Relatório Final - Centro de Ecologia Aplicada

Projecto Ilhas da Albufeira de Alqueva
Biodiversidade numa paisagem em profunda transformação
Relatório final
Cofinanciado pelo
FEDER
Projecto Ilhas da Albufeira de Alqueva
Ordenamento e Gestão das Áreas Emersas do Futuro Regolfo de Alqueva
Equipa Técnica:
Coordenação: Manuela Pires da Fonseca, Diogo Figueiredo, Jorge Araújo
SIG e modelação: Pedro Segurado
Dados Biológicos - responsável científico e assistente de campo:
Vegetação - Paulo Pereira (Raquel Barata)
Carabídeos - Diogo Figueiredo (Amália Espiridão)
Aracnídeos - Carola Meierrose (Ricardo Castro)
Répteis e anfíbios - Pedro Segurado (Maria Peixe Dias)
Macroinvertebrados - António Mira (Nuno Faria)
Aves - João Rabaça (Susana Rosa, Teresa Catry, Inês Catry)
31 de Agosto de 2001
Laboratório de Cartografia Biológica
do Centro de Ecologia Aplicada da Universidade de Évora
SUMÁRIO
A barragem de Alqueva irá em breve inundar 25.000 ha de terrenos numa extensão de cerca de
35 quilómetros. Esta inundação não alcançará as áreas de maior altitude, as quais se converterão em ilhas.
Estaremos perante um fenómeno raro: uma fragmentação de habitat observável em tempo real. Alqueva será
um caso único em termos de investigação, dado que foi precavida a possibilidade de monitorizar esta
fragmentação desde o momento zero, isto é, antes mesmo desta fragmentação ocorrer. O trabalho
desenvolvido no âmbito do Projecto Ilhas de Alqueva iniciou-se com a modelação de variáveis manipuladas
sobre características físicas reais: por exemplo, o impacto da variação do plano de água na forma e área das
futuras ilhas. Foram efectuadas inventariações de campo de vegetação, macroinvertebrados, répteis, anfíbios,
mamíferos e aves, recorrendo a uma metodologia que prevê a sua repetição no tempo e no espaço, isto é, a
monitorização dos grupos inventariados no pós-enchimento. Esta inventariação foi ainda efectuada de modo
a permitir relacionar os vários grupos inventariadas entre si, permitindo estimar diferenças de biodiversidade
relativa entre as futuras ilhas. Entre os vários grupos de variáveis ambientais consideradas (espaço, usos do
solo, estrutura da paisagem e geomorfologia) o uso do solo foi o que mais claramente explicou a componente
biológica. A área que irá ser inundada pelo futuro regolfo de Alqueva tem há muito sido sujeita a uso
agrícola, predominando o pastoreio por gado bovino: a maioria destas futuras ilhas encontra-se bastante
degradada, e o isolamento irá com certeza induzir grandes alterações na composição das respectivas
comunidades vivas. Este Relatório inclui diversas análises de dados que pretendem caracterizar a diversidade
biológica da área em estudo sob diferentes perspectivas. Entre as análises efectuadas sobressai uma nova
metodologia que pretende produzir uma estratificação (dinâmica) das ilhas associada a aspectos de sucessão
ecológica. O modelo produzido permite a actualização da informação sobre as ilhas, constituindo-se numa
ferramenta ideal para o ordenamento e gestão. As ilhas permitirão testar hipóteses várias sobre a biologia da
conservação e o impacto das alterações globais sobre a Biodiversidade, nomeadamente ao nível das
alterações de uso do solo. O Arquipélago de Alqueva é um laboratório vivo que deverá ser incluido na
categoria de Espaço de Investigação e Conservação Ecológica, devendo ficar sujeito a uma monitorização
contínua. No Relatório são ainda sugeridos exemplos das muitas questões fundamentais da ecologia que
poderão ser abordadas neste laboratório: a fragmentação e colonização de habitats; fenómenos de extinção e
dispersão de espécies; a determinação de áreas vitais mínimas; sucessão ecológica comparada (estudo de
pares de ilhas com diferente grau de degradação ecológica, por exemplo); evolução das comunidades
biológicas na ausência de intervenção humana; fenómenos de ignição e efeitos do fogo (controlado) sobre os
habitats e as espécies; estudos de dinâmica de populações; os ciclos de nutrientes (fenómenos de
decomposição, de produção e consumo de CO2 em comunidades biológicas controladas); ensaios de
recuperação e melhoramento de habitats de modo a assegurar atributos de conservação (por exemplo, criação
de charcas temporárias para conservação de anfíbios; e outros). Refere-se ainda o interesse em promover a
investigação e a conservação com uma ligação à educação ambiental.
ABSTRACT
This winter the Alqueva dam will give way to the flooding of 25.000 ha of agricultural and semi-natural
areas. This major change in land use raises many theoretical and applied questions in ecology, namely its
impact on the local animal and plant species. In addition, there is also a new set of habitats being created as a
result of the flooding: some hundred isles will emerge within the Alqueva reservoir. What would they look
like? What sort of wildlife assemblages will they be able to support? The Alqueva reservoir represents a
unique opportunity to investigate many ecological phenomena such as the effects of fragmentation on
populations and the emergence and colonization of new habitats. However, all of these questions need sound
data to be dealt with. The Alqueva Islands Project was set to investigate these future islands before the dam
starts operating. Through the use of GIS it was possible to model the flooding and predict the areas that will
emerge at different water levels. Choosing a water level oscillation of 5 m, we came up to a total of 93
permanently isolated islands. Among these, a sample of 30 future islands was intensively investigated.
Several environmental variables were extracted (area, shape, altitude, cover type, isolation probability,
distance to the mainland) and related to the biological data collected. Field inventories included plant species,
macroinvertebrates, snails, amphibian, reptiles, birds, and mammals. Land use was the variable that most
explained variation in Biodiversity among the areas that will become islands. Assuming that land use will
change considerably during and after the flooding, this is a unique opportunity to investigate one of the most
important drivers of Global Change.
ÍNDICE GERAL
SUMÁRIO
ÍNDICE GERAL .............................................................................................................................. 1
ÍNDICE DE FIGURAS, TABELAS E ANEXOS .......................................................................... 3
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................................................ 6
2. METODOLOGIA ........................................................................................................................ 9
2.1. ÁREA DE ESTUDO..................................................................................................... 9
2.2. VARIÁVEIS AMBIENTAIS ..................................................................................... 13
Uso do solo ...................................................................................................................... 13
Estrutura da paisagem...................................................................................................... 13
Geomorfologia................................................................................................................. 13
2.3. VARIÁVEIS BIOLÓGICAS..................................................................................... 14
Vegetação ........................................................................................................................ 15
Macroinvertebrados ......................................................................................................... 16
Herpetofauna ................................................................................................................... 16
Aves ................................................................................................................................. 17
Mamíferos........................................................................................................................ 18
2.4. ANÁLISE ESTATÍSTICA ........................................................................................ 19
2.4.1 Análise da composição e estrutura de abundâncias das comunidades ................... 20
(1) Índices de originalidade das ilhas .......................................................................... 20
(2) Relações inter- grupos biológicos.......................................................................... 20
(3) Relação flora - grupos faunísticos.......................................................................... 21
(4) Análises separadas por grupo versus Análise de Compromisso........................... 21
(5) Relação grupos biológicos - variáveis ambientais ................................................. 22
(6) Efeito da intensidade de pastoreio ......................................................................... 22
2.4.2 Análise da diversidade............................................................................................ 22
(1) Índices deDiversidade............................................................................................ 22
(2) Eficiência de amostragem ...................................................................................... 24
(3) Relações inter-grupos ............................................................................................ 24
(4) Relação grupos biológicos - variáveis físicas ........................................................ 24
(5) Efeito da intensidade de pastoreio ......................................................................... 25
(6) Bioindicadores ....................................................................................................... 25
2.4.3 Classificação das futuras ilhas de Alqueva............................................................. 25
(1) Classificação com base na estrutura de abundâncias............................................. 25
(2) Classificação com base nos parâmetros de diversidade......................................... 26
(3) Classificação com base nas variáveis ambientais .................................................. 26
(4) Classificação das ilhas não amostradas ................................................................. 26
(5) Classificação estrutural das ilhas baseada na vegetação........................................ 27
1
3. RESULTADOS (I) ..................................................................................................................... 28
3.1 Área de estudo – selecção de uma amostra de ilhas ................................................. 28
3.2 Variáveis ambientais ................................................................................................... 30
Uso do solo ...................................................................................................................... 30
Estrutura da paisagem...................................................................................................... 31
Geomorfologia................................................................................................................. 32
3.3 Variáveis biológicas ..................................................................................................... 34
Vegetação ........................................................................................................................ 36
Aracnídeos ....................................................................................................................... 37
Carabídeos ....................................................................................................................... 38
Anfíbios ........................................................................................................................... 39
Répteis ............................................................................................................................. 40
Aves ................................................................................................................................. 41
Mamíferos........................................................................................................................ 44
Eficiência de inventariação.............................................................................................. 45
4. RESULTADOS (II) .................................................................................................................... 47
4.1 Análise da diversidade de espécies ............................................................................. 47
Índices de Diversidade .................................................................................................... 47
Bioindicadores ................................................................................................................. 48
4.2 Determinantes Biológicos da Diversidade Biológica ................................................ 50
4.3 Determinantes Ambientais da Diversidade Biológica .............................................. 52
4.4 Determinantes Antropogénicos da Diversidade Biológica....................................... 56
4.5 Análise da composição e estrutura de abundâncias das comunidades ................... 58
Valor tipológico de cada Grupo Biológico...................................................................... 58
Originalidade das ilhas .................................................................................................... 61
4.6 Classificação das futuras ilhas.................................................................................... 63
Classificação com base na composição e estruturas de abundância................................ 63
Classificação com base nos Índices de diversidade......................................................... 65
Classificação das ilhas com base nas variáveis ambientais............................................. 66
4.7 Classificação das ilhas não amostradas ..................................................................... 68
4.8 Classificação estrutural das ilhas baseada na vegetação ......................................... 73
5. DISCUSSÃO............................................................................................................................... 77
6. CONSIDERAÇÕES FINAIS .................................................................................................... 84
7. BIBLIOGRAFIA........................................................................................................................ 91
ANEXOS ......................................................................................................................................... 96
2
ÍNDICE DE FIGURAS, TABELAS E ANEXOS
FIGURAS
Figura 2.1. Histograma de frequências e percentagem acumulada da área das ilhas (até aos 2
ha as classes correspondem a intervalos de 0,5 ha, a partir dos 10 ha correspondem a
intervalos de 10 unidades)
Figura 2.2 Processo de selecção das ilhas a inventariar biologicamente
Figura 2.3. Esquema de inventariação dos vários grupos biológicos
Figura 3.1 Localização das futuras áreas emergentes na Albufeira de Alqueva
Figura 3.2 Manchas de coberto vegetal nas unidades de amostragem (círculos de 50, 100,
175 e 250 metros em torno do ponto de amostragem das ilhas).
Figura 3.3 Distribuição das diferentes classes de uso do solo nas futuras ilhas de Alqueva
(2001)
Figura 3.4 Histograma de frequências e percentagem acumulada do número de parcelas por
ilha
Figura 3.5 Modelo digital do Terreno (MDT), mapa de declives e de ensombramento (Ilha
do Abibe)
Figura 3.6 Histograma de frequências e percentagem acumulada da altitude média por ilha
Figura 3.7 Histograma de frequências e percentagem acumulada do declive médio por ilha
Figura 3.8 Distribuição das espécies inventariadas por grupo biológico
Figura 3.9 Distribuição dos indivíduos inventariadas por grupo faunístico
Figura 3.10a Distribuição das frequências por quadrado das espécies vegetais inventariadas
(número total de quadrados em que as espécies ocorreram)
Figura 3.10b Distribuição das frequências por transecto das espécies vegetais inventariadas
(número total de transectos em que as espécies ocorreram)
Figura 3.11 Distribuição dos indivíduos de cada família de aracnídeos capturados (n=2468)
Figura 3.12 Distribuição das espécies de carabídeos capturadas (n=612)
Figura 3.13 Distribuição das espécies de anfíbios capturadas (n=365)
Figura 3.14 Distribuição das espécies de répteis capturadas (n=108)
Figura 3.15a Distribuição das espécies de aves nidificantes identificadas
Figura 3.15b Distribuição das espécies de aves invernantes identificadas
Figura 3.16 Relação entre o número de espécies e o número de pontos de escuta por ilha
Figura 3.17 Distribuição das espécies de micromamíferos capturados (n=362)
Figura 3.18 Relação espécies-área para cada grupo biológico (resultado da média de 999
permutações dos dados)
Figura 4.1 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção do elenco
florístico mais relacionado com cada grupo faunístico (todas as correlações de Spearman –
Rho – são significativas, p<0.05)
Figura 4.2 Resultados das regressões lineares múltiplas (coeficiente de regressão, R2) entre
a riqueza específica de cada grupo biológico e variáveis ambientais, para cada escala de
extracção de variáveis
Figura 4.3 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep
para selecção das variáveis de uso do solo mais relacionadas com cada grupo biológico, para
cada escala de extracção de variáveis
Figura 4.4 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep
para selecção das variáveis de estrutura paisagística mais relacionadas com cada grupo
biológico, para cada escala de extracção de variáveis
Figura 4.5 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção das variáveis
geomorfológicas mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção
de variáveis (nenhum dos grupos respondeu a variáveis geomorfológicas à escala de 50 m)
Figura 4.6 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep
mais significativos para cada tipo de variável
Figura 4.7 Resumo das relações entre grupos biológicos e variáveis físicas. As setas indicam
relações significativas (teste de Mantel, p<0.05) e o sentido da relação. A espessura das setas
é proporcional ao valor do Rho dos testes
Figura 4.8 Valores tipológicos dos grupos biológicos segundo as análises separadas e a
11
12
14
29
30
31
32
32
33
33
35
35
36
37
38
38
39
40
41
42
43
44
46
52
52
53
53
54
54
55
3
Análise de Compromisso
Figura 4.9 Projecções dos primeiros, segundos, terceiros e quartos eixos das análises
separadas no primeiro plano da análise de compromisso
Figura 4.10 Representação das espécies no primeiro plano da análise de compromisso, por
grupo biológico (as espécies que se destacam mais na análise estão identificadas a vermelho)
Figura 4.11 Estrutura de abundâncias (estandardizadas entre 0 e 100 em ordenadas) das
espécies mais destacadas na Análise de Compromisso (ilhas em abcissas)
Figura 4.12 Somatório dos Indval com significado estatístico (teste t; p<0.05) das espécies e
da estatística t, para cada partição do K-médias
Figura 4.13 Representação bidimensional (NMDS) das ilhas e respectivos grupos segundo
os quatro primeiros eixos da análise de compromisso
Figura 4.14 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos
da ACP baseada nos Índices de diversidade
Figura 4.15 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos
da ACP baseada nas variáveis ambientais
Figura 4.16 Configuração da NMDS baseada nas dissemelhanças entre as 93 ilhas, segundo
o uso do solo e estrutura da paisagem
Figura 4.17 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado na composição e
estrutura de abundâncias
Figura 4.18 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nos índices de
diversidade
Figura 4.19 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nas variáveis
ambientais
Figura 4.20 Distribuição das ilhas (círculos laranja) e do total de espécies de plantas
(círculos azuis) inventariadas segundo uma AC (ver texto)
Figura 4.21 Tabela de duas entradas com as ilhas (eixo horizontal) e as espécies de plantas
(eixo vertical) ordenadas segundo o primeiro eixo da AC (ver texto). Estão apenas
representadas as 25 espécies com mais variância explicada nos dois primeiros eixos. (o
tamanho dos círculos corresponde à frequência de cada espécie em cada ilha)
Figura 4.22 Impressões digitais das ilhas distribuídas segundo uma ACP (ver texto)
58
59
60
61
63
64
66
67
69
70
71
72
73
74
76
TABELAS
Tabela 3.1 Número de espécies e frequências absolutas, por Y e totais, para cada grupo
biológico
Tabela 4.1 Índices de diversidade considerando todos os grupos biológicos simultaneamente
Tabela 4.2 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de
espécies de fauna (valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de
espécies e a riqueza específica)
Tabela 4.3 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de
espécies de flora (valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de
espécies e a riqueza específica)
Tabela 4.4 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo a composição e estrutura de
abundâncias (Valores da correlação de Spearman; * - correlações significativas, p<0.05)
Tabela 4.5 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo os Índices de diversidade
(Valores da correlação de Spearman; *correlações significativas, p<0.05)
Tabela 4.6 Variáveis (espécies de flora) seleccionadas com o Bio-env
Tabela 4.7 Resultados dos testes de Mantel (valores de ρ) entre as matrizes de
dissemelhança baseadas nos índices de diversidade e as matrizes de dissemelhança com base
nas variáveis ambientais (* testes significativos, p<0.05)
Tabela 4.8 Resultados dos testes de Mantel entre a matriz de dissemelhança segundo os
índices de abundância de gado bovino e as matrizes de dissemelhança segundo a composição
e estrutura de abundâncias (* - valores significativos, p<0.05)
Tabela 4.9 Resultados dos testes de Mantel entre a matriz de dissemelhança segundo os
índices de abundância de gado bovino e as matrizes de dissemelhança segundo os índices de
diversidade (*valores significativos, p<0.05)
Tabela 4.10 Resultados das correlações de Spearman entre a riqueza específica e a
intensidade de pastoreio por gado bovino (* valores significativos, p<0.05)
34
48
49
49
51
51
51
55
56
57
57
4
Tabela 4.11 Média dos Valores médios de originalidade por grupo biológico (para o total e
separadamente para invertebrados, vertebrados e vegetação) e número de espécies exclusivas
a cada ilha
Tabela 4.12 Valores de IndVal significativos dos grupos de ilhas baseados na Análise de
Compromisso (para o grupo 1 apenas se apresentam as oito espécies com IndVal mais
significativos)
60
Tabela 4.13 Variável (parâmetro de diversidade) mais correlacionada com cada eixo da
ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas nos eixos da ACP
Tabela 4.14 Caracterização de cada grupo baseado nas variáveis ambientais, com base nas
variáveis mais correlacionadas com cada eixo da ACP e respectiva coordenada média de
cada grupo de ilhas nos eixos da ACP
Tabela 4.15 Resultados dos testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança das ilhas
segundo a estrutura de abundâncias de todos os grupos biológicos, Índices de diversidade
total e usos do solo / estrutura da paisagem (ρ – correlação de Spearman; p – nível de
significância)
62
65
66
68
68
ANEXOS
Anexo 1. Localização das 93 ilhas de Alqueva
Anexo 2. Variáveis ambientais utilizadas na selecção da amostra de ilhas a inventariar e na
posterior análise de dados inventariados
Anexo 3. Vegetação: Espécies de flora e respectivas abundâncias inventariadas por ilha nos
quadrados e transectos
Anexo 4. Aracnídeos: lista de espécies e frequências absolutas por ilha
Anexo 5. Carabídeos: lista de espécies e frequências absolutas por ilha
Anexo 6. Anfíbios: lista de espécies e frequências absolutas por ilha
Anexo 7. Répteis: lista de espécies e frequências absolutas por ilha (Y)
Anexo 8. Aves nidificantes: lista de espécies e frequências absolutas por ilha (Y)
Anexo 9. Mamíferos: frequências absolutas de micromamíferos, lagomorfos, e bovinos
Anexo 10. Associação das ilhas não-inventariadas às ilhas estudadas que lhe estão mais
próximas, com base nas dissemelhanças mínimas
i
ii
xii
xxiii
xxvii
xxix
xxx
xxxi
xxxvii
xxxviii
5
1. INTRODUÇÃO
A barragem de Alqueva irá brevemente obrigar ao alagamento de uma área de 25.000 ha,
causando uma alteração da paisagem sem precedentes em Portugal. Estaremos perante dois
dos fenómenos que mais ameaçam a biodiversidade do planeta: a fragmentação dos
habitat, e a alteração dos usos do solo (Bruna 1999; Western 2001). Contudo, se este não é
um acontecimento inédito (McCully 1998), já é caso único que uma transformação com
esta dimensão seja acompanhada cientificamente em tempo real.
O Projecto Ilhas teve por fim investigar a biodiversidade das futuras áreas emergentes no
regolfo de Alqueva, tendo em vista o seu próprio ordenamento e gestão. O desafio foi
considerável, já que se tratava de investigar a condição de ilha de ilhas que o não seriam
no tempo de vida do Projecto. Acresce que esta crise de identidade se viria a repetir no
plano virtual, já que com a oscilação do plano de água da albufeira algumas das ilhas de
Alqueva se fundirão enquanto outras se desintegram, outras emergem ou submergem, se
unem à margem ou desta se isolam. E, contudo, este relatório pretende defender a tese de
6
que o Projecto Ilhas marca apenas o início do verdadeiro desafio que o arquipélago de
Alqueva representa. A informação recolhida e analisada no âmbito do Projecto Ilhas
permitirá, esperamos, um juízo fundamentado sobre o valor relativo das futuras ilhas,
constituindo-se ainda como promotor de um debate sobre o seu interesse científico para o
estudo da Biodiversidade e das consequências das alterações globais (Global Change).
Conhecer a Biodiversidade, compreender a sua origem e os mecanismos que a controlam
ou os factores que contribuem para o seu declíneo, é uma necessidade imposta pela
urgência em assegurar o futuro da humanidade e da vida como a conhecemos.
Infelizmente, e apesar do elevado interesse científico que o tema granjeou nas duas últimas
décadas, a grande maioria dos estudos publicados sobre Biodiversidade limita-se a
inventariar e produzir diversos índices de riqueza e diversidade para um só (raramente mais
que dois) grupo(s) biológico(s). Estabelecendo uma analogia com outro campo de
conhecimentos importante para a humanidade, a medicina, Hubbell (2001) sugere que o
estudo da Biodiversidade se encontra ainda na fase de abertura de corpos com o fim de
conhecer os órgãos que os compõem, o estado de conhecimentos da medicina na Idade
Média. Paradoxalmente, a consciencialização do cidadão comum relativamente ao mundo
vivo que o rodeia não tem paralelo na ignorância associada à Idade das Trevas: esta
consciencialização resultou na popularização do termo Biodiversidade e na sua apropriação
pelo discurso político.
Biodiversidade é porém um termo lato, com muitas e variadas definições: diversidade
molecular, diversidade da paisagem, etc.. Esta multiplicidade de conteúdos, aliada à
banalização no seu uso, torna o termo Biodiversidade muito susceptível a interpretações
erróneas, favorecendo a descontextualização de resultados científicos para fins meramente
políticos (Hubbell 2001; Kaiser 2000). No Projecto Ilhas entendeu-se por Biodiversidade a
riqueza (ou número total) de espécies e sua abundância relativa na área de estudo. Sendo
impossível uma inventariação exaustiva de toda a área, houve contudo a preocupação de
representar o maior número possível de grupos biológicos e níveis tróficos, com especial
atenção dedicada a espécies de reduzida mobilidade, as que potencialmente serão mais
afectadas pela fragmentação anunciada. O Projecto Ilhas distingue-se justamente pela
inovação ao nível da inventariação e do tratamento integrado de dados relativos a
diferentes grupos biológicos (vegetação, moluscos, carabídeos, aracnídeos, anfíbios,
répteis, aves, e mamíferos). Por se tratar de uma caracterização da situação de referência,
sob um ponto de vista biológico e global, no ano zero de enchimento duma albufeira, este
trabalho é inédito no panorama científico mundial.
O plano de trabalhos do Projecto Ilhas recebeu como subtítulo “Biodiversidade numa
paisagem em profunda transformação”. Esta adjectivação resumia a experiência que a
equipa ganhara no ano e meio de pré-projecto dedicado a estudar a situação de referência:
(i) a variabilidade ecológica das ilhas aparentava ser inferior ao esperado, (ii) uma
esmagadora maioria das ilhas possuiria dimensões reduzidas, (iii) uma grande percentagem
de futuras ilhas encontrava-se em profundo estado de degradação, e (iv) a área de regolfo
do Alqueva tem sido caracterizada por uma dinâmica extremamente rápida, associada a um
uso predominantemente agrícola. O Projecto decorreu entre Março de 2000 e Junho de
2001, período durante o qual se produziram cinco relatórios de progresso. O presente
relatório sintetiza todos os anteriores, acrescenta novos dados entretanto obtidos, e discute
as opções de uso das futuras ilhas.
7
Este Relatório encontra-se organizado do seguinte modo. O processo de identificação das
futuras ilhas, isto é, a delimitação e caracterização física de todos os fragmentos que
constituem a área de estudo do Projecto, inaugura o capítulo dedicado à Metodologia.
Segue-se a descrição do procedimento estatístico que levou à selecção de uma amostra de
ilhas destinada a ser inventariada no campo. Estas futuras ilhas foram caracterizadas
segundo diversas variáveis ambientais, cujo processo de extracção é descrito
imediatamente antes da metodologia empregue nas inventariações dos grupos biológicos.
Se foi tarefa simples enunciar a definição conceptual de Biodiversidade que norteou o
Projecto Ilhas, torna-se mais complexo enunciar a definição operacional utilizada. A
secção dedicada à Metodologia empregue no tratamento estatístico procurou tornar claro o
cálculo de inúmeros índices de quantificação biológica e ambiental, os testes efectuados
para investigar eventuais relações entre os vários conjuntos de dados, e a busca de padrões
estatísticos entre o conjunto de ilhas estudado. No capítulo dedicado aos Resultados
separou-se a informação resultante directamente do processo de selecção de ilhas e das
inventariações de campo (Resultados I), da informação obtida por tratamento estatístico de
todos os dados (Resultados II). O capítulo dedicado à Discussão procura sintetizar os
resultados mais objectivos das análises efectuadas, enquanto a Estratégia para o
Arquipélago de Alqueva se serve da literatura científica publicada para extrapolar os
resultados obtidos e fundamentar a importância da preservação do arquipélago enquanto
laboratório vivo.
8
2. METODOLOGIA
2.1. ÁREA DE ESTUDO
Para a fase de exploração da albufeira de Alqueva prevêem-se oscilações do plano de água
entre as cotas de 130 m e 152 m (POAAP 2000). Estas oscilações, mais ou menos
acentuadas consoante o balanço entre as disponibilidades hídricas e as necessidades de
água, darão origem a uma elevada dinâmica de formação, colapso, imergência e
emergência de áreas isoladas na albufeira. Esta dinâmica foi analisada e modelada em
ambiente SIG (Sistema de Informação Geográfica) com recurso ao software ArcView
(versão 3.2). O trabalho iniciou-se com a identificação de todas as ilhas que se formarão
entre os 135 e os 152,5 m, considerando potenciais cotas de enchimento a intervalos de
2,5 m. Utilizou-se um modelo de elevação do terreno (curvas de nível) cedido pela EDIA,
tendo sido delimitadas um total de 1188 ilhas diferentes. O presente estudo incidiu sobre as
áreas que terão maior probabilidade de serem ilhas de facto durante a exploração da
9
Barragem de Alqueva: as áreas que ficarão permanentemente emergentes e isoladas entre a
cota média de exploração (147,5 m) e a cota máxima de exploração (152 m), um total de
93 futuras ilhas. O estudo das características físicas destas áreas foi efectuado à cota 150,
por ser esta a cota prevista para limite superior da desmatação que antecederá o
enchimento da albufeira. Na impossibilidade de estudar individualmente a totalidade das
futuras áreas emergentes, seguiu-se a selecção de uma amostra representativa destinada a
ser objecto de inventariações de espécies de flora e fauna. Por mera simplificação de
linguagem, estas futuras áreas emergentes serão doravante referidas neste relatório
simplesmente como ilhas.
A representatividade da amostra obteve-se por tratamento estatístico de informação
ambiental relativa a todas as ilhas, pelo que o processo de selecção se iniciou com a
recolha do maior número possível de variáveis que pudessem caracterizar estas áreas.
Foram consideradas as respectivas dimensões e grau de isolamento, assim como
características de habitat que aferissem a capacidade de cada ilha para suportar espécies de
flora e fauna. Assim, recorreu-se a ortofotomapas para extrair as variáveis
•
•
•
•
área
forma
número de curvas de nível (uma medida da complexidade da altimetria)
distância à margem (uma medida do isolamento da ilha)
Todas as ilhas foram objecto de uma visita de campo durante a qual se aferiu informação
cartográfica e se identificou o respectivo tipo de coberto vegetal e tipo de habitat. Optou-se
por distinguir nove tipos de coberto, posteriormente delimitados cartograficamente:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
solo nu
pousio/pasto
culturas arvenses
montado com pastagem
montado com matos dispersos
montado com matos densos
matos
olival abandonado
eucaliptal
Para evitar um número excessivo de variáveis no processo de selecção da amostra de ilhas,
esta informação foi posteriormente condensada de modo a distinguir apenas os vários
estratos de vegetação (herbáceo, arbustivo e arbóreo) e os casos excepcionais (olival,
pinhal e eucaliptal). Houve contudo necessidade de criar uma nova variável, destinada a
quantificar a variabilidade ou complexidade de coberto, isto é, o número total de tipos de
coberto identificados na caracterização geral. Acrescentou-se ainda uma outra variável,
criada esta para medir o grau de degradação do habitat: numa paisagem em franca
transformação existe um interesse óbvio de médio-longo prazo em saber de que modo vão
evoluir estas áreas, pelo que importava que a selecção inicial de ilhas a estudar incluisse
áreas com diferente grau de degradação.
10
Apesar de concentrada a informação sobre o coberto vegetal, a necessidade de considerar
os mais diversos factores na escolha da amostra de ilhas implicou o tratamento de um
número elevado de variáveis (Anexo 2). Verificou-se entretanto que mais de 50% das
futuras ilhas terá uma área inferior a 1 ha; cerca de 30% terá uma área inferior a 0,5 ha
(Fig. 2.1). Ora serão estas as ilhas sobre as quais recairá menor pressão, uma vez que serão
as menos disputadas para o uso que requer medidas mais apertadas de ordenamento: o
recreio. Porém, considerando o elevado número de variáveis de selecção, um universo de
ilhas com uma distribuição enviesada de áreas teria como consequência uma sobrerepresentação de áreas de muito pequena dimensão. Assim, e uma vez que a inventariação
de campo teria que necessariamente ser reduzida a um número limitado de ilhas, optou-se
finalmente por restringir a selecção de 30 ilhas a áreas superiores a 0,5 ha, considerando
que as Ilhas de Alqueva de pequenas dimensões apresentam menor complexidade e serão,
por conseguinte, menos sensíveis a erros de extrapolação.
30
100.00%
26
Frequência
25
80.00%
20
20
60.00%
Frequência
15
% acumulada
40.00%
11
10
8
6
5
4
3
20.00%
3
3
2
0
0
0.5
1
1.5 2
3
4
5
6
7
8
9
2
2
1
0
1
1
0
.00%
10 20 30 40 50 60 Mais
Área (ha)
Figura 2.1. Histograma de frequências e percentagem acumulada da área das ilhas (até aos
2 ha, as classes correspondem a intervalos de 0,5 ha, a partir dos 10 ha correspondem a
intervalos de 10 unidades)
Em suma, foram os seguintes factores considerados na selecção das 30 ilhas a inventariar
biologicamente:
•
•
•
•
•
•
probabilidade de emergência (130 m < p < 152,5 m)
localização geográfica
área (a > 0,5 ha)
forma
distância à margem
número de curvas de nível
11
•
•
•
tipo de coberto
variabilidade de tipos de coberto
grau de degradação.
A Selecção de Ilhas
O procedimento estatístico de selecção consistiu na (i) construção de uma matriz de
dissemelhanças entre as ilhas; (ii) representação dessas dissemelhanças num espaço a duas
dimensões; (iii) selecção de 30 ilhas recorrendo a um algoritmo de locação-alocação
(Figura 2.2)
Matriz de dissemelhanças
MDS
1.5
1
0.5
-2
-1
Di m2
0
0
-0.5
1
2
3
4
-1
-1.5
-2
Di m1
x, y
Algorítmo GRIA
1.5
1
0.5
-2
Di m2
-1
0
0
-0.5
1
-1
2
3
4
Excluidas
Seleccionadas
-1.5
-2
Di m1
Figura 2.2 - Processo de selecção das ilhas a amostrar
A matriz de dissemelhanças baseou-se nas distâncias euclidianas entre as ilhas no espaço
definido pelas variáveis, tendo estas últimas sido previamente estandardizadas de forma a
possuírem igual peso na selecção final das ilhas. Para a representação das distâncias entre
ilhas num espaço a duas dimensões recorreu-se à técnica de Multidimensional Scaling
12
(MDS). Esta metodologia permite representar as ilhas num espaço bidimensional ou
multidimensional mantendo, o mais aproximadamente possível, as relações de distância
entre os objectos da matriz original de dissemelhança. Em seguida aplicou-se o algoritmo
de locação-alocação GRIA [Golbal Regional Interchange Algoritm, Denshan e Rushton,
1992] às coordenadas x, y das ilhas na referida representação bidimensional. O GRIA tem
recentemente sido considerado como o mais robusto e eficiente para resolver o p-median
problem (Church e Sorensen, 1998): definindo previamente o número de objectos a
seleccionar e uma solução inicial aleatória, o algoritmo escolhe iterativamente uma
solução, não única, que maximiza a distância multivariada entre os objectos seleccionados.
2.2. VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Com o fim de obter variáveis ambientais que pudessem explicar a ocorrência e distribuição
das espécies de fauna e flora, procedeu-se a uma caracterização física das ilhas com
referência a um círculo de 250 m de raio centrado na estrutura de inventariação (ver secção
2.3). Tendo em vista posteriores extrapolações, estas varáveis foram igualmente extraídas
para as restantes ilhas não inventariadas, usando neste caso o centro geométrico da ilha
como centro do círculo de 250 m de raio. As variáveis foram extraídas relativamente ao
limite das ilhas à cota 150 m, e em círculos de raio variável (50 m, 100 m, 175 m e 250 m)
centrados nas estruturas de amostragem. Foram considerados três grupos de variáveis
ambientais: uso do solo, estrutura da paisagem, e geomorfologia.
Uso do solo
As principais manchas de coberto vegetal presentes foram identificadas no campo e
digitalizadas num SIG. A vectorização dos polígonos foi realizada em ambiente SIG
(ArcView 3.2) com base em ortofotomapas à escala 1:5000 com resolução de cerca de 1,2
metros, e foi seguida de extensiva verificação no terreno. Utilizou-se muita da informação
recolhida durante o processo de selecção das ilhas a inventariar, nomeadamente quando se
pretendeu obter a percentagem dos vários tipos de coberto, e o número de estratos
presentes (um, dois ou três) em cada ilha. No caso dos estratos arbustivo e arbóreo, foram
ainda calculadas as proporções de área com diferentes níveis de densidade (ausente,
disperso e denso) (ver Anexo 2).
Estrutura da paisagem
A estrutura da paisagem de cada ilha foi investigada através do cálculo de diversos índices
associados à densidade e dimensão das parcelas de terreno, orlas, forma, e diversidade
paisagística. Estes índices foram calculados recorrendo à extensão Patch Analyst (Elkie,
1999) do ArcView 3.2 para Windows.
Geomorfologia
Construiu-se um Modelo Digital do Terreno (MDT) para cada uma das ilhas. A partir
destes MDT, produzidos com base em curvas de nível de 2,5 m, obtiveram-se então mapas
de altitude, declive e ensombramento, em formato raster e com resolução de 2 m. O
13
ensombramento foi determinado com base num azimute de 180º e um zénite de 45º. Foram
posteriormente extraídos os respectivos valores mínimo e máximo, média e desvio padrão
de cada uma das três variáveis, com base nos círculos antes mencionados.
2.3. VARIÁVEIS BIOLÓGICAS
Foram objecto de inventariação os seguintes grupos biológicos: vegetação, moluscos,
carabídeos, aracnídeos, anfíbios, répteis, aves, e mamíferos. O trabalho de campo foi
efectuado por uma equipa de seis investigadores, cada um responsável por um dos grupos
inventariados. Cada um destes elementos foi orientado por um especialista no respectivo
grupo biológico, participando, contudo, na recolha de dados sobre os restantes grupos. Esta
coordenação foi essencial na recolha de dados, já que o trabalho se pretendia simultâneo no
tempo e no espaço, de modo a permitir uma integração final perfeitamente vertical. À
necessidade de compatibilizar técnicas de inventariação adequadas a cada grupo biológico
acrescentou-se ainda a preocupação em realizar uma inventariação que pudesse ser repetida
no futuro, permitindo a monitorização almejada. O delineamento experimental da
inventariação mereceu pois bastante cuidado: exploradas várias alternativas, optou-se pela
instalação de pequenas vedações armadilhadas que estiveram na base da inventariação de
todos os grupos. Estas vedações foram dispostas em forma dum Y, possuindo cada braço
uma extensão de 15 m (Fig. 2.3).
Anfíbios e répteis
Micromamíferos
Aves
Macroinvertebrados
Vegetação
Vegetação
Figura 2.3. Esquema de inventariação dos vários grupos biológicos
14
As vedações são constituídas por faixas de rede mosquiteiro suportadas por estacas de
madeira, e têm uma altura acima do solo de cerca de 40 cm. A opção pela inventariação
sobre estruturas fixas teve em vista a possibilidade de as mesmas poderem servir futuros
trabalhos de monitorização, garantindo uma localização precisa da inventariação. Apesar
da polivalência da equipa de campo, não foi porém possível fugir às idiossincrasias das
metododologias de inventariação próprias de cada macrogrupo biológico, as quais se
descrevem de seguida.
Vegetação
A inventariação florística foi efectuada em círculos com 18 m de raio e centro na estrutura
Y (Fig. 2.3). Estes círculos foram inventariados recorrendo a dois métodos: em quadrados,
e em transectos. Utilizaram-se no primeiro caso seis quadrados com 0,5 metros de lado
dispostos sistematicamente em cada ilha e realizaram-se, no segundo caso, 3 transectos
com 18 m de comprimento, por ilha. Cada um dos 174 quadrados inventariados foi visitado
duas vezes por época, num total de duas épocas (Primavera e Verão); a abundância das
espécies identificadas foi estimada com base numa escala aproximadamente logarítmica.
Classes de abundância utilizadas
•
•
•
•
•
•
•
•
Muito Raro
Raro
1-5%
5-10%
10%-25%
25%-50%
50%-75%
75%-100%
1
2
3
4
5
6
7
8
Dados recolhidos por quadrado:
•
•
•
espécies presente, correspondente classe de abundância e presença/ausência de
floração
altura da vegetação em cada vértice do quadrado
outras espécies presentes no quadrante do Y, mas fora do quadrado
A inventariação dos estratos arbustivo e arbóreo foi efectuada sobre um transecto por cada
quadrante (três por ilha) do Y, transecto este que se encontrava dividido em nove pontos.
Sobre cada um destes pontos centraram-se círculos com 1 m de raio, no interior dos quais
se identificaram todas as espécies de cada estrato, a respectiva altura e classe de
abundância.
15
Macroinvertebrados
Os aracnídeos são artrópodes (Classe Aracnida, Filo Arthropoda) adaptados à vida
terrestre. Entre estes, a inventariação recaiu apenas sobre os aracnídeos pertencentes à
Ordem Aranea, as vulgares aranhas. Os carabídeos (superfamília Caraboidea, sub-ordem
Adephaga, ordem Coleoptera) são insectos que passam a vida adulta sobre o solo ou na
manta morta. A maior parte das espécies de ambos os grupos são predadoras, pelo que a
sua distribuição e abundância se relaciona com a distribuição e abundância de outros
macroinvertebrados.
A inventariação de aracnídeos e carabídeos foi efectuada recorrendo à colocação de três
armadilhas do tipo pitfall (armadilhas em fosso) em cada um dos braços do Y imaginário,
distando 2 m entre si, um total de nove armadilhas por ilha (ver Fig. 2.3). A armadilha
consistia num copo de plástico com 9 cm de diâmetro e 15 cm de altura, que era enterrado
no solo com a abertura à superfície do solo. Sempre que instalados, os copos eram cheios
com formol a 2%, líquido destinado a conservar os macroinvertebrados que mais tarde
seriam identificados no laboratório. Sobre cada copo colocou-se ainda um coberto metálico
com 14 cm2, destinado a evitar a entrada de água da chuva, a queda de pedras, ramos e
folhas, e também para diminuir a evaporação do liquido conservante contido nos copos. A
recolha das armadilhas foi feita quinzenalmente em cada ilha. Já no laboratório, o líquido
contido na armadilha foi filtrado para um garrafão através duma rede/passador colocado
sobre um funil; os indivíduos retidos na rede foram depois conservados em sacos de
plástico com alcool e guardados em câmara fria até serem triados. A triagem foi feita
através de crivos, sendo o material do crivo identificado à vista desarmada ou analisado
com uma lupa binocular dentro de uma placa de petri com quadriculado por baixo. Entre os
aracnídeos apenas foram identificadas as aranhas (Ordem Aranae).
A inventariação em pitfalls foi completada com transectos (Y imaginário sobreposto entre
a estrutura fixa, ver Fig. 2.3) durante os quais se procedeu a capturas de aracnídeos
(aranhas) entre a vegetação herbácea (saco de bater), arbustiva (técnica de panal – batemse os ramos e coloca-se um pano ou o saco de bater por baixo), e arbórea (idem) e ainda
entre as pedras, que foram levantadas para capturar carabídeos.
Herpetofauna
Para a inventariação dos anfíbios usou-se a estrutura Y como sistema de armadilhagem do
tipo “drift-fence”, frequentemente utilizado em amostragens de herpetofauna (Heyer et al
1994). Foram usados como armadilhas pitfall recipientes de plástico com cerca de 15 cm
de diâmetro e 25 cm de altura, produzidos aproveitando o fundo de garrafões de água com
capacidade para 5 litros. Estas armadilhas foram enterradas junto à vedação que constitui o
Y segundo o modelo descrito (Fig. 2.3). A armadilhagem foi completada com amostragens
nocturnas, destinadas a detectar espécies que pudessem eventualmente eludir o sistema de
armadilhagem. Cada amostragem nocturna durou cerca de 15 minutos, durante os quais se
prospectou a área envolvente ao sistema de armadilhagem, incluindo escutas de
vocalizações de anuros.
A actividade dos anfíbios está particularmente relacionada com condições climatéricas,
pelo que houve a necessidade de planear o esforço de campo de acordo com a ocorrência
de dias chuvosos. Durante os meses de Abril-Maio e Setembro as armadilhas foram
16
verificadas diariamente, impossibilitando a amostragem simultânea das ilhas. Deste modo
o esforço de amostragem durante estes meses não foi homogéneo: as ilhas foram tanto
mais amostradas quanto mais propícias as condições climatéricas, tendo-se realizado entre
sete e doze sessões (número de noites com o sistema activado) por ilha. Entre Novembro
de 2000 e Janeiro de 2001, optou-se por fazer uma verificação semanal das armadilhas o
que possibilitou uma amostragem contínua e simultânea das ilhas durante este período.
Tal como no caso dos anfíbios, também no caso dos répteis se recorreu ao Y como sistema
de armadilhagem “drift fence” e a transectos para completar a inventariação. Os transectos
consistiram em simples percursos de 15 minutos durante os quais se prospectou o máximo
de microhabitats existentes na área envolvente ao sistema de armadilhagem Y.
Durante as sessões de armadilhagem foi recolhida a seguinte informação:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
data de captura
espécie
número de exemplares
classe etária
sexo
condições meteorológicas: nebulosidade; vento; precipitação
humidade do solo (caracterização qualitativa)
tipo de solo
abundância de refúgios (pedras, troncos)
Durante os transectos recolheu-se a seguinte informação:
•
•
•
•
•
espécie observada
microhabitat (percentagem de cobertura de cada estrato num raio de 5 m em redor
de cada observação)
condições meteorológicas: nebulosidade; vento; precipitação
humidade do solo (caracterização qualitativa)
tipo de solo
A classificação taxonómica dos anfíbios e répteis seguiu Barbadilho et al (1999).
Aves
A metodologia empregue na inventariação de espécies de aves foi intencionalmente
dirigida para espécies territoriais, na sua grande maioria pertencentes à Ordem dos
Passeriformes. Esta escolha teve em consideração o facto da reduzida mobilidade ser a
característica que tornará estas aves as mais afectadas pelo futura fragmentação e
isolamento territorial. Contudo, observações de outras espécies, nomeadamente aves de
rapina ou aquáticas, foram igualmente registadas e integradas na base de dados sobre as
ilhas, tendo em vista futuros desenvolvimentos.
17
A inventariação foi efectuada a partir do centro das estruturas fixas (Fig. 2.3), e baseou-se
no Método Pontual, variante sem limite de distância (Blondel et al 1981). Estimou-se,
sempre que possível e para contactos visuais/auditivos, o quadrante em que a ave foi
assinalada, e a distância ao centro do Y (até, ou mais de 30 m). Cada contagem teve um
período de duração de 20 minutos. O número de estações-de-escuta por ilha foi função da
sua superfície, i.e., nas ilhas de maior dimensão estabeleceram-se pontos de escuta que
completaram a informação obtida no Y. Cada estação-de-escuta foi visitada duas vezes na
primavera-verão de 2000, a fim de cobrir dois períodos fenológicos complementares: a
nidificação das espécies precoces - finais de Março a finais de Abril - e das espécies mais
tardias (e.g. migradores trans-saharianos) - inícios de Maio a finais de Junho. Foi realizada
ainda uma terceira visita durante Fevereiro de 2001 com vista à inventariação de espécies
invernantes. Foram igualmente registadas espécies de aves detectadas fora do período de
contagem (nomeadamente durante inventariações de outros grupos).
Em cada sessão de escuta foi compilada ainda a seguinte informação:
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
código da estação-de-escuta
data
vento: nulo, fraco, ou moderado
humidade do solo: seco, médio, ou húmido
precipitação: nula, fraca, moderada
temperatura: fria: 0-10°, fresca: 10o-18°, amena: 18°-25°, quente: >25°
nebulosidade: céu limpo, ¼ , ½ ou ¾ de céu encoberto, céu encoberto
percentagem de cobertura/estrato da vegetação: estimativa visual do valor médio na
área de censo
tecto: altura média das copas
espécie(s) dominante(s): avaliação visual para cada estrato da vegetação
árvores mortas: ausentes, algumas, numerosas
Mamíferos
Considerando, mais uma vez, o grau de mobilidade das espécies, a inventariação dos
mamíferos centrou-se nos micro-mamíferos insectívoros e roedores. A respectiva
inventariação baseou-se na captura de indivíduos em armadilhas do tipo Sherman,
dispostas na estrutura em Y espaçadas cerca de três metros entre si (ver Fig. 2.3). Foi usada
como isco uma mistura de sardinhas com flocos de aveia. Cada sessão de amostragem teve
a duração de quatro dias e quatro noites, precedidas por um período de pré-armadilhagem
de três noites. Foram utilizadas 30 armadilhas por ilha, o que perfaz um esforço de
armadilhagem de 120 armadilhas/noite por ilha. Todos os indivíduos capturados foram
medidos, pesados, e marcados com um corte de pelo na zona dorsal para identificação de
recapturas. Às capturas efectuadas nas armadilhas Sherman juntaram-se indivíduos de
espécies demasiado leves para accionarem o mecanismo de fecho das armadilhas, ou
espécies predominantemente subterrâneas, que foram capturadas nas armadilhas destinadas
aos répteis, anfíbios, e macroinvertebrados.
Foram também realizadas inventariações de lagomorfos, considerados relevantes quer pela
sua importância cinegética, quer pelo seu potencial impacto sobre o coberto vegetal. Para
18
tal foram realizados transectos com 500 m, centrados na estrutura Y, durante os quais se
contou o número de indícios de presença (latrinas e tocas), e se fizeram contagens
regulares de excrementos em quadrados com 50 cm de lado. Efectuou-se ainda uma
quantificação da intensidade de pastoreio por gado bovino através da contagem de
excrementos.
2.4. ANÁLISE ESTATÍSTICA
Os dados biológicos recolhidos durante os censos e capturas foram compilados numa base
de dados ACCESS que reuniu também a informação avulsa (dados meteorológicos
recolhidos durante as inventariações, por exemplo) descrita na metodologia relativa a cada
grupo inventariado. A vegetação, grupo biológico que funciona ao mesmo tempo como
suporte dos demais grupos, e as aves, grupo mais comum em análises de biodiversidade,
foram objecto de um tratamento estatístico mais intenso.
O Projecto Ilhas levou à extracção de informação de natureza muito variada, neste
Relatório agrupada em três blocos de informação de modo a tornar clara a trajectória de
análise adoptada: (1) espécies versus ilhas (informação sobre a composição e estrutura de
abundâncias das comunidades), (2) parâmetros de diversidade versus ilhas (informação
sobre as várias componentes da diversidade biológica), (3) variáveis ambientais versus
ilhas (informação sobre as condicionantes biofísicas das ilhas). Como foi referido, a
componente biológica desta informação (blocos 1 e 2) foi apenas recolhida nas 30 ilhas
seleccionadas, pelo que apenas o bloco 3 contempla todo o arquipélago.
O primeiro passo na análise dos resultados foi assim o explorar e testar relações entre as
estruturas da matriz ambiental e as das duas matrizes biológicas (estrutura de abundâncias secção 2.4.1 e diversidades - secção 2.4.2), com o objectivo de proceder a uma avaliação
da componente ambiental enquanto potencial descritora dos padrões biológicos. A
importância desta relação prende-se com a pertinência da extrapolação que seria necessário
efectuar entre as 30 ilhas inventariadas e as restantes ilhas. Esta extrapolação só seria
viável se o valor biológico pudesse ser deduzido a partir do valor ambiental. Devido à
natureza diversa quer dos grupos biológicos inventariados, quer das variáveis ambientais
extraídas, as referidas relações foram também analisadas separadamente para cada grupo
biológico e para cada grupo de variáveis. As análises foram ainda realizadas
separadamente para cada escala de extracção de variáveis ambientais, com o objectivo de
avaliar o efeito da escala na resposta dos diferentes grupos biológicos. A determinação do
valor tipológico pretendeu quantificar a importância relativa de cada grupo biológico
enquanto discriminante das ilhas, enquanto a procura da originalidade se destinou à
hierarquização das ilhas segundo as respectivas idiossincrasias. Procedeu-se por fim ao
agrupamento das ilhas de acordo com características comuns, tendo sido produzidos três
agrupamentos independentes, um por bloco de informação. Por fim, recorreu-se aos dados
relativos à inventariação da vegetação para produzir uma discriminação das ilhas que
pudesse no futuro incorporar novos dados sobre a sucessão ecológica que se seguirá às
alterações de uso do solo induzidas pelo enchimento da albufeira. As secções seguintes
explicitam os aspectos técnicos explorados em cada passo.
19
Nota: a análise quantitativa apenas utilizou informação recolhida nas estruturas Y, já que
só esta corresponde a amostragens realizadas de forma sistemática e com perfeita
coincidência espacial e temporal na inventariação dos grupos biológicos estudados. A
excepção foi a informação quantitativa relativa a lagomorfos e bovinos, que também sofreu
tratamento estatístico (ver 2.4.1 (5) e (6)). A restante informação biológica (dados
qualitativos ou recolhidos entre sessões de amostragem) pode ser consultada na secção
referente aos Resultados por grupo biológico, e foi devidamente considerada na Discussão
Final.
2.4.1 Análise da composição e estrutura de abundâncias das comunidades
(1) Índices de originalidade das ilhas
A quantificação da originalidade das futuras ilhas foi efectuada com base na percentagem
de estações de amostragem em que as espécies não ocorriam. Quanto maior essa
percentagem, em termos médios, por ilha, maior a respectiva originalidade. Por outras
palavras, uma ilha “mais” original deverá conter espécies que estão ausentes ou são pouco
comuns nas outras ilhas. O valor final atribuído a cada ilha resultou da média das
originalidades médias para cada grupo biológico nessa mesma ilha, de modo a que todos os
grupos tivessem o mesmo peso na análise.
(2) Relações inter- grupos biológicos
Com vista a detectar relações de co-estrutura entre os grupos biológicos inventariados,
realizaram-se Testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança das ilhas segundo cada
grupo biológico. A estatística de Mantel é um valor de correlação entre duas listas de
valores de dissemelhança, obtidos de forma independente, entre os mesmos dois objectos
(Legendre e Legendre, 1998). Utilizou-se a correlação de Spearman (Siegel 1956) que, não
sendo paramétrica, é mais flexível relativamente ao tipo de dados analisados (Clarke e
Gorley 2001). O significado estatístico foi avaliado através de um teste de permutações
(Legendre e Legendre 1998). Com este procedimento pretendeu-se testar se a
discriminação das ilhas segundo um dado grupo biológico seria semelhante à
discriminação das ilhas segundo um qualquer outro grupo biológico. Foram efectuadas
tantas comparações quantos os diferentes pares de grupos biológicos possíveis. Na
construção das matrizes de dissemelhança, utilizaram-se índices de Bray-Curtis,
considerados os mais adequados a dados de frequências absolutas de espécies com elevado
número de zeros (Legendre e Legendre 1998; Clarke e Gorley 2001). Ao contrário de
outros índices, como por exemplo as distâncias euclidianas, a dissemelhança é máxima
quando duas estações de amostragem não possuem nenhuma espécie em comum. De modo
a atribuir menos peso às espécies muito abundantes, as dissemelhanças foram calculadas
com base nas raízes cúbicas das abundâncias (Clarke e Gorley 2001). As matrizes de
dissemelhança e os testes foram realizados com o programa Primer versão 5.2.0 (Clarke e
Gorley 2001).
Um dos objectivos principais destas análises foi o de avaliar os grupos biológicos quanto
ao seu valor tipológico, ou seja, detectar qual o grupo que mais se relaciona
simultaneamente com os demais grupos biológicos. A avaliação do valor tipológico de
20
grupos biológicos é particularmente útil quando se pretendem efectuar estudos de
biodiversidade com base num número restrito de grupos biológicos, por exemplo devido a
restrições logísticas ou financeiras (Spector e Forsyth 1998).
(3) Relação flora - grupos faunísticos
Uma vez que a vegetação seria provavelmente o grupo que mais afectaria os demais grupos
(animais), prestou-se uma atenção particular às relações vegetação - grupos faunísticos,
nomeadamente identificando os grupos de espécies de flora que melhor explicavam cada
um dos grupos de fauna. Dado o elevado número de espécies de flora inventariadas,
procurou-se identificar um grupo reduzido, arbitrariamente cinco, de espécies de plantas
mais relacionadas com a estrutura ecológica de cada grupo faunístico. Para tal recorreu-se,
em primeiro lugar, ao procedimento Bvstep implementado no programa Primer versão
5.2.0 (Clarke e Gorley 2001), em que a selecção das variáveis (neste caso, espécies de
plantas) é realizada por passos (stepwise selection). Realizou-se depois uma segunda
selecção sobre as variáveis seleccionadas com o Bvstep, desta vez recorrendo ao módulo
Bioenv do Primer (Clarke e Gorley 2001). Com este procedimento testaram-se todas as
combinações possíveis de variáveis independentes (espécies florísticas), definiu-se o
número máximo de variáveis a serem incluídas e escolheu-se a que originou relações mais
fortes com as matrizes de variáveis dependentes (grupos faunísticos).
(4) Análises separadas por grupo versus Análise de Compromisso
Com o objectivo de ordenar as ilhas com base na informação biológica realizou-se uma
ACP (Análise de Componentes Principais) para cada grupo biológico e uma Análise de
k-tabelas - Análise de Compromisso – em tudo semelhante a uma ACP, mas em que os k
grupos biológicos (k tabelas) têm igual peso na ordenação multivariada,
independentemente do número de espécies (Thioulouse et al 1997). Para estandardizar as
abundâncias entre os grupos biológicos, fizeram-se variar as abundâncias das espécies
entre 0 e 100 através do método range (Legendre e Legendre 1998), subtraindo cada valor
de abundância pelo valor mínimo do grupo biológico respectivo e dividindo o resultado
pela subtracção do valor máximo do grupo pelo valor mínimo do grupo. As análises foram
realizadas com o programa Ade-4 (Thioulouse et al 1997).
Com base na Análise de Compromisso e nas análises separadas obtiveram-se medidas do
valor tipológico das espécies, baseadas na metodologia de Thioulouse et al (1997).
Segundo esta metodologia, com a determinação do valor tipológico pretende-se quantificar
e comparar a variabilidade entre as estações de amostragem (ilhas) induzida por cada grupo
biológico. O valor tipológico pode ser traduzido pela contribuição de cada grupo biológico
na variância explicada por cada eixo multivariado. Uma medida possível de valor
tipológico será a norma dos valores próprios das ACP separadas. Quanto maior a variância
explicada pelos eixos, maior o valor tipológico das espécies. Alternativamente, poder-se-ão
considerar os vários grupos em conjunto na análise. Neste caso o valor tipológico pode ser
expresso pela medida de adequação da ACP separada do grupo k à Análise de
Compromisso. Esta medida baseia-se no cálculo do coseno ao quadrado do ângulo entre os
eixos das ACP separadas e o eixo da Análise de Compromisso. Esta abordagem permite
ainda determinar, de uma forma exploratória, padrões de co-estrutura entre grupos
biológicos, isto é, avaliar semelhanças entre os grupos na estruturação das comunidades.
21
(5) Relação grupos biológicos - variáveis ambientais
Estas análises destinaram-se a explorar os três grupos de variáveis ambientais: uso do solo,
estrutura da paisagem e geomorfologia, enquanto determinantes ambientais dos grupos
biológicos. Com o objectivo de identificar e quantificar relações entre os grupos de
variáveis e os grupos biológicos, produziram-se matrizes de dissemelhança para cada
grupo de variáveis e para cada escala de extracção de variáveis (limite das futuras ilhas à
cota 150 e círculos com raio de 50 m, 100 m, 175 m e 250 m). Para os usos do solo, uma
vez que os dados incluíam zeros, utilizaram-se dissemelhanças de Bray-Curtis. Para os
restantes grupos utilizaram-se distâncias euclidianas, tendo-se procedido a uma
estandardização prévia dos dados, subtraindo cada variável pelo valor médio (centragem) e
dividindo o resultado pelo desvio padrão (Legendre e Legendre 1998), de modo a dar igual
peso às diferentes variáveis na análise. Estas distâncias são consideradas mais adequadas
para variáveis contínuas (Clarke e Gorley 2001). Em seguida realizaram-se Testes de
Mantel entre as matrizes de dissemelhança relativas aos grupos de variáveis e as matrizes
de dissemelhança de cada grupo biológico. A realização de testes separados para cada
escala de extracção de variáveis permitiu detectar efeitos de escala na resposta dos
diferentes grupos biológicos às variáveis físicas. As matrizes de dissemelhança e os testes
foram produzidos com o programa Primer (Clarke e Gorley 2001). Recorreu-se ainda ao
módulo Bvstep, implementado no programa Primer, para a selecção das variáveis com
maior poder explicativo da estrutura ecológica dos grupos biológicos. Foram ainda
realizados Testes de Mantel utilizando as distâncias espaciais entre os centroides das ilhas,
com o objectivo de testar a autocorrelação espacial dos dados.
Lagomorfos e Bovinos
As análises referidas foram também realizadas utilizando os dados de abundância relativa baseados nos indícios de presença (número de latrinas, número de excrementos) de
lagomorfos e de bovinos nas ilhas.
(6) Efeito da intensidade de pastoreio
O efeito da intensidade do pastoreio por gado bovino foi também analisado recorrendo a
Testes de Mantel. Para tal, testaram-se correlações entre as matrizes de dissemelhança
relativas à composição e estruturas de abundância das espécies, separadamente para cada
grupo biológico, e as matrizes de dissemelhança segundo a abundância relativa de gado
bovino.
2.4.2 Análise da diversidade
(1) Índices deDiversidade
Para a matriz individual de cada grupo biológico, para a matriz agregada da fauna e para a
matriz agregada de todos os grupos biológicos, calcularam-se os seguintes parâmetros de
22
diversidade [para mais pormenores sobre os índices de riqueza e diversidade específicas
utilizados, ver por exemplo Ludwig e Reynolds (1988)]:
sendo S o número total de espécies, N o número total de indivíduos, ni o número de
indivíduos da espécie i e pi a frequência relativa da espécie i,
a) Riqueza específica
Número total de espécies: S
Riqueza específica de Margalef: d = ( S − 1) Log ( N )
b) Equitabilidade
Equitabilidade de Pielou: J ' = H ' Log ( S )
c) Diversidade específica
N
Diversidade de Shannon-Wiener: H ' = −∑ pi ln( pi )
i =1
N
Diversidade de Simpson: 1 − λ = 1 − ∑
i =1
ni (ni − 1)
N ( N − 1)
Números de Hill: N1 = e H '
N2 =1 λ
d) Diversidade taxonómica
Diversidade taxonómica: ∆
Diversidade taxonómica inter-espécies: ∆ *
Diversidade taxonómica inter-espécies média: ∆ +
e) Diversidade filogenética
Diversidade filogenética média: Φ +
Os números de Hill, N1 e N2, derivam respectivamente dos índices de Shannon-Wiener e
de Simpson, e traduzem respectivamente o número de espécies “abundantes” e o número
de espécies “muito abundantes” (Ludwig e Reynolds 1988). Os índices de diversidade
taxonómica, cuja complexidade de cálculo previne a respectiva descrição neste relatório,
23
baseiam-se em distâncias taxonómicas entre organismos (Clarke e Warwick 1998). A
diversidade taxonómica (∆) pode ser entendida como a distância taxonómica média entre
dois organismos (comprimento do “caminho” que liga os dois organismos segundo a
classificação taxonómica) escolhidos ao acaso da amostra. A diversidade taxonómica interespécies (Taxonomic Distintness, ∆*, segundo Clarke e Warwick 1998) é também a
distância taxonómica média entre dois indivíduos seleccionados ao acaso, mas condicional
a que pertençam a espécies diferentes. O índice de diversidade taxonómica inter-espécies
média (∆+) é idêntico ao anterior, mas baseado unicamente nas presenças/ausências das
espécies (parte do princípio de que a probabilidade de escolher dois indivíduos não
depende das abundâncias das espécies). A diversidade filogenética média (Φ+) é uma
transformação do índice proposto por Faith (1992), que se baseia na distância taxonómica
total (comprimento total do “caminho” que separa taxonomicamente todas as espécies
presentes) dividida pelo número de espécies (Clarke e Gorley 2001). Todos os índices
foram calculados com o programa Primer (Clarke e Gorley 2001).
Com base nestes parâmetros de diversidade produziram-se matrizes de dissemelhança entre
ilhas, utilizando-se, como índices de dissemelhança, distâncias euclidianas. Os dados
foram previamente estandardizados por forma a dar igual peso aos diferentes parâmetros
na análise.
(2) Eficiência de amostragem
A análise da curva de acréscimo da riqueza de espécies de cada grupo biológico com o
número de ilhas amostradas, foi realizada através de permutações seguidas do cálculo da
respectiva média de riqueza para cada número de ilhas considerado (1, 2, ... , 29). As
análises foram realizadas com o módulo Species Area Plot do programa Primer (Clarke e
Gorley 2001), tendo-se realizado 999 permutações. Esta análise teve como objectivo
estudar o comportamento da curva e estimar um número mínimo de ilhas que incluísse
toda a diversidade encontrada para cada grupo.
(3) Relações inter-grupos
Testaram-se relações entre grupos biológicos nos parâmetros de diversidade efectuando
Testes de Mantel entre as referidas matrizes de dissemelhança. Foram efectuadas tantas
comparações quantos os diferentes pares de grupos biológicos possíveis. Foi ainda testada
a diferença entre a matriz relativa ao total de grupos da fauna e a matriz relativa à
vegetação. Tal como no estudo das relações inter-grupos baseadas na composição e
estrutura de abundâncias, um dos objectivos destas análises foi o de avaliar os grupos
biológicos quanto ao seu valor tipológico.
(4) Relação grupos biológicos - variáveis físicas
Utilizando as matrizes de dissemelhança relativas a cada grupo de variáveis (usos do solo,
estrutura da paisagem e geomorfologia) e a cada escala de extracção, realizaram-se Testes
de Mantel entre as referidas matrizes e as matrizes de dissemelhança relativas aos
parâmetros de diversidade. O objectivo deste teste foi o de quantificar e testar relações
entre cada grupo de variáveis e os parâmetros de diversidade dos grupos biológicos, quer
24
considerando-os separadamente, quer em conjunto. Também através de Testes de Mantel,
foi ainda testado o efeito do espaço (coordenadas geográficas) nos parâmetros de
diversidade, utilizando para tal as distâncias espaciais entre os centroides das ilhas.
Investigou-se por fim o modo como a diversidade se relaciona com variáveis ambientais,
efectuando regressões lineares múltiplas utilizando como variável dependente o número de
espécies, e como variáveis independentes os três grupos de variáveis ambientais. Eventuais
efeitos de escala foram explorados efectuando análises separadas para cada escala de
extracção de variáveis.
(5) Efeito da intensidade de pastoreio
O efeito da intensidade do pastoreio por gado bovino foi analisado recorrendo a Testes de
Mantel, testando-se, para tal, correlações entre as matrizes de dissemelhança relativas aos
parâmetros de diversidade, separadamente para cada grupo biológico, e as matrizes de
dissemelhança segundo a abundância relativa de gado bovino. Por outro lado calcularam-se
correlações de Spearman entre as riqueza de espécies de cada grupo biológico e a
abundância relativa de gado bovino.
(6) Bioindicadores
Com o objectivo de detectar espécies indicadoras da diversidade biológica, foram testadas
as relações entre a abundância das espécies e o número de espécies através de correlações
de Spearman. Consideraram-se como indicadores de diversidade as espécies com
influência significativamente positiva ou negativa sobre a riqueza específica. Estas análises
foram realizadas quer separadamente para a diversidade de cada grupo biológico, quer
considerando simultaneamente todos os grupos biológicos.
2.4.3 Classificação das futuras ilhas de Alqueva
Uma vez que as ilhas poderiam ser agrupadas segundo inúmeras perspectivas, optou-se por
utilizar cada um dos blocos de informação (estrutura de abundância das espécies,
parâmetros de diversidade, e variáveis ambientais) para produzir uma classificação
diferente o que permitiria, pelo menos, ajuizar sobre a variabilidade dos agrupamentos.
(1) Classificação com base na estrutura de abundâncias
Para a classificação baseada na estrutura de abundâncias recorreu-se a uma análise de
agrupamentos não hierárquica – Análise de k-médias - utilizando as coordenadas das ilhas
nos primeiros quatro primeiros eixos da Análise de Compromisso. Tendo n objectos num
espaço a p dimensões, o objectivo desta análise é determinar a partição dos objectos em k
grupos de tal forma que os objectos incluídos num grupo são mais semelhantes entre si dos
que os incluídos noutro grupo (Legendre e Legendre 1998). Como regra de paragem, isto
é, na determinação do número de grupos a serem definidos, utilizaram-se os índices de
valor indicador das espécies (IndVal). Este valor é definido como o valor máximo dos
25
índices IndVal observados para cada grupo k de uma partição. O IndVal é obtido segundo
(Legendre e Legendre 1998):
IndVal = 100 Akj Bkj ,
em que Akj é uma medida da especificidade da espécie ao grupo (fracção do número de
indivíduos da espécie j no grupo k relativamente ao número total de indivíduos do total de
espécies) e Bkj é uma medida da fidelidade da espécie ao grupo (fracção do número de
estações de amostragem incluídas no grupo k com registos da espécie j, relativamente ao
número total de estações de amostragem incluídos no grupo k). O significado estatístico foi
avaliado com um teste de permutações (Legendre e Legendre 1998). O valor indicador das
espécies e o respectivo significado estatístico foi determinado com o programa IndVal
versão 2.0 (Dufrene, 2001). O valor de k foi então definido como o valor do somatório dos
IndVal das espécies com significado estatístico (Teste t, p<0.05) para cada partição
(partições de dois, três e quatro grupos). Por fim, os grupos foram representados segundo a
configuração das ilhas resultante de uma NMDS (Non-metric Multidimensional Scaling),
cujo objectivo foi representar em duas dimensões as dissemelhanças entre ilhas segundo os
quatro primeiros eixos da Análise de Compromisso. Neste passo foi utilizado o programa
Primer versão 5.2.0 (Clarke e Gorley 2001).
(2) Classificação com base nos parâmetros de diversidade
Para a classificação baseada nos parâmetros de diversidade realizou-se em primeiro lugar
uma Análise de Componentes Principais, antecedida esta por uma normalização dos dados.
Utilizaram-se posteriormente os eixos principais mais explicativos da variância na análise
de agrupamentos de k-médias.
(3) Classificação com base nas variáveis ambientais
A mesma metodologia foi adoptada para as variáveis ambientais. Neste caso, entraram na
análise apenas os grupos de variáveis mais relacionados com a componente biológica. Para
cada grupo de variável escolheu-se ainda a escala mais consensual no que respeita à
influência sobre os diferentes grupos biológicos.
(4) Classificação das ilhas não amostradas
A extrapolação dos conhecimentos adquiridos sobre a componente biológica das 30 ilhas
amostradas para as restantes ilhas foi precedida da selecção da escala mais consensual de
extracção para cada grupo de variáveis ambientais, considerando o significado estatístico
da relação destas com os grupos biológicos. Construiu-se depois uma matriz de
dissemelhanças das 93 ilhas com base nos grupos de variáveis e respectivas escalas de
extracção (as escalas mais explicativas da componente biológica). Em seguida afectou-se
cada ilha não amostrada à ilha amostrada mais “próxima” em termos da distância
multivariada da componente ambiental. Este procedimento permitiu atribuir cada ilha não
26
amostrada ao grupo (resultado das análises de agrupamentos baseados na componente
biológica e ambiental das ilhas amostradas) em que se incluía a ilha amostrada que lhe era
mais semelhante, pelo que se produziram três novos conjuntos de três grupos, desta vez
incluindo todas as ilhas.
(5) Classificação estrutural das ilhas baseada na vegetação
A vegetação desempenha um papel fundamental na estrutura da paisagem e suporte da vida
constituindo, assim, um bom ponto de partida para uma abordagem à classificação
ecológica. No caso em apreço, em que se adivinha uma rápida transformação da paisagem
e o desencadear/acelerar de processos de sucessão ecológica, considerou-se essencial
produzir um modelo de discriminação das ilhas que permitisse a incorporação de dados no
futuro. Em suma, procurou-se adequar às ilhas um modelo que permitisse incorporar
informação sobre uma paisagem dinâmica.
Assim, realizou-se uma AC com as 30 ilhas e a totalidade de espécies de plantas aí
inventariadas, quer no método dos quadrados, quer no método dos transectos (ver
metodologia referente à inventariação de vegetação). Por ser mais robusta para tratar dados
com muitos duplos zeros (nem todas as espécies estão presentes em todas as ilhas), a AC é
especialmente indicada para estudar os dados de ocorrência de espécies. Realizou-se
depois uma segunda AC, desta vez excluindo todas as espécies inventariadas em menos de
quatro ilhas, quer para tornar a análise mais robusta, quer para facilitar a leitura gráfica. As
59 espécies de plantas desta sub-amostra foram depois analisadas numa ACP. Por fim,
produziu-se um gráfico de barras com a frequência das espécies em cada uma das ilhas,
ordenadas aquelas segundo o primeiro eixo da AC.
27
3. RESULTADOS (I)
3.1 ÁREA DE ESTUDO – SELECÇÃO DE UMA AMOSTRA DE ILHAS
Ao maximizar a variância total relativamente aos dados originais, a metodologia utilizada
permitiu a selecção duma amostra representativa das ilhas (ver distribuição geográfica na
Figura 3.1 e, com mais pormenor, no Anexo 1; variáveis descritoras no Anexo 2). A
representatividade das 30 ilhas foi testada comparando a distribuição dos diferentes tipos
de coberto na amostra e na totalidade de ilhas, tendo-se obtido um valor de correlação
significativo (Correlação de Spearman, ρ=0.82, p=0.0003).
28
Figura 3.1 Localização das futuras áreas emergentes na Albufeira de Alqueva
29
3.2 VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Uso do solo
Os nove tipos de coberto referidos na metodologia resultaram na identificação, durante
visitas de campo a cada uma das ilhas, de 15 classes de coberto (Anexo 2). Classes que se
revelariam impossíveis de discriminar nos ortofotomapas, nomeadamente os prados e as
zonas agrícolas, foram agregadas numa só. A Figura 3.2 mostra o aspecto do resultado da
digitalização das classes de uso do solo a diferentes escalas de extracção de variáveis.
Figura 3.2 Manchas de coberto vegetal nas
unidades de amostragem (círculos de 50, 100,
175 e 250 metros em torno do ponto de
amostragem das ilhas)
Na Figura 3.3 pode ver-se a representatividade dos vários tipos de coberto nas ilhas. Notese que a maioria das futuras ilhas (55%) são presentemente áreas com montado de azinho.
Cerca de 37% são montados abertos em que estão igualmente representadas as três
categorias quanto ao estrato arbustivo (ausente, dispersa e densa). Os restantes 18% de área
de montado é maioritariamente ocupada por montados fechados com matos densos. A
segunda classe de usos do solo mais representada nas ilhas são os matos (14%), que na sua
maioria são de esteva. Cerca de 13% são áreas ocupadas apenas por estrato herbáceo,
tratando-se maioritariamente de pousios. Os eucaliptais presentes (cerca de 9% da área das
ilhas) são plantações na sua maioria recentemente desbastadas e muito pobres em termos
de vegetação. Os olivais, abandonados ou não, representam também cerca de 9% da área
total das ilhas.
30
Galeria ripícola
0%
Eucaliptal
9%
Olival
5%
Afloramentos
rochosos
0%
Montado denso com
matos densos
11%
Montado denso com
matos dispersos
4%
Olival abandonado
4%
Montado denso
3%
Montado aberto com
matos densos
10%
Pousios / agrícola
13%
Montado aberto com
matos dispersos
11%
Matos
12%
Matos dispersos
2%
Montado aberto
16%
Figura 3.3 Distribuição das diferentes classes de uso do solo nas futuras ilhas de Alqueva (2001)
Estrutura da paisagem
Foram calculados diversos índices descritores da densidade, forma, tipo e dimensão das
várias parcelas que constituem a paisagem das ilhas (Anexo 2). Na Figura 3.4 representa-se
um histograma da frequência de ilhas com diferentes números de parcelas de uso do solo,
uma das variáveis consideradas na avaliação da complexidade da estrutura da paisagem.
Neste caso, a escala de extracção da variável coincidiu com o limite da ilha. Cerca de 90%
das ilhas possui menos de quatro parcelas de uso do solo (não necessariamente de classes
de uso do solo diferentes) e cerca de 40% possui apenas uma parcela. Apenas nove ilhas
possuem entre 5 e 12 parcelas.
31
40
35
100,00%
35
30
80,00%
Frequência
28
Frequência
% acumulada
25
60,00%
20
15
40,00%
13
10
8
5
20,00%
2
2
2
1
1
8
9
0
1
2
3
4
5
6
7
0
0
10
11
1
12
0
,00%
Mais
Nº de parcelas
Figura 3.4 Histograma de frequências e percentagem acumulada do número de parcelas por ilha
Geomorfologia
Na Figura 3.5 apresenta-se um exemplo de três das variáveis geomorfológicas extraídas,
para cada uma das ilhas, em ambiente SIG: o Modelo Digital do Terreno, o declive e o
ensombramento. A partir desta informação de base calcularam-se diversos Índices por ilha,
como a média e o desvio padrão destas variáveis, quer para o limite da ilha quer para cada
uma as três escalas de amostragem.
Figura 3.5 Modelo digital do Terreno (MDT),
mapa de declives e de ensombramento (Ilha do
Abibe)
32
A altitude máxima atingida nas ilhas é de 190 m, isto é, cerca de 40 metros acima da cota
de máxima cheia da albufeira de Alqueva. Quanto à altitude média (calculada como a
média das altitudes dos pixels que compõem cada ilha – ambiente SIG), a maioria das ilhas
tem entre 150 e 153 metros; apenas oito ilhas apresentam altitudes médias acima dos 155
metros (Fig. 3.6). Tendo em conta que a convexidade da ilha (calculada dividindo o
volume pela área da ilha) é proporcional à altitude, a maioria das ilhas apresenta também
convexidades bastante baixas. Note-se que, dada a pequena dimensão das ilhas de
Alqueva, a convexidade está directamente relacionada com a dimensão fractal das ilhas,
uma outra medida da complexidade potencial de habitats. Quanto aos declives, a maioria
das ilhas apresenta declives pouco acentuados (d < 10%; Fig. 3.7).
40
120.00%
34
35
100.00%
Frequência
30
25
% acumulada
20
15
80.00%
Frequência
60.00%
17
12
40.00%
12
10
7
5
3
0
0
150
151
152 153
154
155
20.00%
3
2
156 157
0
158
2
1
0
159 160
.00%
161 Mais
Altitude média
Figura 3.6 Histograma de frequências e percentagem acumulada da altitude média por ilha
30
100.00%
26
Frequência
25
80.00%
20
Frequência
19
15
% acumulada
60.00%
16
15
40.00%
10
5
5
20.00%
5
4
2
0
0
2
0
4
6
8
10
12
14
16
18
20
1
.00%
Mais
Declive médio (º)
Figura 3.7 Histograma de frequências e percentagem acumulada do declive médio por ilha
33
3.3 VARIÁVEIS BIOLÓGICAS
A inventariação de moluscos planeada para as Ilhas resumiu-se à recolha de gastrópodes
terrestres (caracóis e lesmas) que não foram considerados (por insegurança na identificação
dos indivíduos inventariados) nas análises estatísticas. Fica contudo o registo da existência
desta colecção de espécimens, que salvaguardará futuros trabalhos de monitorização. Há
ainda a registar a ocorrência da borboleta Euphydryas aurinii (Lepidoptera: nymphalidae),
observada casualmente entre períodos de inventariação. Apesar de pertencer a um grupo
que não foi objecto de estudo no Projecto Ilhas, o facto de se tratar duma espécie de
interesse comunitário, cuja conservação requer a designação de zonas especiais de
conservação (Anexo II da Directiva Habitats - 92/43/CEE), leva à sua inclusão neste
Relatório. O espólio do Projecto Ilhas inclui ainda informação qualitativa sobre a presença
de outras espécies que não eram alvo de inventariação directa (aves de rapinas e mamíferos
carnívoros, nomeadamente). Aos grupos biológicos enumerados acrescentou-se
informação sobre a presença de bovinos, quantificada esta a partir do número de
excrementos encontrados por época de amostragem no círculo definido pela estrutura Y.
Os trabalhos de inventariação decorreram entre Março de 2000 e Março de 2001, período
durante o qual se registraram 8098 indivíduos (excluídas as espécies de flora), pertencentes
a 404 espécies diferentes (Tabela 3.1). A espécies observadas em cada uma das ilhas
encontram-se listadas, por grupo biológico, nos Anexos 3 a 9.
Tabela 3.1 Número de espécies e frequências absolutas, por Y e totais, para cada grupo biológico
Grupos biológicos
Y
Nº de espécies
Total
Nº de indivíduos
Y
Total
Aracnídeos
71
71
2468
2468
Carabídeos
26
31
608
612
Anfíbios
10
11
365
365
Répteis
11
11
108
108
Aves
79
86
2712
4919
Micromamíferos
4
7
238
362
Vegetação
184
184
-
-
Total
389
404
5763
8098
Para a totalidade das ilhas, foi a vegetação o grupo com maior riqueza específica (Fig. 3.8:
47% das espécies). Quanto aos grupos faunísticos, as aves foram o grupo mais
representado (idem: 20% das espécies) e os micromamíferos o grupo com menor número
de espécies inventariadas (idem: 1% das espécies). Já quanto ao número de indivíduos, os
aracnídeos foram os melhor representados (Fig. 3.9: 43% dos indivíduos) e os répteis os
menos representados (idem: 2% dos indivíduos).
34
Aracnídeos
19%
Carabídeos
7%
Vegetação
47%
Anfíbios
3%
Micromamíferos
1%
Aves
20%
Répteis
3%
Figura 3.8 Distribuição das espécies inventariadas por grupo biológico
Micromamíferos
4%
Aracnídeos
43%
Aves
34%
Répteis
2%
Anfíbios
6%
Carabídeos
11%
Figura 3.9 Distribuição dos indivíduos inventariadas por grupo faunístico
35
Vegetação
Foram efectuadas duas inventariações florísticas: uma durante Março e Abril destinada a
cobrir a Primavera, e outra entre Maio e Julho destinada a cobrir o Verão. A ocorrência de
alguma precipitação permitiu que a vegetação inventariada em todas as ilhas se encontrasse
no mesmo estado fenológico. Do total de 184 espécies inventariado, só 98 foram
inventariadas simultaneamente com as duas técnicas (Anexo 3), o que atesta a validade da
utilização de ambas metodologias em simultâneo, mesmo numa área de estudo de
pequenas dimensões (no caso, um círculo com 18 m de raio). Na Figura 3.10a estão
representadas as percentagens, relativamente à frequência nos quadrados (nº total de
quadrados em que as espécies foram observadas), das espécies no total de ilhas. Entre as
espécies mais frequentes nas ilhas contam-se o olho-de-môcho, Tolpis barbata, o trevo,
Trifolium stellatum e a esteva, Cistus ladanifer. Os quadrados revelaram-se especialmente
eficientes na inventariação de espécies pratenses pouco frequentes (metade das 57 espécies
exclusivamente inventariadas nos quadrados foi registada uma única vez) ou de muito
pequena dimensão (como Crassula tillaea, Cerastium sp., Euphorbia exigua, e Sherardia
arvensis). Contudo, muitas das espécies de plantas encontradas nas ilhas ocupam áreas
consideráveis (como o Silybum, Rumex conglomeratus, Cynara humilis, por exemplo) ou
são de grande porte (árvores e arbustos), pelo que os transectos serviram para completar a
inventariação efectuada nos quadrados: entre as 29 espécies exclusivamente inventariadas
nos transectos, constam seis árvores (Quercus suber, Olea europea, Ficus carica,
Eucalyptus globulus, Arbutus unedo, Crataegus monogyna), e 11 matos (como Quercus
coccifera, Cytisus sp., Daphne gnidium, Myrtus communis, Phillyrea angustifolia). Entre
as espécies mais frequentes nos transectos contam-se, por exemplo, a esteva, Cistus
ladanifer, e a azinheira, Quercus ilex (Fig. 3.10b).
To lpis barbata
201
Trifo lium stellatum
144
A ndryala integrifo lia
142
P o lycarpo n tetraphyllum
130
Lo gfia gallica
112
Lamarckia aurea
99
Chamaemelum mixtum
97
Spergularia purpurea
97
P lantago co ro no pus
96
Outro s
2323
P lantago lago pus
94
Echium plantagineum
92
Cistus ladanifer
86
Ornitho pus co mpressus
86
Figura 3.10a Distribuição das frequências por quadrado das espécies vegetais inventariadas
(número total de quadrados em que as espécies ocorreram)
36
Cistus ladanifer
290
A ndryala integrifo lia
236
To lpis barbata
189
Quercus ilex
142
P lantago lago pus
129
Lo gfia gallica
120
Vulpia geniculata
113
A gro stis po urretii
93
Retama sphaero carpa
91
Outras
1395
Tuberaria guttata
85
Spergularia purpurea
74
Lavandula luisieri
71
Echium plantagineum
71
Figura 3.10b Distribuição das frequências por transecto das espécies vegetais inventariadas
(número total de transectos em que as espécies ocorreram)
Aracnídeos
Foram identificadas 71 espécies de aranhas, 50 capturadas em pitfall e 21 obtidas em
recolhas ocasionais (Fig. 3.11; Anexo 4). Cinco das espécies encontradas constituem novas
citações para Portugal Continental, distribuindo-se os 23 morfotipos que se encontram por
identificar pelas famílias Liocranidae (Agraecina), Dysderidae (Dysdera, Harpactes e
outros), Gnaphosidae (Micaria, Scotophaeus, Zelotes e outros), Salticidae (Heliophanus),
Pholcidae (Holocnemus), Nemesiidae (Nemesia), Oonopidae (Oonopinus), Tetragnathidae
(Pachygnatha), Zodariidae (Storena), Thomisidae (Xysticus) - famílias Lyniphiidae e
Theridiidae excluídas. Entre as espécies de teia só os machos circulam e caiem nas
armadilhas; estas foram, contudo, as espécies mais representadas entre os aracnídeos
inventariados, facto atribuído à sua maior abundância relativa. Também as espécies que
habitam entre as ervas surgiram menos representadas que as espécies que vivem em solo
nu. Alopecosa albofasciata, uma tarântula verdadeira, foi bastante comum em todas as
ilhas. Refira-se ainda a presença de Zodarion styliferum, um endemismo ibérico, e as de
Latrodectus tredecimguttatus e Cyrtophora citricola, respectivamente a única viúva negra
e a única aranha social conhecidas em Portugal. Algumas espécies comuns no Alentejo,
como Micrommata ligurina (aranha normalmente associada a pastos) e Oxyopes lineatus
(caçadoras em ervas e arbustos), foram menos abundantes que o esperado, facto a que não
será alheio o curto período de inventariação. Lycosa tarentula, por exemplo, a maior
tarântula que existe em Portugal, foi registada apenas como juvenil, já que se torna adulta a
partir do Outono, altura em que as inventariações haviam já terminado. A prossecução das
inventariações poderá, pois, revelar algumas alterações na composição das comunidades de
aranhas.
37
Agelenidae
2%
Zodariidae
Thomisidae
9%
Nemesiidae
4%
9%
Outras
5%
Salticidae
7%
Lycosidae
3%
Gnaphosidae
21%
Linyphiidae
35%
Theridiidae
5%
Figura 3.11 Distribuição dos indivíduos de cada família de aracnídeos capturados (n=2468)
Carabídeos
As ilhas foram amostradas durante um mês (com duas amostragens quinzenais cada) a
partir da segunda quinzena de Março. Devido às fracas capturas ocorridas durante o mês de
Abril, mês em que ocorreram fortes chuvas, as armadilhas foram de novo abertas em Maio
durante mais um mês. Em dez ilhas a amostragem realizou-se quinzenal e continuamente
até ao final do ano, para que houvesse uma ideia da variabilidade temporal de abundância
de carabídeos. Esta extensão do período de inventariação não produziu, contudo, dados
suficientes para produzir as análises planeadas, pelo que este aspecto será tratado num
futuro próximo. Os 612 indivíduos identificados nas armadilhagens (Anexo 5), um total de
26 espécies, distribuem-se taxonomicamente segundo a Figura 3.12. Capturaram-se ainda,
de forma ocasional, um total de 29 espécies de aranhas. Destas, cinco não tinham sido
capturadas nas armadilhas, o que aumentou para 31 o número de espécies de aranhas
inventariadas nas ilhas.
Hadrocarabus
lusitanicus
12%
Microlestes abeillei
7%
Amara aenea
7%
Syntomus
truncatellus
5%
Metalina ambiguum
4%
Phyla tethys
4%
Microlestes
luctuosus
3%
Steropus globosus
49%
Outros
9%
Figura 3.12 Distribuição das espécies de carabídeos capturadas (n=612)
38
Anfíbios
Foram inventariadas 11 das 17 espécies de anfíbios existentes em Portugal (Anexo 6). Não
foram registadas ocorrências de duas espécies contudo observadas nas imediações das
ilhas: a rela-meridional (Hyla meridionalis) e a rela (Hyla arborea). Estas espécies
possuem hábitos trepadores, razão porque não terão sido capturadas no tipo de
armadilhagem utilizado. O sapo-corredor (Bufo calamita) foi a espécie mais capturada,
representando 63% dos indivíduos (Figura 3.13). Cerca de 90% dos indivíduos desta
espécie foram capturados nos meses de Outono-Inverno de 2000, 85% dos quais eram
juvenis. A elevada abundância de juvenis durante esta época deve-se provavelmente à
elevada precipitação que se verificou na primavera de 2000. Com efeito, a reprodução
desta espécie está particularmente condicionada pelas condições climatéricas, uma vez que
utiliza essencialmente massas de água temporárias (Barbadillo et al 1999). A salamandrados-poços (Pleurodeles waltl), o tritão-de-ventre-laranja (Triturus boscai), o tritãomarmoreado (Triturus marmoratus), representaram cada uma entre 5% e 8% das capturas.
A salamandra-comum (Salamandra salamandra), o sapo-de-focinho-pontiagudo
(Discoglossus galganoi), o sapo-de-unha-negra (Pelobates cultripes) e o sapinho-deverrugas-verdes (Pelodytes punctatus) representaram menos de 3% das capturas. Entre o
total de exemplares de anfíbios capturados, cerca de 75% eram juvenis.
As capturas de anfíbios realizadas com o sistema de armadilhagem Y parecem
corresponder essencialmente a indivíduos em dispersão ou em migração para os locais de
reprodução, pelo que a presença das espécies estará provavelmente mais condicionada
pelas características e proximidade de meios aquáticos, que pelas características do habitat
terrestre onde foram capturados.
R. perezi
5%
P. waltl
8%
S. salamandra
1%
T. boscai
5%
T. marmoratus
6%
A. cisternasii
7%
D. galganoi
0%
P. cultripes
3%
B. calamita
63%
B. bufo
2%
P. Punctatus
0%
Figura 3.13 Distribuição das espécies de anfíbios capturadas (n=365)
39
Répteis
Foram inventariadas 11 das 27 espécies de répteis existentes em Portugal (Anexo 7). Para a
região da futura albufeira de Alqueva estão referenciadas seis espécies não inventariadas
neste trabalho: o cágado-de-carapaça-estriada (Emys orbicularis), o cágado-mediterrânico
(Mauremys leprosa), a osga-turca (Hemidactylus turcicus), a lagartixa (Podarcis
hispanica), a cobra-lisa-bordalesa (coronella girondica) e a cobra-de-água-viperina (Natrix
maura) (Maymone et al 2000; Pinheiro et al 2000; Pinto et al 2000). A lagartixa-do-mato
(Psammodromus algirus) foi a espécie mais observada, representando cerca de 74% dos
registos (Figura 3.14). A cobra cega (Blanus cinereus) e o sardão (Lacerta lepida) foram
também frequentemente observadas representando, respectivamente, 7% e 8% das
observações de répteis. As restantes espécies foram observadas muito ocasionalmente.
Entre as espécies observadas as mais interessantes estão o fura-pastos-ibérico (Chalcides
bedriagai), observada apenas numa ilha, e a lagartixa-do-mato-ibérica (Psammodromus
hispanica), observada em duas ilhas, ambas espécies endémicas da Península Ibérica e
relativamente pouco comuns. O fura-pastos-ibérico é uma espécie prioritária que consta no
Anexo IV da Directiva Habitats (92/43/CEE). Devido aos seus hábitos fossadores, esta
espécie é de difícil detecção pelo que, apesar de ter sido apenas capturado um indivíduo
numa ilha, é provável que seja relativamente comum na área de estudo.
C. hippocrepis E.scalaris
M. cucullatus
1%
1%
2%
P. hispanica
3%
M. malpolon
1%
B. cinereus
7%
C. bedriagai
1%
C. striatus
1%
T. mauritanica
1%
P. algirus
74%
L. lepida
8%
Figura 3.14 Distribuição das espécies de répteis capturadas (n=108)
40
Aves
Nas estruturas fixas Y foram registadas 86 espécies de aves, maioritariamente pertencentes
à Ordem Passeriformes (Anexo 8). Predominaram as espécies sedentárias, confirmando
uma tendência para a sedentarização nos povoamentos orníticos mais meridionais do
Paleárctico ocidental (e.g. Herrera, 1978). As espécies nidificantes mais comuns
(Fig. 3.15a) foram a Galerida sp. (registada em todas as ilhas), o Trigueirão, Miliaria
calandra, e a Poupa, Upupa epops, espécies associadas a habitats abertos e actividades
agrícolas. Refira-se que a notação Galerida sp. foi utilizada para incluir duas espécies
muito semelhantes, ambas referenciadas na região e de difícil distinção no campo,
Galerida cristata e Galerida theklae. As espécies de aves mais frequentes encontram-se
normalmente associadas a áreas de montado com vegetação arbustiva dispersa, tipo de
habitat mais frequente registado nos pontos de escuta. A inventariação das espécies
invernantes não acrescentou muito à lista das espécies inventariadas durante a Primavera,
tendo-se inventariado apenas seis novas espécies, entre as quais a petinha-dos-prados,
Anthus pratensis, o rabirruivo-preto, Phoenicurus ochrurus, a ferreirinha-comum, Prunella
modularis e o Abibe, Vanellus vanellus. O pisco-de-peito-ruivo foi a espécie mais
abundante durante este período (Fig. 3.15b).
Miliaria calandra
10%
Upupa epops
8%
Sylvia melanocephala
6%
Sturnus unicolor
6%
Galerida sp
10%
Passer domesticus
6%
Bubulcus ibis
5%
Alectoris rufa
4%
Parus caeruleus
4%
Outras
33%
Turdus merula
4%
Hirundo rustica
2%
Serinus serinus
2%
Figura 3.15a Distribuição das espécies de aves nidificantes identificadas (n=1976)
41
Frigilla coelebs
5%
Parus major
5%
Galerida sp
5%
Sylvia atricapilla
Parus caeruleus
5%
4%
Turdus merula
4%
Sylvia melanocephala
6%
Alectoris rufa
4%
Upupa epops
4%
Erithacus rubecula
6%
Serinus serinus
3%
Milaria calandra
3%
Anthus pratensis
3%
Outras
31%
Phylloscopus colibita
3%
Carduelis chloris
2%
Sturnus unicolor
3%
Carduelis carduelis
3%
Figura 3.15b Distribuição das espécies de aves invernantes identificadas (n=736)
A relação entre o número de pontos de amostragem na ilha e o número de espécies de aves
observadas foi melhor descrita por uma relação logarítmica (Fig. 3.16; R2 = 0.83), o que
está de acordo com os fundamentos teóricos tradicionais sobre a relação entre a área e a
riqueza específica (e.g. Blondel 1979). Uma vez que a área abrangida pelas estações de
amostragem foi proporcional à área da futura ilha, esta curva poderá indicar que ilhas de
maior dimensão possuirão uma maior riqueza específica de aves. Esta não passa, contudo,
de uma indicação, minimizada por muitos autores que sugerem que aquela relação apenas
ocorre por a área ser, em geral, proporcional à heterogeneidade do habitat (variabilidade de
usos do solo), este sim, o factor determinante da capacidade de suporte (ver diversos
autores revistos em Rosenzweig 1995). O presente estudo parece corroborar a importância
da variabilidade de usos do solo na distribuição da diversidade de aves (ver 4.3, pág. 28).
42
50
45
Nº de espécies
40
35
30
S = 11.36Ln(A) + 19.383
R2 = 0.8323
25
20
15
10
5
0
0
2
4
6
8
10
Nº de pontos de escuta
Figura 3.16 Relação entre o número de espécies e o número de pontos de escuta por ilha
Do total de espécies detectadas na área de estudo, 10 possuem estatuto de ameaça (Cabral
et al 1990), sendo que quatro destas são aves de rapina. Note-se que a maioria dos registos
relativos a espécies ameaçadas correspondem a observações ocasionais obtidas fora dos
períodos de amostragem sistemática (apenas a Águia-cobreira, Circaeatus gallicus,
ocorreu durante um desses períodos, por uma única vez, apesar de ter sido observada em
cinco locais diferentes na área de estudo). No entanto, e como já foi referido, a
metodologia de amostragem foi essencialmente dirigida para habitats exclusivamente
terrestres (expressa na opção de se amostrar apenas a área das ilhas e não a área
envolvente) pelo que qualquer interpretação adicional terá que ser efectuada com algumas
reservas. A presença de Cegonha-negra, Ciconia nigra, na área aponta para que esta seja
uma área importante para esta espécie, uma das mais ameaçadas em Portugal (estatuto de
Em Perigo, Cabral et al 1990). Ocorreram ainda na área, com o estatuto de
Insuficientemente Conhecido, o Alcaravão, Burhinus oedicnemus, e o Cuco-rabilongo,
Clamator glandarius, embora com uma baixa frequência. Com o estatuto de Vulnerável
ocorreram o Corvo, Corvus corax, (apenas numa ilha e numa observação ocasional) e em
nove ilhas (aproximadamente 30% do total inventariado) ocorreram a Cegonha, Ciconia
ciconia, e a Rola-comum, Streptopelia turtur.
Para uma correcta avaliação do estatuto de conservação das espécies, contudo, será ainda
necessária uma análise das Directivas Europeias sobre Conservação da Natureza (Directiva
Aves, 79/409/CEE). Por exemplo, na ilha Tubolz Daisy foram registadas duas espécies de
aves (o Sisão, Tetrax tetrax, e o Alcaravão, Burhinus oedicnemus) associadas a um habitat
prioritário, as estepes. De referir ainda que parte da área favorável para espécies estepárias,
43
considerando a área total de regolfo da barragem do Alqueva, será futuramente ocupada
pelas novas instalações da fábrica Portucel, pelo que estas espécies verão o seu habitat
potencial razoavelmente reduzido. A manutenção da ilha Tubolz como habitat para estas
espécies implicaria a sua conversão numa área estepária, o que apenas será possível sob
intervenção directa (na altura em que esta ilha foi inventariada o respectivo coberto
consistia numa seara e num pousio de 1º ano). A probabilidade de que aves estepárias
ocupem uma área totalmente rodeada por água é, contudo, reduzida.
Mamíferos
No âmbito da inventariação de micromamíferos foram capturados 123 indivíduos
(excluindo as 115 recapturas) pertencentes a cinco espécies (dois insectívoros e três
roedores) (ver Anexo 9). A maioria das capturas ocorreu em armadilhas de caixa tipo
Sherman, sendo os restantes animais provenientes de armadilhas pitfall instaladas para
inventariar outros grupos biológicos. O musaranho-anão-de-dentes-brancos (Suncus
etruscus) foi capturado sobretudo em armadilhas destinadas aos macro-invertebrados, o
que se poderá dever ao facto do seu peso ser demasiado baixo (entre 4 e 8 gramas) para
accionar o pedal que provoca o fecho das armadilhas Sherman, enquanto que o rato-cegomediterrânico, Microtus duodecimcostatus, uma espécie subterrânea, está representada por
indivíduos capturados em armadilhas destinadas à herpetofauna. Tal como previsto, a
inventariação poli-facetada providenciou dados que se completam transversalmente entre
os vários grupos biológicos. O ratinho-ruivo, Mus spretus, foi a espécie mais capturada nas
ilhas, representando cerca de 57% das capturas (Fig. 3.17). Foram também capturados
muitos exemplares de rato-do-campo, Apodemus sylvaticus, representando cerca de 31%
dos indivíduos. Quanto ao rato-cego-mediterrânico foi apenas capturado um indivíduo
numa ilha.
Crocidura russula
Suncus etruscus
5%
7%
Microtus
duodecimcostatus
0%
0,1%
Apodemus
sylvaticus
31%
Mus spretus
57%
Figura 3.17 Distribuição das espécies de micromamíferos capturados (n=362)
44
Das espécies inventariadas, três apresentam distribuição generalizada em Portugal
(Crocidura russula, Apodemus sylvaticus e Mus spretus), sendo provavelmente as espécies
de micromamíferos mais comuns no nosso país. O rato-cego-mediterrânico (Microtus
duodecimcostatus) é também uma espécie comum no sul, estando ausente do norte e parte
do centro de Portugal. O musaranho-anão-de-dentes-brancos, de ocorrência restrita ao
centro e sul do país, é uma espécie que ocorre normalmente em núcleos restritos, o que
parece ser confirmado pelos dados recolhidos até ao momento. Nenhuma das espécies
capturadas apresenta estatuto de ameaça em Portugal e Espanha. Os dois musaranhos
figuram no anexo III da Convenção de Berna.
Foi ainda registada a presença de duas espécies de lagomorfos nas ilhas: o coelho-bravo e a
lebre. Cerca de 97% dos indícios de presença de lagomorfos são de coelho-bravo, tendo-se
observado maiores abundâncias de lebre relativamente ao coelho-bravo apenas numa ilha
(ilha do Porco). Os lagomorfos parecem estar ausentes em apenas duas ilhas (Abibe e
Vulcão).
Durante os trabalhos de inventariação foram ainda registadas observações ocasionais de
outros mamíferos. A observação mais interessante, apesar de isolada, diz respeito à
presença do gato-bravo, justamente na ilha que apresenta maior densidade de coelho-bravo.
Dejectos ou marcas de mamíferos de distribuição generalizada como a fuinha e o sacarabos, foram encontrados em praticamente todas as ilhas.
Eficiência de inventariação
A análise do incremento do número médio de espécies com o número de ilhas amostradas,
revela que se atingiu uma estabilização na inventariação apenas no caso dos anfíbios e
micromamíferos (Fig. 3.18). Isto significa que para os restantes grupos biológicos a
totalidade das espécies identificadas foi apenas atingida quando todas as ilhas foram
amostradas (o quanto os números obtidos ficaram ainda aquém da realidade é uma
incógnita que mereceria ser explorada). No caso dos répteis, não se atingiu sequer a fase de
estabilização. A curva apresentada por este grupo é típica de inventariações em habitats
muito diversos (He e Legendre 1996); contudo, tendo em conta o número de espécies de
répteis existentes em Portugal, e o conhecimento empírico que a equipa possui na área, a
curva deverá antes ser devida a uma amostragem deficiente deste grupo nas ilhas, facto
relacionado com a reduzida conspicuidade e capturabilidade da maioria das espécies de
répteis. No caso dos anfíbios, a estabilização ocorrerá após 9 a 10 ilhas inventariadas, isto
é, serão necessárias entre 9 a 10 ilhas para incluir 95% da riqueza de anfíbios; esse número
varia entre 17 e 18 ilhas para os micromamíferos, entre 22 e 23 ilhas para as aves, entre 24
e 25 ilhas para os aracnídeos, carabídeos e vegetação e entre 26 e 27 ilhas para os répteis.
Estes resultados são especialmente elucidativos do valor do arquipélago sobre as ilhas.
45
Aracnídeos
90
75
Carabídeos
30
25
25
70
20
50
15
10
30
5
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
11
Anfíbios
10
11
Répteis
11
9
9
7
7
5
5
3
1
3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Aves
70
79
60
1 2
3 4
5
6 7
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Micromamíferos
5
4
4
50
3
40
30
2
20
1
10
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Vegetação
200
1
2
3 4
5 6
7 8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
184
150
100
50
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Figura 3.18 Relação espécies-área para cada grupo biológico (resultado da
média de 999 permutações dos dados)
46
4. RESULTADOS (II)
Neste sub-capítulo discutem-se várias abordagens possíveis ao tratamento estatístico dos
dados obtidos. Na primeira secção (4.1), explorou-se a capacidade da diversidade de
espécies per se poder servir para discriminar as ilhas, e investigou-se a eventual existência
de espécies indicadoras dessa mesma diversidade. Em seguida procuraram-se (4.2-4.4)
determinantes que explicassem a variabilidade biológica entre as ilhas: será que algum
grupo condiciona os outros? resultará a diversidade de condicionantes ambientais? será o
Homem o responsável por essas diferenças? Na secção 4.5 aborda-se a possibilidade de
discriminar as ilhas a partir de diferenças entre as comunidades que as constituem: poderão
as ilhas ser discriminadas a partir de um só grupo biológico? Por fim, produziram-se três
alternativas (segundo as diferentes perspectivas abordadas) para o agrupamento das ilhas
que constituirão o arquipélago de Alqueva (4.6-4.7). A última classificação (4.8) retoma a
questão da dinâmica da paisagem, produzindo um modelo que de certo modo permita
prever futuras evoluções ecológicas nas ilhas e ajustamentos da importância relativa de
cada ilha.
4.1 ANÁLISE DA DIVERSIDADE DE ESPÉCIES
Índices de Diversidade
A maioria dos estudos de biodiversidade baseia-se no cálculo de índices de diversidade de
vário tipo. Na Tabela 4.1 apresentam-se os índices de diversidade calculados no âmbito do
Projecto Ilhas, considerando simultaneamente todos os grupos biológicos. Os valores mais
elevados de riqueza específica, equitabilidade e diversidade específica, foram observados
na Ilha do Outeiro, os valores mais baixos na Ilha da Estevinha. Já os índices de
diversidade taxonómica e filogenética apresentaram padrões algo distintos. A diversidade
taxonómica e a taxonomic distinctness atingiram ambas valores máximos no Abibe e
valores mínimos na Moncarxa. A taxonomic distinctness média atinge um valor máximo
no Balanco e um valor mínimo na Arruda. Por fim, a diversidade filogenética parece
possuir uma relação inversa da riqueza e diversidade específica, atingindo um valor
máximo na Duqueza e um valor mínimo no Balanco. As diferenças de padrão entre os dois
grupos de índices derivam do facto de um grupo se basear em análises a números de
espécies, e o outro em análises de carácter taxonómico, isto é, em representarem diferentes
interpretações da diversidade de um mesmo conjunto de dados original.
47
Tabela 4.1 Índices de diversidade considerando todos os grupos biológicos simultaneamente
Ilhas
Outeiro
Sol
Balanco
Castro
Escorpião
Porco
Calitro
Linguas
Amor
Pedro
Pião
Moncarxa
Pequena
Gorda
Bicas
Noite
Tubolz
Gaspar
Tubarão
Touro
Musgos
Vulcão
Abibe
António
Arruda
Mordillo
Linda
Duqueza
Estevinha
S
124
121
107
105
102
101
99
99
97
97
96
95
93
90
89
89
87
86
86
84
82
82
81
81
77
75
68
58
55
d
17,99
17,42
15,54
15,76
15,49
15,19
14,73
14,73
14,53
14,58
14,32
14,18
13,79
13,34
13,09
13,56
12,72
13,25
12,85
13,10
12,78
12,63
12,08
12,05
11,78
11,25
10,61
9,29
8,62
J'
0,90
0,87
0,86
0,87
0,89
0,89
0,88
0,88
0,87
0,87
0,88
0,88
0,85
0,84
0,88
0,85
0,85
0,85
0,88
0,85
0,84
0,85
0,79
0,85
0,85
0,79
0,78
0,82
0,77
H'
4,35
4,17
4,04
4,04
4,13
4,11
4,05
4,03
3,99
3,97
4,02
4,00
3,86
3,80
3,95
3,81
3,79
3,80
3,92
3,75
3,72
3,73
3,48
3,73
3,70
3,43
3,31
3,32
3,08
1-λ’
0,98
0,98
0,97
0,97
0,98
0,98
0,98
0,98
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,97
0,95
0,96
0,97
0,95
0,97
0,96
0,95
0,94
0,94
0,93
N1
77,24
64,79
56,93
56,82
61,98
60,82
57,62
56,33
54,03
52,90
55,77
54,35
47,29
44,56
52,12
45,28
44,09
44,48
50,24
42,56
41,26
41,70
32,32
41,74
40,58
30,85
27,29
27,68
21,66
N2
56,68
44,44
38,14
34,77
45,44
38,27
38,65
38,76
37,86
28,95
36,67
36,22
30,14
28,70
36,45
29,87
27,85
30,54
34,80
20,40
25,81
27,57
17,95
27,90
25,50
18,13
15,05
16,23
14,36
∆
73,35
77,28
75,67
75,72
75,35
71,72
74,95
72,84
74,06
75,82
74,15
70,50
73,45
74,09
75,24
76,31
75,51
78,23
74,42
76,70
80,84
78,09
80,90
72,38
73,66
79,37
77,66
77,11
70,11
∆*
74,58
78,98
77,63
77,86
76,93
73,54
76,84
74,68
75,96
78,42
76,12
72,40
75,87
76,67
77,27
78,84
78,23
80,75
76,52
80,51
83,95
80,90
85,56
74,98
76,54
83,89
83,03
81,99
75,21
∆+
80,84
82,31
82,98
81,91
82,52
80,45
79,84
80,65
81,48
81,33
81,35
80,25
82,16
82,32
82,23
82,55
82,04
82,04
80,91
82,37
82,28
82,07
82,40
82,19
79,25
81,95
80,58
81,70
79,96
Φ+
38,02
39,55
37,92
38,78
39,78
38,33
39,83
37,52
39,32
39,76
39,73
40,00
40,25
38,41
40,29
41,25
40,39
39,20
40,03
40,48
41,99
42,33
41,45
40,92
42,67
41,52
43,49
45,81
40,78
Bioindicadores
Esta secção destinou-se à procura de espécies indicadoras de diversidade específica, pelo
que se apresentam de seguida as dez espécies que melhor explicam a diversidade da fauna
(Tab. 4.2) e flora (Tab 4.3) inventariada nas ilhas. Em ambos os casos o grupo com mais
espécies indicadoras foi a vegetação, o que confirma o seu carácter estruturante.
48
Tabela 4.2 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a diversidade de espécies de fauna
(valores absolutos de correlação de Spearman entre a abundância de espécies e a riqueza específica)
Espécie
Grupo
R
t(N-2)
p-level
Garrulus glandarius
Aves
0,567
3,573
0,001
Apodemus sylvaticus
Micromamíferos
0,508
3,067
0,005
Passer domesticus
Aves
0,457
2,673
0,013
Lavandula luisieri
Vegetação
-0,429
-2,470
0,020
Hadrocarabus lusitanicus
Carabídeos
0,417
2,382
0,025
Cistus ladanifer
Vegetação
-0,411
-2,339
0,027
Alytes cisternasii
Anfíbios
-0,400
-2,267
0,032
Daucus carota
Vegetação
-0,397
-2,246
0,033
Zodarion styliferum
Aracnídeos
0,392
2,212
0,036
Diplotaxis catholica
Vegetação
0,390
2,203
0,036
Tabela 4.3 Dez espécies que melhor indicam (positiva ou negativamente) a
diversidade de espécies de flora (valores absolutos de correlação de Spearman entre
a abundância de espécies e a riqueza específica)
Espécie
Grupo
R
t(N-2)
p-level
Avena barbata
Vegetação
0,664
4,616
0,000
Trifolium angustifolium
Vegetação
0,656
4,512
0,000
Olea europea
Vegetação
0,649
4,429
0,000
Euphorbia exigua
Vegetação
0,645
4,382
0,000
Agrostis pourretii
Vegetação
0,584
3,740
0,001
Lanius meridionalis
Aves
-0,494
-2,951
0,006
Streptopelia decaocto
Aves
0,493
2,948
0,007
Fumaria sp.
Vegetação
0,485
2,879
0,008
Geranium molle
Vegetação
0,482
2,855
0,008
Taraxacum officinale
Vegetação
0,478
2,824
0,009
Três das quatro espécies de flora indicadoras correlacionam-se negativamente com a
riqueza de espécies de fauna: o rosmaninho, Lavandola luisieri, a esteva, Cistus ladanifer,
e a cenoura-brava, Daucus carota. As duas primeiras espécies são típicas de matos
termófilos, ecossistemas caracteristicamente pobres, com poucas espécies; a terceira é mais
comum nas ilhas de eucaliptal recentemente desbastado (Calitro e Amor). Pelo contrário, a
mostardeira, Diplotaxis catholica, característica de prados recentes, correlaciona-se
positivamente com a riqueza de fauna. Outras espécies correlacionadas com a riqueza
específica da fauna incluem duas espécies de aves, um micromamífero, um carabídeo e um
49
aracnídeo (Tab. 4.2). O efeito destas espécies sobre a riqueza faunística não será
certamente uma relação directa, o que dificulta a interpretação destes resultados.
Quanto às correlações com a riqueza da flora (Tab. 4.3), oito das dez espécies mais
correlacionadas (todas de forma positiva) são de flora e duas são de aves. Grande parte das
espécies de flora indicadoras de riqueza específica são típicas de pastagens ricas,
nomeadamente Agrostis pourreti e Geranium molle. De destacar, em particular, a forte
correlação positiva entre a abundância de zambujeiro, Olea europea, muito associada a
antigos olivais, e a riqueza florística. As três ilhas com maior riqueza e diversidade
específica para o conjunto dos grupos biológicos (Outeiro, Sol e Balanco) são
precisamente locais com uma forte presença de zambujeiro.
4.2 DETERMINANTES BIOLÓGICOS DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA
Nesta secção investigaram-se relações causais entre grupos biológicos, isto é, procurou-se
saber até que ponto a ocorrência de determinado grupo condicionaria a ocorrência de um
outro. Os testes de Mantel efectuados entre as matrizes de dissemelhança dos grupos
biológicos revelaram relações significativas apenas entre os aracnídeos e a vegetação
(usando quer o total de espécies inventariadas, quer separadamente para a flora
inventariada nos quadrados e transectos), entre as aves e a vegetação (no caso das aves
nidificantes, apenas se relacionaram com as espécies de flora inventariadas nos transectos),
e entre as aves nidificantes e invernantes (Tab. 4.4). Contudo, embora os aracnídeos e as
aves apresentassem valores tipológicos elevados, nenhum destes grupos foi suficiente para
explicar a maior parte da variabilidade biológica observada. De acordo com os índices de
diversidade, seriam os aracnídeos o grupo mais afim dos restantes (significativamente
relacionado com os répteis, micromamíferos e vegetação: Tab. 4.5; Teste de Mantel,
p<0,05). Sob o ponto de vista da diversidade, será então este o grupo com maior valor
tipológico. Os índices de diversidade revelaram ainda uma esperada relação significativa
entre aves nidificantes e invernantes, e entre a vegetação inventariada nos quadrados e nos
transectos (Tab. 4.5; Teste de Mantel, p<0,05).
Quando se relacionaram os grupos faunísticos com as espécies de flora mais afins a cada
grupo de fauna, todas as relações inter-grupos passam a ser significativas (Teste de Mantel,
p<0.05; Fig. 4.1). Estes últimos resultados serão porventura mais fiáveis, porquanto retiram
o ruído causado pela inclusão de demasiadas espécies (note-se que nesta segunda análise
os aracnídeos e as aves continuam a ser os grupos mais fortemente relacionados com a
vegetação). Quanto às cinco espécies de flora mais relacionadas com cada grupo
faunístico, os aracnídeos parecem estar condicionados pela presença de cistáceas; no grupo
dos anfíbios predominam as espécies de prados naturais e zonas húmidas; as aves parecem
mostrar preferência por prados ricos, associados a montados, e matos termófilos; a
presença de micromamíferos encontra-se associada à presença de gramíneas (Tab. 4.6).
50
Tabela 4.4 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo a composição e estrutura de abundâncias
(Valores da correlação de Spearman; * - correlações significativas, p<0.05)
Grupos biológicos
Aracn
Carab
Anf
-0,164
-0,036
0,074
0,153
-0,078
-0,042
-0,055
-0,019
-0,142
0,09
-0,078
0,032
-0,108
-0,079
-0,061
Répt
Aves
nid
Veget
Aves
Microm
inv
(total)
Veget
(quad)
Veget
(trans)
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves nidificantes
Aves Invernantes
Micromamamíferos
Vegetação (total)
Vegetação (quadrados)
Vegetação (transectos)
-0,054
-0,176
0,125
0,014
0,11
0,093
0,293*
0,281*
0,327*
0,13
0,021 0,384
-0,105 -0,033 0,085
-0,033 0,120 0,209* 0,081
-0,062 0,102 0,198*
0,1
0,074 0,165* 0.153* -0,012
-
0,608*
Tabela 4.5 Resultado dos testes de Mantel inter-grupos segundo os Índices de diversidade (Valores da
correlação de Spearman; *correlações significativas, p<0.05)
Grupos biológicos
Aracn
Carab
Anf
Répt
Aves
nid
Veget
Aves
Microm
inv
(total)
Veget
(quad)
0,178
0,126
0,043
0,060
0,078
-0,021
-0,116
-0,100
0,011
0,168
Veget
(trans)
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
-0,013
0,091
0,164
-0,016
0,080
0,058
Aves nidificantes
0,022
0,137
-0,009
0,119
Aves Invernantes
Micromamamíferos
Vegetação (total)
Vegetação (quadrados)
Vegetação (transectos)
0,109
0,082
0,015
0,134
0,069
0,118
0,045
-0,037
-0,047
-0,028
0,033
0,040
0,049
0,096
0,074
0,001
0,185
0,169
0,156
0,159
0,116
0,063
0,005
-
Tabela 4.6 Variáveis (espécies de flora) seleccionadas com o Bio-env
Aranhas
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Cistus ladanifer
Euphorbia peplis
Agrostis pourretii
Cistus monspeliensis
Myrtus communis
Bellis annua
Cichorium intybus
Daucus carota
Cistus populifolius
Quercus ilex
Erodium botrys
Cistus ladanifer
Holcus setiglumis
Leontodon sp.
Erodium botrys
Quercus ilex
Sonchus oleraceus
Lotus edulis
Ruta chalepensis
Vicia benghalensis
Echium plantagineum Retama monosperma Hirschfeldia incana
Spergularia purpurea
Urginea maritima
Myosotis sp.
Carduus tenuiflorus Centaurea melitensis
Micromamíferos
Diplotaxis catholica
Erodium cicutarium
51
0,7
0,6
Total
Rho
0,5
Quadrados
Transectos
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Micromamíferos
Figura 4.1 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção do elenco florístico mais
relacionado com cada grupo faunístico (todas as correlações de Spearman – Rho – são significativas,
p<0.05)
4.3 DETERMINANTES AMBIENTAIS DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA
Independentemente da escala de análise, foi a variedade de espécies de anfíbios que se
revelou mais dependente das variáveis ambientais (Fig. 4.2). A escala de extracção das
variáveis pode contudo ter implicações que necessitam ser exploradas: no caso das aves,
por exemplo, é notório o aumento de resposta com a escala de análise, enquanto sucede o
inverso relativamente à riqueza específica de micromamíferos (Fig. 4.2). Refira-se que,
dada a relação entre as aves nidificantes a as aves invernantes verificada na secção anterior
(ver 4.2), a investigação relativa aos determinantes ambientais apenas usou os dados sobre
as aves nidificantes, aquelas que foram sujeitas a um maior esforço de amostragem.
0,9
0,8
0,7
R2
0,6
50 m
0,5
100 m
0,4
175 m
250 m
0,3
0,2
0,1
0
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves (nid)
Micromamíferos
Vegetação
Figura 4.2 Resultados das regressões lineares múltiplas (coeficiente de regressão, R2) entre a riqueza
específica de cada grupo biológico e variáveis ambientais, para cada escala de extracção de variáveis
52
Entre todas as variáveis ambientais consideradas - espaço (coordenadas x,y), uso do solo,
estrutura da paisagem, e geomorfologia - foi o uso do solo que possuiu maior poder
explicativo relativamente à estrutura ecológica dos vários grupos biológicos considerados
(Fig. 4.3 a 4.5). É de novo notório o efeito de escala, a estrutura e abundância das
comunidades de carabídeos, aves e micromamíferos respondendo melhor a maiores escalas
de extracção de variáveis de uso do solo, e as comunidades de aracnídeos, anfíbios, répteis
e vegetação respondendo melhor a escalas menores (Fig. 4.3). Contudo, Testes de Mantel
(Bvstep) efectuados à escala mais significativa para cada grupo biológico, confirmaram a
importância do uso do solo na estruturação das comunidades das ilhas (Fig. 4.6). São
excepção a vegetação, que pelo seu papel estruturante teria que necessariamente se
encontrar muito associada à própria estrutura da paisagem, e os anfíbios, também mais
influenciados pela estrutura da paisagem.
0,6
0,5
Rho
0,4
50 m
100 m
0,3
175 m
250 m
0,2
0,1
0
Aranhas
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Micromamíferos
Vegetação
Figura 4.3 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep para selecção
das variáveis de uso do solo mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção
de variáveis
0,6
0,5
Rho
0,4
50 m
100 m
0,3
175 m
250 m
0,2
0,1
0
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Micromamíferos
Vegetação
Figura 4.4 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep para selecção
das variáveis de estrutura paisagística mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de
extracção de variáveis
53
0,6
0,5
50 m
0,4
100 m
Rho
175 m
0,3
250 m
0,2
0,1
0
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Micromamíferos
Vegetação
Figura 4.5 Resultados dos testes de Mantel resultantes do Bvstep para selecção das variáveis
geomorfológicas mais relacionadas com cada grupo biológico, para cada escala de extracção de
variáveis (nenhum dos grupos respondeu a variáveis geomorfológicas à escala de 50 m)
0,6
Usos do solo
0,5
Estrutura da paisagem
Geomorfologia
Rho
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Micromamíferos
Vegetação
Figura 4.6 Resultados dos testes de Mantel significativos (p<0,05) resultantes do Bvstep mais
significativos para cada tipo de variável
Todos os grupos responderam melhor às variáveis de estrutura da paisagem a escalas
maiores, efeito que não ocorreu no caso das variáveis geomorfológicas, variáveis que de
resto se revelaram pouco explicativas (Fig. 4.3 a 4.5). Só no caso dos anfíbios se verificou
uma autocorrelação espacial na composição e estrutura de abundâncias das comunidades
inventariadas nas várias ilhas (Teste de Mantel, ρ = 0.20, p<0,05). Análises aos índices de
diversidade confirmaram a existência de relações significativas entre os carabídeos e o uso
do solo (Tab. 4.7: círculos com 250 m de raio), e as aves nidificantes e o uso do solo
(idem, círculos com 100, 175, e 250 m de raio). Esta última relação, que apenas indica que
a discriminação das ilhas com base na estrutura das comunidades de aves é semelhante à
discriminação derivada dos usos do solo, revelou-se especialmente importante, sendo
proporcional ao aumento da escala de extracção das variáveis de uso do solo (Tab. 4.7). A
análise aos índices de diversidade confirmou ainda uma esperada relação entre a vegetação
e a estrutura da paisagem (Tab. 4.7; círculos com 175 m de raio), mas sugeriu para os
anfíbios uma relação mais forte com as variáveis geomorfológicas (idem, 50 m de raio).
54
Tabela 4.7 Resultados dos testes de Mantel (valores de ρ) entre as matrizes de dissemelhança baseadas nos
índices de diversidade e as matrizes de dissemelhança com base nas variáveis ambientais (* testes
significativos, p<0.05)
Variáveis
Aracnídeos Carabídeos Anfíbios Répteis Aves nidif Microm Vegetação
Uso do solo (50 m)
0,043
0,079
0,000
-0,020
0,136
0,012
0,077
Uso do solo (100 m)
0,039
0,086
0,046
-0,027
0,204*
-0,050
-0,021
Uso do solo (175 m)
0,023
0,084
0,083
-0,081
0,240*
-0,033
-0,037
Uso do solo (250 m)
-0,039
0,160*
0,090
-0,129
0,283*
-0,038
-0,019
Estrutura da paisagem (50 m)
-0,005
0,058
-0,055
0,058
0,047
0,025
-0,065
Estrutura da paisagem (100 m)
0,090
0,048
-0,007
-0,039
-0,019
0,005
-0,003
Estrutura da paisagem (175 m)
0,100
0,066
-0,109
0,012
0,113
0,019
0,180*
Estrutura da paisagem (250 m)
-0,007
0,077
0,017
-0,096
0,012
-0,072
0,160
Geomorfologia (50 m)
-0,167
-0,096
0,195*
-0,103
-0,021
-0,107
0,002
Geomorfologia (100 m)
-0,099
-0,041
0,114
-0,092
-0,096
-0,187
0,040
Geomorfologia (175 m)
-0,065
-0,071
0,076
-0,156
0,015
-0,131
-0,126
Geomorfologia (250 m)
-0,047
-0,024
0,057
-0,121
0,063
-0,103
-0,137
Considerando as variáveis no seu conjunto, os aracnídeos e a vegetação foram os grupos
que mais se relacionaram com a componente ambiental; os répteis e micromamíferos os
que se relacionaram menos com essa componente (Fig. 4.7).
Uso do
solo
Estrutura da
paisagem
Vegetação
Aracnídeos
Carabídeos
Anfíbios
Répteis
Aves
Micromamíferos
Rho < 0.35
Espaço
(x, y)
0.35 > Rho > 0.40
Geomorfologia
0.40 > Rho > 0.45
Rho > 0.45
Figura 4.7 Resumo das relações entre grupos biológicos e variáveis físicas. As setas indicam relações
significativas (teste de Mantel, p<0.05) e o sentido da relação. A espessura das setas é proporcional ao
valor do Rho dos testes
55
4.4 DETERMINANTES ANTROPOGÉNICOS DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA
Numa região Mediterrânica é esperada uma forte influência humana sobre a distribuição e
abundância de espécies. No caso em apreço, viu-se que os usos do solo em muito explicam
a presença ou ausência de espécies. Contudo, o homem exerce ainda uma influência
indirecta através da introdução de espécies. Actividades agrícolas, por exemplo, não só
determinam os diferentes usos do solo, como são responsáveis pela introdução de
inumeráveis espécies de flora a/ou supressão de tantas outras. No âmbito do Projecto Ilhas
foi elaborado um questionário destinado aos antigos proprietários das ilhas, no sentido de
investigar o passado recente dos usos locais (sementes agrícolas podem germinar passados
50 anos em dormência no solo); este questionário acabaria por ser abandonado em vista de
dificuldades na identificação cadastral e na obtenção da referida informação. Contudo, as
análises apresentadas neste Relatório permitem a incorporação de novos dados, pelo que
seria porventura interessante num futuro próximo que os questionários pudessem ser
retomados. A informação entretanto tratada no presente Relatório diz respeito à presença
de lagomorfos (muito correlacionada com outra actividade humana, a caça), e à presença
de gado bovino em pastoreio extensivo.
Os índices de abundância dos lagomorfos, estimados a partir de indícios de presença, não
aparentam estar relacionados com nenhuma das variáveis ambientais estudadas. Verificouse, porém, uma autocorrelação espacial significativa entre as ilhas nas abundâncias de
lagomorfos (Teste de Mantel, ρ = 0.24, p<0.05). Ambos resultados parecem sugerir uma
provável intervenção humana (a ilha com densidade de coelhos mais elevada está incluída
numa zona de caça condicionada). Embora os dados sobre mamíferos carnívoros sejam
apenas qualitativos, as observações pontuais ocorreram frequentemente em áreas de
elevada densidade de lagomorfos.
Quanto ao pastoreio, os dados indicam que influenciou a composição e estrutura de
abundâncias dos aracnídeos, dos anfíbios, e da vegetação inventariada em transectos (Teste
de Mantel, p<0.05; Tab. 4.8).
Tabela 4.8 Resultados dos testes de Mantel entre a
matriz de dissemelhança segundo os índices de
abundância de gado bovino e as matrizes de
dissemelhança segundo a composição e estrutura de
abundâncias (* - valores significativos, p<0.05)
ρ
Significância
Aracnídeos
0,137*
0,032
Carabídeos
-0,033
0,622
Anfíbios
0,142*
0,046
Répteis
-0,086
0,86
Aves nidificantes
0,025
0,334
Aves invernantes
-0,027
0,638
Micromamíferos
0,002
0,436
Vegetação (total)
0,080
0,163
Vegetação (quadrados)
0,097
0,119
Vegetação (transectos)
0,121*
0,048
Grupos biológicos
56
Os efeitos dos bovinos sobre a vegetação reflectem esperados efeitos de herbivoria,
sobretudo visíveis ao nível dos estratos arbustivo e arbóreo. Os aracnídeos são predadores
que porventura beneficiam da abundância de insectos (dípteros, nomeadamente) induzida
pela presença de bovinos. Também a riqueza específica dos carabídeos se revelou
influenciada pela presença de bovinos (correlações de Spearman; p<0.05; Tab. 4.10),
provavelmente por razões idênticas. Vickery et al (2001) sugerem que um certo grau de
herbivoria contribui para aumentar a diversidade da paisagem e a diversidade de
macroinvertebrados. Quanto aos anfíbios, se o pastoreio parece relacionado com a
composição e estrutura da respectiva comunidade (Tab. 4.8), possivelmente devido ao uso
comum de charcas bebedouros, essa relação é negativa (Tab. 4.10), parecendo indicar que
algumas espécies de anfíbios serão mais afectadas pela presença de bovinos que outras, ou
que algumas espécies serão mais rápidas a colonizar pontos de água artificiais. Ao analisar
os dados das inventariações convertidos em índices de diversidade, perde-se a correlação
entre os grupos biológicos e a intensidade de pastoreio (Tabela 4.9).
Tabela 4.9 Resultados dos testes de Mantel entre a
matriz de dissemelhança segundo os índices de
abundância de gado bovino e as matrizes de
dissemelhança segundo os índices de diversidade
(*valores significativos, p<0.05)
ρ
Significância
Aracnídeos
0,003
0,443
Carabídeos
0,041
0,244
Anfíbios
0,000
0,453
Répteis
-0,095
0,934
Aves nidificantes
0,005
0,391
Aves invernantes
0,015
0,373
Microm
-0,051
0,779
Vegetação (total)
-0,099
0,927
Vegetação (quadrados)
-0,072
0,835
Vegetação (transectos)
0,062
0,174
Grupos biológicos
Tabela 4.10 Resultados das correlações de Spearman entre a
riqueza específica e a intensidade de pastoreio por gado
bovino (* valores significativos, p<0.05)
R
t(N-2)
p-level
Aracnídeos
Grupos biológicos
0,12
0,61
0,55
Carabídeos
0,37*
2,08*
0,05*
Anfíbios
-0,40*
-2,30*
0,03*
Répteis
0,01
0,07
0,94
Aves nidificantes
0,11
0,56
0,58
Aves invernantes
-0,06
-0,33
0,74
Micromíferos
0,06
0,29
0,77
Vegetação (total)
0,17
0,89
0,38
Vegetação (quadrados)
0,22
1,16
0,25
Vegetação (transectos)
0,22
1,19
0,24
57
4.5 ANÁLISE DA COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DE ABUNDÂNCIAS DAS
COMUNIDADES
Valor tipológico de cada Grupo Biológico
As análises de ordenação tiveram como principal objectivo a avaliação do valor tipológico
de cada grupo biológico, isto é, a quantificação da contribuição de cada grupo para a
explicação da variância biológica entre as ilhas. A presente secção consiste assim numa
comparação dos resultados obtidos em ACP realizadas por grupo biológico, com resultados
obtidos numa Análise de Compromisso envolvendo todos os grupos. Segundo a Análise de
Compromisso, o grupo biológico com maior valor tipológico será aquele cuja estrutura de
abundâncias mais variou entre ilhas (independentemente do número de espécies) e que
simultaneamente melhor reflectiu a variação entre ilhas na estrutura de abundâncias dos
restantes grupos biológicos. Os resultados obtidos revelaram que os grupos biológicos
possuem um valor tipológico distinto consoante analisados individualmente ou em
conjunto (Fig. 4.8). Por exemplo, segundo a ACP os aracnídeos têm um valor tipológico
baixo, mas a Análise de Compromisso sugere ser este o segundo grupo de maior valor
tipológico; com os anfíbios sucedeu o inverso: segundo as análises separadas apresentam
um elevado valor tipológico, mas o grupo perde importância quando os dados são
analisados em conjunto. Tal reflecte a natureza da Análise de Compromisso, que atribui
igual peso a cada um dos grupos (o grupo dos micromamíferos, com apenas sete espécies,
tem o mesmo peso que a vegetação, com 184). São justamente estas vantagens e
desvantagens de cada metodologia que obrigam às análises comparativas.
0.9
120.000
0.8
Análise Separada (Norma dos valores próprios)
100.000
0.7
0.6
80.000
0.5
Cos 2
Norma dos valores próprios
Análise de Compromisso (Cos2)
60.000
0.4
0.3
40.000
0.2
20.000
0.1
0.000
0
Micromamíferos
Aranhas
Anfíbios
Carabídeos
Plantas
Aves
Répteis
Figura 4.8 Valores tipológicos dos grupos biológicos segundo as análises separadas e a Análise de
Compromisso
58
Na Figura 4.9 representam-se num mesmo plano (definido pelo primeiro e segundo eixo da
análise de compromisso) os quatro primeiros eixos das análises separadas por grupo
biológico. Este gráfico permite realizar uma análise comparativa entre grupos quanto ao
respectivo comportamento na Análise de Compromisso. A norma e direcção dos primeiros
eixos no plano da análise de compromisso reflectem em grande medida os valores
tipológicos obtidos. Assim, os primeiros eixos das análises separadas que mais co-variam
com o primeiro eixo da análise de compromisso referem-se aos micromamíferos e aos
aracnídeos, razão pela qual estes grupos apresentam valores tipológicos elevados. Note-se
que são também estes os grupos com mais peso na Análise de Compromisso. O primeiro
eixo da análise separada do grupo dos anfíbios apresenta uma forte co-variância com a
análise de compromisso, mas neste caso com o segundo eixo; os anfíbios são o grupo que
mais se destaca dos dois primeiros segundo o primeiro eixo das análises separadas. É
provavelmente esta a razão que leva o grupo dos anfíbios a perder importância quando os
dados são analisados em conjunto.
Figura 4.9 Projecções dos primeiros, segundos, terceiros e quartos eixos das
análises separadas no primeiro plano da análise de compromisso
59
Na Figura 4.10 estão representadas, separadamente para cada grupo biológico, as espécies
no primeiro plano da Análise de Compromisso. Estas espécies, que são muito
simplesmente as que apresentam maior variabilidade na distribuição da abundância entre
ilhas, são os Linifídeos (aracnídeos), B. calamita (anfíbios), P. domesticus (aves), M.
spretus (micromíferos), C. ladanifer e L. cretica (vegetação). Da análise da estrutura de
abundâncias destas espécies (Fig. 4.11), verifica-se que, excepto para as duas espécies de
flora, aquelas são também as espécies que atingem abundâncias mais elevadas dentro do
respectivo grupo biológico. Os Linifídeos e M. spretus atingem abundâncias muito
elevadas, curiosamente, na mesma ilha (Ilha do Abibe). É aliás provável que seja esta a
razão para a elevada co-variância verificada entre os aracnídeos e os micromamíferos na
Análise de Compromisso. A variabilidade dos respectivos grupos é portanto fortemente
influenciada pela elevada abundância destas espécies apenas numa ilha. No caso dos
aracnídeos a variabilidade induzida pelos Linifídeos é em parte diluída pelo grande número
de espécies deste grupo. Já no caso dos micromamíferos o peso, porventura exagerado, da
variabilidade de M. spretus na variabilidade do grupo será devido ao reduzido número de
espécies de micromamíferos inventariadas.
Figura 4.10 Representação das espécies no
primeiro plano da análise de compromisso, por
grupo biológico (as espécies que se destacam mais
na análise estão identificadas a vermelho)
60
100
Linifídeos
0
100
Bufo calamita
0
100
Passer domesticus
0
100
Mus spretus
0
100
Cistus ladanifer
0
100
Lavatera cretica
0
Figura 4.11 Estrutura de abundâncias (estandardisadas entre 0 e 100 em ordenadas) das
espécies mais destacadas na Análise de Compromisso (ilhas em abcissas)
Originalidade das ilhas
A Tabela 4.11 contém valores de originalidade para as ilhas, no que respeita à composição
das comunidades vivas. Obviamente que a originalidade de uma ilha é relativa ao factor em
análise, pelo que a tabela possibilita diferentes leituras consoante o fim em vista. Por
exemplo, as duas ilhas com maior originalidade média por grupo biológico são o Abibe e o
Vulcão, encontrando-se no extremo oposto o Gaspar e a Estevinha. No caso do Abibe, a
sua idiossincrasia resulta duma elevada originalidade quer ao nível dos invertebrados, quer
dos vertebrados (Tab. 4.11). Já a Ilha do Vulcão se destaca essencialmente por uma
elevada originalidade no que respeita à vegetação. Note-se, contudo, que este é um caso
mais raro, derivando o padrão geral das originalidades sobretudo de diferenças observadas
entre a distribuição da fauna de vertebrados (Tab. 4.11). Segundo os dados analisados, a
originalidade das ilhas é independente da sua distribuição espacial e proximidade entre si
(Teste de Mantel, p=0,53).
61
Tabela 4.11 Média dos Valores médios de originalidade por grupo biológico (para o total e
separadamente para invertebrados, vertebrados e vegetação) e número de espécies exclusivas a
cada ilha
Ilha
Abibe
Vulcão
Balanco
Noite
Mordillo
Porco
Pedro
Calitro
Linda
Sol
Gorda
Escorpião
Tubarão
Outeiro
Duqueza
Pequena
Linguas
Pião
Tubolz
Bicas
Musgos
António
Arruda
Moncarxa
Castro
Amor
Touro
Gaspar
Estevinha
Total
57,80
53,74
53,26
52,99
51,77
51,73
51,21
50,28
50,17
49,51
49,14
48,83
48,59
48,09
47,93
46,22
46,20
45,52
45,08
44,74
44,51
43,88
42,38
42,29
41,70
41,47
40,81
40,77
39,40
Invertebrados
63,74
52,65
60,00
47,41
57,76
48,38
55,70
52,96
43,30
58,11
56,49
62,24
58,76
35,93
49,01
57,44
55,86
62,23
55,78
53,69
54,45
51,78
62,64
51,78
57,67
47,55
51,10
62,99
52,38
Vertebrados
54,26
49,90
51,53
58,09
50,35
53,32
47,96
46,70
52,26
44,03
42,48
41,32
43,73
51,54
46,90
39,11
40,57
33,72
37,00
39,69
37,11
37,93
25,71
31,18
31,32
33,10
29,89
27,79
32,42
Vegetação
56,58
71,29
46,70
43,74
45,48
52,09
55,24
55,69
55,60
54,20
47,77
52,06
47,70
58,62
49,90
52,23
49,43
59,31
47,92
47,01
54,24
51,90
51,87
56,66
51,28
54,40
53,04
48,28
47,34
Esp. exclusivas
5
16
3
1
2
3
4
5
5
5
3
5
2
6
1
2
3
7
3
2
2
2
3
4
2
1
6
4
2
Ainda no que se refere à ilha do Abibe, refira-se uma particularidade que não foi
considerada na definição das classes de uso do solo: é a única ilha estudada que possui um
estrato herbáceo muito desenvolvido. Talvez por essa razão possua um elenco original de
espécies relativamente às outras ilhas. A ilha do Vulcão situa-se junto à Ribeira da
Amieira: trata-se de uma zona muito pouco perturbada com uma flora diversa e de elevada
complexidade estrutural. É esta a ilha que possui maior número de espécies exclusivas
(Tab. 4.11), sendo que quinze das dezasseis espécies exclusivas a esta ilha são de flora, por
exemplo o medronheiro (Arbutus unedo), o carrasco (Quercus coccifera) e o pilriteiro
(Crataegus monogyna). Note-se que a complexidade desta ilha se poderá também dever a
62
idiossincrasias ao nível do substracto, aspecto que não foi investigado neste projecto. Já a
pouca originalidade das ilhas do Gaspar e da Estevinha parece poder ser explicada pela
reduzida complexidade estrutural do respectivo coberto vegetal: a ilha do Gaspar, situada
nas imediações de Mourão, é uma zona de montado aberto sem sub-coberto, com um
estrato herbáceo muito pouco desenvolvido devido a sobre-pastoreio por gado bovino; a
Estevinha encontra-se inserida numa extensa mancha de esteval muito homogéneo.
4.6 CLASSIFICAÇÃO DAS FUTURAS ILHAS
Classificação com base na composição e estruturas de abundância
3000
120
2500
100
2000
80
1500
60
1000
40
500
20
0
Teste t
Indval
Na Figura 4.12 estão representados os somatórios dos Valores Indicadores das Espécies
(IndVal) com significado estatístico, para cada partição (dois, três e quatro grupos),
realizada com a Análise de k-médias. A partição para a qual ocorreram mais espécies
simultaneamente com valores de IndVal mais significativos, foi a que agrupou as ilhas em
três grupos. As ilhas foram então classificadas em três grupos com base na composição e
estrutura das comunidades: a representação bidimensional das dissemelhanças entre ilhas
segundo os quatro primeiros eixos da Análise de Compromisso permite a visualização
destes grupos (Fig. 4.13).
Somatório dos IV
significativos
Somatório dos t
0
2
3
4
Nº de grupos
Figura 4.12 Somatório dos Indval com significado estatístico (teste t; p<0.05) das
espécies e da estatística t, para cada partição do K-médias
63
Stress: 0,11
Tubolz
Pião
Sol
Abibe
Moncarxa
Pequena
Bicas
Pedro
António
Estevinha
Duqueza
Arruda Vulcão
Tubarão
Amor
Outeiro
Castro
Touro
Escorpião
Calitro
Gorda
Gaspar Musgos Noite
Porco
Balanco
Linguas
Linda
1
Mordillo
2
3
Figura 4.13 Representação bidimensional (NMDS) das ilhas e respectivos grupos segundo os
quatro primeiros eixos da análise de compromisso
Devido à grande variabilidade entre as ilhas no que respeita à composição específica e
abundância das espécies, os grupos formados não se podem considerar “puros”. É porém
possível, recorrendo aos valores de IndVal com significado estatístico, enumerar uma série
de espécies com maior probabilidade de ocorrência em cada um dos grupos discriminados
(Tab. 4.12; p<0,05). O Grupo 1, formado apenas pela ilha do Abibe, é aquele que apresenta
mais espécies com valores de IndVal significativos. Merece especial destaque o ratinhoruivo, Mus spretus, a espécie que mais contribuiu para o primeiro eixo da Análise de
Compromisso. Como foi antes referido esta espécie destacou-se por ter atingido
abundâncias muito elevadas na ilha do Abibe, facto que a leva agora a discriminar esta ilha
entre as demais. As espécies de flora com valores de IndVal significativos para este grupo
(Grupo 1) são plantas típicas de prados ricos. No Grupo 2 ocorreram duas espécies com
IndVal significativo: o chapim-azul, Parus caeruleus, que só ocorre em áreas com estrato
arbóreo, e a salsa-parrilha, Smilax aspera, uma espécie associada a matos. As espécies com
valores de IndVal significativos do Grupo 3 foram o sapo-corredor, Bufo calamita, a
espécie que mais se correlacionava com o segundo eixo da análise de compromisso, e o
carrapiço, Medicago sp. (Tab. 4.12).
64
Tabela 4.12 Valores de IndVal significativos dos grupos de ilhas baseados na
Análise de Compromisso (para o grupo 1 apenas se apresentam as oito espécies com
IndVal mais significativos)
Grupo biológico da
espécie
IndVal
Grupo
t
Agraecina sp.
Aranhas
100
1
4,523
Dysderidae (2)
Aranhas
100
1
4,523
Poecilus kugelanni
Carabídeos
100
1
4,523
Amaranthus deflexus
Vegetação
100
1
4,523
Anthemis sp.
Vegetação
100
1
4,523
Espécies
Vegetação
100
1
4,523
Micromamíferos
90,64
1
3,12
Aranhas
90
1
2,844
Aves
70
2
3,145
Vegetação
70
2
3,145
Bufo calamita
Anfíbios
72,24
3
2,803
medicago sp.
Vegetação
72,24
3
2,803
Leucanthemum vulgare
Mus spretus
Enoplognatha mandibularis
Parus caeruleus
Smilax aspera
Classificação com base nos Índices de diversidade
Na Figura 4.14 estão representados os três grupos de ilhas resultantes da análise de kmédias com base nos quatro primeiros eixos da ACP baseada nos Índices de diversidade.
Os grupos ficaram totalmente discriminados logo pelo primeiro eixo da ACP. Conhecendo
as correlações dos índices de diversidade com os eixos da ACP e as coordenadas médias
dos grupos de ilhas nos eixos principais da ACP (Tab. 4.13) é possível caracterizar, mais
uma vez, a “tendência” de cada grupo quanto aos Índices de diversidade. Assim,
relativamente aos restantes grupos, o Grupo 1 caracteriza-se por: (i) ilhas com elevada
diversidade específica, nomeadamente um elevado número de espécies “abundantes” (N1),
(ii) valores intermédios nos Índices de diversidade taxonómica e diversidade taxonómica
inter-espécies média (∆ e ∆+) e (iii) valores elevados de diversidade filogenética média
(Φ). O grupo 2 caracteriza-se por: (i) valores baixos de diversidade específica, (ii) valores
elevados de diversidade taxonómica e diversidade taxonómica inter-espécies média e (iii)
valores intermédios de diversidade filogenética média; o grupo 3 caracteriza-se por: (i)
valores intermédios de diversidade específica, (ii) valores baixos de diversidade
taxonómica e diversidade taxonómica inter-espécies média e (iii) valores baixos de
diversidade filogenética média.
65
5
4
Estevinha
3
Moncarxa
2
Arruda
Porco
PC2
1
Linguas
Pião Amor
Outeiro
0
Calitro
António
Pequena
Tubarão
Gorda
Bicas
Pedro
-1
Castro
Escorpião
Linda
Duqueza
Tubolz
Noite
Gaspar
Touro
Vulcão
Balanco
-2
Sol
Musgos
-3
-6
-4
-2
0
1
2
Mordillo
3
Abibe
2
4
6
PC1
Figura 4.14 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos da
ACP baseada nos Índices de diversidade
Tabela 4.13 Variável (parâmetro de diversidade) mais correlacionada com cada
eixo da ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas nos eixos da
ACP
Eixos da ACP
Variável
Grupo 1
Grupo 2
Grupo 3
PC 1
N1
4,614
-2,597
0,423
PC 2
∆
0,144
0,235
-0,254
PC 3
∆+
0,076
0,137
-0,145
PC 4
Φ
0,373
0,135
-0,258
Classificação das ilhas com base nas variáveis ambientais
Na Figura 4.15 estão representados os três grupos de ilhas resultantes da análise de kmédias com base nos quatro primeiros eixos da ACP baseada nas variáveis ambientais.
Para a selecção das variáveis ambientais a serem consideradas nesta análise consideraramse apenas os grupos que possuíam uma relação mais forte com a componente biológica e a
66
escala de extracção mais consensual entre os grupos. Assim, considerou-se nesta análise as
variáveis de uso do solo extraídas por círculos de 100 m de raio, e as variáveis descritoras
da estrutura da paisagem extraídas por círculos de 250 m de raio.
O número elevado de variáveis envolvidas (37 variáveis) não permitiu associar cada eixo a
uma só variável. Contudo, foi possível interpretar cada eixo com base no conjunto de
variáveis mais correlacionadas, tendo-se chegado por fim à caracterização dos grupos de
ilhas apresentada na Tabela 4.14. Na mesma tabela apresentam-se as coordenadas médias
dos grupos de ilhas nos eixos principais da ACP. O Grupo 1 caracteriza-se por: (i) uma
elevada heterogeneidade paisagística, (ii) uma densidade de estrato arbustivo intermédia,
(iii) uma elevada complexidade estrutural da vegetação; o Grupo 2 caracteriza-se por: (i)
uma heterogeneidade paisagística intermédia, (ii) uma densidade de estrato arbustivo
reduzida, (iii) uma complexidade estrutural da vegetação reduzida; o Grupo 3 caracterizase por: (i) uma heterogeneidade paisagística reduzida, (ii) uma densidade de estrato
arbustivo elevada, (iii) uma complexidade estrutural da vegetação variável.
4
Gorda
Tubolz
Outeiro
Pequena
Gaspar
2
Mordillo
Noite
Calitro
Amor
Sol
Abibe
Balanco
Linguas
0
PC2
Touro
Tubarão
Linda
-2
Castro
Musgos
Pião
MoncarxaBicas
António
Arruda
Escorpião
1
Pedro
Porco
Duqueza
2
Vulcão
3
-4
Estevinha
-6
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
10
PC1
Figura 4.15 Representação das ilhas e respectivos grupos segundo os dois primeiros eixos da
ACP baseada nas variáveis ambientais
67
Tabela 4.14 Caracterização de cada grupo baseado nas variáveis ambientais, com base nas variáveis
mais correlacionadas com cada eixo da ACP e respectiva coordenada média de cada grupo de ilhas
nos eixos da ACP
Eixos da ACP
Caracterização dos grupos
Grupo 1 Grupo 2 Grupo 3
PC 1
Heterogeneidade paisagística reduzida
-2,681
1,062
5,767
PC 2
Ausência de estrato arbustivo
-1,291
1,850
-3,468
PC 3
Elevada complexidade estrutural da vegetação
0,596
-0,642
0,615
PC 4
Baixa a média complexidade estrutural da vegetação
0,117
-0,151
0,236
4.7 CLASSIFICAÇÃO DAS ILHAS NÃO AMOSTRADAS
Os três agrupamentos de ilhas propostos acima foram produzidos a partir, respectivamente,
das matrizes de dissemelhança baseadas na estrutura de abundâncias dos grupos
biológicos, das matrizes constituídas pelos Índices de diversidade total, e das matrizes
baseadas nos usos do solo e estrutura da paisagem. Note-se que, apesar das ilhas poderem
transitar de grupo entre as três propostas, todas são válidas porquanto se baseiam em
diferentes aspectos. Quando as referidas matrizes são comparadas entre si, verificam-se
relações significativas em todos os testes efectuados (teste de Mantel, p<0,05; Tab. 4.15).
Tal significa que a componente ambiental (uso do solo e estrutura da paisagem) se pode
substituir à componente biológica na produção de agrupamentos de ilhas igualmente
pertinentes. Uma vez que para as ilhas não inventariadas apenas é possível obter
informação de carácter ambiental, este resultado justifica a utilização da metodologia
descrita para extrapolar a classificação das ilhas a todo o arquipélago. Acresce que a
representação das ilhas baseadas no uso do solo e na estrutura da paisagem
(dissemelhanças de Bray-curtis, a duas dimensões, NMDS), mostra que as 30 ilhas
seleccionadas são uma amostra representativa das 93 ilhas (Fig. 4.16). Foi com base nestas
dissemelhanças que se procedeu a um processo de afectação das restantes ilhas não
amostradas à ilha amostrada mais semelhante (mais “próxima” em termos estatísticos).
Tabela 4.15 Resultados dos testes de Mantel entre as matrizes de dissemelhança das ilhas segundo a
estrutura de abundâncias de todos os grupos biológicos, Índices de diversidade total e usos do solo / estrutura
da paisagem (ρ – correlação de Spearman; p – nível de significância)
Relações
ρ
P
Estrutura de abundâncias x Índices de diversidade
0,370
0.002
Estrutura de abundâncias x Usos do solo e estrutura da paisagem
0,279
0.007
Índices de diversidade x Usos do solo e estrutura da paisagem
0,246
0.019
68
Stress: 0,19
Ilhas inventariadas
Estev a
Estev inha
Ilhas não inventariadas
Fraguinha
Pião
92
89
Of ioglóssica
88
Azenha
Fraga
24
84
Rasta
Arruda
15
Linda
25
Sargaço
Pedro
Escorpião
Lorosai
Bicas
Musgos
Solapau
86
Linguas
Moncarxa
Abibe
Castro
Cágados
Duqueza
Xisto
Pedras
Tubol z
Clorof ila
Noite
Pequena
Amor
Tábua
Gaspar
82
32
83
Porco
Três
Barbosinha
Sol
Mostarda
2
7
Serros
Luardinha
Monte Nov o Estrela Espinhos
Tosse
Retama
Luz
22
Cometa
Erv a
Balanco
11
Rocha
Pipinhas
Touro
26
Dejebe
91
90
Zambujeiro
Alcarrache
Panças
Mordillo
António
Tubarã o
Vulcão
3
5
6
Rosmaninho
29
Juan
Gorda
Balsa
Outeiro
Calitro
37
42
58
Vaca
Perdição
74
Figura 4.16 Configuração da NMDS baseada nas dissemelhanças entre as 93 ilhas, segundo o uso do
solo e estrutura da paisagem
As ilhas não amostradas foram então afectas aos grupos nos quais as respectivas ilhas mais
“próximas” se incluíam (Anexo 10). Nas figuras 4.17, 4.18, e 4.19 estão representadas as
localizações das 93 futuras ilhas da albufeira do Alqueva, com a respectiva indicação do
grupo a que pertencem, com base, respectivamente, na composição e estrutura de
abundâncias, Índices de diversidade e usos e estrutura da paisagem. Verifica-se que, apesar
de haver alguma tendência para as ilhas do mesmo grupo estarem próximas
geograficamente entre si, a relação dos grupos com o espaço geográfico não é evidente.
69
N
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2
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4 Kilometros
Grupos
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1
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2
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3
Regolfo
Figura 4.17 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado na composição e estrutura de abundâncias
70
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4 Kilometros
Grupos
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3
Regolfo
Figura 4.18 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nos índices de diversidade
71
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4 Kilometros
Grupos
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2
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3
Regolfo
Figura 4.19 Localização das ilhas pertencentes a cada grupo baseado nas variáveis ambientais
72
4.8 CLASSIFICAÇÃO ESTRUTURAL DAS ILHAS BASEADA NA VEGETAÇÃO
Os resultados da AC aplicada aos 174 quadrados (agrupados por círculo) sugerem a
existência de seis grupos de plantas que são a referência de seis grupos de ilhas (Fig. 4.20).
O resultado desta ordenação permite constatar que as unidades descritivas (matos, azinhal,
esteval, prados de anuais, prados arvenses e prados nitrófilos) poderão ser utilizadas para
distinguir as futuras ilhas. Recorde-se, porém, que esta análise não teve como objectivo
produzir agrupamentos estanques, mas sim de detectar gradientes de sucessão ecológica
entre as ilhas. O primeiro eixo reúne num extremo as plantas associadas a azinhais e
estevais, e no outro as plantas marcadamente nitrófilas. As análises parecem assim indicar
que existe um gradiente claro que vai desde os prados nitrófilos até aos matos (a forma em
arco de ferradura é um artefacto comum neste tipo de análise, contendo as duas pontas da
ferradura as ilhas estatísticamente mais afastadas entre si), apesar deste gradiente quase
passar despercebido sob o elevado número de espécies que é comum à generalidade das
ilhas (cerca de 30 espécies de plantas ocorrem em mais de metade das ilhas).
Matos
Prados
nitrófilos
Azinhal
Prados
arvenses
Esteval
Prados anuais
Figura 4.20 Distribuição das ilhas (círculos laranja) e do total de espécies de plantas (círculos azuis)
inventariadas segundo uma AC (ver texto)
73
Ao reduzir o número de espécies na análise, este gradiente torna-se por conseguinte mais
notório (Fig. 4.21): o gradiente é agora representado pela diagonal do quadrado que ilustra
apenas o primeiro eixo da AC (para as ilhas e para as plantas, respectivamente a horizontal
e a vertical do quadrado, Fig. 4.21). A leitura deste gráfico é especialmente interessante por
permitir uma leitura nos dois sentidos: como se ordenam as ilhas, e como se ordenam as
espécies de plantas. Assim, no canto superior direito deste gráfico temos, no extremo do
gradiente, as ilhas de Musgos e do Abibe, as quais se destinguem das demais por uma forte
presença da Hirschfeldia incana e Lavatera cretica, duas espécies típicas de prados
nitrófilos. No outro extremo do gradiente (canto inferior direito), temos as ilhas da
Duqueza e do Vulcão, que são claramente descriminadas pelas espécies de azinhal, esteval
e matos em geral (Cistus ladanifer, Quercus ilex, Tolpis barbata e Lavandula luisieri). É
de referir que numerosas plantas praticamente exclusivas do Vulcão foram excluídas desta
última análise por só ocorrerem uma vez (ver secção das originalidades).
Figura 4.21 Tabela de duas entradas com as ilhas (eixo horizontal) e as espécies de plantas (eixo
vertical) ordenadas segundo o primeiro eixo da AC (ver texto). Estão apenas representadas as 25
espécies com mais variância explicada nos dois primeiros eixos. (o tamanho dos círculos
corresponde à frequência de cada espécie em cada ilha)
74
Note-se que o principal gradiente corresponde a uma dinâmica natural da sucessão
ecológica nos campos agrícolas, pelo que estas análises confirmam o factor humano
(agricultura e pastoreio) como um dos principais factores de estruturação ecológica das
ilhas.
Os resultados conseguidos através da ACP permitem uma discriminação das ilhas mais
evidente. Necessitando premissas mais restritas (a necessidade de descrever a distância
entre as 30 ilhas como distância euclidiana), a ACP produz um resultado mais robusto,
resultando no mesmo número de grupos que a classificação anterior, porém grupos mais
coerentes. Na Figura 4.22 pode visualizar-se a classificação das ilhas segundo uma ACP,
sendo cada ilha representada por um gráfico de barras construído de acordo com a
metodologia descrita. Estes gráficos podem ser vistos como uma espécie de impressão
digital das ilhas: todos são diferentes, e uma consequência do tipo e frequência de plantas
existentes em cada ilha. A combinação destes gráficos mostra como uma ilha possui
espectros semelhantes aos das ilhas vizinhas (em termos estatísticos, e não geográficos), e
distintos dos de ilhas mais afastadas; os casos em que tal não acontece são explicados pelo
facto desta classificação ser dominada por algumas poucas espécies (leitura permitida pelos
gráficos de barras, que remetem para os dados originais). A ordenação das espécies
segundo o eixo da AC permite mesmo uma leitura simultânea das duas figuras. Assim, as
espécies que figuram no canto inferior esquerdo da Figura 4.21, isto é, as espécies que se
revelaram mais importantes na discriminação das ilhas (nomeadamente as lenhosas
Quercus ilex, Cistus ladanifer, e Lavandula luisieri), são as espécies que agora aparecem
do lado esquerdo do eixo nos gráficos individuais da Figura 4.22, isto é, aquelas que mais
variam entre os sub-grupos de impressões digitais. As espécies mais discriminadoras na
Figura 4.21 coincidem, pois, com as espécies que se revelaram mais importantes no
agrupamento das ilhas produzido pela ACP da Figura 4.22.
A combinação de gráficos da Figura 4.22 é um exemplo dum tipo de abordagem que
permite uma gestão ideal do território, uma vez que assume que a posição relativa das ilhas
poderá variar em resultado de alterações intrínsecas a uma ou mais ilhas, variando portanto
o seu valor relativo. Estas alterações, resultado de intervenção humana ou de simples
dinâmica ecológica, poderão ser detectadas durante futuros programas de monitorização e
introduzidas no modelo, permitindo a sua actualização. Uma outra vantagem referida
relativamente à Figura 4.21 é a possibilidade de análise mantendo uma ligação aos dados
em bruto (o gráfico de barras actua como o código de barras de uma mercadoria comercial,
conferindo uma identidade ao objecto), o que auxilia a interpretação dos resultados.
75
Figura 4.22 Impressões digitais das ilhas agrupadas de acordo com as inventariações florísticas (ver texto)
76
5. DISCUSSÃO
Que acontecerá à fauna e flora de Alqueva quando as comportas da barragem se fecharem?
A taxa de enchimento da albufeira dependerá do caudal que o Guadiana trouxer e,
sobretudo, do regime pluviométrico (POAP 2000). Esta é uma região onde são frequentes
os alagamentos durante a estação de Inverno, pelo que a maior parte das espécies não será
apanhada de surpresa. Já não será habitual que o alagamento seja permanente e, a prazo, a
maior parte das espécies serão seguramente afectadas. A morte por afogamento estará
sobretudo relacionada com o tamanho do indivíduo, respectiva mobilidade, e condições de
alagamento (nomeadamente a distância e profundidade entre as áreas emergentes e o
continente). A maior incógnita colocar-se-á ao nível da viabilidade das populações
sobreviventes: uma vez a ilha isolada, que tipo de comunidade aí se manterá? Note-se que
a zona interníveis introduz considerável ruído na análise, uma vez que será esta que mais
determinará o grau de isolamento da ilha, facilitando ou dificultando a capacidade de
dispersão das espécies.
77
Os dados analisados revelam que a vegetação é de facto estruturante relativamente às
comunidades ecológicas estudadas, tendo sido possível relacionar todos os grupos
biológicos inventariados com determinadas espécies de flora. A prazo, contudo, é provável
a extinção local de muitas espécies de plantas, por exemplo, azinheiras e oliveiras por
encharcamento das raízes. É também provável a colonização da bordadura das ilhas por
espécies de flora aquática. A esta dinâmica “natural” da vegetação (natural porquanto
induzida por alterações físicas do habitat) haverá que juntar a dinâmica induzida
indirectamente por alterações de uso do solo (abandono de práticas agrícolas, por
exemplo).
O uso do solo revelou-se como a variável ambiental que melhor explicou diferenças na
distribuição e abundância das espécies inventariadas, corroborando outros estudos que
indicam ser a diversidade de habitat um bom indicador de biodiversidade (Rosenzweig
1995; Fox e Fox 2000), sobretudo quando o aumento na heterogeneidade de habitats se
reflecte no aparecimento de novos nichos (quantidade e qualidade de manchas de coberto)
(Seagle e Shugart 1985; Welter-Schultes e Williams 1999). O pastoreio é decididamente a
actividade agrícola com maior impacto na região, quer directamente devido à herbivoria e
ao pisoteio, quer indirectamente por implicar a existência de áreas de pastagem. Com o
isolamento das ilhas cessará esta actividade e, sem uma intervenção ao nível do maneio das
pastagens, rapidamente estas se converterão em áreas de matos (ver Díaz et al 2001 e
Salvatori et al 2001, por exemplo). A composição florística das novas comunidades estará
ainda dependente do historial de uso do solo em cada ilha, já que alterações dos
condicionamentos locais podem conduzir à germinação de sementes de espécies agrícolas
depois de passadas muitas décadas em dormência no solo. Ellstrand et al (1999) sugerem
que o património genético de plantas domésticas pode influenciar a evolução das
populações naturais. Esta hipótese, especialmente interessante num momento em que se
discute a generalização da utilização de organismos geneticamente modificados (OGM) na
agricultura, sugere ainda que a transmissão de genes entre as plantas domésticas e as
naturais poderá levar ao aparecimento de infestantes mais agressivas e à extinção de
espécies raras. Este estudo, isolado, pelo que impossível de generalizar, é apenas um
exemplo do manancial de informação que uma monitorização das plantas nas futuras ilhas
poderá revelar. Alterações na composição florística terão reflectir-se-ão, por sua vez, sobre
as comunidades de fauna que se fixarão nas ilhas em cada dado momento.
As aranhas, por exemplo, são espécies de habitat muito restrito: umas vivem sobre o solo
nu, outras preferem estratos baixos de um certo tipo de vegetação, outras caçam sobre
troncos de árvores, etc. No Projecto Ilhas, este grupo surgiu como o mais relacionado com
todos os outros, nomeadamente no que se referiu a parâmetros de diversidade. Esta
afinidade das aranhas com os outros grupos poderá resultar de respostas a variáveis não
quantificadas, como o grau de intensificação agrícola, por exemplo. Note-se que esta
relação é estrutural e não uma relação de causa-efeito: aparentemente, as aranhas
respondem a micro-condições ambientais que também afectam a distribuição dos demais
grupos biológicos. Nas áreas que futuramente se converterão em ilhas foram detectadas 71
espécies de aranhas. Esta inventariação representará apenas uma pequena parte da
comunidade de aracnídeos que utilizam a área de estudo. Esta riqueza específica elevada é
típica do grupo biológico em causa, mas reflecte também o facto de serem comuns na área
pastagens e prados semi-naturais onde abundam insectos: todos os aracnídeos são
carnívoros, pelo que a sua distribuição se relaciona com a das respectivas populaçõespresa. A afinidade das aranhas com os outros grupos, referida acima, poderá resultar de
78
respostas a variáveis não quantificadas, como o grau de intensificação agrícola, por
exemplo. A baixa heterogeneidade de habitat e o uso de pesticidas têm sido apontados
como determinantes de baixas diversidades específicas de aracnídeos (Riechert e Lockley
1984; Vickery et al 2001). A Ilha do Touro apresentou de facto uma das menores
diversidades específicas de aranhas: esta ilha encontra-se praticamente coberta por uma
seara pobre de aveia, possivelmente tratada com pesticidas. Note-se, contudo, que a
heterogeneidade de habitat per se não será percebida pelos aracnídeos à mesma escala que
pelos restantes grupos biológicos: um esteval monoespecífico pode ser a causa provável de
uma baixa densidade de passeriformes, sem que seja esse o caso das aranhas, que aí
poderão encontrar bons locais de refúgio e alimento.
As aranhas constituem um grupo numeroso: hoje em dia os taxonomistas reconhecem
cerca de 34000 espécies diferentes. Contudo, relativamente pouco se conhece sobre a
ecologia do grupo (Foelix 1996). Ora o modo como as aranhas colonizam ilhas remotas
permanece como uma das questões intrigantes da ecologia. Por exemplo, menos de um ano
após a explosão do vulcão de Kracatoa, em 1883, foi aí detectada uma aranha, o primeiro
habitante da ilha deserta (Thornton e New 1988). Atestando de novo uma capacidade de
recolonização impressionante, dois anos após a erupção do Monte de Stª Helena, em 1980,
já 40 espécies de aranhas povoavam a ilha (Edwards 1986). As explicações mais comuns
para o fenómeno sugerem formas de dispersão sofisticadas: pelo ar, ou sobre materiais à
deriva na água. Esta facilidade de dispersão elimina riscos de extinção de espécies de
aranhas em Alqueva. Quanto à dinâmica das respectivas comunidades, o pouco que se
conhece sobre a respectiva ecologia não permite mais que especulações muito gerais:
espécies que caçam entre as ervas (como as Philodromus sp., especialmente abundantes
nas inventariações) tenderão a extinguir-se em ilhas cujo coberto vegetal desapareça ou se
converta em matos, por exemplo. Por seu lado, aranhas piratas (ausentes de todas as
inventariações), espécies que tipicamente caçam nas margens, poderão surgir com a subida
das águas. Dolomedes sp., em regressão no resto da Europa, tem alguma preferência por
águas paradas, pelo que este será mais um possível caso de espécies que beneficiarão com
a albufeira.
Confirmando opiniões recentes sobre a matéria (ver revisão em Spector e Forsyth 1998), a
informação relativa à distribuição e abundância de vertebrados nas futuras ilhas não foi
suficiente para descrever os padrões de ocorrência de macroinvertebrados. Contudo, os
invertebrados representam 90% da biodiversidade do planeta (Samways 1994). Entre estes,
os insectos são um taxa especialmente promissor em investigação ecológica, por serem
muito abundantes, pela especialização de habitats, por responderem à heterogeneidade do
habitat em pequena escala (Niemela et al 1996) e se revelarem importantes ao nível da
funcionalidade dos ecossistemas (Didham et al 1996; Davis et al 2001; Johnson e Thomas,
2001; Vickery et al 2001). Os carabídeos são maioritariamente predadores pelo que, ao
influenciarem diversas cadeias alimentares, constituem-se em potenciais indicadores da
biodiversidade de macroinvertebrados. No Projecto Ilhas, no entanto, este grupo não se
revelou particularmente informativo. Não revelou tão pouco grandes afinidades com
nenhum dos outros grupos biológicos. Contudo, dado a humidade e a temperatura
figurarem entre os factores que mais influenciam a sua distribuição espacial e temporal
(Serrano 1988), a dinâmica das populações de carabídeos acompanhará de perto a evolução
de cada uma das ilhas, eventualmente aumentando o seu poder discriminador. A escolha do
taxa mais promissor enquanto bioindicador deverá contudo estar dependente dos objectivos
específicos da monitorização: por exemplo, há macroinvertebrados que respondem
positivamente à degradação ambiental que não deverão ser alvo de uma inventariação
79
destinada a estimar os efeitos duma fragmentação do habitat. Um grupo que se tem
revelado interessante em estudos de biodiversidade é o dos escarabídeos (Coleoptera:
Scarabaeidae: Scarabaeinae), insectos coprófagos: porque dependem de excrementos de
mamíferos, é possível correlacionar a biomassa das populações de escarabídeos com a
biomassa dos mamíferos que produzem os excrementos (Spector e Forsyth 1998; Davis et
al 2001). A possibilidade de conseguir estimativas indirectas é particularmente útil em
áreas muito extensas e complexas (como os trópicos, por exemplo), mas uma ilha em que a
biomassa de mamíferos pode ser estimada com muito rigor converte-se num laboratório
ideal para testar este tipo de relações.
Os anfíbios tão pouco aparentaram afinidades com os outros grupos biológicos
inventariados. Tal poderá ter acontecido por este ser o grupo mais condicionado por
condições de habitat muito particulares: linhas de água e pequenas poças de água. O facto
de também o gado bovino se encontrar associado a pontos de água poderá explicar as
relações detectadas pelas análises entre os dois grupos. No Alentejo, os anfíbios
encontram-se especialmente adaptados a uma sobrevivência em charcos temporários: a
variação da cota de água, ao levar à criação e extinção de pequenos charcos, poderá
beneficiar algumas espécies, como a rã-comum, por exemplo. Contudo, dada a provável
existência na Albufeira de Alqueva de lagostim e peixe, predadores preferenciais dos ovos
e larvas de anfíbios, as populações de anfíbios ver-se-ão seriamente ameaçadas. No caso
dos tritões e salamandras esse impacto será ainda mais acentuado, dado estas espécies
serem carnívoras durante o estado larvar, desenvolvendo-se mais lentamente que os girinos
dos sapos e rãs. Não há, aliás, notícia de espécies de anfíbios que criem regularmente em
albufeiras em Portugal. A maioria das espécies de anfíbios, contudo, sobrevive em
metapopulações (Alford e Richard 1999): dado o declíneo das populações de anfíbios
observado a nível mundial (Houlahan et al 2000), qualquer esforço no sentido de manter as
populações que sobrevivam em Alqueva será meritório. Já relativamente aos répteis, o
factor determinante da sobrevivência/extinção das várias espécies inventariadas será a
dimensão da ilha. As cobras possuem, em geral, extensas áreas vitais: uma ilha isolada
dificilmente contará com mais de um par de cobras da mesma espécie, o que dificultará a
persistência de populações.
No caso dos mamíferos, e com excepção da lontra, cujas populações locais deverão
beneficiar com a albufeira, o problema da persistência das espécies centra-se também nas
dimensões das ilhas. Mesmo considerando as ilhas de maiores dimensões, será pouco
crível a viabilidade de qualquer população de mamíferos carnívoros (ginetas, sacarrabos,
fuinhas). A sua extinção, contudo, levanta um outro problema: o controlo das populaçõespresa, nomeadamente os coelhos. Os Lagomorfos, de distribuição generalizada,
rapidamente se multiplicarão e causarão grande impacto nas espécies de plantas da ilha em
que se encontrem. Note-se, aliás, que as alterações de uso do solo não se resumem à
cessação das actividades agrícolas e de pastoreio, mas também à cinegética. A ilha em que
foram detectados vestígios de gato-bravo, é também a ilha com densidade de coelhos mais
elevada – esta ilha é presentemente uma zona de caça condicionada, pelo que o elevado
número de coelhos se poderá dever ao ordenamento cinegético. Extintos os predadores
naturais, dever-se-á provavelmente equacionar o controlo artificial das populações-presa.
Relativamente aos micro-mamíferos, beneficiarão também da ausência de predadores.
Neste caso, porém, a inexistência de estudos de viabilidade destas espécies (porque não
possuem estatuto cinegético ou de conservação são espécies mais negligenciadas) não
permite previsões sobre o futuro destas populações em áreas reduzidas. As análises não
evidenciaram nenhuma relação especial entre este grupo biológico e os restantes. Como foi
80
referido, o elevado valor tipológico revelado pela análise de compromisso para este grupo
resultou de um artefacto estatístico associado ao reduzido número de espécies
inventariadas combinado com uma elevada abundância de uma só espécie num pequeno
número de ilhas. Ainda relativamente aos predadores, refira-se que estes não são um
exclusivo do grupo dos mamíferos: a bibliografia refere a introdução acidental de uma
espécie de cobra (Boiga irregularis) na Ilha de Guam, a qual a prazo teria causado a
extinção maciça de outros répteis, morcegos e aves que habitavam a ilha (Fritts e Rodda
1998). Este efeito de cascata (a extinção de um grande predador permite a proliferação de
pequenos predadores que levam outras espécies à extinção), comum na Natureza
humanizada, tem sido pouco estudado e raras vezes equacionado em planos de
ordenamento e conservação (Crooks e Soulé 1999).
A avifauna é o grupo sobre o qual se possui mais informação ecológica, o que se reflecte
numa maior acuidade na previsão da dinâmica populacional das várias espécies. Por
exemplo, a ocorrência da Garça-boieira irá seguramente sofrer uma regressão, dada a
associação estreita entre a presença desta espécie e a presença de gado. A intensidade de
uso agrícola e de pastoreio são aliás factores que afectam consideravelmente a distribuição
e abundância de espécies de aves (Chamberlain e Fuller 2001; Vickery et al 2001). Alguns
fenómenos, como a variação na distribuição e abundância de aves migradoras em resposta
a variações na disponibilidade de invertebrados que lhes servem de alimento (Johnson e
Thomas 2001), por exemplo, serão de mais difícil previsão. Entre as espécies aquáticas
inventariadas nas ilhas, serão particularmente afectadas pela perda de habitat aquelas
associadas a habitats ribeirinhos, nomeadamente o Rouxinol (bastante frequente na área de
estudo), o Rouxinol-bravo, a Galinha-d’água, e o Borrelho-pequeno-de-coleira. Outras
espécies inventariadas, como a Garça-real e o Pato-real, poderão eventualmente beneficiar
caso se propiciem zonas de refúgio e criação junto às margens do continente e das ilhas.
Note-se que a superfície de água atrairá outras espécies aquáticas, adquirindo especial
interesse a monitorização das respectivas taxas de colonização. No que se refere a
potencialidades de gestão há ainda a referir a perdiz-vermelha, inventariada em
praticamente todas as ilhas em números bastante apreciáveis.
Entre todos os grupos estudados, as aves são também as espécies com maior mobilidade. A
inundação de 25000 ha representa sem dúvida uma redução significativa no habitat
disponível para as populações locais. Contudo, as ilhas poderão constituir-se num metahabitat de recurso. Hanski e Ovaskainen (2000) introduziram recentemente o conceito de
meta-capacidade-de-suporte referindo-se, justamente, à capacidade de suporte que uma
paisagem fragmentada pode representar. Outros autores, como Manne et al (1999),
sugerem que, apesar da menor disponibilidade de habitat, aves que habitam ilhas se
encontram menos ameaçadas que espécies equivalentes no continente. Estes autores
tiveram em consideração o facto de nas ilhas predominarem espécies de porte médio
inferior ao porte médio das espécies que habitam os continentes, razão porque estas últimas
serão relativamente mais ameaçadas por efeitos de fragmentação do habitat. Quanto aos
passeriformes inventariados nas ilhas, e relativamente às espécies ameaçadas alvo de
estudos específicos promovidos pela EDIA (Programa de Minimização de Impactos no
Património Natural), só o Rouxinol-do-mato foi observado nas ilhas (embora tenha sido
observado fora do período de inventariações, razão porque não consta das análises de
dados). Refira-se ainda o registo frequente do Chasco-ruivo, embora neste caso as
observações tenham ocorrido fora do perímetro das ilhas inventariadas, normalmente
durante os percursos entre as mesmas. Apesar de alguns autores considerarem as aves
81
como bons indicadores de biodiversidade (por exemplo, Bibby 1999) o valor tipológico
deste grupo não se relevou particularmente importante no caso em estudo.
Um outro grupo biológico para o qual se poderá estudar a perspectiva de meta-capacidadede-suporte será o das borboletas: apesar de não ter sido objecto de inventariação, a
borboleta Euphidrias aurinii (Lepidoptera: Nymphalidae), identificada durante as
inventariações dos demais grupos, deixa antever que algumas ilhas poderão possuir um
habitat apropriado para a conservação desta espécie de borboleta protegida. Trata-se de
uma espécie que tem preferência por habitats húmidos cobertos de vegetação, já que as
respectivas lagartas vivem agrupadas numa espécie de ninho construido junto à planta
hospedeira. Entre as plantas hospedeiras predominam Poligonáceas (Plantago sp.) que
existem em algumas das ilhas. Refira-se que, apesar de ser uma excepção, é justamente a
distribuição fragmentada de populações de Mellitaea cinxia, uma outra borboleta europeia
ameaçada, que aparentemente previne o desaparecimento da espécie: as extinções são
sempre locais, e compensadas por dispersão a partir de núcleos próximos (Simberloff
1998). No caso da borboleta rara de Alqueva, será imprescindível manter corredores
ecológicos que possibilitem a sua dispersão entre ilhas e, eventualmente, para o continente
(refira-se o Alcarrache como uma ponte excelente para o continente), e manter/criar novos
polos de ocorrência de plantas hospedeiras.
Gaston (1996) caracterizou a Biodiversidade como sendo uma Biologia de Números e
Diferenças. Foi isso mesmo que o Projecto Ilhas procurou fazer: quantificar a diversidade
biológica das futuras ilhas de Alqueva, e estabelecer diferenças entre elas. Efectuou-se um
levantamento global e síncrono da diversidade biológica, e exploraram-se os dados obtidos
na classificação das ilhas. Os índices de diversidade mais commumente utilizados foram
também calculados, tendo-se porém concluido pela sua redundância; aliás, tornou-se óbvio
durante a interpretação das análises a necessidade de nunca perder de vista os dados reais.
As três hipóteses de agrupamento sugeridas podem ser vistas como fotografias da
biodiversidade das ilhas, tiradas de diferentes ângulos. Estes agrupamentos são contudo
estáticos, e não reflectem a verdadeira natureza das ilhas.
Não será nunca de mais relembrar que as ilhas objecto de estudo deste Projecto são
virtuais: o levantamento efectuado corresponde de facto a uma análise da biodiversidade da
área que vai ser inundada pela futura albufeira. Se as condições de enchimento forem
conformes ao planeado, as ilhas estudadas converter-se-ão em verdadeiras ilhas, e a
caracterização efectuada corresponderá a um levantamento real do ano zero de enchimento.
Para assegurar que este levantamento possa servir de base a futuras monitorizações do
impacto que a Barragem de Alqueva terá sobre as comunidades vivas da área inundada, as
inventariações foram efectuadas de uma forma vertical sobre estruturas fixas. Este
pormenor de extrema importância é usualmente esquecido no planeamento de
monitorizações, colocando muitas vezes em causa a comparação de séries temporais de
dados destinados ao ordenamento e conservação dos recursos naturais (vejam-se, por
exemplo, Sutherland 1998 e Mace et al 1998). Contudo, o Projecto Ilhas procurou ir ainda
mais longe, assegurando a pertinência dos respectivos resultados ainda que as ilhas que se
venham a formar não coincidam (porque diferentes sejam as cotas entre as quais oscilará o
espelho de água) com as áreas estudadas. Foi nesse sentido que se produziu uma
discriminação das ilhas com base na vegetação que cobre as ditas. Os dados reais das
inventariações florísticas foram convertidos em “impressões digitais” associadas a uma
determinada identidade – uma ilha com a impressão digital A poder-se-á incluir no Grupo
X da Classificação Y (classificação esta escolhida em função dos objectivos em causa, o
82
Projecto sugere três opções); esta ilha encontrar-se-á num estado de sucessão ecológica Z,
com tendência a evoluir para W, sendo que Z terá associada uma determinada comunidade
faunística, eventualmente diferente da comunidade associada a W (a associação entre
determinado tipo de coberto e a fauna pode também ser deduzida a partir das análises do
Projecto Ilhas). Por exemplo, uma simples inventariação florística de uma nova ilha poderá
caracterizá-la como uma área degradada. A prazo, contudo, esta ilha, que deverá suportar
uma fauna pouco diversificada, tenderá a passar a um estado de sucessão ecológica mais
avançado, oferecendo novos nichos de habitat para mais espécies de fauna. A sua
importância relativa vai-se portanto alterando. Quaisquer que sejam os fins a que se
destinam as ilhas de Alqueva, não será razoável produzir planos de ordenamento e gestão
que não considerem este carácter dinâmico das ilhas. Quaisquer que sejam os fins a que se
destinam as ilhas, a sua imediata caracterização biológica no ano 1 de enchimento deverá
ser uma prioridade: só o conhecimento do que existe assim que se der o isolamento
permitirá estimar o impacto da fragmentação e do próprio isolamento na biodiversidade.
das áreas emersas. Por seu lado, para compreender o efeito de alterações ambientais
(induzidas ou não pelo Homem) sobre a dinâmica das espécies, não chega conhecer a
distribuição das mesmas, é preciso identificar alterações na abundância relativa das
respectivas distribuições (Chamberlain e Fuller 2001), pelo que um trabalho continuado de
monitorização se afigura inevitável.
83
6. ESTRATÉGIA PARA O ARQUIPÉLAGO DE ALQUEVA
Todo o trabalho exposto leva a que se considere o Arquipélago de Alqueva como um todo:
cada ilha tem um valor que é variável no tempo e relativo às demais ilhas, o que implica
que qualquer plano de gestão seja dinâmico e tenha em consideração o conjunto de áreas
emersas. O trabalho revelou também que o Arquipélago se posiciona como um potencial
laboratório vivo de características únicas a nível mundial, o que o coloca na categoria de
Espaço de Investigação e Conservação Ecológica. Nesta secção procura-se explicar o
interesse que um tal laboratório representa, e as razões que conferem ao Arquipélago de
Alqueva oportunidades de investigação e conservação únicas.
O número total de espécies, ou riqueza específica, e a abundância relativa de espécies, são
os atributos mais comuns na caracterização das comunidades ecológicas (Soulé 1986;
Tokeshi 1999). Também na caracterização da biodiversidade da ilhas se optou por uma
abordagem inductiva que associasse padrões estatísticos às distribuições das espécies
84
observadas. Monitorizações futuras das comunidades insulares de Alqueva irão
sucessivamente aumentando a actual base de dados biológicos sobre as ilhas,
eventualmente permitindo abordagens deductivas, isto é, baseadas em modelos estatísticos
que predizem a distribuição relativa das espécies. Note-se contudo que, mais importante
que determinar a distribuição de espécies num tempo ti, será tentar predizer, ou ao menos
acompanhar, a dinâmica ecológica das ilhas. Modelos que incorporam fenómenos de
dinâmica populacional e/ou dipersão (ver por exemplo Engen e Lande 1996; Lomolino
2000; Hubbell 2001) serão, pelo seu carácter dinâmico, mais indicados para acompanhar as
futuras monitorizações das ilhas. Neste momento, o Projecto Ilhas permite formar uma
ideia sobre a distribuição da biodiversidade na área que futuramente se fragmentará em
resultado do enchimento da albufeira. Só por si, as inventariações efectuadas representam
um esforço de integração e compreensão global considerável. Foram produzidos diversos
índices de biodiversidade e efectuados diferentes tipos de análises estatísticas, justamente
com a pretensão de abordar a questão da Biodiversidade sob variados ângulos. Foi ainda
explorado o tratamento combinado de dados a três escalas espaciais, com o fim de retirar o
máximo partido da intensidade de resposta dos grupos biológicos a variáveis ambientais
com especificidades diferentes. Quanto à metodologia ensaiada na discriminação de ilhas
considerando aspectos de sucessão ecológica, trata-se de uma análise absolutamente
inovadora destinada a permitir a actualização de dados sobre a ecologia das ilhas, o que
possibilitará um ordenamento e gestão actualizados das mesmas.
Assiste-se neste momento a um intenso debate entre a comunidade científica sobre o valor
da Biodiversidade (Kaiser 2000). O que é afinal, e para que serve, a Biodiversidade?
Os ecólogos de há muito se interrogam sobre o valor da diversidade de espécies,
nomeadamente na sua contribuição para a estabilidade dos ecossistemas (May 1973). O
termo Biodiversidade, porém, é bem mais recente (Wilson e Peter 1988), tendo surgido
provavelmente da necessidade de nomear um campo de conhecimentos que então
começava a criar corpo. Mas viria a ser a Convenção para a Diversidade Biológica,
organizada no Rio de Janeiro em 1992, o grande impulsionador da popularização do termo
Biodiversidade (UNEP 1992). Foi também esta Convenção que levou a comunidade
política internacional a reconhecer formalmente a importância da Biodiversidade para a
Humanidade num Tratado assinado por mais de 150 países (Gaston 1998). Desde a
Convenção do Rio que o interesse pela Biodiversidade cresce exponencialmente. A tal não
será alheio o reconhecimento de uma aceleração da taxa de extinção de espécies, e a
suspeita provável de que esta se deverá a alterações globais (Global Change)
provavelmente resultantes de actividades humanas, drásticas alterações de uso do solo,
destruição de habitats, translocação de espécies, etc (Chapin III et al 2000; Sala et al
2000). Muitos autores argumentam ainda em defesa da conservação da Biodiversidade sob
um ponto de vista utilitário (valor potencial para alimentação, medicina, etc), estético,
cultural ou filosófico (Gaston 1998; Chapin III et al 2000). Mais recentemente têm-se
multiplicado esforços no sentido de investigar “serviços indirectos” prestados pela
Biodiversidade, nomeadamente na reciclagem do ar, da água, e dos nutrientes (Keddy e
Lauchlan 2000; Amundson 2001; Wardle, não publ.).
A investigação sobre o papel da biodiversidade no funcionamento dos ecossistemas
começou por tentar explicar a importância de processos ecológicos (como a produtividade,
por exemplo) na riqueza de espécies e composição das comunidades (Huston 1997). As
actuais taxas de extinção, contudo, conduziram a uma inversão desta abordagem, sendo
hoje mais comuns estudos sobre a importância da diversidade no funcionamento dos
85
ecossistemas (Caldeira 2000). Saber exactamente qual o papel de uma espécie em
particular é contudo mais complicado que compreender o modo como um dado sistema
funciona (McGrady-Steed et al 1997). Segundo alguns autores, todas as espécies são
igualmente importantes, mas a perda de X+1 espécies pode colocar em causa determinado
processo ecológico, afectando o funcionamento do ecossistema (Ehrlich e Ehrlich 1981).
Outros defendem antes que algumas espécies podem ser redundantes, desde que no
ecossistema existam espécies com função semelhante que as substituam. Esta hipótese tem
subjacente o conceito de grupo funcional, isto é, grupos de espécies que respondem de
forma semelhante a determinadas condições ambientais e que, por conseguinte, cumprem
determinado papel no funcionamento do ecossistema. Estes tipos funcionais são úteis para
compreender padrões de dinâmica de ecossistemas: por exemplo, considerar plantas como
um de dois tipos funcionais (tolerantes/intolerantes à sombra) permite explicar muitos
aspectos da dinâmica de florestas tropicais (Smith et al 1997). Modelos baseados no
indivíduo podem ainda ser utilizados para investigar alterações ambientais a escalas locais
(Shugart 1998). A ideia de funcionalidade foi recentemente acrescentada com o conceito
de que espécies redundantes em dadas circunstâncias se podem revelar essenciais quando
essas circunstâncias se alteram (Insurance Hypothesis: Yachi e Loreau 1999). Apesar de
crescerem as evidências de que a composição dos ecossistemas será mais importante que a
diversidade (Grime 1997; Hooper e Vitousek 1997), a sugestão de que haverá espécies que
podem funcionar como um seguro é uma hipótese muito apelativa num cenário de
alterações globais que afectarão ecossistemas complexos de modo imprevisível; é de certo
um bom argumento no sentido da conservação da Biodiversidade.
Em 1947, Watt introduzia o conceito de sucessão ecológica na bibliografia científica,
unindo diferentes ecossistemas (floresta, matos, pastagem) e associando a dinâmica de uma
mancha florestal a outras sucessões de menor escala (colonização, crescimento, maturação
e senescência de plantas individuais em locais específicos). Watt iria ainda mais longe,
sugerindo que as várias sucessões estariam naturalmente sincronizadas, levando a que as
comunidades de plantas seguissem um padrão regular e predizível (Watt 1947). Esta
formulação científica corroborava um saber empírico com grande aplicação prática. Em
Portugal, por exemplo, a sucessão ecológica é um fenómeno explicitamente compreendido
há pelo menos século e meio. Foram esses conhecimentos que impulsionaram as primeiras
florestações dos cumes erodidos das Serras do Gerês e da Estrela no final do século XIX, e
a arborização das dunas de Aveiro e a espantosa contenção da erosão das cabeceiras do Rio
Liz no primeiro quartel do século XX (Fonseca 1989). Se, à boa maneira inglesa, tivessem
sido acompanhados por uma monitorização adequada, estes trabalhos teriam
proporcionado uma espantosa série temporal de dados sobre colonização e sucessão
ecológica que hoje poderiam ser utilizados para prever muitos dos processos que irão
ocorrer nas margens da albufeira e das ilhas, afinal apenas um caso especial de sucessão
ecológica (Whittaker 2000). O arquipélago de Alqueva vai de novo proporcionar
oportunidades únicas de estudo de colonização e sucessão ecológica, devendo procurar-se
a todo o custo que esta não seja mais uma oportunidade perdida.
Qualquer que venha a ser a constituição e dinâmica das comunidades insulares de Alqueva,
a diversidade de habitats e espécies será relativamente reduzida, sobretudo nas ilhas de
muito pequena dimensão. De acordo com a Teoria da Biogeografia Insular (MacArthur e
Wilson 1967), as ilhas possuem menos espécies que áreas continentais equivalentes. Isto
acontecerá porque pequenas populações se encontram mais sujeitas a fenómenos de
extinção, logo, as ilhas terão tendência a apresentar taxas de extinção de espécies
superiores às verificadas no continente. Por seu lado, uma vez extinta determinada espécie
86
numa ilha, a sua recolonização por essa mesma espécie será mais lenta que a recolonização
de uma área semelhante no continente, para a qual poderá haver dispersão da referida
espécie a partir de áreas adjacentes (MacArthur e Wilson 1967). No caso das Ilhas de
Alqueva, a primeira premissa aplicar-se-á à maioria das ilhas, dada a sua pequena
dimensão. Já a recolonização será bastante facilitada pela forma alongada da albufeira
(nenhuma ilha se encontrará a mais que 500 m de outra ilha ou do continente), e ainda pela
variação do nível das águas, que esporadicamente permitirão a ligação de muitas ilhas
entre si ou ao continente. Recorrendo a um modelo da dinâmica da vegetação da ilha da
Tansmânia, Seagle e Shugart (1985) simularam a colonização de várias ilhas virtuais de
diferentes tamanhos com 150 espécies hipotéticas, seleccionadas a partir de atributos
próprios das espécies (áreas vitais, competição intra- e inter-específica, etc). Estes
investigadores concluiram que a diversidade de espécies em ilhas se encontrava sobretudo
relacionada com a competição entre as espécies e a disponibilidade de nichos de habitat.
Como esta última é uma consequência da dimensão da ilha, ilhas maiores possuirão
maiores capacidades de suporte para a fauna. A recuperação ou criação de habitats dentro
das ilhas poderá, contudo, contribuir para um aumento da diversidade nas ilhas de
Alqueva. Refira-se que a controvérsia em redor da relação entre a área de uma ilha e o
número de espécies que nela existem é apenas uma entre as muitas que questionam alguns
dos paradigmas da Teoria da Biogeografia Insular (MacArthur e Wilson 1967), teoria que
há trinta anos vem dominando a Biogeografia. Entre aqueles, sobressai o postulado do
equilíbrio ecológico, hoje preterido em favor de conceptualizações mais dinâmicas
(Heaney 2000; Whittaker 2000), claramente adoptadas neste Projecto. O Arquipélago de
Alqueva vai surgir exactamente num momento em que a comunidade científica procura
avidamente dados que possam decidir entre várias teorias antagónicas sobre biodiversidade
(equilíbrio versus dinâmica, diversidade versus funcionalidade, etc).
A simplificação dos ecossistemas insulares deve porém ser vista como uma considerável
mais-valia relativamente ao seu interesse científico. Regra geral, a investigação sobre a
dinâmica dos ecossistemas decorre em condições experimentais (Ecotron: Naeem et al
1994; Cedar Creek: Tilman et al 1997; BIODEPHT: Caldeira 2000), o que levanta
recorrentes objecções à extrapolação dos resultados obtidos (Kaiser 2000). Contudo, só
ocasionalmente as circunstâncias propiciam um enquadramento natural ideal para o estudo
de fenómenos ecológicos. Ernest e Brown (2001) estudaram a importância da extinção
dum roedor no funcionamento dum ecossistema desértico nos Estados Unidos, tendo
verificado que outras espécies de roedores presentes foram incapazes de ocupar o nicho da
espécie extinta, até à invasão de uma nova espécie de roedor uma década mais tarde. A
nova espécie exibia um comportamento semelhante ao da espécie extinta, passando a
utilizar os recursos deixados disponíveis com a extinção. Estes recursos alimentares
consistiam em sementes de diversas espécies de plantas, pelo que o seu consumo ou a
ausência de consumo se reflectiram obviamente na dinâmica das comunidades vegetais,
afectando todo o deserto (Ernest e Brown 2001). Este trabalho, que teve uma duração de
20 anos, demonstra a importância que as extinções e invasões possuem sobre a dinâmica
dos ecossistemas. Em alternativa ao acompanhamento de situações naturais, estes
fenómenos podem ser estudados mediante a extinção manipulada de espécies (plantas:
Tilman et al 1997; roedores: Bond 2001; mamíferos predadores: Crooks e Soulé 1999). Em
qualquer das perspectivas as ilhas surgem como laboratórios naturais ideais, permitindo
manipulações das comunidades em sistemas reais (Wardle, não publ.).
A fragmentação do habitat disponível não só afecta as espécies por forçar uma diminuição
do tamanho das populações e eventualmente promover extinções, mas também por
87
dificultar a dispersão (MacArthur e Wilson 1967; Sutherland 1998). Assim, compreender
os próprios fenómenos de recolonização pode ser importante na tomada de decisões
relativas à conservação dos recursos naturais ou à recuperação de ecossistemas
depauperados. Nas ilhas, sobretudo no caso de espécies de porte razoável, torna-se viável
conhecer o número exacto de indivíduos que constituem uma dada população, tornando-as
ideais para investigar fenómenos de extinção e invasão. Quanto aos arquipélagos, são uma
representação ideal das condições de fragmentação a que a maior parte do planeta se
reduziu (Fox e Fox 2000). Berggren (2001) estudou, durante cinco anos, a relação entre a
composição e estrutura da paisagem no sucesso de colonização, dinâmica populacional e
distâncias de dispersão duma espécie de gafanhoto introduzido em 70 habitats insulares.
Este tipo de investigação é importantíssima na compreensão dos efeitos da fragmentação
do habitat e da importância da existência de corredores ecológicos, permitindo prever o
grau de sucesso de futuras re-introduções em habitats continentais fragmentados. De modo
semelhante têm sido estudados efeitos de invasão e extinção: na Florida, uma espécie de
réptil exótica ameaça de extinção uma outra espécie, nativa, pertencente ao mesmo género
(Anolis). Pequenas ilhas ao largo da Florida têm sido utilizadas para estudar a capacidade
de colonização, dinâmica populacional, e interacção entre as duas espécies, nomeadamente
através da introdução de alguns espécimens em ilhas onde uma das espécies (ou ambas)
estavam ausentes (Campbell 2000; Gerber 2000). Estes estudos insulares têm contribuído
para uma melhor gestão dos habitats no continente (Campbell 2000).
Para além das extinções, invasões e introduções de espécies, MacArthur e Wilson 1967
consideram ainda a especiação como um dos motores da Biodiversidade, especialmente
nas ilhas. Este fenómeno resulta da adaptação de populações a determinadas condições
ambientais locais diferentes das condições médias que a espécie geralmente enfrenta.
Embora Losos e Schluter (2000) refiram que fenómenos de especiação apenas ocorrem em
ilhas de grandes dimensões (mas ver Hubbell, 2001), a exposição continuada de
populações a novas condições ambientais pode levar à aprendizagem de novos
comportamentos que a prazo se tornarão inatos. Entre os anfíbios, por exemplo, diferenças
na capacidade de fuga poderão resultar de exposições passadas à presença de predadores.
Assim, embora peixe e lagostins predem igualmente girinos de rãs e sapos, estes últimos
parecem ser muito mais susceptíveis à predação. Experiências em curso na Faculdade de
Ciências da Universidade de Lisboa, destinadas a investigar a capacidade de fuga de
girinos de Rana perezi e de Bufo bufo, demonstraram que, passada uma semana de
exposição de girinos das duas espécies a lagostins, a sobrevivência dos girinos de rã foi de
50%, e a dos girinos de Bufo de 0%. Na ausência de lagostins, a sobrevivência de ambos
foi de 100% (Rebelo, com. pes.). Estes dados indicam que a sobrevivência de sapos nas
ilhas de Alqueva estará completamente dependente da existência de charcas ou linhas de
água, um exemplo da influência, referida acima, que a criação de micro-habitats poderá ter
sobre a Biodiversidade de Alqueva. Mas os referidos resultados deixam também no ar a
interrogação: poderão os sapos que venham a sobreviver em charcos, eventualmente
colonizar as margens das ilhas desenvolvendo comportamentos de fuga semelhantes aos
que as rãs já apresentam? Harvey e Partridge (1998), por exemplo, relacionaram com êxito
diferenças morfológicas e moleculares entre répteis de ilhas nas Antilhas com diferenças
nos respectivos ecótipos ocupados. Considerando espécies com tempos de geração ainda
mais curtos, nomeadamente os macroinvertebrados (os caracóis, por exemplo), a
monitorização das Ilhas de Alqueva perspectiva-se como uma fonte de informação
preciosa.
88
Os arquipélagos são ainda importantes por se proporcionarem como réplicas naturais
(Ewel e Högberg 1995; Wardle não publ). Na Suécia, um conjunto de 50 ilhas tem
fornecido importante informação sobre as causas que levam a uma diferente distribuição de
incêndios naturais entre ilhas dum mesmo arquipélago (Wardle não publ.). A frequência do
fogo parece reflectir, e é reflexo de, diferentes coberturas de vegetação (resultados
semelhantes foram obtidos na Ilha da Tansmânia: Noble e Slatyer, 1980). No caso de
Alqueva, experiências com fogo controlado (e nas ilhas o adjectivo é assegurado) em pares
de ilhas com características semelhantes, poderiam permitir o estudo de taxas de ignição,
efeitos do fogo sobre as comunidades faunísticas, taxa de recolonização e sucessão
ecológica, etc. As ilhas têm ainda permitido testar diferenças de composição das
comunidades nas propriedades dos ecossistemas, nomeadamente na capacidade de
armazenamento de carbono e azoto (Wardle et al 1997; Wardle não publ.), outro dos
factores implicados nas alterações globais. Segundo Amundson (2001), a quantidade de
carbono armazenada no solo estará mais dependente do uso do solo que das condições
climáticas, sugerindo este autor que nas zonas temperadas, e como resultado das alterações
de usos do solo, o solo actuará em média como sorvedor de CO2 (nas zonas tropicais
verificar-se-á o efeito contrário). O modo como diferentes tipos de uso do solo resistem a
alterações climáticas tem, aliás, sido alvo recente da comunidade científica. Grime et al
(2000), por exemplo, testaram experimentalmente a resistência de duas comunidades
herbáceas, uma pastagem e um pousio, a extremos climáticos. O microclima de cada um
dos ecossistemas foi manipulado ao longo de cinco anos, tendo a resistência sido definida
como a capacidade da comunidade manter a sua composição e biomassa em resposta ao
stress climático. A maior resiliência da pastagem foi explicada pelo facto do pousio possuir
uma maior riqueza específica de flora e se encontrar caracteristicamente em estádios
iniciais de sucessão ecológica (importância da composição funcional da comunidade). Os
autores sugerem que paisagens agrícolas estarão mais sujeitas a alterações climáticas que
paisagens de usos tradicionais extensivos. As alterações de uso do solo que ocorrerão
naturalmente nas Ilhas de Alqueva poderão fornecer interessantes dados sobre a dinâmica
dos ecossistemas mediterrânicos, razão que de novo apela à monitorização da
biodiversidade nas futuras ilhas: Note-se que, apesar do interesse suscitado pelas alterações
globais, a maioria das afirmações sobre os seus potenciais efeitos sobre os ecossistemas
são puramente especulativas (veja-se, por exemplo, Sala et al 2000), sendo urgente a
compilação de séries temporais de dados que permitam conhecer objectivamente os
factores que promovem ou condicionam a Biodiversidade do planeta (Balmford et al 1998;
Whittaker et al 2000; Woodruff 2001).
O Arquipélago de Alqueva posiciona-se, pois, como um laboratório vivo. Informação
sobre a distribuição da biodiversidade é hoje a base do planeamento em conservação
(Sutherland 1998, Mace et al 1998). Também instituições prestigiadas como o World
Wildlife Fund, The Nature Conservancy, Conservation International, o Smithsonian
Institute, o Banco Mundial, etc, fundamentam as suas prioridades em dados relativos à
distribuição da biodiversidade. A necessidade de poder contar com estes dados mais que
justifica a continuação das monitorizações biológicas no Arquipélago de Alqueva. A isto
se soma a possibilidade do Arquipélago permitir a abordagem de questões fundamentais da
ecologia como:
•
•
•
a fragmentação e colonização de habitats
fenómenos de extinção e dispersão de espécies
a determinação de áreas vitais mínimas
89
•
•
•
•
•
•
•
sucessão ecológica comparada (estudo de pares de ilhas com diferente grau de
degradação ecológica, por exemplo)
evolução das comunidades biológicas na ausência de intervenção humana
fenómenos de ignição e efeitos do fogo (controlado) sobre os habitats e as espécies
estudos de dinâmica de populações
os ciclos de nutrientes (fenómenos de decomposição, de produção e consumo de
CO2 em comunidades biológicas controladas)
ensaios de recuperação e melhoramento de habitats de modo a assegurar atributos
de conservação (por exemplo, criação de charcas temporárias para conservação de
anfíbios)
outros
Se as hipóteses de trabalho em Alqueva são ilimitadas, devem contudo ser coordenadas de
modo a que as inventariações biológicas se processem de modo estandardizado. Seria
indicado, por exemplo, promover a realização de teses (de licenciatura, mestrado,
doutoramento) que explorassem as diferentes perspectivas dum modo integrado. Uma
centralização da coordenação no terreno seria também ideal, por exemplo criando um
pequeno centro de biologia insular numa das ilhas (a Ilha das Pipinhas surge porventura
como a mais indicada, ao possuir edifícios que poderiam ser reconvertidos). A partir desse
centro poderiam surgir iniciativas numa perspectiva de educação ambiental, abordando
todo o enquadramento da albufeira e os diversos trabalhos de conservação e
experimentação que aí se vão realizando, permitindo harmonizar o triângulo populaçõesecologia-ciência.
90
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