Colonização por peixes no folhiço submerso

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Colonização por peixes no folhiço submerso
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM
Colonização por peixes no folhiço submerso:
implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica
da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central
Amanda Frederico Mortati
Manaus – Amazonas
2004
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA
UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Colonização por peixes no folhiço submerso:
implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica
da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central
Amanda Frederico Mortati
Orientador: Dr. Eduardo M. Venticinque
Fontes financiadoras: CAPES, PDBFF/SI e WWF
Dissertação apresentada ao Programa de pósgraduação em Biologia Tropical e Recursos
Naturais, convênio INPA/UFAM, como parte
dos requisitos para obtenção do título de
Mestre em Ciências Biológicas, área de
concentração Ecologia.
Manaus – Amazonas
2004
Agradecimentos
-
Aos Drs. Eduardo Martins Venticinque e Jansen Zuanon pela orientação, confiança,
paciência, amizade e por me mostrarem a alegria do amor ao trabalho, transformando
nossas discussões em conversas maravilhosas. Vocês dissolveram qualquer idéia que eu
pudesse ter sobre partir da Amazônia.
-
À Capes, PDBFF e WWF pela bolsa de mestrado, apoio logístico e financeiro.
-
Aos companheiros de campo, Juruna, pela atenção, carinho e disposição diárias, além
da paciência em me ensinar alguns segredos da mata, e Junior por todas as gentilezas
nos momentos mais delicados do trabalho.
-
À toda MALOCA (laboratório de geoprocessamento do PDBFF) pelos mapas, pelo
aprendizado e por toda diversão.
-
Às amigas Suzana Ketelhut e Ana Maria Pes por toda ajuda com a identificação dos
invertebrados.
-
Às minhas imãs de Manaus Juliana Stropp, Maria Clara Artega e Ana Carolina Surgik
por cada momento que passamos juntas, durante as dissiplinas, no mundo ispanoablante, no hospital, na sala de trabalho, nos e-mails quando longe, sempre com muito
amor e atenção.
-
À Juju, que chegou para me trazer o conforto e a segurança de uma antiga e bela
amizade, nos dando a oportunidade de dividirmos momentos muito importantes de
nossas vidas.
-
Aos meus colegas de mestrado, por terem tornado o primeiro semestre de 2002 muito
mais fácil. Vocês estarão sempre em meu coração. E à galera de Londrina me me
remete aos ótimos velhos tempos.
-
À Ana Andrade e Rose pela amizade e sinceridade, pelos chás da tarde, duas mulheres
estraordinárias, que têm muito a ensinar.
-
Especialmente aos meus queridos pais, José Roberto e Rosa e à minha querida irmã
Camila, os maiores corações que eu conheço na vida. Obrigada por tudo, sempre.
Ficha Bibliográfica:
Mortati, A. F. 2004
Colonização por peixes no folhiço submerso: implicações das mudanças na cobertura
florestal sobre a dinâmica da ictiofauna de igarapés de terra firme, na Amazônia Central.
Manaus: INPA/UFAM,
2004.
p. 67
Dissertação de Mestrado
1. Colonização 2. Ictiofauna de riachos 3. Folhiço submerso 4. Igarapés de Terrafirme 5. Mudanças na paisagem 6. Amazônia Central.
CDD
SINOPSE:
Para investigar o impacto das mudanças na paisagem sobre a ictiofauna associada ao
folhiço submerso de igarapés de terra firme, foi realizado um experimento de colonização
na área do PDBFF, Manaus-AM. As variáveis abióticas medidas nos 22 igarapés
amostrados foram tamanho, vazão, disponibilidade e frgamentação do folhiço submerso e
condições da vegetação de entorno. Para determinar a associação das espécies coletadas
com os bancos de folhiço foi realizado um estudo de dieta.
Palavras-chaves: colonização; ictiofauna de riachos; folhiço submerso; igarapés de Terrafirme; mudanças na paisagem; Amazônia Central.
Keywords: colonization; stream fishes; leaf litter banks; rainforest terra firme streams;
landscape changes; Central Amazon.
Sumário
Lista de figuras ..................................................................................................................... i
Lista de tabelas ...................................................................................................................iii
Resumo ................................................................................................................................ iv
Abstract ............................................................................................................................... vi
Introdução ............................................................................................................................ 1
Peixes de iagarapés e o folhiço submerso ......................................................................... 1
Alterações na paisagem ..................................................................................................... 3
Objetivo geral....................................................................................................................... 7
Objetivos específicos............................................................................................................ 7
Hipóteses............................................................................................................................... 8
Métodos ................................................................................................................................ 9
1.Área de estudo ................................................................................................................ 9
2.Desenho experimental .................................................................................................. 11
3.Varáveis bióticas .......................................................................................................... 13
3.1 Experiento de colonização ........................................................................................... 13
3.2 Estudo da dieta ......................................................................................................... 15
4.Variáveis abióticas........................................................................................................ 16
4.1 Cobertura florestal .................................................................................................... 16
4.2 Densidade de sub-bosque ........................................................................................... 17
4.3 Abertura de dossel .................................................................................................... 17
4.4 Substrato ................................................................................................................. 18
4.5 Pofundidade e largura ................................................................................................ 19
4.6 Vazão ..................................................................................................................... 19
4.7 Fragmentação foliar................................................................................................... 20
5. Análise dos dados ........................................................................................................ 21
Resultados .......................................................................................................................... 25
Discussão ............................................................................................................................ 46
A associação da ictiofauna aos bancos de folhiço submerso........................................... 46
A estrutura física dos igarapés e o tempo de fragmentação do folhiço submerso........... 49
O impacto das mudanças na paisagem sobre a colonização............................................ 52
Implicações para a conservação ...................................................................................... 56
Referências bibliográficas................................................................................................. 59
Anexo .................................................................................................................................. 66
i
Lista de Figuras
Figura 1 – Localização da área de estudo do PDBFF (Fazendas Dimona, Porto Alegre e Esteio) .................. 9
Figura 2 – Mapa de distribuição dos pontos de amostragem, indicando a localização dos igarapés na área das
reservas do PDBFF (Projeção UTM, zona 21. Fonte: Laboratório MALOCA – PDBFF). ................... 10
Figura 3 – Esquema da amostragem, ilustrando a disposição dos sacos de colonização e sua retirada.. ....... 13
Figura 4 – Classificação da imagem e construção das áreas de entorno dos igarapés. Detalhe de uma imagem
de satélite LANDSAT TM5 (a) e posterior classificação (b)................................................................. 15
Figura 5 – Esquema da coleta de dados para disponibilidade do folhiço submerso no substrato total
(modificado a partir de Sabino & Zuanon, 1998). ................................................................................. 17
Figura 6 – Medidas da fragmentação foliar. Total de folhas presentes no saco de colonização (a) e um quarto
das folhas a serem medidas (b). As linhas pontilhadas representam as três medidas feitas com a ajuda de
um fio de nylon esticado sobre as folhas).................................................................................................19
Figura 7 – Fluxograma representando as relações entre microhabitat (MH), tempo, fragmentação foliar (FR)
e colonização (COL) e as análises utilizadas para testá-las.......... ............................................................22
Figura 8 – Representação esquemática das relações analisadas entre a probabilidade de colonização e as
variáveis abióticas. DF = disponibilidade de folhiço submerso, DSB = densidade de sub-bosque, FL =
porcentagem de floresta primária, com técnica de regressão linear para cada uma das zonas tampão de
50 a 250m, FR = índice de fragmentação foliar, LM = largura média, ABD = abertura do dossel, PM =
profundidade média e VZ = vazão média. Regressão Linear Simples (a), Regressão Linear Múltipla (b),
Regressão Logística Simples (c), Regressão Logística Múltipla (d) e Análise de covariância - ANCOVA
(e)........................................................................................................................................................... 23
FIGURA 9 – Efeito da Fragmentação Foliar na Probabilidade de colonização, considerando um índice médio
para cada um dos 22 igarapés amostrados...............................................25
Figura 10 – Relação entre microhabitat (MH), fragmentação foliar (FR) e colonização (COL). Vias
significativas (
) e não significativas (
). ........................................................................................ 26
Figura 11 – Relação entre o tempo e a probabilidade de colonização (a), N=22, e a fragmentação foliar (b),
N=88. ..................................................................................................................................................... 27
Figura 12– Relações entre o tempo, a fragmentação foliar (FR) e a colonização (COL). As setas indicam as
vias significativas................................................................................................................................... 27
Figura 13 – Relação entre (a) o tempo e a colonização (% de sacos colonizados; N=8) e (b) a fragmentação
foliar (oito índices por igarapé), N=176, apresentando os microhabitats como covariável. .................. 29
ii
Figura 14 – Relações propostas entre o tamanho dos igarapés, representado por profundidade (PM) e largura
(LM) médias, vazão (VZ) e a fragmentação foliar (FR) com a probabilidade de colonização do folhiço
por peixes (COL)....................................................................................................................... 32
Figura 15 – Representação dos resíduos parciais gerados na análise de regressão linear múltipla entre vazão
média (m3.s-1), (a) profundidade média (m) e (b) largura média (m) , para 18 igarapés. ................... 34
Figura 16 – Relação entre a fragmentação foliar e a vazão média dos igarapés durante os quatro meses de
coleta, N=80........................................................................................................................................... 34
Figura 17 – Relações propostas para tamanho do igarapé (PM=profundidade média e LM=largura média),
vazão (VZ), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL)........... 35
Figura 18 – Resultado dos resíduos parciais, obtidos
apartir de uma regressão múltipla entre a
disponibilidade de folhiço submerso e o tamanho do igarapé, representado pela profundidade (m) e
largura (m) médias. N=22. ..................................................................................................................... 36
Figura 19 – Relação entre a disponibilidade de folhiço submerso e a vazão média. N=22............................ 36
Figura 20 – Relações propostas para cobertura florestal (FL – para as zonas tampão de 50, 100, 150, 200 e
250m), abertura do dossel (ABD), densidade de sub-bosque (DSB), disponibilidade de folhiço
submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL). ........................................................................ 37
Figura 21 – Relação entre a disponibilidade do folhiço submerso e abertura de dossel (% de pixels - a) e
densidade de sub-bosque (número de toques - b) da vegetação ripária de 20 igrapés.. ......................... 38
Figura 22 – Relação entre a abertura do dossel (incidência luminosa) e a densidade de sub-bosque (número
de toques) (a) e a relação de covariância com o tipo de cobertura vegetal (b). N=19............................ 39
Figura 23 – Relação entre a probabilidade de colonização e (a) abertura do dossel e (b) densidade do subbosque (b). N=20. .................................................................................................................................. 40
Figura 24 – Relação entre a porcentagem de cobertura florestal (% de pixels dentro da zona tampão) e a
probabilidade de colonização nos igarapés para as zonas tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e
250m (e) de largura. Diferença de colonização entre as zonas de 50 e 250m (f). N=22....................... 42
Figura 25 – Relação entre a abertura do dossel (%) e a porcentagem de cobertura florestal para as zonas
tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e). N=20............................................................... 43
Figura 26 – Relação entre a densidade do sub-bosque (número de toques) e a porcentagem de cobertura
florestal para cada zona tampão de 50 (A), 100 (B), 150 (C), 200 (D), 250m (E) de largura............... 49
iii
Lista de Tabelas
Tabela 1 – Distribuição dos igarapés conforme o tipo de vegetação ripária. Os número presentes na coluna
Localidade estão distribuídos na figura 2..................................................................................................11
Tabela 2 – Lista de espécies de peixes coletas durante o experimento de colonização, com suas respectivas
abundâncias...............................................................................................................................................24
Tabela 3 – Análise de variância entre fragmentação (número de fragmentos foliares/10g de folha),
microhabitat (remanso e corredeira) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). ............................29
Tabela 4 – Número de espécies, de indíduos e de igarapés colonizados pelo menos uma vez ao longo do
experiemnto, para cada coleta mensal, em cada ambiente. .......................................................................29
Tabela 5 – Quadro comparativo entre a representatividade de material alóctone e autóctone, com base no
conteúdo alimentar do trato digestório das espécies de peixes coletadas durante o experimento de
colonização.. .............................................................................................................................................31
Tabela 6 – Análise de variância entre fragmentação foliar (número de fragmentos/10g de folha), vazão média
(m3.s-1) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). .........................................................................34
Tabela 7 – Análise de variância entre densididade do sub-bosque (DSB), abertura do dossel (ABD) e o tipo
de cobertura vegetal (mata primária, capoeiras e pastagens) ....................................................................39
Tabela 8 – Resultados das análises da cobertura florestal com (a) disponibilidade de folhiço submerso (DF),
(b) abertura do dossel (ABD), (c) densidade do subbosque (DSB) e (d) probabilidade de colonização
(COL), para as cinco zonas-tampão. ........................................................................................................41
iv
RESUMO
A ictiofauna de igarapés de terra firme na Amazônia Central mantém estreita relação com a
vegetação ripária, pois depende energética e estruturalmente do material orgânico originado
da floresta. Os bancos de folhas, formados em remansos ou zonas de maior correnteza, são
ocupados por uma rica fauna que busca nesses locais abrigo ou alimento. Neste sentido,
procurei avaliar se as características físicas dos igarapés e as alterações na vegetação ripária
poderiam interferir na disponibilidade dos bancos de folhiço e mudar a dinâmica do
processo de colonização pela ictiofauna associada. Por isso, desenvolvi um experimento de
colonização durante 120 dias, com oito sacos de folhas posicionados em áreas de remanso e
oito em correderias. Foram utilizados 22 igarapés distribuídos em áreas de floresta
primária, capoeiras e pastagens, localizados 80km ao norte de Manaus. Também coletei
dados de sobre profundidade, largura, vazão e substrato dos igarapés, além de informações
sobre fragmentação foliar. As porcentagens de mata primária, nas áreas de entorno destes
igarapés, foram obtidas a partir de uma imagem do satélite Landsat TM5 da área de estudo.
Os dados revelaram que colonização pela comunidade de peixes está relacionada às
características qualitativas dos bancos de folhiço. Os bancos de folhiço localizados em
remansos foram mais colonizados e apresentaram menor velocidade de fragmentação foliar.
O tempo de retenção dos bancos diferiu entre microhábitats e para diferentes profundidades
dos igarapés, ambos fatores importantes na manutenção da dinâmica do sistema. A abertura
do dossel, a densidade do sub-bosque e as porcentagens de cobertura florestal
caracterizaram adequadamente a magnitude da alteração na vegetação, afetando a
probabilidade de colonização nos bancos de folhiço submerso pela ictiofauna. Deste modo,
sugere-se que a extensão da área de preservação ao longo dos cursos da água deve ser
v
maior que a prevista pela legislação atual, e que os igarapés podem funcionar como bons
corredores ecológicos, incrementando a conectividade dos hábitats através da paisagem.
vi
ABSTRACT
The Ichthyofauna of Central Amazonian terra firme forest stream is closely linked to
riparian vegetation because it depends structurally and energenetically on the input of
organic material from the forest. Litter banks formed both in pools and in areas of fast
current are occupied by a rich fauna, which utilizes these areas for protection or forage. For
this reason, I sought to evaluate both physical characteristics of streams and alterations to
surrounding riparian vegetation that may interfere with the availability of litter banks and
consequently change the dynamics of colonization by associated ichthyofauna. I developed
a colonization experiment with eight litter bags per microhabitat (pools and runs). I
sampled 22 streams distributed throughout areas of primary forest, secondary forest, and
pastures, located 80 km north of Manaus, Brazil. I collected data on depth, width,
discharge, stream substrate, and leaf fragmentation. The percentage of primary forest
surrounding these streams was calculated using Landsat TM5 satellite images of the study
site. The data show that colonization of fish communities is related to qualitative
characteristics of the litter banks. Litter banks located in pools were colonized more
frequently than areas of rapid current and also showed a slower rate of leaf fragmentation.
The retention time of litter banks differed between microhabitats and different stream
depths. Both factors are important to the system dynamics. Canopy openness, understory
density, and percent forest cover were good frameworks to characterize the magnitude of
alteration to forest vegetation, and all were related to probability of colonization of litter
banks by fishes. These results suggest that areas of preservation of forest vegetation along
streams should be more extensive than those required by current legislation, and that these
areas can function as habitat corridors, increasing connectivity of habitat over the
landscape.
1
INTRODUÇÃO
Peixes de igarapés e o folhiço submerso
Dentre os hábitats na Amazônia Central, as florestas de terra firme são áreas
recortadas por pequenos riachos nunca submetidos ao pulso de inundação (Walker, 1995).
Estes riachos, conhecidos localmente como igarapés, são importante componente das
florestas tropicais, criando uma heterogeneidade estrutural característica no ecossistema de
terra firme (Lima & Gascon, 1999). Seus microhábitats e a composição da fauna local
associada são fortemente influenciados pela floresta adjacente (Henderson & Walker, 1986;
Nolte, 1988; Walker, 1995; Nessimian et al., 1998). A floresta contribui energética e
estruturalmente com estes igarapés, praticamente heterotróficos, fornecendo troncos, galhos
e folhas como substrato para a fauna local (Hynes, 1970; Post & Cruz, 1977; Angermeier &
Karr, 1984; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe McConnell, 1999).
Acredita-se que a disponibilidade de recursos é um potente agente na seleção de
características da história de vida das espécies (Grether et al., 2001). A disponibilidade de
espaço e o tipo de substrato, por exemplo, podem afetar a sobrevivência de peixes juvenis
em certos ambientes complexos como recifes de coral naturais e artificiais (Jones, 1988;
Nemeth, 1998; Golani & Diamant, 1999). Deste modo, a seleção de um hábitat capaz de
proporcionar alimento suficiente para o crescimento e reprodução do indivíduo é
considerada uma estratégia fundamental dos organismos (Andrewartha & Birch, 1954).
Além disso, o padrão de distribuição dos organismos nos ambientes e sua seleção também
2
estão relacionados às interações biológicas, que variam conforme a complexidade estrutural
do ambiente, onde se destaca a importância da arquitetura do substrato (Hixon & Beets,
1989 e Eklöv & Persson, 1996).
A heterogeneidade estrutural e a disponibilidade de microhábitats permitem a
coexistência de um elevado número de espécies nos igarapés, como já reportado em
diferentes áreas de estudo na Amazônia Central (e.g., Sabino & Zuanon, 1998; Mendonça,
2001). Algumas espécies de peixes dessas comunidades podem utilizar o folhiço submerso
como locais para abrigo e/ou forrageamento (Sabino & Zuanon, 1998), alimentando-se da
fauna de invertebrados associada (Souza, 2002). Peixes como os bagres Helogenes
marmoratus (Siluriformes: Cetopsidae), Nemuroglanis spp. (Siluriformes: Heptapteridae) e
os sarapós Microsternarchus bilineatus e Steatogenys duidae (Gymnotiformes:
Hypopomidae) utilizam o folhiço submerso como abrigo diurno, enquanto que pequenos
ciclídeos do gênero Apistogramma e doradídeos juvenis usam-no como local de
forrageamento (Sabino & Zuanon, 1998; J. Zuanon, com. pessoal).
Estudos envolvendo colonização de hábitats são bastante utilizados para
compreensão de processos ecológicos internos ao sistema aquático, como interações do
tipo predador-presa, partição de recursos e sobreposição de hábitats (Hixon & Beets, 1989;
Uieda & Kikuchi, 1995; Freitas, 1998; Nemeth, 1998). Se há disponibilidade do
microhabitat, a velocidade e equilíbrio das taxas de colonização vão depender, entre outros
fatores, da densidade da fauna no ambiente de origem, das características do ambiente a ser
colonizado, da abundância de hábitats vizinhos, da mobilidade da espécie colonizadora e da
competição específica (Elouard, 1988). Portanto, investigações sobre esse processo ao
3
longo do tempo podem representar uma ótima ferramenta para avaliação do impacto da
ação antrópica sobre a floresta de terra firme.
Além da competição por microhábitats, outras formas de interações podem interferir
no estabelecimento de populações e na estruturação de assembléias de peixes. A alta
riqueza de espécies nos igarapés (e.g. Kemenes, 2000; Martins, 2000; Mendonça, 2001;
Projeto Ygarapés, 2002), também é resultado das complexas interações ecológicas e da
diversidade de itens alimentares disponíveis nos rios tropicais (Knöppel, 1970; Silva, 1993;
Souza 2002). A observação da dieta dos organismos pode proporcionar evidências diretas
do uso e possível partilha de recursos (Bennemann et al., 2000) e determinar se os
indivíduos são realmente dependentes da vegetação adjacente em sistemas de igarapés de
terra firme. Segundo Ross (1986), o alimento tem sido o principal fator de segregação no
uso de recursos observado para assembléias de peixes, as quais apresentam pronunciada
especialização morfológica para mecanismos tróficos (Silva, 1993; Sabino & Zuanon,
1998). Ainda, as características físicas dos igarapés, como profundidade, largura e vazão,
também podem ter efeito na composição e distribuição da fauna entre os hábitats (Vannote
et al., 1980).
Alterações na paisagem
Na Amazônia, o desmatamento esta geralmente relacionado ao estabelecimento de
populações humanas ou à exploração da terra (Fearnside, 2003), sendo esta uma região com
elevadas taxas de deflorestamento – 25.5000 km2 estimados entre 2001 e 2002 (INPE,
2004). Neste cenário, a floresta encontra-se cada vez mais exposta à fragmentação, com um
número progressivamente maior de áreas de florestas isoladas. A gama de modificações no
4
meio ambiente, por meio da fragmentação, gera efeitos que vão além da perda do habitat
original e da redução no tamanho dos remanescentes florestais. A criação de bordas e o
surgimento de novas matrizes de hábitat, em nível local e da paisagem, são alguns deles
(Gascon et al., 2001).
A composição de novas matrizes da paisagem dependerá muito da causa do
desmatamento (Fearnside, 1990; Kahn & McDonald, 1997). De modo geral, quando a
floresta é derrubada e a área é submetida ao fogo ou à plantação de capim, as espécies de
Vismia spp. (Clusiaceae) dominam a vegetação secundária que se estabelece, enquanto que
em áreas somente cortadas e abandonadas, ocorre dominância por Cecropia spp.
(Cecropiaceae) (Gascon & Bierregaard, 2001). Essas mudanças, onde a floresta com alta
diversidade florística (Ranking-de Merona et al., 1992; Oliveira & Mori, 1999) é
substituída por uma vegetação quase monoespecífica, têm conseqüências negativas
qualitativas e quantitativas sobre a fauna regional (Moutinho, 1998; Tocher, 1998; NeckelOliveira, 2002), e provavelmente afetam a dinâmica dos sistemas de igarapés (Projeto
Ygarapés, 2002; Bojsen & Barriga, 2002).
Sistemas de baixa produtividade primária, como os igarapés de terra firme da
Amazônia Central, dependem fundamentalmente do material importado da vegetação
adjacente para a manutenção da complexidade arquitetônica do sistema e aporte de energia
(Uieda & Kikuchi, 1995). Assim, a fragmentação florestal pode gerar alterações na
estrutura de hábitats dos sistemas aquáticos (Sizer, 1992), e causar variações na
composição do material alóctone, na disponibilidade de hábitats e de itens alimentares. A
perda da cobertura florestal original pela retirada das árvores que formam o dossel sobre o
leito dos igarapés, aliada às alterações nas correntes de água em ambientes sem a vegetação
5
marginal, dificultam a deposição de folhas e galhos no substrato dos igarapés (Sabater et
al., 2001). A baixa complexidade estrutural resultante pode acarretar no desaparecimento
de microhábitats utilizados por várias espécies, que se tornam mais vulneráveis aos
predadores aéreos e aquáticos (Sabino & Zuanon, 1998). Estas mudanças podem alterar a
riqueza e abundância das espécies (Silva, 1992), modificando a estrutura e função das
comunidades (Nessimian et al., 1998), em determinado local ou em escala regional.
Entretanto, tais recursos podem não desaparecer concomitantemente às alterações
na estrutura da vegetação, como o surgimento de capoeiras e pastagens. Mas, mesmo que
não sejam observados acréscimos ou diminuições imediatos no número de espécies e no
tamanho de suas populações, o desmatamento e a falta de preservação da zona ripária
podem vir a causar sérios danos à integridade das comunidades dos riachos tropicais
(Angermeier & Karr, 1984), comprometendo os processos que regulam e mantém a
dinâmica do ecossistema. Assim, a manutenção da conectividade dos remanescentes
florestais é fundamental, e a preservação da vegetação ripária dos igarapés na paisagem,
contribui muito com a manutenção da integridade do mosaico de hábitats (Lima & Gascon,
1999).
Na área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais – PDBFF (ver
descrição na seção área de estudo) vem sendo desenvolvido um projeto desde 2001 que
busca compreender os processos de manutenção da integridade dos igarapés frente às
mudanças causadas na paisagem pelo desmatamento. Os dados até então obtidos para a
ictiofauna não demonstram efeitos marcantes a diversidade, riqueza e abundância das
espécies (J. Zuanon, com. pess.). Assim, faz-se necessária a utilização de outras
abordagens, buscando entender os processos ecológicos dentro dos igarapés, que
6
teoricamente seriam muito sensíveis às alterações que envolvem perda de hábitats. Os
bancos de folhiço submerso são o tipo de ambiente ideal para se fazer a ligação entre
processos internos do sistema, como a colonização e a dinâmica de fragmentação do
material alóctone, com as mudanças na paisagem, como a conversão da vegetação ripária
original. Uma abordagem experimental a respeito do processo de colonização por peixes
nestes bancos mostra-se bastante apropriada, pois lida diretamente com a relação entre a
capacidade intrínseca de uma espécie colonizar determinado ambiente e a disponibilidade
qualitativa e quantitativa do mesmo (Walker, 1986).
7
OBJETIVO GERAL:
Entender como as alterações da cobertura florestal interferem na disponibilidade de
folhiço submerso, em igarapés de floresta de terra firme da Amazônia Central, e as
implicações para a ictiofauna associada a este tipo de microhabitat.
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:
1. Quantificar a disponibilidade de folhiço submerso em igarapés com diferentes
níveis de cobertura florestal.
2. Avaliar como a estrutura física dos igarapés se relaciona com o acúmulo de
folhiço.
3. Relacionar as taxas de colonização por peixes no folhiço submerso, com os
diferentes níveis de cobertura florestal, abertura do dossel, densidade do sub-bosque,
diponibilidade do folhiço submerso, vazão, tamanho do igarapé e fragmentação foliar.
4. Avaliar as relações tróficas existentes nesse microhabitat, a partir do estudo da
dieta das espécies de peixe encontradas no folhiço submerso.
5. Relacionar a colonização do folhiço submerso por peixes com o tempo de
submersão das folhas.
8
HIPÓTESES
H11: A disponibilidade de folhiço varia em função da estrutura da vegetação ripária
dos igarapés (e.g. porcentagem de cobertura florestal, abertura do dossel e densidade de
sub-bosque).
H12: A disponibilidade de folhiço varia com a profundidade, largura e vazão dos
igarapés.
H13A: As taxas de colonização variam em função das mudanças na vegetação ripária
dos igarapés (e.g. porcentagem de cobertura florestal, abertura do dossel e densidade de
sub-bosque).
H13B: A variação nas taxas de colonização têm relação com a profundidade, largura,
vazão, fragmentação foliar e disponibilidade de folhiço submerso nos igarapés.
H14: As alterações na cobertura vegetal explicam a variação na freqüência dos itens
alimentares consumidos pelos peixes.
H15: O processo de colonização varia temporalmente e entre os microhabitats de
corredeira e remanso.
9
MÉTODOS
1. ÁREA DE ESTUDO
A área das reservas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF), encontra-se 80 km ao norte de Manaus, e distribui-se em três fazendas: Dimona,
Porto Alegre e Esteio (Fig. 1). Aí estão compreendidas áreas de floresta primária (incluindo
fragmentos de 1, 10 e 100ha), e de capoeira, pastagens e solo exposto. A ARIE (Área de
Relevante Interesse Ecológico) do PDBFF encontra-se em área de terra firme com densa
malha de drenagem, onde estão localizados os 21 igarapés utilizados neste estudo,
pertencentes a três bacias hidrográficas (Rio Cuieiras, Rio Preto da Eva e Rio Urubu). Além
disso, utilizei um igarapé localizado no km 43 da BR174 para as amostragens. Em 20
desses pontos foram realizadas todas as amostragens do projeto Ygarapés, que aborda o
efeito das mudanças na paisagem sobre a integridade dos igarapés de terra firme. O projeto
provê muitas das informações sobre algumas das variáveis abióticas que aqui serão
analisadas (veja www.inpa.gov.br/igarape).
Os igarapés de terra firme percorrem áreas onde o pulso de inundação não atua,
tendo suas variações de nível de água marcadas pelas chuvas locais. A amplitude de
variação no nível da água desses cursos é muito menor que naqueles sob efeito do pulso de
inundação (Junk et al., 1989), mas a freqüência desta variação é muito maior. O sub-bosque
próximo às margens é composto, principalmente, por herbáceas das famílias Marantaceae e
Rapateaceae. Os igarapés recebem muitos galhos, raízes e folhas da floresta adajancente,
que acabam compondo o substrato junto ao fundo areno-lodoso. A declividade nesses
cursos de água é baixa, o pH é ácido variando entre 4,5 e 5,4, a condutividade é baixa e
varia de 7,9 a 16,7 uS.cm-1. A velocidade da água está entre 1,8 e 46,6 m.s-1, e a vazão
02O 15’ 00” S
02O 20’ 00” S
02O 25’ 00” S
02 O30’ 00” S
2 108
1500
Escala
Km-64
Rio
Estrada de acesso aos acampamentos
Auto estradas
O
3209
Área desmatada
Floresta
3114
3304
Porto Alegre
60 00’ 00” W
Monte Rosa
Diva
Esteio
1104
Colosso 1202
1207
1208
Es teio1112
Cidade
de Powel
O
59 50’ 00” W
Gavião
1401
1113
1301 Florestal
1210
59O 50’ 00” W
Fonte: INPE Landsat TM 5,4,3 - RGB, 1995.
Elaborado em junho de 1998 por Venticinque,
E. M. & Fernandes, T. L. N.
O
59 55’ 00” W
Km-18
Cabo Frio
3402
59O 55’ 00” W
Boca
Larga
1205
Km 34
1105
Solimões
1302
1106
1204
St. Mônica
59O 45’ 00” W
Km 41
1501
59O 45’ 00” W
Ri
o
Ur
ub
u
Figura 1. Localização das áreas de estudo do PDBFF (Fazenda Dimona, PortoAlegre e Esteio).
Geo
Km 72
L e g e n d a
60 O 05’ 00” W
Metros
2303
2107
3000
2108
O
60 00’ 00” W
ZF-03
N
300
2206
2206
Dimona
Br 174
59 O40’ 00” W
59 O40’ 00” W
02O 15’ 00” S
02O 20’ 00” S
02O 25’ 00” S
3
02 O 30’ 00” S
60 O 05’ 00” W
10
entre 0,3 e 64,8 m .s . São águas translúcidas, que vão do cristalino ao alaranjado, e que
-1
apresentam baixíssima produtividade primária.
11
2. DESENHO EXPERIMENTAL
Realizei as amostragens em trechos de aproximadamente 300m, ao longo de cada
um dos 22 igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordens. Os igarapés foram georeferenciados utilizando-se
o sistema de coordenadas UTM (Datum WGS84), obtidos com GPS à precisão de 10m,
pela equipe do projeto Ygarapés (Fig. 2). A vegetação de entorno dos igarapés (vegetação
ripária) variou entre mata primária, capoeiras, pastagem e solo exposto. Esta classificação
será utilizada como ilustração, pois o tipo de vegetação ripária é tratado com uma variável
contínua com dados obtidos a partir de imagens de satélite ver cobertura florestal) (Tab. 1).
6
4
2
5
3
9
1
8
7
13
11
14
15
16
10
12
20
21
22
19
18
17
Figura 2. Mapa de distribuição dos pontos de amostragem, indicando a localização dos
igarapés na área das reservas do PDBFF (Projeção UTM, zona 21. Fonte: Laboratório
MALOCA PDBFF).
12
Tabela 1. Distribuição dos igarapés conforme o tipo de vegetação ripária e ordem. Os
número presentes na coluna Localidade estão representados na figura 2. Os números
sobrescritos correspondem às localizações da figura 2.
Tipo da Vegetação
Floresta primária (13)
Mata contínua (mc)
Fragmentos de 100 ha (m100)
Fragmentos de 10 ha (m10)
Estrada
Capoeiras (5)
Capoeira de Vismia (cv)
Capoeira de Cecropia (cc)
Capoeira mista (cm)
Pastagem (3)
Pastagem (pa)
Pastagem com vegetação marginal – veredas
Solo exposto (1)
Estrada
Localidade
N
Ordem
E 17, 18 , 19
E20
E11, 12
E15
D1
D2
P7
D4
E14
E21
3
1
2
1
1
1
1
1*
1
1
1ª
1ª
1ª e 2ª
1ª
1ª
1ª
1ª
1ª
1ª
3a
E10
D6
E13
D3
D5
1
1
1
1
1
1ª
3ª
2ª
1ª
3a
E16
P8, 9
1
2
1ª
1ª
BR17422
1
1a
*Todos os pontos representam amostras independentes, à exceção de dois pontos em um igarapé na Faz.
Dimona, que percorre áreas de mata primária e capoeira.
N (número de igarapés)
D (fazenda Dimona), E (fazenda Esteio) e P (fazenda Porto Alegre)
13
3. VARIÁVEIS BIÓTICAS
3.1 Experimento de colonização
-
Implementação
Conduzi o experimento utilizando armadilhas para colonização em forma de sacos,
com tamanho padrão de 40cm de comprimento por 15cm de diâmetro, compreendendo
aproximadamente 40g de folhas. Envolvi as folhas secas com redes de nylon (malha 25mm)
amarradas nas duas extremidades. As folhas que utilizei eram todas de Vismia japurensis
(Familia Clusiaceae) (tipo de folha mais colonizado nos experimentos realizados no projeto
Ygarapés), uma vez que o objetivo deste trabalho não foi avaliar a preferência pelo tipo de
material que compõe o substrato.
Instalei 18 sacos de colonização em cada um dos 22 igarapés, com 25-30m de
distância entre si, alternando entre áreas de remanso e corredeira (Fig. 3), num total de 396
sacos. Dois sacos por igarapé funcionaram como elemento de segurança, para serem
utilizados no lugar daqueles que eventualmente fossem arrastados por uma correnteza
muito forte. Os dois tipos de ambiente são bem característicos nos igarapés e fáceis de
serem distinguidos. Defini os ambientes de remanso como áreas de meandros onde a água é
praticamente parada, sempre às margens do curso do igarapé, e os de corredeira como as
áreas com velocidade da água maior, originados geralmente por pelo desvio do fluxo do
igarapé por galhos e troncos caídos.
14
300m
25-30m
remanso
corredeira
Retirei mensalmente, de cada ponto amostral, um
grupo de quatro sacos de colonização.
Figura 3. Esquema da amostragem, ilustrando a disposição dos sacos de colonização e sua
retirada.
Sempre posicionei os sacos de colonização junto ao fundo e o mais próximo da
margem direita dos igarapés, com o auxílio de estacas de madeira presas às extremidades e
com uma corda de nylon presa em raízes ou caules próximos à margem. Implementei o
experimento na porção do canal onde geralmente os bancos de folhiço se formam, e
consequentemente onde a ictiofauna associada está presente, provocando o mínimo de
perturbação possível. Distribui os sacos dentro de trechos de 300m porque igarapés de
pequena ordem geralmente não percorrem distâncias muito maiores que esta, então
padronizei-a em função dos menores igarapés.
-
Retirada dos sacos de colonização
Retirei os sacos de colonização com um cano coletor de PVC, contendo uma das
extremidades fechadas por uma rede de malha fina. Para cada igarapé, sorteei dois sacos em
remanso e dois em corredeira, para retirá-los em cada intervalo de 30, 60, 90 e 120 dias
após a implementação (Fig. 3). Assim, desenvolvi o experimento de colonização ao longo
15
de cinco meses, de 27 de janeiro a 28 de junho. Fiz as coletas sempre durante o dia (07:00h
– 17:00h), permitindo a captura tanto dos peixes de hábito noturno, escondidos nos bancos
de folhiço, quanto diurno, alimentando-se nos mesmos.
-
Triagem e armazenamento
Abri cada saco retirado dos igarapés, separando as folhas dos peixes. Primeiramente
armazenei-os em formol 10%, para melhor conservação dos tratos digestórios, e em seguida
depositei-os no acervo ictiológico do INPA em solução alcoólica a 70%.
3.2 Estudo de dieta
Analisei o trato digestório de todos os peixes coletados. Para a análise da dieta, não
levei em consideração os intervalos de tempo como proposto, devido ao baixo número de
indivíduos por espécie. Pelo mesmo motivo, apresentarei uma descrição da dieta das
espécies coletadas, com a determinação de categorias tróficas pouco específicas.
Identifiquei os itens alimentares usando chaves de identificação (Merrit & Cummins, 1996;
Thorp & Covich, 1991) e a ajuda de especialistas. Posteriormente, determinei o volume
relativo de cada item alimentar (volume do item em relação ao volume total de alimento no
trato digestório - %), por indivíduo (Hynes, 1950). Finalmente, classifiquei as espécies em
categorias tróficas, definidas a partir dos itens com participação relativa igual ou superior a
60% (Hynes, 1950).
16
4. VARIÁVEIS ABIÓTICAS
4.1 Cobertura florestal
As características da cobertura florestal de cada trecho foram obtidas, pela equipe
do projeto Ygarapés, com base em imagem LANDSAT TM 5 da área de estudo. A imagem
foi classificada em floresta, capoeira, pastagem e solo exposto com o programa IDRISI 3.2
(Moreira, 2003) (Fig. 4). Com a definição dos cursos dos igarapés na imagem, foram
construídas faixas de entorno de 50, 100, 150, 200 e 250m de largura, ao longo de trechos
de 150m. O cálculo das porcentagens de área de cada classe de vegetação foi obtido por
meio do número de pixels de cada classe.
a
b
C
C
A
A
B
B
Floresta primária
Capoeira
Pastagem
Distância
50
5
50
0
100
100
100
150
150
150
Ponto
Floresta
Capoeira
Pastagem
Floresta
Capoeira
Pastagem
Floresta
Capoeira
Pastagem
A
0.70
0.30
0.00
0.65
0.34
0.01
0.61
0.37
0.02
B
1.00
0.00
0.00
0.95
0.05
0.00
0.97
0.03
0.00
C
1.00
0.00
0.00
1.00
0.00
0.00
1.00
0.00
0.00
Figura 4. Classificação da imagem e construção das áreas de entorno dos igarapés. Detalhe
de uma imagem de satélite LANDSAT TM 5 (a) e posterior classificação (b).
17
4.2 Densidade de sub-bosque
A equipe do projeto Ygarapés, através de um método pontual, amostrou a densidade
do sub-bosque até dois metros de altura do solo. Ao longo de uma linha de 30m, paralela
ao leito do igarapé, tomaram uma medida a cada metro. Para isto, usaram um bastão de 2m,
graduado em centímetros e com diâmetro de 3cm. Assim, anotavam a altura cada vez que
um ramo ou folha encostava no bastão. Com estes dados puderam calcular o número de
toques por ponto, e uma média representando a densidade do sub-bosque em cada um dos
20 igarapés amostrados.
4.3 Abertura do dossel
A equipe do projeto Ygarapés, tirou três fotos do dossel da vegetação acima de cada
igarapé, utilizando uma máquina fotográfica automática com lente de 31mm. As fotos só
eram válidas se não houvesse nenhuma folha interceptando o campo de visão até o dossel
da mata. Posteriormente, revelaram as fotos coloridas e as escanearam. Depois disso
converteram-nas em arquivos bitmap (preto: onde havia algum tipo de vegetação; branco:
presença de luz livre de vegetação). O próximo passo foi transportar essas imagens para o
programa ArcView 3.2, onde transformaram os arquivos bitmap em arquivos com formato
grid. Desse modo, puderam contar o número de pixels brancos e pretos dentro da área
ocupada por cada foto. Calcularam, então, um valor de abertura de dossel para cada foto a
partir do número de pixels brancos dividido pelo número total de pixels, em porcentagem.
A média das porcentagens das três fotos de cada ponto representa a abertura de dossel
média de cada um dos 20 igarapés amostrados.
18
4.4 Substrato
Para determinar a disponibilidade do folhiço submerso no substrato total dos
igarapés, fiz censos em cinco transectos transversais ao eixo de cada igarapé, equidistantes
60m. Anotei o tipo de substrato e sua altura a cada 10 cm de deslocamento de um bastão
graduado, sobre a linha de transecção transversal (Fig. 5). Para analisar os dados, criei um
índice médio de disponibilidade do folhiço no substrato total de cada igarapé, onde os
maiores valores do índice representam maior disponibilidade. Para os resultados, serão
utilizados os valores médios com desvio padrão, valores máximos e mínimos ( X
±, mínimo e máximo).
Índice t =
Altura do folhiço
n. total de toques
∑ It
Índice médio =
n
1
n=5
;
onde Índice t é a quantidade de folhiço (It) e n .total toques é o número de vezes que o bastão o substrato,
referente à largura do transecto. n é o número de transectos por igarapé.
Bastão
5 transectos por igarapé,
um a cada 60m
Figura 5. Esquema da coleta de dados para disponibilidade do folhiço submerso no
substrato total (modificado a partir de Sabino & Zuanon, 1998).
19
4.5 Profundidade e Largura
Realizei 16 medidas de largura e profundidade, nos locais de implementação de
cada saco de colonização, para cada igarapé. Com estes dados calculei a profundidade e
largura médias (em metros) para cada um deles. Serão utilizados nos resultados os valores
médios com desvio padrão, valores máximos e mínimos ( X ± dp, mínimo-máximo).
4.6 Vazão
Utilizei os dados de vazão já disponíveis no projeto Ygarapés. A equipe fez três
medidas por igarapé amostrado. Assim, a vazão representativa de cada igarapé é igual a
média dos três valores de vazão para cada trecho, sendo representada na seguint fórmula:
Vazão (m3 . s-1) = Área transeccional (m2) * Velocidade da água (m . s-1)
Para medir a vazão nos três pontos de cada um dos 20 igarapés, foi utilizado um
fluxímetro analógico (GENERAL OCEANICS – R2). Para os igarapés muito rasos e com a
água muito parada, a vazão foi obtida a partir da velocidade da lâmina de água. Esta
velocidade foi determinada pelo tempo gasto por um disco de espuma de poliuretano para
percorrer uma distância pré-determinada. Serão utilizados nos resultados os valores médios
com desvio padrão, valores máximos e mínimos ( X ± dp, mínimo-máximo).
20
4.7 Fragmentação foliar
Para estimar o grau de fragmentação foliar das folhas utilizadas no experimento de
colonização, despejei um quarto das folhas retiradas de cada saco em uma bandeja. Com a
ajuda de um fio de nylon esticado, contei o número de vezes que a margem das folhas o
interceptava (Fig. 6). Depois de três medidas por saco, calculei a média para cada um,
utilizando-a para o cálculo dos índices de fragmentação foliar (ver Análise dos dados), que
será expresso em número de fragmentos por transecção (representada pelo fio esticado).
Serão utilizados nos resultados os valores médios com desvio padrão e valores máximos e
mínimos ( X ± dp, mínimo-máximo).
a
b
Figura 6. Medidas da fragmentação foliar. Total de folhas presentes no saco de colonização
(a) e um quarto das folhas a serem medidas (b). As linhas pontilhadas representam as três
medidas feitas com a ajuda de um fio de nylon esticado sobre as folhas).
21
5. ANÁLISE DOS DADOS
Para as análises propostas, utilizei o pacote estatístico SYSTAT 9.0 (Wilkinson,
1998) e avaliei as hipóteses em duas etapas. Na primeira etapa testei as relações entre a
colonização e a fragmentação foliar com relação ao tempo e ao michohabitat – H5 – por
meio de testes paramétricos e não-paramétricos (Fig. 7). Na segunda testei as relações entre
a colonização e as variáveis abióticas – H1 a H3 – também por meio de testes paramétricos
e não-paramétricos (Fig. 8).
A colonização representa o número total de espécies e de indivíduos coletados nos
sacos em cada igarapé. Apesar disto, tratei-a como uma variável categórica porque o
número de espécies e de indivíduos coletados em cada igarapé teve baixa amplitude de
freqüência, variando de 0 a 3 e de 0 a 5, respectivamente. Assim, defini uma condição
binária para esta variável, onde 1 (um) representa presença e 0 (zero) ausência do evento de
colonização no igarapé durante todo o experimento.
Os índices de fragmentação foliar diferem entre as análises do tempo ,microhabitat e
probabilidade de colonização, representando diferentes médias dos sacos de colonização. A
partir da média dos valores dos quatro sacos de colonização retirados mensalmente, calculei
quatro índices (referentes a cada mês) por igarapé para a análise do tempo. A partir da
média dos valores dos oito sacos de colonização no remanso e dos oito na corredeira,
durante todo o experimento, gerei dois índices (um para cada ambiente) por igarapé, para a
análise do microhabitat. Na análise de covariância, analisei o efeito do tempo e do
microhabitat sobre a fragmentação foliar a partir de oito índices por igarapé (dois
microhabitats - remanso e corredeira - e quatro coletas - 30, 60, 90 e 120 dias).
22
Utilizei Testes G para investigar a relação da probabilidade de colonização com o
microhabitat. Para a relação da fragmentação com estas duas últimas variáveis, utilizei
Teste t pareado e Regressão Linear Simples, respectivamente. Analisei a relação entre a
fragmentação foliar e a probabilidade de colonização por meio de Regressão Logística
Simples. Finalmente, para testar a relação do tempo e do microhabitat com a colonização e
com a fragmentação foliar, utilizei uma análise de covariância (ANCOVA) (Fig. 7).
Também usei técnicas de Regressão Linear Simples para testar as seguintes relações: vazão
média dos igarapés com a disponibilidade de folhiço submerso, disponibilidade do folhiço
com a densidade do sub-bosque e com a cobertura florestal, cobertura florestal com a
densidade do sub-bosque e com a abertura do dossel, e entre estas duas últimas variáveis.
Por meio de Regressões Lineares Múltiplas investiguei a relação da profundidade e largura
médias com a vazão média dos igarapés e com a disponibilidade de folhiço submerso.
Testei as relações da probabilidade de colonização dos bancos de folhiço submerso pelos
peixes com a fragmentação foliar, vazão, cobertura florestal, disponibilidade de folhiço
submerso, densidade do sub-bosque e abertura do dossel, utilizando Regressões Logísticas
Simples, e profundidade e largura médias do igarapé, utilizando Regressão Logística
Múltipla. Finalmente, para avaliar a relação entre vazão média dos igarapés e a
fragmentação foliar utilizei uma análise de covariância (ANCOVA), sendo o tempo a
covariável (Fig. 8).
23
Teste G
MH
Teste t pareado
FR
Regressão
Logística
COL
Regressão Logística
TEMPO
FR
Regressão Linear
ANCOVA
FR
TEMPO
Regressão
Logística
Teste G
COL
COL
MH
Figura 7. Fluxograma representando as relações entre microhabitat (MH), tempo,
fragmentação foliar (FR) e colonização (COL) e as análises utilizadas para testá-las.
d
PM
LM
b
a
24
e
VZ
FR
c
a
b
a
a
c
c
DF
FL
a
a
c
a
a
ABD
a
DSB
c
C
O
L
O
N
I
Z
A
Ç
Ã
O
c
Figura 8. Representaçãoesquemática das relações analisadas entre a probabilidade de
colonização e as variáveis abióticas. DF = disponibilidade de folhiço submerso, DSB =
densidade de sub-bosque, FL = porcentagem de floresta primária, com técnica de regressão
linear para cada uma das zonas tampão de 50 a 250m, FR = índice de fragmentação foliar,
LM = largura média, ABD = abertura do dossel, PM = profundidade média e VZ = vazão
média. Regressão Linear Simples (a), Regressão Linear Múltipla (b), Regressão Logística
Simples (c), Regressão Logística Múltipla (d) e Análise de covariância - ANCOVA (e).
25
RESULTADOS
Durante os quatro meses do experimento de colonização, coletei 41 peixes,
compreendendo 11 espécies, nove famílias e cinco ordens, entre ambientes de remanso e de
corredeira. As três espécies com maior número de indivíduos foram Helogenes
marmoratus, Crenuchus spilurus e Apistogramma aff. steindachneri (Tab. 2).
Tabela 2. Lista de espécies de peixes coletas durante o experimento de colonização, com
suas respectivas abundâncias.
Espécie
N
Helogenes marmoratus Günther, 1863
Myoglanis sp.
Nemuroglanis cf. lanceolatus
Ituglanis amazonicus
8
1
3
3
Gymnotiformes
Gymnotidae
Hypopomidae
Gymnotus anguillaris
Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962
2
1
Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus sp.
2
Characiformes
Crenuchidae
Lebiasinidae
Crenuchus spilurus Günther, 1863
Pyrrhulina brevis Steindachner, 1875
6
3
Apistogramma aff. steindachneri Regan, 1908
Crenicichla aff. alta
6
1
Ordem
Família
Siluriformes
Cetopsidae
Pimelodidae
Trichomycteridae
Perciformes
Cichlidae
Total
*
11
36 *
Cinco exemplares adicionais não puderam ser identificados até o nível de espécie, sendo três
Characiformes, um Gymnotus e um Apistogramma, em função de problemas de preservação do material.
N
(número de indivíduos).
26
Influência do Microhabitat e do Tempo na colonização de igarapés
Os ambientes de remanso foram os mais colonizados. Das 11 espécies que coletei,
dez (90,9%) estavam em remanso e seis (54,5%) em corredeira. Nos remansos capturei 29
(70,7%) dentre 41 indivíduos, e 12 (29,3%) nas corredeiras. Dos 22 igarapés amostrados,
14 foram colonizados. Os ambientes de remanso foram mais colonizados (100%) que os de
corredeira 8 (57,1%) (G=4,54; p=0,03; gl=1). Também detectei diferença entre
microhabitats para a fragmentação foliar de cada igarapé, sendo os índices de corredeira
(19,7 3,6; 13,2-26,9) maiores que os de remanso (16,2 3,2; 10,3-23,7) (t pareado=4,9;
p<0,001; gl=21). Além disso, a fragmentação interfere negativamente na probabilidade de
colonização (G=9,0; p=0,003; gl=1, Fig. 9). Esses resultados indicam a influência direta e
indireta do microhabitat no processo de colonização do folhiço submerso por peixes (Fig.
Probabillidade de Colonização
10).
0.60
0.45
0.30
0.15
0.00
0
13
26
39
52
65
Índice de Fragmentação Foliar
Figura 9. Efeito da fragmentação foliar (número de fragmentos/transecção) na
probabilidade de colonização, considerando um índice médio para cada um dos 22 igarapés
amostrados.
27
MH
FR
COL
Figura 10. Relação entre microhabitat (MH), fragmentação foliar (FR) e colonização
(COL). Vias significativas (
) e não significativas (
).
O tempo também agiu na colonização e na fragmentação foliar. Capturei oito
(72,7%) espécies e 13 (31,7%) indivíduos no primeiro mês de coleta, dez (90,9%) espécies
e 18 (43,9%) indivíduos no segundo mês, cinco (45,4%) espécies e dez (24,4%) indivíduos
no terceiro mês e nenhum indivíduo foi capturado no quarto mês de coleta. Dentre os 14
igarapés colonizados, nove (64,3%) já haviam sido colonizados após os primeiros 30 dias
de experimento, dez (71,4%) após 60 dias e sete (50%) após 90 dias, demostrando como a
probabilidade de colonização reage negativamente ao tempo (G= 10,27; p=0,001; gl=1). O
tempo tem efeito inverso na fragmentação, que apresenta-se com índices cada vez maiores
(F=137,3; p<0,001; r2=0,61; N=88). Observando estes dois resultados (Fig. 11), notamos
que a colonização depende do quão fragmentado o folhiço se torna ao longo do tempo.
Novamente confirmam-se os efeitos diretos e indireto, mas agora entre fragmentação foliar,
colonização e o tempo (Fig. 12).
28
b
Índice de Fragmentação Foliar
Probabillidade de Colonização
a
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
40
80
120
50
40
30
20
10
0
0
Tempo (dias)
50
100
150
Tempo (dias)
Figura 11. Relação entre o tempo e a probabilidade de colonização (a), N=22, e a
fragmentação foliar (b), N=88.
TEMPO
FR
COL
Figura 12. Relações entre o tempo, a fragmentação foliar (FR) e a colonização (COL).
As setas indicam as vias significativas.
29
A porcentagem de armadilhas colonizadas em ambientes de corredeira foi sempre
menor que nos remansos ao longo do experimento, exceto pelo quarto mês, onde a
colonização foi ausente para ambos microhabitats (Fig. 13a). Mas, o comportamento da
colonização no tempo, enquato número de armadilhas colonizadas, não difere entre os
micrihabitats (G=1,32; p=0,72; gl=3). Já a fragmentação foliar covariou com o tempo e
com os microhabitats (Tab. 3; Fig. 13b). Ainda, vale ressaltar que os resultados de
colonização para o segundo mês de coleta representam os maiores valores, sendo seguidos
por queda abrupta após os 90 dias (Tab. 4). Em síntese, estes resultados indicam que, para
um mesmo intervalo de tempo, encontramos maior chance de colonização e menor
fragmentação foliar em ambientes de remanso que nos de corredeira (Fig. 13).
Tabela 3. Análise de covariância entre fragmentação (número de fragmentos foliares/10g
de folha), microhabitat (remanso e corredeira) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120
dias).
Análise de Covariância
Fator
Tempo
Microhabitat
Erro
Soma dos quadrados gl
556,6
1
6485,6
1
6714,8
173
Variável dependente: fragmentação
N:176
Média dos quadrados
556,6
6585,6
38,8
R2múltiplo: 0,51
F
14,3
167,1
P
<0,001
<0,001
30
b
Índice de Frgamentação Foliar
a
Colonização (%)
20
15
10
5
0
20
40
60
80
100
120
50
40
30
Microhabitat
20
Remanso ( )
Corredeira ( )
10
0
0
Tempo (dias)
50
100
150
Tempo (dias)
Figura 13. Relação entre (a) o tempo e a colonização (% de sacos colonizados), N=8) e (b) a
fragmentação foliar (oito índices por igarapé), N=176, apresentando os microhabitats
como covariável.
Tabela 4. Número de espécies, de indivíduos e de igarapés colonizados pelo menos um vez
ao longo do experimento, para cada coleta mensal, em cada ambiente.
Espécies
T1
T2
T3
T4
Indivíduos
T1
T2
T3
T4
Igarapés
T1
T2
T3
T4
N
11
8
10
5
0
41
13
18
10
0
14
9
10
7
0
Remanso
10
5
8
5
0
29
10
10
9
0
14
8
8
6
0
Corredeira
6
3
4
1
0
12
3
8
1
0
8
3
5
1
0
T1 (30 dias), T2 (60 dias), T3 (90 dias) e T4 (120 dias);
N (número de espécies e indivíduos coletedas e de igrapés colonizados)
31
A importância dos invertebrados na alimentação dos peixes de igarapés
Analisei 29 tratos digestórios dos peixes coletados, classificando-os em duas
categorias tróficas: invertívoros alóctones e invertívoros autóctones. Considerei
invertebrados
autóctones
os
Cladocera,
Bryozoa,
Chironomidae,
Decapoda,
Ephemeroptera, Trichoptera, Heteroptera (Hemiptera), Acari e Coleoptera aquáticos,
Dipteras e Odonata em fase larval. Os invertebrados alóctones incluíram os Hymenoptera
(Formicidae), Dermaptera, Homoptera, Coleoptera terrestres e Diptera adultos. Os itens
mais freqüentes dentre os invertebrados autóctones foram Ephemeroptera, aparecendo em
15 indivíduos (51,72%), Chironomidae em 14 (48,27%), Acari em seis (20,70%),
Trichoptera e Coleoptera em cinco (17,24%) e Odonata em três (10,34%).
A única espécie que classifiquei como invertívoro alóctone foi Helogenes
marmoratus (Tab. 5). De todos os indivíduos que coletei, os dois que apresentam 100 e
60% de material autóctone estavam presentes em igarapés de fragmento de 10ha e em
capoeira conectada à um fragmento de100ha, respectivamente. Encontrei um indivíduo com
60% de material alóctone também em fragmento de 10ha, mas os três exemplares restantes,
com 95 a 100% de material alóctone estavam em igarapés de fragmentos de 100ha e de
mata contínua.
32
Tabela 5. Quadro comparativo entre a representatividade de material alóctone e autóctone,
com base no conteúdo alimentar do trato digestório das espécies de peixes coletadas
durante o experimento de colonização.
Espécies coletadas (MH)
Tipo de ambiente
(cobertura vegetal)
Representatividade
Número
de peixes do material (%)
analisados AUT ALO NI
Helogenes marmoratus (2r/6c)
Myoglanis sp (1c)
Nemuroglanis cf. lanceolatus (1r/2c)
Ituglanis amazonicus (2r/2c)
mc/fl 100/fl 10/cap*
Mc
mc/cp
mc/cp*
6
1
3
3
28
100
100
100
Gymnotiformes
Gymnotidae
Hypopomidae
Gymnotus anguillaris (1r/1c)
Hypopygus lepturus (1r)
mc
cp
2
1
100
100
Synbranchiformes
Synbranchidae
Synbranchus sp (2r)
mc**
1
50
Characiformes
Crenuchidae
Lebiasinidae
Crenuchus spilurus (3r)
Pyrrhulina brevis (2r/1c)
mc/fl 100/
mc/fl 100/
2
3
100
43
Apistogramma aff. steindachneri (6r)
Crenicichla aff. alta (1r)
11
mc/fl 100
mc
6
1
29
100
100
Siluriformes
Cetopsidae
Pimelodidae
Trichomycteridae
Perciformes
Cichlidae
Total
66
6
50
12
45
MH (microhabitat, r=remanso e c=corredeira);
AUT (material autóctone = invertebrados aquáticos e fases larvais de invertebrados terrestres); ALO (material
alóctone = invertebrados terrestres, de solo e arborícolas) e NI (não identificado);
mc (mata primária contínua, **corredor de mata); fl 10 (fragmento de 10ha); fl 100 (fragmento de 100ha); cp
(capoeira, * ao lado do fragmento de 100ha).
33
As varáveis abióticas e a probabilidade de colonização do folhiço nos igarapés
Apresentarei os resultados usando fluxogramas que antecedem e informam as
relações abordadas para cada etapa de investigação entre a colonização do folhiço
submerso e as variáveis abióticas medidas.
PM
COL
VZ
LM
FR
Figura 14. Relações propostas entre o tamanho dos igarapés, representado por
profundidade (PM) e largura (LM) médias, vazão (VZ) e a fragmentação foliar (FR)
com a probabilidade de colonização do folhiço por peixes (COL). Vias significativas
(
) e não significativas (
).
A probabilidade de colonização não teve relação com o tamanho dos igarapés
(G=0,67; p=0,71; gl=2), representado por profundidades (0,26 ± 0,11; 0,08-0,55m) e
larguras (2,07 ± 1,12; 0,96-6,11m) . A probabilidade de colonização também não teve
relação com a vazão dos igarapés (8 ± 16,6; 0,3-64,8m3.s-1) (G=0,89; p=0,35; gl=1). A
análise de regressão múltipla revelou que a vazão variou em função do tamanho dos
igarapés (r2=0,74; F=21,7; p<0,001; gl=2; N=18), sendo o efeito explicado pela
34
profundidade (t=4,2; p=0,001) , mas não pela largura (t=0,2; p=0,8). Ou seja, quanto
mais profundo for um igarapé maior será sua vazão (Fig. 15). Não houve relação entre a
vazão e a fragmentaçaõ foliar, mas ocorreu efeito do tempo (Tab. 6), sobre o qual as
taxas de fragmentação foliar aumentam (Fig. 16; ver ANEXO para valores por igarapé).
Definem-se aqui apenas os efeitos diretos da profundidade na vazão dos igarapés, e da
fragmentação na probabilidade de colonização (Fig. 9 e Fig. 14).
35
a
b
Vazão média
6
3
0
-3
-6
-0.10
0.00
-1.0
0.10
0.0
1.0
Largura
Profundidade
Figura 15. Representação dos resíduos parciais gerados na análise de regressão linear
3
-1
múltipla entre vazão (m .s ), (a) profundidade (m) e (b) largura (m) , para 18 igarapés.
Tabela 6. Análise de variância entre fragmentação foliar (número de fragmentos/10g de
folha), vazão média (m3.s-1) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias).
Ín d ic e d e F rg a m e n ta ç ã o F o lia r
Análise de Variância
Fator
Soma dos quadrados gl
Média dos quadrados
Vazão
31,4
1
31,4
Tempo
3569,9
3
1189,9
Erro
1656,1
75
22,1
Variável dependente: fragmentação
N:80
R2múltiplo: 0,68
F
1,4
53,9
P
0,2
<0,001
45
36
27
18
Tempo
30
60
90
120
9
0
1.0
10.0
Log da Vazão média (m3.s-1)
Figura 16. Relação entre a fragmentação foliar e a vazão média dos igarapés durante os
quatro meses de coleta, N=80.
36
PM
DF
COL
LM
VZ
Figura 17. Relações propostas para tamanho do igarapé (PM=profundidade média e
LM=largura média), vazão (VZ), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e
probabilidade de colonização (COL). Vias significativas (
(
) e não significativas
).
A disponibilidade do folhiço submerso não teve relação com o tamanho do
igarapé (r2=0,13; F=1,5, gl=2, N=22), não variando em função da profundiade (t=-0,02;
p=0,9) e largura (t=-0,8; p=0,4) dos igarapés. Podemos observar grande variação na
disponibilidade de folhiço entre os igarapés (Fig. 18), que na grande maioria não
distinguem-se muito com relação ao tamanho. Isto significa que dois igarapés com
tamanhos semelhantes podem ter disponibilidade de folhiço completamente distintas. O
mesmo não acontece para vazão e disponibilidade de folhiço submerso, que diminui
gradualmente com o aumento no volume da água do igarapé (r2=0,23; F=4,76; p=0,04;
gl=1; Fig. 19). Apresento a vazão em logarítimo na base 10 porque 77,30% dos igarapés
amostrados tiveram vazões entre 0,3 e 3,3 m.s-1 de vazão. A disponibilidde do folhiço
submerso também não teve relação com a probabilidade de colonização dos igarapés
(G=1,77; p=0,18; gl=1). Assim, as relações propostas entre vazão, disponibilidade de
folhiço submerso e probabilidade de colonização não se confirmaram (Fig. 17).
4
2
0
-2
-4
-0.2
-0.1
0.0
0.1
0.2
-1.20
-0.45
Profundidade
0.30
1.05
1.80
Largura
Figura 18. Resultado dos resíduos parciais, obtidos apartir de uma regressão múltipla
entre a disponibilidade de folhiço submerso e o tamanho do igarapé, representado pela
profundidade (m) e largura (m) médias. N=22.
5
Índice de Disponibilidade
Índice de disponibilidade
37
4
3
2
1
0
1.0
10.0
3
-1
Log da Vazão média (m .s )
Figura 19. Relação entre a disponibilidade de folhiço submerso e a vazão média. N=22.
38
DSB
ABD
FL
COL
DF
Figura 20. Relações propostas para cobertura florestal (FL – para as zonas tampão de
50, 100, 150, 200 e 250m), abertura do dossel (ABD), densidade de sub-bosque (DSB),
disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL). Vias
significativas (
) e não significativas (
).
A disponibilidade de folhiço submerso não foi explicada pela variação na
abertura do dossel (r2=0; F=0,001; p=0,97; N=20; gl=1) e densidade de sub-bosque
(número de toques) (r2=0; F=0,008; p=0,93; N=20; gl=1). A variação na disponibilidade
do folhiço foi tão grande que igarapés expostos a intensidades luminosas semelhantes
apresentaram resultados completamente divergentes (Fig. 21). De qualquer maneira, as
variações na densidade do sub-bosque da vegetação ripária são decorrentes da varição
na abertura do dossel, ou seja, igarapés expostos a mior incidência de luz apresentaram
sub-bosque mais denso (r2=0,55; F=20,98; p<0,001; N=19; gl=1; Fig. 22a). Retirei um
dos igarapés da fazenda Esteio das análises que investigaram a relação entre densidade
de sub-bosque e abertura do dossel e o tipo de cobertura florestal, pois este foi
39
detectado como outlier. Este igarapé localiza-se muito próximo a um acampamento, o
que provavelemnte aumentou a abertura de dossel nas adjacências do curso d'água. O
tipo de cobertura vegetal agrupou os igarapés (Tab. 7), onde aqueles que percorrem
áreas de mata primária têm abertura de dossel e densidade de sub-bosque menores que
os de áreas de capoeira e de pastagens (Fig. 22b).
Índice de disponibilidade
5
4
3
2
1
0
0
25
Abertura do Dossel
50
0
100
200
Densidade do Sub-bosque
Figura 21. Relação entre a disponibilidade do folhiço submerso e abertura de dossel (%
de pixels - a) e densidade de sub-bosque (número de toques - b) da vegetação ripária de
20 igarapés.
Tabela 7. Análise de covariância entre densidade do sub-bosque (DSB), abertura do dossel
(ABD) e o tipo de cobertura vegetal (mata primária, capoeiras e pastagens).
Análise de Variância
Fator
Soma dos quadrados gl
Média dos quadrados
184,9
ABD
184,9
1
Cobertura
4907,9
2453,9
2
2423,8
15
161,6
Erro
N:19
Variável dependente: DSB
R2múltiplo: 0,8
F
1,4
15,2
P
0,3
<0,001
40
Densidade do Sub-bosque
a
b
140
115
90
Cobertura
capoeira
mata primária
pastagem
65
40
0
25
50
Abertura do Dossel
0
50
25
Abertura do Dossel
Figura 22. Relação entre a abertura do dossel (incidência luminosa) e a densidade de subbosque (número de toques) (a) e a relação de covariância com o tipo de cobertura
vegetal (b). N=19.
A probabilidade de colonização é afetada tanto pela abertura do dossel (G=10,1;
p=0,002; N=20; gl=1), quanto pela densidade do sub-bosque (G=4,7; p=0,03; N=20;
gl=1), sendo que, a probabilidade de colonização começa a cair acentuadamente a partir
de 18% abertura de dossel e de 80 de densidade de sub-bosque (Fig 23). Isso indica que
estes dois fatores devem estar fortemente relacionados com a porcentagem de cobertura
de floresta, e esta, por sua vez, com a probabilidade de colonização nos igarapés.
Probabilidade de Colonização
41
b
a
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
25
Abertura do Dossel
50
40
160
80
120
Densidade do sub-bosque
Figura 23. Relação entre a probabilidade de colonização e (a) abertura do dossel e (b)
densidade do sub-bosque (b). N=20.
Para investigar as relações entre probabilidade de colonização, abertura do
dossel e densidade do sub-bosque com a porcentagem de floresta, utilizei modelos de
Regressões Logística (para a colonização) e Linear Simples para cada zona tampão de
50, 100, 150, 200 e 250 metros. Primeiramente,
investiguei a relação entre
disponibilidade de folhiço submerso e cobertura florestal da vegetação ripária, mas esta
não foi estabelecida para nenhuma das cincos zonas (Tab. 8a). Este resultado indica
que, para um igarapé em uma área de capoeira, pastagem ou mata primária, a
disponibilidade o folhiço submerso no substrato total pode ser semelhante. Já maiores
porcentagens de cobertura florestal causam um acréscimo direto na colonização, para as
cinco zonas pré-determinadas (Tab. 8d e Fig. 24). Além disso, a probabilidade de
colonização foi diferentemente afetada pelo grau de integridade da floresta para todas as
classes de área de entorno consideradas. A extensão na alteração da paisagem foi
determinada como fator relavante para o processo de colonização (Fig. 24f). A
probabilidade de colonização aumentou com o acréscimo da porcentagem de cobretura
florestal para as cinco áreas analisadas. No entanto, por meio de inspeção gráfica,
42
podemos notar que a porcentagem de coebrtura florestal tem uma influência maior
sobre a colonização quando consideramos uma área de entorno maior, e ainda que, há
uma inversão nas curvas próxima ao valor de 40% de cobertura florestal. A
porcentagem de cobertura florestal também tem efeito na abertura do dossel (Tab. 8b e
Fig. 25) e na densidade de sub-bosque (Tab. 8c e Fig. 26), que dimuem com o aumento
da representatitidade da floresta primária na vegetção de entorno dos igarapés (ver
ANEXO para valores por igarapé).
Tabela 8. Resultados das análises da cobertura florestal com (a) disponibilidade de
folhiço submerso (DF), (b) abertura do dossel (ABD), (c) densidade do subbosque
(DSB) e (d) probabilidade de colonização (COL), para as cinco zonas-tampão.
Zonas-tampão
(a) DF
(b) ABD
(c) DSB
(d) COL
r2
F
P
N
r2
F
P
N
r2
F
P
N
G
P
N
50m
0,01
0,20
0,66
22
0,47
15,71
0,001
20
0,42
13
0,002
20
7,65
0,006
22
100m
0,03
0,63
0,44
22
0,51
18.65
<0.001
20
0,43
13,64
0,002
20
8,82
0,003
22
150m
0,03
0,52
0,48
22
0,5
17,75
0,001
20
0,5
17,7
0,001
20
9,96
0,002
22
200m
0,02
0,04
0,5
22
0,44
14,4
0,001
20
0,5
19,1
<0,001
20
9,7
0,002
22
250m
0,02
0 31
0,52
22
0,4
12,25
0,003
20
0,49
17,54
0,001
20
9,03
0,003
22
43
Probabillidade de Colonização
a
b
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Probabillidade de Colonização
c
d
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
Probabillidade de Colonizaç ão
e
f
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
50m
250m
0.0
0
20
40
60
80
100
Cobertura Florestal (%)
0
20
40
60
80
100
Cobertura Florestal
Figura 24. Relação entre a porcentagem de cobertura florestal (% de pixels dentro da zona
tampão) e a probabilidade de colonização nos igarapés para as zonas tampão de 50 (a), 100
(b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e) de largura. Diferença de colonização entre as zonas de 50 e
250m (f), (N=22).
44
Abertura do Dossel
a
b
50
40
30
20
10
0
Abertura do Dossel
c
d
50
40
30
20
10
0
Abertura do Dossel
e
50
40
30
20
10
0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Cobertura Florestal (%)
Figura 25. Relação entre a abertura do dossel (%) e a porcentagem de cobertura florestal
para as zonas tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e), (N=20).
45
Dens ida de do Sub-bos que
a
b
160
136
112
88
64
40
d
Densidade do Sub-bos que
c
160
136
112
88
64
40
Densidade do Sub-bosque
e
160
136
112
88
64
40
0
20
40
60
80
Cobertura Florestal (%)
100
Figura 26. Relação entre a densidade do sub-bosque (número de toques) e a porcentagem de
cobertura florestal para cada zona tampão de 50 (A), 100 (B), 150 (C), 200 (D), 250m (E) de
largura, (N=20).
46
DISCUSSÃO
A associação da ictiofauna aos bancos de folhiço submerso
Hábitats particulares podem comportar comunidades específicas da fauna
funcionalmente estruturadas pelo substrato (Walker & Henserson, 1996; Nessimian et al.
1998). Os bancos de folhiço submerso dos igarapés foram utilizados como local de
forrageamento e abrigo por uma diversa ictiofauna. Esta fauna já vem sendo estudada em
sistemas de igarapés na Amazônia Central, demonstrando que peixes como Apistogramma
aff. regani (Cichlidae) e Hypopygus lepturus (Hypopomidae), e invertebrados como
Ephemeroptera, Trichoptera, Chironomidae, Odonata, Colembola, Microcrustáceos, entre
outros, comumente associam-se a este tipo de substrato (Henderson & Walker, 1986;
Walker, 1986; Nessimian et al., 1998). Durante o experimento de colonização, realizei
coletas totalmente passivas, pois os sacos permitiam que os peixes entrassem e saíssem de
dentro dos conjuntos de folhas. Assim, esperava que somente seriam capturados aqueles
peixes que realmente estivessem associados ao bancos de folhiço submerso nos igarapés.
Partindo desta premissa, considero o número de espécies capturadas representativo para
este compartimento específico do sistema. Ainda, poderia se pensar que, em função do
método de coleta passivo, muitos indivíduos conseguiriam escapar antes que o saco fosse
totalmente retirado da água para dentro do tubo coletor.
Contudo, nos mesmos pontos onde trabalhei, um levantamento anterior realizado
pela equipe do projeto Ygarapés, revelou que várias das espécies aqui registradas não são
abundantes, independente do método de coleta utilizado (ver resultados Tab. 3). As
47
exceções são Pyrrhulina brevis e Apistogramma aff. steindachneri, ambas espécies
abundantes e amplamente distribuídas ao longo dos igarapés de águas claras e pretas na
Amazônia Central (Sabino e Zuanon, 1998, Kemenes, 2000; Projeto Ygarapés, 2003).
Talvez, estas espécies tenham tal distribuição por serem capazes de alterar o hábito
alimentar em função do tipo de hábitat (Zaret & Rand, 1971; J. Zuanon, com. pess.). A alta
diversidade de peixes observada nestes igarapés de terra firme está intimamente relacionada
com a alta diversidade de substratos (e.g. Bussing & López S., 1977; Kemenes, 2000).
Levantamentos realizando coletas exaustivas (e.g., Mendonça, 2001; Projeto Ygarapés,
2003) já contabilizaram aproximadamente 50 espécies para igarapés de terra firme na
Amazônia Central, distribuídas entre os vários hábitats encontrados no sistema, tais como,
troncos, raízes, coluna d’água e areia (Silva, 1993; Sabino e Zuanon, 1998; Kemenes, 2000;
Araújo-Lima et. al., 2000).
A distribuição de peixes e conseqüente formação das assembléias em riachos
tropicais são principalmente afetadas por características físicas do ambiente e pela
heterogeneidade do substrato (e.g. Power, 1984; Charamashi, 1986; Power et al., 1989;
Williams 1980; Williams & Smith, 1996; Bührnheim & Cox Fernandes, 2003), que
sustentam as variações na estrutura trófica dessas assembléias (Vannote et al., 1980;
Caramashi, 1986; Cummins et al., 1989; Hixon & Beets, 1989). Da mesma forma, as
interações bióticas são um importante fator estruturando esta fauna (e.g. Power et al., 1989;
Flecker, 1992; Gilliam et al., 1993; Walker, 1994; Peckarsky et al., 1997). A distribuição,
ao menos durante o dia, das espécies registradas foi determinada pela localização dos
bancos, como reportado anteriormente por Zaret & Rand (1971) e Sabino & Zuanon
(1998). Estas espécies, ao longo do dia, ficaram próximas às margens do canal, onde os
48
bancos de folhiço submerso vão sendo acumulados, em meandros - com menor fluxo de
água (remansos) - ou junto aos troncos, galhos e raízes, modificando localmente o fluxo do
igarapé (zonas de maior correnteza).
Os bancos de folhiço submerso podem comportar assembléias bem marcadas, uma
vez que as espécies de peixes podem exibir características tróficas, comportamentais e
morfológicas especializadas (e.g. Sabino & Zuanon, 1998; Silva, 1993). A matéria orgânica
contida neste substrato é extremamente importante em termos energéticos, pois o dossel
fechado da vegetação ripária dos igarapés de cabeceiras limita a entrada de luz e
praticamente impede a produção primária no ambiente aquático (Walker, 1995; Power,
1984). Com base nos itens alimentares presentes nos estômagos, registrei espécies de
peixes, distribuídas entre cinco ordens, alimentando-se nos bancos de folhiço submerso
(Tab. 2).
Além disso, invertebrados como Chironoimidae, Ephemeroptera, Trichoptera,
Plechoptera, Odonata e camarões, freqüentemente encontrados em bancos de folhiço,
também foram itens freqüentes nos tratos digestórios das espécies analisadas. Esta fauna dá
suporte ao estabelecimento de uma complexa rede alimentar, que é afetada tanto por
processos internos aos igarapés, como por efeitos diretos e indiretos da floresta ripária
(Henderson & Walker, 1986). Independentemente do número de indivíduos analisados por
espécie ter sido baixo, pelo menos um exemplar de cada espécie capturada teve o conteúdo
estomacal e/ou intestinal analisado, o que permitiu caracterizr o grupo de espécies como um
componente da ictiofauna de igarapés associada ao folhiço submerso. Entretanto, espécies
como Apistogramma aff. steindachneri, Crenuchus spilurus e Pyrrhulina brevis, de maior
49
mobilidade e capacidade exploratória do ambiente (Sabino & Zuanon, 1998), podem
apresentar dieta onívora e explorar outros hábitats.
A estrutura física dos igarapés e o tempo de fragmentação do folhiço submerso
Os bancos de folhiço localizados nas áreas de maior correnteza levaram mais tempo
que os de remanso para atingir o pico de colonização (Fig. 13a). O processo inicial de
fragmentação e decomposição que as folhas sofrem pode ser mais demorado nas
correderiras. Os fungos consomem parte do material orgânico das folhas, disponibilizando
energia para o início da cadeia alimentar que será estabelecida (Walker, 1986; CargninFerreira, 1998). Contudo, o folhiço submerso fica cada vez mais fragmentado, afetando
negativamente a probabilidade de colonização através do tempo, quando consideramos a
probabilidade de um igarapé ser ou não colonizado, independentemente do microhábitat. A
velocidade deste processo acaba sendo maior nas corredeiras, revelando uma menor taxa de
colonização nestes microhábitas, que só começou a cair após o segundo mês de
experimento. Segundo o Conceito do Rio Contínuo, proposto por Vannote et al.(1980), o
qual trata da dependência energética dos trechos a jusante em relação àqueles a montante
(nascentes), podemos imaginar o grau de conectividade do sistema. Em quatro meses, a
taxa de colonização do folhiço pelos peixes foi diminuindo em função da fragmentação das
folhas submersas; consequentemente, este material vai sendo carreado rio abaixo e
contribui com o aporte de energia nos trechos a jusante. Os trechos de onde partiu todo este
material (cabeceiras) continuam recebendo as folhas e outros materiais orgânicos da
floresta, dentro de uma dinâmica que mantém a integridade do processo de transferência de
matéria orgânica e energia dentro do sistema.
50
Canais maiores, como o igarapé do km 21 na fazenda, Dimona que apresenta
profundidade média de 0,55 metros, têm maior vazão, arrastando as folhas rio abaixo com
maior facilidade; nesses casos, o tempo de permanência das folhas é menor e sua
distribuição restringe-se às margens do canal. Já nos igarapés menores, que apresentam
profundidades médias em torno de 0,20m, as folhas mantém-se espalhadas, cobrindo
praticamente todo o leito do igarapé. Isto mostra como o tamanho e a vazão dos igarapés
influenciam na disponibilidade do folhiço submerso, como já registrado por Kemenes
(2000), em igarapés de cabeira no Parque Nacional do Jaú.
Talvez a largura dos igarapés não tenha se relacionado com a vazão em função de
processos iniciais de assoreamento das áreas alteradas. Observei que nestes locais, onde a
vegetação ripária era dominada por capins, pteridófitas ou capoeiras jovens, um aumento na
área de alagamento do igarapé em relação à área do baixio. Assim, esses igarapés
apresentam larguras maiores, mas estas não estão realmente relacionadas ao tamanho
original do canal. Segundo Williams & Smith (1996), a colonização de invertebrados
bentônicos responde a mudanças não catastróficas que ocorrem nos riachos quase
diariamente, em pequenas seções do leito do rio, como conseqüência de pequenas
alterações na correnteza, no rearranjo do substrato, e no acúmulo local de detritos. Estes
fatores também devem afetar a ictiofauna associada por interferir na qualidade do folhiço
disponibilizado. Esta íntima associação entre a fauna de riachos e as características do leito,
mostra a importância da heterogeneidade espacial em escala de microhabitat (Williams,
1980).
Além disso, o tempo é fator de extrema importância para entender a dinâmica do
sistema, pois age de forma distinta nos igarapés, onde maior vazão acelera a necessidade de
51
reposição da matéria orgânica. Nos igarapés com maior vazão, os peixes tem que se adaptar
a um ambiente mais dinâmico, onde as taxas de reposição de folhiço são mais aceleradas.
Apesar da disponibilidade de recurso ser fator importante no estabelecimento e distribuição
da ictiofauna (e.g. Zaret & Rand, 1971; Henserson & Walker, 1986; Walker, 1986), a
disponibilidade de folhiço não foi fator limitante para a colonização. Assim, a diminuição
na qualidade dos bancos de folhiço, decorrente do processo de fragmentação foliar (como já
observado por Henderson & Walker, 1986), carateriza-se como um dos fatores
responsáveis pela limitação do processo de colonização nos bancos de folhiço submerso
pelos peixes.
Ao contrário do esperado pelo Conceito do Rio Contínuo (Vannote et al., 1980), a
fragmentação foliar não variou conforme a vazão dos igarapés, talvez porque a amplitude
de variação dos índices (1ºmês: 7,7–15,3; 2º mês: 7,0–23,8; 3º mês: 13,3–31,5; 4º mês:
14,5–40,5) seja muito grande para ser explicada pela baixa variação observada entre as
médias de vazão dos igarapés. De qualquer maneira, as variações na fragmentação foram
suficientes para afetar consideravelmente a colonização, como mencionado anteriormente.
De modo geral, os remansos mantém os bancos viáveis para colonização pela ictiofauna por
mais tempo, e as corredeiras acabam sendo mais sensíveis e dependentes da vegetação
ripária, tanto pelo aporte de troncos e galhos que geram a estrutura de deposição da das
folhas, como pela alta velocidade de reposição deste material floresta adjacente (Sabater et
al., 2001).
52
O impacto das mudanças na paisagem sobre a colonização
A alteração da vegetação de entorno dos igarapés pode interferir diretamente na
formação dos bancos de folhiço, senão quantitativamente, mas qualitativamente. A
composição das espécies e a estrutura da vegetação muda entre os tipos de vegetação, como
de capoeira para floresta primária (Nepstad et al., 1998), e em situações mais drásticas,
pode interferir no aporte de energia da bacia de drenagem como um todo. Vale ainda
ressaltar que o experimento de colonização foi realizado com folhas de uma espécie
pioneira, típica dos primeiros passos da sucessão vegetal. Vismia japurensis (Clusiaceae) é
uma espécie agressiva, que forma brotos clonais e desenvolve-se muito bem em áreas
submetidas ao fogo (Ribeiro et al., 1999; Gascon et al., 2001).
Segundo Walker (1986), o tipo de folhas submersas determina o padrão
microbiológico de sua própria decomposição. As folhas constituídas por células com
paredes mais espessas demoram meses para serem decompostas (Junk & Howard-Williams,
1984). Em experimento prévio do projeto Ygarapés, realizado nos mesmos pontos em que
amostrei, folhas desta espécie representaram o tratamento mais resistente à fragmentação,
seguido por Cecropia e finalmente pelas folhas coletadas na liteira da vegetação de entorno
(para um intervalo de tempo bem menor, de 20 dias). Portanto, a velocidade do processo de
decomposição das folhas possibilita avaliar a influência zona ripária no sistema aquático,
juntamente com informações sobre o aporte de material vegetal e o tempo de retenção do
mesmo (Cummins, 1988). Acredito que o processo de fragmentação do folhiço submerso
natural dos igarapés, que percorrem áreas de floresta primária, seja ainda mais rápido que o
observado no experimento e, portanto, muito sensível às alterações da paisagem.
53
O bagre Helogenes marmoratus, que sai dos bancos de folha durante a noite para se
alimentar dos animais que caem na água (J. Zuanon, com. pess.), teve a dieta composta
principalmente por insetos terrestres, como formigas arborícolas e de solo (Hymenoptera:
Formicidae:
Camponotus,
Dolichoederus,
Crematogaster,
Cephalotes,
Pheidole,
Anochetus, Hypoponera e Odontomachus), Dermaptera, Homoptera (Fulgoridae: sugadores
de seiva), e insetos voadores como Diptera e Hymenoptera (vespas). Esta situação ilustra
como a ictiofauna pode depender diretamente da floresta, levantando atenção para uma
possível sensibilidade das espécies às alterações na vegetação adjacente, dado que dez entre
as 11 espécies coletadas alimentaram-se da fauna de invertebrados presente nos bancos.
A maioria dos igarapés amostrados neste trabalho estão em boas condições de
conservação, nascem em áreas de floresta primária ou próximo a remanescentes florestais,
não sendo detectadas diferenças na abundância e riqueza da sua ictiofauna (Projeto
Ygarapés, 2003). Os igarapés que sofrem redução na tridimensionalidade de seus hábitats,
também parecem ter a área de encharcamento mais ampla, com remansos mais rasos e
corredeiras mais discretas. Os troncos e raízes que determinam a estrutura dos bancos de
folha são mais finos e rentes ao fundo do igarapé (e.g., Sabater et al., 2001). Este conjunto
de fatores contribui com a compactação do folhiço submerso, que por sua vez pode gerar
depleção nos níveis de oxigênio dissolvido neste compartimento dos igarapés,
caracterizando ambientes inviáveis para o estabelecimento e desenvolvimento de espécies
de peixes e de invertebrados que seriam mais sensíveis a este parâmetro.
Propus inicialmente que os maiores índices de disponibilidade de folhiço submerso
seriam registrados naqueles igarapés que percorrem áreas de floresta primária, com dossel
bem fechado e alto, em função das maiores porcentagens de cobertura florestal da
54
vegetação ripária. Contudo, essa relação não foi estabelecida, como também observado para
riachos na Amazônia equatoriana (Bojsen & Barriga, 2002). Talvez, o rápido crescimento
da espécies pioneiras proporcione a perda de folhas em taxas capazes de gerar
disponibilidades semelhantes de folhiço submerso para igarapés de mata primária e de
capoeiras. Estas diferenças de cobertura vegetal devem resultar também em diferenças na
composição dos bancos de folhas, sendo este mais um provável fator responsável pelas
variações observadas na colonização. O fato da probabilidade de colonização diminuir com
o tempo reforça esta idéia; os peixes e os invertebrados (e.g., Henderson & Walker, 1986)
aquáticos preferem os bancos de folhiço submerso não compactados e com fragmentos
grandes ou folhas inteiras, próximos às margens. O fato de encontrar bancos achatados em
remansos mais rasos com grande deposição de sedimento sobre as folhas, formando
praticamente um tapete nessas porções dos igarapés em áreas alteradas, me dá elementos
para acreditar que a integridade dos bancos pode realmente ser afetada pelo tipo de
vegetação ripária estabelecida.
As
capoeiras
e
pastagens
apresentaram
maior
abertura
de
dossel
e,
consequentemente, maior densidade de que a mata primária. Contudo, entre as capoeiras a
relação parece inversa (fig. 22b), onde a densidade do sub-bosque cai com o aumento da
abertura do dossel. Essas capoeiras são bastante distintas entre si, algumas sendo
dominadas por Vismia, outras por Cecropia, ou mesmo mistas. Como os dados de
densidade do sub-bosque são puramente quantitativos, faltam elementos para tentar
relacioná-los com as variações na composição da vegetação. A idade e a intensidade do uso
dessas capoeiras são outros fatores importantes (Moreira, 2003), que também variam entre
os pontos de amostragem. Tais fatores podem estar interferindo nas condições
55
microclimáticas do sub-bosque, afetando
diferencialmente o desenvolvimento da
vegetação.
De
qualquer
forma,
a
porcentagem
de
cobertura
florestal
traduziu
a
representatividade da mata primária no entorno dos igarapés até 250 metros. Então, as
maiores porcentagens refletem menor presença de capoeiras e pastagens. Deste modo, a
cobertura refletiu muito bem a abertura do dossel acima do igarapé. Além disso, as
variações observadas para a densidade do sub-bosque estão estreitamente relacionadas com
estas duas outras variáveis, compondo um grupo consistente para estabelecer a magnitude
de alteração na paisagem da área amostrada (ver ANEXO 2). O fato dos igarapés mais
conservados terem obtido altas probabilidades de colonização, reforça minha inferência
anterior sobre a qualidade do folhiço submerso, que traduz as mudanças estruturais do
sistema aquático causadas pela remoção da vegetação ripária. A abertura do dossel, quando
diferente da dinâmica natural de clareiras de uma floresta de terra firme (Clark, 1990),
também pode acarretar em diminuição do aporte de material vegetal alóctone (Uieda e
Kukushi, 1995), e do tamanho dos galhos e troncos, facilitando sua remoção ou
deslocamento por eventos climáticos episódicos (Sabater et al., 2001). Além disso, a maior
incidência de luz pode aumentar a cobertura por algas no substrato (Grether et al., 2001),
diminuir a heterogeneidade da fauna com o acréscimo na abundância de espécies
naturalmente raras (Bojsen & Barriga, 2002) ou simplesmente favorecer espécies algívoras
como as da família Loricariidae (Power, 1984).
56
Implicações para a conservação
O sucesso limitado dos esforços para conservação de muitos rios, segundo Ward et
al. (2002), deve-se à falta de compreensão do papel crítico das perturbações, processos
sucessionais e interações dos elementos da paisagem, sustentando a integridade ecológica
desses ecossistemas aquáticos. Se observarmos as curvas das probabilidades de colonização
(Fig. 24), notaremos uma acentuação do efeito da cobertura sobre a probabilidade de
colonização, persistindo até os 250 metros de distância. Isto nos mostra a importância da
conservação destas áreas para a manutenção dos processos ecológicos dos igarapés de terra
firme. Além da fauna aquática, a terrestre também depende da vegetação ripária. Lima &
Gascon (1999) compararam comunidades de anfíbios de liteira e pequenos mamíferos em
remanescentes florestais em faixas de até 140 a 190m de largura no entorno de igarapés e
em áreas de mata contínua adjacentes, nas reservas do PDBFF. Nenhuma diferença
significativa foi observada, e indivíduos reproduzindo também foram registrados nos
remanescentes. Consequentemente, este tipo de remanescente florestal linear, no entorno
dos igarapés pode funcionar como bons corredores, incrementando a conectividade da
paisagem.
Levar em conta os gradientes naturais do ambiente, como realizado neste trabalho,
possibilitou a obtenção de resultados que mostram a utilização da paisagem como unidade
de planejamento e manejo mais adequada que a delimitação de tamanhos de fragmentos, no
caso dos sistemas aquáticos em áreas de floresta de terra firme. Isso se torna muito evidente
devido à grande escassez de igarapés que atravessam pequenos fragmentos, geralmente
mantidos em áreas de platôs e não próximos aos cursos d’água. Além disso, as capoeiras
maduras possuem um grande valor de conservação na paisagem, amenizando o efeito da
57
descontinuidade do ecossistema causada pelo desmatamento. O processo de sucessão
secundária e o amadurecimento desse tipo de vegetação contribuem para a manutenção dos
processos ecológicos nos igarapés das áreas alteradas. A utilização do SIG (sistema de
informação geográfica) foi fundamental em varias etapas deste trabalho, desde o
planejamento dos locais de coleta, à determinação da situação da vegetação nas áreas de
entorno dos igarapés. O SIG ainda pode ser extremamente útil na definição, implementação
e fiscalização das áreas de florestas ripárias destinadas à conservação. Para áreas nativas
com grande potencial de ocupação, devemos levar em conta essas informações para
planejar melhor seu uso. Alterações na estrutura de comunidades (número de indivíduos, de
espécies, e grau de estabilidade ambiental), queda na concentração de oxigênio dissolvido,
diminuição na diversidade de hábitats (Silva, 1995), aparecimento de tumores e
contaminação dos peixes por de metais pesados (Silva, 1992), são alguns dos impactos
causados pela falta de planejamento na ocupação urbana, que cresce desordenadamente,
degradando o sistema de drenagem. Estratégias de ocupação devem ser delineadas e
aplicadas, além da criação de áreas de proteção integral para nascentes das bacias de
drenagem, nas zonas com maior probabilidade de alteração por impactos antrópicos.
A largura das faixas de preservação das áreas no entorno de igarapés deve ser
reavaliada. O fato da probabilidade de colonização ter sido maior na análise para 250m que
para 50m de largura da área de entorno, quando a porcentagem de cobertura florestal é
maior que 40%, indica como é importante a preservação do sistema de terra firme para a
manutenção da integridade dos processos internos aos igarapés. Ainda, chamo a atenção
para a diferença de probabilidade de colonização encontrada entre as zonas de 50 e 250m,
para áreas com porcentagem inferior a 40% de cobertura de floresta primária. Nessas áreas
58
mais alteradas, geralmente dominadas por capoeiras ou pastagens, a probabilidade de
colonização sofre efeito do tamanho da área de influência no igarapé, pois a chance dessa
quantidade de floresta estar concentrada próximo ao curso de água é muito maior para a
faixa de 50m. Isto enfatiza a idéia de alta dependência da floresta adjacente por parte do
sistema aquático, reforçando a importância do cumprimento e aprimoramento da legislação
ambiental, que prevê áreas de proteção da vegetação em faixas de 30m de largura às
margens de riachos.
59
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66
ANEXO
1. Valores médios e desvio padrão de profundidade (P), largura (L), disponibilidade de
folhiço (DF), fragmentação foliar (FR) e vazão (VZ) para cada igarapé amostrado.
Igarapé
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
P (m)
0.40±0.13
0.19±0.08
0.22±0.12
0.17±0.09
0.25±0.07
0.52±0.13
0.22±0.11
0.27±0.12
0.24±0.10
0.35±0.12
0.31±0.11
0.21±0.09
0.32±0.10
0.18±0.07
0.24±0.08
0.21±0.09
0.17±0.05
0.24±0.09
0.16±0.07
0.18±0.07
0.55±0.37
0.08±0.02
L (m)
3.04±0.69
0.98±0.33
1.51±0.43
1.29±0.47
1.80±0.46
3.55±0.63
1.74±0.54
1.49±0.27
1.72±0.80
2.05±0.64
2.47±0.73
1.67±0.61
3.00±0.99
1.65±0.61
1.76±0.46
0.96±0.38
1.40±0.43
2.53±0.81
2.11±1.31
1.56±0.58
6.11±0.83
1.27±0.51
dp = desvio padrão
af = altura do folhiço
ntt = número total de toques no substrato total
nf = númerode fragmentos em 10 g de folha
DF (af/ntt)
0.83±0.76
4.00±1.56
2.28±1.14
1.41±0.56
4.10±1.93
0.64±0.27
2.16±1.99
4.15±2.62
1.25±1.37
0.33±0.35
2.24±1.60
3.41±1.65
1.37±1.61
1.85±1.34
3.28±2.42
0
3.80±4.40
2.42±1.76
1.62±1.72
1.25±0.80
0.34±0.39
0.19±0.28
F (nf)
VZ (m3.s-1)
17.25±6.71
17.31±8.51
16.38±6.04
19.44±10.17
17.00±11.14
18.38±7.90
23.88±10.89
14.56±7.00
14.44±6.40
18.19±10.60
20.73±11.37
20.31±15.19
20.31±11.27
21.38±12.86
19.81±10.70
14.13±6.09
21.63±8.78
18.25±11.85
15.06±4.37
20.75±6.57
14.53±10.01
12.75±4.36
12.80
1.04
0.87
1.11
0.44
44.90
2.95
2.59
1.78
7.94
7.29
2.48
3.16
0.31
0.39
0.66
1.85
1.39
0.81
64.78
67
2. Valores médios de abertura de dossel (ABD), denisdade de sub-bosque (DSB) e
porcentagem de floresta (FL).
Igarapé
ABD (%pixesl)
DSB (nºtoques)
FL50 (%)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
20.92
8.17
20.56
8.42
44.85
38.25
10.51
34.63
38.26
30.14
13.74
22.11
27.55
8.71
20.76
69
59
134
69
116
96
68
116
134
124
58
64
120
86
159
12.19
8.97
11.64
11.66
17.26
57
54
40
82
66
100
100
3
100
13
40
94
20
32
70
100
100
47
34
97
0
100
100
100
97
77
FL50=área de entorno de 50 metros
FL100=área de entorno de 100 metros
FL150= área de entorno de 150 metros
FL200= área de entorno de 200 metros
FL250= área de entorno de 250 metros
FL100 (%) FL150 (%) FL200 (%) FL250 (%)
91
96
22
98
24
38
96
30
31
65
100
95
43
32
94
0
100
99
100
99
74
80
84
36
84
25
45
95
28
27
61
100
97
36
27
79
5
100
99
100
99
76
76
74
44
65
28
45
92
23
22
58
99
97
32
24
68
6
100
100
100
96
78
71
69
54
52
29
45
87
19
20
59
99
98
30
25
61
12
100
99
100
94
82

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