(ESTUDOS NEOICNOLÓGICOS II)

ESTUDOS NEOICNOLÓGICOS II - A UTILIZAÇÃO
(PREFERENCIAL) DE EMAS
A utilização de animais vivos apresenta várias vantagens relativamente a
experiências que apenas utilizam modelos do autopode (pé e/ou mão).
Apesar das experiências que utilizam modelos artificiais do pé (Allen 1997;
Manning 2004) serem mais fáceis de conduzir e serem mais fáceis de
documentar (temos controlo total de todos os parâmetros), falta um factor
muito significativo – a interacção dinâmica entre o animal e o substrato
(realçada já por Baird em 1957). Utilizando animais vivos, todos os factores
que afectam e de onde resultam diferenças no estilo e postura de locomoção,
no comportamento individual e no modo de progressão, estão reflectidos nas
pegadas e pistas.
A primeira comparação de pegadas de ratites com as de teropodes foi feita
por Sollas (1879), que comparou moldes de patas de emas e de casuares com
o que pensava serem pegadas de aves gigantescas dos conglomerados
Triássicos do sul do País de Gales.Com base nas grandes semelhanças,
sugeriu que as pegadas poderiam ter sido deixadas por antepassados das
ratites (nessa altura os dinossáurios eram conhecidos apenas por material
muito escasso). Sollas verificou também que as pegadas das emas variavam
conforme o modo de progressão.
Para interpretar a icnofauna de origem anfíbia do Pérmico de Coconino
Sandstone, no Arizona, muitos trabalhos de comparação com pistas de
salamandras e de répteis foram realizados ao longo do tempo. McKee (1947)
realizou várias experiências com diferentes tipos de répteis (essencialmente
lagartos), subindo e descendo, para simular as antigas dunas. Peabody
(1959) realizou uma pesquisa exaustiva em pegadas de salamandras vivas
para comparação com pegadas de salamandras do Terceário da Califórnia. A
pista fóssil Pteraichnus, descrita por Stokes como tendo sido produzida por
um pterossaurio, foi reinterpretada por Padian e Olsen (1984) como tendo
origem crocodiliana, depois de terem feito experiências com um caimão
progredindo sobre argilas moles.
Padian e Olsen (1989) demonstraram que a postura e estilo de locomoção
dos teropodes e dos pequenos ornitopodes eram semelhantes às das emas
actuais, através da comparação das suas pistas. Farlow (1989) fez
observações semelhantes de pegadas e pistas de uma avestruz; salientou
que a avestruz poderá não ser o melhor análogo entre as grandes aves não
voadoras para comparação com os teropodes, tendo em conta que o pé é
didáctilo. Para ajudar a interpretar pegadas de teropodes estranhamente
colapsadas dos depósitos do Triássico final de Jameson Land, Groelândia,
Gatesy et al. (1999) utilizaram um peru (Meleagris gallopavo) e um faisão da
Nova Guiné (Numida meleagris), correndo e caminhando em lodos de
diferentes consistências, que acabaram por produzir pegadas com vários
graus de colapso. Estes investigadores concluíram que o movimento do pé
dos teropodes durante a progressão lenta apresentaria grandes semelhanças
com o movimento do pé das aves modernas. Estudos recentes de Farlow et
al. (2000) e de Smith e Farlow (2003) das variações interespecíficas em
pegadas e na morfologia do pé de ratites e de outras aves cursoriais
demonstraram também a importância da incorporação de análises de animais
modernos nos estudos paleoicnológicos. Mais recentemente Milán e Bromley
(2002a, 2002b) e Milán (2003) demonstraram vários aspectos da formação de
pegadas relacionados com variabilidade do substrato através de
experiências de laboratório e de campo utilizando emas.
Moldes de pegadas de grandes aves terrestres, vivas e extintas.
No sentido dos ponteiros do relógio, a partir do canto superior esquerdo:
. pegada de pé direito de uma ema jovem
. pegada de pé direito de uma ema adulta.
. pegada de pé esquerdo de um casuar
. pegada de pé direito de uma avestruz adulta
. pegada do pé direito (?) de um mihirung (da Tasmânia)
. pegada de um pé direito (?) de uma moa (da Nova Zelândia).
. pegada de pé esquerdo de um nandu
. pegada de pé direito de um bustardo
(retirado de Farlow e Chapman 1997).
Pé de casuar.
Apesar das semelhanças globais entre pegadas de grandes ratites modernas,
elas apresentam diferenças significativas umas das outras quando
examinadas em detalhe, tal como foi confirmado por Farlow e tal. (1997) e por
Farlow e Chapman (1997), através de observações de exemplares em
cativeiro e de pegadas produzidas por emas, casuares, nandus, avestruzes e
até pelas prováveis pegadas deixadas pelas extintas moas. Estes
investigadores verificaram que existem diferenças suficientes entre estas
pegadas de forma que, se tivessem sido encontradas em pegadas fósseis,
eram seriam suficientes para distinguir diferentes icnotaxa.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Emu_tracks_on_salt_lake.JPG
Porque utilizar emas?
As aves, juntamente com os crocodilos, são os únicos Archosauria vivos.
Embora aves e crocodilos sejam os parentes vivos um dos outro mais
próximos, existem grandes diferenças (morfológicas, funcionais,…) que os
separam. Os dinossáurios estão relacionados muito mais de perto com as
aves do que os crocodilos; e entre eles os teropodes estão muito mais
próximo das aves do que os outros grupos de dinossáurios.
Cladograma simplificado de Archosauria, com aves e crocodilianos como os únicos
arcossaurios vivos. As aves paleognatas e neognatas constituem o grupo coroa de
Aves.
As ratites são as maiores aves terrestres vivas e estão muito bem adaptadas
a uma vida totalmente passada em terra firme. As asas dos kiwis, emas e
casuares estão reduzidas e quase que parecem vestígios, enquanto que
nandus e avestruzes têm grandes asas, utilizadas muitas vezes para
comportamentos de atracção sexual. As aves conhecidas por tinamus, que
constituem o grupo irmão das ratites dentro das aves paleognatas,
apresentam asas totalmente funcionais e são voadores eficientes (Davies
2002). A presença de características de voo derivadas nas ratites, como o
carpometacarpus fundido, a presença de uma alula nos nandus, a parte distal
da cauda fundida num pigóstilo, juntamente com o facto das ratites terem
evoluído nos inícios do Paleocénico, enquanto que as aves ancestrais
remontam ao Jurássico final (pelo menos), mostram que perda da capacidade
de voar é secundária (Davies 2002).
Esta perda da capacidade de voar surgiu várias vezes e independentemente
entre as aves. Praticamente ao mesmo tempo que as aves desenvolveram a
capacidade de voo, alguns grupos voltaram a perdê-la e tornaram-se
totalmente terrestres. Os dromaeossaurios, que vários investigadores
consideram como o grupo irmão das aves (Holtz 1994, 1998; Sereno 1997;
Paul 2002) eram incapazes de voar, apesar de terem braços alongados com
penas (Ji e tal. 2001) (embora alguns investigadores considerem
Dromaeosauridae e outros grupos derivados de teropodes como sendo
secundariamente não voadores Paul 2002).
Pé de ema.
As ratites, juntamente com as aves tinamus, constituem o grupo das aves
paleognatas, cuja principal característica é o palato paleognato. Estas aves
formam o taxon irmão para todas as outras aves vivas, unidas por um palato
neognata, no clade das Neognathae. As Palaeognathae e as Neognathae são
os únicos dois grupos de aves que sobreviveram para além do limite
Cretácico / Terceário e constituem portanto o actual grupo coroa de
teropodes. Isto faz com a que as ratites sejam os parentes mais próximos
dos teropodes Mesozóicos, com uma anatomia dos membros comparável e
com um estilo de vida cursorial muito semelhante. De facto, as ratites
modernas apresentam a vantagem de serem capazes de realizar progressões
bípedes de passada larga, correndo – podem mesmo ser consideradas como
excelentes corredoras, apesar das grandes dimensões em termos de bípedes
avianos; apomorficamente, possuem grandes músculos extensores, que lhes
conferem vantagens mecânicas muito eficientes.
As ratites, juntamente com os tinamus, formam o clade Paleognathae. Neognathae
inclui um grupo formado por Galliformes e Anseriformes e o grupo ao qual todas as
outras aves actuais pertencem, Neoaves.
O pé da ema
Como todas as aves, as emas caminham de forma digitígrada, com os
alongados tarsometatarsus bem elevados acima do solo. Ao contrário da
maioria das aves, as ratites, a que pertence a ema, reduziram o pé para
apenas 3 dígitos: II, III e IV. O dígito I, que em muitas aves está dirigido
posteriormente e permite que o pé agarre objectos, como um ramo de uma
árvore, foi perdido nas grandes ratites terrestres como a ema e o casuar – o
seu pé, portanto, é apenas tridáctilo. A ema retêm o dígito I no seu estádio
embrionário, mas perde-o depois da eclosão (Davies 2002). Na avestruz, a
maior ratite moderna, o dígito II também foi perdido como uma adaptação a
corrida de grande velocidade. O dígito II do pé do casuar termina por uma
longa e especializada garra. O pé da ema é portanto muito pouco
especializado e derivado, tal como seria o pé da maioria dos teropodes não
avianos Mesozóicos.
Pé de avestruz.
Mas para além das dimensões (proporcionalmente reduzidas), o pé das emas
também difere do típico pé teropodiano pela não presença do dígito I. De
qualquer modo será o melhor análogo para estudos neoicnológicos.
O tarsometatarsus da ema é formado pelos metatarsos II, III e IV fundidos
juntamente com os tarsos. A articulação do calcanhar assemelha-se à do
joelho por só estar adaptada a actuar como uma alavanca e a permitir
portanto apenas movimentos num plano parassagital. As articulações
semelhantes a alavancas são uma característica plesiomórfica para
Dinosauria (Christiansen 1997).
Pé direito de ema.
Os dedos II, III e IV da ema são homólogos com os dígitos II, III e IV dos
apêndices pentadáctilos e a fórmula falangeal foi retida a partir dos
antepassados reptilianos como 3 – 4 – 5 para os dígitos II, III e IV. Nas aves
que ainda possuem o dígito I, a fórmula falangeal é 2 – 3 – 4 – 5 para os
dígitos I – IV (Lucas e Stettenheim 1972).
No pé da ema o dígito III é o mais longo, e os dígitos II e IV têm comprimento
quase igual, sendo o dígito IV um pouco mais longo, apesar do dígito II ser
formado por apenas 3 falanges, enquanto que o dígito IV tem 5 falanges
(incluindo as falanges unguais). Estas falanges terminais apresentam sempre
garras aguçadas e robustas.
Esqueleto do pé de ema (retirado de Milàn 2003).
http://s3.amazonaws.com/publicationslist.org/data/jesper.milan/ref-22/Milan%202003%20%20Experimental%20Ichnology%20MsC%20thesis.pdf
O integumento da parte inferior do pé da ema é formado por almofadas
digitais carnudas cobrindo as articulações entre falanges. Cada almofada
falangeal está separada da seguinte por uma pequena lacuna, o espaço
interalmofadeal, situado aproximadamente no meio das duas falanges. A
articulação entre as falanges basais e o tarsometatarsus estão cobertas por
uma almofada arredondada, a almofada metatarsal, que no caso das emas
está nitidamente separada das outras almofadas digitais pot um espaço
interalmofadeal profundo e alargado.
Esqueleto do pé de ema sobreposto a uma pegada de ema (retirado de Milàn
2003).
Como as almofadas digitais cobrem as articulações falangeais, o número de
almofadas digitais corresponde ao número de falanges do pé. O dígito II é
formado por três falanges e portanto tem duas almofadas digitais cobrindo
as articulações. Tendo em conta que o dígito é curto, o espaço
interalmofadeal está fracamente desenvolvido. A falange terminal possui uma
garra. O dígito III, que tem 4 falanges, apresenta três grandes almofadas
digitais, nitidamente separadas por espaços interalmofadas. Como as
falanges do dígito IV são curtas, que incluem 5 falanges, tem apenas o que
parece ser uma longa almofada digital, fracamente dividida em duas por uma
parte pouco profunda na zona média. Enquanto que as almofadas digitais
dos dígitos II e IV reflectem claramente o número de falanges do dígito , as
almofadas do digito IV não reflectem o número de falanges do dígito. Se o
número de almofadas digitais devesse corresponder ao número de falanges,
a fórmula digital falangeal da ema deveria ser 2 – 3 – 4, para os dígitos II, III e
IV; mas na realidade é 2 – 3 – 2. A maioria das pegadas fósseis exibem a
esperada fórmula digital de 2 – 3 – 4, mas existem excepções. O icnotaxon
teropode Carmelopodus untermannorum, descrito por Lockley e tal. (1998), é
caracterizado por ter uma fórmula de almofadas digitais de 2 – 3- 3 , em vez
da fórmula normal 2 – 3 – 4 dos teropodes. Padian e Olsen (1989) utilizaram o
pé de ema para compararem o número de almofadas digitais numa pegada
com o esqueleto do pé e concluíram que o número de almofadas digitais no
dígito IV da ema não se correlaciona com o número de falanges.
As superfícies da sola das almofadas digitais estão cobertas por pequenos
tubérculos, situados perto uns dos outros, com 1 mm de dimensão. Pegadas
bem preservadas de dinossáurios têm mostrado que os seus pés também
estavam cobertos por tubérculos semelhantes (Currie et al. 1991; Gatesy
2001).
A - Lado ventral do pé de ema; as almofadas digitais e os espaços entre almofadas
estão cobertos com pequenos tubérculos.
B – A almofada digital basal do dígito III mostrando os tubérculos muito agrupados,
com cerca de 1 mm.
C – O lado dorsal do pé coberto por placas córneas transversais sobrepostas.
(retirado de Milàn 2003).
O lado dorsal dos dígitos está coberto por placas córneas transversais e que
sobrepõem, com largura quase igual à largura dos dígitos. Estas placas
continuam-se para cima no lado dorsal do tarsometatarsus. O lado ventral do
tarsometatarsus, que nas aves apenas contacta com o solo durante o tempo
em que as aves estão agachadas, está coberto com escamas pequenas
pontiagudas, que aumentam de dimensão anteriormente.
Várias características têm sido apontadas como permitindo distinguir as
pegadas de teropodes não avianos das dos teropodes avianos Mesozóicos
(Lockley e Rainforth 2002). Entra elas, está o ângulo de divergência II – IV que
excederia os 110º nas aves e nunca ultrapassaria os 100º nos dinossáurios
teropodes não avianos (Currie 1981; Thulborn 1990). Entre as ratites não
voadoras actuais, o valor deste ângulo apresenta variação, desde cerca de
46º nos casuares, a 57º nos nandus até cerca de 80º nas emas (Farlow e tal.
2000),valores que coincidem com os valores do ângulo de divergência para
as pegadas de teropodes não avianos.
Pistas
Para registar o movimento dos membros posteriores de uma ema durante
uma passada, tirámos uma série rápida de fotografias das pernas, quando a
ave progredia a uma velocidade normal em solo relativamente firme.
O ciclo de progressão da ema:
A – o pé avança para a frente e para baixo,
durante a fase T
B – C - o centro de gravidade passa
directamente sobre o pé esquerdo, na fase de
suporte do peso / carga (fase W)
D – o pé esquerdo entra na fase do erguimento
(fase K); as extremidades dos dígitos são as
últimas a perderem o contacto com o substrato
E – F – o pé esquerdo avança no ar e para a
frente, para voltar a entrar na próxima fase T.
Para descrever o movimento dos autopodes é utilizada a terminologia
proposta por Thulborn e Wade (1989) e por Avanzini (1998), que é aplicável à
progressão de qualquer tetrapode. O ciclo da progressão é dividido em 3
fases distintas. A primeira é a aproximação ao solo (T), quando o autopode
se estende para a frente e assenta no solo, enquanto os dígitos divergem.
Segue-se a fase de suporte do peso (W), em que os metatarsos (e
metacarpos) se movem para a frente e o centro de gravidade do produtor
passa sobre o autopode que ficou impresso no substrato. Sucede-se a fase
do erguimento (K), quando as partes proximais do pé (e mão) são levantadas
e o peso é transferido para as partes distais dos dígitos, à medida que o
corpo se move para a frente. Subsequentemente, o membro é erguido,
preparando uma nova fase T.. Quando o pé é elevado, os dígitos convergem
e inclinam-se para trás até uma posição quase vertical, enquanto o pé se
move para a frente.
Pistas produzidas por emas:
A – pista de uma ema progredindo a velocidade moderada
B e C – pistas de emas caminhando
(escala: 50 cm) (pistas desenhadas a partir de fotografias).
METODOLOGIA
Para registarmos séries contínuas de pegadas, as emas foram encorajadas a
caminharem ao longo dos seus percursos preferidos, tal como foi indicado
pelos tratadores. Estas pistas, depois de fotografadas e filmadas, foram
analisadas tendo em conta que a velocidade de deslocação pode ser inferida,
quer através de uma cronometragem rigorosa, quer através da medição do
percurso efectuado (foram colocadas réguas graduadas no solo, numa
extensão superior a 30 m contínuos; estas réguas articuladas foram
construidas por nós, estando bem visíveis as marcações de metros e de
meios metros), bem como pela medição da altura da anca e do comprimento
das pegadas dos pés.
Verificámos que a velocidade normal de progressão das emas ronda os 5 – 7
km/h, mas também sabemos, embora este comportamento não tenha sido
observado, que as emas são capazes de alcançar velocidades de deslocação
da ordem dos 45 km / h e que até serão capazes de manter esta velocidade
durante vários quilómetros, se necessário (Davies 2002). A velocidade
máxima estimada foi da ordem dos 26 km/h.
Inicialmente, foi um problema persuadir as emas a caminharem nos locais
onde mais facilmente poderiam ser fotografadas, filmadas e cronometradas,
ou seja, nos locais de maior visibilidade e onde foram colocadas as réguas.
As emas são aves que não se adaptam facilmente a mudanças nos locais
onde vivem habitualmente. São também aves muito desconfiadas, mesmo em
condições de semi-cativeiro prolongado. Mas encorajando-as através do
contacto com os tratadores e colocando alimento na zona final do percurso,
acabaram por colaborar. Num trabalho a conduzir no futuro, a deslocação
das ratites far-se-á através de uma longa manga, estreita, no percurso da
qual estará colocada uma régua articulada com 50 m, tal como já acordado
com a direcção do Monte Selvagem.
RESULTADOS EXPERIMENTAIS
Depois de termos filmado várias emas (e um nandu que se «misturou» num
grupo em observação) realizando percursos distintos a diferentes
velocidades, os valores de passada, passo, e até ângulo de passo foram
medidos, tal como os valores de altura de anca e de comprimento de pegada
para cada uma das aves. Com estes valores, construi-se a tabela seguinte,
empregando-se sempre valores médios. Existe a possibilidade de algumas
das pistas se afastarem um pouco da realidade, por os animais estarem
assustados e quase serem «obrigados» a andar e ou a correr.
Comparam-se em seguida os valores estimados da velocidade, obtidos in
situ por cronometragem e por medição da distância percorrida, com os
valores obtidos através da utilização da fórmula de Alexander.
TABELA
1
ema A
ema A
ema B
ema C
ema C
ema D
ema D
nandu
ratites adultas / monte selvagem
h
L
P
Distância Tempo
vel. medida
(cm) (cm) (cm) P/h
(m)
(s)
(Km/h)
80
17
102 1,3
21
20
3,8
80
17
320 4,0
37
5
26,6
78
17
130 1,7
32
21
5,5
82
19
220 2,7
36
9,5
13,6
82
19
270 3,3
14
3
16,8
80
20
105 1,3
27
26
3,7
80
20
110 1,4
21
23
3,3
70
16
140
2,0
14
6
vel. estimada (Km/h) Alexander
4,6
30,9
6,9
14,5
20,4
3,9
4,3
8,4
8,3
Tabela 1 - Resultados da observação experimental de pistas de ratites adultas e cálculo
da velocidade de deslocação e velocidade estimada (Alexander 1976).
Duas notas adicionais:
As emas imprimem com menor profundidade o dígito II do pé – em alguns
casos, quando o solo é muito resistente, as próprias pegadas surgem como
didáctilas. De facto, as emas suportam menos peso do corpo sobre o dígito
mais interior, o II, uma característica partilhada com outras ratites. O casuar
tem uma garra alongada e direita na extremidade do dígito II e na avestruz
este dígito está totalmente ausente, como uma pré-adaptação a progressão a
elevada velocidade.
A ema, como todas as ratites actuais, progride com uma postura totalmente
digitígrada, com o tarsometatarsus, muito alongado, mantido num ângulo
inclinado com o substrato. Só quando descansa, agachando-se e sentandose, é que se posiciona com o calcanhar anatómico em contacto com o
substrato, deixando o longo metatarsus totalmente impresso em pegadas
extremamente longas. Esta impressão do metatarsus é mais profunda
proximalmente, no calcanhar anatómico, e a sua profundidade vai diminuindo
distalmente, na direcção da almofada metatarsal.
Ema numa posição plantígrada, descansando – o calcanhar anatómico está em
contacto com o solo.
Cópia de uma pegada de ema com a impressão completa do metatarsus (escala:
10 cm) (retirado de Milàn 2003).
Conclusões
As ratites representam a linhagem mais primitiva de aves actuais; embora
tenham perdido secundariamente a capacidade de voo, estão actualmente
muito bem adaptadas a um estilo de vida totalmente cursorial. Entre as
ratites, as emas serão os melhores candidatos para se compararem com os
dinossáurios teropodes não avianos, já que os pés são tridáctilos e não
didáctilos, como os das avestruzes (embora no pé dos predadores
Mesozóicos tenha persistido o dígito I, o hallux). A não cooperação destas
aves, tal como acontece com os casuares, em experiências relacionadas com
a análise da sua progressão, pode constituir um obstáculo difícil de
ultrapassar.
Esqueleto do pé de casuar.
Distinguir pegadas de teropodes não avianos das de teropodes avianos
Mesozóicos é uma tarefa difícil, já que a grande maioria das características
propostas para indicar uma origem aviana têm-se mostrado não conclusivas,
pois pegadas de teropodes não avianos têm muitas vezes dimensões
reduzidas (1), algumas das aves do final do Mesozóico atingiam dimensões
semelhantes às de uma avestruz adulta (2), as características avianas das
pegadas são encontradas em várias combinações (3) e pegadas
extremamente semelhantes às de aves são encontradas em sedimentos
muito mais antigos do que o registo esquelético das mais antigas aves
conhecidas (numa diferença que chega a alcançar os 60 milhões de anos) (4).
Tudo isto acaba por validar ainda mais significativamente a utilização de
aves, especialmente de ratites, para simularmos os teropodes Mesozóicos.
Também os estilos de vida de aves e dinossáurios teropodes não avianos
teriam várias características em comum. Por exemplo: as emas são aves
gregárias, com crias precociais, exibindo cuidados parentais (Breithaupt e
tal. 2007). Também a sua taxa de crescimento é exponencial – o peso
aumenta 65 vezes desde as crias com 740 g até aos adultos que pesam 55 kg.
O conteúdo de minerais dos ossos altera-se, durante o crescimento, de 50%
para 70%, tornando-os muito mais resistentes e com muito maior capacidade
de suporte de peso (Main e Biewener 2007). Por outro lado, um estilo de
progressão bípede, deixando pegadas tridáctilas digitígradas em pistas de
elevado ângulo de passo, são características adicionais partilhadas.
O método de conduzirmos experiências de campo com as emas tornou-se
muito útil, com a vantagem de termos animais vivos produzindo pegadas e
pistas em todos os aspectos dinâmicos da sua progressão (embora sejam
aves criadas em cativeiro, as condições de enriquecimento ambiental que o
Monte Selvagem propicia são concerteza muito adequadas).
Os resultados obtidos confirmam que a fórmula de Alexander tem aplicação
prática muito fiável. Esta conclusão é ainda mais rigorosa quando as aves se
deslocavam a baixa velocidade, tal como aconteceu quando analisámos
humanos deslocando-se na praia. Para as duas emas observadas e medidas
em progressão rápida, a correr (P/h superior a 2,9), o erro é maior. A
experimentação do cálculo de velocidades com estas ratites apresentou uma
vantagem significativa em relação aos humanos correndo em condições com
controle apertado, já que nestas estimativas de velocidades empregámos os
valores reais da altura da anca (e do comprimento das respectivas pegadas).
Velocidade segundo
Alexander
Comparação entre Velocidade Medida
com a Estimada para emas e nandu
(km/h)
35
30
25
20
15
10
5
0
0
10
20
30
40
Velocidade Medida
O desvio resultante pode ser considerado não significativo porque a métrica
que mede o desvio entre o valor medido e o valor estimado é de 4,3 .
1

 N
N
2

∑ (Vel _ medidai − Vel _ estimadai ) 
i =1

De forma idêntica, existe uma interrelação empírica entre velocidade,
comprimento da perna (altura da anca) e comprimento da passada baseada
em números de Froude e que é muitas vezes empregue nas análises de
pistas fossilizadas. Quando colocamos num gráfico os valores obtidos para a
passada relativa (P/h) versus número de Froude (2,3 (P/h)0,3) e os
comparamos com a interrelação empírica (P/h = 2,3 (v² / g h) ² e com as
velocidades estimadas aplicando a fórmula de Alexander verificamos que
existe uma grande sobreposição, que permite confirmar o elevado grau de
fiabilidade da fórmula de Alexander.
Simulação
Medida Medida
P/h
(v2)/(9,8h)
1,3
0,141
4,0
6,985
1,7
0,304
2,7
1,787
3,3
2,710
1,3
0,138
1,4
0,106
2,0
0,794
P/h=2,3(v2/9,8h)0,3
P/h
eq
1,277
4,121
1,609
2,738
3,102
1,268
1,174
2,146
Alexander
(v2)/(9,8h)
0,206
9,379
0,475
2,019
4,000
0,155
0,181
0,780
A aplicação da equação de Alexander à estimativa da velocidade de
progressão de dinossáurios bípedes apresenta rigor quando os resultados
dos estudos neocinológicos são tidos em conta, especialmente os que
analisam as grandes ratites modernas. Estes estudos também mostram que,
para além de algumas «fraquezas» inerentes ao método (entre elas, a
estimativa da altura da anca para cada subgrupo destes dinossáurios), duas
outras podem surgir:
. a estimativa de velocidade de bípedes deslocando-se correndo ou a
velocidade elevada (especialmente quando P / h ≥ 2,9) (o erro quadrático para
as duas emas deslocando-se a grande velocidade é de 6,3, contra 4,3 para a
amostra total)
. a estimativa da velocidade de deslocação relativamente baixa quando o
comportamento dos animais mostra «incertezas», que se reflectem na
paragem no ar de um dos membros, especialmente durante a fase T, não
progredindo portanto de forma «contínua»; estas paragens na progressão
têm como resultado uma velocidade real de deslocção muito inferior ao que
seria de esperar se utlizássemos apenas uma fórmula matemática (ema D
quando percorreu 21 metros); na realidade não será nunca possível gerar
uma equação que reproduza movimentos de progressão destas aves
bípedes, ou dos seus antepassados não avianos, quando as paragens são
aliatórios, imprevisíveis e de duração muito diversificada. É óbvivo que
nenhum modelo matemático da natureza poderá alguma ves zer perfeito.
Em ambos os casos podem resultar erros relativamente grosseiros.
Também verificámos que as emas passam muito rapidamente da progressão
lenta para a corrida, sem necesidade aparente de uma forte aceleração
reflectida num comprimento da passada sucesivamente maior. Ou seja, não
parece terem necessidade de uma zona ou tempo de transição entre marcha
lenta e corrida. Relativamente ao registo icnológico de dinossáurios, esta
observação também ser considerada relevante, já que nos poucos casos em
que este registo mostra animais deslocando-se a velocidades elevadas, não
se observa o início da progressão, com ou sem aceleração, mas sim o registo
durante a progressão rápida (com uma excepção, que ocorre na jazida de
Ardley).
TRABALHO FUTURO
Compreender as complexidades dos comportamentos de animais extintos é
uma tarefa que envolve sempre algum grau de especulação. As pegadas e
pistas de dinossáurios colocam muitos enigmas e é difícil desvendarmos
esses mistérios, quando não conhecemos o seu autor, a sua anatomia, a sua
fisiologia, e porque a interacção do autor com o substrato também é
desconhecida. Como as grandes aves terrestres modernas podem ser
consideradas análogos dos teropodes Mesozóicos, podemos criar modelos
para observar as interacções dinâmicas e as subsequentes assinaturas
subsuperficiais a três dimensões dos pés tridáctilos sobre substratos
maleáveis. Estes estudos neoicnológicos podem permitir compreender
melhor como é que as pegadas se originaram e quais as combinações
particulares dos diversos componentes (propriedades sedimentológicas dos
substratos, salinidade, humidade, oxigenação, temperatura, intensidade e
tipos de corrente, turbidez da água, ...). Outro tipo de investigação pode
utilizar observações pormenorizadas da formação de pegadas, da sua
sobrevivência, da sua área de distribuição e e das propriedades dos
sedimentos lacustres para avaliar a informação paleobiológica que pode ser
fornecida por essas pegadas e pistas fósseis.
Pegada do pé direito de ema.
Complementares a estes estudos, estão as observações de campo da
formação de pegadas e de pistas que podem fornecer comparações directas
das acções e actividades dos produtores de pegadas com os vestígios que
deixaram. Assim, outro campo da neoicnologia muito negligenciado pode
permitir o estudo das complexidades associadas com estilos e posturas de
locomoção, incluindo obviamente a velocidade de deslocação. Poderemos
também interpretar os movimentos e a cinemática do pé e membros dos
produtores de pegadas através da observação das modernas aves terrestres.
A observação minuciosa de pistas produzidas pelas emas e nandus permitiu
verificar que estas grandes bípedes produzem, por vezes, pistas em que o
ângulo de passo é superior a 180º, explicadas pelo cruzamento sucessivo de
ambos os membros, à frente um do outro, durante o ciclo da passada. Esta
observação permite interpretar as pistas de bípedes Mesozóicos com ângulo
de passo anormalmente elevado; perante a análise da progressão de emas e
nandus, o que devemos fazer é tentar explicar anatomicamente a evidência
icnológica, especialmente ao nível da cintura pélvica. Por outras palavras,
verificar para os dinossáurios bípedes (teropodes e ornitopodes) quais as
características dos ossos e da configuração destes na cintura pélvica e na
sua articulação com os membros que permitem um cruzamento dos
membros posteriores, rodando, na fase de ataque ao solo.
Ema deslocando-se com cruzamento dos pés e produzindo uma pista com ângulo
de passo superior a 180º.
Noutras ocasiões, verificámos a ocorrência de uma grande quantidade de
pistas, com orientações e sentidos de progressão muito variados, «ao
acaso», numa área muito restrita, quando as aves se movimentam
perfeitamente em grupo, revelando um comportamento gregário. Esta é uma
observação que permitirá interpretar de forma mas rigorosa o registo
icnológico que reflecte situações semelhantes.
Grupo de emas e de avestruzes, formando um bando gregário e progredindo numa
área limitada, mas deixando pistas com direcções e sentidos muito diversificados.
Notas suplementares, implicando a necessidade da continuação deste tipo
de investigação:
1. A amostra analisada é diminuta. Será necessário dispôr de uma
amostragem quantitativamente superior.
2. A amostragem para ratites correndo a velocidade elevada é ainda mais
reduzida. Por outro lado, a «rapidez» de deslocação destas aves pode
muito facilmente conduzir a erros de cronometragem e, especialmente, a
erros na mediação do percurso realizado.
3. É interessante verificar que para que a passada relativa (P/h) seja
superior a 2,9, as ratites devem deslocar-se a velocidades superiores a 15
km/h – ou seja, seguindo a previsão de Thulborn e Wade (1984), a
deslocação das emas em corrida só deve ser considerada para
velocidades superiores a 15 km/h (ema C da experiência) Continuando a
seguir estes investigadores, o limite entre caminhar e «trotar» ocorrerá
quando as bípedes ultrapassam os 8 km/h (nandu da experiência).
4. A estimativa da altura da anca para dinossáurios bípedes é um dos
problemas associados com a aplicação da fórmula de Alexander. No
último estudo publicado, Henderson (2003) concluiu que para a grande
maioria dos bípedes o produto do comprimento da pegada pelo factor 4
seria o mais rigoroso, com excepção dos pequenos teropodes, em que
este factor deveria ser de 4,5. Assumindo que as ratites investigadas são
teropodes modernos, esta última conclusão parece ser confirmada para a
maioria das emas e nandus - a relação entre altura da anca e
comprimento do pé digitígrado está compreendida entre 4,4, e 4,7, com
excepção da ema D, em que o factor é 4,0. Mais uma vez, reforçamos a
sugestão de ampliarmos estas amostras, incluindo uma análise do
crescimento alométrico das emas, para investigar a relação entre os
comprimentos do pé e da altura da anca ao longo da ontogenia destas
aves.
Estes são alguns problemas em aberto e que deixamos para trabalho futuro.
De facto, a observação, interpretação e análise dos comportamentos
(especialmente os associados à deslocação) das grandes ratites apresentam
um enorme potencial para penetrarmos nos segredos da vida dos
dinossáurios Mesozóicos, especialmente na dos seus antepassados directos,
os predadores teropodes.
Agradecemos à Direcção e aos tratadores do Monte Selvagem a colaboração
prestada e esperamos que esta continue num futuro próximo.
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