formenvielfalt von
Nervenzellen
a) Purkinjezelle (Mensch)
b) Pyramidenzelle (Hase)
c) Motoneuron (Katze)
d, e) Horizontalzelle (Katze)
f) Prämotorneuron (Heuschrecke)
g) Visuelle amakrine Zelle (Fliege)
h) Multipolarneuron (Fliege)
i) Visuelles Monopolarneuron (Fliege)
j) Visuelles Interneuron (Heuschrecke)
k) Prämotorneuron (Flusskrebs)
l) Mechanosensorisches Interneuron
(Flusskrebs)
Aus: Reichert (2000) Neurobiologie, Thieme
Neuron
communicati
on
Kommunikation von
Neuronen
präsynaptisch
synapse
Synapse
postsynaptisch
Dendriten
Zellkörper
(Soma)
Neuron
functional
types
Funktionelle Typen
von Neuronen
Zentrales
Nervensystem
Spinalganglion
Sensorisches
Neuron
periphere
Endigungen
Sensorisches
Neuron
Interneurone
Motoneuron
Muskel
Neuromuskuläre Synapse,
oder Endplatte
Schwann´sche
Schwann
Zelle:
Gliahülle
um das Axon
cells
“demyelination”
Unmyelinated
Axone nur von
einer Membran
(One layer
only)
umhüllt
75 nm
Gliazelle aus einem Ganglion des Blutegels
von J. Deitmer, Kaiserslautern
Gliazellen aus der Retina
Glia
R. Virchow 1846: Es gibt 10 mal mehr Gliazellen als Nervenzellen im Wirbeltiergehirn
* bei anderen Tieren weniger Glia (z.B. Caenorhabditis, Glia : Neuron wie 1 : 5)
* Glia bedeutet: Leim, Nervenkitt
* Gliazellen und Nervenzellen entstehen aus Neuroglioblasten
* Weiterhin teilbar (im Gegensatz zu Neuronen) (Tumore bestehen aus Gliazellen)
* Astrocyten (im Gehirn, hauptsächlich Ernährung)
* Oligodendrocyten (Hüllzellen um Axone im ZNS)
* Schwann‘sche Zellen (Myelinscheide um periphere Axone)
* Ependymzellen (Auskleidung des Gehirns, Blut-Hirn-Schranke)
* Mikroglia (Immunsystem des Gehirns, Fresszellen - „Makrophagen“, entstehen aus
Monocyten des Knochenmarks)
Es ist heute klar, dass Gliazellen im Nervensystem von Wirbellosen Tieren und
Wirbeltieren vorkommen, und eine viel grössere Rolle bei neuronalen Prozessen
spielen als nur eine „Kitt“-substanz bzw. ein Gerüst für die Neurone zu sein. GliaZellen besitzen viele Rezeptoren für neuronale Botenstoffe und Kaliumionenkanäle.
Sie sind aber nicht in der Lage, Aktionspotentiale zu bilden.
Neuropil:
Geflecht aus Dendriten
und Axonen
Astrozyt
Blutkapillare
Tsacopoulos and Magistretti, J. Neuroscience 16:877-885, 1996
Tsacopoulos and Magistretti, J. Neuroscience 16:877-885, 1996
Funktionen der Glia
- Bei saltatorischer Erregungsleitung elektrische Isolierung von Membranabschnitten
(Myelinscheide), multiple Sklerose (Demyelinisierung der Axone) und damit Verlangsamung
der Leitungsgeschwindigkeit und Verlust von Koordination
- Stützgewebe (für Neurone)
- Auffangen von aus Neuronen freigesetzten Ionen und Botenstoffen (z.B. Kaliumionen,
Regulation von Glutamat und γ-Aminobuttersäure, GABA), Ionenhomöostase
- Reparaturfunktion (bei Denervierung füllen Gliazellen geschädigte Stellen aus
(Membranmoleküle der zentralen Glia sind Grund für fehlende Regenerationsfähigkeit
zentraler Neurone)
- Trophische Funktion (Ernährungsfunktion der Astrocyten, Laktattransport in Neurone)
- Legen während der Entwicklung Wachstumsbahnen für Neurone fest („Gliarasen“, oder
Radiärglia im Gehirn)
- Phagozytierende Funktion (Fressfunktion) der Mikroglia (Immunsystem)