01 - IBADER

Transcrição

01 - IBADER

Como citar este e-book:
Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.). 2011. Florestas
do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão.
InBio - Rede de Investigação em Biodiversidade e Biologia
Evolutiva. Porto. ISBN: 978-989-97418-1-2. 436 pp.
Design Gráfico: Sofia Mota
Composição:Sofia Mota, Cláudia Lima
ÍNDICE |
FLORESTAS DO NORTE DE PORTUGAL
HISTÓRIA, ECOLOGIA E DESAFIOS DE GESTÃO
INTRODUÇÃO | CONTEXTO, ÂMBITO E ESTRUTURA DA OBRA
5
João Pedro Tereso, João Pradinho Honrado, Ana Teresa Pinto, Francisco Castro Rego
SECÇÃO I – HISTÓRIA (JOÃO PEDRO TERESO)
I.1| DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA
DAS FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO
14
Pablo Ramil Rego, Luis Gómez-Orellana Rodríguez, Castor Muñoz Sobrino, João Pedro Tereso
I.2|A EXPLORAÇÃO DE RECURSOS ALIMENTARES SILVESTRES E SEU ENQUADRAMENTO NAS DINÂMICAS ECONÓMICAS E SOCIAIS DAS COMUNIDADES AGRÍCOLAS DESDE A
PRÉ-HISTÓRIA À ÉPOCA ROMANA
55
João Pedro Tereso, Pablo Ramil Rego, Rubim Almeida da Silva
I.3|A FLORESTA E O MATO. A EXPLORAÇÃO DOS
RECURSOS LENHOSOS PELAS SOCIEDADES DA IDADE DO
BRONZE NO NORTE DE PORTUGAL
84
María Martín Seijo, Isabel Figueiral, Ana Bettencourt, António H. Bacelar Gonçalves, M. I. Caetano Alves
I.4| A FLORESTA E A RESTITUIÇÃO DA FERTILIDADE DO SOLO
NOS SISTEMAS DE AGRICULTURA ORGÂNICOS TRADICIONAIS
DO NE DE PORTUGAL
99
Carlos Aguiar, João C. Azevedo
SECÇÃO II – ECOLOGIA (JOÃO PRADINHO HONRADO)
II.1| EC OL O GI A, DIVERSIDA DE E DINÂMICAS RECEN T ES D OS ECOSSISTEMAS FLORESTAIS NA S PAISA GENS DO NORT E DE PORTUGA L
118
João Pradinho Honrado, Joaquim Alonso, Ângela Lomba, João Gonçalves, Ana Teresa Pinto, Sónia
Carvalho Ribeiro, Carlos Guerra, Rubim Almeida da Silva, Henrique Nepomuceno Alves
II.2| AS FLORESTAS E A CONSERVAÇÃO DA NATUREZA
E DA BIODIVERSIDADE NO NORTE DE PORTUGAL
Paulo Alves, Cristiana Vieira, Helena Hespanhol, João Alexandre Cabral, Hélia Vale-Gonçalves, Paulo
Barros, Paulo Travassos, Diogo Carvalho, Cármen Silva, Carla Gomes, Rita Bastos, Regina Santos, Mário
Santos, José Manuel Grosso-Silva, Francisco Barreto Caldas
169
ÍNDICE |
HISTÓRIA, ECOLOGIA E DESAFIOS DE GESTÃO
II.3| CONDIÇÃO E TENDÊNCIAS RECENTES DOS SERVIÇOS
DOS ECOSSISTEMAS FLORESTAIS NO NORTE DE PORTUGAL
205
Sónia Carvalho Ribeiro, João C. Azevedo, Carlos Guerra, Vânia Proença, Claudia Carvalho Santos,
Isabel Pôças, Teresa Pinto Correia, João Pradinho Honrado
II.4| FOGO, RESILIÊNCIA E DINÂMICA EM ESPAÇOS FLORESTAIS DO NORTE DE PORTUGAL
248
João Torres, João Gonçalves, Ana Teresa Pinto, Vânia Proença, João Pradinho Honrado
SECÇÃO III – DESAFIOS DE GESTÃO (ANA TERESA PINTO, FRANCISCO CASTRO REGO)
III.1| GESTÃO FLORESTAL NO NORTE DE PORTUGAL: PERSPE-
TIVAS E DESAFIOS FUTUROS
283
João Bento, Pedro Ferreira, Marco Magalhães
III.2 | RUMO A UMA GESTÃO FLORESTAL SUSTENTÁVEL EM
ESPAÇOS DE MONTANHA: O CASO DA LOMBADA
337
Ana Teresa Pinto, Graça Barreira, João Paulo Castro, Maria do Loreto Monteiro, Francisco Castro Rego
III.3 | O DESAFIO ATUAL E FUTURO DA GESTÃO DAS ESPÉCIES
EXÓTICAS INVASORAS NOS ESPAÇOS FLORESTAIS DO NORTE
DE PORTUGAL
386
Joana Vicente, Rui Fernandes, Ângela Lomba, Ana Teresa Pinto, Joaquim Alonso, Paulo Alves, José Alberto
Gonçalves, Hélia Marchante, Elizabete Marchante, João Pradinho Honrado
III.4 | DESAFIOS E MODELOS PARA A MONITORIZAÇÃO DAS
Francisco Castro Rego, João Pradinho Honrado
419
SECÇÃO 01
CAPÍTULO 01
Florestas no Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão
Secção 1
Capítulo 1
2
DINÂMICA NATURAL E TRANSFORMAÇÃO ANTRÓPICA DAS
FLORESTAS DO NOROESTE IBÉRICO
Pablo Ramil Rego1, Luis Gómez-Orellana Rodríguez1, Castor Muñoz Sobrino2, João Pedro Tereso3
Ramil Rego P, Gómez-Orellana L, Muñoz Sobrino C, Tereso JP (2011). Dinâmica natural e transformação antrópica das florestas do noroeste
ibérico. In Tereso JP, Honrado JP, Pinto AT, Rego FC (Eds.) Florestas do Norte de Portugal: História, Ecologia e Desafios de Gestão. InBio - Rede de
Investigação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. Porto. ISBN: 978-989-97418-1-2. Pp 14-54.
Los que ayer fueron bosques y selvas/ de agreste espesura, / donde envueltas en dulce misterio / al rayar el día / flotaban las brumas, /y brotaba la fuente serena / entre flores y musgos oculta, / hoy son áridas lomas que ostentan / deformes y negras / sus hondas cisuras.
Rosalia de Castro de Murgía (1837-1885)
Resumo: As florestas são o resultado histórico da interação entre a evolução das espécies e das biocenoses, com as dinâmicas climáticas e ambientais globais e regionais. Neste processo o Homem exerceu, inicialmente, um papel semelhante ao dos restantes necrófagos-predadores, convertendo-se depois num fator determinante na sucessão, extinção e manutenção das florestas nativas, assim como na substituição destas por formações artificiais de escassa biodiversidade.
No presente trabalho apresenta-se uma síntese desta evolução complexa, analisando os efeitos dos grandes processos climáticos na configuração da paisagem florestal no Terciário e Quaternário no noroeste ibérico, assim como as posteriores interações e perturbações causadas pelas distintas fases culturais humanas, até atingirmos a configuração paisagística atual.
NATURAL DYNAMICS AND ANTHROPOGENIC TRANSFORMATION OF THE FORESTS IN
NW IBERIA
Abstract: Forests are the historical result of the interaction between the evolution of species and biocoenosis, with the climate and environmental global and regional dynamics. In this process, humans
had, at first, a role similar to that of other scavengers and predators, only to become, later on, the
determinant factor in the succession, extinction and maintenance of native forests, as well as in the
replacement of these by artificial formations with little biodiversity.
In this work we present a synthesis of this complex evolution, analyzing the effects of major climate
processes in shaping the forest landscape in the Tertiary and Quaternary in the northwest Iberian Peninsula, as well as subsequent interactions and disturbances caused by human distinct cultural phases,
until we reached the current configuration of landscape.
1
GI-1934 TB Laboratorio de Botánica & Biogeografía, IBADER, Universidade de Santiago, E-27002 Lugo, Spain
Depto. de Bioloxía Vexetal e Ciencias do Solo, F. de Ciencias, Universidade de Vigo, Campus de Marcosende s/n, E-36200 Vigo, Spain
3
InBio / CIBIO-Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Universidade do Porto
2
15
Secção 1
Capítulo 1
2
1. Os estudos paleecológicos
A configuração paisagística que temos na atualidade é o resultado de um complexo conjunto de acontecimentos que decorreram ao longo de um amplo espaço temporal. No longo devir da história vegetal, os fatores orogénicos e climáticos, ligados a fenómenos de deriva continental, alterações atmosféricas, alterações na órbita terrestre, entre outros, tiveram um papel primordial na estrutura e distribuição das florestas do noroeste ibérico. Apesar disto, nos últimos 500,000 anos emergiu um novo fator-chave para a compreensão da atual paisagem vegetal: a chegada de uma nova espécie, o Homem. A sua marca sobre os ecossistemas foi lentamente crescendo até aumentar exponencialmente, a partir do último terço do Holocénico, de forma a converter-se no elemento mais perturbador e transformador dos ecossistemas.
Até à expansão e hegemonia do Homem, a configuração espácio-temporal dos ecossistemas terrestres dependia diretamente da dinâmica climática global, modulada por variações na configuração das massas continentais (altitude, latitude), sucedendo-se amplos períodos de estabilidade e períodos, geralmente mais curtos, de grandes mudanças provocadas por processos orogénicos e de deriva, assim como pelo impacto de asteroides.
A interpretação destes processos foi originalmente sustentada pelas teorias do gradualismo (Hutton 1778), catastrofismo (Cuvier 1812), atualismo (Lyell 1830) e evolucionismo (Lamarck 1809, Darwin 1859). Algumas destas propostas foram formuladas sob princípios antagónicos mas, ao longo do tempo, foram complementadas, constituindo os fundamentos das teorias integrais da tectónica de placas ou da deriva continental, para fortalecer o papel de fatores externos (alterações orbitais, impacto de asteroides, etc.). Independentemente da teoria, o papel atribuído ao Homem, como motor ou catalisador de mudança era ínfimo.
O interesse desta dialética está no ponto de viragem que representam os primeiros trabalhos e estudos de caráter científico sobre restos de organismos que se realizam na Península Ibérica desde o século XVIII. Além das notas acerca da descoberta de ossos de grande dimensão ou troncos carbonizados, o século XVIII deixou-nos escritos nos quais se debatem as mudanças na distribuição dos seres vivos e a sua vinculação com processos de alteração na configuração da Terra. Entre estes escritos devemos salientar aqueles que foram efetuados pelo galego Benito Jerónimo Feijoo y Montenegro [16761764] que, influenciado por trabalhos franceses dessa época, se refere à problemática dos fosseis nas suas duas obras, Teatro Crítico Universal (1726-1740) e as Cartas Eruditas y Curiosas (1742-1760) nas quais refuta as ideias clássicas sobre a existência de gigantes ou sobre a sua vinculação ao dilúvio universal. A José Torrubia [1698-1761] se deve o primeiro tratado de paleontologia espanhol, publicado em 1754 com o título Aparato para la Historia Natural Española. Torrubia considera imprescindível para o trabalho dos naturalistas a observação direta dos objetos naturais e a descrição do maior número possível de amostras de forma a servir de apoio aos seus estudos (Perejón 2001).
O século XIX foi marcado por um contínuo, ainda que posteriormente não mantido, incremento nos estudos paleontológicos, tanto de vestígios animais como de vegetais. Aumenta o número de investigadores dedicados a estes temas e com eles aumentam os achados, as co-
16
Secção 1
Capítulo 1
2
leções e os trabalhos científicos. Apesar de a mudança ser inerente à formulação das teorias geológicas, o conceito de mudança sucessional só será introduzida no debate científico no início do século XX, através do botânico F. E. Clements [1874-1945]. Este postulava a existência de um processo de alteração de comunidades, de caráter unidirecional e determinista, que determinava a convergência de todas as comunidades presentes numa mesma região climática, em direção a uma etapa de equilíbrio (clímax), cujas características seriam controladas exclusivamente pelo clima da região (Clements 1916).
Coincidindo com a publicação da teoria sucessional de Clements, o naturalista sueco Ernst Jakob Lennart von Post [1884-1951] publica em 1916 a primeira análise quantitativa de pólen (Manten 1967). Considerado um dos fundadores da palinologia, juntamente com O. Gunnar Erdtman, Knut Fægri e Johannes Iversen, constituirá as bases da moderna paleobotânica – paleopalinologia ao longo da primeira metade do século XX.
Em sintonia com este processo, na década de 1940 publica-se a primeira análise polínica da Península Ibérica, efetuada por M. Montenegro de Andrade (1944 a, b) e orientada para o estudo da distribuição do género Pinus durante o Terciário (Figura 1). Um ano mais tarde, a partir do laboratório de botânica da Universidade de Santiago de Compostela, publica-se a primeira análise polínica do Quaternário espanhol (Bellot e Vieitez 1945). De novo, o pinheiro marca o objeto deste trabalho, ainda que neste caso se orientasse para avaliar o caráter autóctone das populações de pinheiro atuais num momento em que o governo autárquico apostava nesta espécie para iniciar uma cruzada florestal no território espanhol, que traria graves consequências ambientais e sociais (cf. López Andion 1985, Rico Boquete 1995, 1999, 2000).
Figura 1 Madeira fossil de Gimnospérmica (aprox. 150 MA), recolhida pelo Professor Montenegro de Andrade no Casal de
Frade-Alvorninha, Caldas da Rainha (Portugal). Edifício da reitoria da Universidade do Porto.
17
Secção 1
Capítulo 1
2
A teoria sucessional de Clements dominará parte do pensamento científico durante a primeira metade do século XX. A visão holística de Clements será modificada pelas contribuições de Gleason (1927, 1939), Tansley (1946), Whittaker (1967, 1975), Margalef (1958, 1963) e Odum (1969). Desde meados da década de 1970, o monoclimax de Clements foi substituído por duas orientações: a daqueles investigadores que salientavam as causas próximas para explicar as alterações nas comunidades, particularmente relacionadas com o enfoque da ecologia de populações; e aqueles que proponham a substituição dos paradigmas de equilíbrio pelos da inexistência de equilíbrio (De Angelis e Waterhouse 1987, Luken 1990, Glenn-Lewin et al. 1992, Kandus 2000, Sghugart 2003). Na formulação e validação das novas teorias sucessionais, a paleoecologia, definida como a ecologia que estuda o passado (Birks e Birks 1980), constitui uma ferramenta essencial para a validação de modelos e da eficiência das suas previsões (cf. Birks e Birks 1980, Huntley 1996, 2001, Rull 1990, Johnstone e Chapin 2003, Gilson 2004).
Apesar dos avanços científicos, o clímax, como proposta de uma sucessão única, dirigida e autogénica, afirmar-se-á em algumas escolas botânicas, nas quais o passado e a dinâmica pretérita dos ecossistemas são relegados para um aspeto puramente formal ou introdutório. Deste modo, estabelecem-se séries de vegetação reducionistas que são incongruentes com a dinâmica recente, histórica, dos ecossistemas florestais e menos ainda servem para analisar as mudanças sofridas por estes em períodos temporalmente mais amplos. (cf. Ramil-Rego et al. 2005).
O uso incorreto dos conceitos sucessionais não se restringiu à esfera da discussão científica. Estes foram amplamente utilizados como justificação para estratégias de gestão de ecossistemas naturais e seminaturais, frequentemente com consequências nefastas. Assim, em muitos casos, justificou-se a plantação de espécies exóticas sobre urzais e zonas húmidas, como uma estratégia destinada a estabelecer um paraclímax, que atuasse como facilitador de uma posterior fase de clímax. Para justificar este tipo de propostas, alude-se, sem provas científicas, à degeneração genética das populações de espécies autóctones ou à degradação das massas nativas residuais. Em outros casos, planeiam-se atuações de gestão sobre determinadas formações permanentes (urzais de cumeada e matagais orófilos) com o intuito de propiciar o desenvolvimento de biocenoses nemorais, em locais onde limitações de caráter climático e edáfico condicionam mais a sua presença que a presumível competição que podem representar as formações arbustivas.
A inadequada compreensão dos processos sucessionais conjuga-se, em muitas ocasiões, com significativas inexatidões no momento de estabelecer o caráter autóctone de uma determinada espécie e a sua capacidade de se expandir territorialmente e provocar efeitos competitivos sobre as biocenoses pré-existentes. Incongruências desta natureza decorrem, por exemplo, nas menções à presença e distribuição do género Pinus e ao papel dos pinhais na vegetação, e à cronologia e fases de expansão e retração de elementos como Fagus, Castanea, Tilia, Juglans, Quercus ilex.
18
Secção 1
Capítulo 1
2
2. A grande colonização vegetal dos continentes
Os primeiros vestígios de fosseis correspondem a cianobactérias que deixaram a sua marca em sedimentos Pré-câmbricos de há cerca de 3.460 milhões de anos (3.460 Ma). As primeiras plantas de vida terrestre surgem na Era Paleozoica, durante o período Ordovícico, há cerca de 450 Ma (Wellman et al. 2003). Destas primeiras plantas, de apenas 5cm de altura, surgem e evoluem desde o Silúrico-Devónico (443-359 Ma) os distintos grupos de “fetos” (Lycopodiophyta, Trimerophyta, Sphenophyta, Pteridophyta). Posteriormente, entre o Devónico Superior e o Carbonífero Inicial, aparecem as “Progimnospérmicas” (Psilophyton, Archaeopteris, Aneurophyton) e as primeiras plantas que formam sementes, os chamados “fetos com sementes” ou Pteridospermas (Archaeosperma, Lyginopteris, Genomosperma, Eurstoma, Stamnostoma). Os vínculos evolutivos entre estes dois grandes grupos, assim como com os posteriores que derivam do aparecimento das Gimnospérmicas (Bennettitales, Cycadophyta, Gingkophyta, Conipherophyta, Gnetophyta) e Angiospérmicas, continua sem estar totalmente esclarecido (Krassilov 1997, Stewart e Rothwell 1993).
No Devónico Superior (360-380 Ma) apareceram as primeiras florestas no planeta. Os vestígios mais antigos recolheram-se na jazida de Gilboa (Nova Iorque, EUA). Nesta jazida, os primeiros fósseis foram recolhidos no ano de 1870. Tratava-se de restos de troncos em posição primária, assim como de folhas e raízes (Goldring 1927). A falta de conexão anatómica entre os restos determinou que as folhas, típicas de grandes fetos, tenham sido identificadas como de um feto gigante, Wattieza (Pseudosporochnales) enquanto os troncos, semelhantes aos das palmeiras atuais, de cerca de 8m de altura e 1m de largura, foram identificados como de outra espécie, Eospermatopteris (Divisão Pteridophyta, Classe Cladoxylopsida). Cem anos mais tarde, recolheram-se novos exemplares, agora de plantas inteiras, comprovando a conexão anatómica entre o que antes se julgava serem restos de duas espécies diferentes (Stein et
al. 2007). No final do Devónico aparecem florestas de Progimnospérmicas dominados por Archaeopteris, que foram documentados em distintas partes do planeta (Scheckler 1986, Meyer-Berthaud et al. 1999) tendo chegado a alcançar os 20m de altura.
As florestas do Devónico desenvolveram-se em de condições climáticas tropicais/subtropicais/
termotemperadas e com uma elevada concentração de CO2 na atmosfera, ocupando pequenas depressões das áreas litorais e sublitorais, onde se acumulava água procedente das frequentes precipitações e se mantinha uma elevada humidade edáfica e ambiental. Nos bosques pantanosos, as árvores cresciam muito próximas entre si, separadas por poucos metros. A cobertura de copas não seria total, deixando penetrar a luz solar até aos estratos inferiores. Entre as grandes árvores, cresciam fungos, musgos, fetos e os precursores das primeiras Gimnospérmicas. No sub-bosque acumulavam-se restos de folhas e ramos, que davam sustento e abrigo a uma rica fauna edáfica, composta por centopeias, diplópodes e outros invertebrados parecidos com as aranhas, muitos dos quais só restam vestígios no registo fóssil. Os paleoecólogos sugerem que a extensão das primeiras florestas devónicas implicaram um aumento significativo na absorção de CO2, o qual ficaria retido nas folhas e ramos que se acumulam que, ao não serem totalmente decompostos, devido à sua composi-
19
Secção 1
Capítulo 1
2
ção química e às condições ambientais, se integrariam nos depósitos edáficos, constituindo os horizontes superficiais destes. A redução global da taxa de CO2 atmosférico, gerada em grande medida pela atividade vulcânica e por outros processos geológicos, determinaria uma diminuição da temperatura, até condições parecidas às atuais (Berner 1979).
No Carbonífero (359-299 Ma), as massas continentais convergiram para formar os supercontinentes Euroamérica (Norte América e W-C Europa), Angra (NE Ásia, E. Europa) e Gondwana (África, Austrália, Índia e Antártida) e finalmente juntaram-se os supercontinentes para formar a Pangeia, que inicia a sua fragmentação até 215 Ma (Pós-Pangeia). O clima do planeta manterá na primeira metade do Carbonífero o seu caráter tropical/
subtropical ou até termotemperado. Na segunda metade do Carbonífero e devido ao deslocamento de Gondwana, produz-se um arrefecimento prolongado deste supercontinente, que culmina num largo período de ciclos glaciares, que afetaram fundamentalmente o continente Gondwana, mas que tiveram igualmente repercussões nas áreas polares, assim como no resto do planeta.
Os movimentos orogénicos e as glaciações provocaram alterações importantes no nível do mar ao longo do Carbonífero. Estas tiveram repercussões sobre a configuração das zonas costeiras, afetando a dinâmica dos sistemas de praia/dunas, falésias e estuários, e ainda, associados a estes, amplas zonas húmidas que, neste período, aparecem colonizadas por espécies de porte arbóreo. À medida que nos afastamos das áreas litorais e se reduz a disponibilidade de água, os bosques pantanosos tornam-se menos frequentes, até desaparecer. Dando lugar a amplas superfícies de paisagens abertas, nas quais somente se desenvolvem alguns tipos de musgos e líquenes.
As florestas do Carbonífero adquirem um aspeto gigantesco; as espécies de maior porte superam os 30-40m. Entre as espécies dominantes encontram-se os licopódios de porte arbóreo, alcançando os 30-40m de altura (Lepidodendron, Sigillaria) e equisetos gigantes (Calamites), com portes de 30m e 60m de largura, fetos gigantes (Angiospteris, Alienopteris), pertencentes às Cyatheales, ordem que engloba os grandes fetos que ainda assim persistem no nosso planeta (Cyathea, Dicksonia, Culcita), progimnospermicas (Archaeopteris) e fetos com sementes (Pecopteris, Neuropteris, Neuropteris, Sphenopteris, Lyginopteris). No final do período regista-se o aparecimento das primeiras Gimnospérmicas (Cordaites). A taxa de CO2 atmosférico que havia começado a descer no final do Devónico, contínua a sua redução, alcançando até há 300Ma o seu valor mínimo, com níveis semelhantes aos da atualidade (Berner 1997), enquanto se registam os valores máximos de taxa de oxigénio.
O último período da Era Paleozoica corresponde ao Pérmico. Desde um ponto de vista climático representa uma etapa de transição, com fortes variações que desencadearam a retração e quase desaparecimento dos bosques pantanosos e das biocenoses com uma grande dependência de elevados aportes de água ou de uma elevada humidade atmosférica. Os ambientes áridos e as paisagens desarborizadas vão progressivamente ganhando mais superfície. Os Lycopodiophyta e os Sphenophyta arbóreos reduziram drasticamente a sua presença e desapareceram no final do Pérmico, enquanto aparecem e se expandem novos grupos de fetos com semente (Glossopteridales, Dicroidium) e gru-
20
Secção 1
Capítulo 1
2
pos de Gimnospérmicas como as Cordaites ou Walchia, assim como os precursores dos ginkgos e cycas.
No final do Pérmico regista-se uma extinção em massa (Extinção P-T, Pérmico-Triásico), que supõe o desaparecimento de 90% das espécies marinhas e 70% dos vertebrados, sendo utilizada para assinalar o final da Era Paleozoica e o início da Era Mesozoica (25165,5Ma), também conhecida como a “Era dos dinossauros”.
No início do Mesozoico (225-200 Ma) dá-se a fragmentação da Pangeia, a partir da qual as massas continentais se distribuíram gradualmente até à sua disposição atual. Estas alterações tiveram importantes consequências na distribuição e evolução das espécies, afetando tanto a sua migração, o seu isolamento geográfico, como a sua capacidade de adaptação face às grandes mudanças climáticas.
Nas florestas do Mesozoico existia um predomínio das Gimnospérmicas; as cycas, ginkgos, coníferas e gnetófitas são agora dominantes, colonizando uma grande variedade de biótopos, desde áreas húmidas a meios secos e pedregosos, enquanto os fetos com sementes vão ficando restringidos às áreas mais húmidas. No princípio do Cretácico (145 Ma), numa paisagem vegetal dominada pelas florestas de Gimnospérmicas, surgem as primeiras Angiospérmicas, as plantas com flores e frutos, que se diversificam muito rapidamente. Estudos recentes (Smith et al. 2010, Wang 2010) parecem, no entanto, indicar que o seu aparecimento é mais antigo, em pleno período Jurássico. Após o seu surgimento, as Angiospérmicas irão sofrer uma importante diversificação e uma rápida expansão territorial, chegando a suplantar as Gimnospérmicas na maioria dos ecossistemas a partir de 7565 Ma, situação que se mantém até à atualidade.
Esta grande evolução das plantas durante o Mesozoico foi acompanhada por um processo semelhante no mundo animal. Na transição entre o Triásico Médio e Superior (230 Ma) surgiram os dinossauros, cuja fase de apogeu ocorreu no Jurássico, tendo se extinguido em massa há cerca de 66 Ma. A maioria das espécies era herbívora e os mais antigos podiam caminhar com quatro patas ou apoiando-se sobre as patas traseiras (Prosauropodes). Algumas destas criaturas, como os braquiosauros, foram os maiores animais terrestres que já viveram no planeta, medindo cerca de 23m de comprimento e 12m de altura e pesando 78 toneladas. A partir do estudo do conteúdo estomacal dos saurópodes e da sua dentição, sabemos hoje que a dieta destes enormes animais consistia fundamentalmente em galhos e folhas de ginkgos e cycas. Provavelmente as manadas de braquiosauros deslocavam-se entre os bosques subtropicais de coníferas, consumindo as partes mais tenras das árvores.
Quando no Cretácico inferior se produz a expansão das coníferas e das Angiospérmicas, altera-se a composição e estrutura das massas arbóreas. Os saurópodes deram lugar a outro grupo de dinossauros herbívoros, os ornitópodes, que graças às suas mandíbulas podiam alimentar-se de tecidos vegetais mais duros (galhos, casca, etc.) já que as grandes folhas das Cycadopsida que os saurópodes consumiam eram mais escassas. No final do Mesozoico, um grupo de répteis logrou controlar a temperatura do seu corpo, evoluindo posteriormente para formar os denominados terapsídeos, que teriam uma importante expansão a partir do Pérmico Superior. Os elementos deste grupo são hoje considerados os antecessores dos atuais mamíferos.
21
Secção 1
Capítulo 1
2
O final da Era Mesozoica e início do Cenozóico foi marcado de novo por um episódio de extinção em massa, o evento K/T (Cretácico-Terciário), ocorrido há cerca de 65,5 Ma. Este episódio foi vinculado desde finais da década de 1970 ao impacto de um grande asteroide sobre a superfície terrestre (Alvarez et al. 1979, Alvarez 1983), relacionando-se este evento com o desaparecimento de mais de 50% dos géneros de organismos, incluindo a totalidade dos dinossauros. A teoria do impacto único foi criticada por muitos autores, tanto pela coincidência cronológica entre ambos os eventos como pelo facto de não ter afetado todos os grupos de animais. Daqui derivam diversas hipóteses explicativas, tais como: a formulação de teorias de múltiplo impacto; a consideração de outros fatores, tais como o vulcanismo, como desencadeantes deste processo de extinção (cf. Keller e MacLeod 1996, Archibald et al. 2010,
Courtillot e Fluteau 2010); ou até, inclusivamente, a defesa da teoria do impacte único (Schulte et al. 2010).
Em termos gerais, as floras carboníferas da Península Ibérica são semelhantes às que se conhecem para o Norte da Europa, o que se explica pelo facto de refletirem as mesmas condições climáticas: pertencem à mesma franja paleoequatorial. As floras Carboníferas ibéricas contêm escassas plantas que viveram fora de áreas pantanosas, ou seja, em locais com solos bem drenados. Esta situação alterou-se com o aumento global de temperatura no Pérmico, registando-se, à semelhança do continente americano, espécies características de solos bem drenados, geralmente fetos com sementes e coníferas (Wagner 2005).
Depois do Mesozoico inicia-se a Era Cenozóica (desde 65,5 Ma até à atualidade), a “Era dos animais novos”, também designada de “Era dos mamíferos”, em contraste com a precedente, dominada pelos grandes répteis. Durante o Cenozóico continuam as modificações nas massas continentais, iniciadas no Mesozoico, que determinam a configuração atual dos continentes. Estas mudanças, em conjunto com as variações climáticas, terão repercussões notáveis na evolução das estirpes biológicas e na configuração da paisagem.
Figura 2 Periodização do Cenozóico.
22
Secção 1
Capítulo 1
2
Tradicionalmente o Cenozóico dividia-se em dois períodos, o Terciário, englobando o Paleogénico e o Neogénico, e o Quaternário, subdividido entre Plistocénico e Holocénico. Desde o ano de 2009, a Comissão Internacional de Estratigrafia recomenda a divisão do Cenozóico em três períodos, o Paleogénico (Paleoceno, Eoceno, Oligoceno), Neogénico (Miocénico, Pliocénico) e o Quaternário, este último dividido em Plistocénico e Holocénico (Figura 2).
O Paleogénico, com uma duração de 43 Ma (65,5 – 23,03 Ma) representa uma fase de transição entre as condições quentes do Mesozoico e as frias que se irão impor em finais do Cenozóico. No início do Paleogénico o nível do mar situava-se muito acima do nível
atual. A temperatura aumenta até alcançar, há 55 Ma, o máximo térmico do Cenozóico (Paleocene-Eocene Thermal Maximum); para depois diminuir, mas mantendo-se elevada até há 50 Ma. Coincidindo com o máximo térmico, regista-se uma importante extinção de fauna marinha e continental, a partir do que o registo geológico evidencia a presença de novos grupos de mamíferos, que passam a dominar o reino animal.
Pelo contrário, a flora do Paleogénico foi marcada pelo domínio das Angiospérmicas na maioria dos ecossistemas terrestres, iniciado no final do Cretácico (Figura 3). A adaptabilidade das Angiospérmicas é mais adequada para a colonização tanto dos meios húmidos e pantanosos, como das regiões de menor disponibilidade de água, onde os bosques tropicais/subtropicais e temperados dão lugar a bosques abertos (estepes arborizadas), matagais e finalmente formações herbáceas. As Gimnospérmicas só conseguem resistir a esta invasão nas áreas florestais que marcam o limite altitudinal ou latitudinal das florestas de maior altitude. Estas limitações foram interpretadas (Willis e McElwain 2002), como resultado da dificuldade em adaptar-se a regiões condicionadas por uma escassa disponibilidade de luz e humidade.
Figura 3 Distribuição dos principais tipos de florestas no início do período Eocénico (modificado a partir de Tallis 1991).
23
Secção 1
Capítulo 1
2
As florestas de Angiospérmicas do Paleogénico caracterizavam-se, nas áreas tropicais-subtropicais, pelo desenvolvimento de selvas húmidas ou florestas tropicais, nas quais dominavam, entre outras, as Magnoliaceae (Magnolia, Michelia, Liriodendron), Lauraceae (Laurus, Cinammomum, Persea, Lindera), Moraceae (Ficus), Gesneriaceae (Raminda, Haberlea), Palmaceae (Nypa, Elais). Nas áreas temperadas do planeta desenvolveram-se florestas de Angiospérmicas de folha larga e caduca (planocaducifólias), entre as quais se destacam: Fagaceae (Quercus, Fagus, Castanea); Corylaceae (Corylus, Carpinus, Ostrya) e Juglandaceae (Juglans, Engelhardia); Ulmaceae (Ulmus, Celtis, Zelkova). Uma terceira cintura de vegetação cobria as áreas setentrionais, com climas mais frios, nas quais cresciam bosques mistos de caducifolias e um grande número de coníferas (aciculifólias). Entre estas últimas encontravam-se sobretudo Taxodiaceae, Taxaceae (Taxus, Cephalotaxus), Pinaceae (Pinus, Abies, Picea), Cupressaceae, entre outros. Ao conjunto desta flora tropical que se desenvolvia nas áreas mais setentrionais do planeta atribui-se a designação de flora Arto-terciária (Arctos = Urso; Ursa Maior).
O Neogénico (23,03 Ma) divide-se em Miocénico e Pliocénico. Entre ambas as épocas produz-se, a nível global, um progressivo arrefecimento do clima, que se agudiza desde a segunda metade do Miocénico (13 Ma) e que culminará no Quaternário com o aparecimento das glaciações. As áreas de floresta transformam-se e reduzem-se. Pelo contrário, aumentam as superfícies ocupadas por formações de espécies herbáceas e/
ou arbustivas (Figura 4). Nas grandes áreas continentais estabelecem-se formações semelhantes às savanas ou pradarias atuais, que serão o sustento de um complexo ecossiste-
Figura 4 Representação esquemática dos principais biomas presentes no planeta durante o Terciário (Períodos Miocénico e
Eocénico, respetivamente), em relação à atualidade, em função da temperatura e precipitação (modificado a partir de
Tallis 1991).
24
Secção 1
Capítulo 1
2
ma no qual convivem manadas de grandes e gigantescos herbívoros (pastadores e ramoneadores), controlados por distintos grupos de carnívoros.
As mudanças climáticas ocorridas no Neogénico reduzem consideravelmente a formação de depósitos de lenhite sendo cada vez menos frequentes as espécies tropicais e subtropicais, enquanto aumentam progressivamente os elementos arto-terciários e esclerófilos (Figura 5).
Neste momento formaram-se as jazidas de lenhite existentes na Galiza - As Pontes, Meirama, Xinzo, entre outras (Medus 1965, Nonn 1966) - e em Portugal (Tabla 1)- Baixo Tejo, Mondego e Alvalade (Diniz 1984, 2003, Pais 1981, 2010, Teixeira 1942a,b, Teixeira e Pais 1976).
Figura 5 Distribuição geral dos principais biomas em meados do período Miocénico (modificado a partir de Tallis 1991).
As Gimnospérmicas surgem representadas por taxa próprios de meios pantanosos (Taxodium)
assim como elementos característicos de regiões secas (Abies, Cathaya., Cedrus, Cryptomeria, Cupressus, Metasequoia, Pinus, Picea, Podocarpus, Sequoia, Torreya). Os taxa tropicais, escassos nos depósitos galegos, encontram-se amplamente representados nos depósitos portugueses: Ailanthus, Bombax, Gronophyllum, Lauraceae, Magnolia, Nyssa,
Palmae, Sapotaceae, Sapindus, Spirematospermum, Tamaricoxylon, Toddalia. Muitos destes taxa tropicais encontram-se atualmente confinados: Paleotropicais (Ailanthus, Bombax,
Nyssa, Tamaricoxylon), Australianos (Gronophyllum);ou com uma ampla distribuição tropical (Lauraceae, Magnolia, Plamae, Sapotaceae, Sapindus). O grupo melhor representado corresponde aos elementos típicos da flora arto-terciária: Acer, Alnus, Araliaceae, Arbutus, Carpinus, Carya, Castanea, Carpinus, Celtis, Chamaeropos, Cistus, Comptonia, Corylus,
Diospyros, Engelhardia, Ephedra, Erica, Hylodesmum, Liquidambar, Juglans, Morus, Myrica,
Myrtus, Olea, Phillyrea, Platanus, Platycaria, Populus, Quercus, Rhus, Salix, Smilax, Tilia,
Ulmus, Viburnum, Zelkova, entre outros.
25
Secção 1
Capítulo 1
2
As espécies aquáticas, ainda que bem representadas (Alnus, Clethraceae – Cyrillaceae, Glyptostrobus, Myrica, Myriophyllum, Nelumbo, Nuphar, Potamogeton, Populus, Salix, Sphagnum, Sparganium, Stratiotes, Taxodium, Typha, Trapa), são menos numerosas que aquelas características de zonas secas.
3. Mudanças climáticas e ambientais das florestas durante o Quaternário
O final do período Terciário corresponde ao final da época da polaridade normal de Gauss, há aproximadamente 2,43 Ma (Figura 2). Este limite, estabelecido com base em estudos de paleomagnetismo, mostra-se coerente com os resultados de Shackleton et al. (1984) que situam as primeiras deposições importantes de materiais glaciares nos sedimentos do Atlântico Norte em torno a 2,4 Ma, o que representaria a primeira glaciação quaternária e o limite Pliocénico-Plistocénico mais aceite (Watts 1988, Mörner 1993).
Os primeiros dados paleobotânicos atribuídos a este período na Europa ocidental reduzem-se aos estudos realizados em sedimentos depositados no delta do Rhine-Maas (Zagwijn 1960, 1985, Van der Hammen et al. 1971). O conjunto da flora Terciária reconhecida nestes registos durante o Interglaciar Reuverian (Reid e Reid 1915, Zagwijn 1960, 1974, 1985, Van der Hammen et al. 1971) é muito similar à observada em algumas bacias sedimentares do noroeste ibérico (Medus 1965) e caracteriza-se pela elevada presença de elementos tanto pertencentes ao elenco paleotropical como ao arto-terciário
(Sequoia, Taxodium, Nyssa, Sciadopitys, Liquidambar, Aesculus, Pterocarya, Carya, Tsuga,
Magnolia). As mudanças climáticas que caracterizam este período causaram uma progressiva redução na área de distribuição de muitos taxa, conduzindo finalmente ao seu confinamento nos territórios mais meridionais da Europa, ao seu desaparecimento do continente europeu ou inclusive à sua extinção (Figuras 6 e 7a e b).
Ao longo do Quaternário (2,588-0 Ma), o clima do planeta experiencia uma irregularidade periódica, estabelecendo-se, em áreas afastadas da zona tropical, uma sucessão de períodos frios (Glaciares) intercalados por fases mais térmica (Interglaciares), enquanto nas zonas tropicais a sucessão se estabeleceria entre períodos de grande pluviosidade seguidos de outros mais secos.
A partir da década de 1980, os estudos isotópicos de foraminíferos bentónicos ou a análise de bolhas de ar contidas nos gelos da Gronelândia permitiram conhecer com alguma exatidão as principais oscilações climáticas que afetaram o Atlântico Norte durante o Plistocénico (Figura 8). As variações isotópicas registadas nas sondagens marinhas permitem reconstruir as alterações nas condições marinhas e, indiretamente, permitem reconhecer a quantidade de água doce retida em forma de gelo nos pólos e nos glaciares (Shackleton e Opdyke 1973). Os estudos dos testemunhos retidos no gelo são particularmente importantes na obtenção de registos paleoclimáticos. Assim, as observações das variações isotópicas de oxigénio indicam oscilações de temperatura, enquanto as alterações na concentração de gás metano contêm informação relativa à humidade ambiental (Figura 9). Finalmente, é possível estabelecer uma relação entre as variações relativas entre os isótopos de oxigénio e as flutuações do nível marinho.
26
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 6 Presença de taxa arbóreos nos períodos interglaciares do Pliocénico final, Plistocénico e Holocénico (modificado
a partir de Van der Hammen et al. 1971).
27
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 7a Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus
1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996,
2005, Ramil-Rego et al. 1996b, d, 1998b, Muñoz Sobrino 2001).
28
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 7b Registo dos principais taxa no noroeste Ibérico desde o Terciário até à atualidade (elaborado a partir de: Medus
1965, Nonn 1966, Van Mourik 1986, Ramil-Rego 1992, 1993, Maldonado 1994, Muñoz Sobrino et al. 1996b,
Ramil-Rego et al. 1996a, b, 1998, Muñoz Sobrino 2001).
29
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 8 Curva isotópica de oxigénio derivada da sondagem oceânica V 28238 (Shackleton & Opdyke, 1973) para o período compreendido entre a atualidade e a inversão de Matuyama-Gauss. Mostra-se ainda a
denominação dos estádios isotópicos (OIS) e uma escala cronológica para os últimos 700.000 anos (modificado a partir de Tallis 1991).
30
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 9 Concentrações de CH4 (linha descontínua) e δ18O (linha contínua) registados no core GRIP (The Greenland Summit Ice Cores, 1997) durante o final do Plistocénico e o Holocénico inicial. Azul: períodos frios. Amarelo: períodos
mais quentes. Trama diagonal: períodos mais secos. Dados procedentes do National Snow and Ice Data Center,
University of Colorado at Boulder, e the WDC-A for Paleoclimatology, National Geophysical Data Center, Boulder,
Colorado. UW (Upper Würm ou Último máximo glaciar), D-1 (Dryas –I ou Oldest Dryas); D-2 (Dryas-II ou Older
Dryas); D-3 (Dryas-III ou Younger Dryas); 11.2 (11.2 event); 8.2 (8.2 event).
Atualmente considera-se que a evolução climática do Quaternário foi marcada por uma série de oscilações relacionadas com as variações no balanço energético do planeta. Desde o início deste fenómeno cíclico, há 2,4 Ma, relacionado com a inversão Gauss-Matuyama (Shackelton et al. 1984, Watts 1988), estas perturbações sucederam-se com alguma regularidade, obedecendo a padrões temporais bastante precisos (Imbrie e Imbrie 1979). Desta forma, ao longo deste período, encadearam-se uma série de fases glaciares marcadas por fortes descidas de temperatura global e pela acumulação de extensas massas de gelo sobre o oceano e grande parte do norte da Eurasia e América do Norte. As glaciações tinham uma duração de cerca de 100.000 anos e foram-se alternando com períodos muito mais curtos (10.000 anos) denominados de Interglaciares, nos quais ocorria uma melhoria climática que provocava a retirada das massas de gelo até aos pólos (Shackleton e Opdyke 1973).
As mudanças da órbita da Terra foram o principal motor destas oscilações climáticas, determinando a quantidade de insolação que o planeta recebe e como esta se distribui ao longo da sua superfície. Assim, durante os longos períodos glaciares a quantidade de radiação que os pólos recebiam era mínima, incrementando-se levemente durante as fases interglaciares. Estas alterações modificaram os padrões de distribuição da energia, as correntes oceânicas e os sistemas atmosféricos, conferindo um caráter global às alterações climáticas. Finalmente, os mecanismos de distribuição da energia, assim como fatores de caráter regional (orografia, latitude, entre outros) contribuem diversificando as consequências destas mudanças globais, amplificando-as ou minimizando-as à escala regional.
31
Secção 1
Capítulo 1
2
As reconstruções globais mostram uma progressiva implementação dos biomas não arbóreos, beneficiados por amplos períodos glaciares durante os quais predominavam condições ambientais de intenso frio e aridez. Deste modo, o domínio exercido pelas florestas durante as eras precedentes é interrompido durante o Quaternário, período no qual as formações não arbóreas alcançam uma hegemonia paisagística. Durante as fases glaciares verifica-se um predomínio das paisagens de estepes e tundras, não se descartando a presença, em áreas meridionais do continente, de formações arbóreas de reduzida extensão ou de caráter disperso, instaladas entre a vegetação herbácea e arbustiva dominante. Durante estes longos períodos, as áreas de refúgio dos bosques tiveram um papel fundamental atuando como reservas a partir das quais as massas arbóreas colonizaram o território durante as curtas fases interglaciares.
Apesar da existência de refúgios, a sucessão de ciclos glaciares conduziu a que no decurso do Plistocénico se registassem periódicas extinções regionais de flora ou, pelo contrário, a irrupção de novos taxa em resposta às modificações da área de distribuição da flora em função das modificações climáticas (Figuras 6 e 7a e b). Estas migrações foram mais frequentes nas latitudes médias que constituíram a área de contato entre a flora arto-terciária e as florestas planocaducifólias. As mudanças climáticas também modificaram a extensão e composição dos diferentes pisos de vegetação, já que a distribuição altitudinal da flora é um reflexo das suas preferências latitudinais, condicionadas pelo clima. Este paralelismo complexificou sobremaneira a distribuição natural da vegetação, já que a perda de condições próprias para o desenvolvimento de um taxon num território não impediu que algumas populações pudessem acantonar-se em áreas de refúgio. O resultado final de toda esta complexa interação entre clima, vegetação e condicionantes locais foi o reconhecimento atual de territórios biogeográficos cujos limites são geralmente difusos e difíceis de precisar com exatidão.
4. Plistocénico Superior, último ciclo glaciar
As simulações obtidas para os períodos-chave do último ciclo glaciar-interglaciar indicam que a reorganização rápida da circulação oceânica deve ter exercido um controlo importante sobre as modificações no clima que afetaram o noroeste peninsular. A conexão entre as mudanças na circulação geral do Atlântico Norte e as tendências da vegetação é evidente em muitos territórios adjacentes (Birks & Koç 2002, Ramil-Rego et al. 2005, Muñoz Sobrino et al. 2005). No caso da Península Ibérica, parece que a sua história paleoecológica foi mais complexa devido à sua posição meridional, por estar rodeada de massas de água e possuir uma extensa e complexa superfície continental cujas diferenças determinam a existência de importantes variações ao nível regional e subregional. Neste sentido, o noroeste ibérico constitui, do ponto de vista biogeográfico, um território amplo e de grande complexidade no qual se estabelece atualmente o limite entre as ecoregiões Atlântica e Mediterrânica, esta última representada por territórios continentais com condições climáticas e biocenoses muito diferentes das existentes nos territórios costeiros mediterrânicos (cf. Rodríguez-Guitián e Ramil-Rego 2007, 2008).
A constatação de que o noroeste ibérico se comporta como um território amplo e heterogéneo introduz uma componente espacial de grande importância para a sua interpretação pa-
32
Secção 1
Capítulo 1
2
leoambiental e obriga a considerar outras referências para auxiliar à compreensão das diferentes dinâmicas regionais identificadas no conjunto do território. Os registos isotópicos parecem ser uma boa opção já que compilam as principais variações climáticas que afetaram o Atlântico norte durante milhares de anos e tais oscilações parecem coincidir com as principais alterações que afetaram o quadrante noroeste da Península Ibérica pelo menos durante o último ciclo Glaciar-Interglaciar (Van der Knaap e Van Leeuwen 1997, Muñoz Sobrino 2001, Ramil-Rego et al. 2005, Gómez-Orellana et al. 2007a).
A periodização paleoclimática do último ciclo Glaciar-Interglaciar do Plistocénico (Figura 10) inicia-se após o término do Interglaciar Eemiano e o começo de uma fase de transição (Prewürm) constituída pelos estádios isotópicos 5d a 5a, caraterizada por uma sucessão de fases frias e quentes que termina com o início do período glaciar, o Würm. Esta última glaciação estruturou-se em duas grandes fases frias, marcadas pelo avance dos glaciares e dos gelos no oceano (OIS 4 e OIS 2), que mantêm caraterísticas diferenciadas em relação às condições climáticas registadas, diferenciação que teve uma repercussão desigual tanto na capacidade modeladora do território como na configuração das formações vegetais que se desenvolveram, sobretudo em áreas de baixa e média altitude e latitude (Gómez-Orellana et al. 2002).
As fases frias ou estadiais do Würm encontram-se separadas por um complexo período no qual se produz um aumento de temperatura e, por conseguinte, a retração parcial dos gelos (OIS 3). Após a última fase estadial (OIS 2), regista-se uma fase de transição até ao atual Interglaciar (Holocénico), que se designa de Tardiglaciar. Finalmente, a dinâmica climática durante o Holocénico no sodoeste da Europa pode relacionar-se com os principais estádios, mais comummente aceites: uma fase anatérmica, um período de ótimo climático e uma fase catatérmica de agravamento do clima.
Figura 10Reconstrução das variações de temperatura superficial (SST) no Atlântico Norte durante o último ciclo glaciar
(azul) e curva de tendencia expressa como as medidas móveis de cinco dados (vermelho). Dados de Bard 2003.
33
Secção 1
Capítulo 1
2
4.1. Dinâmica das florestas durante o último ciclo Glaciar-Interglaciar
O início do Interglaciar Eemiano (OIS 5e – 125-115ka BP) marca a transição entre o Plistocénico médio e superior e o início do último ciclo Glaciar-Interglaciar do Plistocénico. A sua
finalização corresponde à última fase glaciar Quaternária (Würm ou Weichselian). As análises
isotópicas definiram para o Würm uma série de fases paleoclimáticas de caráter global que
constituem um estratotipo global ou de magnitude pelo menos hemisférica (Figura 11). Estes
modelos dividem o último máximo glaciar numa fase de transição ou Prewürm, seguida de
dois grandes avanços dos glaciares (Estadiais Inicial e Final) intercalados por uma fase de
retirada parcial dos gelos (OIS 3: Interestadial Würmiense).
Figura 11 Quadro sintético das periodizações do Plistocénico final e Holocénico estabelecidas para o noroeste e sudoeste
da Europa.
A informação paleobotânica no noroeste ibérico para a última glaciação localiza-se em formações fossilizadas localizadas na atual linha de costa, constituindo o depósito de Area
Longa (Figuras 12a e b), na costa de Lugo, a principal referência (Gómez-Orellana et al.
2007a). Tal como no conjunto das glaciações quaternárias e em consonância com os dados
disponíveis para o continente europeu, a fisionomia das formações não arbóreas marca o
mosaico vegetal no noroeste ibérico.
Os níveis correspondentes ao Prewürm em Area Longa (Figura 13) indicam uma paisagem
dominada por bosques caducifólios nos quais se incluiriam espécies mesófilas (carvalhos,
34
Secção 1
Capítulo 1
2
aveleira, faia, ulmeiro, freixo) e termófilas (tília, carpino, castanheiro). À medida que o clima se
foi deteriorando, produziu-se uma redução do bosque mesotermófilo, que gradualmente é
substituído por um notável desenvolvimento dos vidoais.
Figura 12a Vista do nivel prewürmiano do depósito de Area Longa (Fazouro, Lugo).
Figura 12b Detalhe dos macrorrestos de Erica arborea/australis no nivel prewürmiano do depósito de Area Longa.
35
Secção 1
Capítulo 1
2
A transição para o primeiro avanço glaciar (OIS 4) representa um marcado agravamento climático no noroeste ibérico, com um efeito direto sobre os ecossistemas do território. Os dados
refletem a substituição das florestas por urzais, formações que manterão a sua hegemonia ao
longo de milhares de anos, durante os quais as únicas modificações paisagísticas registadas
afetam a fisionomia dos urzais: em algumas fases estas formações apresentavam uma estrutura mais aberta, dando mais espaço a espécies herbáceas.
Figura 13 Proposta de correlação entre os principais níveis polínicos de Area Longa (Gómez Orellana et al. 2007a), o registo isotópico (Dansgaard et al. 1993) e outras sequências polínicas europeias. H-n Heinreich event n; D-O n,
Dansgaard-Oeschger cycle n.
36
Secção 1
Capítulo 1
2
O período 60-32 ka BP (Interestadial Würmiano, OIS 3) concentra uma ampla sucessão de rápidas oscilações da temperatura no Atlântico Norte, cuja incidência se vê refletida na paisagem
do noroeste ibérico. Assim, o registo paleoecológico de Area Longa mostra uma sucessão
de fases de recuperação das florestas caducifólias entre momentos de predomínio do urzal
(Figura 13). Estas fases de moderado desenvolvimento da floresta registam-se igualmente
em outras sequencias do noroeste ibérico, definindo uma importante modificação paisagística determinada pela presença de amplas zonas de bosque de carvalhos, vidoeiros e faias,
estes últimos localizados em posições muito mais a ocidente que o seu limite atual.
Após esta fase climática regista-se um novo avanço dos gelos que se estende até 16.000 BP
(Figura 11). Este novo agravamento do clima determina importantes mudanças na paisagem
do noroeste ibérico. São mais abundantes os dados paleobotânicos disponíveis ao longo do
litoral do território e mostram uma dilatada fase de domínio de fácies abertas de urzais denotando uma maior aridez em relação ao primeiro avanço glaciar do Würm. Por outro lado, nas
regiões mais interiores e nas áreas mais meridionais do território regista-se um predomínio
de prados de caráter húmido (Gómez-Orellana 2002).
Ao longo do período glaciar destaca-se a escassa incidência dos pinhais no conjunto dos
territórios próximos da costa no noroeste ibérico, formações que, não obstante, apresentam
uma maior relevância nas partes mais meridionais do território, como mostra a persistência
do pinhal fóssil de Maceda, perto de Espinho, na costa portuguesa (Granja e Carvalho 1995).
Por outro lado, o absoluto domínio temporal dos urzais constitui um marco diferencial face a
outros territórios europeus nos quais estas formações apresentam uma escassa incidência
na paisagem. A posição meridional e o caráter oceânico do noroeste da península determinariam, num ambiente global de aridez, a presença das condições de humidade ambiental
necessárias para o desenvolvimento destas formações, pelo menos nos territórios de baixa
altitude mais próximos do oceano.
4.2. Áreas de refúgio para os taxa arbóreos
Apesar do amplo domínio paisagístico dos urzais durante a última glaciação no noroeste
ibérico, as sequências polínicas refletem uma contínua e diversa presença de elementos arbóreos no território. Aliás, a rápida expansão das florestas durante as curtas fases de melhoria
climática, assim como o estudo da dinâmica pósglaciar dos diferentes taxa permitiu definir a
presença, no território, de áreas de refúgio para praticamente a totalidade da flora arbórea atual
(Ramil-Rego et al. 2000, Gómez-Orellana 2002, Gómez-Orellana et al. 2008, Muñoz Sobrino
et al. 2009).
A existência destes refúgios teve um importante papel na atual distribuição da flora arbórea
do noroeste da Península Ibérica e dos territórios adjacentes, ainda que o seu significado ao
nível continental tenha sido menor, por comparação com as penínsulas balcânica e itálica.
Os dados paleobotânicos refletem o facto de, nesta região, a humidade não ser um fator
limitante para o desenvolvimento arbóreo, permitindo o seu crescimento a baixas altitudes.
A existência de ambientes microclimáticos constituiriam um abrigo face à descida térmica e
terão propiciado a sobrevivência de pequenas populações de árvores de espécies mesófilas
e termófilas nas fases de maior rigor do último período glaciar (Figura 14).
37
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 14 Territórios avaliados como possíveis áreas de refúgio, segundo Huntley e Birks (1983): 1- W Grã-bretanha;
2- Golfo de Biscaya; 3- W França; 4- NW Ibérico; 5- SE Península Ibérica; 6- Córsega e Sardenha; 7- Itália; 8- S
Grécia; 9- SE França; 10- Alpes; 11- E Alpes e Cárpatos; 12- Balcãs; 13- Polónia; 14- Mar Negro e Sul de Rússia;
15- S e Rússia Central; 16- N e Rússia Central; 17- N Rússia. NOTA: na coluna 4 mostram-se os taxa registados
durante o último período glaciar nos territórios litorais do noroeste ibérico. Dados de Huntley e Birks, 1983 e
Birks e Line, 1991.
38
Secção 1
Capítulo 1
2
4.3. O degelo
A fusão dos gelos continentais não ocorreu como um processo de aquecimento contínuo; as
reconstruções elaboradas a partir de registos oceânicos, glaciares ou com base na análise de
sedimentos de turfeiras ou lagoas coincidem ao estabelecer entre o final do Würm e o atual
interglaciar (OIS 1) um período de melhoria climática denominado de Tardiglaciar (Figuras 9 e
10). Os estratotipos estabelecidos para o sudoeste da Europa diferenciam, durante o mesmo,
duas fases frias (Dryas) separados por uma fase temperada denominada Interestádio Tardiglaciar (Pons e Reille 1988, Ramil-Rego 1992, Ramil-Rego et al. 1996b, Muñoz Sobrino 2001,
Muñoz Sobrino et al. 2003, 2004). Durante este período dá-se o início da sedimentação num
Figura 15 Mapas do noroeste ibérico indicando as principais mudanças ocorridas na distribuição da vegetação ao longo da
última transição glaciar/interglaciar. Modificado a partir de Muñoz Sobrino et al. 2004.
39
Secção 1
Capítulo 1
2
grupo importante de depósitos limnéticos das montanhas do noroeste ibérico, ao mesmo
tempo que profundas alterações ambientais determinam a selagem e fossilização das sequências costeiras que registaram a dinâmica da paisagem até ao momento.
Os registos polínicos disponíveis indicam que, no final do último máximo glaciar, as condições a Este das principais cadeias montanhosas do noroeste ibérico foram especialmente
áridas e, por isso, pouco favoráveis à proliferação de ecossistemas florestais. Ainda assim,
as sequências indicam que a colonização arbórea da quase totalidade das unidades biogeográficas do noroeste ibérico foi relativamente rápida (Muñoz Sobrino et al. 2004, 2005).
Nas montanhas do noroeste ibérico, a melhoria iniciada após a finalização do Würm propiciou que os pisos de vegetação começassem a ganhar altitude, ganhando espaços abertos à medida que retrocediam os ambientes glaciares e periglaciares, confinados agora a
zonas de maior altitude. As sequências indicam que, na quase totalidade das unidades
Figura 16 Comparação das variações de uma seleção de curvas polínicas (percentagens) registadas ao longo do final do
Plistocénico e no Holocénico inicial em diferentes locais do Noroeste Ibérico. Azul: períodos frios. Amarelo:
períodos mais quentes. Trama: períodos mais secos. Modificado a partir de Muñoz Sobrino et al. 2004.
40
Secção 1
Capítulo 1
2
biogeográficas do noroeste ibérico, a colonização arbórea foi relativamente rápida (Muñoz
Sobrino et al. 2004, 2005), de modo que as formações arbóreas regionais deveriam ter persistido ao período glaciar nas zonas baixas das vertentes oceânicas (Ramil-Rego et al. 1998).
Os vidoais e pinhais são as formações que mostram um maior desenvolvimento nas áreas
de montanha durante a fase inicial do degelo (Figuras 15 e 16).
Com o início do Interestadial Tardiglaciar, o degelo estendeu-se paulatinamente à quase
totalidade do território, talvez com a exceção dos maciços sublitorais da Cantábria (Muñoz
Sobrino et al. 2007). Os espectros polínicos indicam uma combinação de vidoais, carvalhais
e prados de gramíneas (Figura 15). A melhoria climática geral reativaria a subida do limite
arbóreo na maior parte dos territórios montanhosos do noroeste ibérico, o que reforçaria,
paralelamente, a penetração das formações florestais nos territórios interiores. Um facto a
salientar é o intenso desenvolvimento dos carvalhais registado na sequência de Lagoa de
Marinho (Figuras 16 e 17), visto que em nenhuma outra sequência do noroeste ibérico se
verifica um domínio equiparável do bosque caducifólio durante este período (Ramil-Rego et
al. 1996a, Muñoz Sobrino et al. 1997).
As novas condições existentes durante o Dryas Recente provocaram uma descida generalizada do limite arbóreo em toda a região. Nos locais mais oceânicos registaram-se importantes aumentos na representação polínica das gramíneas, enquanto nos territórios interiores
Figura 17 Diagrama polínico sintético da Lagoa de Marinho. As curvas cinzentas mostram os resultados multiplicados por
10. (T1: Oldest Dryas; T2: Late-glacial Interstadial; T-3: Late-glacial Interstadial; He: fase holocénica de expansão
das florestas; Hd: fase de domínio arbóreo do Holocénico; Ha: período holocénico de incremento da influência
antrópica.
41
Secção 1
Capítulo 1
2
existem evidências de novos aumentos de taxa mais xéricos. A incidência destas mudanças
de temperatura foi mais intensa nas zonas altas próximas do mar mas, por outro lado, a seca
foi mais evidente nos territórios mais continentais.
Paralelamente, também se verificaram alterações importantes na distribuição das florestas
(Figura 15). No final do Interestadial Tardiglaciar verificavam-se percentagens de Quercus
relativamente elevadas (>35%) em alguns locais interiores com condições favoráveis. No entanto, a nova situação climática levou a que se remetessem para ambientes mais oceânicos,
pelo que no Dryas Recente os bosques caducifólios foram substituídos em alguns territórios
por pinhais, menos sensíveis ao frio e às secas, ou inclusive deram lugar a formações abertas, dominadas por gramíneas, matagais e urzais (Muñoz Sobrino et al. 2004).
5. A configuração das florestas no Holocénico
O atual Interglaciar, o Holocénico, iniciou-se há aproximadamente 10.000 anos. Em termos
climáticos definiram-se três fases: uma fase inicial ou anatérmica (10-7 ka BP) que marca um
progressivo aquecimento; de seguida, uma fase temperada, Ótimo Climático (7-2,5 ka BP),
momento em que se alcança a temperatura mais elevada no sudoeste da Europa, assim
como umas condições ambientais especialmente húmidas nos territórios de caráter oceânico; por último, a fase catatérmica (2.5-0 ka BP), que se pode definir como uma sucessão de
períodos frios e quentes que deram lugar às condições climáticas atuais (Ramil-Rego 1993,
Ramil-Rego et al. 2008).
5.1. A expansão da floresta e o ocaso das sociedades de caçadores
Até 12000-11800 cal BP, a maior parte dos registos polínicos do noroeste ibérico mostra
uma recuperação dos bosques caducifólios, com incrementos de pólen arbóreo total que
oscilam entre 30% e 65% (Figuras 15 e 16). No entanto, nesses mesmos locais podemos
apreciar uma descida mais ou menos acentuada das percentagens de Quercus durante o
intervalo 11400-11200 cal BP, que coincide com incrementos de outras formações mais tolerantes ao frio (pinhais, vidoais, e formações herbáceas de Gramineae e Asteraceae) e a recuperação de vegetação crioxérica (formações com Artemisia) em localidades mais próximas da
Meseta Setentrional. Esta dinâmica generalizada sugere que o evento frio GH-11.2 descrito
nas sequências de gelo da Gronelândia (Walker et al. 1999) deve ter tido uma incidência mais
ou menos acusada nos territórios no noroeste ibérico, cujo efeito mais relevante seguramente consistiu na desaceleração da propagação dos bosques caducifólios.
As sequências polínicas obtidas no noroeste ibérico, em coerência com as do resto do
sudoeste europeu, mostram a sucessão de diversas formações arbóreas, seguindo um gradiente de termicidade que, na maioria das localidades, ficou restringido aos primeiros mil e
quinhentos anos, coincidindo com a etapa inicial do incremento térmico.
Após este episódio, a colonização arbórea do noroeste ibérico foi retomada, até estar estabelecida na totalidade do território no intervalo 9800-8800 cal BP. Com a melhoria climática,
os bosques caducifólios (especialmente carvalhais, mas também bosques mistos, aveleirais,
vidoais) completaram a sua expansão, relegando as formações de coníferas para pequenos
núcleos montanhosos das zonas oriental e meridional do território (Muñoz Sobrino et al.
42
Secção 1
Capítulo 1
2
1997). Neste momento, a vegetação arbórea climácica alcança a sua máxima distribuição
nos distintos territórios, permanecendo desflorestadas unicamente parte das áreas costeiras,
assim como as linhas de cumeada dos principais maciços montanhosos e outros ambientes
nos quais as condições particulares do clima e/ou substrato favorecem a substituição das
formações climácicas por comunidades azonais, nas quais predominam juntamente com
ecossistemas limnéticos, os matagais e distintos tipos de urzais. As condições mesoclimáticas específicas das montanhas sublitorais da Cantábria ocidental (que foram especialmente
propícias ao desenvolvimento de turfeiras e comunidades arbustivas) limitaram a subida do
limite arbóreo aos 700-600m. De este modo, os urzais foram um componente natural da
paisagem destes territórios, pelo menos ao longo do Würm (Gómez-Orellana 2002) e do
Holocénico (Ramil Rego et al. 1998), o que lhes confere um especial valor paisagístico e
ecológico (Izco e Ramil 2001).
Uma última flutuação climática, equivalente ao Gh-8.2 registado no gelo da Gronelândia,
marca o final do Holocénico Inicial no noroeste ibérico. Só nos locais mais sensíveis são
verificadas alterações relevantes nos espectros polínicos, com um significativo incremento
dos taxa criófilos (Gramineae, Erica, Pinus, Betula). As sequências mais próximas da costa
e em particular aquelas das montanhas sublitorais da Cantábria Ocidental refletem de forma
especialmente nítida os efeitos deste breve episódio frio (8400-7800 cal BP). Este evento
afetou de forma significativa o padrão de ocupação das populações de caçadores-recoletores.
Na fase prévia ao agravamento climático registam-se nos territórios montanhosos da serra do
Xistral (Ramil Rego 1992) um importante número de campos de caça e abrigos com ocupações
temporárias que se distribuem entre os 650m e os 800m de altitude. À medida que se evidenciam os efeitos deste evento, os abrigos situados a maior altitude são abandonados,
enquanto nas áreas mais próximas das zonas de ocupação se verifica uma importante desflorestação. Durante o momento de maior rigor climático detetam-se as últimas ocupações
na serra, não sendo aí encontradas evidências de presença humana até à chegada dos
primeiros grupos neolíticos.
Depois deste evento, as percentagens de pólen arbóreo estabilizam-se na quase totalidade
das sequências do noroeste ibérico em torno dos seus valores máximos do Holocénico, o
que se pode interpretar como uma evidência de que a expansão arbórea estava quase terminada (Figura 16).
Nas montanhas Galaico-Asturianas, inicialmente regista-se a expansão dos carvalhais de
folha caduca. Depois desta fase, dá-se a expansão de Corylus, que marca o começo do
domínio regional dos elementos arbóreos caducifólios. O caráter oceânico das fases de
expansão arbórea estabelecidas nas montanhas Galaico-Asturianas, que determina uma
singularidade subregional, perde-se no resto das áreas montanhosas, onde as percentagens
de Corylus se manterão muito reduzidas, enquanto que Betula adquire um papel cada vez
mais preponderante. A sucessão vegetal estabelecida no início do Holocénico conduzirá à
retração definitiva das percentagens de Pinus, evidenciando que os pinhais serão reduzidos
em todos os setores montanhosos a um papel meramente vestigial.
A maior continentalidade das zonas de montanha interiores é também refletida pelos registos
de Quercus ilex tp. que indicam a presença de formações de azinhal semelhantes às que
43
Secção 1
Capítulo 1
2
hoje existem em determinados enclaves dos territórios orocantábricos. É também interessante destacar a presença em algumas destas sequências de outros elementos arbóreos,
como Ulmus, Frangula, Sambucus, Populus, Fraxinus, Olea, Ilex, que testemunham uma
importante diversidade arbórea nestas montanhas desde o início do Holocénico.
Nas montanhas Galaico-Minhotas (Peneda, Xurés-Gerêz, Larouco), a sequência obtida em
Lagoa do Marinho (Ramil-Rego et al. 1993), mostra uma fase de expansão de Betula mantendo-se sem variações as percentagens de Pinus. O máximo de Betula marca o início
da expansão de Quercus spp. (Q. robur tp., Q. ilex tp.), iniciando-se assim o período de
hegemonia dos elementos arbóreos. A dinâmica estabelecida em Lagoa do Marinho pode
igualmente observar-se no setor mais ocidental das montanhas Galaico-Durienses, onde o
registo de Arroyo das Lamas (Maldonado 1994) evidencia, ao longo do Holocénico inicial,
uma regressão das percentagens de Pinus e um breve incremento das percentagens de
Betula; eventos coetâneos com o início da expansão de Quercus, que passará a dominar
definitivamente o diagrama.
5.2. A última fase de hegemonia das florestas naturais
Este trata-se, sem dúvida, do período mais propício ao desenvolvimento das florestas no
noroeste da Península Ibérica durante o atual Interglaciar (Allen et al. 1996, Ramil Rego et
al.1998, Muñoz Sobrino et al.1997, 2001, 2004). Depois de 8300 cal BP os registos polínicos procedentes das montanhas cantábricas ocidentais indicam uma rápida recuperação
dos bosques caducifólios, essencialmente carvalhais, aveleirais e, em menor medida, vidoais. Em todo o caso, as sequências recolhidas em depósitos ombrotróficos da área cantábrica, especialmente sensíveis às modificações ocorridas nas condições do Atlântico Norte,
sugerem que ao longo deste amplo período deverão ter ocorrido duas fases de expansão
arbórea bem diferenciadas, a primeira entre 8000-7500 cal BP e a segunda a partir de 5000
cal BP. Esta última fase foi marcada por uma maior termicidade que se reflete na difusão
ou expansão de elementos de caráter termófilo como Arbutus, Ulmus, Hummulus e Celtis,
ainda que em nenhum caso adquiram suficiente importância de forma a dominar face aos
elementos mesófilos (Quercus, Corylus, Alnus, Fagus).
A impossibilidade de diferenciar ao microscópio ótico os distintos taxa incluídos no tipo
polínico Quercus robur (Q. robur, Q. pyrenaica, Q. petraea), ou inclusive a dificuldade em
distinguir entre estes e os perenifólios, Q. ilex tp. (Q. ilex ilex, Q. ilex subsp. ballota) e Q.
suber, constitui uma séria limitação para a análise da dinâmica da vegetação arbórea do
Norte peninsular e em especial do seu extremo noroeste. A esta dificuldade há que somar
a amplitude ecológica destes taxa, cujos níveis de tolerância e de máximo se sobrepõem
frequentemente. Coincidindo com o início da fase de hegemonia de Quercus existe uma
grande diversidade de condições ecológicas e de comunidades arbóreas cuja perceção é
muitas vezes ofuscada pelos taxa polínicos dominantes (Figura 18).
As modificações que se produzem no coberto vegetal ao longo do Ótimo Climático refletem
uma maior termicidade em todas as regiões, mantendo-se na área litoral-sublitoral, assim
como em pequenas elevações próximas da costa, um nível semelhante de pluviosidade,
enquanto nos vales e montanhas mais continentais o incremento de temperatura conduziu
44
Secção 1
Capítulo 1
2
Figura 18 Principais domínios arbóreos do noroeste da Península Ibérica durante o Holocénico médio (7000-2500 BP
aproximadamente). Modificado a partir de Muñoz Sobrino 2001.
a um maior grau de termicidade do clima. Em resposta às distintas condições ecológicas
que se estabelecem no território, dentro das massas dominadas por quercíneas, regista-se
a difusão, ou pequenos episódios de expansão, de um numeroso e variável contingente de
elementos arbóreos, arbustivos e inclusive lianoides, cuja composição e cronologia varia
entre locais, em função das suas características biogeográficas e da distância a que se
situam das zonas que serviram de refúgio para esta flora mesófila ao longo das fases frias
pré-holocénicas.
Na área litoral-sublitoral, o reduzido número de diagramas não permite, por agora, uma
interpretação detalhada da vegetação. Os escassos registos mostram o predomínio das
formações arbóreas caducifólias, nas quais Quercus e, em menor medida, Alnus, Betula,
Corylus, Ulmus, Fraxinus, constituem-se como elementos maioritários. Juntamente com estas formações, relacionáveis com os carvalhais atlânticos e com formações ripícolas e pantanosas, existem outras formações como os sobreirais, medronhais ou, inclusive, pinhais,
cujo conhecimento é muito limitado.
Nos territórios montanhosos do extremo setentrional, a elevada humidade ambiental propiciará o predomínio de Quercus robur tp. e Corylus formando distintas comunidades
arbóreas, entre as quais predominariam os carvalhais, aveleirais e bosques mistos, sendo estes últimos os que apresentavam um maior número de espécies: Ilex, Ulmus, Tilia,
Fagus, Fraxinus, Carpinus, Sambucus, Taxus, Castanea, entre outras. Menor importância
tiveram as formações de coníferas (Pinus sylvestris e Pinus pinaster) e outras de caráter mais
termófilo e/ou xérico - bosquetes de carvalho-negral, medronhais, louriçais, zambujais - cujo
registo é muito problemático.
45
Secção 1
Capítulo 1
2
Nas serras mais ocidentais da cordilheira cantábrica a vegetação dominante consistiria de
carvalhais caducifólios (Quercus petraea, Q. pyrenaica, Q. robur e seus híbridos), em massas
puras ou misturadas com outros elementos (Fraxinus, Acer, Ulmus, Tilia, Salix, Fagus) entre
os quais se intercalariam pequenas manchas de faia. Acima dos carvalhais, em zonas sombreadas, situar-se-ia um piso de vidoal, enquanto que os pinhais formariam o piso superior
da área arborizada nas vertentes com maior exposição solar. Pequenas áreas de azinhal, relacionadas com a vegetação de caráter mediterrânico, estabeleceram-se preferencialmente
nos sopés das vertentes sudeste (Ramil-Rego et al. 1998).
A heterogeneidade climática e ecológica das montanhas continentais é ainda mais patente
nas montanhas Galaico-Minhotas e Galaico-Durienses. Nestes ambientes, a vegetação de
cumeada seria formada por um mosaico de matagais (Erica, Calluna, Vaccinium, Juniperus)
e bosques mistos de vidoeiros com pinheiros (Betula, Pinus sylvestris) e, a menor altitude
localizar-se-iam os bosques mesófilos de quercíneas. Estes seriam dominados por carvalhos, incluindo-se também como espécies dominantes Corylus, Alnus, Ulmus, Fagus, Fraxinus, Ilex, Castanea. Junto a estas florestas reconhece-se ainda a presença de um número
considerável de elementos termófilos (Arbutus, Olea, Quercus ilex tp.) para os quais se pode
supor uma maior afinidade com áreas mais meridionais (Ramil Rego et al. 1996c, Muñoz
Sobrino et al. 2005).
Na maior parte das sequências, Ulmus e Castanea aparecem representados durante a primeira parte do Interglaciar, mas com os dados atuais parece que a sua presença no noroeste peninsular é anterior ao início do Holocénico (Nonn 1966, Mary et al. 1977, Ramil-Rego
1993, Gómez-Orellana 2002, Gómez-Orellana et al. 2007) e que em geral, pelo menos nas
montanhas mais meridionais deste setor, tenderiam a difundir-se durante os períodos mais
quentes e húmidos. Castanea mostra uma presença irregular, já que se regista durante o
interestadial Tardiglaciar nos diagramas da Turbera de Suárbol (Muñoz Sobrino et al. 1997),
Laguna de Lucenza (Muñoz Sobrino et al. 1997) e Lagoa de Marinho (Ramil-Rego et al.
1993), desaparecendo durante o Dryas Recente e inicio do Interglaciar e voltando a identificar-se pontualmente em meados do Holocénico, tanto nas três sequências já mencionadas
como na de Arroyo de las Lamas (Maldonado 1994). Na sequência de Tremoal do Chan do
Lamoso regista-se antes de 7.785 BP (Ramil-Rego 1992).
Outros dados interessantes dizem respeito ao aparecimento, durante este período, de Olea,
Fraxinus e Arbutus nas serras de Peneda-Gerês (Ramil-Rego et al. 1993); Fraxinus, Acer e
Carpinus na Serra do Courel (Muñoz Sobrino et al. 1995); e a presença de Juglans, Tilia,
Fraxinus, Sambucus, Frangula, Taxus e Arbutus, antes de 5.475 BP nas montanhas GalaicoAsturianas (Ramil-Rego 1992, Muñoz Sobrino et al. 2005).
A amplitude ecológica das quercíneas e o seu domínio nos espectros polínicos atribuídos a
este período dificultam a reconstrução ao detalhe das condições climáticas desta fase, sobretudo quando as oscilações das percentagens arbóreas coincidem com o aparecimento
dos primeiros sintomas da difusão dos modelos agropastoris (cf. Ramil-Rego 1992, 1993,
Muñoz Sobrino et al. 2005). Estes eram dominados pelo cultivo de diferentes cereais de
46
Secção 1
Capítulo 1
2
origem mediterrânica e, em menor medida, leguminosas, assim como pela criação de gado,
em especial ovinos, caprinos e bovinos (Tereso et al. neste volume).
Nas áreas montanhosas de maior altitude evidenciam-se, no entanto, neste período de domínio das percentagens de Quercus, diversas fases de expansão de Betula e/ou Pinus, que
não parecem corresponder à colonização por estas formações dos ecossistemas azonais.
Assim, na Serra de Queixa, a expansão de Betula iniciou-se em 5.620±100 BP, muito similar
ao observado nos Montes do Cebreiro, e com anterioridade a 5.230±50 BP na Laguna de
la Roya. Também o incremento das percentagens de Pinus nos diagramas da denominada
“Laguna de las Sanguijuelas” (datado a partir de 6.670±145 BP ), no Lago de Sanabria e, em
menor medida, nas sequências da Lagoa de Marinho, poderia interpretar-se como o equivalente deste processo nos setores orientais de ambiente mais continental.
Tendo em conta a elevada altitude da maioria das sequências, situadas em muitos casos
acima do limite altitudinal do bosque, a expansão dos taxa criófilos (Pinus, Betula) poderia
dever-se a mudanças nas formações arbóreas altimontanas, que alcançariam neste momento o seu máximo nível altitudinal, aparecendo agora sobrerrepresentados nos diagramas
devido à sua proximidade face aos depósitos analisados. Precisamente por isto, esta expansão não se regista nas áreas de montanha de menor altitude, como é o caso das montanhas
Galaico-Asturianas (Ramil-Rego 1992, Muñoz Sobrino et al. 2005).
5.3. Declínio das florestas e ruralização do território
Existe uma clara dificuldade metodológica em estabelecer uma periodização global para o
último terço do Holocénico, ou pelo menos uma aplicável às grandes biorregiões do continente europeu. Esta dificuldade deve-se, em grande medida, ao facto de, nas áreas mais
meridionais do continente, como é o caso do noroeste ibérico, este período coincidir com
um incremento progressivo da ação humana sobre os ecossistemas. Assim, a partir de
3500 BP, as perturbações antrópicas adquirem uma grande intensidade, com exceção das
áreas de montanha de maior altitude. A desflorestação, os incêndios e as transformações de
habitats naturais em espaços agrícolas, num processo de territorialização que conduziu a
uma mais efetiva exploração do espaço pelas comunidades, modificaram dramaticamente
a paisagem antes da invasão romana, afetando desde áreas litorais até áreas de montanha
de baixa altitude. A reduzida população que habita os castros antes da romanização, em
comparação com a atual, deixará no entanto, uma importante pegada ecológica, levando
a que a superfície ocupada pelas florestas se reduza em muitas áreas para valores similares ou inclusive inferiores aos registados durante o período estadial do Würm. O esforço
desflorestador e transformador que caracteriza o designado “período castrejo” (Bronze
final e Idade do Ferro), manter-se-á durante a invasão romana. Posteriormente, as crises
políticas e as invasões verificadas na Alta Idade Média reduzirão a pressão humana sobre
a paisagem, que, no entanto, será novamente incrementada e tornar-se-á preponderante
a partir da Baixa Idade Média.
A paisagem vegetal durante o Antigo Regime encontrava-se fortemente perturbada. A floresta
natural reduz-se sendo relegado para áreas de montanha e áreas onde as limitações topográficas ou edáficas dificultavam o estabelecimento da agricultura ou da criação de gado. Em torno
47
Secção 1
Capítulo 1
2
das cidades e vilas mantêm-se pequenas áreas arborizadas, com castanheiros, carvalhos ou
pinheiros. A expansão dos cultivos americanos (Zea, Phaseolus, Solanum) implicou uma importante mudança na configuração dos agroecossistemas, abandonando-se ou reduzindo-se as áreas de algumas culturas que haviam sido amplamente cultivadas para a alimentação
humana e do gado (Secale cereale, Avena spp., Hordeum spp., Panicum miliaceum, Vicia
spp.), enquanto se incrementa a superfície agrícola à custa das áreas ocupadas por formações arbustivas ou arbóreas.
5.4. O Antropocénico
A partir do inicio da Revolução Industrial, o planeta sofreu importantes mudanças induzidas
ou derivadas de perturbações antrópicas (alterações climáticas globais, aumento da desertificação, aumento da contaminação de águas, solos e atmosfera, perda de naturalidade e
superfície das biocenoses naturais, extinção regional ou global de espécies, etc.), que ficaram documentados nos registos sedimentológicos e biológicos. As consequências destas
mudanças ao nível da biodiversidade, são equiparáveis àquelas verificadas aquando dos
processos de extinção maciça registados em fases anteriores da História da Terra. A magnitude e repercussões destas mudanças levaram Paul Crutzen (Crutzen e Stoermer 2000, Zalasiewicz et al. 2008) a diferenciar na história do planeta um último episódio, o Antropocénico,
que se iniciaria aquando da Revolução Industrial e se estenderia até à atualidade.
Na maior parte da Europa as primeiras etapas da Revolução Industrial apenas geraram alterações na economia rural, mantendo-se, ao longo do século XIX, os sistemas e estruturas
herdados do Antigo Regime, que são incapazes de melhorar a qualidade de vida das populações constituídas maioritariamente por camponeses. O auge das cidades e a crescente industrialização gerarão um progressivo êxodo dos camponeses, incrementando grandemente
a separação entre mundo rural e urbano.
No inicio do século XX, uma vez eliminadas as estruturas agrárias do Antigo Regime, o agrossistema minifundista aparece consolidado. No que respeita aos cultivos agrícolas mantém-se
a diferença entre as áreas litorais-sublitorais e as interiores. Nas primeiras o milho, batatas,
cereais do velho mundo e os nabos serão as espécies dominantes, enquanto que nas áreas
interiores, a inexistência de variedades de milho adaptadas às condições destes territórios
determina a supremacia dos restantes cereais, das batatas e dos nabos. A partir de 1945,
os agrossistemas capitalizam-se e intensificam-se. A mecanização irrompe nos trabalhos
agrícolas substituindo a força animal, incorporam-se de forma massiva agroquímicos e as
variedades e raças tradicionais, forjadas ao longo da história, são substituídas por híbridos
artificiais de origem recente, que se difundem em grandes extensões. O agrossistema tradicional muda, desta forma, rapidamente até converter-se num agrossistema industrial que incrementará a sua produção à custa da qualidade e do incremento da sua pegada ecológica,
afastando-se completamente da sustentabilidade. As reformas empreendidas são incapazes
de remediar os problemas do meio rural, provocando, nas décadas de 1950 e 1960 um
importante êxodo para as cidades e para os países europeus mais industrializados. A emigração e a redução da natalidade que ocorreu ao longo do século XX, levou a uma drástica
redução da população rural.
48
Secção 1
Capítulo 1
2
As alterações no meio rural produzidas desde finais do século XIX conduzem à incorporação
de um novo modelo de exploração florestal que, em muitos casos, se impõe coercivamente,
e se orienta para a obtenção de grandes quantidades de madeira, destinadas a satisfazer as
necessidades industriais do momento. Esta politica leva ao fomento do cultivo de pinheiro-bravo (Pinus pinaster), em detrimento do cultivo de castanheiro (Castanea sativa) e de outras
folhosas, para satisfazer as exigências da construção civil e da mineração (pontões), e para
a obtenção de celulose destinada à indústria química e indústria de armamento. A gestão
funesta destas plantações realizadas à margem, ou mesmo contrárias, dos interesses dos
sistemas de exploração territorial mantidas pelos agricultores, saldou-se numa onda de incêndios que dizimaram grande parte dos repovoamentos.
A falta de visão da administração ou a necessidade de satisfazer determinados interesses
empresariais não locais, levaram a repetir de forma cíclica esta mesma política ao longo do
século XX, com as mesmas consequências funestas e com custos económicos muito difíceis de justificar num território geo-politico com escassos recursos económicos. No decurso deste período de repovoamento, produziram-se modificações no que respeita à seleção
das espécies utilizadas, empregando-se inicialmente espécies dos géneros Acacia, Robinia,
juntamente com os pinheiros europeus (P. pinaster, P. sylvestris), para posteriormente impulsionar-se os repovoamentos com eucaliptos (Eucalyptus globulus, Eucalyptus nitens), que
progressivamente irão suplantar em superfície ocupada as coníferas (Pinus pinaster, Pinus
sylvestris, Pinus radiata, Pseudotsuga menziesii).
Na atualidade, a superfície arbórea do noroeste ibérico está dominada por formações de
espécies exóticas, em cultivo intensivo. Um meio de escassa diversidade e caracterizado
pelos seus fortes desequilíbrios ecológicos. As florestas nativas mostram uma escassa representação em todo o território, desaparecendo ou cingindo-se a formações residuais, fortemente perturbadas. A retração e desaparecimento das formações arbóreas são semelhantes aos sofridos pelas formações arbustivas naturais (urzais húmidos, urzais secos, urzais
subalpinos, etc.). A perda destes ecossistemas supõe perder uma parte viva e insubstituível
da história ambiental do continente europeu. São ecossistemas que guardam uma grande
biodiversidade, tanto ao nível da sua flora, como da fauna, com numerosas espécies raras,
endémicas e subendémicas, assim como de elementos catalogados como ameaçados ao
nível europeu, nacional, regional.
O Ano Internacional das Florestas deveria servir para refletir sobre o papel e o estado em
que se encontram as florestas nativas nas distintas regiões do planeta e especialmente no
extremo noroeste ibérico, procurando consciencializar a sociedade de modo a favorecer a
mudança nos modelos de gestão vigentes, baseados na exploração irracional destes recursos e sua substituição por formações alóctones de reduzida biodiversidade. É também o
momento de exigir outro modelo de relação entre o Homem e as florestas, que proteja estas
e as comunidades rurais da espoliação e da irracionalidade.
49
Secção 1
Capítulo 1
2
Referências
· Allen J.R.M., Huntley B., Watts W.A. (1996). The
vegetation and climate of the northwest Iberia over
the last 14.000 yr. Journal of Quaternary Science
11: 125–147.
· Alvarez L.W. (1983). Experimental evidence that an
asteroid impact led to the extinction of many species 65 million years ago. Proceedings of the National Academy of Sciences 80 (2): 627-642.
· Álvarez W., Álvarez L.W., Asaro F., Michel H.V.
(1979). Anomalous iridium levels at the Cretaceous/
Tertiary boundary at Gubbio, Italy: Negative results
of tests for a supernova origin. In Christensen, W.K.,
Birkelund, T. Cretaceous/Tertiary Boundary Events
Symposium.2. University of Copenhagen: 69.
· Andrade M. M. (1944a). Contribuição da análise
polínica para o conhecimento do género Pinus no
Pliocénio superior português. Bol. Soc. Geol. Portugal vol. IV: 1-6.
· Andrade M. M. (1944b). Estudo polínico de algumas formações turfolignitosas portuguesas. Pub.
Mus. Lab. Min. Geol.Fac. Ciênc. Porto nº XXXVII 2ª
sér.: 5-11.
· Andrews H.N., Kasper A.E., Forbes W.H., Gensel
P.G., Chaloner W.G. (1977). Early devonian flora of
the trout valley formation of northern maine. Review
of Palaeobotany and Palynology. 23 (4): 255-285.
· Archibald J.D. et al. (2010). Creataceous extinctions: Multiple Causes. Science Vol 328 (5981): 973.
· Bard, E. (2003). North-Atlantic Sea Surface Temperature Reconstruction, IGBP PAGES/World Data
Center for Paleoclimatology Data Contribution Series #2003-026. NOAA/NGDC Paleoclimatology
Program, Boulder CO, USA.
· Bellot Rodríguez F., Vieitez Cortizo E. (1945). Primeros resultados del análisis polínico de las turberas
galaicas. Anal. Inst. Edaf. Ecol. y F. Veg. 2: 281-303.
· Berger W.E., Jansen E. (1978). Younger Dryas
episode: Ice collapse and super-fjord deat pump.
In S.R. Troelstra et al. (Eds.) The Younger Dryas.
Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen. Amsterdam: 62-106.
· Berner R.A. (1997). The rise of plants and their
effect on weathering and atmospheric CO2, Science 276: 544.
· Birks C.J.A., Koc N. (2002). A high-resolution diatom record of late-Quaternary sea-surface temperatures and oceanographic conditions from the eastern Norwegian Sea. Boreas 31: 323–344.
· Birks H.J.B., Birks H.H. (1980). Quaternary Palaeoecology.(Reprinted 2004 by the Blackburn Press,
New Jersey) Edward Arnold, London.
· Birks H.J.B., Line J.M. (1993). Glacial Refugia of
European Trees – A Matter of Chance?. Dissertationes Botanicae 196: 283-291.
· Clements F.E. (1916). Plant succession. An analysis of the development of vegetation. Carnegie Institution of Washington. Washington
· Courtillot V., Fluteau F. (2010). Cretaceous extinctions: The volcanic hypothesis. Science Vol 328
(5891): 973-974.
· Crutzen P.J., Stoermer E.F. (2000).The Anthropocene. Global Change Newsletter 41: 17-18.
· Cuvier M. (1812). Recherches sur les ossemens
fossiles de quadrupèdes, où l’on rétablit les caractères de plusieurs espèces d’animaux que les
révolutions du globe paraissent avoir détruites. (4
Volum.), Déterville , Paris.
· Darwin C. (1859). On the origin of species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. John Murray.
London.
· De Angelis D.L., Waterhouse J.C. (1987). Equilibrium and noneequilibrium concepts in ecological
models. Ecological Monographs 57 (1): 1-21.
· Díaz-Fierros Viqueira F., Calvo de Anta R., Paz
González A. (1982). As especies forestais e os
solos de Galicia. Cuadernos da área de Ciencias
Agrarias 3. Publicacións do Seminario de Estudos
Galegos. Santiago de Compostela.
· Diniz F. (1984). Etude palynologique du bassin Pliocene de Rio Maior (Portugal). Paléobiologie continentale, XIV (2): 259-267.
· Diniz F., Cachao M. (1987). Le Pliocene de la region de Pombal. Rapports biochronostratigraphiques et paleoecologiques avec le bassin de Rio
Maior (Portugal). Evolution climatique dans le domaine Mediterranéen au Néogène, R.C.M.N.S.
Interin-Colloquium: 29-31.
· Diniz F. (2003). Os depósitos detrítico-diatomíticos
de Abum (Rio Maior). Novos aspectos paleoflorísticos e implicações paleoclimáticas”. Ciências da
Terra, nº especial V, p. 7, CDRom A49-A52.
· Feijoo y Montenegro B.J. (1726-1740). Teatro crítico universal. (8 Tomos). Madrid.
· Feijoo y Montenegro B.J. (1742-1760). Cartas
eruditas y curiosas. (5 Tomos). Madrid.
· Florineth D., Schlüchter C. (2000). Alpine Evidence for Atmospheric circulation patterns in Europe
during the Last Glacial Maximum. Quaternary Research, 54: 295-308.
· Gillson L. (2004). Testing non-equilibrium theories
in savannas: 1400 years of vegetation change in
Tsavo National Park, Kenya. Ecological Complexity
1 (2004) 281–298.
50
Secção 1
Capítulo 1
2
· Gleason H.A. (1927). Further Views on the Succession-Concept. Ecology 8(3): 299-326.
· Gleason H.A. (1939). The Individualistic Concept of
the Plant Association. American Midland Naturalist
21(1): 92-110.
· Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. (1992).
Plant Succession: Theory and prediction. Springer.
· Goldring W. (1927). The oldest known petrified forest. Sci. Mthly 24: 514–529.
· Gómez-Orellana L. (2002). El último Ciclo GlaciarInterglaciar en el litoral del NW ibérico: Dinámica climática y paisajística. Tesis Doctoral. Universidad de
Santiago. Lugo.
· Gómez-Orellana L., Ramil-Rego P., Muñoz Sobrino C. (2007). The Würm in NW Iberia, a pollen
record from Area Longa (Galicia). Quaternary Research 67, 438–452.
· Gómez-Orellana L., Ramil-Rego P., Muñoz Sobrino C. (2008). Datos paleobotánicos sobre la
presencia de refugios en los territorios litorales del
NO de la Península Ibérica durante el último periodo
glaciar. In: Redondo García, M.M., Palacios M.T.,
López Lozano, F.J., Santamaría Polo, T, Sánchez
Mata, D. (Eds.). Avances en Biogeografía. Universidad Complutense de Madrid. Madrid: 147-154.
· Granja H.M., Carvalho G.S. (1995). Sea-level
changes during the Pleistocene-Holocene in the
NW coastal zone of Portugal. Terra Nova 7: 60-67.
· Hilton J., Batemann R. M. (2007). Pteridosperms
are the backbone of seed-plant phylogeny. Journal
of the Torrey Botanical Society 33: 119-168.
· Huntley B. (1996). Quaternary palaeoecology and
ecology. Quaternary Science Reviews 15: 591-606.
· Huntley B. (2001). Reconstructing past environments from the Quaternary palaeovegetation record. Biology and Environment 101B: 3-18.
· Huntley B., Birks H.J.B. (1983). An Atlas of past
and present pollen maps for Europe: 0-13.000 years ago. Cambridge University press. Cambridge.
· Hutton J. (1788). Theory of the Earth; or an investigation of the laws observable in the composition,
dissolution, and restoration of land upon the Globe.
Transactions of the Royal Society of Edinburgh 1 (2):
209-304.
· Imbrie J., Imbrie K.P. (1979). Ice Ages: solving the
mystery. Enslow Publishers. Hillside, New Jersey.
· Izco J., Ramil-Rego P. (2001). Análisis y valoración
de la Sierra de O Xistral: un modelo de aplicación
de la Directiva Hábitat de Galicia. Xunta de Galicia,
Santiago de Compostela.
· Johnstone J.F., Chapin F.S. (2003).Non-equilibrium succession dynamics indicate. Global Change Biology (2003) 9: 1401–1409.
· Kandus P. (2000). El concepto de sucesión vegetal
y su aplicación en sistemas de humedales deltaicos. In A.I. Malvarez, (Ed.) Tópicos Sobre Humedales Subtropicales y Templados de Sudamérica.
MAB-UNESCO, ORCIT, Montevideo.
· Keller G., MacLeod N. (Eds), (1996). CretaceousTertiary Mass Extinctions : Biotic and Environmental
Changes. W. W. Norton & Co.
· Krassilov V.A. (1997). Angiosperm origins. Morphology and ecological aspects. Pensoft. Sofia & Moscow.
· Lamarck J.B. (1809). Philosophie zoologique, ou
Exposition des considérations relatives à l’histoire
naturelle des animaux. Dentu. Paris.
· López Andion J.M. (1985). La política de repoblación forestal y su papel en la crisis de la utilización
tradicional del monte en Galicia: el ejemplo lucense.
Actas del III Congreso Nacional de Geografía Agraria, Cáceres del 26 al 29 de mayo de 1985, Universidad de Extremadura: 111-115.
· López-Martínez N., Fernández Marrón M.T., Pelaez Campomanes P., De la Peña Zarzuelo A.
(1993). Estudio paleontológico de las cuencas terciarias de Galicia. Rev. Soc. Geol. de España 6: 1928.
· Luken J.O. (1990). Directing Ecological Succession. Springer
· Lyell C. (1830). Priciples of Geology. John Murray.
London.
· Maldonado J. (1994). Evolución Tardiglaciar y Holocena de los macizos del Noroeste Peninsular.
Ph.D. dissertation, Universidad Politécnica de Madrid.
· Manten A.A. (1967). Lennart von Post and the
foundation of modern palynology”. Review of Palaeobotany and Palynology 1: 11–22.
· Margalef R. (1958). Temporal succession and spatial heterogeneity in natural phytoplankton.Perspectives in Marine Biology.Univ. California Press.
· Margalef R. (1963). On certain unifying principles in
ecology. American Naturalist 97: 357-374.
· Mary G., Medus J., Delibrias G. (1977). Documents sur l’évolution de la flore du Littoral Nord
Espagnol au Würm. Recherches Françaisses sur le
Quaternaire. INQUA 1977. Supplément au Bulletin
de l’Association française pour l’Etude du Quaternaire 1 (50): 23-31.
· Medus J. (1965). Contribution palynologique a la
connaisance de la flore et la vegetation neógene de
l’Ouest de l’Espagne: etude des sediments recents
de Galice. These III Cycle. Univ. de Montpellier.
· Merino B. (1905-1909). Flora descriptiva é Ilustrada
de Galicia. Tomos I,II,III. Santiago de Compostela
51
Secção 1
Capítulo 1
2
· Meyer-Berthaud B., Scheckler S.E., Wendt J.
(1999). Archaeopteris is the earliest known modern
tree. Nature 398: 700-701.
· Mörner J. (1993). Neotectonics, the new global
tectonic regime during the last 3 Ma and de initiation of the Ice Ages. Anais da Academia Brasileira
de Ciências 65 (supl. 2): 295-301.
· Muñoz Sobrino C. (2001). Cambio climático y dinámica del paisaje en las montañas del noroeste de
la Península ibérica. Tesis Doctoral. Universidade de
Santiago. Lugo.
· Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., GómezOrellana L. (2003). La vegetación postglaciar en la
vertiente meridional del Macizo del Mampodre (Sector Central de la Cordillera Cantábrica). Polen 13:
31-44.
· Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., GómezOrellana L. (2004). Vegetation of the Lago de Sanabria area (NW Iberia) since the end of the Pleistocene: a palaeoecological reconstruction on the basis
of two new pollen sequences. Vegetation History
and Archaeobotany 13: 1–22.
· Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., GómezOrellana L., Ferreiro da Costa, J., Díaz Varela,
R.A. (2009). Climatic and human effects on the
post-glacial dynamics of Fagus sylvatica L. in NW
Iberia. Plant Ecolgy 203(2): 317-340.
· Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., GómezOrellana L., Díaz Varela, R.A. (2005). Palynological
data about major Holocene climatic events in NW
Iberia. Boreas 34: 381–400.
· Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., GómezOrellana L., Rodríguez Guitián M. (1996). Modificaciones del paisaje vegetal durante el cuaternario
en el NW de la Península Ibérica, contextualización
con las secuencias del SW de Europa. In: RamilRego, P., Fernández Rodríguez, C. Arqueometría
y Paleoecología del Norte de la Península Ibérica.
Cambios naturales y perturbaciones antrópicas.
Fervedes, 3: 117-150.
· Muñoz Sobrino C., Ramil-Rego P., Rodríguez
Guitián M.A. (1997). Upland vegetation in the north-west Iberian Peninsula after the last glaciation:
forest history and deforestation dynamics. Vegetation History and Archaeobotany 6: 215–233.
· Nonn H. (1966). Les régions cotieres de la Galice
(Espagne). Étude géomorphologique. Pub. Paco
Letters. Univ. Strasbourg, Fondation Baulig.
· Odum E.P. (1969). The Strategy of Ecosystem Development Science vol 164 n 3877: 262-270
· Pais J. (1981). Contribuição para o conhecimento
da vegetação miocénica da parte ocidental da bacia do Tejo. Dissertação de Doutoramento, Universidade Nova de Lisboa.
· Pais J. (2010). Plantas do neogénico e paleoclimas.
Evidências em Portugal. In Neiva, J.M.C., Ribeiro,
A., Victor, L.M., Noronha, F., Ramalho, M. (Eds.).
Ciências Geológicas: Ensino e Investigação. Vol. I:
357-363.
· Perejón A. (2001). Enseñanza de las ciencias de la
tierra. Revista de la Asociación Española para la Enseñanza de las Ciencias de la Tierra 9 (2): 127-143.
· Pons A., Reille M. (1988). The Holocene- and
Upper Pleistocene pollen record from Padul (Granada, Spain): a new estudy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 66: 243-263.
· Ramil-Rego P. (1992). La vegetación cuaternaria
de las Sierras Septentrionales de Lugo a través del
análisis polínico. Tesis Doctoral. Universidade de
Santiago. Santiago.
· Ramil-Rego P. (1993). Evolución climática e historia
de la vegetación durante el Pleistoceno Superior y
el Holoceno en las regiones montañosas del Noroeste Ibérico. In Pérez, A., Guitián, L., Ramil-Rego, P.
(Eds.): La evolución del paisaje en las montañas del
entorno de los Caminos Jacobeos. Xunta de Galicia, Santiago de Compostela: 25–60.
· Ramil-Rego P., Dopazo Martinéz A., Fernández
Rodríguez C. (1996b). Cambios en las estrategias
de explotación de los recursos vegetales en el Norte
de la Península Ibérica. In Ramil-Rego P., Fernández
Rodríguez, C. (Eds). Arqueometría y Paleoecología
del Norte de la Península Ibérica. Cambios naturales
y perturbaciones antrópicas. Fervedes, 3: 33-116.
· Ramil-Rego P., Gómez Orellana L., Muñoz
Sobrino C. (2008). Paleoclimatoloxía. In: F. Díaz
Fierros Viqueira (Ed.). Historia da meteoroloxía e da
climatoloxía de Galicia. Consello da Cultura Gallega.
Santiago: 109-142.
· Ramil-Rego P., Gómez-Orellana L., Muñoz
Sobrino C., Rodríguez Guitián M. (1996a). Valoración de las secuencias polínicas del noroccidente Ibérico para el último ciclo glaciar-interglaciar.
In Ramil-Rego, P., Fernández Rodríguez, C. (Eds).
Arqueometría y Paleoecología del Norte de la Península Ibérica. Cambios naturales y perturbaciones
antrópicas. Fervedes, 3: 33-116.
· Ramil-Rego P., Muñoz Sobrino C., Rodríguez
Guitián M., Gómez-Orellana L. (1998). Differences in the vegetation of the North Iberian Peninsula
during the last 16,000 years. Plant Ecology 138:
41–62.
· Ramil-Rego P., Rodríguez-Guitián M.A., Rubinos
M., Ferreiro J., Hinojo B., Blanco J.M., Sinde M.,
Gómez-Orellana L., Díaz R., Martínez S. (2005).
La expresión territorial de la biodiversidad: Paisajes
y Hábitats. Recursos Rurais. Serie Cursos 2: 109128.
52
Secção 1
Capítulo 1
2
· Ramil-Rego P., Taboada Castro T., Aira Rodríguez
M.J. (1993). Estudio palinológico y factores de formación de la turbera de Gañidoira (Lugo, España).
In Fumanal, M.P., Bernabeu, J. (Eds.): Estudios sobre el Cuarternario: medios sedimentarios, cambios
ambientales, hábitat humano, 191–198.
· Reid C., Reid E.M. (1915). The Pliocene floras og
the Dutch-Prusian border. Mededelingen van de Rijksopsporing van Delfstoffen 6: 1-176.
· Rico Boquete E. (1995). Política forestal e repoboacións en Galicia, 1941-1971. Monografías da
Universidade de Santiago de Compostela nº 187,
Servicio de Publicaciones e Intercambio Científico,
Universidad de Santiago de Compostela.
· Rico Boquete E. (1999). Política forestal y conflictividad social en Galicia durante el primer franquismo, 1939-1959. In Sigalat, M.J. (Ed.) Tiempos de
Silencio. Actas del IV Encuentro de Investigadores
del Franquismo. Fundació d´Estudis i Iniciatives Sociolaborals .Valencia: 374-381
· Rico Boquete E. (2000). Política forestal y conflictividad social en el noroeste de España durante el
primer franquismo. 1939-1959. Historia Social 38:
117-140.
· Rodríguez Guitián M.A., Ramil-Rego P. (2007).
Revisión de las clasificaciones climáticas aplicadas
al territorio gallego desde una perspectiva biogeográfica. Recursos Rurais. 3: 31-54.
· Rodríguez Guitian M.A., Ramil-Rego P. (2008). Fitogeografía de Galicia (NW Ibérico): análisis histórico y nueva propuesta corológica. Recursos Rurais.
4: 19-50.
· Ruddiman W.F., Mcintyre A. (1981). The north
Atlantic Ocean during the last deglaciation. Palaeogeography. Palaeoclimatology. Palaeoecology. 35,
145-214.
· Rull V. (1990). Quaternary palaeoecology and ecology theory. Orsis 5: 91 -111.
· Scheckler S.E. (1986). Geology, foristics, and paleoecology of Late Devonian coal swamps from
Appalachian Laurentia (USA). Ann. Soc. Geol. Belgique 109: 209-222.
· Schulte P. et al. (2010). The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleogene Boundary. Science Vol 327 (5970): 1214-1218
· Sghugart H.H. (2003). A Theory of Forest Dynamics: The Ecological Implications of Forest Succession Models. The Blackburn Press
· Shackleton N.J., Backman J., Zimmerman H.,
Kent D.V., Hall M.A., Roberts D.G., Schnitker D.,
Baldauf J.G., Desprairies A., Homrighausen R.,
Huddlestun P., Keene J.B., Kaltenback A.J., Krumsiek K.A.O., Morton A.C., Murray J.W., Westberg-Smith J. (1984). Oxygen isotope calibration of
the onset of the ice-rafting and history of glaciation
in North Atlantic region. Nature, 307: 620-623.
· Shackleton N.J., Opdyke N.D. (1973). Oxygen isotope and paleomagnetic stratigraphy of Ecuatorial
Pacific cores V28-238: Oxygen isotope temperature
and ice volumes on a 105 year and 106 yearscale.
Quaternary Research 3: 39-55.
· Smith S., Beaulieu J.M., Donoghue M. (2010).
An uncorrelated relaxed-clock analysis suggests an
earlier origin for flowering plants. Proceedings of the
National Academy of Sciences 107 (13): 5897-5902.
· Stein W.E., Mannolini F., Van Aller Hernick K.,
Landing E., Berry C.M. (2007). Giant cladoxylopsid
trees resolve the enigma of the Earth’s earliest forest
stumps at Gilboa. Nature 446: 904-907.
· Stewart W.N., Rothwell G.W. (1993). Paleobotany
and the evolution of plants. Second edition. Cambridge University Press. New York, USA.
· Tallis J.H. (1991). Plant community history. Long
term changes in plant distribution and diveristy.
Chapman & Hall. London.
· Tansley AG. (1946). Introduction to Plant Ecology.
Allen and Unwin. London.
· Teixeira C. (1942a). Présence du Lygodium gaudini
Heer dans quelques formations tertiaires du Portugal. Pub. Mus. Lab. Min. Geol. Fac. Ciên. Porto, 1ª
sér, nº 25.
· Teixeira C. (1942b). Sobre a existência de Palmeiras do género Sabal no Pliocénico português. Bol.
Soc. Port. Scien. Nat.,vol. 14 (28):135-138.
· Teixeira C., Pais J. (1976). Introdução à paleobotânica. As grandes fases da evolução dos vegetais.
Lisboa.
· Teixido A.L, Quintanilla L.G, Carreño F. (2009).
Fragmentación del bosque y pérdida del hábitat de los
helechos amenazados en el Parque Natural Fragas do
Eume (NW España). Ecosistemas 18(1): 60-73.
· Teixido A.L, Quintanilla L.G, Carreño F., Gutiérrez D. (2010). Impacts of changes in land use and
fragmentation patterns on Atlantic coastal forests in
northern Spain. Journal of Environmental Management 91: 879-886.
· Van der Knaap W.O., Van Leeuwen J.F.N. (1997).
Late Glacial and early Holocene vegetation succession, altitudinal vegetation zonation, and climatic
change in the Serra da Estrela, Portugal. Review of
Palaeobotany and Palynology 97: 239-285.
53
Secção 1
Capítulo 1
2
· Van der Hammen T., Wijmstra T.A., Zagwijn W.H.
(1971). The floral record of the Late Cenozoic of
Europe. In K.K. Turekian (Ed.). The Late Cenozoic
Glacial Ages: 291-422. Yale University Press. New
Haven.
· Van Mourik J.M. (1986). Pollen profiles of slope deposits in the Galician area (NW. Spain). Nederlandse
Geografische Studies 12.
· Wagner R. (2005). Historia del estudio moderno de
las floras carboníferas y pérmicas de Iberia y su posición paleogeográfica. In J.A. Gámez Vintaned, E.
Liñán & Valenzuela-Ríos, J.L. (Eds.). La cooperación
internacional en la Paleontología española. Instituto
Fernando el Católico. VIII Jornadas Aragonesas de
Paleontología. Zaragoza.
· Walker M.C.J., Björck S., Lowe J.J., Cwynar
L.C., Johnsen S., Knudsen K.L., Wohlfarth B.,
INTIMATE Group (1999). Isotopic “events” in the
GRIP ice core: a stratotype for the Late Pleistocene.
Quaternary Science Review 18:1143–1150.
· Wang X. (2010). The dawn angiosperms: uncovering
the origin of flowering plants. Springer. Heidelberg.
· Watts W.A. (1988). Late Tertiary and Pleistocene
vegetation history – 20 My to 20 Ky. Europe. In: B.
Huntley, T. Webb (Eds). Vegetation History. Handbook of vegetation science: 92-155. Kluwer Academic Publishers.
· Wellman C.H., Osterloff P.L., Mohiuddin U.
(2003). Fragments of the earliest land plants. Nature
425:282–285
· Whittaker R. H. (1967). Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev. 42: 207–264.
· Whittaker R. H. (1975). Communities and ecosystems. Ed. 2. – Macmillan, New York
· Willis K.J., McElwain J.C. (2002).The evolution of
plants. Oxford University Press.
· Zagwijn W.H. (1960). Aspects of the Pliocene and
Early Pleistocene vegetation in the Netherlands.
Mededelingen van de Geologische Sticgting Ser. C
III-I, 5.
· Zagwijn W.H. (1974). The Plio-Pleistocene boundary in Western and Southern Europe. Boreas 3:
75-97.
· Zagwijn W.H. (1985). An outline of the Quaternary
stratigraphy of the Nederlands. Geologie en Mijnbow 50: 17-24.
· Zalasiewicz J., Williams M., Steffen W., Crutzen
P. (2008). Are we now living in the Anthropocene?.
GSA Today. 18 (2): 4–8.
· Zbyszewski G. (1958). Le quaternaire du Portugal.
Boletin da Sociedade Geológica de Portugal XII (I-II):
1-227.
54

01 - IBADER

Transcrição

Documentos relacionados

Meio: Oje Periodicidade: Diário Data: 24.05.2010 Página: 10

indios america anglo

Florestas de Kelp em Portugal - CCMAR

Vegetação cor-de-rosa surge após incêndio em áreas abaixo do

CLASSIFICAÇAO ECOSISTEMAS 2.ppt [Modo de Compatibilidade]

Junte-se aos Jovens pelas Florestas!

A IMPORTANCIA DO CONHECIMENTO DA

Visitas de Estudo 2013/ 2014 - pré-escolar, 1º

ByeBirds Eco Repellent ® FICHA DE SEGURANÇA (MSDS)

Tecpar promove curso sobre certificação