Sexo e evolução - Prof. Daniel Oliveira Mesquita

Cyrtodiopsis
Introdução
Sexo e evolução
 
 
Prof. Daniel O. Mesquita
A mosca de olhos de haste (Cyrtodiopsis)
tem olhos separados nas extremidades de
longas projeções saindo da cabeça
Tanto os machos quanto as fêmeas
possuem as hastes
 
Em algumas espécies elas são até duas vezes
mais longas nos machos
1
Introdução
 
 
2
Introdução
O sucesso de acasamento dos machos
aumenta em relação direta com o tamanho
da separação dos seus olhos
A diferença entre os sexos resulta da
seleção pelas fêmeas sobre a expressão
deste atributo nos machos – seleção sexual
 
 
A separação dos olhos nas espécies dimórficas
deve proporcionar uma informação sobre algum
aspecto de qualidade que é importante para as
fêmeas
 
 
O sexo é um importante componente da
história de vida de todas as espécies
 
 
 
4
Introdução
Por que esse dimorfismo sexual existe?
 
 
3
 
Proporção de machos e fêmeas entre os filhotes
Alocação de recursos entre as funções
Até mesmo a presença de reprodução sexuada
 
5
Varia muito entre espécies
Desafio para ecólogos entenderem essa
diversidade
A reprodução é a meta de todo indivíduo
Alguns dos mais importantes e exuberantes
atributos da vida se referem à função sexual
Exemplos?
6
1
A reprodução sexuada
Introdução
 
O tema desta aula se refere a como a função
sexual influencia a modificação evolutiva dos
organismos
 
 
 
 
Além de muitos dos seus comportamentos
Ponto de partida é o sexo
 
A reprodução sexuada é executada pela
produção de gametas
Um gameta macho e um fêmea se juntam no
ato da fertilização para formar o zigoto
Essa mistura de material genético resulta em
novas combinações de genes
 
7
8
A reprodução sexuada
 
 
 
 
9
A reprodução assexuada
Os gametas são formados pela meiose
 
Filhotes são diferentes dos pais
 
Ocorre nas células germinativas
Os produtos da meiose são células
haplóides
O que são células diplóides?
Quem faz reprodução sexuada?
 
 
 
10
11
A prole produzida pela reprodução
assexuada é idêntica entre si
Todos vem de um único genitor e certamente
não será bem adaptado a condições novas
Todos os descendentes são clones do
genitor
Exemplos?
12
2
Partenogênese
 
Tytius serrulatus
 
 
13
16
Cnemidophorus inornatus
7 famílias de lagartos, uma família de
serpente
Lagartos Teiidae do gênero Cnemidophorus
14
15
17
18
3
Determinação do sexo pelo ambiente
 
 
TSD ocorrem em vários répteis
Normalmente a determinação do sexo é
genética
Quem faz determinação do sexo pelo
ambiente?
 
 
 
 
Quase todas as tartarugas
 
Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em
temperaturas mais altas
 
Todos os crocodilianos
 
Sphenodon
Iguania, Gekkonidae, e Lacertidae
Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em
temperaturas mais baixas
Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em
temperaturas mais baixas
19
20
21
Testudo hermanni
Gopherus agassizi
Testudo graeca
Gopherus polyphemus
22
23
24
4
Imaginem as consequências!
A reprodução sexuada tem um custo
 
 
 
 
 
A razão sexual é controlada só pelas
fêmeas?
A seleção deve favorecer que tipo de
fêmea?
Qual o efeito que o aquecimento global pode
ter?
Tamar!!!
 
 
Qual tipo de reprodução necessita de maior
investimento?
Na assexuada, os filhotes tem 100% da
carga genética do genitor
Na sexuada, os filhotes tem 50% da carga
genética do genitor – custos da meiose
25
A reprodução sexuada tem um custo
 
 
26
A reprodução sexuada tem um custo
A manutenção do sexo
Os custos da meiose não se aplicam aos
indivíduos que tem funções sexuais
masculina e feminina
Os custos da meiose também não se aplicam
quando os sexos são separados, mas os
machos contribuem através do cuidado
parental
28
27
 
 
 
29
Por que o sexo é
mantido?
Pelas vantagens de se
produzir filhotes
geneticamente variados
Espécies
partenogenéticas não
tem história evolutiva
longa
30
5
Hipótese da rainha vermelha
 
 
Qual a razão que temos para dizer que as
espécies partenogenéticas não tem história
evolutiva longa?
Se esperaria a existência de grupos maiores
de espécies compartilhando esse atributo
derivado
 
Os ecólogos acreditam que é importante
encontrar uma razão a curto prazo para a
reprodução sexuada
 
 
 
Poeciliopsis
31
Hipótese da rainha vermelha
 
 
Caracol Potamopyrgus antipodarum da Nova
Zelândia
 
33
Hipótese da rainha vermelha
A maioria da população consiste de clones
femininos, assexuados
Algumas populações tem cerca de 13% de
machos
 
 
34
Parasitas evoluem muito rápido!!!
32
Hipótese da rainha vermelha
Exemplo mais convincente
 
Vantagens sobre os custos da meiose
O sexo proporciona variação genética
necessária para respostas ao meio
ambiente, principalmente à evolução a
virulência por parasitas
 
Indicativo razoável de reprodução sexuada
 
Trematódeo Microphallus, que esteriliza com
eficiência seu hospedeiro, infecta os caracóis
35
Eles são abundantes
nas águas rasas, onde
os patos (seu
reservatório), se
alimentam
Os patos são
hospedeiros finais do
ciclo de vida dos
parasitas
36
6
Hipótese da rainha vermelha
Hipótese da rainha vermelha
 
 
 
37
Hipótese da rainha vermelha
Os clones assexuados tendem a predominar
em áreas onde o parasita está ausente ou é
raro (águas profundas)
Onde as taxas de infecção são altas, os
indivíduos sexuados são comuns
Por que?
 
 
 
Variabilidade genética dos clones
Os clones são genéticamente uniformes
O parasita pode evoluir para infectá-los com
alta eficiência
38
39
Função feminina e masculina
 
 
 
Dióicas
Monóicas
Hermafrodita
 
40
41
Maior parte das espécies hermafroditas são
exocruzadas
42
7
Hermafroditismo serial
 
 
 
O Hermafroditismo serial reflete mudanças
nos custos e benefícios na função sexual
Em machos do gastrópodo Crepidula,
indivíduos necessitam de poucas
quantidades de esperma para a fertilização
Ao contrário das fêmeas, os machos
precisam de menos recursos para o
crescimento
 
43
44
45
 
 
 
 
46
47
Compensado com a mudança da função sexual
A mudança de macho para fêmea pode
ocorrer quando ocorre a competição entre os
machos para a cópula
Exemplo de peixes de recife de corais
Machos pequenos não teriam chance na
competição – vantagem em ser fêmea
Quando eles são maiores, a mudança não
seria necessária
48
8
Razão sexual
 
 
 
 
49
Condição normal 1:1
Como explicar isso?
Para produzir uma ninhada é necessário um
macho e uma fêmea
Se a razão não for 1:1, o sexo mais raro iria
gozar de maior sucesso reprodutivo
50
51
Sistemas de acasalamento
 
 
 
 
52
É o padrão de acasalamento entre machos e
fêmeas
Quando o macho se acasala com quantas
fêmeas que ele consegue ele é promíscuo
A promiscuidade normalmente bloqueia a
ligação marital duradoura
É de longe o sistema mais comum
53
 
 
 
O sistema de acasalamento no qual um
único indivíduo do sexo oposto cria relações
duradouras com com mais de um indivíduo
do sexo oposto é chamado de poligamia
O mais comum é o macho se acasalar com
várias fêmeas – poligenia
Pode envolver a defesa de várias fêmeas
contra tentativas de outros machos
54
9
Monogamia
 
 
 
 
A monogamia é a formação de uma relação
marital que persiste para além do necessário
para criar os filhotes
Pode perdurar mesmo até depois que um
deles morrer
Ela é favorecida quando machos podem
contribuir para o número de sobrevivência
dos filhotes
Comum em pássaros (não em mamíferos)
 
 
 
 
 
 
 
 
Porque?
55
Poligamia
 
56
Poliginia de defesa de recursos
Poliginia
Poliandria
Promiscuidade
 
 
 
 
58
Ambos os pais participam, em geral, dos
cuidados com os filhotes
Distribuição uniforme dos recursos
Impossibilidade de defesa dos recursos
Necessidade de cuidados, por ambos os
pais, para o crescimento da ninhada
A monogamia poderia ser vantajosa, onde a
razão sexual desviasse muito de 1:1
57
Poliginia de defesa de recursos
Machos controlam o acesso às fêmeas
monopolizando recursos críticos (alimento e
áreas para a reprodução)
Distribuição dos recurso é fragmentada
Machos com territórios de melhor qualidade
atraem mais fêmeas
Fêmeas precisam beneficiar-se de um
acasalamento com um macho que já tem
uma parceira
 
 
59
O valor adaptativo precisa é maior em um
território de alta qualidade
Exemplo do Agelaius phoniceus
60
10
Poliginia de dominância dos machos (lek)
Poliginia de defesa de recursos
 
 
Machos chegam às
áreas pantanosas
primeiro que as fêmeas
e disputam os
territórios
Fêmeas podem
escolher entre uma
variedade de territórios
com qualidades
diferentes
 
 
 
Machos não defendem as fêmeas e nem os
recursos que elas necessitam
Disputam as fêmeas estabelecendo padrões
de dominância, ou demonstrando suas
qualidade através de exibições
Típico de animais onde os machos
normalmente não participam dos cuidados
parentais e não existe a possibilidade para
controlar recursos, ou parceiras
61
Poliandria de defesa de recursos
 
 
 
Poliginia de dominância dos machos (lek)
Tympanuchus cupido
62
Poliandria de defesa de recursos
Fêmeas controlam ou têm acesso a vários
machos
Baseia-se na habilidade de indivíduos de um
sexo controlar o acesso aos recursos que
são críticos para os do outro sexo
Típico em situações onde o custo de cada
esforço reprodutivo para a fêmea é baixo
(alimento abundante e postura com poucos
ovos pequenos)
64
Tangara sp.
 
63
Promiscuidade
Cuidado parental cabe ao macho (Jaçanã)
 
 
65
Não há formação de casais fixos – todo
mundo é de todo mundo
Comum em muitos mamíferos
66
11
Seleção sexual
 
Luta dos machos pelo acesso às fêmeas
Como atua a seleção sexual?
Seleção por um sexo através de
características específicas nos indivíduos do
sexo oposto, normalmente exercida através
de comportamento de corte (aumento do
sucesso reprodutivo)
 
 
Favorecendo a capacidade dos indivíduos de
um dos sexos (normalmente os machos) a
competir pelas fertilizações, por exemplo,
através de lutas
Favorecendo caracteres em um dos sexos
que atraem o outro
67
 
 
 
Confrontos
Calopteryx maculata – defesa de parte da
vegetação
Fêmeas de libélulas acasalam com certo
número de machos
 
Estocam esperma (espermateca)
68
69
Luta dos machos pelo acesso às fêmeas
 
 
Calopteryx maculata
70
Orthetrum cancellatum
71
Machos podem obstruir a abertura da
genitália da fêmea após a cópula
Moniliformes dubius (acantocéfalo, verme
parasita) – produzem um “cinto de castidade”
e copulam com machos rivais
72
12
Luta dos machos pelo acesso às fêmeas
 
 
Acanthocephala pomphorhynchus
Moniliformes
 
Cópulas homossexuais:
Xylocaris maculipennis
(Hemiptera)
Machos copulam com
outros machos
injetando esperma no
corpo do outro que
migram para o testículo
da vítima – que o injeta
no corpo de uma fêmea
durante a cópula
73
Seleção dos machos pelas fêmeas
Seleção dos machos pelas fêmeas
 
 
 
74
Ornamentos elaborados
Hylobittacus apicalis - presentes
 
 
76
Baseada em recursos materiais que os
machos podem oferecer
Defesa de territórios contendo recursos
importantes para a sobrevivência de ovos ou
filhotes
Fêmeas podem decidir se acasalar ou não
com um macho com base na habilidade de
prover alimento – importante na formação
dos ovos
75
Dimorfismo sexual
Como explicar adornos e exibições
extremamente elaboradas em alguns
animais?
Dimorfismo sexual (forma, tamanho,
coloração, ornamentação e comportamentos
de corte)
 
 
 
77
Funções sexuais diferentes (ex. Em fêmeas,
o nº de filhotes normalmente aumenta com o
aumento do corpo)
Combates entre machos, podem favorecer a
evolução de armas elaboradas
Escolha direta de indivíduos do sexo oposto
78
13
Euplectes progne (viúva-de-cauda-longa)
Hipótese de Fisher
 
 
79
Hipótese da desvantagem (Handicap)
Os benefícios são unicamente estéticos
(filhos geneticamente atrativos)
Se existir uma base genética para as
diferenças, a vantagem será passada para
os filhos da fêmea
 
 
80
Fêmeas preferem as desvantagens, por
fornecer um sinal confiável sobre a qualidade
genética de um macho
Ex. pavão – a cauda demonstra a habilidade
de um macho sobreviver apesar da
desvantagem, o que significa que ele deve
ser extremamente bom em outros aspectos
81
Hipótese da desvantagem (Handicap)
 
A plumagem vistosa
pode demonstrar uma
resistência a parasitas
82
14