Clínica - Blog Elsevier Saúde

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capa embriologia Clinica flexivel ok_Layout 1 1/29/13 3:56 PM Page 1
a
edição
Entenda todos os mais recentes avanços na embriologia, incluindo
os estudos da embriogênese normal e anormal, das causas das
malformações congênitas e do papel dos genes no desenvolvimento
humano.
Veja como as descobertas na biologia molecular, incluindo as novas
técnicas sofisticadas de DNA recombinante e a manipulação de
células-tronco, têm influenciado a prática clínica.
•
Compreenda todos os detalhes da embriologia humana com o livro
de conteúdo orientado para a clínica mais abrangente e ricamente
ilustrado, escrito pelos principais especialistas do mundo.
•
Prepare-se eficientemente para exames com as questões e
respostas de revisão ao final de cada capítulo.
– estude de forma dirigida
com perguntas e respostas
comentadas;
– aprenda de forma
dinâmica e objetiva
com as animações.
Além desses conteúdos em
português, o código também
permite o acesso gratuito ao
contéudo integral do livro
em inglês no site
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A aquisição desta obra
habilita o acesso aos sites
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edição em inglês e/ou
português, ou até que esta
português não esteja mais
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Elsevier, o que ocorrer
primeiro.
Embriologia
Clínica
KEITH L. MOORE
T. V. N. PERSAUD
MARK G. TORCHIA
9a edição
•
– teste os seus
conhecimentos com
perguntas e respostas
para revisão;
MOORE
•
– visualize o banco de
imagens do livro para uso
em seus estudos;
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Embriologia Clínica
C
ompreenda e atualize seus estudos de embriologia humana com
este livro didático orientado para a clínica, que aborda este assunto
tão complexo de forma mais detalhada e visualmente sofisticada.
Escrito por anatomistas mundialmente reconhecidos, apresenta vistas,
de cada semana e fase, dos sistemas e órgãos fetais em
desenvolvimento, explica porque e quando as malformações
congênitas ocorrem e as funções da placenta e membranas fetais no
desenvolvimento.
Este livro tem conteúdo
extra e gratuito no site
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no verso da capa dentro
deste livro e conheça uma
nova maneira de aprender:
PERSAUD
TORCHIA
Keith L. MOORE, MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA
T. V. N. PERSAUD, MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA
Mark G. TORCHIA, MSc, PhD
A MANEIRA INTELIGENTE
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Embriologia
Clínica 9
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EMBRIOLOGIA
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Tradução da 9 a edição
Embriologia
Clínica
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22/01/13 10:11 AM
Keith L. Moore
O Professor Moore recebeu o prêmio inaugural Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2007 — o maior prêmio da American
Association of Anatomists pela excelência no ensino de anatomia humana no ensino médico/odontológico de graduação e pós-graduação; o prêmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (1994) pelas importantes contribuições para o campo
da anatomia de relevância clínica; e o prêmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1984), “em reconhecimento ao
louvável trabalho e às realizações acadêmicas de destaque no campo das ciências anatômicas”. Em 2008, passou a ser associado da
American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importância
para a ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas.
T.V.N. (Vid) Persaud
O Professor Persaud recebeu o prêmio Henry Gray/Elsevier Distinguished Educator de 2010 — o maior prêmio da American Association of Anatomists pela excelência no ensino de anatomia humana no ensino médico/odontológico de graduação e pós-graduação;
o prêmio Honored Member da American Association of Clinical Anatomists (2008) pelas importantes contribuições para o campo
da anatomia de relevância clínica; e o prêmio J.C.B. Grant da Canadian Association of Anatomists (1991), “em reconhecimento ao
louvável trabalho e às realizações acadêmicas de destaque no campo das ciências anatômicas”. Em 2010, passou a ser associado da
American Association of Anatomists. O grau de associado prestigia ilustres membros da AAA que demonstraram a sua importância
para a ciência e a sua contribuição global para as ciências médicas.
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Embriologia
Clínica
9ª Edição
Keith L. Moore,
MSc, PhD, FIAC, FRSM, FAAA
Professor Emeritus, Division of Anatomy, Department of Surgery
Faculty of Medicine, University of Toronto,
Former Professor and Head, Department of Anatomy, University
of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
Former Professor and Chair, Department of Anatomy and Cell Biology,
University of Toronto, Toronto, Ontario, Canada
T.V.N. Persaud,
MD, PhD, DSc, FRCPath (Lond.), FAAA
Professor Emeritus and Former Head, Department of Human Anatomy
and Cell Science
Professor of Pediatrics and Child Health
Associate Professor of Obstetrics, Gynecology, and Reproductive Sciences,
Faculty of Medicine, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada
Professor of Anatomy and Embryology, St. George's University, Grenada,
West Indies
Mark G. Torchia,
MSc, PhD
Associate Professor and Director of Development, Department of Surgery
Associate Professor, Department of Human Anatomy and Cell Sciences
Director, University Teaching Services, University of Manitoba
Winnipeg, Manitoba, Canada
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22/01/13 10:11 AM
Copyright © 2013 Elsevier Editora Ltda.
Tradução autorizada do idioma inglês da edição publicada por Saunders – um selo editorial Elsevier Inc.
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Nenhuma parte deste livro, sem autorização prévia por escrito da editora, poderá ser reproduzida ou
transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrônicos, mecânicos, fotográficos, gravação
ou quaisquer outros.
ISBN: 978-85-352-5769-4
Copyright © 2013 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.
This edition of The Developing Human: Clinically Oriented Embryology, 9th edition by Keith L. Moore,
T.V.N. Persaud, Mark G. Torchia is published by arrangement with Elsevier Inc.
ISBN: 978-1-4377-2002-0
Capa
Mello e Mayer Designer
Editoração Eletrônica
Thomson Digital
Elsevier Editora Ltda.
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NOTA
Como as novas pesquisas e a experiência ampliam o nosso conhecimento, pode haver necessidade de
alteração dos métodos de pesquisa, das práticas profissionais ou do tratamento médico. Tanto médicos
quanto pesquisadores devem sempre basear-se em sua própria experiência e conhecimento para avaliar
e empregar quaisquer informações, métodos, substâncias ou experimentos descritos neste texto. Ao
utilizar qualquer informação ou método, devem ser criteriosos com relação a sua própria segurança ou
a segurança de outras pessoas, incluindo aquelas sobre as quais tenham responsabilidade profissional.
Com relação a qualquer fármaco ou produto farmacêutico especificado, aconselha-se o leitor a cercar-se
da mais atual informação fornecida (i) a respeito dos procedimentos descritos, ou (ii) pelo fabricante
de cada produto a ser administrado, de modo a certificar-se sobre a dose recomendada ou a fórmula, o
método e a duração da administração, e as contraindicações. É responsabilidade do médico, com base
em sua experiência pessoal e no conhecimento de seus pacientes, determinar as posologias e o melhor
tratamento para cada paciente individualmente, e adotar todas as precauções de segurança apropriadas.
Para todos os efeitos legais, nem a Editora, nem autores, nem editores, nem tradutores, nem revisores
ou colaboradores, assumem qualquer responsabilidade por qualquer efeito danoso e/ou malefício a
pessoas ou propriedades envolvendo responsabilidade, negligência etc. de produtos, ou advindos de
qualquer uso ou emprego de quaisquer métodos, produtos, instruções ou ideias contidos no material
aqui publicado.
O Editor
CIP-BRASIL. CATALOGAÇÃO-NA-FONTE
SINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ
M813e
Moore, Keith L.
Embriologia clínica / Keith L. Moore, T. V. N. Persaud, Mark G. Torchia ; [tradução Adriana
Paulino do Nascimento… et al.]. - Rio de Janeiro : Elsevier, 2012.
il. ; 28 cm
Tradução de: The developing human : clinically oriented embryology, 9th ed.
Inclui bibliografia e índice
ISBN 978-85-352-5769-4
1. Embriologia humana. 2. Feto - Desenvolvimento. 3. Anomalias humanas. I. Persaud, T. V. N.,
1940- II. Torchia, Mark G. II. Título.
12-6604.
CDD: 612.64
CDU: 612.64
11.09.12
26.09.12
039044
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Revisão Científica
e Tradução
Revisão Científica
Andréa Monte Alto Costa
Professora Associada do Departamento de Histologia e Embriologia da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ)
Doutora em Ciências (Biologia Celular e Tecidual) pela Universidade de São Paulo (USP)
Pós-doutorado na Universidade da Califórnia - Los Angeles (UCLA)
Tradução
Adriana Paulino do Nascimento (Caps. 4, 9 e 10)
Mestre em Morfologia pela UERJ
Doutora em Biologia Humana e Experimental pela UERJ
Aldacilene Souza da Silva (Índice)
Mestre em Ciências pelo Instituto de Ciências Biomédicas da USP
Doutora em Imunologia pelo Instituto de Ciências Biomédicas da USP
Pesquisadora recém-doutor no Laboratório de Bioquímica Clínica da Faculdade de Ciências Farmacêuticas da USP
Ana Carla Balthar Bandeira (Caps. 14, 15 e 19)
Doutoranda em Ciências Biológicas pela Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP)
Mestre em Ciências pela UERJ
Caroline Fernandes dos Santos (Caps. 13 e 17)
Professor Adjunto de Neurociências e Neurobiologia (Universidade Federal Fluminense – UFF)
Claudia Coana (Caps. 16 e 18)
Bacharel em Letras/Tradução pelo Centro Universitário Ibero-Americano (UNIBERO)
Fabiana Fernandes Bressan (Cap. 7)
Médica Veterinária pela Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo (FMVZ/USP)
Mestrado em Reprodução Animal pela FMVZ/USP
Doutorado em Zootecnia pela Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos (FZEA/USP)
Fernando Kok (Cap. 20)
Professor Livre Docente de Neurologia Infantil
Médico Assistente da Clínica de Neurologia Infantil do Hospital das Clínicas da Faculdade de Medicina da Universidade
de São Paulo (HC-FMUSP)
Fernando Yutaka Moniwa Hosomi (Caps. 8, 11 e 21)
Médico Veterinário pela USP
Mestre em Ciências em Patologia Veterinária e Especialista em Saúde da Prefeitura de São Paulo
V
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VI
EMBRIOL OG I A C L Í NI C A
Jeanine Salles dos Santos (Cap. 12)
Doutora em Biologia Humana pela Pós-graduação em Biologia Humana e Experimental da UERJ
Graduação em Ciências Biológicas com Licenciatura Plena pela UERJ
Marcela Otranto de Souza e Mello (Cap. 1)
Mestre pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ)
Doutoranda pela pós-graduação em Biologia Humana e Experimental (UERJ)
Maria das Graças Fernandes Sales (Caps. 2 e 3)
Doutora em Ciencias Morfológicas pela UFRJ
Professora Assistente da Escola de Medicina da Fundação Técnico-Educacional Souza Marques
Taís Fontoura de Almeida (Cap. 5 e 6)
Mestre e Doutora em Patologia pela Universidade Federal da Bahia (UFBA)
Professora do Departamento de Histologia e Embriologia da UERJ
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Colaboradores
David D. Eisenstat, MD, MA, FRCPC
Professor, Departments of Pediatrics and Medical
Genetics, Faculty of Medicine and Dentistry,
University of Alberta; Director, Division of Pediatric
Hematology, Oncology, and Palliative Care,
Department of Pediatrics, Stollery Children’s
Hospital and the University of Alberta; Inaugural
Chair, Muriel and Ada Hole and Kids with Cancer
Society Chair in Pediatric Oncology Research
Jeffrey T. Wigle, PhD
Principal Investigator, Institute of Cardiovascular
Sciences, St. Boniface General Hospital Research
Centre, Manitoba Research Chair and Associate
Professor, Department of Biochemistry and Medical
Genetics, University of Manitoba, Winnipeg,
Manitoba, Canada
Albert E. Chudley, FRCPC, FCCMG
Professor of Pediatrics and Child Health, and
Biochemistry and Metabolism, University
of Manitoba; Program Director, Genetics
and Metabolism, Health Sciences Centre
and Winnipeg Regional Health Authority,
Winnipeg, Manitoba Canada
vii
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22/01/13 10:50 AM
Em memória da minha querida Marion
Minha melhor amiga, esposa, colega, mãe dos nossos cinco filhos e avó dos nossos
nove netos, por seu amor, apoio incondicional e compreensão.
Lembranças maravilhosas a mantêm sempre perto de nossos corações.
— KLM e família
A Pam e Ron
Agradeço à minha filha mais velha, Pam, que assumiu as tarefas do consultório, antes
realizadas por sua mãe, por toda a sua ajuda. Agradeço também ao meu genro Ron Crowe,
cujas habilidades técnicas me ajudaram a preparar o manuscrito para este livro.
— KLM
À Gisela
Minha querida esposa e melhor amiga, por seu apoio e paciência inesgotáveis; a nossos
três filhos – Indrani, Sunita e Rainer (Ren) – e netos (Brian, Amy e Lucas).
— TVNP
A Barbara, Muriel e Erik
Vocês nunca duvidaram das minhas ideias e sonhos, não importando quão loucos pudessem ser.
Nada pode ser mais importante para mim do que cada um de vocês. Também dedico este livro
à minha mãe, Win; nenhuma palavra seria suficiente para agradecê-la.
— MGT
Aos Nossos Alunos e Seus Professores
Aos nossos alunos: esperamos que vocês aproveitem a leitura deste livro, aumentem seu
conhecimento sobre a embriologia humana, passem em todos os exames e se sintam
estimulados e bem preparados para suas carreiras no ensino, pesquisa e cuidado ao paciente.
Vocês podem se lembrar um pouco do que ouvem; muito do que leem; mais
do que veem e quase tudo do que conhecem e compreendem plenamente.
Aos seus professores: este livro pode ser um recurso útil para vocês e seus alunos.
Agradecemos os inúmeros comentários construtivos que temos recebido de alunos
e professores ao longo dos anos. Suas observações foram valiosíssimas para nós e nos
possibilitaram aprimorar este livro. Por favor, continuem enviando suas sugestões
por e-mail para: [email protected] (Dr. Vid Persaud).
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22/01/13 11:33 AM
Agradecimentos
O
livro Embriologia Clínica é amplamente utilizado por
estudantes de medicina e odontologia e outros estudantes
das ciências da saúde. As sugestões, críticas e comentários
que recebemos de professores e estudantes de todo o mundo
ajudaram-nos a aprimorar esta 9a edição.
No aprendizado da embriologia, as ilustrações são
uma ferramenta essencial para facilitar tanto a compreensão do assunto quanto a retenção das informações.
Muitas figuras foram melhoradas, e imagens clínicas mais
recentes substituíram as antigas.
Somos gratos aos seguintes colegas pela revisão crítica
dos capítulos, pelas sugestões para a melhoria do livro
ou pelo fornecimento de novas figuras: Dr. Steve Ahing,
Faculdade de Odontologia, Universidade de Manitoba,
Winnipeg; Dr. Boris Kablar, Departamento de Anatomia
e Neurobiologia, Universidade de Dalhousie, Nova Escócia; Dr. Albert Chudley, Departamentos de Pediatria e
Saúde da Criança, Bioquímica e Genética Médica, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Dr. Blaine M. Cleghorn,
Faculdade de Odontologia, Universidade de Dalhousie,
Halifax, Nova Escócia; Dr. Frank Gaillard, Radiopaedia.
org, Toronto, Ontário; Sra. Tania Gottschalk, Neil John
Maclean Health Sciences Library, Universidade de Manitoba, Winnipeg; Sylvia Kogan, Departamento de Oftalmologia, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr.
Peeyush Lala, Faculdade de Medicina da Universidade de
Ontário Ocidental, Ontário; Dra. Deborah Levine, Beth
Israel Deaconess Medical Center, Boston, Massachusetts;
Dr. Marios Loukas, Universidade de St. George, Grenada;
Professor Bernard J. Moxham, Cardiff School of Sciences,
Universidade de Cardiff, Cardiff, País de Gales; Dr. Stuart
Morrison, Departamento de Radiologia, Cleveland Clinic,
Cleveland; Dr. Michael Narvey, Departamento de Pediatria, Universidade de Alberta, Edmonton, AB; Dr. Drew
Noden, Departamento de Ciências Biomédicas, Universidade de Cornell, Faculdade de Medicina Veterinária,
Ithaca, NY; Dra. Shannon Perry, Escola de Enfermagem
da Universidade do Estado de São Francisco, São Francisco, CA; Professor T.S. Ranganathan, Universidade de
St. Jorge, Faculdade de Medicina, Granada; Dr. Gregory
Reid, Departamento de Obstetrícia, Ginecologia e Ciências
Reprodutivas, Universidade de Manitoba, Winnipeg;
Dr. L. Ross, Departamento de Neurobiologia e Anatomia,
Faculdade de Medicina da Universidade do Texas – Houston,
TX; Dr. J. Elliott Scott, Departamentos de Biologia Oral
e Anatomia Celular & Ciências Humanas, Universidade
de Manitoba, Winnipeg; Dr. Brad Smith, Universidade de
Michigan, Ann Arbor, Michigan; Dr. Gerald S. Smyser,
Altru Health System, Grand Forks, Dakota do Norte; Dr.
Richard Shane Tubbs, Children’s Hospital, Universidade
do Alabama em Birmingham, Alabama; Dr. Ed Uthman,
patologista clínico, Houston/Richmond, Texas; Dr. Michael
Wiley, Divisão de Anatomia, Departamento de Cirurgia,
Faculdade de Medicina, Universidade de Toronto, Toronto,
e Dra. Donna L. Young, Departamento de Biologia, Universidade de Winnipeg, Winnipeg, Manitoba. As novas ilustrações foram preparadas por Hans Neuhart, presidente do
Electronic Illustrators Group em Fountain Hills, Arizona.
A impressionante coleção de animações dos embriões
em desenvolvimento foi produzida em colaboração com o
Dr. David L. Bolender, professor adjunto do Departamento
de Biologia Celular, Neurobiologia e Anatomia, Medical
College of Wisconsin. Gostaríamos de agradecê-lo por
seus esforços na concepção e extensa revisão, bem como
por seus inestimáveis conselhos. Nosso agradecimento
especial à Sra. Carol Emery por, habilmente, coordenar
o projeto.
Agradecemos à Sra. Madelene Hyde, editora da Elsevier; por suas sugestões construtivas e conselhos, e por
seu estímulo. Somos especialmente gratos à Sra. Christine Abshire, nossa editora de desenvolvimento, e à sua
equipe da Elsevier. Também agradecemos à Sra. Marlene
Weeks, gerente de projeto de livros da Elsevier, a ao Sr.
Mike Ederer, editor de produção da Graphic World Publishing Services, pela sua ajuda na produção deste livro. Esta
nova edição de Embriologia Clínica é o resultado de sua
dedicação e competência
Keith L. Moore
Vid Persaud
Mark G. Torchia
ix
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Prefácio
I
niciamos uma era de realizações extraordinárias nas áreas da biologia molecular, genética
e embriologia clínica. O sequenciamento do genoma humano foi realizado, e algumas espécies
de mamíferos, assim como o embrião humano, foram clonadas. Cientistas criaram e isolaram
células-tronco embrionárias humanas, e as recomendações para a sua utilização no tratamento
de certas doenças intratáveis continuam a gerar amplo debate. Esses notáveis desenvolvimentos
científicos já orientaram de maneira promissora a pesquisa em embriologia humana, que terá
um impacto na prática médica no futuro.
A 9ª edição de Embriologia Clínica foi completamente revista para refletir a nossa atual
compreensão de alguns dos eventos moleculares que orientam o desenvolvimento do embrião.
Este livro também contém mais informações de orientação clínica do que as edições anteriores;
essas seções são destacadas em cores para se distinguir do restante do livro. Além do foco
em aspectos clinicamente relevantes da embriologia, revisamos os problemas de orientação
clínica com respostas breves e acrescentamos mais estudos de caso on-line que enfatizam a
importância da embriologia como parte da prática médica moderna.
Esta edição segue a lista internacional oficial de termos embriológicos (Terminologia
Embriológica, 2011). Esta lista foi desenvolvida pelo Federative International Committee on
Anatomical Terminology (FICAT) e foi aprovada pela Assembleia Geral do Federative World
Congress of Anatomy realizada na Cidade do Cabo, África do Sul, em agosto de 2009. A assembleia representa as 60 federações-membros da International Federation of Associations of
Anatomists (IFFA). É importante que médicos e cientistas em todo o mundo usem o mesmo
termo para cada estrutura.
Esta edição inclui inúmeras novas fotografias coloridas de embriões (normais e anormais).
Muitas ilustrações foram aperfeiçoadas com reconstruções tridimensionais e com o emprego
mais eficiente das cores. Há também muitas novas imagens diagnósticas (de ultrassonografia
e ressonância magnética) de embriões e fetos para ilustrar seus aspectos tridimensionais.
Agora o livro é acompanhado por uma coleção inovadora de 16 animações que ajudarão os
alunos a compreender as complexidades do desenvolvimento embriológico. Quando uma
aparece
das animações é especialmente relevante para uma passagem do texto, o ícone
na margem.
O conteúdo de teratologia foi ampliado, pois o estudo do desenvolvimento anormal de
embriões é importante para a compreensão da estimativa do risco, das causas das malformações congênitas e para a prevenção dessas malformações. Os recentes avanços nos aspectos
moleculares da biologia do desenvolvimento foram destacados (em itálico) ao longo do livro,
especialmente nas áreas que parecem promissoras para a medicina clínica ou podem causar
grande impacto nas pesquisas futuras.
Continuamos nos esforçando para promover uma descrição simples do desenvolvimento
humano antes do nascimento. Cada capítulo foi completamente revisto para refletir os novos
achados de pesquisa e seu significado clínico. Os capítulos são organizados para apresentar
uma abordagem lógica e sistemática do desenvolvimento dos embriões. O primeiro capítulo
apresenta o campo e a importância da embriologia, o contexto histórico da disciplina e os
xi
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XII
termos usados para descrever os estágios do desenvolvimento. Os próximos quatro capítulos abrangem o desenvolvimento embrionário, começando com a formação de gametas e
terminando com a formação de órgãos e sistemas básicos. O desenvolvimento de órgãos e
sistemas específicos é então descrito de maneira sistemática, e os capítulos seguintes abordam
os destaques do período fetal, a placenta e membranas fetais e as causas das malformações
congênitas humanas. No final de cada capítulo, estão disponíveis resumos das características principais, o que estimula a revisão contínua, e referências que abrangem tanto obras
clássicas quanto publicações de pesquisas recentes.
Keith L. Moore
Vid Persaud
Mark G. Torchia
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Sumário
1
Períodos do desenvolvimento
1
Significado da embriologia
5
Um pouco de história
6
Antigas Visões da Embriologia
Humana
6
Embriologia na Idade Média
6
O Renascimento
6
Genética e desenvolvimento humano
8
Biologia molecular do desenvolvimento
humano
10
Termos descritivos em embriologia
10
Problemas de orientação clínica
10
2
Transporte dos gametas
27
Transporte do Ovócito
27
Transporte dos Espermatozoides
27
Maturação dos espermatozoides
28
Viabilidade dos gametas
29
Fecundação
30
Fases da Fecundação
30
Fecundação
31
Clivagem do zigoto
32
Formação do blastocisto
35
Resumo da primeira semana
37
38
Introdução ao Desenvolvimento
Humano 1
3
Término da implantação
do blastocisto
41
Formação da cavidade amniótica, disco
embrionário e vesícula umbilical
43
Desenvolvimento do saco coriônico
44
Locais de implantação do blastocisto
48
Resumo da implantação
48
Resumo da segunda semana
51
51
Primeira Semana
do Desenvolvimento Humano 13
Gametogênese
14
Meiose
14
Espermatogênese
14
Ovogênese
19
Maturação Pré-natal dos Ovócitos
Maturação Pós-natal dos Ovócitos
Comparação dos gametas
(células sexuais)
19
Útero, tubas uterinas e ovários
19
Útero
19
Tubas Uterinas
20
Ovários
20
Ciclos reprodutivos femininos
20
Ciclo ovariano
23
Desenvolvimento Folicular
23
Ovulação
24
Corpo Lúteo
25
Ciclo menstrual
26
Fases do Ciclo Menstrual
26
Segunda Semana
19
19
4
Terceira Semana do Desenvolvimento
Humano 53
Gastrulação: formação das camadas
germinativas
54
Linha primitiva
54
Destino da Linha Primitiva
56
Processo notocordal e notocorda
57
Alantoide
58
Neurulação: formação do tubo
neural
61
Placa Neural e Tubo Neural
61
Formação da Crista Neural
61
xiii
C0145.indd xiii
23/01/13 4:14 PM
xiv
Da Trigésima à Trigésima Quarta
Semana
99
Da Trigésima Quinta à Trigésima
Oitava Semana
99
Data provável do parto
101
Fatores que influenciam o crescimento
fetal
101
Tabagismo
101
Gravidez Múltipla
101
Álcool e Drogas Ilícitas
101
Fluxo Sanguíneo Uteroplacentário
e Fetoplacentário
Deficiente
102
Fatores Genéticos e Retardo
do Crescimento
102
Procedimentos para avaliação do estado
fetal
102
Ultrassonografia
102
Amniocentese Diagnóstica
102
Dosagem de Alfafetoproteína
103
Estudos Espectrofotométricos
103
Amostragem de Vilosidade
Coriônica
104
Padrões de Cromatina Sexual
104
Cultura de Células e Análise
Cromossômica
104
Transfusão Fetal
104
Fetoscopia
105
Amostra Percutânea de Sangue
do Cordão Umbilical
105
Imagem por Ressonância
Magnética
105
Monitoramento Fetal
105
Resumo do período fetal
105
106
Desenvolvimento dos somitos
63
Desenvolvimento do celoma
intraembrionário
64
Desenvolvimento inicial do sistema
cardiovascular
64
Vasculogênese e Angiogênese
64
Sistema Cardiovascular Primitivo
64
Desenvolvimento das vilosidades
coriônicas
65
Resumo da terceira semana
66
69
5
Da Quarta à Oitava Semana
Fases do desenvolvimento
embrionário
71
Dobramento do embrião
72
Dobramento do Embrião no Plano
Mediano
72
Dobramento do Embrião no Plano
Horizontal
72
Derivados das camadas germinativas
72
Controle do desenvolvimento
embrionário
74
Principais eventos da quarta à oitava
semana
76
Quarta Semana
76
Quinta Semana
77
Sexta Semana
77
Sétima Semana
80
Oitava Semana
86
Estimativa da idade do embrião
89
Resumo da quarta à oitava semana
89
90
6
Da Nona Semana ao Nascimento:
Período Fetal 93
Estimativa da idade fetal
95
Trimestres da Gestação
95
Medidas e Características
dos Fetos
95
Principais eventos do período fetal
96
Da Nona à Décima Segunda
Semana
96
Da Décima Terceira à Décima Sexta
Semana
97
Da Décima Sétima à Vigésima
Semana
98
Da Vigésima Primeira à Vigésima Quinta
Semana
98
Da Vigésima Sexta à Vigésima Nona
Semana
99
C0145.indd xiv
7
Placenta e Membranas Fetais 109
Placenta
109
Decídua
110
Desenvolvimento da Placenta
Circulação Placentária
113
Membrana Placentária
114
Funções da Placenta
116
Síntese e Secreção Endócrinas
Placentárias
119
A Placenta como uma Estrutura
Semelhante a um Tumor
Invasivo
120
Crescimento Uterino durante a
Gestação
120
110
23/01/13 4:14 PM
SU M ÁRIO
O parto
120
Placenta e Membranas Fetais após
o Parto
121
Superfície Materna da Placenta
123
Superfície Fetal da Placenta
123
Cordão Umbilical
126
Âmnio e Líquido Amniótico
127
Vesícula umbilical
132
Importância da Vesícula Umbilical
132
Destino da Vesícula Umbilical
132
Alantoide
132
Gestações múltiplas
132
Gêmeos e Membranas Fetais
133
Gêmeos Dizigóticos
133
Gêmeos Monozigóticos
134
Outros Tipos de Gestações
Múltiplas
138
Resumo das membranas placentárias
e fetais
141
142
8
9
Aparelho Faríngeo,
Face e Pescoço 159
Arcos faríngeos
159
Componentes dos Arcos
Faríngeos
161
Bolsas faríngeas
162
Derivados das Bolsas Faríngeas
Sulcos faríngeos
169
Membranas faríngeas
169
C0145.indd xv
Desenvolvimento da tireoide
173
Histogênese da Tireoide
174
Desenvolvimento da língua
176
Papilas Linguais e Corpúsculos
Gustativos
177
Inervação da Língua
177
Desenvolvimento das glândulas
salivares
179
Desenvolvimento da face
179
Resumo do desenvolvimento
da face
186
Desenvolvimento das cavidades nasais
186
Seios Paranasais
187
Desenvolvimento do palato
188
Palato Primário
188
Palato Secundário
188
Resumo do aparelho faríngeo, face
e pescoço
196
197
10
Sistema Respiratório 199
Primórdio respiratório
199
Desenvolvimento da laringe
200
Desenvolvimento da traqueia
200
Desenvolvimento
dos brônquios e dos pulmões
204
Maturação dos Pulmões
206
Resumo do sistema respiratório
210
210
11
O Aparelho Digestório 213
Intestino anterior
214
Desenvolvimento do Esôfago
214
Desenvolvimento do Estômago
215
Bolsa Omental
215
Desenvolvimento do Duodeno
219
Desenvolvimento do Fígado
e do Aparelho Biliar
221
Desenvolvimento do Pâncreas
223
Desenvolvimento do Baço
225
Intestino médio
227
Hérnia de Alça do Intestino Médio
227
Rotação da Alça do Intestino Médio
227
Retorno das Alças Intestinais
227
Ceco e Apêndice
230
Intestino posterior
238
Cloaca
238
Canal Anal
240
Resumo do aparelho digestório
243
243
Cavidades do Corpo
e Diafragma 145
Cavidade do corpo embrionário
145
Mesentérios
148
Divisão da Cavidade do Corpo
Embrionário
149
Desenvolvimento do diafragma
151
Septo Transverso
151
Membranas Pleuroperitoneais
151
Mesentério Dorsal do Esôfago
152
Crescimento Muscular a Partir
das Paredes Laterais
do Corpo
152
Alterações Posicionais e Inervação
do Diafragma
152
das cavidades do corpo
e diafragma
157
157
166
xv
23/01/13 4:14 PM
x vi
12
Desenvolvimento
do sistema urinário
247
Desenvolvimento dos Rins
e Ureteres
247
Desenvolvimento da Bexiga
Urinária
259
Desenvolvimento da Uretra
264
Desenvolvimento
das glândulas suprarrenais
264
Desenvolvimento do sistema
genital
265
Desenvolvimento das Gônadas
265
Desenvolvimento dos Ductos
Genitais
269
Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas
Genitais Masculinos
269
Desenvolvimento dos Ductos e Glândulas
Genitais Femininos
271
Desenvolvimento da Vagina
271
Desenvolvimento da genitália
externa
273
Desenvolvimento da Genitália
Externa Masculina
273
Desenvolvimento da Genitália
Externa Feminina
275
Desenvolvimento
dos canais inguinais
282
Deslocamento dos testículos
e dos ovários
284
Descida dos Testículos
284
Descida dos Ovários
284
Resumo do sistema urogenital
285
286
13
C0145.indd xvi
Derivados das artérias dos arcos
faríngeos
324
Derivados do Primeiro Par de Artérias
do Arco Faríngeo
324
Derivados do Segundo Par
de Artérias do Arco Faríngeo
324
Derivados do Terceiro Par
325
Derivados do Quarto Par
325
Destino do Quinto Par
325
Derivados do Sexto Par de Artérias
do Arco Faríngeo
327
Defeitos Congênitos das Artérias
dos Arcos Faríngeos
327
Circulação fetal e neonatal
333
Circulação Fetal
333
Circulação Neonatal Transitória
333
Derivados dos Vasos e Estruturas
Fetais
337
linfático
339
Desenvolvimento dos Sacos Linfáticos
e Ductos Linfáticos
339
Desenvolvimento do Ducto
Torácico
340
Desenvolvimento dos Linfonodos
340
Desenvolvimento dos Linfócitos
340
Desenvolvimento do Baço e Tonsilas
340
Resumo do sistema cardiovascular
340
341
Sistema Urogenital 245
Sistema Cardiovascular 289
Desenvolvimento inicial do coração
e dos vasos sanguíneos
290
Desenvolvimento das Veias Associadas
ao Coração Embrionário
290
Destino das Artérias Vitelinas
e Umbilicais
295
Desenvolvimento final do coração
295
Circulação através do Coração
Primitivo
298
Septação do Coração Primitivo
298
Alterações no Seio Venoso
304
Sistema de Condução do Coração
310
Defeitos congênitos do coração e dos vasos
da base
313
14
Sistema Esquelético 343
Desenvolvimento dos ossos
e das cartilagens
343
Histogênese da Cartilagem
345
Histogênese do Osso
345
Ossificação Membranosa
345
Ossificação Endocondral
346
Desenvolvimento das articulações
346
Articulações Fibrosas
346
Articulações Cartilaginosas
348
Articulações Sinoviais
348
Desenvolvimento do esqueleto axial
348
Desenvolvimento da Coluna
Vertebral
348
Desenvolvimento das Costelas
350
Desenvolvimento do Esterno
351
Desenvolvimento do Crânio
351
O Crânio do Recém-nascido
351
23/01/13 4:14 PM
SU M ÁRIO
Desenvolvimento Pós-natal
do Crânio
352
Desenvolvimento do esqueleto
apendicular
357
Resumo do sistema esquelético
15
Sistema Muscular 363
16
Desenvolvimento dos Membros 371
Estágios iniciais do desenvolvimento
dos membros
371
Estágios finais do desenvolvimento
dos membros
375
Inervação Cutânea dos Membros
375
Suprimento Sanguíneo
dos Membros
380
Defeitos congênitos dos membros
382
dos membros
386
386
17
Sistema Nervoso 389
nervoso
389
Desenvolvimento da medula espinal
392
Desenvolvimento do Gânglio
Espinal
394
Desenvolvimento das Meninges
394
Mudanças na Posição da Medula
Espinal
395
Mielinização das Fibras Nervosas
398
Defeitos Congênitos da Medula
Espinal
398
Desenvolvimento do encéfalo
404
Flexuras Encefálicas
404
Rombencéfalo
404
Metencéfalo
405
C0145.indd xvii
Plexo Coroide e Líquido
Cefalorraquidiano
406
Mesencéfalo
407
Prosencéfalo
408
Defeitos congênitos do encéfalo
414
Desenvolvimento do sistema nervoso
periférico
423
Nervos Espinais
423
Nervos Cranianos
424
Desenvolvimento do sistema nervoso
autônomo
425
Sistema Nervoso Simpático
425
Sistema Nervoso Parassimpático
426
Resumo do sistema nervoso
426
426
360
360
Desenvolvimento do músculo
esquelético
363
Miótomos
365
Músculos dos Arcos Faríngeos
365
Músculos Oculares
366
Músculos da Língua
366
Músculos dos Membros
366
Desenvolvimento do músculo liso
366
Desenvolvimento do músculo
cardíaco
367
Resumo do sistema muscular
369
369
x v ii
18
Desenvolvimento dos Olhos
e das Orelhas 429
Desenvolvimento dos olhos
e das estruturas relacionadas
429
Desenvolvimento da Retina
431
Desenvolvimento do Corpo Ciliar
435
Desenvolvimento da Íris
435
Desenvolvimento do Cristalino
437
Desenvolvimento das Câmaras
Aquosas
438
Desenvolvimento da Córnea
440
Desenvolvimento da Corioide
e da Esclera
440
Desenvolvimento das Pálpebras
440
Desenvolvimento das Glândulas
Lacrimais
441
Desenvolvimento das orelhas
441
Desenvolvimento da Orelha
Interna
441
Média
443
Externa
444
dos olhos
448
das orelhas
448
448
19
Sistema Tegumentar 451
Desenvolvimento da pele e seus
anexos
451
Epiderme
451
Derme
453
23/01/13 4:14 PM
x vi i i
EMBRI OL OG I A C L Í NI C A
Desenvolvimento
das Glândulas
454
Desenvolvimento dos Pelos
Desenvolvimento das Unhas
Desenvolvimento dos Dentes
Resumo do sistema tegumentar
20
21
458
460
460
468
468
Anomalias Congênitas Humanas 471
Classificação das anomalias
congênitas
471
Teratologia: estudo do desenvolvimento
anormal
472
Anomalias congênitas causadas
por fatores genéticos
472
Anormalidades Cromossômicas
Numéricas
473
Anormalidades Cromossômicas
Estruturais
481
Anomalias Congênitas Causadas
por Genes Mutantes
484
Vias de Sinalização
do Desenvolvimento
486
por fatores ambientais
487
Princípios da Teratogênese
487
Períodos Críticos do Desenvolvimento
Humano
487
Teratógenos Humanos
491
por herança multifatorial
499
Resumo das anomalias congênitas
humanas
499
500
C0145.indd xviii
Vias de Sinalização Comumente
Usadas Durante
o Desenvolvimento 503
Comunicação intercelular
504
Junções Comunicantes
504
Moléculas de Adesão Celular
505
Morfógenos
506
Ácido Retinoico
506
Fator de Crescimento Transformante-␤/
Proteína Morfogênica Óssea
506
Hedgehog
507
Wnt/Via de Sinalização ␤-Catenina
507
Receptor de tirosina-quinase
508
Características Comuns
508
Regulação da Angiogênese pelo Receptor
de Tirosina Quinase
509
Via de sinalização notch-delta
510
Fatores de transcrição
511
Proteínas Hox/Homeobox
511
Genes Pax
511
Fatores de Transcrição Basic
Helix-Loop-Helix (bHLH)
512
Epigenética
512
Acetilação das Histonas
512
Metilação de DNA
512
Células-tronco: diferenciação versus
pluripotência
512
Resumo das vias de sinalização comumente
usadas durante o desenvolvimento
514
Apêndice
Índice
516
526
23/01/13 4:14 PM
C A P Í T U L O
3
Segunda Semana
do Desenvolvimento Humano
Término da Implantação do Blastocisto, 41
Formação da Cavidade Amniótica, Disco
Embrionário e Vesícula Umbilical, 43
Desenvolvimento do Saco Coriônico, 44
Locais de Implantação do Blastocisto, 48
Resumo da Implantação, 48
Resumo da Segunda Semana, 51
Problemas de Orientação Clínica, 51
À
medida que ocorre a implantação do blastocisto, mudanças morfológicas no embrioblasto produzem
um disco embrionário bilaminar composto de epiblasto e hipoblasto (Fig. 3-1A). O disco embrionário
origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. As estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana são a cavidade amniótica, o âmnio, a vesícula
umbilical (vesícula umbilical), o pedículo de conexão e o saco coriônico.
TÉRMINO DA IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO
A implantação do blastocisto é completada no fim da segunda semana. Ela ocorre durante um período
restrito entre 6 e 10 dias após a ovulação. À medida que o blastocisto se implanta (Fig. 3-1), o trofoblasto
aumenta o contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas:
● Uma camada interna, o citotrofoblasto, que é mitoticamente ativa (i. e., figuras mitóticas são visíveis)
e forma novas células que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fundem e
perdem suas membranas celulares.
● O sinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada que se expande rapidamente onde nenhum limite
celular é visível.
O sinciciotrofoblasto erosivo invade o tecido conjuntivo endometrial e o blastocisto vagarosamente
se aprofunda no endométrio (Fig. 3-2). As células sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais
no local de implantação. As células endometriais sofrem apoptose (morte celular programada), o que
facilita a invasão.
41
C0015.indd 41
20/01/13 2:33 AM
42
Glândula uterina
Capilar endometrial
Âmnio
Sinciciotrofoblasto
Capilar
endometrial
Rede
lacunar
Sinciciotrofoblasto
Epiblasto
Citotrofoblasto
Âmnio
Cavidade
amniótica
Epiblasto
A
Cavidade
Citotrofoblasto
exocelômica Membrana
exocelômica Hipoblasto
Âmnio
Epitélio
endometrial
A
Vesícula
umbilical
primitiva
Tampão
Hipoblasto
Tamanho real do blastocisto implantado: •
Citotrofoblasto
Glândula
erodida
Sangue
materno
Rede
lacunar
Cavidade
amniótica
Glândula
uterina
Glândula
uterina
Espaço
celômico
extraembrionário
Sangue
materno
nas lacunas
Revestimento
endodérmico
extraembrionário
da vesícula
umbilical
Disco
embrionário
bilaminar
Vesícula
umbilical
primitiva
B
Mesoderma
extraembrionário
Mesoderma
extraembrionário
Epitélio endometrial
FIGURA 3-1
Disco
embrionário
Implantação do blastocisto no endométrio. O
tamanho real do concepto é de cerca de 0,1 mm, aproximadamente
o tamanho do ponto final desta frase. A, Desenho de um corte de um
blastocisto parcialmente implantado no endométrio (cerca de 8 dias).
Note a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Desenho de um
corte de um blastocisto de cerca de 9 dias, implantado no endométrio.
Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofoblasto.
Blastocistos implantados. A, Aos 10 dias; B, Aos
12 dias. Esse estágio do desenvolvimento é caracterizado pela comunicação das redes lacunares cheias de sangue. Em B, Note que aparecem
espaços celômicos no mesoderma extraembrionário, formando o início
do celoma extraembrionário (cavidade).
Os mecanismos moleculares da implantação envolvem a
sincronização entre o blastocisto invasor e um endométrio
receptor. As microvilosidades das células endometriais, as
moléculas de adesão celular (integrinas), citocinas, prostaglandinas, hormônios (hCG e progesterona), fatores de crescimento, matriz extracelular e enzimas (metaloproteinases de
matriz e proteina quinase A) ajudam a tornar o endométrio
receptivo. As células do tecido conjuntivo em torno do local
de implantação acumulam glicogênio e lipídeos, assumindo um
aspecto poliédrico. Algumas dessas células – células deciduais
– degeneram-se nas adjacências do sinciciotrofoblasto invasor.
O sinciciotrofoblasto engloba essas células que fornecem uma
rica fonte de nutrição embrionária.
O sinciciotrofoblasto produz um hormônio glicoproteico, gonadotrofina coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno
presente nas lacunas (cavidades isoladas) do sinciciotrofoblasto
C0015.indd 42
B
Citotrofoblasto
FIGURA 3-2
20/01/13 2:33 AM
CAPÍTULO 3
S EG U N D A S E MAN A D O D ES E N V OLVI ME N T O H U M ANO
(Fig. 3-1B). A hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo
no ovário durante a gravidez. O corpo lúteo é uma estrutura
glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para
manter a gestação. Radioimunoensaios, altamente sensíveis,
são usados para detectar hCG e formam a base dos testes de
gravidez. Uma quantidade suficiente de hCG é produzida pelo
sinciciotrofoblasto no fim da segunda semana, sendo dectectada
em um teste positivo para gravidez mesmo que a mulher não
saiba que está grávida.
FORMAÇÃO DA CAVIDADE
AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO
E VESÍCULA UMBILICAL
Com a progressão da implantação do blastocisto, surge um
pequeno espaço no embrioblasto. Este espaço é o primórdio da
cavidade amniótica (Figs. 3-1A e 3-2B). Logo as células amniogênicas (formadoras do âmnio) – os amnioblastos – se separam do
epiblasto e formam o âmnio, que envolve a cavidade amniótica.
Concomitantemente, ocorrem mudanças morfológicas no embrioblasto (grupos de células das quais o embrião se desenvolve)
que resultam na formação de uma placa bilaminar, quase circular,
de células achatadas, o disco embrionário, que consiste em duas
camadas (Figs. 3-2A e B):
● O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células
cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica.
● O hipoblasto, composto de pequenas células cuboides adja-
centes à cavidade exocelômica.
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e está
perifericamente em continuidade com o âmnio. O hipoblasto
forma o teto da cavidade exocelômica (Fig. 3-1A) e é contínuo
com a delgada membrana exocelômica. Esta membrana, juntamente com o hipoblasto, forma a vesícula umbilical primitiva. O
disco embrionário situa-se agora entre a cavidade amniótica e a
vesícula umbilical primitiva (Fig. 3-1B). As células do endoderma
da vesícula umbilical formam uma camada de tecido conjuntivo, o
mesoderma extraembrionário (Fig. 3-2A), que circunda o âmnio e
a vesícula umbilical. A vesícula umbilical e a cavidade amniótica
tornam possíveis os movimentos morfogenéticos das células do
disco embrionário.
Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e a vesícula umbilical primitiva, surgem pequenos espaços – as lacunas – no
sinciciotrofoblasto (Figs. 3-1A e 3-2). As lacunas logo se tornam
preenchidas por uma mistura de sangue materno proveniente dos
capilares endometriais rompidos, e restos celulares das glândulas
uterinas erodidas. O líquido nos espaços lacunares – o embriotrofo – passa por difusão ao disco embrionário e fornece material
nutritivo ao embrião.
A comunicação dos capilares endometriais erodidos com as
lacunas do sinciciotrofoblasto estabelece a circulação uteroplacentária primitiva. Quando o sangue materno flui para a
rede lacunar, o oxigênio e as substâncias nutritivas passam para
o embrião. O sangue oxigenado das artérias endometriais espiraladas passa para as lacunas e o sangue pobremente oxigenado
é removido delas pelas veias endometriais.
No 10° dia, o concepto humano (embrião e membranas extraembrionárias) está completamente implantado no endométrio
(Fig. 3-2A). Inicialmente, há uma falha no epitélio endometrial
C0015.indd 43
43
que logo é fechada por um tampão, um coágulo sanguíneo fibrinoso. Por volta do 12° dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre o tampão (Fig. 3-3B). Isto resulta parcialmente
da sinalização de AMPc e progesterona. Com a implantação do
concepto, as células do tecido conjuntivo endometrial sofrem uma
transformação, a reação decidual. Com o acúmulo de glicogênio
e lipídeos em seu citoplasma, as células ficam intumescidas e
são conhecidas como células deciduais. A principal função da
reação decidual é fornecer nutrição e um local imunologicamente
privilegiado ao concepto.
No embrião de 12 dias, as lacunas sinciciotrofoblásticas adjacentes fundem-se para formar as redes lacunares (Fig. 3-2B), que
dão ao sinciciotrofoblasto um aspecto esponjoso. As redes lacunares, particularmente as situadas em torno do polo embrionário,
são os primórdios dos espaços intervilosos da placenta (Cap. 7).
Os capilares endometriais em torno do embrião implantado
tornam-se congestos e dilatados, formando os sinusoides, vasos
terminais de paredes delgadas e maiores do que os capilares
comuns. A formação de vasos sanguíneos no estroma endometrial
está sob a influência do estrogênio e da progesterona. A expressão
de conexina (Cx43), uma proteína de junção comunicante, exerce
um papel crítico na angiogênese no local de implantação e na
manutenção da gravidez.
Os sinusoides são erodidos pelo sinciciotrofoblasto e o sangue
materno flui livremente para o interior das redes lacunares. O
trofoblasto absorve o líquido nutritivo das redes lacunares, que
é então transferido ao embrião. O crescimento do disco embrionário bilaminar é lento comparado com o crescimento do
trofoblasto (Figs. 3-1 e 3-2). O embrião implantado no 12° dia
produz uma pequena elevação na superfície endometrial que se
projeta para a cavidade uterina (Figs. 3-3 e 3-4).
Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no endométrio, o mesoderma extraembrionário cresce e surgem no
seu interior espaços celômicos extraembrionários isolados
( Figs. 3-2 e 3-4 ). Esses espaços fundem-se rapidamente e
formam uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário (Fig. 3-5A). Essa cavidade preenchida por líquido
envolve o âmnio e a vesícula umbilical, exceto onde eles
estão aderidos ao córion pelo pedículo de conexão. Com a
formação do celoma extraembrionário, a vesícula umbilical
FIGURA 3-3
Fotografia da superfície endometrial do corpo
do útero, mostrando o local de implantação do embrião de 12
dias mostrado na Figura 3-4 O concepto implantado causa uma
pequena elevação (seta) (8 × ). (De Hertig AT, Rock J; Contrib Embryol Carnegie Inst 29:127, 1941. Cortesia da Carnegie Institution of
Washington, DC.)
20/01/13 2:33 AM
48
indica o futuro local da boca e é um importante organizador da
região da cabeça.
LOCAIS DE IMPLANTAÇÃO
DO BLASTOCISTO
Normalmente a implantação do blastocisto ocorre no endométrio, na porção superior do corpo o útero, um pouco mais
frequentemente na parede posterior do que na anterior. A implantação do blastocisto pode ser detectada por ultrassonografia e por
dosagens de hCG por radioimunoensaios, altamente sensíveis, já
no fim da segunda semana (Figs. 3-9 a 3-11).
RESUMO DA IMPLANTAÇÃO
A implantação do blastocisto no endométrio uterino inicia-se
no fim da primeira semana e é completada no final da segunda
semana. Os eventos moleculares e celulares relacionados com a
implantação são complexos. A implantação pode ser resumida
como se segue:
● A zona pelúcida se degenera (dia 5). Seu desaparecimento re-
sulta do crescimento do blastocisto e da degeneração causada
por lise enzimática. As enzimas líticas são liberadas pelo acrossomo dos espermatozoides que circundam a zona pelúcida e
a penetram parcialmente.
IMPLANTAÇÕES EXTRAUTERINAS
Algumas vezes os blastocistos podem se implantar fora do útero.
Essas implantações resultam em gestações ectópicas; 95% a
98% das implantações ectópicas ocorrem na tuba uterina, mais
frequentemente na ampola e no istmo (Figs. 3-9 a 3-11). Na
maioria dos países, tem aumentado a incidência de gravidez
ectópica, variando de uma em 80 a uma em 250 gestações, dependendo do nível socioeconômico da população. Nos Estados
Unidos, a incidência de gravidez ectópica é de aproximadamente
2% de todas as gestações; a gravidez tubária é a principal causa
de mortes maternas durante o primeiro trimestre.
Uma mulher com gravidez tubária apresenta sinais e sintomas de gravidez (p. ex., ausência de menstruação). Ela também
pode apresentar dor abdominal e sensibilidade devido à distensão da tuba uterina, sangramento anormal e irritação do
peritônio pélvico (peritonite). A dor pode ser confundida com
apendicite quando a gravidez é na tuba uterina direita. As gestações ectópicas produzem ␤-hCG mais lentamente do que as
gestações normais; consequentemente, as dosagens de ␤-hCG
podem dar resultado falso-negativo, quando realizadas muito
cedo. A ultrassonografia transvaginal é muito útil na detecção
inicial de gestações ectópicas tubárias.
Há várias causas de gravidez tubária e elas estão frequentemente relacionadas com fatores que atrasam ou impedem o
transporte do zigoto em clivagem para o útero; por exemplo, por
aderências na mucosa da tuba uterina ou por obstrução da tuba
causada por cicatriz resultante de doença pélvica inflamatória.
Geralmente, a gravidez ectópica tubária leva à ruptura da tuba uterina e à hemorragia na cavidade abdominal durante as primeiras 8
semanas, seguida de morte do embrião. A ruptura da trompa e a
hemorragia constituem ameaça à vida da mãe. Geralmente, a tuba
afetada e o concepto são removidos cirurgicamente (Fig. 3-11).
Quando o blastocisto se implanta no istmo da tuba uterina
(Fig. 3-10D), a tuba tende a romper-se precocemente, porque
essa parte estreita da tuba é relativamente pouco expansível, e
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frequentemente com sangramento extenso, provavelmente por
causa das ricas anastomoses entre vasos ovarianos e uterinos
presentes nessa área. Quando um blastocisto se implanta na
porção intramural (uterina) da tuba (Fig. 3-10E), ele pode evoluir
até 8 semanas antes de ser expulso. Quando uma gravidez
tubária intramural se rompe, geralmente ocorre um sangramento
profuso.
Os blastocistos que se implantam na ampola ou nas fímbrias da ampola uterina podem ser expelidos para dentro da
cavidade peritoneal, onde comumente se implantam na bolsa
retouterina (uma bolsa formada por uma dobra do peritônio
do reto para o útero). Em casos excepcionais, uma gravidez
abdominal pode chegar a termo e o feto pode ser removido
com vida através de uma incisão abdominal. Entretanto, geralmente a placenta adere aos órgãos abdominais (Fig. 3-10G),
causando um considerável sangramento intraperitoneal. A
gravidez abdominal aumenta o risco de morte materna por
um fator de 90 quando comparada com a gravidez intrauterina
e sete vezes mais do que a gravidez tubária. Em casos muito
raros, o concepto abdominal morre e não é detectado; o feto
torna-se calcificado, formando um “feto de pedra” – o litopédio
(Grego lithos, pedra, + paidion, criança).
São raros os casos de gestações intrauterina e extrauterina
simultâneas, ocorrendo aproximadamente na proporção de
uma em 7.000 gestações. A gravidez ectópica é mascarada
inicialmente pela presença de gravidez intrauterina. Usualmente
a gravidez ectópica pode ser terminada por remoção cirúrgica
da tuba uterina envolvida, sem interferir na gravidez intrauterina
(Fig. 3-11).
As implantações cervicais são raras (Fig. 3-10); em alguns
casos, a placenta adere firmemente aos tecidos musculares
e fibrosos do colo uterino, resultando, frequentemente, em
sangramento e subsequente intervenção cirúrgica, como a histerectomia (excisão do útero).
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CAPÍTULO 3
S EG U N D A S E MAN A D O D ES E N V OLVI ME N T O H U M ANO
49
Embrião e membranas
extraembrionárias
Istmo
Local da gravidez
ectópica tubária
Ampola
B
A
F I G U R A 3 - 9 A, Corte frontal do útero e da tuba uterina esquerda, ilustrando uma gravidez ectópica na ampola da tuba. B, Gravidez
tubária ectópica. Ultrassonografia axial endovaginal do fundo do útero e do istmo da tuba uterina direita. A massa em formato de anel é um saco
coriônico de 4 semanas na tuba. (Cortesia de E.A. Lyons, MD., Professor de Radiologia, Obstetrícia e Ginecologia, e Anatomia, Health Sciences
Centre and Univesity of Manitoba, Winnipeg, Manitoba, Canada.)
Intestino
G
D
C
E
Mesentério
B
X
A
H
Ovário
F
Implantação
no orifício interno
Implantação no colo (cervical)
FIGURA 3-10
Locais de implantação de blastocistos. O local usual na parede posterior do útero está indicado por um X. A ordem de
frequência aproximada de implantações ectópicas está indicada alfabeticamente (A, mais comum, H, menos comum). A a F, Gestações tubárias;
G, Gravidez abdominal; H, Gravidez ovariana. A gravidez tubária é o tipo mais comum de gravidez ectópica. Embora apropriadamente incluída
como um local de gravidez uterina, a gravidez no colo (cervical) é considerada uma gravidez ectópica.
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50
● A falha no epitélio endometrial é reparada (dias 12 e 13).
● As vilosidades coriônicas primárias são formadas (dias 13
e 14).
M
ABORTO ESPONTÂNEO DE EMBRIÕES
E FETOS
C
A
F I G U R A 3 - 1 1 Gravidez tubária. A tuba uterina foi removida
cirurgicamente e cortada para mostrar o embrião de 5 semanas de
idade (10 mm de comprimento CN – topo da cabeça-nádegas) dentro
do saco coriônico aberto (C). Note os fragmentos do âmnio (A) e as
delgadas pregas da mucosa da tuba uterina (M) se projetando para
a luz da tuba. (Cortesia de Ed Uthman, M.D., patologista, Houston/
Richmond, TX.)
Os abortos espontâneos (perda precoce da gestação) ocorrem dentro das 12 primeiras semanas de gestação, com uma
frequência de 10% a 20%. A maioria dos abortos espontâneos
ocorre durante as 3 primeiras semanas. Abortos espontâneos
esporádicos e recorrentes são dois dos problemas ginecológicos mais comuns. É difícil estabelecer a frequência de abortos
espontâneos precoces, porque frequentemente ocorrem
antes que a mulher saiba que está grávida. Um aborto que
ocorra vários dias após a primeira ausência da menstruação
é provavelmente confundido com o atraso da menstruação.
Mais de 50% dos abortos espontâneos resultam de anomalias cromossômicas. A maior incidência de abortos precoces
em mulheres mais velhas resulta provavelmente do aumento
da frequência da não disjunção durante a ovogênese (Cap. 2).
Foi estimado que de 30% a 50% de todos os zigotos nunca
se desenvolvem em blastocistos nem se implantam. A não
implantação do blastocisto pode resultar de um endométrio
pouco desenvolvido; entretanto, em muitos casos, provavelmente existem anomalias cromossômicas letais no embrião.
Existe maior incidência de abortos espontâneos em fetos com
defeitos de tubo neural, fenda labial e fenda palatina.
● O blastocisto adere ao epitélio endometrial (dia 6).
● O trofoblasto se diferencia em duas camadas: sinciciotrofo-
blasto e citotrofoblasto (dia 7).
● Os tecidos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto
e o blastocisto começa a penetrar o endométrio (dia 8).
● Surgem lacunas cheias de sangue no sinciciotrofoblasto
(dia 9).
● O blastocisto penetra o epitélio endometrial e a falha no endométrio é preenchida por um tampão (dia 10).
● Uma rede lacunar se forma, por fusão das lacunas adjacentes
(dias 10 e 11).
● Os vasos sanguíneos endometriais são erodidos pelo sinciciotrofoblasto, permitindo que o sangue materno entre nas
redes lacunares e saia delas, estabelecendo, assim, a circulação
uteroplacentária (dias 11 e 12).
PLACENTA PRÉVIA
A implantação do blastocisto no segmento inferior do útero,
próximo ao orifício interno do colo, resulta em placenta prévia, uma placenta que cobre parcialmente ou totalmente o
orifício (Fig. 3-10). A placenta prévia pode causar sangramento por causa da sua separação prematura durante a gravidez
ou durante o parto (Cap. 7).
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INIBIÇÃO DA IMPLANTAÇÃO
A administração de doses relativamente grandes de progestinas e/ou estrogênios (“pílulas da manhã seguinte”) durante
vários dias, começando logo após um intercurso sexual não
protegido, geralmente não impede a fecundação, mas frequentemente impede a implantação do blastocisto. Uma
alta dose de dietilestilbestrol , administrado diariamente
durante 5 a 6 dias, também pode acelerar a passagem do
zigoto em clivagem ao longo da tuba uterina. Normalmente,
o endométrio chega até a fase secretora do ciclo menstrual
enquanto o zigoto se forma, sofre a clivagem e entra no
útero. A grande quantidade de estrogênio perturba o equilíbrio normal entre estrogênio e progesterona que é necessário para a preparação do endométrio para a implantação
do blastocisto.
Um dispositivo intrauterino, inserido no útero através da
vagina e do colo, geralmente interfere na implantação por
causar uma reação inflamatória local. Alguns desses dispositivos intrauterinos contêm progesterona, que é lentamente
liberada e interfere no desenvolvimento do endométrio de
modo que, usualmente, não ocorre a implantação.
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C A P Í T U L O
7
Placenta e Membranas Fetais
Placenta, 109
Decídua, 110
Desenvolvimento da Placenta, 110
Circulação Placentária, 113
Membrana Placentária, 114
Funções da Placenta, 116
Síntese e Secreção Endócrinas
Placentárias, 119
A Placenta como uma Estrutura Semelhante
a um Tumor Invasivo, 120
Crescimento Uterino
durante a Gestação, 120
O Parto,
120
Placenta e Membranas Fetais após
o Parto, 121
Superfície Materna da Placenta, 123
Superfície Fetal da Placenta, 123
Cordão Umbilical, 126
Âmnio e Líquido Amniótico, 127
Vesícula Umbilical, 132
Importância da Vesícula Umbilical, 132
Destino da Vesícula Umbilical, 132
Alantoide, 132
Gestações Múltiplas, 132
Gêmeos e Membranas Fetais, 133
Gêmeos Dizigóticos, 133
Gêmeos Monozigóticos, 134
Outros Tipos de Gestações Múltiplas, 138
Resumo das Membranas Placentárias
e Fetais, 141
A
placenta e as membranas fetais separam o feto do endométrio – a camada interna da parede
uterina. A troca de substâncias como, por exemplo, nutrientes e oxigênio, ocorre entre as correntes
sanguíneas materna e fetal através da placenta. Os vasos do cordão umbilical conectam a circulação
placentária com a circulação fetal. As membranas fetais incluem o córion, o âmnio, a vesícula umbilical
e o alantoide.
PLACENTA
A placenta é o principal local de trocas de nutrientes e gases entre a mãe e o feto. Ela é um órgão
fetomaterno composto de duas partes:
● A parte fetal, que se desenvolve a partir do saco coriônico, a camada fetal mais externa.
● A parte materna, que é derivada do endométrio, a membrana mucosa que compreende a camada
interna da parede uterina.
109
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112
Parede
do saco
coriônico
Vasos
coriônicos
Vesícula
umbilical
Cavidade
coriônica
Vilosidades
coriônicas
A
Tamanho real
do embrião
e suas
membranas
B
F I G U R A 7 - 2 A, Vista lateral de um embrião após aborto espontâneo no estágio 14 de Carnegie, com aproximadamente 32 dias. Os
sacos amniótico e coriônico foram abertos para mostrar o embrião. Observe o tamanho avantajado da vesícula umbilical neste estágio. B, O
esquema mostra o tamanho real do embrião e suas membranas. (A, De Moore KL, Persaud TVN, Shiota K; Color Atlas of Clinical Embriology,
2nd ed. Philadelphia, WB Saunders, 2000.)
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114
Sangue materno
no espaço interviloso
Vilosidades coriônicas
Artérias endometriais espiraladas
Cordão umbilical
Decídua basal
Placa coriônica
Membrana
amniocoriônica
Âmnio
Cavidade uterina
Córion liso
Tampão mucoso
Decídua parietal
Vagina
FIGURA 7-4
Esquema de um corte sagital de um útero gravídico de 4 semanas mostrando a relação das membranas fetais entre si, com
a decídua e com o embrião. O âmnio e o córion liso foram cortados e refletidos para mostrar a relação entre eles e a decídua parietal.
formação da veia umbilical. Este grande vaso transporta sangue
rico em oxigênio para o feto (Fig. 7-5).
Circulação Placentária Materna
O sangue materno no espaço interviloso está temporariamente
fora do sistema circulatório materno. Este sangue entra no espaço
interviloso através de 80 a 100 artérias endometriais espiraladas
na decídua basal. Esses vasos chegam ao espaço interviloso através de lacunas na capa citotrofoblástica. O fluxo sanguíneo das
artérias espiraladas é pulsátil e é propelido em pulsos pela pressão
sanguínea materna (Fig. 7-5). O sangue que chega apresenta
uma pressão consideravelmente maior que aquela encontrada
no espaço interviloso, e o sangue é lançado em direção à placa
coriônica que forma o “teto” do espaço interviloso. À medida que
a pressão se dissipa, o sangue flui lentamente ao longo do ramo
das vilosidades, possibilitando uma troca de produtos metabólicos e gasosa com o sangue fetal. O sangue retorna, através das
veias endometriais, à circulação materna.
O bem-estar do embrião e do feto depende mais do adequado
suprimento das ramificações vilosas com sangue materno do
que de qualquer outro fator. Reduções na circulação uteroplacentária resultam na hipoxia fetal (níveis de oxigênio abaixo
do normal) e restrição do crescimento intrauterino (RCIU). O
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espaço interviloso da placenta madura contém aproximadamente
150 mL de sangue que é reposto três ou quatro vezes por minuto.
Membrana Placentária
A membrana placentária é uma estrutura composta por tecidos
extrafetais separando o sangue materno do fetal. Até aproximadamente a 20ª semana, a membrana placentária é formada por
quatro camadas (Figs. 7-6 e 7-7): sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, tecido conjuntivo viloso, e endotélio de capilares fetais.
Após a 20ª semana, mudanças celulares ocorrem nas ramificações
vilosas que formam o citotrofoblasto, e muitas das vilosidades
se tornam atenuadas. Finalmente, as células citotrofoblásticas
desaparecem em vastas áreas das vilosidades, [deixando somente
de sinciciotrofoblasto.] Como resultado, a membrana placentária
passa a ser formada por três camadas na maioria dos locais
(Fig. 7-6C). Em algumas áreas, a membrana placentária torna-se
fina e atenuada. Nesses locais, o sinciciotrofoblasto tem contato
direto com o endotélio dos capilares fetais e forma a membrana
placentária vasculosincicial.
Algumas vezes a membrana placentária é chamada de barreira
placentária, um termo inapropriado uma vez que há apenas algumas substâncias, endógenas ou exógenas, que não são capazes de
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CAPÍTULO 7
P L AC EN TA E MEMBRAN AS F ETAIS
115
Decídua parietal
Veia umbilical
(sangue rico em O2)
Membrana amniocoriônica
Artérias umbilicais
(sangue pobre em O2)
Circulação fetal
Espaço interviloso
Placa coriônica
Ramificações
das vilosidades
Tronco viloso principal
Córion liso
Âmnio
Base do tronco
viloso principal
Septo placentário
Vilosidade
de ancoragem
Decídua basal
Capa citotrofoblástica
Miométrio
Veias
Artérias
endometriais endometriais
Circulação materna
F I G U R A 7 - 5 Esquema do corte transverso de uma placenta a termo, mostrando (1) a relação do córion viloso (parte fetal da placenta)
com a decídua basal (parte materna da placenta), (2) a circulação placentária fetal, e (3) a circulação placentária materna. Observe que as artérias
umbilicais transportam sangue fetal pouco oxigenado (mostrado em azul à placenta e que a veia umbilical transporta sangue oxigenado (mostrado em vermelho ao feto. Note que os cotilédones são separados uns dos outros pelos septos placentários, projeções da decídua basal. Cada
cotilédone consiste em duas ou mais vilosidades principais e muitas ramificações vilosas. Nessa representação, somente um tronco viloso principal
é mostrado em cada cotilédone, mas as bases daqueles que foram removidos estão indicadas.
atravessar a membrana placentária em quantidades detectáveis. A
membrana placentária age como uma barreira somente quando a
molécula é de tamanho, configuração e carga específicos, como,
por exemplo, a heparina. Alguns metabólitos, toxinas e hormônios, embora presentes na circulação materna, não atravessam a
membrana placentária em concentrações suficientes que afetem
o embrião/feto.
A maior parte dos fármacos e outras substâncias presentes
no plasma materno atravessa a membrana placentária e entra no
plasma fetal (Fig. 7-7). Micrografias eletrônicas do sinciciotrofoblasto mostram que sua superfície livre tem muitas microvilo-
C0035.indd 115
sidades que aumentam a área de superfície para a troca entre
as circulações materna e fetal. Com o avanço da gestação, a
membrana placentária torna-se progressivamente mais fina de
modo que o sangue presente em diversos capilares fetais torna-se
extremamente próximo ao sangue materno no espaço interviloso
(Figs. 7-6C e 7-7).
Durante o terceiro trimestre, muitos núcleos no sinciciotrofoblasto se agregam para formar protrusões multinucleares chamadas agregações nucleares ou nós sinciciais (Fig. 7-6B e C). Essas
formações se desprendem constantemente e são levadas do espaço
interviloso para a circulação materna. Alguns nós se alojam em
21/01/13 1:34 PM
CAPÍTULO 7
P L AC EN TA E MEMBRAN AS F ETAIS
141
FIGURA 7-31
Gêmeos parasitas, visão anterior.
Observe a tonalidade e postura normais do gêmeo hospedeiro totalmente desenvolvido com coloração de mecônio, extrofia da bexiga em ambos gêmeos, hospedeiro
e parasita, e membro inferior direito totalmente formado
com flexão e tonalidade normais no gêmeo parasita. (Cortesia de Dra. Linda J. Juretschke, The Ronald McDonald
Children's Hospital of Loyola University Medical Center,
Maywood, IL.)
RESUMO DAS MEMBRANAS
PLACENTÁRIAS E FETAIS
● A placenta consiste em duas partes: uma parte fetal maior
●
●
●
●
FIGURA 7-32
Gêmeos siameses bicefálicos (duas cabeças),
corados com alizarina, mostrando ossos (em vermelho e cartilagens
(em azul. Observe as duas clavículas sustentando a linha média do
membro superior, a caixa torácica fusionada e colunas vertebrais
paralelas. (Cortesia de Dr. Joseph R. Siebert, Children's Hospital and
Regional Center, Seattle, WA.)
C0035.indd 141
●
derivada do córion viloso e uma parte materna menor desenvolvida a partir da decídua basal. As duas partes mantêm-se
juntas pelas vilosidades-tronco que se ligam à capa citotrofoblástica ao redor do saco coriônico, a qual une o saco à
decídua basal.
As principais atividades da placenta incluem metabolismo (síntese de glicogênio, colesterol e ácidos graxos), trocas gasosas
(oxigênio, dióxido de carbono e monóxido de carbono), transferência de nutrientes (vitaminas, hormônios e anticorpos),
eliminação de produtos residuais e secreção endócrina (p. ex.,
hCG) para manutenção da gestação.
A circulação fetal é separada da circulação materna por uma
fina camada de tecidos extrafetais – a membrana placentária.
É uma membrana permeável que permite que água, oxigênio,
substâncias nutritivas, hormônios e agentes nocivos passem
da mãe para o embrião ou feto. Produtos de excreção passam
através da membrana placentária do feto para a mãe.
As membranas fetais e placentas de gestações múltiplas
variam consideravelmente, dependendo da derivação dos
embriões e do período em que a divisão das células embrionárias ocorre. O tipo comum de gêmeos são os DZ, com
dois âmnios, dois córions, e duas placentas que podem ser
fusionadas ou não.
Gêmeos MZ, o tipo menos comum, representam aproximadamente um terço de todos os gêmeos e são derivados de um
zigoto. Gêmeos MZ comumente possuem um córion, dois
âmnios e uma placenta. Gêmeos com um âmnio, um córion
e uma placenta são sempre monozigóticos e seus cordões estão frequentemente emaranhados. Outros tipos de gestações
múltiplas (trigêmeos etc.) podem ser derivados de um ou mais
zigotos.
A vesícula umbilical e o alantoide são estruturas vestigiais,
porém sua presença é essencial ao desenvolvimento embrionário normal. Ambos são locais de formação sanguínea inicial
e ambos são parcialmente incorporados ao embrião. Células
germinativas primordiais se originam na parede da vesícula
umbilical.
21/01/13 1:36 PM
142
● O âmnio forma um saco amniótico para o líquido amniótico
e fornece uma cobertura para o cordão umbilical. O líquido
amniótico possui três principais funções: prover um tampão
de proteção para o embrião ou feto, prover espaço para os
movimentos fetais, e auxiliar na regulação da temperatura
corpórea fetal.
PROBLEMAS DE ORIENTAÇÃO CLÍNICA
C A SO 7 -6
Um exame ultrassonográfico de uma mulher gestante
durante o segundo trimestre revelou múltiplas bandas
amnióticas associadas ao feto.
✹ O que produz tais bandas?
✹ Quais defeitos congênitos podem resultar destas?
✹ Como a síndrome é chamada?
A discussão desses problemas é apresentada no final
do livro.
CASO 7 -1
Um médico está preocupado com os efeitos de uma
substância sobre o embrião de uma das suas pacientes.
✹ Como é estimada a data provável de parto ou data es-
timada de nascimento de um bebê?
✹ Como a data estimada do parto poderia ser confirmada
em uma paciente com alto risco obstétrico?
CASO 7 -2
Um médico disse a uma gestante que ela apresentava
polidrâmnio.
✹ Se você fosse solicitado a explicar o significado dessa
condição clínica, qual seria sua resposta?
✹ Quais condições são frequentemente associadas com
polidrâmnio?
✹ Explique por que o polidrâmnio ocorre.
CASO 7 -3
Um médico foi indagado, “Gestações gemelares ocorrem
com frequência em certas famílias?”
✹ A idade materna pode ser considerada um fator?
✹ Caso seja incerta a origem dos gêmeos, como você de-
terminaria se eles são MZ ou DZ?
CASO 7 -4
Um patologista pediu a você para que examinasse um
corte do cordão umbilical. Você observou que estava
presente somente uma artéria umbilical.
✹ Com que frequência essa anomalia ocorre?
✹ Quais os tipos de defeitos ao nascimento que podem ser
associados com essa condição?
CASO 7 -5
Um exame ultrassonográfico revelou uma gestação gemelar
com uma placenta única. A análise de uma amostra
de vilosidade coriônica e a análise cromossômica mostraram
que os gêmeos eram provavelmente do sexo feminino.
Ao nascimento, os gêmeos eram de sexos diferentes.
✹ Como este erro pode ter ocorrido?
C0035.indd 142
REFERÊNCIAS E LEITURAS SUGERIDAS
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21/01/13 1:36 PM
C A P Í T U L O
14
Sistema Esquelético
Desenvolvimento dos Ossos
e das Cartilagens, 343
Histogênese da Cartilagem, 345
Histogênese do Osso, 345
Ossificação Membranosa, 345
Ossificação Endocondral, 346
Desenvolvimento das Articulações,
346
Articulações Fibrosas, 346
Articulações Cartilaginosas, 348
Articulações Sinoviais, 348
Desenvolvimento do Esqueleto Axial, 348
Desenvolvimento da Coluna Vertebral, 348
Desenvolvimento das Costelas, 350
Desenvolvimento do Esterno, 351
Desenvolvimento do Crânio, 351
O Crânio do Recém-nascido, 351
Desenvolvimento Pós-natal
do Crânio, 352
Desenvolvimento do Esqueleto
Apendicular, 357
Resumo do Sistema Esquelético, 360
À
medida que a notocorda e o tubo neural se formam durante a terceira semana do desenvolvimento,
o mesoderma intraembrionário, lateral a essas estruturas, se espessa para formar duas colunas longitudinais de mesoderma paraxial (Fig. 14-1A e B). Próximo ao final da terceira semana, essas colunas
dorsolaterais, localizadas no tronco, tornam-se segmentadas em blocos de mesoderma — os somitos
(Fig. 14-1C). Externamente, os somitos parecem como elevações arredondadas ao longo da superfície
dorsolateral do embrião (Cap. 5). Cada somito se diferencia em duas partes (Fig. 14-1D e E):
● A parte ventromedial é denominada de esclerótomo; suas células formam as vértebras e as costelas.
● A parte dorsolateral é denominada de dermomiótomo; as células provenientes do miótomo formam os
mioblastos (células musculares primordiais), enquanto aquelas provenientes do dermátomo formam
a derme (fibroblastos).
DESENVOLVIMENTO DOS OSSOS E DAS CARTILAGENS
Ao final da quarta semana, as células do esclerótomo formam um tecido frouxo, o mesênquima (tecido
conjuntivo embrionário), que tem capacidade de formar ossos. Os ossos inicialmente aparecem como
células mesenquimais condensadas formando os modelos ósseos. A condensação marca o início de uma
343
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21/01/13 2:11 PM
344
Área cardiogênica
Placa neural
Mesoderma
paraxial
Placa neural
Sulco neural
Prega neural
Sulco neural
Mesoderma
intermediário
Ectoderma
embrionário
Plano
do corte B
Âmnio
Espaços
celômicos
Borda seccionada
do âmnio
A
Mesoderma lateral
B
Notocorda
Espaços celômicos
Somito
Tubo neural
Pregas neurais em fusão
para formar o tubo neural
Dermomiótomo
Esclerótomo
Mesoderma somático
Aortas dorsais
Celoma intraembrionário
Vesícula
umbilical
Somito
Mesoderma intraembrionário
C
Mesoderma esplâncnico
D
Gânglio espinal em desenvolvimento
Dermátomo
Celoma
intraembrionário
Miótomo
C0070.indd 344
al
a te
eg
F I G U R A 1 4 - 1 Ilustração da formação e diferenciação inicial dos somitos.
A, Vista dorsal de um embrião de aproximadamente 18 dias. B, Corte transverso
do embrião mostrado em A ilustrando o mesoderma paraxial a partir do qual os
somitos são derivados. C, Corte transverso de um embrião de aproximadamente
22 dias, mostrando a aparência dos somitos iniciais. Note que as pregas neurais
estão em processo de fusão para formar o tubo neural. D, Corte transverso
de um embrião de aproximadamente 24 dias mostrando o dobramento do
embrião no plano horizontal (setas). A região do dermomiótomo do somito dá
origem ao dermátomo e ao miótomo. E, Corte transverso de um embrião de
aproximadamente 26 dias, demonstrando as regiões do dermátomo, do miótomo
e do esclerótomo dos somitos.
ra l
Esclerótomo
Pr
Mesoderma
somático
Celoma
extraembrionário
E
Mesoderma
esplâncnico
Intestino primitivo
21/01/13 2:11 PM
356
ACRANIA
Nessa condição, existe a ausência completa ou parcial do
neurocrânio (caixa craniana); extensos defeitos da coluna vertebral estão frequentemente presentes (Fig. 14-11). A acrania
associada à meroencefalia (ausência parcial do encéfalo)
ocorre aproximadamente uma vez em 1.000 nascimentos e é
incompatível com a vida. A meroencefalia resulta da falha no
fechamento da extremidade cranial do tubo neural durante
a quarta semana. Esse defeito congênito causa subsequente
falha na formação do neurocrânio.
A
CRANIOSSINOSTOSE
A fusão pré-natal das suturas cranianas resulta em defeitos
congênitos severos. A etiologia da craniossinostose ainda é
desconhecida. Mutações nos genes homeobox Msx2, Alx4,
FGFR, TWIST e MSX2 foram relacionadas com os mecanismos
moleculares da craniossinostose e outros defeitos cranianos.
Uma forte associação entre o uso de anticonvulsivante durante
o início da gestação e a craniossinostose infantil foi relatada.
Esses defeitos congênitos são mais comuns no sexo masculino
do que no sexo feminino e estão frequentemente associados
a anomalias esqueléticas.
O tipo de deformação craniana produzida depende de
quais suturas se fecharam prematuramente. Se a sutura sagital
se fecha precocemente, o crânio torna-se alongado, estreito
e cuneiforme — escafocefalia (Fig. 14-12A e B). Esse tipo de
deformação craniana constitui metade das causas de craniossinostose. O fechamento prematuro da sutura coronal envolve
30% dos casos, que resulta no crânio alto, em forma de torre
— braquicefalia (Fig. 14-12C). Se a sutura coronal se fecha
prematuramente em apenas um dos lados, o crânio é retorcido e assimétrico — plagiocefalia. O fechamento prematuro
da sutura frontal (metópica) resulta na deformidade do osso
frontal e outras anomalias — trigonocefalia (Fig. 14-12D).
B
C
FIGURA 14-12
D
C0070.indd 356
Craniossinostose. A e B, Uma criança com
escafocefalia. Essa condição resulta do fechamento prematuro (sinostose) da sutura sagital. Note o crânio alongado e cuneiforme visto superior (A) e lateralmente (B). C, Uma criança com fechamento
bilateral prematuro da sutura coronal (braquicefalia). Observe a testa
marcantemente elevada. D, Uma criança com fechamento prematuro
da sutura frontal (trigonocefalia). Note o hipertelorismo (distância
anormal entre os olhos) e a área central proeminente na testa. (Cortesia
de Dr. John A. Jane, Sr. David D. Weaver Professor of Neurosurgery,
Department of Neurological Surgery, University of Virginia Health System, Charlottesville, Virginia.)
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