VPillar_Campos_VICEB..

In: Claudino-Sales, V. (Org.) Ecossistemas Brasileiros: Manejo e Conservação, p.209-216. Fortaleza:
Expressão Gráfica e Editora, 2003.
DINÂMICA DA EXPANSÃO FLORESTAL EM MOSAICOS DE FLORESTA E CAMPOS NO SUL
DO BRASIL
Valério De Patta Pillar
Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS 91540-000
E-mail: [email protected]
Resumo
No sul do Brasil vegetação campestre e florestal interpenetram-se sob condições climáticas que seriam
típicas de predomínio florestal. Evidências paleoecológicas indicam que as florestas no sul iniciaram sua
expansão sobre os Campos a partir de alterações climáticas ocorridas há cerca de 4000 anos antes do presente,
um processo que, parece, tende a continuar. A conservação dos Campos tem sido negligenciada, ameaçada pelo
aumento das áreas com agricultura e florestas plantadas (pinus, eucalipto), e por uma aplicação leniente da
legislação ambiental, como se tais formações naturais abertas não tivessem a mesma importância das florestas.
Nesta contribuição apresento possíveis mecanismos relacionados à manutenção de mosaicos de floresta e campo
e as condições determinantes da expansão florestal. Nesse contexto, herbivoria e fogo são fatores cruciais,
mediados por condições de solo, orientação e flamabilidade.
Abstract
In south Brazil, forest and Campos grassland intermingle under climatic conditions typical of forest
dominance. Palaeoecological evidence indicate forest in the south started their expansion over the Campos after
climatic changes around 4000 years before present, a process that apparently is still going on. The conservation
of the Campos has been neglected, threatened by the expansion of cropland and cultivated forests (Pinus,
Eucalyptus), and by lenient enforcement of environmental legislation, as if these open natural formations were
less important than forests. In this contribution, I present possible mechanisms related to the maintenance of
forest-grassland mosaics and the conditions determining forest expansion. In this context, herbivory and fires
are crucial factors, mediated by soil conditions, aspect and flammability.
Introdução
Em extensas regiões do sul do Brasil predomina vegetação campestre sob condições climáticas
características de regiões florestais. Os modelos de predição de vegetação em grande escala de Holdridge (1947)
e Box (1981) prevêem vegetação florestal sob essas condições. Essa contradição entre clima e vegetação tem
sido desde longa data apontado (Lindman 1900, Rambo 1956, Klein 1975, Pillar & Quadros 1997). O mesmo
problema também é relevante na região do Pampa na Argentina (Walter 1967, Box 1986). Diferentes tipos de
florestas ocorrendo em corredores ripários, em pequenas manchas isoladas, regionalmente conhecidos como
capões, até grandes maciços florestais, interpenetram-se com os Campos (Teixeira et al. 1986, Pillar & Quadros
1997). A região é uma zona de transição entre os tipos de vegetação da floresta subtropical e floresta ombrófila
densa, os quais são dominantes em direção ao norte, e as formações de pradarias (Campos e Pampa), as quais
são dominantes de sul a sudoeste (Cabrera 1971, Schultz 1957).
A conservação dos Campos tem sido negligenciada, ameaçada pelo aumento das áreas com agricultura
e florestas plantadas (pinus, eucalipto), e por uma aplicação leniente da legislação ambiental, como se essas
formações naturais abertas não tivessem a mesma importância das florestas, talvez pelo fato do uso secular com
exploração pecuária não ter implicado na destruição dos Campos.
Evidências paleoecológicas obtidas em sítios atualmente cobertos com floresta ombrófila mista com
Araucaria indicam que a sua expansão a partir de refúgios em vales profundos e corredores ripários sobre os
Campos tem sido um processo relativamente recente que iniciou no Holoceno em torno de 4000 anos antes do
presente (A.P.) e que se acelerou em torno de 1000 anos A.P., provavelmente em resposta ao surgimento de um
clima mais úmido (Behling 2002, Behling et al. submetido). O clima, comparado às condições atuais, foi mais
frio e seco até cerca de 10000 anos A.P., mais quente e estacional de 10000 a cerca de 4000 anos A.P. e a partir
de então mais frio e regularmente úmido como atualmente. No estado do Rio Grande do Sul a precipitação
média anual varia de 1235 mm no sul a 2162 mm no planalto nordeste do estado; as temperaturas médias anuais
variam de 15 a 20oC, com temperaturas médias no mês mais frio variando de 11 a 14oC. A expansão da floresta
com Araucaria foi provavelmente um processo lento, pois do contrário a região do planalto teria sido
completamente coberta com floresta, o que não aconteceu. Sob que condições a expansão florestal é possível e
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como o processo se relaciona com o solo e regimes de fogo e uso pelo gado são questões ainda não respondidas
completamente. Nesta contribuição apresento possíveis mecanismos relacionados à manutenção de mosaicos de
floresta e campo e as condições determinantes da expansão florestal. O problema é abordado de forma mais
ampla em Pillar et al. (submetido).
Fatores que influenciam a expansão florestal
Pillar & Quadros (1997) postularam que a disponibilidade de água no solo poderia ser um fator
limitante para a expansão florestal, explicando assim a predominância de vegetação campestre nas regiões onde
déficits hídricos no verão são mais frequentes, tais como no sul e no sudoeste do Rio Grande do Sul. Além
disso, em uma escala local o déficit hídrico seria agravado ou moderado por fatores tais como escorrimento
superficial e outros fluxos d’água, associados com a declividade, condições de solo ou cobertura vegetal no sítio
específico considerado, o que poderia impedir o desenvolvimento de floresta em algumas partes da paisagem
(topos e encostas superiores), e facilitar em outras (vales). No entanto, essa explicação pode não ser satisfatória,
porque algumas espécies arbóreas encontradas no Rio Grande do Sul são típicas de regiões mais secas do
Chaco, mais a oeste na Argentina. Portanto, disponibilidade hídrica não parece ser o fator limitante para
expansão florestal sobre campo. Além disso, essa explicação não é válida para campo associado à floresta com
Araucaria; se não há déficit hídrico naquela região úmida, como podemos explicar o fato da floresta não ter se
expandido por sobre todo o planalto?
Fogo e pastejo são provavelmente os fatores-chave para explicar a dinâmica de bordas floresta-campo
nessa região. O pastejo por grandes mamíferos esteve presente até cerca de 8000 mil anos A.P., quando espécies
de Equidae (Equus), Camelidae e Cervideae se tornaram extintas (Kern 1997). No século XVII, gado bovino e
cavalar foi introduzido pelos jesuítas nas Missões com os Guaranis. Aparentemente esse longo período de
supressão do pastejo de mais de 7 mil anos antes da introdução do gado não determinou imediatamente a
expansão da floresta, que como vimos ocorreu bem mais tarde. Após o abandono das primeiras Missões, o gado,
alçado, se espalhou pelas áreas abertas. Nos Campos localizados no planalto nordeste do Rio Grande do Sul o
gado foi introduzido pelos jesuítas mais tarde, no início do século XVIII.
Os Campos, mesmo dominados por arbustos, são altamente inflamáveis se tiverem suficiente biomassa
senesecente acumulada. Dados de um perfil de sedimento de Cambará do Sul em que partículas de carvão foram
contadas indicam que o fogo teria se tornado bem mais freqüente em torno de 7000 anos A.P. (Behling et al.
submetido). Esse aumento pode ter sido consequência de influência humana combinada com acúmulo de
biomassa inflamável no campo decorrente de um clima mais estacional. Mais tarde, cerca de 1000 anos A.P.,
com o desenvolvimento da floresta em torno do sítio estudado, as queimadas praticamente desapareceram.
Portanto, na falta de grandes animais pastadores, o fogo no campo deve ter tido um papel importante na
manutenção de uma paisagem aberta, tornando lenta a expansão da floresta.
A floresta subtropical estacional ou semi-estacional e a floresta pluvial atlântica não acumulam
biomasssa inflamável, isto é, uma queimada no campo não penetra dentro da floresta, esta funcionando como
uma barreira ao fogo. Queimadas em floresta com Araucaria podem ocorrer mas são muitas raras, especialmente
quando a proporção de Araucaria é baixa comparada às espécies latifoliadas. Em bordas de floresta-campo,
plantas jovens de árvores podem ter sucesso em estabelecerem-se na matriz graminácea próximo à borda
florestal, mas provavelmente não tolerarão uma queimada antes de atingirem uma certa altura e espessura da
casca. Esse fenômeno pode ser interpretado usando o denominado efeito Gulliver em interações gramíneasárvores proposto por Bond & Wilgen (1996) para explicar a dinâmica da vegetação em savanas; nessa analogia,
as plantas de gramíneas seriam os liliputianos e árvores e arbustos os Gullivers; a matriz graminóide controla
árvores e arbustos suprimindo plântulas, reduzindo o crescimento de plantas estabelecidas e queimando as
sobreviventes.
O acúmulo de biomassa no campo e portanto os níveis de inflamabilidade, estão relacionados às
condições de solo e luminosidade. Sítios mais produtivos acumulam mais biomassa inflamável do que sítios
menos produtivos. Observa-se que em áreas onde o gado foi excluído a vegetação gramináceo-arbustiva que se
desenvolve em solos profundos é mais alta, densa e portanto mais inflamável do que em solos mais rasos. Da
mesma forma, a cobertura graminácea é suprimida na borda da floresta, provavelmente um efeito das condições
de luminosidade, tendo em vista que (Pillar et al. 2002) a maior parte das espécies de gramíneas dos Campos
apresentam fotossíntese do tipo C4.
Os níveis de inflamabilidade estão também relacionados ao regime de pastejo. A intensidade do pastejo
deve ter aumentado após a introdução do gado doméstico no século XVII, resultando em redução do número de
áreas com acúmulo suficiente de biomassa para queimadas extensas e intensas. Poder-se-ia imaginar que com
isso a expansão florestal teria sido facilitada. No entanto, este efeito deve ter sido compensado pelo fato de
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queimadas terem provavelmente se tornado mais freqüentes, como uma ferramenta no manejo das pastagens.
Também, o efeito direto do gado impedindo o estabelecimento e desenvolvimento de plântulas de espécies
florestais não deve ser subestimado.
Algumas observações preliminares em perfis de solo dentro e fora da floresta com Araucaria em São
Francisco de Paula (Peter Schad e Egon Klamt, comunicação pessoal) mostraram que solos sob campo alto
tendem a apresentar um horizonte B; enquanto que sob campo baixo e na floresta os solos são menos
desenvolvidos, com uma seqüência de horizontes A-C. Solos rasos caracterizam zonas de falhamentos no
susbtrato de basalto e riolito no planalto nordeste do Rio Grande do Sul e são predominantemente cobertos com
campo baixo. Além disso, solos sob floresta apresentam uma camada orgânica mais profunda no horizonte A, o
que mais provavelmente seria um efeito do que causa do estabelecimento da floresta. Essas diferenças no solo
poderiam estar relacionadas à dinâmica da expansão florestal. Poderíamos inferir a partir dessas evidências que
a floresta tenderia a expandir mais sobre solos rasos, inicialmente cobertos com campo baixo, esparso, menos
produtivo, do que sobre solos mais profundos, cobertos com campo alto, denso, mais produtivo. A diferença em
inflamabilidade do campo nessas duas condições poderia ser o mecanismo determinante do processo de
expansão da floresta no nível de paisagem. Dados de Ferreira & Irgang (1979) e observações de áreas
queimadas parecem apoiar essa hipótese.
O mesmo mecanismo poderia também explicar a expansão florestal que teria ocorrido em outras
regiões onde os Campos ainda predominam no presente. Nestes, cobertura florestal e arbustiva caracterizam
zonas ripárias mas também sítios rochosos, especialmente as escarpas de serras.
Algumas observações aéreas nas partes mais altas do planalto sulbrasileiro, onde predominam Campos,
indicam que há mais cobertura florestal natural nas encostas de exposição sul do que norte. É uma tendência
facilmente reconhecida em outras regiões. Isto é, a expansão da floresta teria ocorrido mais em encostas sul do
que norte. A diferença no balanço de radiação entre exposições norte e sul é provavelmente o fator principal –
maior radiação em encostas norte (hemisfério sul). No entanto, qual o mecanismo que estaria determinando
diferenças na expansão florestal? A influência do balanço de radiação no balanço hídrico no solo poderia ser
importante, mas é improvável que tenha efeito predominante em regiões úmidas como no planalto. Poderíamos
considerar, porém, a influência do balanço de radiação na inflamabilidade do campo. A vegetação em encostas
sul tenderia a reter mais a umidade do orvalho durante o dia e portanto seria menos inflamável, o que
aumentaria a chance de indvíduos arbóreos jovens sobreviverem após uma queimada da matriz graminácea.
Uma teoria para explicar a dinâmica de bordas floresta-campo
Pressupõe-se que propágulos de árvores e arbustos se dispersam, germinam e encontram no campo
micro-sítios adequados para o estabelecimento, pois condições de clima e solo não seriam impeditivas. A maior
parte das espécies de floresta não são inflamáveis e não podem tolerar queimada quando jovens, especialmente
quando crescendo isoladamente em uma matriz graminácea. Alguns arbustos altos e tolerantes ao fogo, como
Baccharis spp., que não fazem parte da floresta, podem preparar a sucessão florestal suprimindo gramíneas e
reduzindo intensidade e freqüência de queimadas. Árvores e arbustos podem sobreviver se a intensidade da
queimada for baixa. (i) Baixa intensidade de queimada pode estar associada a baixa produtividade ou supressão
de gramíneas altas em sítios rochosos ou solos rasos. Se o campo queima, árvores jovens crescendo fora de um
sítio rochoso terão uma maior chance de serem eliminadas do que árvores crescendo em um sítio rochoso. (ii)
Baixa intensidade de queimada pode também estar associada à baixa produtividade ou supressão de gramíneas
sob condições limitantes de luminosidade em sítios muito próximos à borda da floresta. Se o campo queima,
árvores mais afastadas da borda da floresta serão mais facilmente eliminadas pelo fogo do que árvores mais
próximas da borda, onde há menos biomassa inflamável e conseqüentemente a queimada é menos intensa. (iii)
Baixa intensidade de queimada pode também estar associada ao conteúdo de umidade das gramíneas,
relacionado à orientação da encosta. Neste caso, campos em encostas sul terão biomassa aérea mais úmida do
que campos em encostas norte. Os mecanismos i, ii e iii, obviamente, não funcionam em condições climáticas
excepcionais, como uma estiagem forte, quando pode não restar nenhum sítio seguro para a sobrevivência de
indivíduos lenhosos jovens no campo após uma queimada.
Se a teoria e as suas pressuposições estão corretas, as seguintes predições poderiam ser derivadas em
relação a sítios próximos a borda de floresta e sujeitos a queimadas freqüentes, em conseqüência dos
mecanismos descritos em i, ii e iii: (a) A expansão florestal tende a seguir bordas de escarpas e falhas, onde os
solos são mais rasos. (b) Manchas pequenas e isoladas de floresta tendem a se estabelecer em sítios rochosos.
(c) Expansão florestal, a partir de zonas ripárias ou capões, em solos profundos e dominados por gramíneas altas
é um processo muito lento mediado pelo mecanismo ii. (d) Quanto menor for a mancha de floresta isolada
(capão), o solo será mais raso e menos desenvolvido. (e) A expansão da floresta é mais rápida em encostas sul.
(f) Encostas sul tendem a apresentar maior cobertura florestal do que encostas norte.
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Estudos de longa duração sobre a dinâmica de bordas floresta-campo com exclusão de queimadas e
gado permitirão avaliar essas predições. Evidências indiretas, no entanto, podem ser usadas para avaliar a teoria
testando hipóteses anteriormente apresentadas em (d) e (f).
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