Colonização por peixes no folhiço submerso
Transcrição
Colonização por peixes no folhiço submerso
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS – UFAM Colonização por peixes no folhiço submerso: implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central Amanda Frederico Mortati Manaus – Amazonas 2004 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM Colonização por peixes no folhiço submerso: implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica da ictiofauna de igarapés na Amazônia Central Amanda Frederico Mortati Orientador: Dr. Eduardo M. Venticinque Fontes financiadoras: CAPES, PDBFF/SI e WWF Dissertação apresentada ao Programa de pósgraduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais, convênio INPA/UFAM, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração Ecologia. Manaus – Amazonas 2004 Agradecimentos - Aos Drs. Eduardo Martins Venticinque e Jansen Zuanon pela orientação, confiança, paciência, amizade e por me mostrarem a alegria do amor ao trabalho, transformando nossas discussões em conversas maravilhosas. Vocês dissolveram qualquer idéia que eu pudesse ter sobre partir da Amazônia. - À Capes, PDBFF e WWF pela bolsa de mestrado, apoio logístico e financeiro. - Aos companheiros de campo, Juruna, pela atenção, carinho e disposição diárias, além da paciência em me ensinar alguns segredos da mata, e Junior por todas as gentilezas nos momentos mais delicados do trabalho. - À toda MALOCA (laboratório de geoprocessamento do PDBFF) pelos mapas, pelo aprendizado e por toda diversão. - Às amigas Suzana Ketelhut e Ana Maria Pes por toda ajuda com a identificação dos invertebrados. - Às minhas imãs de Manaus Juliana Stropp, Maria Clara Artega e Ana Carolina Surgik por cada momento que passamos juntas, durante as dissiplinas, no mundo ispanoablante, no hospital, na sala de trabalho, nos e-mails quando longe, sempre com muito amor e atenção. - À Juju, que chegou para me trazer o conforto e a segurança de uma antiga e bela amizade, nos dando a oportunidade de dividirmos momentos muito importantes de nossas vidas. - Aos meus colegas de mestrado, por terem tornado o primeiro semestre de 2002 muito mais fácil. Vocês estarão sempre em meu coração. E à galera de Londrina me me remete aos ótimos velhos tempos. - À Ana Andrade e Rose pela amizade e sinceridade, pelos chás da tarde, duas mulheres estraordinárias, que têm muito a ensinar. - Especialmente aos meus queridos pais, José Roberto e Rosa e à minha querida irmã Camila, os maiores corações que eu conheço na vida. Obrigada por tudo, sempre. Ficha Bibliográfica: Mortati, A. F. 2004 Colonização por peixes no folhiço submerso: implicações das mudanças na cobertura florestal sobre a dinâmica da ictiofauna de igarapés de terra firme, na Amazônia Central. Manaus: INPA/UFAM, 2004. p. 67 Dissertação de Mestrado 1. Colonização 2. Ictiofauna de riachos 3. Folhiço submerso 4. Igarapés de Terrafirme 5. Mudanças na paisagem 6. Amazônia Central. CDD SINOPSE: Para investigar o impacto das mudanças na paisagem sobre a ictiofauna associada ao folhiço submerso de igarapés de terra firme, foi realizado um experimento de colonização na área do PDBFF, Manaus-AM. As variáveis abióticas medidas nos 22 igarapés amostrados foram tamanho, vazão, disponibilidade e frgamentação do folhiço submerso e condições da vegetação de entorno. Para determinar a associação das espécies coletadas com os bancos de folhiço foi realizado um estudo de dieta. Palavras-chaves: colonização; ictiofauna de riachos; folhiço submerso; igarapés de Terrafirme; mudanças na paisagem; Amazônia Central. Keywords: colonization; stream fishes; leaf litter banks; rainforest terra firme streams; landscape changes; Central Amazon. Sumário Lista de figuras ..................................................................................................................... i Lista de tabelas ...................................................................................................................iii Resumo ................................................................................................................................ iv Abstract ............................................................................................................................... vi Introdução ............................................................................................................................ 1 Peixes de iagarapés e o folhiço submerso ......................................................................... 1 Alterações na paisagem ..................................................................................................... 3 Objetivo geral....................................................................................................................... 7 Objetivos específicos............................................................................................................ 7 Hipóteses............................................................................................................................... 8 Métodos ................................................................................................................................ 9 1.Área de estudo ................................................................................................................ 9 2.Desenho experimental .................................................................................................. 11 3.Varáveis bióticas .......................................................................................................... 13 3.1 Experiento de colonização ........................................................................................... 13 3.2 Estudo da dieta ......................................................................................................... 15 4.Variáveis abióticas........................................................................................................ 16 4.1 Cobertura florestal .................................................................................................... 16 4.2 Densidade de sub-bosque ........................................................................................... 17 4.3 Abertura de dossel .................................................................................................... 17 4.4 Substrato ................................................................................................................. 18 4.5 Pofundidade e largura ................................................................................................ 19 4.6 Vazão ..................................................................................................................... 19 4.7 Fragmentação foliar................................................................................................... 20 5. Análise dos dados ........................................................................................................ 21 Resultados .......................................................................................................................... 25 Discussão ............................................................................................................................ 46 A associação da ictiofauna aos bancos de folhiço submerso........................................... 46 A estrutura física dos igarapés e o tempo de fragmentação do folhiço submerso........... 49 O impacto das mudanças na paisagem sobre a colonização............................................ 52 Implicações para a conservação ...................................................................................... 56 Referências bibliográficas................................................................................................. 59 Anexo .................................................................................................................................. 66 i Lista de Figuras Figura 1 – Localização da área de estudo do PDBFF (Fazendas Dimona, Porto Alegre e Esteio) .................. 9 Figura 2 – Mapa de distribuição dos pontos de amostragem, indicando a localização dos igarapés na área das reservas do PDBFF (Projeção UTM, zona 21. Fonte: Laboratório MALOCA – PDBFF). ................... 10 Figura 3 – Esquema da amostragem, ilustrando a disposição dos sacos de colonização e sua retirada.. ....... 13 Figura 4 – Classificação da imagem e construção das áreas de entorno dos igarapés. Detalhe de uma imagem de satélite LANDSAT TM5 (a) e posterior classificação (b)................................................................. 15 Figura 5 – Esquema da coleta de dados para disponibilidade do folhiço submerso no substrato total (modificado a partir de Sabino & Zuanon, 1998). ................................................................................. 17 Figura 6 – Medidas da fragmentação foliar. Total de folhas presentes no saco de colonização (a) e um quarto das folhas a serem medidas (b). As linhas pontilhadas representam as três medidas feitas com a ajuda de um fio de nylon esticado sobre as folhas).................................................................................................19 Figura 7 – Fluxograma representando as relações entre microhabitat (MH), tempo, fragmentação foliar (FR) e colonização (COL) e as análises utilizadas para testá-las.......... ............................................................22 Figura 8 – Representação esquemática das relações analisadas entre a probabilidade de colonização e as variáveis abióticas. DF = disponibilidade de folhiço submerso, DSB = densidade de sub-bosque, FL = porcentagem de floresta primária, com técnica de regressão linear para cada uma das zonas tampão de 50 a 250m, FR = índice de fragmentação foliar, LM = largura média, ABD = abertura do dossel, PM = profundidade média e VZ = vazão média. Regressão Linear Simples (a), Regressão Linear Múltipla (b), Regressão Logística Simples (c), Regressão Logística Múltipla (d) e Análise de covariância - ANCOVA (e)........................................................................................................................................................... 23 FIGURA 9 – Efeito da Fragmentação Foliar na Probabilidade de colonização, considerando um índice médio para cada um dos 22 igarapés amostrados...............................................25 Figura 10 – Relação entre microhabitat (MH), fragmentação foliar (FR) e colonização (COL). Vias significativas ( ) e não significativas ( ). ........................................................................................ 26 Figura 11 – Relação entre o tempo e a probabilidade de colonização (a), N=22, e a fragmentação foliar (b), N=88. ..................................................................................................................................................... 27 Figura 12– Relações entre o tempo, a fragmentação foliar (FR) e a colonização (COL). As setas indicam as vias significativas................................................................................................................................... 27 Figura 13 – Relação entre (a) o tempo e a colonização (% de sacos colonizados; N=8) e (b) a fragmentação foliar (oito índices por igarapé), N=176, apresentando os microhabitats como covariável. .................. 29 ii Figura 14 – Relações propostas entre o tamanho dos igarapés, representado por profundidade (PM) e largura (LM) médias, vazão (VZ) e a fragmentação foliar (FR) com a probabilidade de colonização do folhiço por peixes (COL)....................................................................................................................... 32 Figura 15 – Representação dos resíduos parciais gerados na análise de regressão linear múltipla entre vazão média (m3.s-1), (a) profundidade média (m) e (b) largura média (m) , para 18 igarapés. ................... 34 Figura 16 – Relação entre a fragmentação foliar e a vazão média dos igarapés durante os quatro meses de coleta, N=80........................................................................................................................................... 34 Figura 17 – Relações propostas para tamanho do igarapé (PM=profundidade média e LM=largura média), vazão (VZ), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL)........... 35 Figura 18 – Resultado dos resíduos parciais, obtidos apartir de uma regressão múltipla entre a disponibilidade de folhiço submerso e o tamanho do igarapé, representado pela profundidade (m) e largura (m) médias. N=22. ..................................................................................................................... 36 Figura 19 – Relação entre a disponibilidade de folhiço submerso e a vazão média. N=22............................ 36 Figura 20 – Relações propostas para cobertura florestal (FL – para as zonas tampão de 50, 100, 150, 200 e 250m), abertura do dossel (ABD), densidade de sub-bosque (DSB), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL). ........................................................................ 37 Figura 21 – Relação entre a disponibilidade do folhiço submerso e abertura de dossel (% de pixels - a) e densidade de sub-bosque (número de toques - b) da vegetação ripária de 20 igrapés.. ......................... 38 Figura 22 – Relação entre a abertura do dossel (incidência luminosa) e a densidade de sub-bosque (número de toques) (a) e a relação de covariância com o tipo de cobertura vegetal (b). N=19............................ 39 Figura 23 – Relação entre a probabilidade de colonização e (a) abertura do dossel e (b) densidade do subbosque (b). N=20. .................................................................................................................................. 40 Figura 24 – Relação entre a porcentagem de cobertura florestal (% de pixels dentro da zona tampão) e a probabilidade de colonização nos igarapés para as zonas tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e) de largura. Diferença de colonização entre as zonas de 50 e 250m (f). N=22....................... 42 Figura 25 – Relação entre a abertura do dossel (%) e a porcentagem de cobertura florestal para as zonas tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e). N=20............................................................... 43 Figura 26 – Relação entre a densidade do sub-bosque (número de toques) e a porcentagem de cobertura florestal para cada zona tampão de 50 (A), 100 (B), 150 (C), 200 (D), 250m (E) de largura............... 49 iii Lista de Tabelas Tabela 1 – Distribuição dos igarapés conforme o tipo de vegetação ripária. Os número presentes na coluna Localidade estão distribuídos na figura 2..................................................................................................11 Tabela 2 – Lista de espécies de peixes coletas durante o experimento de colonização, com suas respectivas abundâncias...............................................................................................................................................24 Tabela 3 – Análise de variância entre fragmentação (número de fragmentos foliares/10g de folha), microhabitat (remanso e corredeira) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). ............................29 Tabela 4 – Número de espécies, de indíduos e de igarapés colonizados pelo menos uma vez ao longo do experiemnto, para cada coleta mensal, em cada ambiente. .......................................................................29 Tabela 5 – Quadro comparativo entre a representatividade de material alóctone e autóctone, com base no conteúdo alimentar do trato digestório das espécies de peixes coletadas durante o experimento de colonização.. .............................................................................................................................................31 Tabela 6 – Análise de variância entre fragmentação foliar (número de fragmentos/10g de folha), vazão média (m3.s-1) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). .........................................................................34 Tabela 7 – Análise de variância entre densididade do sub-bosque (DSB), abertura do dossel (ABD) e o tipo de cobertura vegetal (mata primária, capoeiras e pastagens) ....................................................................39 Tabela 8 – Resultados das análises da cobertura florestal com (a) disponibilidade de folhiço submerso (DF), (b) abertura do dossel (ABD), (c) densidade do subbosque (DSB) e (d) probabilidade de colonização (COL), para as cinco zonas-tampão. ........................................................................................................41 iv RESUMO A ictiofauna de igarapés de terra firme na Amazônia Central mantém estreita relação com a vegetação ripária, pois depende energética e estruturalmente do material orgânico originado da floresta. Os bancos de folhas, formados em remansos ou zonas de maior correnteza, são ocupados por uma rica fauna que busca nesses locais abrigo ou alimento. Neste sentido, procurei avaliar se as características físicas dos igarapés e as alterações na vegetação ripária poderiam interferir na disponibilidade dos bancos de folhiço e mudar a dinâmica do processo de colonização pela ictiofauna associada. Por isso, desenvolvi um experimento de colonização durante 120 dias, com oito sacos de folhas posicionados em áreas de remanso e oito em correderias. Foram utilizados 22 igarapés distribuídos em áreas de floresta primária, capoeiras e pastagens, localizados 80km ao norte de Manaus. Também coletei dados de sobre profundidade, largura, vazão e substrato dos igarapés, além de informações sobre fragmentação foliar. As porcentagens de mata primária, nas áreas de entorno destes igarapés, foram obtidas a partir de uma imagem do satélite Landsat TM5 da área de estudo. Os dados revelaram que colonização pela comunidade de peixes está relacionada às características qualitativas dos bancos de folhiço. Os bancos de folhiço localizados em remansos foram mais colonizados e apresentaram menor velocidade de fragmentação foliar. O tempo de retenção dos bancos diferiu entre microhábitats e para diferentes profundidades dos igarapés, ambos fatores importantes na manutenção da dinâmica do sistema. A abertura do dossel, a densidade do sub-bosque e as porcentagens de cobertura florestal caracterizaram adequadamente a magnitude da alteração na vegetação, afetando a probabilidade de colonização nos bancos de folhiço submerso pela ictiofauna. Deste modo, sugere-se que a extensão da área de preservação ao longo dos cursos da água deve ser v maior que a prevista pela legislação atual, e que os igarapés podem funcionar como bons corredores ecológicos, incrementando a conectividade dos hábitats através da paisagem. vi ABSTRACT The Ichthyofauna of Central Amazonian terra firme forest stream is closely linked to riparian vegetation because it depends structurally and energenetically on the input of organic material from the forest. Litter banks formed both in pools and in areas of fast current are occupied by a rich fauna, which utilizes these areas for protection or forage. For this reason, I sought to evaluate both physical characteristics of streams and alterations to surrounding riparian vegetation that may interfere with the availability of litter banks and consequently change the dynamics of colonization by associated ichthyofauna. I developed a colonization experiment with eight litter bags per microhabitat (pools and runs). I sampled 22 streams distributed throughout areas of primary forest, secondary forest, and pastures, located 80 km north of Manaus, Brazil. I collected data on depth, width, discharge, stream substrate, and leaf fragmentation. The percentage of primary forest surrounding these streams was calculated using Landsat TM5 satellite images of the study site. The data show that colonization of fish communities is related to qualitative characteristics of the litter banks. Litter banks located in pools were colonized more frequently than areas of rapid current and also showed a slower rate of leaf fragmentation. The retention time of litter banks differed between microhabitats and different stream depths. Both factors are important to the system dynamics. Canopy openness, understory density, and percent forest cover were good frameworks to characterize the magnitude of alteration to forest vegetation, and all were related to probability of colonization of litter banks by fishes. These results suggest that areas of preservation of forest vegetation along streams should be more extensive than those required by current legislation, and that these areas can function as habitat corridors, increasing connectivity of habitat over the landscape. 1 INTRODUÇÃO Peixes de igarapés e o folhiço submerso Dentre os hábitats na Amazônia Central, as florestas de terra firme são áreas recortadas por pequenos riachos nunca submetidos ao pulso de inundação (Walker, 1995). Estes riachos, conhecidos localmente como igarapés, são importante componente das florestas tropicais, criando uma heterogeneidade estrutural característica no ecossistema de terra firme (Lima & Gascon, 1999). Seus microhábitats e a composição da fauna local associada são fortemente influenciados pela floresta adjacente (Henderson & Walker, 1986; Nolte, 1988; Walker, 1995; Nessimian et al., 1998). A floresta contribui energética e estruturalmente com estes igarapés, praticamente heterotróficos, fornecendo troncos, galhos e folhas como substrato para a fauna local (Hynes, 1970; Post & Cruz, 1977; Angermeier & Karr, 1984; Sabino & Zuanon, 1998; Lowe McConnell, 1999). Acredita-se que a disponibilidade de recursos é um potente agente na seleção de características da história de vida das espécies (Grether et al., 2001). A disponibilidade de espaço e o tipo de substrato, por exemplo, podem afetar a sobrevivência de peixes juvenis em certos ambientes complexos como recifes de coral naturais e artificiais (Jones, 1988; Nemeth, 1998; Golani & Diamant, 1999). Deste modo, a seleção de um hábitat capaz de proporcionar alimento suficiente para o crescimento e reprodução do indivíduo é considerada uma estratégia fundamental dos organismos (Andrewartha & Birch, 1954). Além disso, o padrão de distribuição dos organismos nos ambientes e sua seleção também 2 estão relacionados às interações biológicas, que variam conforme a complexidade estrutural do ambiente, onde se destaca a importância da arquitetura do substrato (Hixon & Beets, 1989 e Eklöv & Persson, 1996). A heterogeneidade estrutural e a disponibilidade de microhábitats permitem a coexistência de um elevado número de espécies nos igarapés, como já reportado em diferentes áreas de estudo na Amazônia Central (e.g., Sabino & Zuanon, 1998; Mendonça, 2001). Algumas espécies de peixes dessas comunidades podem utilizar o folhiço submerso como locais para abrigo e/ou forrageamento (Sabino & Zuanon, 1998), alimentando-se da fauna de invertebrados associada (Souza, 2002). Peixes como os bagres Helogenes marmoratus (Siluriformes: Cetopsidae), Nemuroglanis spp. (Siluriformes: Heptapteridae) e os sarapós Microsternarchus bilineatus e Steatogenys duidae (Gymnotiformes: Hypopomidae) utilizam o folhiço submerso como abrigo diurno, enquanto que pequenos ciclídeos do gênero Apistogramma e doradídeos juvenis usam-no como local de forrageamento (Sabino & Zuanon, 1998; J. Zuanon, com. pessoal). Estudos envolvendo colonização de hábitats são bastante utilizados para compreensão de processos ecológicos internos ao sistema aquático, como interações do tipo predador-presa, partição de recursos e sobreposição de hábitats (Hixon & Beets, 1989; Uieda & Kikuchi, 1995; Freitas, 1998; Nemeth, 1998). Se há disponibilidade do microhabitat, a velocidade e equilíbrio das taxas de colonização vão depender, entre outros fatores, da densidade da fauna no ambiente de origem, das características do ambiente a ser colonizado, da abundância de hábitats vizinhos, da mobilidade da espécie colonizadora e da competição específica (Elouard, 1988). Portanto, investigações sobre esse processo ao 3 longo do tempo podem representar uma ótima ferramenta para avaliação do impacto da ação antrópica sobre a floresta de terra firme. Além da competição por microhábitats, outras formas de interações podem interferir no estabelecimento de populações e na estruturação de assembléias de peixes. A alta riqueza de espécies nos igarapés (e.g. Kemenes, 2000; Martins, 2000; Mendonça, 2001; Projeto Ygarapés, 2002), também é resultado das complexas interações ecológicas e da diversidade de itens alimentares disponíveis nos rios tropicais (Knöppel, 1970; Silva, 1993; Souza 2002). A observação da dieta dos organismos pode proporcionar evidências diretas do uso e possível partilha de recursos (Bennemann et al., 2000) e determinar se os indivíduos são realmente dependentes da vegetação adjacente em sistemas de igarapés de terra firme. Segundo Ross (1986), o alimento tem sido o principal fator de segregação no uso de recursos observado para assembléias de peixes, as quais apresentam pronunciada especialização morfológica para mecanismos tróficos (Silva, 1993; Sabino & Zuanon, 1998). Ainda, as características físicas dos igarapés, como profundidade, largura e vazão, também podem ter efeito na composição e distribuição da fauna entre os hábitats (Vannote et al., 1980). Alterações na paisagem Na Amazônia, o desmatamento esta geralmente relacionado ao estabelecimento de populações humanas ou à exploração da terra (Fearnside, 2003), sendo esta uma região com elevadas taxas de deflorestamento – 25.5000 km2 estimados entre 2001 e 2002 (INPE, 2004). Neste cenário, a floresta encontra-se cada vez mais exposta à fragmentação, com um número progressivamente maior de áreas de florestas isoladas. A gama de modificações no 4 meio ambiente, por meio da fragmentação, gera efeitos que vão além da perda do habitat original e da redução no tamanho dos remanescentes florestais. A criação de bordas e o surgimento de novas matrizes de hábitat, em nível local e da paisagem, são alguns deles (Gascon et al., 2001). A composição de novas matrizes da paisagem dependerá muito da causa do desmatamento (Fearnside, 1990; Kahn & McDonald, 1997). De modo geral, quando a floresta é derrubada e a área é submetida ao fogo ou à plantação de capim, as espécies de Vismia spp. (Clusiaceae) dominam a vegetação secundária que se estabelece, enquanto que em áreas somente cortadas e abandonadas, ocorre dominância por Cecropia spp. (Cecropiaceae) (Gascon & Bierregaard, 2001). Essas mudanças, onde a floresta com alta diversidade florística (Ranking-de Merona et al., 1992; Oliveira & Mori, 1999) é substituída por uma vegetação quase monoespecífica, têm conseqüências negativas qualitativas e quantitativas sobre a fauna regional (Moutinho, 1998; Tocher, 1998; NeckelOliveira, 2002), e provavelmente afetam a dinâmica dos sistemas de igarapés (Projeto Ygarapés, 2002; Bojsen & Barriga, 2002). Sistemas de baixa produtividade primária, como os igarapés de terra firme da Amazônia Central, dependem fundamentalmente do material importado da vegetação adjacente para a manutenção da complexidade arquitetônica do sistema e aporte de energia (Uieda & Kikuchi, 1995). Assim, a fragmentação florestal pode gerar alterações na estrutura de hábitats dos sistemas aquáticos (Sizer, 1992), e causar variações na composição do material alóctone, na disponibilidade de hábitats e de itens alimentares. A perda da cobertura florestal original pela retirada das árvores que formam o dossel sobre o leito dos igarapés, aliada às alterações nas correntes de água em ambientes sem a vegetação 5 marginal, dificultam a deposição de folhas e galhos no substrato dos igarapés (Sabater et al., 2001). A baixa complexidade estrutural resultante pode acarretar no desaparecimento de microhábitats utilizados por várias espécies, que se tornam mais vulneráveis aos predadores aéreos e aquáticos (Sabino & Zuanon, 1998). Estas mudanças podem alterar a riqueza e abundância das espécies (Silva, 1992), modificando a estrutura e função das comunidades (Nessimian et al., 1998), em determinado local ou em escala regional. Entretanto, tais recursos podem não desaparecer concomitantemente às alterações na estrutura da vegetação, como o surgimento de capoeiras e pastagens. Mas, mesmo que não sejam observados acréscimos ou diminuições imediatos no número de espécies e no tamanho de suas populações, o desmatamento e a falta de preservação da zona ripária podem vir a causar sérios danos à integridade das comunidades dos riachos tropicais (Angermeier & Karr, 1984), comprometendo os processos que regulam e mantém a dinâmica do ecossistema. Assim, a manutenção da conectividade dos remanescentes florestais é fundamental, e a preservação da vegetação ripária dos igarapés na paisagem, contribui muito com a manutenção da integridade do mosaico de hábitats (Lima & Gascon, 1999). Na área do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais – PDBFF (ver descrição na seção área de estudo) vem sendo desenvolvido um projeto desde 2001 que busca compreender os processos de manutenção da integridade dos igarapés frente às mudanças causadas na paisagem pelo desmatamento. Os dados até então obtidos para a ictiofauna não demonstram efeitos marcantes a diversidade, riqueza e abundância das espécies (J. Zuanon, com. pess.). Assim, faz-se necessária a utilização de outras abordagens, buscando entender os processos ecológicos dentro dos igarapés, que 6 teoricamente seriam muito sensíveis às alterações que envolvem perda de hábitats. Os bancos de folhiço submerso são o tipo de ambiente ideal para se fazer a ligação entre processos internos do sistema, como a colonização e a dinâmica de fragmentação do material alóctone, com as mudanças na paisagem, como a conversão da vegetação ripária original. Uma abordagem experimental a respeito do processo de colonização por peixes nestes bancos mostra-se bastante apropriada, pois lida diretamente com a relação entre a capacidade intrínseca de uma espécie colonizar determinado ambiente e a disponibilidade qualitativa e quantitativa do mesmo (Walker, 1986). 7 OBJETIVO GERAL: Entender como as alterações da cobertura florestal interferem na disponibilidade de folhiço submerso, em igarapés de floresta de terra firme da Amazônia Central, e as implicações para a ictiofauna associada a este tipo de microhabitat. OBJETIVOS ESPECÍFICOS: 1. Quantificar a disponibilidade de folhiço submerso em igarapés com diferentes níveis de cobertura florestal. 2. Avaliar como a estrutura física dos igarapés se relaciona com o acúmulo de folhiço. 3. Relacionar as taxas de colonização por peixes no folhiço submerso, com os diferentes níveis de cobertura florestal, abertura do dossel, densidade do sub-bosque, diponibilidade do folhiço submerso, vazão, tamanho do igarapé e fragmentação foliar. 4. Avaliar as relações tróficas existentes nesse microhabitat, a partir do estudo da dieta das espécies de peixe encontradas no folhiço submerso. 5. Relacionar a colonização do folhiço submerso por peixes com o tempo de submersão das folhas. 8 HIPÓTESES H11: A disponibilidade de folhiço varia em função da estrutura da vegetação ripária dos igarapés (e.g. porcentagem de cobertura florestal, abertura do dossel e densidade de sub-bosque). H12: A disponibilidade de folhiço varia com a profundidade, largura e vazão dos igarapés. H13A: As taxas de colonização variam em função das mudanças na vegetação ripária dos igarapés (e.g. porcentagem de cobertura florestal, abertura do dossel e densidade de sub-bosque). H13B: A variação nas taxas de colonização têm relação com a profundidade, largura, vazão, fragmentação foliar e disponibilidade de folhiço submerso nos igarapés. H14: As alterações na cobertura vegetal explicam a variação na freqüência dos itens alimentares consumidos pelos peixes. H15: O processo de colonização varia temporalmente e entre os microhabitats de corredeira e remanso. 9 MÉTODOS 1. ÁREA DE ESTUDO A área das reservas do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), encontra-se 80 km ao norte de Manaus, e distribui-se em três fazendas: Dimona, Porto Alegre e Esteio (Fig. 1). Aí estão compreendidas áreas de floresta primária (incluindo fragmentos de 1, 10 e 100ha), e de capoeira, pastagens e solo exposto. A ARIE (Área de Relevante Interesse Ecológico) do PDBFF encontra-se em área de terra firme com densa malha de drenagem, onde estão localizados os 21 igarapés utilizados neste estudo, pertencentes a três bacias hidrográficas (Rio Cuieiras, Rio Preto da Eva e Rio Urubu). Além disso, utilizei um igarapé localizado no km 43 da BR174 para as amostragens. Em 20 desses pontos foram realizadas todas as amostragens do projeto Ygarapés, que aborda o efeito das mudanças na paisagem sobre a integridade dos igarapés de terra firme. O projeto provê muitas das informações sobre algumas das variáveis abióticas que aqui serão analisadas (veja www.inpa.gov.br/igarape). Os igarapés de terra firme percorrem áreas onde o pulso de inundação não atua, tendo suas variações de nível de água marcadas pelas chuvas locais. A amplitude de variação no nível da água desses cursos é muito menor que naqueles sob efeito do pulso de inundação (Junk et al., 1989), mas a freqüência desta variação é muito maior. O sub-bosque próximo às margens é composto, principalmente, por herbáceas das famílias Marantaceae e Rapateaceae. Os igarapés recebem muitos galhos, raízes e folhas da floresta adajancente, que acabam compondo o substrato junto ao fundo areno-lodoso. A declividade nesses cursos de água é baixa, o pH é ácido variando entre 4,5 e 5,4, a condutividade é baixa e varia de 7,9 a 16,7 uS.cm-1. A velocidade da água está entre 1,8 e 46,6 m.s-1, e a vazão 02O 15’ 00” S 02O 20’ 00” S 02O 25’ 00” S 02 O30’ 00” S 2 108 1500 Escala Km-64 Rio Estrada de acesso aos acampamentos Auto estradas O 3209 Área desmatada Floresta 3114 3304 Porto Alegre 60 00’ 00” W Monte Rosa Diva Esteio 1104 Colosso 1202 1207 1208 Es teio1112 Cidade de Powel O 59 50’ 00” W Gavião 1401 1113 1301 Florestal 1210 59O 50’ 00” W Fonte: INPE Landsat TM 5,4,3 - RGB, 1995. Elaborado em junho de 1998 por Venticinque, E. M. & Fernandes, T. L. N. O 59 55’ 00” W Km-18 Cabo Frio 3402 59O 55’ 00” W Boca Larga 1205 Km 34 1105 Solimões 1302 1106 1204 St. Mônica 59O 45’ 00” W Km 41 1501 59O 45’ 00” W Ri o Ur ub u Figura 1. Localização das áreas de estudo do PDBFF (Fazenda Dimona, PortoAlegre e Esteio). Geo Km 72 L e g e n d a 60 O 05’ 00” W Metros 2303 2107 3000 2108 O 60 00’ 00” W ZF-03 N 300 2206 2206 Dimona Br 174 59 O40’ 00” W 59 O40’ 00” W 02O 15’ 00” S 02O 20’ 00” S 02O 25’ 00” S 3 02 O 30’ 00” S 60 O 05’ 00” W 10 entre 0,3 e 64,8 m .s . São águas translúcidas, que vão do cristalino ao alaranjado, e que -1 apresentam baixíssima produtividade primária. 11 2. DESENHO EXPERIMENTAL Realizei as amostragens em trechos de aproximadamente 300m, ao longo de cada um dos 22 igarapés de 1ª, 2ª e 3ª ordens. Os igarapés foram georeferenciados utilizando-se o sistema de coordenadas UTM (Datum WGS84), obtidos com GPS à precisão de 10m, pela equipe do projeto Ygarapés (Fig. 2). A vegetação de entorno dos igarapés (vegetação ripária) variou entre mata primária, capoeiras, pastagem e solo exposto. Esta classificação será utilizada como ilustração, pois o tipo de vegetação ripária é tratado com uma variável contínua com dados obtidos a partir de imagens de satélite ver cobertura florestal) (Tab. 1). 6 4 2 5 3 9 1 8 7 13 11 14 15 16 10 12 20 21 22 19 18 17 Figura 2. Mapa de distribuição dos pontos de amostragem, indicando a localização dos igarapés na área das reservas do PDBFF (Projeção UTM, zona 21. Fonte: Laboratório MALOCA PDBFF). 12 Tabela 1. Distribuição dos igarapés conforme o tipo de vegetação ripária e ordem. Os número presentes na coluna Localidade estão representados na figura 2. Os números sobrescritos correspondem às localizações da figura 2. Tipo da Vegetação Floresta primária (13) Mata contínua (mc) Fragmentos de 100 ha (m100) Fragmentos de 10 ha (m10) Estrada Capoeiras (5) Capoeira de Vismia (cv) Capoeira de Cecropia (cc) Capoeira mista (cm) Pastagem (3) Pastagem (pa) Pastagem com vegetação marginal – veredas Solo exposto (1) Estrada Localidade N Ordem E 17, 18 , 19 E20 E11, 12 E15 D1 D2 P7 D4 E14 E21 3 1 2 1 1 1 1 1* 1 1 1ª 1ª 1ª e 2ª 1ª 1ª 1ª 1ª 1ª 1ª 3a E10 D6 E13 D3 D5 1 1 1 1 1 1ª 3ª 2ª 1ª 3a E16 P8, 9 1 2 1ª 1ª BR17422 1 1a *Todos os pontos representam amostras independentes, à exceção de dois pontos em um igarapé na Faz. Dimona, que percorre áreas de mata primária e capoeira. N (número de igarapés) D (fazenda Dimona), E (fazenda Esteio) e P (fazenda Porto Alegre) 13 3. VARIÁVEIS BIÓTICAS 3.1 Experimento de colonização - Implementação Conduzi o experimento utilizando armadilhas para colonização em forma de sacos, com tamanho padrão de 40cm de comprimento por 15cm de diâmetro, compreendendo aproximadamente 40g de folhas. Envolvi as folhas secas com redes de nylon (malha 25mm) amarradas nas duas extremidades. As folhas que utilizei eram todas de Vismia japurensis (Familia Clusiaceae) (tipo de folha mais colonizado nos experimentos realizados no projeto Ygarapés), uma vez que o objetivo deste trabalho não foi avaliar a preferência pelo tipo de material que compõe o substrato. Instalei 18 sacos de colonização em cada um dos 22 igarapés, com 25-30m de distância entre si, alternando entre áreas de remanso e corredeira (Fig. 3), num total de 396 sacos. Dois sacos por igarapé funcionaram como elemento de segurança, para serem utilizados no lugar daqueles que eventualmente fossem arrastados por uma correnteza muito forte. Os dois tipos de ambiente são bem característicos nos igarapés e fáceis de serem distinguidos. Defini os ambientes de remanso como áreas de meandros onde a água é praticamente parada, sempre às margens do curso do igarapé, e os de corredeira como as áreas com velocidade da água maior, originados geralmente por pelo desvio do fluxo do igarapé por galhos e troncos caídos. 14 300m 25-30m remanso corredeira Retirei mensalmente, de cada ponto amostral, um grupo de quatro sacos de colonização. Figura 3. Esquema da amostragem, ilustrando a disposição dos sacos de colonização e sua retirada. Sempre posicionei os sacos de colonização junto ao fundo e o mais próximo da margem direita dos igarapés, com o auxílio de estacas de madeira presas às extremidades e com uma corda de nylon presa em raízes ou caules próximos à margem. Implementei o experimento na porção do canal onde geralmente os bancos de folhiço se formam, e consequentemente onde a ictiofauna associada está presente, provocando o mínimo de perturbação possível. Distribui os sacos dentro de trechos de 300m porque igarapés de pequena ordem geralmente não percorrem distâncias muito maiores que esta, então padronizei-a em função dos menores igarapés. - Retirada dos sacos de colonização Retirei os sacos de colonização com um cano coletor de PVC, contendo uma das extremidades fechadas por uma rede de malha fina. Para cada igarapé, sorteei dois sacos em remanso e dois em corredeira, para retirá-los em cada intervalo de 30, 60, 90 e 120 dias após a implementação (Fig. 3). Assim, desenvolvi o experimento de colonização ao longo 15 de cinco meses, de 27 de janeiro a 28 de junho. Fiz as coletas sempre durante o dia (07:00h – 17:00h), permitindo a captura tanto dos peixes de hábito noturno, escondidos nos bancos de folhiço, quanto diurno, alimentando-se nos mesmos. - Triagem e armazenamento Abri cada saco retirado dos igarapés, separando as folhas dos peixes. Primeiramente armazenei-os em formol 10%, para melhor conservação dos tratos digestórios, e em seguida depositei-os no acervo ictiológico do INPA em solução alcoólica a 70%. 3.2 Estudo de dieta Analisei o trato digestório de todos os peixes coletados. Para a análise da dieta, não levei em consideração os intervalos de tempo como proposto, devido ao baixo número de indivíduos por espécie. Pelo mesmo motivo, apresentarei uma descrição da dieta das espécies coletadas, com a determinação de categorias tróficas pouco específicas. Identifiquei os itens alimentares usando chaves de identificação (Merrit & Cummins, 1996; Thorp & Covich, 1991) e a ajuda de especialistas. Posteriormente, determinei o volume relativo de cada item alimentar (volume do item em relação ao volume total de alimento no trato digestório - %), por indivíduo (Hynes, 1950). Finalmente, classifiquei as espécies em categorias tróficas, definidas a partir dos itens com participação relativa igual ou superior a 60% (Hynes, 1950). 16 4. VARIÁVEIS ABIÓTICAS 4.1 Cobertura florestal As características da cobertura florestal de cada trecho foram obtidas, pela equipe do projeto Ygarapés, com base em imagem LANDSAT TM 5 da área de estudo. A imagem foi classificada em floresta, capoeira, pastagem e solo exposto com o programa IDRISI 3.2 (Moreira, 2003) (Fig. 4). Com a definição dos cursos dos igarapés na imagem, foram construídas faixas de entorno de 50, 100, 150, 200 e 250m de largura, ao longo de trechos de 150m. O cálculo das porcentagens de área de cada classe de vegetação foi obtido por meio do número de pixels de cada classe. a b C C A A B B Floresta primária Capoeira Pastagem Distância 50 5 50 0 100 100 100 150 150 150 Ponto Floresta Capoeira Pastagem Floresta Capoeira Pastagem Floresta Capoeira Pastagem A 0.70 0.30 0.00 0.65 0.34 0.01 0.61 0.37 0.02 B 1.00 0.00 0.00 0.95 0.05 0.00 0.97 0.03 0.00 C 1.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 1.00 0.00 0.00 Figura 4. Classificação da imagem e construção das áreas de entorno dos igarapés. Detalhe de uma imagem de satélite LANDSAT TM 5 (a) e posterior classificação (b). 17 4.2 Densidade de sub-bosque A equipe do projeto Ygarapés, através de um método pontual, amostrou a densidade do sub-bosque até dois metros de altura do solo. Ao longo de uma linha de 30m, paralela ao leito do igarapé, tomaram uma medida a cada metro. Para isto, usaram um bastão de 2m, graduado em centímetros e com diâmetro de 3cm. Assim, anotavam a altura cada vez que um ramo ou folha encostava no bastão. Com estes dados puderam calcular o número de toques por ponto, e uma média representando a densidade do sub-bosque em cada um dos 20 igarapés amostrados. 4.3 Abertura do dossel A equipe do projeto Ygarapés, tirou três fotos do dossel da vegetação acima de cada igarapé, utilizando uma máquina fotográfica automática com lente de 31mm. As fotos só eram válidas se não houvesse nenhuma folha interceptando o campo de visão até o dossel da mata. Posteriormente, revelaram as fotos coloridas e as escanearam. Depois disso converteram-nas em arquivos bitmap (preto: onde havia algum tipo de vegetação; branco: presença de luz livre de vegetação). O próximo passo foi transportar essas imagens para o programa ArcView 3.2, onde transformaram os arquivos bitmap em arquivos com formato grid. Desse modo, puderam contar o número de pixels brancos e pretos dentro da área ocupada por cada foto. Calcularam, então, um valor de abertura de dossel para cada foto a partir do número de pixels brancos dividido pelo número total de pixels, em porcentagem. A média das porcentagens das três fotos de cada ponto representa a abertura de dossel média de cada um dos 20 igarapés amostrados. 18 4.4 Substrato Para determinar a disponibilidade do folhiço submerso no substrato total dos igarapés, fiz censos em cinco transectos transversais ao eixo de cada igarapé, equidistantes 60m. Anotei o tipo de substrato e sua altura a cada 10 cm de deslocamento de um bastão graduado, sobre a linha de transecção transversal (Fig. 5). Para analisar os dados, criei um índice médio de disponibilidade do folhiço no substrato total de cada igarapé, onde os maiores valores do índice representam maior disponibilidade. Para os resultados, serão utilizados os valores médios com desvio padrão, valores máximos e mínimos ( X ±, mínimo e máximo). Índice t = Altura do folhiço n. total de toques ∑ It Índice médio = n 1 n=5 ; onde Índice t é a quantidade de folhiço (It) e n .total toques é o número de vezes que o bastão o substrato, referente à largura do transecto. n é o número de transectos por igarapé. Bastão 5 transectos por igarapé, um a cada 60m Figura 5. Esquema da coleta de dados para disponibilidade do folhiço submerso no substrato total (modificado a partir de Sabino & Zuanon, 1998). 19 4.5 Profundidade e Largura Realizei 16 medidas de largura e profundidade, nos locais de implementação de cada saco de colonização, para cada igarapé. Com estes dados calculei a profundidade e largura médias (em metros) para cada um deles. Serão utilizados nos resultados os valores médios com desvio padrão, valores máximos e mínimos ( X ± dp, mínimo-máximo). 4.6 Vazão Utilizei os dados de vazão já disponíveis no projeto Ygarapés. A equipe fez três medidas por igarapé amostrado. Assim, a vazão representativa de cada igarapé é igual a média dos três valores de vazão para cada trecho, sendo representada na seguint fórmula: Vazão (m3 . s-1) = Área transeccional (m2) * Velocidade da água (m . s-1) Para medir a vazão nos três pontos de cada um dos 20 igarapés, foi utilizado um fluxímetro analógico (GENERAL OCEANICS – R2). Para os igarapés muito rasos e com a água muito parada, a vazão foi obtida a partir da velocidade da lâmina de água. Esta velocidade foi determinada pelo tempo gasto por um disco de espuma de poliuretano para percorrer uma distância pré-determinada. Serão utilizados nos resultados os valores médios com desvio padrão, valores máximos e mínimos ( X ± dp, mínimo-máximo). 20 4.7 Fragmentação foliar Para estimar o grau de fragmentação foliar das folhas utilizadas no experimento de colonização, despejei um quarto das folhas retiradas de cada saco em uma bandeja. Com a ajuda de um fio de nylon esticado, contei o número de vezes que a margem das folhas o interceptava (Fig. 6). Depois de três medidas por saco, calculei a média para cada um, utilizando-a para o cálculo dos índices de fragmentação foliar (ver Análise dos dados), que será expresso em número de fragmentos por transecção (representada pelo fio esticado). Serão utilizados nos resultados os valores médios com desvio padrão e valores máximos e mínimos ( X ± dp, mínimo-máximo). a b Figura 6. Medidas da fragmentação foliar. Total de folhas presentes no saco de colonização (a) e um quarto das folhas a serem medidas (b). As linhas pontilhadas representam as três medidas feitas com a ajuda de um fio de nylon esticado sobre as folhas). 21 5. ANÁLISE DOS DADOS Para as análises propostas, utilizei o pacote estatístico SYSTAT 9.0 (Wilkinson, 1998) e avaliei as hipóteses em duas etapas. Na primeira etapa testei as relações entre a colonização e a fragmentação foliar com relação ao tempo e ao michohabitat – H5 – por meio de testes paramétricos e não-paramétricos (Fig. 7). Na segunda testei as relações entre a colonização e as variáveis abióticas – H1 a H3 – também por meio de testes paramétricos e não-paramétricos (Fig. 8). A colonização representa o número total de espécies e de indivíduos coletados nos sacos em cada igarapé. Apesar disto, tratei-a como uma variável categórica porque o número de espécies e de indivíduos coletados em cada igarapé teve baixa amplitude de freqüência, variando de 0 a 3 e de 0 a 5, respectivamente. Assim, defini uma condição binária para esta variável, onde 1 (um) representa presença e 0 (zero) ausência do evento de colonização no igarapé durante todo o experimento. Os índices de fragmentação foliar diferem entre as análises do tempo ,microhabitat e probabilidade de colonização, representando diferentes médias dos sacos de colonização. A partir da média dos valores dos quatro sacos de colonização retirados mensalmente, calculei quatro índices (referentes a cada mês) por igarapé para a análise do tempo. A partir da média dos valores dos oito sacos de colonização no remanso e dos oito na corredeira, durante todo o experimento, gerei dois índices (um para cada ambiente) por igarapé, para a análise do microhabitat. Na análise de covariância, analisei o efeito do tempo e do microhabitat sobre a fragmentação foliar a partir de oito índices por igarapé (dois microhabitats - remanso e corredeira - e quatro coletas - 30, 60, 90 e 120 dias). 22 Utilizei Testes G para investigar a relação da probabilidade de colonização com o microhabitat. Para a relação da fragmentação com estas duas últimas variáveis, utilizei Teste t pareado e Regressão Linear Simples, respectivamente. Analisei a relação entre a fragmentação foliar e a probabilidade de colonização por meio de Regressão Logística Simples. Finalmente, para testar a relação do tempo e do microhabitat com a colonização e com a fragmentação foliar, utilizei uma análise de covariância (ANCOVA) (Fig. 7). Também usei técnicas de Regressão Linear Simples para testar as seguintes relações: vazão média dos igarapés com a disponibilidade de folhiço submerso, disponibilidade do folhiço com a densidade do sub-bosque e com a cobertura florestal, cobertura florestal com a densidade do sub-bosque e com a abertura do dossel, e entre estas duas últimas variáveis. Por meio de Regressões Lineares Múltiplas investiguei a relação da profundidade e largura médias com a vazão média dos igarapés e com a disponibilidade de folhiço submerso. Testei as relações da probabilidade de colonização dos bancos de folhiço submerso pelos peixes com a fragmentação foliar, vazão, cobertura florestal, disponibilidade de folhiço submerso, densidade do sub-bosque e abertura do dossel, utilizando Regressões Logísticas Simples, e profundidade e largura médias do igarapé, utilizando Regressão Logística Múltipla. Finalmente, para avaliar a relação entre vazão média dos igarapés e a fragmentação foliar utilizei uma análise de covariância (ANCOVA), sendo o tempo a covariável (Fig. 8). 23 Teste G MH Teste t pareado FR Regressão Logística COL Regressão Logística TEMPO FR Regressão Linear ANCOVA FR TEMPO Regressão Logística Teste G COL COL MH Figura 7. Fluxograma representando as relações entre microhabitat (MH), tempo, fragmentação foliar (FR) e colonização (COL) e as análises utilizadas para testá-las. d PM LM b a 24 e VZ FR c a b a a c c DF FL a a c a a ABD a DSB c C O L O N I Z A Ç Ã O c Figura 8. Representaçãoesquemática das relações analisadas entre a probabilidade de colonização e as variáveis abióticas. DF = disponibilidade de folhiço submerso, DSB = densidade de sub-bosque, FL = porcentagem de floresta primária, com técnica de regressão linear para cada uma das zonas tampão de 50 a 250m, FR = índice de fragmentação foliar, LM = largura média, ABD = abertura do dossel, PM = profundidade média e VZ = vazão média. Regressão Linear Simples (a), Regressão Linear Múltipla (b), Regressão Logística Simples (c), Regressão Logística Múltipla (d) e Análise de covariância - ANCOVA (e). 25 RESULTADOS Durante os quatro meses do experimento de colonização, coletei 41 peixes, compreendendo 11 espécies, nove famílias e cinco ordens, entre ambientes de remanso e de corredeira. As três espécies com maior número de indivíduos foram Helogenes marmoratus, Crenuchus spilurus e Apistogramma aff. steindachneri (Tab. 2). Tabela 2. Lista de espécies de peixes coletas durante o experimento de colonização, com suas respectivas abundâncias. Espécie N Helogenes marmoratus Günther, 1863 Myoglanis sp. Nemuroglanis cf. lanceolatus Ituglanis amazonicus 8 1 3 3 Gymnotiformes Gymnotidae Hypopomidae Gymnotus anguillaris Hypopygus lepturus Hoedeman, 1962 2 1 Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp. 2 Characiformes Crenuchidae Lebiasinidae Crenuchus spilurus Günther, 1863 Pyrrhulina brevis Steindachner, 1875 6 3 Apistogramma aff. steindachneri Regan, 1908 Crenicichla aff. alta 6 1 Ordem Família Siluriformes Cetopsidae Pimelodidae Trichomycteridae Perciformes Cichlidae Total * 11 36 * Cinco exemplares adicionais não puderam ser identificados até o nível de espécie, sendo três Characiformes, um Gymnotus e um Apistogramma, em função de problemas de preservação do material. N (número de indivíduos). 26 Influência do Microhabitat e do Tempo na colonização de igarapés Os ambientes de remanso foram os mais colonizados. Das 11 espécies que coletei, dez (90,9%) estavam em remanso e seis (54,5%) em corredeira. Nos remansos capturei 29 (70,7%) dentre 41 indivíduos, e 12 (29,3%) nas corredeiras. Dos 22 igarapés amostrados, 14 foram colonizados. Os ambientes de remanso foram mais colonizados (100%) que os de corredeira 8 (57,1%) (G=4,54; p=0,03; gl=1). Também detectei diferença entre microhabitats para a fragmentação foliar de cada igarapé, sendo os índices de corredeira (19,7 3,6; 13,2-26,9) maiores que os de remanso (16,2 3,2; 10,3-23,7) (t pareado=4,9; p<0,001; gl=21). Além disso, a fragmentação interfere negativamente na probabilidade de colonização (G=9,0; p=0,003; gl=1, Fig. 9). Esses resultados indicam a influência direta e indireta do microhabitat no processo de colonização do folhiço submerso por peixes (Fig. Probabillidade de Colonização 10). 0.60 0.45 0.30 0.15 0.00 0 13 26 39 52 65 Índice de Fragmentação Foliar Figura 9. Efeito da fragmentação foliar (número de fragmentos/transecção) na probabilidade de colonização, considerando um índice médio para cada um dos 22 igarapés amostrados. 27 MH FR COL Figura 10. Relação entre microhabitat (MH), fragmentação foliar (FR) e colonização (COL). Vias significativas ( ) e não significativas ( ). O tempo também agiu na colonização e na fragmentação foliar. Capturei oito (72,7%) espécies e 13 (31,7%) indivíduos no primeiro mês de coleta, dez (90,9%) espécies e 18 (43,9%) indivíduos no segundo mês, cinco (45,4%) espécies e dez (24,4%) indivíduos no terceiro mês e nenhum indivíduo foi capturado no quarto mês de coleta. Dentre os 14 igarapés colonizados, nove (64,3%) já haviam sido colonizados após os primeiros 30 dias de experimento, dez (71,4%) após 60 dias e sete (50%) após 90 dias, demostrando como a probabilidade de colonização reage negativamente ao tempo (G= 10,27; p=0,001; gl=1). O tempo tem efeito inverso na fragmentação, que apresenta-se com índices cada vez maiores (F=137,3; p<0,001; r2=0,61; N=88). Observando estes dois resultados (Fig. 11), notamos que a colonização depende do quão fragmentado o folhiço se torna ao longo do tempo. Novamente confirmam-se os efeitos diretos e indireto, mas agora entre fragmentação foliar, colonização e o tempo (Fig. 12). 28 b Índice de Fragmentação Foliar Probabillidade de Colonização a 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 40 80 120 50 40 30 20 10 0 0 Tempo (dias) 50 100 150 Tempo (dias) Figura 11. Relação entre o tempo e a probabilidade de colonização (a), N=22, e a fragmentação foliar (b), N=88. TEMPO FR COL Figura 12. Relações entre o tempo, a fragmentação foliar (FR) e a colonização (COL). As setas indicam as vias significativas. 29 A porcentagem de armadilhas colonizadas em ambientes de corredeira foi sempre menor que nos remansos ao longo do experimento, exceto pelo quarto mês, onde a colonização foi ausente para ambos microhabitats (Fig. 13a). Mas, o comportamento da colonização no tempo, enquato número de armadilhas colonizadas, não difere entre os micrihabitats (G=1,32; p=0,72; gl=3). Já a fragmentação foliar covariou com o tempo e com os microhabitats (Tab. 3; Fig. 13b). Ainda, vale ressaltar que os resultados de colonização para o segundo mês de coleta representam os maiores valores, sendo seguidos por queda abrupta após os 90 dias (Tab. 4). Em síntese, estes resultados indicam que, para um mesmo intervalo de tempo, encontramos maior chance de colonização e menor fragmentação foliar em ambientes de remanso que nos de corredeira (Fig. 13). Tabela 3. Análise de covariância entre fragmentação (número de fragmentos foliares/10g de folha), microhabitat (remanso e corredeira) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). Análise de Covariância Fator Tempo Microhabitat Erro Soma dos quadrados gl 556,6 1 6485,6 1 6714,8 173 Variável dependente: fragmentação N:176 Média dos quadrados 556,6 6585,6 38,8 R2múltiplo: 0,51 F 14,3 167,1 P <0,001 <0,001 30 b Índice de Frgamentação Foliar a Colonização (%) 20 15 10 5 0 20 40 60 80 100 120 50 40 30 Microhabitat 20 Remanso ( ) Corredeira ( ) 10 0 0 Tempo (dias) 50 100 150 Tempo (dias) Figura 13. Relação entre (a) o tempo e a colonização (% de sacos colonizados), N=8) e (b) a fragmentação foliar (oito índices por igarapé), N=176, apresentando os microhabitats como covariável. Tabela 4. Número de espécies, de indivíduos e de igarapés colonizados pelo menos um vez ao longo do experimento, para cada coleta mensal, em cada ambiente. Espécies T1 T2 T3 T4 Indivíduos T1 T2 T3 T4 Igarapés T1 T2 T3 T4 N 11 8 10 5 0 41 13 18 10 0 14 9 10 7 0 Remanso 10 5 8 5 0 29 10 10 9 0 14 8 8 6 0 Corredeira 6 3 4 1 0 12 3 8 1 0 8 3 5 1 0 T1 (30 dias), T2 (60 dias), T3 (90 dias) e T4 (120 dias); N (número de espécies e indivíduos coletedas e de igrapés colonizados) 31 A importância dos invertebrados na alimentação dos peixes de igarapés Analisei 29 tratos digestórios dos peixes coletados, classificando-os em duas categorias tróficas: invertívoros alóctones e invertívoros autóctones. Considerei invertebrados autóctones os Cladocera, Bryozoa, Chironomidae, Decapoda, Ephemeroptera, Trichoptera, Heteroptera (Hemiptera), Acari e Coleoptera aquáticos, Dipteras e Odonata em fase larval. Os invertebrados alóctones incluíram os Hymenoptera (Formicidae), Dermaptera, Homoptera, Coleoptera terrestres e Diptera adultos. Os itens mais freqüentes dentre os invertebrados autóctones foram Ephemeroptera, aparecendo em 15 indivíduos (51,72%), Chironomidae em 14 (48,27%), Acari em seis (20,70%), Trichoptera e Coleoptera em cinco (17,24%) e Odonata em três (10,34%). A única espécie que classifiquei como invertívoro alóctone foi Helogenes marmoratus (Tab. 5). De todos os indivíduos que coletei, os dois que apresentam 100 e 60% de material autóctone estavam presentes em igarapés de fragmento de 10ha e em capoeira conectada à um fragmento de100ha, respectivamente. Encontrei um indivíduo com 60% de material alóctone também em fragmento de 10ha, mas os três exemplares restantes, com 95 a 100% de material alóctone estavam em igarapés de fragmentos de 100ha e de mata contínua. 32 Tabela 5. Quadro comparativo entre a representatividade de material alóctone e autóctone, com base no conteúdo alimentar do trato digestório das espécies de peixes coletadas durante o experimento de colonização. Espécies coletadas (MH) Tipo de ambiente (cobertura vegetal) Representatividade Número de peixes do material (%) analisados AUT ALO NI Helogenes marmoratus (2r/6c) Myoglanis sp (1c) Nemuroglanis cf. lanceolatus (1r/2c) Ituglanis amazonicus (2r/2c) mc/fl 100/fl 10/cap* Mc mc/cp mc/cp* 6 1 3 3 28 100 100 100 Gymnotiformes Gymnotidae Hypopomidae Gymnotus anguillaris (1r/1c) Hypopygus lepturus (1r) mc cp 2 1 100 100 Synbranchiformes Synbranchidae Synbranchus sp (2r) mc** 1 50 Characiformes Crenuchidae Lebiasinidae Crenuchus spilurus (3r) Pyrrhulina brevis (2r/1c) mc/fl 100/ mc/fl 100/ 2 3 100 43 Apistogramma aff. steindachneri (6r) Crenicichla aff. alta (1r) 11 mc/fl 100 mc 6 1 29 100 100 Siluriformes Cetopsidae Pimelodidae Trichomycteridae Perciformes Cichlidae Total 66 6 50 12 45 MH (microhabitat, r=remanso e c=corredeira); AUT (material autóctone = invertebrados aquáticos e fases larvais de invertebrados terrestres); ALO (material alóctone = invertebrados terrestres, de solo e arborícolas) e NI (não identificado); mc (mata primária contínua, **corredor de mata); fl 10 (fragmento de 10ha); fl 100 (fragmento de 100ha); cp (capoeira, * ao lado do fragmento de 100ha). 33 As varáveis abióticas e a probabilidade de colonização do folhiço nos igarapés Apresentarei os resultados usando fluxogramas que antecedem e informam as relações abordadas para cada etapa de investigação entre a colonização do folhiço submerso e as variáveis abióticas medidas. PM COL VZ LM FR Figura 14. Relações propostas entre o tamanho dos igarapés, representado por profundidade (PM) e largura (LM) médias, vazão (VZ) e a fragmentação foliar (FR) com a probabilidade de colonização do folhiço por peixes (COL). Vias significativas ( ) e não significativas ( ). A probabilidade de colonização não teve relação com o tamanho dos igarapés (G=0,67; p=0,71; gl=2), representado por profundidades (0,26 ± 0,11; 0,08-0,55m) e larguras (2,07 ± 1,12; 0,96-6,11m) . A probabilidade de colonização também não teve relação com a vazão dos igarapés (8 ± 16,6; 0,3-64,8m3.s-1) (G=0,89; p=0,35; gl=1). A análise de regressão múltipla revelou que a vazão variou em função do tamanho dos igarapés (r2=0,74; F=21,7; p<0,001; gl=2; N=18), sendo o efeito explicado pela 34 profundidade (t=4,2; p=0,001) , mas não pela largura (t=0,2; p=0,8). Ou seja, quanto mais profundo for um igarapé maior será sua vazão (Fig. 15). Não houve relação entre a vazão e a fragmentaçaõ foliar, mas ocorreu efeito do tempo (Tab. 6), sobre o qual as taxas de fragmentação foliar aumentam (Fig. 16; ver ANEXO para valores por igarapé). Definem-se aqui apenas os efeitos diretos da profundidade na vazão dos igarapés, e da fragmentação na probabilidade de colonização (Fig. 9 e Fig. 14). 35 a b Vazão média 6 3 0 -3 -6 -0.10 0.00 -1.0 0.10 0.0 1.0 Largura Profundidade Figura 15. Representação dos resíduos parciais gerados na análise de regressão linear 3 -1 múltipla entre vazão (m .s ), (a) profundidade (m) e (b) largura (m) , para 18 igarapés. Tabela 6. Análise de variância entre fragmentação foliar (número de fragmentos/10g de folha), vazão média (m3.s-1) e os intervalos de tempo (30, 60, 90 e 120 dias). Ín d ic e d e F rg a m e n ta ç ã o F o lia r Análise de Variância Fator Soma dos quadrados gl Média dos quadrados Vazão 31,4 1 31,4 Tempo 3569,9 3 1189,9 Erro 1656,1 75 22,1 Variável dependente: fragmentação N:80 R2múltiplo: 0,68 F 1,4 53,9 P 0,2 <0,001 45 36 27 18 Tempo 30 60 90 120 9 0 1.0 10.0 Log da Vazão média (m3.s-1) Figura 16. Relação entre a fragmentação foliar e a vazão média dos igarapés durante os quatro meses de coleta, N=80. 36 PM DF COL LM VZ Figura 17. Relações propostas para tamanho do igarapé (PM=profundidade média e LM=largura média), vazão (VZ), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL). Vias significativas ( ( ) e não significativas ). A disponibilidade do folhiço submerso não teve relação com o tamanho do igarapé (r2=0,13; F=1,5, gl=2, N=22), não variando em função da profundiade (t=-0,02; p=0,9) e largura (t=-0,8; p=0,4) dos igarapés. Podemos observar grande variação na disponibilidade de folhiço entre os igarapés (Fig. 18), que na grande maioria não distinguem-se muito com relação ao tamanho. Isto significa que dois igarapés com tamanhos semelhantes podem ter disponibilidade de folhiço completamente distintas. O mesmo não acontece para vazão e disponibilidade de folhiço submerso, que diminui gradualmente com o aumento no volume da água do igarapé (r2=0,23; F=4,76; p=0,04; gl=1; Fig. 19). Apresento a vazão em logarítimo na base 10 porque 77,30% dos igarapés amostrados tiveram vazões entre 0,3 e 3,3 m.s-1 de vazão. A disponibilidde do folhiço submerso também não teve relação com a probabilidade de colonização dos igarapés (G=1,77; p=0,18; gl=1). Assim, as relações propostas entre vazão, disponibilidade de folhiço submerso e probabilidade de colonização não se confirmaram (Fig. 17). 4 2 0 -2 -4 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 -1.20 -0.45 Profundidade 0.30 1.05 1.80 Largura Figura 18. Resultado dos resíduos parciais, obtidos apartir de uma regressão múltipla entre a disponibilidade de folhiço submerso e o tamanho do igarapé, representado pela profundidade (m) e largura (m) médias. N=22. 5 Índice de Disponibilidade Índice de disponibilidade 37 4 3 2 1 0 1.0 10.0 3 -1 Log da Vazão média (m .s ) Figura 19. Relação entre a disponibilidade de folhiço submerso e a vazão média. N=22. 38 DSB ABD FL COL DF Figura 20. Relações propostas para cobertura florestal (FL – para as zonas tampão de 50, 100, 150, 200 e 250m), abertura do dossel (ABD), densidade de sub-bosque (DSB), disponibilidade de folhiço submerso (DF) e probabilidade de colonização (COL). Vias significativas ( ) e não significativas ( ). A disponibilidade de folhiço submerso não foi explicada pela variação na abertura do dossel (r2=0; F=0,001; p=0,97; N=20; gl=1) e densidade de sub-bosque (número de toques) (r2=0; F=0,008; p=0,93; N=20; gl=1). A variação na disponibilidade do folhiço foi tão grande que igarapés expostos a intensidades luminosas semelhantes apresentaram resultados completamente divergentes (Fig. 21). De qualquer maneira, as variações na densidade do sub-bosque da vegetação ripária são decorrentes da varição na abertura do dossel, ou seja, igarapés expostos a mior incidência de luz apresentaram sub-bosque mais denso (r2=0,55; F=20,98; p<0,001; N=19; gl=1; Fig. 22a). Retirei um dos igarapés da fazenda Esteio das análises que investigaram a relação entre densidade de sub-bosque e abertura do dossel e o tipo de cobertura florestal, pois este foi 39 detectado como outlier. Este igarapé localiza-se muito próximo a um acampamento, o que provavelemnte aumentou a abertura de dossel nas adjacências do curso d'água. O tipo de cobertura vegetal agrupou os igarapés (Tab. 7), onde aqueles que percorrem áreas de mata primária têm abertura de dossel e densidade de sub-bosque menores que os de áreas de capoeira e de pastagens (Fig. 22b). Índice de disponibilidade 5 4 3 2 1 0 0 25 Abertura do Dossel 50 0 100 200 Densidade do Sub-bosque Figura 21. Relação entre a disponibilidade do folhiço submerso e abertura de dossel (% de pixels - a) e densidade de sub-bosque (número de toques - b) da vegetação ripária de 20 igarapés. Tabela 7. Análise de covariância entre densidade do sub-bosque (DSB), abertura do dossel (ABD) e o tipo de cobertura vegetal (mata primária, capoeiras e pastagens). Análise de Variância Fator Soma dos quadrados gl Média dos quadrados 184,9 ABD 184,9 1 Cobertura 4907,9 2453,9 2 2423,8 15 161,6 Erro N:19 Variável dependente: DSB R2múltiplo: 0,8 F 1,4 15,2 P 0,3 <0,001 40 Densidade do Sub-bosque a b 140 115 90 Cobertura capoeira mata primária pastagem 65 40 0 25 50 Abertura do Dossel 0 50 25 Abertura do Dossel Figura 22. Relação entre a abertura do dossel (incidência luminosa) e a densidade de subbosque (número de toques) (a) e a relação de covariância com o tipo de cobertura vegetal (b). N=19. A probabilidade de colonização é afetada tanto pela abertura do dossel (G=10,1; p=0,002; N=20; gl=1), quanto pela densidade do sub-bosque (G=4,7; p=0,03; N=20; gl=1), sendo que, a probabilidade de colonização começa a cair acentuadamente a partir de 18% abertura de dossel e de 80 de densidade de sub-bosque (Fig 23). Isso indica que estes dois fatores devem estar fortemente relacionados com a porcentagem de cobertura de floresta, e esta, por sua vez, com a probabilidade de colonização nos igarapés. Probabilidade de Colonização 41 b a 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 0 25 Abertura do Dossel 50 40 160 80 120 Densidade do sub-bosque Figura 23. Relação entre a probabilidade de colonização e (a) abertura do dossel e (b) densidade do sub-bosque (b). N=20. Para investigar as relações entre probabilidade de colonização, abertura do dossel e densidade do sub-bosque com a porcentagem de floresta, utilizei modelos de Regressões Logística (para a colonização) e Linear Simples para cada zona tampão de 50, 100, 150, 200 e 250 metros. Primeiramente, investiguei a relação entre disponibilidade de folhiço submerso e cobertura florestal da vegetação ripária, mas esta não foi estabelecida para nenhuma das cincos zonas (Tab. 8a). Este resultado indica que, para um igarapé em uma área de capoeira, pastagem ou mata primária, a disponibilidade o folhiço submerso no substrato total pode ser semelhante. Já maiores porcentagens de cobertura florestal causam um acréscimo direto na colonização, para as cinco zonas pré-determinadas (Tab. 8d e Fig. 24). Além disso, a probabilidade de colonização foi diferentemente afetada pelo grau de integridade da floresta para todas as classes de área de entorno consideradas. A extensão na alteração da paisagem foi determinada como fator relavante para o processo de colonização (Fig. 24f). A probabilidade de colonização aumentou com o acréscimo da porcentagem de cobretura florestal para as cinco áreas analisadas. No entanto, por meio de inspeção gráfica, 42 podemos notar que a porcentagem de coebrtura florestal tem uma influência maior sobre a colonização quando consideramos uma área de entorno maior, e ainda que, há uma inversão nas curvas próxima ao valor de 40% de cobertura florestal. A porcentagem de cobertura florestal também tem efeito na abertura do dossel (Tab. 8b e Fig. 25) e na densidade de sub-bosque (Tab. 8c e Fig. 26), que dimuem com o aumento da representatitidade da floresta primária na vegetção de entorno dos igarapés (ver ANEXO para valores por igarapé). Tabela 8. Resultados das análises da cobertura florestal com (a) disponibilidade de folhiço submerso (DF), (b) abertura do dossel (ABD), (c) densidade do subbosque (DSB) e (d) probabilidade de colonização (COL), para as cinco zonas-tampão. Zonas-tampão (a) DF (b) ABD (c) DSB (d) COL r2 F P N r2 F P N r2 F P N G P N 50m 0,01 0,20 0,66 22 0,47 15,71 0,001 20 0,42 13 0,002 20 7,65 0,006 22 100m 0,03 0,63 0,44 22 0,51 18.65 <0.001 20 0,43 13,64 0,002 20 8,82 0,003 22 150m 0,03 0,52 0,48 22 0,5 17,75 0,001 20 0,5 17,7 0,001 20 9,96 0,002 22 200m 0,02 0,04 0,5 22 0,44 14,4 0,001 20 0,5 19,1 <0,001 20 9,7 0,002 22 250m 0,02 0 31 0,52 22 0,4 12,25 0,003 20 0,49 17,54 0,001 20 9,03 0,003 22 43 Probabillidade de Colonização a b 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Probabillidade de Colonização c d 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Probabillidade de Colonizaç ão e f 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 50m 250m 0.0 0 20 40 60 80 100 Cobertura Florestal (%) 0 20 40 60 80 100 Cobertura Florestal Figura 24. Relação entre a porcentagem de cobertura florestal (% de pixels dentro da zona tampão) e a probabilidade de colonização nos igarapés para as zonas tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e) de largura. Diferença de colonização entre as zonas de 50 e 250m (f), (N=22). 44 Abertura do Dossel a b 50 40 30 20 10 0 Abertura do Dossel c d 50 40 30 20 10 0 Abertura do Dossel e 50 40 30 20 10 0 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 Cobertura Florestal (%) Figura 25. Relação entre a abertura do dossel (%) e a porcentagem de cobertura florestal para as zonas tampão de 50 (a), 100 (b), 150 (c), 200 (d) e 250m (e), (N=20). 45 Dens ida de do Sub-bos que a b 160 136 112 88 64 40 d Densidade do Sub-bos que c 160 136 112 88 64 40 Densidade do Sub-bosque e 160 136 112 88 64 40 0 20 40 60 80 Cobertura Florestal (%) 100 Figura 26. Relação entre a densidade do sub-bosque (número de toques) e a porcentagem de cobertura florestal para cada zona tampão de 50 (A), 100 (B), 150 (C), 200 (D), 250m (E) de largura, (N=20). 46 DISCUSSÃO A associação da ictiofauna aos bancos de folhiço submerso Hábitats particulares podem comportar comunidades específicas da fauna funcionalmente estruturadas pelo substrato (Walker & Henserson, 1996; Nessimian et al. 1998). Os bancos de folhiço submerso dos igarapés foram utilizados como local de forrageamento e abrigo por uma diversa ictiofauna. Esta fauna já vem sendo estudada em sistemas de igarapés na Amazônia Central, demonstrando que peixes como Apistogramma aff. regani (Cichlidae) e Hypopygus lepturus (Hypopomidae), e invertebrados como Ephemeroptera, Trichoptera, Chironomidae, Odonata, Colembola, Microcrustáceos, entre outros, comumente associam-se a este tipo de substrato (Henderson & Walker, 1986; Walker, 1986; Nessimian et al., 1998). Durante o experimento de colonização, realizei coletas totalmente passivas, pois os sacos permitiam que os peixes entrassem e saíssem de dentro dos conjuntos de folhas. Assim, esperava que somente seriam capturados aqueles peixes que realmente estivessem associados ao bancos de folhiço submerso nos igarapés. Partindo desta premissa, considero o número de espécies capturadas representativo para este compartimento específico do sistema. Ainda, poderia se pensar que, em função do método de coleta passivo, muitos indivíduos conseguiriam escapar antes que o saco fosse totalmente retirado da água para dentro do tubo coletor. Contudo, nos mesmos pontos onde trabalhei, um levantamento anterior realizado pela equipe do projeto Ygarapés, revelou que várias das espécies aqui registradas não são abundantes, independente do método de coleta utilizado (ver resultados Tab. 3). As 47 exceções são Pyrrhulina brevis e Apistogramma aff. steindachneri, ambas espécies abundantes e amplamente distribuídas ao longo dos igarapés de águas claras e pretas na Amazônia Central (Sabino e Zuanon, 1998, Kemenes, 2000; Projeto Ygarapés, 2003). Talvez, estas espécies tenham tal distribuição por serem capazes de alterar o hábito alimentar em função do tipo de hábitat (Zaret & Rand, 1971; J. Zuanon, com. pess.). A alta diversidade de peixes observada nestes igarapés de terra firme está intimamente relacionada com a alta diversidade de substratos (e.g. Bussing & López S., 1977; Kemenes, 2000). Levantamentos realizando coletas exaustivas (e.g., Mendonça, 2001; Projeto Ygarapés, 2003) já contabilizaram aproximadamente 50 espécies para igarapés de terra firme na Amazônia Central, distribuídas entre os vários hábitats encontrados no sistema, tais como, troncos, raízes, coluna d’água e areia (Silva, 1993; Sabino e Zuanon, 1998; Kemenes, 2000; Araújo-Lima et. al., 2000). A distribuição de peixes e conseqüente formação das assembléias em riachos tropicais são principalmente afetadas por características físicas do ambiente e pela heterogeneidade do substrato (e.g. Power, 1984; Charamashi, 1986; Power et al., 1989; Williams 1980; Williams & Smith, 1996; Bührnheim & Cox Fernandes, 2003), que sustentam as variações na estrutura trófica dessas assembléias (Vannote et al., 1980; Caramashi, 1986; Cummins et al., 1989; Hixon & Beets, 1989). Da mesma forma, as interações bióticas são um importante fator estruturando esta fauna (e.g. Power et al., 1989; Flecker, 1992; Gilliam et al., 1993; Walker, 1994; Peckarsky et al., 1997). A distribuição, ao menos durante o dia, das espécies registradas foi determinada pela localização dos bancos, como reportado anteriormente por Zaret & Rand (1971) e Sabino & Zuanon (1998). Estas espécies, ao longo do dia, ficaram próximas às margens do canal, onde os 48 bancos de folhiço submerso vão sendo acumulados, em meandros - com menor fluxo de água (remansos) - ou junto aos troncos, galhos e raízes, modificando localmente o fluxo do igarapé (zonas de maior correnteza). Os bancos de folhiço submerso podem comportar assembléias bem marcadas, uma vez que as espécies de peixes podem exibir características tróficas, comportamentais e morfológicas especializadas (e.g. Sabino & Zuanon, 1998; Silva, 1993). A matéria orgânica contida neste substrato é extremamente importante em termos energéticos, pois o dossel fechado da vegetação ripária dos igarapés de cabeceiras limita a entrada de luz e praticamente impede a produção primária no ambiente aquático (Walker, 1995; Power, 1984). Com base nos itens alimentares presentes nos estômagos, registrei espécies de peixes, distribuídas entre cinco ordens, alimentando-se nos bancos de folhiço submerso (Tab. 2). Além disso, invertebrados como Chironoimidae, Ephemeroptera, Trichoptera, Plechoptera, Odonata e camarões, freqüentemente encontrados em bancos de folhiço, também foram itens freqüentes nos tratos digestórios das espécies analisadas. Esta fauna dá suporte ao estabelecimento de uma complexa rede alimentar, que é afetada tanto por processos internos aos igarapés, como por efeitos diretos e indiretos da floresta ripária (Henderson & Walker, 1986). Independentemente do número de indivíduos analisados por espécie ter sido baixo, pelo menos um exemplar de cada espécie capturada teve o conteúdo estomacal e/ou intestinal analisado, o que permitiu caracterizr o grupo de espécies como um componente da ictiofauna de igarapés associada ao folhiço submerso. Entretanto, espécies como Apistogramma aff. steindachneri, Crenuchus spilurus e Pyrrhulina brevis, de maior 49 mobilidade e capacidade exploratória do ambiente (Sabino & Zuanon, 1998), podem apresentar dieta onívora e explorar outros hábitats. A estrutura física dos igarapés e o tempo de fragmentação do folhiço submerso Os bancos de folhiço localizados nas áreas de maior correnteza levaram mais tempo que os de remanso para atingir o pico de colonização (Fig. 13a). O processo inicial de fragmentação e decomposição que as folhas sofrem pode ser mais demorado nas correderiras. Os fungos consomem parte do material orgânico das folhas, disponibilizando energia para o início da cadeia alimentar que será estabelecida (Walker, 1986; CargninFerreira, 1998). Contudo, o folhiço submerso fica cada vez mais fragmentado, afetando negativamente a probabilidade de colonização através do tempo, quando consideramos a probabilidade de um igarapé ser ou não colonizado, independentemente do microhábitat. A velocidade deste processo acaba sendo maior nas corredeiras, revelando uma menor taxa de colonização nestes microhábitas, que só começou a cair após o segundo mês de experimento. Segundo o Conceito do Rio Contínuo, proposto por Vannote et al.(1980), o qual trata da dependência energética dos trechos a jusante em relação àqueles a montante (nascentes), podemos imaginar o grau de conectividade do sistema. Em quatro meses, a taxa de colonização do folhiço pelos peixes foi diminuindo em função da fragmentação das folhas submersas; consequentemente, este material vai sendo carreado rio abaixo e contribui com o aporte de energia nos trechos a jusante. Os trechos de onde partiu todo este material (cabeceiras) continuam recebendo as folhas e outros materiais orgânicos da floresta, dentro de uma dinâmica que mantém a integridade do processo de transferência de matéria orgânica e energia dentro do sistema. 50 Canais maiores, como o igarapé do km 21 na fazenda, Dimona que apresenta profundidade média de 0,55 metros, têm maior vazão, arrastando as folhas rio abaixo com maior facilidade; nesses casos, o tempo de permanência das folhas é menor e sua distribuição restringe-se às margens do canal. Já nos igarapés menores, que apresentam profundidades médias em torno de 0,20m, as folhas mantém-se espalhadas, cobrindo praticamente todo o leito do igarapé. Isto mostra como o tamanho e a vazão dos igarapés influenciam na disponibilidade do folhiço submerso, como já registrado por Kemenes (2000), em igarapés de cabeira no Parque Nacional do Jaú. Talvez a largura dos igarapés não tenha se relacionado com a vazão em função de processos iniciais de assoreamento das áreas alteradas. Observei que nestes locais, onde a vegetação ripária era dominada por capins, pteridófitas ou capoeiras jovens, um aumento na área de alagamento do igarapé em relação à área do baixio. Assim, esses igarapés apresentam larguras maiores, mas estas não estão realmente relacionadas ao tamanho original do canal. Segundo Williams & Smith (1996), a colonização de invertebrados bentônicos responde a mudanças não catastróficas que ocorrem nos riachos quase diariamente, em pequenas seções do leito do rio, como conseqüência de pequenas alterações na correnteza, no rearranjo do substrato, e no acúmulo local de detritos. Estes fatores também devem afetar a ictiofauna associada por interferir na qualidade do folhiço disponibilizado. Esta íntima associação entre a fauna de riachos e as características do leito, mostra a importância da heterogeneidade espacial em escala de microhabitat (Williams, 1980). Além disso, o tempo é fator de extrema importância para entender a dinâmica do sistema, pois age de forma distinta nos igarapés, onde maior vazão acelera a necessidade de 51 reposição da matéria orgânica. Nos igarapés com maior vazão, os peixes tem que se adaptar a um ambiente mais dinâmico, onde as taxas de reposição de folhiço são mais aceleradas. Apesar da disponibilidade de recurso ser fator importante no estabelecimento e distribuição da ictiofauna (e.g. Zaret & Rand, 1971; Henserson & Walker, 1986; Walker, 1986), a disponibilidade de folhiço não foi fator limitante para a colonização. Assim, a diminuição na qualidade dos bancos de folhiço, decorrente do processo de fragmentação foliar (como já observado por Henderson & Walker, 1986), carateriza-se como um dos fatores responsáveis pela limitação do processo de colonização nos bancos de folhiço submerso pelos peixes. Ao contrário do esperado pelo Conceito do Rio Contínuo (Vannote et al., 1980), a fragmentação foliar não variou conforme a vazão dos igarapés, talvez porque a amplitude de variação dos índices (1ºmês: 7,7–15,3; 2º mês: 7,0–23,8; 3º mês: 13,3–31,5; 4º mês: 14,5–40,5) seja muito grande para ser explicada pela baixa variação observada entre as médias de vazão dos igarapés. De qualquer maneira, as variações na fragmentação foram suficientes para afetar consideravelmente a colonização, como mencionado anteriormente. De modo geral, os remansos mantém os bancos viáveis para colonização pela ictiofauna por mais tempo, e as corredeiras acabam sendo mais sensíveis e dependentes da vegetação ripária, tanto pelo aporte de troncos e galhos que geram a estrutura de deposição da das folhas, como pela alta velocidade de reposição deste material floresta adjacente (Sabater et al., 2001). 52 O impacto das mudanças na paisagem sobre a colonização A alteração da vegetação de entorno dos igarapés pode interferir diretamente na formação dos bancos de folhiço, senão quantitativamente, mas qualitativamente. A composição das espécies e a estrutura da vegetação muda entre os tipos de vegetação, como de capoeira para floresta primária (Nepstad et al., 1998), e em situações mais drásticas, pode interferir no aporte de energia da bacia de drenagem como um todo. Vale ainda ressaltar que o experimento de colonização foi realizado com folhas de uma espécie pioneira, típica dos primeiros passos da sucessão vegetal. Vismia japurensis (Clusiaceae) é uma espécie agressiva, que forma brotos clonais e desenvolve-se muito bem em áreas submetidas ao fogo (Ribeiro et al., 1999; Gascon et al., 2001). Segundo Walker (1986), o tipo de folhas submersas determina o padrão microbiológico de sua própria decomposição. As folhas constituídas por células com paredes mais espessas demoram meses para serem decompostas (Junk & Howard-Williams, 1984). Em experimento prévio do projeto Ygarapés, realizado nos mesmos pontos em que amostrei, folhas desta espécie representaram o tratamento mais resistente à fragmentação, seguido por Cecropia e finalmente pelas folhas coletadas na liteira da vegetação de entorno (para um intervalo de tempo bem menor, de 20 dias). Portanto, a velocidade do processo de decomposição das folhas possibilita avaliar a influência zona ripária no sistema aquático, juntamente com informações sobre o aporte de material vegetal e o tempo de retenção do mesmo (Cummins, 1988). Acredito que o processo de fragmentação do folhiço submerso natural dos igarapés, que percorrem áreas de floresta primária, seja ainda mais rápido que o observado no experimento e, portanto, muito sensível às alterações da paisagem. 53 O bagre Helogenes marmoratus, que sai dos bancos de folha durante a noite para se alimentar dos animais que caem na água (J. Zuanon, com. pess.), teve a dieta composta principalmente por insetos terrestres, como formigas arborícolas e de solo (Hymenoptera: Formicidae: Camponotus, Dolichoederus, Crematogaster, Cephalotes, Pheidole, Anochetus, Hypoponera e Odontomachus), Dermaptera, Homoptera (Fulgoridae: sugadores de seiva), e insetos voadores como Diptera e Hymenoptera (vespas). Esta situação ilustra como a ictiofauna pode depender diretamente da floresta, levantando atenção para uma possível sensibilidade das espécies às alterações na vegetação adjacente, dado que dez entre as 11 espécies coletadas alimentaram-se da fauna de invertebrados presente nos bancos. A maioria dos igarapés amostrados neste trabalho estão em boas condições de conservação, nascem em áreas de floresta primária ou próximo a remanescentes florestais, não sendo detectadas diferenças na abundância e riqueza da sua ictiofauna (Projeto Ygarapés, 2003). Os igarapés que sofrem redução na tridimensionalidade de seus hábitats, também parecem ter a área de encharcamento mais ampla, com remansos mais rasos e corredeiras mais discretas. Os troncos e raízes que determinam a estrutura dos bancos de folha são mais finos e rentes ao fundo do igarapé (e.g., Sabater et al., 2001). Este conjunto de fatores contribui com a compactação do folhiço submerso, que por sua vez pode gerar depleção nos níveis de oxigênio dissolvido neste compartimento dos igarapés, caracterizando ambientes inviáveis para o estabelecimento e desenvolvimento de espécies de peixes e de invertebrados que seriam mais sensíveis a este parâmetro. Propus inicialmente que os maiores índices de disponibilidade de folhiço submerso seriam registrados naqueles igarapés que percorrem áreas de floresta primária, com dossel bem fechado e alto, em função das maiores porcentagens de cobertura florestal da 54 vegetação ripária. Contudo, essa relação não foi estabelecida, como também observado para riachos na Amazônia equatoriana (Bojsen & Barriga, 2002). Talvez, o rápido crescimento da espécies pioneiras proporcione a perda de folhas em taxas capazes de gerar disponibilidades semelhantes de folhiço submerso para igarapés de mata primária e de capoeiras. Estas diferenças de cobertura vegetal devem resultar também em diferenças na composição dos bancos de folhas, sendo este mais um provável fator responsável pelas variações observadas na colonização. O fato da probabilidade de colonização diminuir com o tempo reforça esta idéia; os peixes e os invertebrados (e.g., Henderson & Walker, 1986) aquáticos preferem os bancos de folhiço submerso não compactados e com fragmentos grandes ou folhas inteiras, próximos às margens. O fato de encontrar bancos achatados em remansos mais rasos com grande deposição de sedimento sobre as folhas, formando praticamente um tapete nessas porções dos igarapés em áreas alteradas, me dá elementos para acreditar que a integridade dos bancos pode realmente ser afetada pelo tipo de vegetação ripária estabelecida. As capoeiras e pastagens apresentaram maior abertura de dossel e, consequentemente, maior densidade de que a mata primária. Contudo, entre as capoeiras a relação parece inversa (fig. 22b), onde a densidade do sub-bosque cai com o aumento da abertura do dossel. Essas capoeiras são bastante distintas entre si, algumas sendo dominadas por Vismia, outras por Cecropia, ou mesmo mistas. Como os dados de densidade do sub-bosque são puramente quantitativos, faltam elementos para tentar relacioná-los com as variações na composição da vegetação. A idade e a intensidade do uso dessas capoeiras são outros fatores importantes (Moreira, 2003), que também variam entre os pontos de amostragem. Tais fatores podem estar interferindo nas condições 55 microclimáticas do sub-bosque, afetando diferencialmente o desenvolvimento da vegetação. De qualquer forma, a porcentagem de cobertura florestal traduziu a representatividade da mata primária no entorno dos igarapés até 250 metros. Então, as maiores porcentagens refletem menor presença de capoeiras e pastagens. Deste modo, a cobertura refletiu muito bem a abertura do dossel acima do igarapé. Além disso, as variações observadas para a densidade do sub-bosque estão estreitamente relacionadas com estas duas outras variáveis, compondo um grupo consistente para estabelecer a magnitude de alteração na paisagem da área amostrada (ver ANEXO 2). O fato dos igarapés mais conservados terem obtido altas probabilidades de colonização, reforça minha inferência anterior sobre a qualidade do folhiço submerso, que traduz as mudanças estruturais do sistema aquático causadas pela remoção da vegetação ripária. A abertura do dossel, quando diferente da dinâmica natural de clareiras de uma floresta de terra firme (Clark, 1990), também pode acarretar em diminuição do aporte de material vegetal alóctone (Uieda e Kukushi, 1995), e do tamanho dos galhos e troncos, facilitando sua remoção ou deslocamento por eventos climáticos episódicos (Sabater et al., 2001). Além disso, a maior incidência de luz pode aumentar a cobertura por algas no substrato (Grether et al., 2001), diminuir a heterogeneidade da fauna com o acréscimo na abundância de espécies naturalmente raras (Bojsen & Barriga, 2002) ou simplesmente favorecer espécies algívoras como as da família Loricariidae (Power, 1984). 56 Implicações para a conservação O sucesso limitado dos esforços para conservação de muitos rios, segundo Ward et al. (2002), deve-se à falta de compreensão do papel crítico das perturbações, processos sucessionais e interações dos elementos da paisagem, sustentando a integridade ecológica desses ecossistemas aquáticos. Se observarmos as curvas das probabilidades de colonização (Fig. 24), notaremos uma acentuação do efeito da cobertura sobre a probabilidade de colonização, persistindo até os 250 metros de distância. Isto nos mostra a importância da conservação destas áreas para a manutenção dos processos ecológicos dos igarapés de terra firme. Além da fauna aquática, a terrestre também depende da vegetação ripária. Lima & Gascon (1999) compararam comunidades de anfíbios de liteira e pequenos mamíferos em remanescentes florestais em faixas de até 140 a 190m de largura no entorno de igarapés e em áreas de mata contínua adjacentes, nas reservas do PDBFF. Nenhuma diferença significativa foi observada, e indivíduos reproduzindo também foram registrados nos remanescentes. Consequentemente, este tipo de remanescente florestal linear, no entorno dos igarapés pode funcionar como bons corredores, incrementando a conectividade da paisagem. Levar em conta os gradientes naturais do ambiente, como realizado neste trabalho, possibilitou a obtenção de resultados que mostram a utilização da paisagem como unidade de planejamento e manejo mais adequada que a delimitação de tamanhos de fragmentos, no caso dos sistemas aquáticos em áreas de floresta de terra firme. Isso se torna muito evidente devido à grande escassez de igarapés que atravessam pequenos fragmentos, geralmente mantidos em áreas de platôs e não próximos aos cursos d’água. Além disso, as capoeiras maduras possuem um grande valor de conservação na paisagem, amenizando o efeito da 57 descontinuidade do ecossistema causada pelo desmatamento. O processo de sucessão secundária e o amadurecimento desse tipo de vegetação contribuem para a manutenção dos processos ecológicos nos igarapés das áreas alteradas. A utilização do SIG (sistema de informação geográfica) foi fundamental em varias etapas deste trabalho, desde o planejamento dos locais de coleta, à determinação da situação da vegetação nas áreas de entorno dos igarapés. O SIG ainda pode ser extremamente útil na definição, implementação e fiscalização das áreas de florestas ripárias destinadas à conservação. Para áreas nativas com grande potencial de ocupação, devemos levar em conta essas informações para planejar melhor seu uso. Alterações na estrutura de comunidades (número de indivíduos, de espécies, e grau de estabilidade ambiental), queda na concentração de oxigênio dissolvido, diminuição na diversidade de hábitats (Silva, 1995), aparecimento de tumores e contaminação dos peixes por de metais pesados (Silva, 1992), são alguns dos impactos causados pela falta de planejamento na ocupação urbana, que cresce desordenadamente, degradando o sistema de drenagem. Estratégias de ocupação devem ser delineadas e aplicadas, além da criação de áreas de proteção integral para nascentes das bacias de drenagem, nas zonas com maior probabilidade de alteração por impactos antrópicos. A largura das faixas de preservação das áreas no entorno de igarapés deve ser reavaliada. O fato da probabilidade de colonização ter sido maior na análise para 250m que para 50m de largura da área de entorno, quando a porcentagem de cobertura florestal é maior que 40%, indica como é importante a preservação do sistema de terra firme para a manutenção da integridade dos processos internos aos igarapés. Ainda, chamo a atenção para a diferença de probabilidade de colonização encontrada entre as zonas de 50 e 250m, para áreas com porcentagem inferior a 40% de cobertura de floresta primária. Nessas áreas 58 mais alteradas, geralmente dominadas por capoeiras ou pastagens, a probabilidade de colonização sofre efeito do tamanho da área de influência no igarapé, pois a chance dessa quantidade de floresta estar concentrada próximo ao curso de água é muito maior para a faixa de 50m. Isto enfatiza a idéia de alta dependência da floresta adjacente por parte do sistema aquático, reforçando a importância do cumprimento e aprimoramento da legislação ambiental, que prevê áreas de proteção da vegetação em faixas de 30m de largura às margens de riachos. 59 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Andrewartha, H. G. & Birch, L. C. 1954. The distribution and abundance of animals. p. 514 University of Chicago Press. Chicago. 782pp. Angermeier, P. L. & Karr, J. R. 1984, Fish communities along environmental gradients in a system of tropical streams. In: Zaret, T. M., ed. Evolutionary ecology of neotropical freshwater fishes. Netherlands, Dr. W. Junk Publishers, The Hague, p.39-57. Araújo-Lima, C. A.; Jimenéz, L. F. Oliveira, R. S.; Eterovick, P. C.; Mendoza, U.& Jerozolimnki, A. 2000. Relação entre o número de espécies de peixes, complexidade estrutural do hábitat e ordem do riacho nas cabeceiras de um tributário do rio Urubu, Amazônia Central. Acta Limn. Brasil., 11(2):127-135. Bennemann, S. T.; Shibatta, O. A. & Garavello, J. C. 2000. Peixes do Rio Tibagi: uma abordagem ecológica. Editora UEL, Londrina. Bojsen, B. H. & Barriga, R. 2002. Effects of deforestation on fish community structure in Ecuadorian Amazon streams. Fresh. Biol., 47: 2246-2260. Bussing, W. A. & López S., M. I. 1977. Distribuición y aspectos ecológicos de los peces de las cuencas hidrográficas de Arenal, Bebedero y Tempisque, Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 25(1):1337. Bührnheim, C. M. & Cox Fernandes, C. 2003. Structure of fish assemblages in amazonian rainforest streams: effects of habitata and locality. Copeia, 2:255-262. Cargnin-Ferreira, E. 1998. Fatores influindo na distribuição de grupos funcionais de macroinvertebrados aquáticos em pequenos tributários do rio Jaú, Amazônia Central. Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM. 52p. Caramashi, E.P. 1986. Distribuição da ictiofauna de riachos das bacias do Tietê e do Paranapanema, junto ao divisor de águas (Botucatu, SP). Tese de Doutorado. UFSCAR. 245p. Cummins, K. W. 1988. The study of stream ecosystems: a functional view. In: Pomeroy, L. R.& Alberts, J. J. (eds.). Concepts of ecosystem ecology. Ecological Studies v.67. Springer – Verlag. pp. 244-262. 60 Cummins, K. W.; Wilbach, M. A.; Gates, D. M.; Perry, J. B.& Taliaferro, W. B. 1989. Shredders and riparian vegetation. BioScience, 39:24-30. Clark, D. B. 1990. The role of disturbance in the regeneration of neotropical moist forests. In: Bawa, K. S. & Hadley, M. Reproductive ecology of tropical forest plants. UNESCO series. The Parthenon Publishing Group, Paris, pp 291-315. Eklöv, P. & Persson, L. 1996. The response of prey to the risk of predation: proximate cues for refuging juvenile fish. Anim. Behavior. 53:105-115. Elouard, J. M. 1988. Cinétique de colonisation des substrats flotants par le stades preimaginaux de Simulies (Diptera: Similiidae). Rev. Hydrobiol. Trop. 21: 207-220. Fearnside, P. M. 1990. Predominant land uses in Brazilian Amazonia. In: Anderson, A. B. ed. Alternatives to deforestation: steps toward sustainable use of the Amazon rain forest. Columbia University Press, New York, pp. 233 – 251. Fearnside, P. M. 2003. A floresta amazônica nas mudanças globais. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus-AM, 134p. Flecker, A. S. 1992. Fish trophic guilds and the structure of a tropical stream: weak direct vs. Strong indirect effects. Ecology, 73(3):927-940. Freitas, C. E. C. 1998. A colonização de substratos artificiais por macroinvertebrados bênticos em áreas de cachoeira da Amazônia Central, Brasil. Rev. Brasil. Biol., 58: 115-120. Gascon, C. & Bierregaard Jr, R. O. 2001. The Biologycal Dynamics of Forest Fragments Project: the study site, experimental design, and research activity. In: Bierregaard, R. O.; Gascon, C.; Lovejoy, T. E. & Mesquita, R. C. G. (eds) Lessons from Amazonia: The ecology and conservation of a fragmented forest.Yale University Press New Haven & London, p. 31-42. Gascon, C.; Bierregaard Jr, R. O.& Laurance, W. F. and Rankin-de Mérona, J. M. 2001. Deforestation and forest fragmentation in the Amazon. In: Bierregaard, R. O.; Gascon, C.; Lovejoy, T. E. & Mesquita, R. C. G. (eds) Lessons from Amazonia: The ecology and conservation of a fragmented forest.Yale University Press New Haven & London, p.22-30. Gilliam, J. F.; Fraser, D. F.& Alkins-Koo, M. 1993. Structure of a tropical stream fish community: a role for biotic interections. Ecology. 74(6):1856-1870. Grether, G. F.; Millie, D. F.; Bryant, M. J.; Reznick, D. N. & Mayea, W. 2001. Rain forest canopy cover, resource availability, and life history evolution in guppies. Ecology, 82(6):1546-1559. 61 Golani, D. & Diamant, A. 1999. Fish colonization of an artificial reef in the Gulf of Elat, northern Red Sea. Envior.Biol Fishes, 54: 275-282. Henderson P. A. & Walker, I. 1986. On the leaf litter community of the Amazonian blackwater stream Tarumazinho. Journal of Tropical Ecology, 2:1-16. Hixon, M. A. & Beets, J. P. 1989. Shelter characteristics and Caribbean fish assemblages: experiments with artificial reefs. Bull. Marine Sci., 44(2): 666-680. Hynes, H. B. N. 1950. The food of fresh-water sticklebacks (Gasterosteus aculeatus and Pygosteus pungitius) with a review of methods used in studies of the food of fishes. J. Anim. Ecol., 19: 3658. Hynes, H. B. N. 1970. The ecology of running waters. 3aed; Capítulo 22. The Ecosystem. Liverpool University Press. 555p. INPE. (2004). Ano 2001-2002. Desmatamento na Amazônia. [Online]. < http //www. inpe. br/ prodes>. Março. Jones, G. P. 1988. Experimental evaluation of the effect of habitat structure and competitive interactions on the juveniles of two coral reef fishes. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 123:115-126. Junk, W. J.; Bayley, P. B. & Sparks, R. E. 1989. The flood pulse concept in river-floodplain systems. In: Dodge, P. D. (ed) Proceedeings of the international large river symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci., 106. pp110-127. Junk, W. J. & Howard-Williams, C. 1984. Ecology of aquatic macrophytes in Amazôni. In: Sioli, H. (ed) The Amazon. Dr. Junk Publ., Dordrecht. 673p. Kahn, J. R. & McDonald, J. A. 1997. The role of economic factors in tropical deforestation. In: Laurance, W. F. & Bierregaard Jr., R. O. (eds) Tropical forest remnants: ecology, management, and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago, pp13-28. Kemenes, A. 2000. Fatores influenciando a estrutura tróifica e distribuição especial das comunidades de peixes em igarapés de cabeceira, Parque Nacional do Jaú, AM. Dissertação de Mestrado. INPA, 79p. Knöppel, H. A. 1970. Food of central Amazonian fishes: contribution to the nutrient ecology of Amazonian rain forest streams. Amazoniana, 2:257-352. Lima, M. G. & Gascon, C. 1999. The conservation value of linear forest remmants in central Amazonia. Biologial Conservation, 91: 241-247 62 Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Edusp, São Paulo-SP, 535p. Martins, C. S. 2000. Estrutura de comunidade da ictiofauna em igarapés da bacia do rio Urubu, Amazônia Central, Brasil. Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM. 49p. Mendonça, F. P. de. 2001. Ictiofauna de terra firme: estrutura das comunidades de duas bacias hidrográficas, Reserva Florestal Ducke, Amazônia Central, Manaus. Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM. Manaus, AM. 43pp. Merrit, R. W. & Cummins, K. W. 1996. An introduction to the aquatic insects os North America. 3ªed. Kendall/Hunt Publishing Company. 862p. Moreira, M. P. 2003. Uso de sensoriamento remoto para avaliar a dinâmica de sucessão secundária na Amazônia Central. Dissertação de Mestrado. INPA/UFAM. 103p. Moutinho, P. 1998. Impactos da formação de pastagens sobre a fauna de formigas: conseqüências para a recuperação florestal na Amazônia Oriental. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (eds) Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. MCT/INPA. pp. 155-170. Neckel-Oliveira, S. 2002. Efeitos da alteração do habitat na dinâmica reprodutiva de Phylomedusa tarsius (Amphibia, Anura) na Amazônia Central. Tese de Doutorado. INPA/UFAM. Manaus, AM. 137pp. Nemeth, R. S. 1998. The effect of natural variation in substrate architecture on the survival of juvenile bicolor damselfish. Env. Biol. Fishes, 53: 129-141. Nepstad, D. C; Uhl, C.; Pereira, C. A. & Silva, J. M. C. da. 1998. Estudo comparativo do estabelecimento de árvores em pastos abandonados e florestas adultas da Amazônia oriental. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (eds) Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. MCT/INPA. pp. 191-218. Nessimian, J. L.; Dorvillé, L, F. M.; Sanseverino, A. M. & Baptista, D. F. 1998. Relation between flood pulse and functional composition of the macroinvertebrate benthic fauna in the lower Rio Negro, Amazonas, Brazil. Amazoniana, 15: 35-50. Oliveira, A., & S. Mori. 1999. A central Amazonian terra firme forest: high tree species richness on poor soils. Biodiversity and Conservation, 8:1219-1244. 63 Nolte, U. 1988. Small water colonizations in pulse stable (várzea) and constant (terra firme) biotopes in the Neotropics. Archiv Für Hydrobiologie, 113: 541-550. Peckarsky, B. L.; Cooper, S. D.; McIntosh, A. R. 1997. Extrapolating from individual behavior to populations and communities in strems. J. N. Benthol. Soc., 16(2):375-390. Post, H. A. & Cruz, A. A. de la. 1977. Litter fall, litter decomposition and flux of particulate organic material in a coastal plain stream. Hydrobiologia, 55:201-207. Power, M.E.; Dudley, T. L.& Cooper, E. D.1989. Grazing catfish, fishing birds, and attached algae in a Panamanian stream. Envir. Biol. of Fishes, 26:285-294. Power, M.E.1984. The importance of sediment in the grazing ecology and size class interactions of na armored catfish, Ancinstrus spinosus. Envir. Biol. of Fishes, 10(3):173-181. Projeto Ygarapés 2003. Área de estudo. [Online]. <http://www.inpa.gov.br/igarape>. Janeiro. Rankin-de Merona, J. M., G. T. Prance, R. Hutchings, M. F. Da Silva, W.A. Rodrigues, & M. E. Uehling. 1992. Preliminary results of large-scale tree inventory of up-land rain forest in the Central Amazon. Acta Amazônica, 22: 493-534. Ribeiro, J. E. L. S.; Hopkins, M. J. G.; Vicentini, A.; Sothers, C. A.; Costa, M.A. da S.; Brito, J. M.; Souza, M. A. D.; Martins, L. P.; Lohmann, L. G.; Assunção, P. A. C. L.; Pereira, E. da C.; Silva, C. F. da; Mesquita, M, R.; Procópio, L.C. 1999. Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. Manaus: INPA. 794p. Ross, S. T. 1986. Resource partitioning in fish assemblages: a review of field studies. Copéia, 2:352-388. Sabater, S.; Bernal, S.; Butturini, A.; Nin, E.; Sabater, F. 2001. Wood and leaf input in a Mediterranean stream: the influence of riparian vegetation. Arch. Hydrobiol., 153(1):91-102. Sabino, J. & Zuanon, J. 1998. A stream fish assemblage in Central Amazônia: distribution, activity patterns and feeding behavior. Icthyol. Explor. Freshwaters, 8(3): 201-210. Silva, C. P. D. 1992. Influência das modificações ambientais sobre a comunidade de peixes de um igarapé da cidade de Manaus (Amazonas). Bol. Mus. Para. Emílio Goeldi. Série Geol., (1):1-37. Silva, C. P. D. 1993. Alimentação e distribuição espacial de algumas espécies de peixes do igarapé do Candiru, Amazonas, Brasil. Acta Amazonica, 23:271-285. 64 Silva, C. P. D. 1995. Community structure of fish in urban and natural streams in the Central Amazon. Amazoniana, 13(3/4):221-236. Sizer, N. C. 1992. The impact of edge formation on regeneration and litterfall in a Tropical rain forest fragment in Amazonia. Ph.D. Thesis, University of Cambridge, Cambridge. Souza, E. B. de. 2002. Estrutura trófica da ictiofauna de igarapés de terra firme sob diferentes graus de integridade da floresta adjancente. Relatório Pibic. CNPq/INPA. Não publicado. Thorp, J. H. & Covich, A. P. 1991. Ecology and classification of North American Freshwater invertebrates. Academia Press Inc. Boston. 911p. Tocher, M. D. 1998. Diferenças na composição de espécies de sapos entre três tipos de floresta e campo de pastagem na Amazônia Central. In: Gascon, C. & Moutinho, P. (eds) Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. MCT/INPA. pp. 219-232. Uieda, V. S. & Kikuchi, R. M. 1995. Entrada de material alóctone (detritos e invertebrados terrestres) num pequeno curso de água corrente na cuesta de Botucatu, São Paulo. Acta Liminol. Brasil., 7: 105-114. Vannote, R. L.; Minshall, G. W.; Cummins, K. W.; Sedell, J. R. & Cushing, C. E. 1980. The river continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 37:130-137. Walker, I. 1986. Experiments on colonization on small water bodies by Culicidae and Chironomidae as a function of decomposing plant substrates and their implications for natural Amazonian acosystems. Amazoniana, 10(1):113-125. Walker, I. 1994. The benthic litter-dwelling macrofauna of the amazonian forest strem tarumãMirim: patterns of colonization and their implications for community stability. Hydrobiologia, 291:75-92. Walker, I. 1995. Amazonian streams and small rivers. pp. 167-193. In: Tundisi, J. G.; Bicudo, C. E. M. & Matsumura-Tundisi, T. (Eds). Limnology in Brazil. Soc. Bras. de Limnologia/Acad. Bras. de Ciências. Walker, I. & Henderson, P. A. 1996.Ecophysiological aspects of Amazonian blackwater litterbank fish communities. In: Val, A. L.; Almeida-Val, V. M. F.; Randall, D. J. (eds). Physiology na Biochemistry of the fishes of the Amazon. INPA. pp. 7-22. Ward, J. V.; Malard, F. & Tockner, K. 2002. Landscape ecology: a framework for integrating pattern and process in river corridors. Landscape Ecology, 17(10):35-45. Williams, D. D. 1980. Some relationships between stream benthos ans substrate heterogeneity. Limn. And Oceanog., 25:166-172. 65 Williams, D. D. & Smith, M. R. 1996. Colonization dynamics of river benthos in response to local changes in bed characteristics. Fresh. Biol., 36:237-248. Wilkinson, L. 1998. Systat: the system for statistics. Evanston, IL, Systat Inc. Zaret, T. M. & Rand, A. S. 1971. Competition in tropical stream fishes: support for the competitive exclusion principle. Ecology, 52:336-342. 66 ANEXO 1. Valores médios e desvio padrão de profundidade (P), largura (L), disponibilidade de folhiço (DF), fragmentação foliar (FR) e vazão (VZ) para cada igarapé amostrado. Igarapé 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 P (m) 0.40±0.13 0.19±0.08 0.22±0.12 0.17±0.09 0.25±0.07 0.52±0.13 0.22±0.11 0.27±0.12 0.24±0.10 0.35±0.12 0.31±0.11 0.21±0.09 0.32±0.10 0.18±0.07 0.24±0.08 0.21±0.09 0.17±0.05 0.24±0.09 0.16±0.07 0.18±0.07 0.55±0.37 0.08±0.02 L (m) 3.04±0.69 0.98±0.33 1.51±0.43 1.29±0.47 1.80±0.46 3.55±0.63 1.74±0.54 1.49±0.27 1.72±0.80 2.05±0.64 2.47±0.73 1.67±0.61 3.00±0.99 1.65±0.61 1.76±0.46 0.96±0.38 1.40±0.43 2.53±0.81 2.11±1.31 1.56±0.58 6.11±0.83 1.27±0.51 dp = desvio padrão af = altura do folhiço ntt = número total de toques no substrato total nf = númerode fragmentos em 10 g de folha DF (af/ntt) 0.83±0.76 4.00±1.56 2.28±1.14 1.41±0.56 4.10±1.93 0.64±0.27 2.16±1.99 4.15±2.62 1.25±1.37 0.33±0.35 2.24±1.60 3.41±1.65 1.37±1.61 1.85±1.34 3.28±2.42 0 3.80±4.40 2.42±1.76 1.62±1.72 1.25±0.80 0.34±0.39 0.19±0.28 F (nf) VZ (m3.s-1) 17.25±6.71 17.31±8.51 16.38±6.04 19.44±10.17 17.00±11.14 18.38±7.90 23.88±10.89 14.56±7.00 14.44±6.40 18.19±10.60 20.73±11.37 20.31±15.19 20.31±11.27 21.38±12.86 19.81±10.70 14.13±6.09 21.63±8.78 18.25±11.85 15.06±4.37 20.75±6.57 14.53±10.01 12.75±4.36 12.80 1.04 0.87 1.11 0.44 44.90 2.95 2.59 1.78 7.94 7.29 2.48 3.16 0.31 0.39 0.66 1.85 1.39 0.81 64.78 67 2. Valores médios de abertura de dossel (ABD), denisdade de sub-bosque (DSB) e porcentagem de floresta (FL). Igarapé ABD (%pixesl) DSB (nºtoques) FL50 (%) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 20.92 8.17 20.56 8.42 44.85 38.25 10.51 34.63 38.26 30.14 13.74 22.11 27.55 8.71 20.76 69 59 134 69 116 96 68 116 134 124 58 64 120 86 159 12.19 8.97 11.64 11.66 17.26 57 54 40 82 66 100 100 3 100 13 40 94 20 32 70 100 100 47 34 97 0 100 100 100 97 77 FL50=área de entorno de 50 metros FL100=área de entorno de 100 metros FL150= área de entorno de 150 metros FL200= área de entorno de 200 metros FL250= área de entorno de 250 metros FL100 (%) FL150 (%) FL200 (%) FL250 (%) 91 96 22 98 24 38 96 30 31 65 100 95 43 32 94 0 100 99 100 99 74 80 84 36 84 25 45 95 28 27 61 100 97 36 27 79 5 100 99 100 99 76 76 74 44 65 28 45 92 23 22 58 99 97 32 24 68 6 100 100 100 96 78 71 69 54 52 29 45 87 19 20 59 99 98 30 25 61 12 100 99 100 94 82