português - Biota Neotropica

Transcrição

Novas referências de rodofíceas marinhas
bentônicas para o litoral brasileiro
Nunes, J.M.C. & Guimarães, S.M.P.B.
Biota Neotrop. 2008, 8(4): 089-100.
On line version of this paper is available from:
http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/en/abstract?article+bn02008042008
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Data Received/ Recebido em 01/08/07 Revised/ Versão reformulada recebida em 11/11/08 - Accepted/ Publicado em 28/11/08
ISSN 1676-0603 (on-line)
Biota Neotropica is an electronic, peer-reviewed journal edited by the Program BIOTA/FAPESP:
The Virtual Institute of Biodiversity. This journal’s aim is to disseminate the results of original research work,
associated or not to the program, concerned with characterization, conservation and sustainable
use of biodiversity within the Neotropical region.
Biota Neotropica é uma revista do Programa BIOTA/FAPESP - O Instituto Virtual da Biodiversidade,
que publica resultados de pesquisa original, vinculada ou não ao programa, que abordem a temática
caracterização, conservação e uso sustentável da biodiversidade na região Neotropical.
Biota Neotropica is an eletronic journal which is available free at the following site
http://www.biotaneotropica.org.br
A Biota Neotropica é uma revista eletrônica e está integral e gratuitamente disponível no endereço
Biota Neotrop., vol. 8, no. 4, Out./Dez. 2008
Novas referências de rodofíceas marinhas bentônicas para o litoral brasileiro
José Marcos de Castro Nunes1,2,4 & Silvia Maria Pita de Beauclair Guimarães3
Laboratório de Algas Marinhas – LAMAR, Departamento de Botânica, Instituto de Biologia,
Campus de Ondina, Universidade Federal da Bahia – UFBA,
CEP 40170-280, Salvador, BA, Brasil
2
Herbário HUNEB, Departamento de Ciências Exatas e da Terra, Campus II,
Universidade do Estado da Bahia – UNEB,
Alagoinhas, BA, Brazil, http://www.uneb.br
3
Instituto de Botânica, Seção de Ficologia,
Av. Miguel Estéfano, 3687, CEP 04301-902, São Paulo, SP, Brasil, http://www.ibot.sp.gov.br
4
Autor para correspondência: José Marcos de Castro Nunes,
e-mail: [email protected], http://www.ufba.br
1
NUNES, J.M.C & GUIMARÃES, S.M.B. New references of rhodophytes from the Brazilian coast. Biota
Neotrop., 8(4): http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/en/abstract?article+bn02008042008
Abstract: Seven taxa of benthic marine rodophytes are reported for the first time from the Brazil littoral:
Acrochaetium corymbiferum (Thur. in Le Jolis) Batters, A. liagorae Børgesen, Aglaothamnion herveyi (M. Howe)
Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris, Crouanophycus latiaxis (L.A. Abbott) Athanas., Grallatoria reptans M. Howe
and Gelidiella sanctarum Feldmann & Hamel. Gelidiopsis repens (Kütz.) Weber Bosse this is the new reference
to the Atlantic Ocean. The material collected on mediolittoral and infralittoral was deposited in the Herbarium
Alexandre Leal Costa (ALCB) at the Universidade Federal da Bahia. Reference to the original description,
basionym, morphological description, geographical distribution and taxonomical comments are presented for
each taxon studied.
Keywords: Rhodophyta, new records, Brazil, Atlantic Ocean.
NUNES, J.M.C & GUIMARÃES, S.M.B. Novas referências de rodofíceas marinhas bentônicas para o litoral
brasileiro. Biota Neotrop., 8(4): http://www.biotaneotropica.org.br/v8n4/pt/abstract?article+bn02008042008
Resumo: Sete táxons de rodofíceas marinhas bentônicas são referidos pela primeira vez para o litoral brasileiro:
Acrochaetium corymbiferum (Thur. in Le Jolis) Batters, A. liagorae Børgesen, Aglaothamnion herveyi (M. Howe)
Aponte, D.L. Ballant. & J.N. Norris, Crouanophycus latiaxis (L.A. Abbott) Athanas., Grallatoria reptans M. Howe
e Gelidiella sanctarum Feldmann & Hamel. Gelidiopsis repens (Kütz.) Weber Bosse é pela primeira vez referido
para o Oceano Atlântico. As coletas foram realizadas no medio e infralitoral. O material está depositado no
Herbário Alexandre Leal Costa. Referência da descrição original, basiônimo, descrição morfológica, distribuição
geográfica e comentários taxonômicos são apresentados para cada táxon estudado.
Palavras-chave: Rhodophyta, novos registros, Brasil, Oceano Atlântico.
90
Introdução
O estado da Bahia possui o litoral mais extenso do Brasil com
1.103 km (Bahia-CDT 1999), tendo, como limite norte, a barra do Rio
Real no município de Jandaíra, e, como limite sul, a barra do Riacho
Doce no município de Mucuri. O litoral apresenta grande diversidade
de ambientes litorâneos: praias arenosas, recifes de corais, formações
de arenito, costões rochosos e manguezais.
Segundo a divisão fitogeográfica proposta por Horta et al. (2001),
esse litoral faz parte da Região Tropical que se caracteriza pela
presença de flora relativamente rica, estabelecida dominantemente
sobre recifes de arenito, tendo seu limite norte o oeste do Ceará e
como limite sul, o sul do estado da Bahia. A região se distingue por
águas oligotróficas e abundância de substratos duros, propícios ao
crescimento de macroalgas marinhas (Horta et al. 2001).
Oliveira Filho (1977) fez referência a 327 espécies de rodofíceas
para o litoral brasileiro e Horta et al. (2001) referiram 388 táxons infragenéricos. Nos últimos anos houve um incremento significativo no
número de espécies de rodofíceas referidas para o Brasil, atualmente
estão representadas por 455 táxons infragenéricos, sendo que 57%
dos táxons referidos para o Brasil ocorrem no litoral baiano (Nunes
2005a). Esse grupo é o mais diversificado no litoral da Bahia, com
241 espécies, constituindo-se no terceiro maior número já registrado
para a região brasileira.
No Brasil, devido a suas dimensões continentais, ainda se fazem
necessários estudos de inventários florísticos em várias regiões, pois
os dados são incompletos e fragmentados, existindo ainda, vários grupos taxonômicos a serem estudados, sobretudo na região Nordeste.
O primeiro levantamento sistemático de rodofíceas marinhas
bentônicas realizado para o estado da Bahia foi publicado por Nunes
(1997), ao estudar quatro famílias de rodofíceas em duas praias de
Salvador. Desde então, outros artigos tratando das rodofíceas marinhas bentônicas do litoral baiano têm sido publicados (Nunes 1998,
Lucio & Nunes 2002, Figueiredo & Steneck 2002, Barreto et al. 2004,
Nunes 2005a, Nunes 2005b, Nunes 2007, Lyra et al. 2007, Nunes
et al. 2008a, Nunes et al. 2008b). Porém existem trabalhos de cunho
florístico de grande importância realizados no litoral baiano, dentre
eles o de Joly et al. (1969), onde estudaram as algas de Abrolhos e
propuseram a criação de um Parque Nacional Marinho.
A grande maioria das espécies de rodofíceas do litoral baiano
apresenta uma distribuição ampla na região tropical americana e,
em uma escala menor, na região tropical do Indo-Pacífico (Oliveira
Filho 1977, Horta et al. 2001). Segundo Horta et al. (2001), a flora
de macroalgas marinhas do litoral brasileiro, bem como a do Caribe,
teve uma origem comum, ou seja, a partir do Indo-Pacífico.
Este trabalho tem como objetivo estudar e descrever sete novos
registros de espécies de rodofíceas para o litoral brasileiro e integra
o Projeto “Algas marinhas bentônicas do litoral da Bahia, Brasil”
desenvolvido pela Universidade Federal da Bahia em parceria com
a Universidade do Estado da Bahia.
Material e Métodos
O material estudado foi coletado no litoral baiano em diversas
praias dos Municípios de Cairú (Morro de São Paulo – 13° 23’ 03.48” S
e 38° 54’ 26.10” W), Conde (Barra do Itariri – 11° 58’ 57.28” S e
37° 37’ 24.99” W; Sítio do Conde – 11° 52’ 28.34” S e 37° 34’ 22.97” W),
Entre Rios (Subaúma – 12° 15’ 30.23” S e 37° 46’ 55.27” W),
Ilhéus (Gravatá – 14° 50’ 37.48” S e 39° 01’ 25.75” W), Itacaré
(Engenhoca – 14° 18’ 33.50” S e 38° 59’ 18.54” W), Salvador
(Itapoã – 12° 57’ 04.34” S e 38° 22’ 01.90” W; Stella Maris –
12° 56’ 28.46” S e 38° 19’ 51.68” W), Santa Cruz de Cabrália
(Arakakaí – 16° 17’ 02.13” S e 39° 01’ 18.63” W), Uruçuca (Serra
Grande – 14° 19’ 04.50” S e 38° 59’ 29.74” W) e Vera Cruz (Penha
– 12° 59’ 07.93” S e 38° 37’ 07.89” W). As localidades estão especificadas no material examinado de cada espécie estudada.
Para a disposição dos táxons em ordens e famílias seguiu-se
Wynne (2005). Os dados de distribuição geográfica foram obtidos
em Guiry & Guiry (2008).
As coletas foram feitas no mediolitoral com auxílio de espátula, e
no infralitoral através de mergulho em apinéia até 5 m, equipamento
SCUBA ou draga tipo Holme, detalhe sobre a coleta de cada táxon está
especificado após listagem do material examinado. Todo o material
coletado foi fixado em formalina a 4%, diluída em água do mar e as
preparações foram coradas com solução aquosa de azul de anilina
a 0,5%, acidificada com HCL 1N. Para a observação do número de
núcleos das células utilizou-se a técnica adotada por Wittmann (1965),
modificada por Fujii (1998). Pequenas porções dos exemplares previamente fixados em formol foram lavadas em água e distendidas em
lâmina cuidadosamente, sobre as quais foram adicionadas algumas
gotas de Carnoy (etanol acético, 3:1). Após 5 minutos, retirou-se o
Carnoy e gotejou-se o corante de Wittman. A seguir, colocou-se a
lamínula e em seguida a lâmina foi aquecida rapidamente em uma
chama fraca para acelerar a reação do corante com o material nuclear.
Após a verificação dos núcleos, a solução corante foi substituída
gradativamente por glucose de milho (Karo) 50%.
Para cada estrutura notável, foi mencionado os valores extremos,
máximo e mínimo, medidos através de régua milimetrada (estruturas maiores) e ocular micrométrica inserida no microscópio óptico
(Zeiss).
Os estudos foram feitos em microscópio estereomicroscópio e
óptico, marca Zeiss®, observando-se a morfologia externa e interna
das estruturas vegetativas e de reprodução. Fotomicrografias das
estruturas foram feitas em microscópio de captura de imagem Zeiss
e as ilustrações na câmara-clara em microscópio da mesma marca.
O material identificado encontra-se depositado no Herbário
Alexandre Leal Costa (ALCB) do Departamento de Botânica do
Instituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia e Herbário
da Universidade de São Paulo (SPF).
Resultados e Discussão
Acrochaetiales, Acrochaetiaceae
Acrochaetium corymbiferum (Thur. in Le Jolis) Batters. J. Bot. 40
(suppl.): 59. 1902
1. Chantransia corymbiferum (Thur. in Le Jolis). Mém. Soc. Sci. Nat.
Chebourg 10: 197. 1893. (Figuras 1-6).
Talo endofítico com 2-3 mm de altura, com 13-18 µm de
diâmetro, produzindo um filamento ramificado com 8-14 µm de
diâmetro que penetra profundamente no talo do hospedeiro. Eixos
eretos, originados do esporo basal persistente, com ramificação
alterna a irregular, abundante na porção superior. Células dos filamentos eretos cilíndricas, com 8-12 µm de diâmetro e 27‑48 µm
de comprimento. Monosporângios terminais produzidos unilate
ralmente na porção adaxial dos ramos laterais, simples, ovóide,
com 10-21 µm de diâmetro e 11-31 µm de comprimento, séssil ou
com pedicelo de célula única, ocasionalmente associado com os
gametângios. Gametófitos dióicos. Espermatângios pedicelados
com uma ou duas células, laterais ou em pequenos ramos, formando um agrupamento de aspecto corimboso, espermácios de
4-6 µm de diâmetro. Carposporófitos ovóides com 8-13 µm de
diâmetro e 13-19 µm de comprimento, laterais nos eixos principais, com pedicelo de uma a duas células e aspecto corimboso.
Material examinado: BRASIL, BAHIA, Cairú, Morro de São
Paulo, Garapuá, 11.XI.2000, J.M. de C. Nunes, (ALCB 57804);
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Rodofíceas do litoral brasileiro
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Figuras - Biota Neotropica
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Figuras 1-6. Acrochaetium corymbiferum: 1) aspecto geral do talo crescendo sobre Liagora valida (seta); 2) esporo persistente na região basal (es); 3) ilustração
do esporo persistente na região basal do filamento (es) com rizóide (rz) penetrando na alga hospedeira (seta); 4) detalhe dos filamentos (cabeça de seta) com
monosporângios (setas); 5) filamentos com espermatângios (setas); e 6) filamento com grupo de carposporângios (seta) organizados em forma corimbosa.
Figures 1-6. Acrochaetium corymbiferum: 1) plant over Liagora valida (arrow); 2) persistent spore in the basal region of the filament; 3) spore in basal region
(es) with rhizoids (rz) penetrating into the host algae (arrow); 4) detail of the filaments (arrow head) with monosporangia (arrow); 5) filaments with spermatangia (arrow); and 6) filaments with carposporangia group (arrow) in corymbose shape.
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Salvador, Ilha dos Frades, Paramana, J.M. de C. Nunes, S.M.P.B.
Guimarães & M.T. Fujii, 06.XI.2002, (ALCB 57805); Itapoã,
J.M. de C. Nunes, 15.VII.1992, (ALCB 57806).
Exemplares coletados no mediolitoral, em ambiente recifal e
no infralitoral a 5 m de profundidade. Crescendo sobre Liagora
valida Harv.
Schneider (1983), Schneider & Searles (1991) e Abbott (1999)
mencionam este táxon crescendo sobre várias espécies do gênero Liagora. Os exemplares estudados e identificados como
Acrochaetium corymbiferum concordam com as descrições dos
autores mencionados anteriormente, diferenciando-se das outras
espécies referidas para o Brasil, por apresentar eixos eretos originados do esporo basal persistente, um filamento ramificado que
penetra profundamente no talo do hospedeiro, monosporângios
terminais produzidos unilateralmente na porção adaxial dos
ramos laterais e disposição dos espermatângios, bem como dos
carposporófitos com aspecto corimboso.
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Irlanda, França,
Grã-Bretanha, U.S.A. e Caribe - Bermudas), Mar Mediterrâneo
(Itália, Espanha e Egito) e Oceano Pacífico (Havaí). Primeira
referência para o Atlântico Sul.
2. Acrochaetium liagorae Børgesen. Dansk Bot. Ark. 3: 58. 1915.
(Figuras 7-8).
Talo endofítico, filamentos unisseriados, prostrados, compostos
por número variado de células. Células com forma triangular,
medindo 7-15 μm de diâmetro e 20-28 μm de comprimento. Filamentos eretos ausentes. Pêlos longos e incolores, medindo 5-6 μm
de diâmetro e 200-300 μm de comprimento, crescendo a partir
do vértice das células triangulares dos filamentos rastejantes.
Monosporângios sésseis ou pedicelados, simples ou em pares,
irregularmente arranjados, medindo 11-14 μm de diâmetro e
18‑22 μm de comprimento. Espermatângios subesféricos, 3-4 μm
de diâmetro. Não foram observados exemplares femininos.
Paulo, Garapuá, J.M. de C. Nunes, 11.XI.2000, (ALCB 57804);
Salvador, Ilha dos Frades, Paramana, J.M. de C. Nunes, S.M.P.B.
Guimarães & M.T. Fujii, 06.XI.2002, (ALCB 57805); Itapoã,
J.M. de C. Nunes, 15.VIII.1992, (ALCB 57806).
Exemplares coletados no mediolitoral, em região recifal e
no infralitoral a 5 m de profundidade e 24 m (draga Holme).
Crescendo sobre Liagora valida. Affonso-Carrillo et al. (2003)
comentam que, em relação ao hábito, Acrochaetium liagorae
Børgesen é semelhante à Liagorophyla endophytica Yamada;
ambas as espécies são relativamente comuns como endófitas
de algas “liagoróides” nas Ilhas Canárias. A. liagorae, contudo,
apresenta células vegetativas pequenas, monosporângios diferenciados, espermatângios formando grupos e divisão transversal do
carpogônio fertilizado (Woelkerling 1971). No material estudado
foi possível observar a maioria dessas características, exceto o
plano de divisão do carpogônio, devido a ausência de exemplares
femininos no material estudado.
Os exemplares estudados distinguem-se das espécies de
Acrochaetium referidas para o Brasil por apresentar células
do filamento de forma triangular, pêlos longos crescendo no
vértice das células triangulares, ausência de filamentos eretos e
monosporângios diferenciados. Essas características corroboram
a identificação deste táxon como A. liagorae, concordando com
as descrições e ilustrações de Børgesen (1915), Abbott (1999) e
Affonso-Carrillo et al. (2003).
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Ilhas Canárias
e Madeira e Caribe - Barbados), Oceano Pacífico (Havaí e
Austrália) e Oceano Índico (Tazânia, Vietnan e Filipinas). Primeira referência para o Atlântico sul.
Ceramiales, Ceramiaceae
Aglaothamnion herveyi (M. Howe) Aponte, D.L. Ballant. & J.N.
Norris. Phycologia 33: 232. 1994.
1. Callithamnion herveyi M. Howe. Flora of Bermuda: 528. 1918.
(Figuras 9-14).
Talo filamentoso unisseriado, aspecto arborescente, vermelhoesverdeado, iridescente, com até 6 cm de altura, fixo ao substrato
por apressório discóide formado por filamentos rizoidais simples
ou ramificados. Eixo usualmente percurrente em exemplares
jovens, mas geralmente indistintos em exemplares mais velhos.
Ramificação principal radial e râmulos dispostos alternadamente.
Eixo principal medindo de 150-350 µm de diâmetro próximo à
base 80-190 µm, ramos secundários com 30-45 µm de diâmetro,
voltados para o eixo principal, conferindo ao talo um aspecto
corimboso. Células dos eixos e ramos uninucleadas. Eixo fortemente corticado por filamentos rizoidais que se originam na
base dos ramos laterais, corticação atenuando-se em direção
ao ápice. Filamentos rizoidais originando ramos adventícios
descendentes, com 13-18 µm de diâmetro. Tetrasporângios sés-
7
iguras - Biota Neotropica
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Symbol (Medium) tamanho 7.
0.5 de Stroke.
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Figuras 7-8. Acrochaetium liagorae: 7) filamentos prostrados com pêlos (seta); e 8) filamentos com monosporângios (setas).
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Figures 7-8. Acrochaetium liagorae: 7) decumbent filaments with hairs (arrow); and 8) filaments with monosporangia (arrows).
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Figuras 9-14. Aglaothamnion herveyi: 9) aspecto geral; 10) detalhe da porção basal com corticação, mostrando filamento rizoidal (fr) e ramo adventício
midades da figura.
descendente (ra); 11) célula vegetativa uninucleada (seta); 12) râmulo com tetrasporângio séssil; 13) detalhe dos ramos terminais férteis com espermatângios;
e 14) ramo fértil com gonimolobo.
Figuras 9-14. Aglaothamnion herveyi: 9) habit; 10) detail of the basal portion with cortication, showing rhizoidal filament (fr) and descending adventitious branch
(ra); 11) uninucleate cell (arrow); 12) branch with sessil tetrasporangia; 13) detail of the terminal branch with spermatangia; and 14) branch with gonimolobe.
94
seis, tetraedricamente divididos, solitários, com 30-40 µm de
diâmetro e 45-53 µm de comprimento. Gametófitos dióicos.
Ramos espermatangiais ramificados várias vezes, espermatângios
agrupados sobre um pedicelo, formados adaxialmente na porção
subapical das células dos ramos de última ordem, um por célula;
espermatângios com 2-3 µm de diâmetro. Ramo carpogonial com
quatro células, dispostas em “U” quando maduro. Carposporófito
com quatro gonimolobos, dois grandes e dois pequenos, esféricos
com 100-220 µm de diâmetro.
Material examinado: BRASIL, BAHIA, Conde, Barra do
Itariri, J.M. de C. Nunes, 05.VII.1997, (ALCB 57680, 60642);
Sítio do Conde, J.M de C. Nunes., 04.VIII.1997, (ALCB 57660);
Entre Rios, Subaúma, J.M de C. Nunes & A. Minervino Netto,
05.V.2000, (ALCB 65113); Ilhéus, Gravatá, J.M de C. Nunes &
A. Minervino Netto, 25.VIII.2000, (ALCB 57616, 57643, 57663,
57762, 60909); J.M de C. Nunes e col., 09.II.2001, (ALCB 57659,
57737, 60912, 60913); Itacaré, Engenhoca, J.M de C. Nunes. & A.
Minervino Netto, 23.VIII.2000, (ALCB 57664); Salvador, Stella
Maris, J.M de C. Nunes, 09.VII.2002, (ALCB 60881); Santa Cruz
de Cabrália, Arakakaí, J.M de C. Nunes & G.M. Lyra, 09.III.2001,
(ALCB 57642, 57661); Uruçuca, Serra Grande, J.M de C. Nunes,
08.X.95, (ALCB 60986); Vera Cruz, Penha, J.M de C. Nunes &
S.M.P.B. Guimarães, 05.XI.2002, (ALCB 57644).
Exemplares coletados no mediolitoral, epilítica e epífita
em formações recifais e costões rochosos. Crescem sobre
Centroceras clavulatum (C. Agardh in Kunth) Mont. in Durieu
de Maisonneuve, Corallina panizzoi Schnetter, Gelidiella acerosa
(Forssk.) Feldman & Hamel, Gelidiopsis variabilis Grev. Ex J.
Agardh) F. Schmitz, Halimeda discoidea Decne., Haliptilon
subulatum (J. Ellis & Sol.) H.W. Johans., Haloplegma duperreyi
Mont., Heterosiphonia gibbesii Aregood, Jania adhaerens J.V.
Lamour. e Laurencia arbuscula Sond.. Esses exemplares estão
associados a Anadyomene stellata (Wulfen in Jacq.) C. Agardh
e Wrangelia argus (Mont.) Mont.
O gênero Aglaothamnion Feldm.-Maz., foi descrito para
acomodar as espécies uninucleadas de Callithamnion Lyngb.
As c aracterísticas nucleares e reprodutivas que definiram
Aglaothamnion foram consideradas inconsistentes por alguns autores, sendo motivo de controvérsia a respeito de sua validade como
gênero. Alguns deles como Dixon & Price (1981) e Womersley
(1998) não reconhecem o gênero Aglaothamnion, considerando
que a forma do ramo carpogonial não está associada com a condição uni ou multinucleada das células vegetativas. L´Hardy-Halos
& Rueness (1990), L’Hardy-Halos & Maggs (1991), Aponte
et al. (1994) e Aponte et al. (1997) concluíram que somente a
característica nuclear é suficientemente válida para separar esses
dois gêneros. Neste trabalho, seguiu-se estes últimos autores
reconhecendo os dois gêneros, ou seja, células de Aglaothamnion
uninucleadas e de Callithamnion plurinucleadas.
Aglaothamnion herveyi se distingue facilmente de
A glaothamnion boergesenii (Aponte & D.L. Balantine)
L’Hardy‑Halos & Rueness. e de A. cordatum (Børgesen)
Feldm.‑Maz devido à presença de corticação nos eixos principais (Aponte et al. 1994). Aglaothamnion felipponei (M. Howe)
Aponte, D.L. Ballantine & J.N. Norris e A. herveyi são espécies
que se confundem (Aponte et al. 1997). Ambas foram descritas
por Howe, a primeira para o Uruguai (Howe & Taylor, 1931)
e a segunda para as Bermudas (Howe 1918). A. felliponei foi
referida (como Callithamnion felipponei M. Howe) para a região
sul e sudeste do Brasil (Joly 1957, 1965, Oliveira Filho 1969,
Cordeiro-Marino 1978, Yoneshigue 1985).
As principais diferenças entre Aglaothamnion herveyi e
A. felipponei, segundo Aponte et al. (1994), estão no padrão
de ramificação dos ramos principais e últimos ramos laterais.
Em A. herveyi, a ramificação dos últimos ramos é mais consistentemente dística quando comparada com a ramificação de
A. felipponei. Adicionalmente, A. herveyi apresenta filamentos
rizoidais originando ramos adventícios descendentes, como observado nos espécimes estudados. Porém, em A. feliponei esses
ramos estão ausentes. Ambas as espécies possuem pedicelos
sustentando os ramos espermatangiais, um caráter único entre
os representantes da tribo Callithamnieae.
Ramificação principal radial, ramos secundários voltados
para o eixo principal, com râmulos dispostos alternadamente
conferindo ao talo um aspecto corimboso e filamentos rizoidais
originando ramos adventícios descendentes, são características
que aproximam nossos exemplares de A. herveyi descrito para o
Caribe por Aponte et al. (1997).
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Caribe – Cuba,
Colômbia, Bermuda e Flórida). Primeira referência para o
Atlântico sul.
Crouanophycus latiaxis (I.A. Abbott) Athanas. Nova Hedwigia
67: 517. 1998.
2. Antithamnionella latiaxis I.A. Abbott. Phycologia 18: 220. 1979.
(Figuras 15-23).
Talo filamentoso, com até 1 cm de altura, composto por eixo
ereto e prostrado, fixo ao substrato por rizóides basais digitados,
originados de células axiais e células basais dos ramos verticilados;
eixo ereto com 20-40 µm de diâmetro, ecorticado, de cada célula
axial originam-se três ramos verticilados, subdicotomicamente
ramificados, voltados para os eixos de crescimento indeterminado,
formação de novos eixos independentemente, como um quarto
ramo lateral no verticilo de três râmulos; células glandulares
ausentes, tetrasporângios esféricos a oblongados, tetraedricamente divididos, sésseis, inseridos adaxialmente nas células
basais dos ramos, com 28-47 µm de diâmetro e 35‑65 µm de
comprimento. Estruturas espermatangiais localizados nas células
apicais dos ramos, compostas por uma única célula suportando
verticilos de 1-4 células mãe do espermatângio, cada uma
produzindo 1-3 espermácios. Carposporófitos originados nas
porções apicais dos eixos axiais, com dois gonimolobos, um
grande, com 40-60 x 50-80 µm e outro um pouco menor, com
30-40 x 35-60 µm.
Material examinado: BRASIL, BAHIA, Vera Cruz, Penha,
J.M. de C. Nunes, S.M.P.B. Guimarães & M.T. Fujii, 05.XI.2002,
(ALCB 57637).
Exemplares coletados no mediolitoral, em ambiente recifal.
Crescendo sobre Amphiroa fragilissima. Foram coletados exemplares tetraspóricos, femininos e masculinos.
O gênero Crouaniella Athanas. foi criado para acomodar
duas espécies tropicais das costas da América Central e regiões
vizinhas: Crouaniella latiaxis (I.A. Abbott) Athanas. na costa
atlântica e C. mcnabii (E.Y. Dawson) Athanas. na costa pacífica.
Contudo, o gênero Crouaniella é um antigo homônimo do nome
de um fungo, Crouaniella (P.A. Saccardo) Lambote. Por essa
razão, Athanasiadis (1998) propôs o “nomen novum” denominado
Crouanophycus.
Crouanophycus caracteriza-se por apresentar: número consis
tente de três ramos verticilados por célula axial; desenvolvimento
de rizóides das células axiais do eixo; formação de novos eixos
como um quarto ramo lateral no verticilo de três râmulos; a
divisão subdicotômica dos eixos verticilados e a produção de
tetrasporângios nas células basais dos ramos sem afetar a ramificação. Tetrasporângios esféricos (em Crouanophycus mcnabbi)
95
16
15
m 0.5 de Stroke.
rz
50 Mm
50 Mm
midades da figura.
mplate de Figuras - Biota Neotropica
18
17
es Arial (Regular)/ Symbol (Medium) tamanho 7.
ário" - linhas com 0.5 de Stroke.
as pertencente a "Dados gráficos" com 0.6 de Stroke.
pre que houver rosa dos ventos na imagem original, substituir pela padrão (Paleta Symbols).
s as figuras e gráficos deverão utilizar a escala de cores pré-definidas.
ncimento de barras coloridas, seguir o padrão de cores da Swatches.
ncimento de barras de gráficos pb devem ter 10% de preto quando houver texto e 50%
o não.
os na tabela ou figura devem estar no mesmo idioma do artigo.
ndas devem estar dentro de caixas de texto com 2 mm de distância nas extremidades.
o da figura ou gráfico deve estar em "Sentence case".
la dos mapas deverá ter 1 ponto de Stroke.
s que representam figuras ex: a , devem estar no canto superior direito com 2 mm
ância das extremidades da figura.
50 Mm
50 Mm
19
20
m 0.5 de Stroke.
gm
midades da figura.
300 Mm
50 Mm
Figuras 15-20. Crouanophycus latiaxis: 15) detalhe da ramificação verticilada no talo; 16) ramificação do talo e origem do rizóide (rz); 17) tetrasporófito com
tetrasporângios originados nas células periaxiais sem afetar o padrão de ramificação; 18) tetrasporângios originados nas células periaxiais dos ramos verticilados;
19) aspecto geral do exemplar feminino; e 20) carposporófito com dois gonimolobos (gm).
Figures 15-20. Crouanophycus latiaxis: 15) detail of the whorl-branchs in the axial cells ramification; 16) ramification and rhizoid (rz); 17) tetrasporophyte
with tetrasporangia borne on periaxial cells without affecting the branch ramification; 18) oblongates tetrasporangia borne on periaxial cells of the whorl branch;
and 19) habit of the female plant; and 20) carposporophyte with two gonimolobos (gm).
96
21
20 Mm
22
5 Mm
23
são típicos de Crouanieae, contudo tetrasporângios oblongados
(em C. latiaxis) ocorrem na maioria dos membros de Dohrnielleae. Células glandulares ausentes, como na maioria dos gêneros
“crouanióides”, aparentemente devido a uma redução dessas
células glandulares. Abbott (1979) também reportou (mas não
ilustrou) tetrasporângios “ocasionalmente pedunculados e células
glandulares inconspícuas, usualmente adaxiais, localizadas nas
células basais das pínulas, ocasionalmente com uma segunda
célula glandular nas células distais adjacentes”. Nenhuma dessas
características foram observadas nos espécimes tipo examinados
por Abbott (1979). Detalhes da pós-fertilização e desenvolvimento do carposporófito são desconhecidos. Contudo, Abbott
(1979) reportou cistocarpos terminais na coleção tipo.
Athanasiadis (1996) realizou estudos de filogenia com exemplares da família Ceramiaceae e verificou que Antithamnionella
e Crouanophycus separam-se em clados distantes um do outro,
reforçando a hipótese de que se trata de gêneros distintos, confirmado pelas peculiaridades morfológicas externas desses dois
gêneros.
As espécies de Antithamnionella apresentam em comum as
seguintes características: eixos eretos originados lateralmente a
partir de eixos prostrados; ramos laterais substituindo um ramo
verticilado, inconsistência em número de râmulos por verticilos
e presença de células ganglionares sésseis. Características essas
que claramente diferencia de Crouanophycus.
Os exemplares baianos foram identificados como Crouanophycus
latiaxis por apresentar: três ramos verticilados por célula axial,
podendo originar um quarto ramo que dará origem a um novo
eixo; desenvolvimento de rizóides das células axiais do eixo;
divisão subdicotômica dos eixos verticilados e a produção de
tetrasporângios oblongados originados nas células basais dos
ramos sem afetar a ramificação, localizados nas células proximais
dos ramos, estruturas espermatangiais compostas por uma única
célula suportando verticilos de 1-4 células mãe do espermatângio,
cada uma produzindo 1-3 espermácios, além da ausência de células glandulares, concordando com as descrições de Abbott (1979),
Bucher & Norris (1995) e Athanasiadis (1996) e diferenciando
das espécies de Antithamnionella (A. atlantica, A. boergesenii e
A. breviramosa) referidas para o litoral brasileiro.
Crouanophycus latiaxis foi coletada no infralitoral superior,
3-12 m, sobre Codium e Dictyota, incluindo gametófitos femininos, estruturas espermatangiais dos talos masculinos foram
encontradas nas células apicais dos ramos e foram mencionados
como sendo compostas por uma única célula suportando verticilos
de 1-4 (6) células mãe do espermatângio, cada uma produzindo
(1) 2 (3) espermácios. Embora estes padrões não sejam claramente
ilustrados, os mesmos são diferentes do que é conhecido nas
espécies de Antithamnionella. Esses talos férteis ocorreram na
Martinica, Lesser Antilhes e foram descritos por Bucher & Norris
(1995) como Antithamnionella. Estas características coincidem
com os exemplares baianos.
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Caribe - Porto
Rico). Primeira referência para o Atlântico sul.
3. Grallatoria reptans M. Howe. The Bahama flora: 560. 1920.
(Figuras 24-26).
50 Mm
Figuras 21-23. Crouanophycus latiaxis: 21) detalhe do gonimolobo; 22)
detalhe do ramo espermatangial; e 23) arranjo do ramo espermatangial.
Figures 21-23. Crouanophycus latiaxis: 21) detail of the gonimolobe; 22)
spermatangial branch; and 23) disposition of the spermatangial branch.
Talo filamentoso, unisseriado, organização dorsiventral, com
até 1 cm de altura, composto de eixo prostrado de crescimento
indeterminado, de onde partem ramos eretos de crescimento
determinado. Eixos prostrados com 50-65 µm de diâmetro e
ramificação oposta; ramos eretos de crescimento determinado
com 20-35 µm de diâmetro, ramificados de modo alternado ou
verticilado abaixo e pseudodicotômico acima, com 4-8 células
97
24
200 Mm
25
100 Mm
26
axiais em comprimento. Dois rizóides pluricelulares são originados por segmento nas células axiais dos eixos prostrados, com
15-20 µm de diâmetro e extremidades digitadas. Tetrasporângios tetraédricos, pedicelados, distribuídos alternadamente, com
25‑47 µm de diâmetro.
Material examinado: BRASIL, BAHIA, Vera Cruz, Penha,
J.M. de C. Nunes, S.M.P.B. Guimarães & M.T. Fujii, 05.XI.2002,
(ALCB 57614, 57615).
Exemplares coletados no mediolitoral, em ambiente recifal. Crescendo sobre coralinácea incrustante e Amphiroa
anastomosans Weber Bosse.
Howe (1920) descreveu o gênero Grallatoria, baseado em
G. reptans, porém, não incluiu ilustração do novo táxon. Como
conseqüência, o gênero foi pobremente entendido (Abbott, 1976)
e devido a esse fato, alguns exemplares foram incluídos em um
gênero semelhante, Callithamniella Feldm.-Maz.
Feldmann-Mazoyer (1938) descreveu o gênero Callithamniella
baseado em duas espécies. Abbott (1976) transferiu C. tingitana
(Schousb. ex Bornet) Feldm.-Maz. e C. flexilis Baardseth,
para o gênero Grallatoria. Contudo, com base nos padrões de
ramificação de G. reptans, Schneider (1984) e Yoneshigue (1985)
consideraram Callithamniella como um gênero distinto. Wynne
& Ballantine (1985) e Yoneshigue (1985) segregaram estes dois
gêneros com base nos seguintes caracteres: padrão de divisão
do tetrasporângio (cruciado em Callithamniella; tetraédrico em
Grallatoria); padrão de ramificação dos eixos determinados
(alterno em Callithamniella; sucessivamente oposto e verticilado
em Grallatoria); rizóides (unicelulares em Callithamniella; pluricelulares em Grallatoria); número de rizóides por segmento (um
em Callithamniella e dois em Grallatoria). Atualmente somente
uma espécie de Grallatoria é reconhecida, G. reptans.
Grallatoria reptans era conhecida somente na sua localidade
tipo (Bahamas), até que Abbott (1976) a reportou para as Ilhas
Virgens. Mais tarde, Wynne & Ballantine (1985) coletaram exemplares em Porto Rico, Stegenga & Vroman (1987) em Curaçao,
Sansón (1994) nas Ilhas Canárias e Schneider & Searles (1997)
nas Bermudas.
Os espécimes estudados foram identificados como Grallatoria
reptans por apresentarem ramos determinados com 4-8 células
axiais em comprimento, rizóides multicelulares e digitados, cada
segmento originando dois rizóides e tetrasporângios tetraedricamente divididos. Sendo o gênero monoespecífico, as características da espécie são as do próprio gênero. Somente duas espécies
de Callithamniella são referidas para o Brasil: C
allithamniella
tingitana (Schousboe) Feldmann-Mazoyer por Joly (1965)
para o litoral norte de São Paulo e C. flexibilis Baardseth por
Yoneshigue (1985) na áera de ressurgência de Cabo Frio, estado
do Rio de Janeiro.
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Ilhas Canárias e
Caribe - Bahamas). Primeira referência para o Atlântico sul.
Gelidiales, Gelidiaceae
1. Gelidiella sanctarum Feldmann & Hamel. Rev. Gén. Bot. 46:539.
1934. (Figuras 27-30).
100 Mm
Figuras 24-26. Grallatoria reptans: 24) aspecto geral mostrando o eixo
rastejante com rizóides e ápice do ramo de crescimento indeterminado (seta);
25) rizóides multicelulares com extremidades digitadas (seta); e 26) ramos
verticilados com tetrasporângios (setas).
Figuras 24-26. Grallatoria reptans: 24) habit of creeping axis with rhizoids
and indeterminate branch (arrow); 25) multicellular rhizoids with digitate
extremity (arrows); and 26) whorl branch bearing tetrasporangia (arrows).
Talo crescendo em densos tufos, cor escura, quase negra, 2 a
4 cm de altura, com porção estolonífera de onde partem eixos eretos cilíndricos a comprimidos, medindo 200-300 µm de diâmetro;
célula apical saliente. Ramificação alterna a irregular, eixos pouco
ramificados na porção inferior e abundantemente ramificados
acima. Râmulos com ápice agudo. Porção estolonífera cilíndrica, não muito evidente, com 120-220 µm de diâmetro, fixa
ao substrato por rizóides unicelulares de comprimento variado,
com 4-5 µm de diâmetro. Em corte transversal da região mediana
98
28
27
0.5 de Stroke.
dades da figura.
50 Mm
500 Mm
30
29
0.5 de Stroke.
25 Mm
100 Mm
Figuras 27-30. Gelidiella sanctarum: 27) aspecto geral; 28) vista superficial das células corticais; 29) corte transversal do talo na região mediana; e 30) vista
dades da figura.
superficial do ramo com estiquídios tetrasporangiais intercalares (setas).
Figures 27-30. Gelidiella sanctarum: 27) habit; 28) superficial view of the cortical cells; 29) cross section of thallus in the median region; and 30) superficial
view of the branch with intercalary stichidia tetrasporangia (arrow).
do talo, região cortical com 2 camadas de células pequenas, de
formato irregular; em vista superficial, células dispostas irregularmente, medindo 2-5 x 4-5 µm. Em corte transversal da região
mediana do talo, região medular com 4-6 camadas de células
grandes, arredondadas, de paredes espessas, com 10-14 µm
de diâmetro, formando fileira de células na região central do
talo. Tetrasporângios esféricos e irregularmente divididos, com
28‑37 µm de diâmetro, distribuídos em fileiras paralelas regulares,
longos estiquídios, cilíndricos, simples ou ramificados, ovalados,
intercalares nos eixos principais e terminais em ramos jovens,
com 170-420 x 800-1500 µm. Não foram observados exemplares
masculinos nem femininos.
Material examinado: BRASIL, BAHIA, Conde, Barra do Itariri,
J.M. de C. Nunes, 05.VII.1997, (ALCB 65174). Rio Grande do
Norte, Natal, Praia do Meio (5° 46’ 45.60” S e 35° 11’ 34.67” W),
Y. Ugadim, 20.XII.1989, (SPF 9021).
Para o litoral brasileiro são referidas atualmente 5 espécies de
Gelidiella: G. acerosa (Forssk.) Feldmann & Hamel, G. hancockii
E.Y. Dawson, G. ligulata E.Y. Dawson, G. taylorii A.B. Joly e
G. trinitatensis W.R. Taylor. Santelices (2004) segregou algumas espécies do gênero Gelidiella para o recém criado gênero
Paviphycus, dentre elas, G. pannosa Feldmann & Hamel (citadas
para o Brasil), considerando-a como sinônimo de P. tenuissimus
(Feldman & Hamel) Santel. [G.tenuissima]. Recentemente
fonso-Carrillo et al. (2007) transferiram uma outra espécie,
A
(também citada para o Brasil) G. setaceae para P. setaceus
(Feldmann) Afonso-Carrillo, Sanson, Sangil & Diaz-Villa.
Os exemplares estudados foram identificados concordando com
as descrições de Gelidiella sanctarum reportadas na literatura
(Feldmann & Hamel, 1934, Taylor 1960, Maggs & Guiry 1987,
Guiry & Womersley 1992, Ganzon-Fortes 1994, Kraft & Abbott
1998). Das espécies citadas para o Brasil, G. trinitatensis é
a que mais se assemelha a G. sanctarum, porém difere dessa
por apresentar região medular com 5-7 camadas de células,
tetrasporângios tetraédricos distribuídos em fileiras paralelas
em forma de “V”, estiquídios terminais nos eixos principais ou
ramos laterais.
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico (Marrocos e Caribe)
e Oceano Índico (Ilhas Seychelles). Primeira referência para o
Atlântico sul.
Rhodymeniales, Lomentariaceae
1. Gelidiopsis repens (Kütz.) Weber Bosse. Siboga Exped. Monogr.
59: 425-426. 1928.
99
31
Børgesen (1952) identificou este táxon pela primeira vez como
Gelidiopsis scoparia (Mont. & Millardet) F. Schmitz para as
Ilhas Maurício, mais tarde transferiu o táxon para G. acrocarpa
(Harv.) F. Schmitz. Norris (1987) considerou G. acrocarpa como
sinônimo taxonômico de G. repens (Wynne 1995).
Distribuição geográfica: Oceano Pacífico (Japão, Taiwan,
Vietnam, Filipinas, Fiji, Samoa e Polinésia Francesa) e Oceano
Índico (Indonésia, Índia, Sri Lanka, Tanzânia, Ilhas Seychelles,
Ilhas Maurícios, Austrália e Nova Zelândia). Primeira referência
para o Atlântico.
Agradecimentos
Ao PICDT – CAPES pela concessão da bolsa de Pós-Graduação
ao primeiro autor. Aos anônimos revisores pela valiosa e criteriosa
revisão do manuscrito.
Referências Bibliográficas
2 cm
33
32
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Mar. 50(2):119-127.
500 Mm
500 Mm
Figuras 31-33. Gelidiopsis repens: 31) aspecto geral; 32) região apical do
talo; e 33) vista superficial da região apical mostrando o crescimento por
margem de células.
Figures 31-33. Gelidiopsis repens: 31) habit; 32) detail of the apex region
of thallus; and 33) superficial view of the apex region showing zone of
meristematic cell.
Gelidium repens Kütz. Tab. Phyc. 18: 21. 1868.
(Figura 31‑33).
Talo em densos tufos, consistência firme, com até 5 cm de
altura, vermelho. Fixa-se ao substrato por um sistema rizomatoso
cilíndrico, de onde partem ramos eretos achatados, palmados e
profundamente divididos; medindo 130-180 µm de espessura e
500-650 µm de largura. Em corte transversal, região cortical com
2-3 camadas pigmentadas; região medular com várias camadas
de células maiores, também pigmentadas. Não foram coletados
exemplares férteis.
Paulo, S.M.P.B. Guimarães, 24.X.1995, (ALCB 57755).
Os exemplares estudados diferenciam-se de Gelidiopsis
planicaulis (W.R. Taylor) W.R. Taylor e G. variabilis (Grev.
Ex J. Agardh) F. Schmitz, espécies referidas para o Brasil, pela
presença de um sistema rizomatoso cilíndrico originando ramos
eretos achatados, palmados e profundamente divididos.
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Recebido em 01/08/07
Versão Reformulada recebida em 11/11/08
Publicado em 28/11/08

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