marcos neves lopes - Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura

Transcrição

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
CURSO DE AGRONOMIA
MARCOS NEVES LOPES
ADUBAÇÃO NITROGENADA EM CAPIM-MASSAI: TROCAS GASOSAS,
MORFOFISIOLOGIA E COMPOSIÇÃO QUÍMICO-BROMATOLÓGICA
FORTALEZA
2010
MARCOS NEVES LOPES
Monografia submetida à Coordenação do
Curso de Agronomia, da Universidade
Federal do Ceará, como requisito parcial para
obtenção do título de Engenheiro Agrônomo.
Área de concentração: Forragicultura e
Pastagens
Orientador: Prof. Magno José Duarte
Cândido
FORTALEZA
2010
L85a
Lopes, Marcos Neves
Adubação nitrogenada em capim-massai: trocas gasosas,
morfofisiologia e composição químico-bromatológica / Marcos Neves
Lopes. -- Fortaleza, 2010.
156 f. ; il. color. enc.
Orientador: Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido
Co-orientador: Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu
Monografia (Graduação) – Universidade Federal do Ceará, Centro de
Ciências Agrárias, Departamento de Zootecnia, Fortaleza, 2010.
1. Estrutura do dossel. 2. Fotossíntese. 3. Nitrogênio. I. Cândido, Magno
José Duarte (Orient.). II. Pompeu, Roberto Cláudio Fernandes Franco. III.
Universidade Federal do Ceará – Graduação em Agronomia. IV. Título.
CDD 631
MARCOS NEVES LOPES
Monografia submetida à Coordenação do Curso de Agronomia, da Universidade Federal do
Ceará, como requisito parcial para obtenção do título de Engenheiro Agrônomo. Área de
concentração: Forragicultura e Pastagens.
Aprovada em 15/06/2010.
BANCA EXAMINADORA
________________________________________________
Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido (Orientador)
Universidade Federal do Ceará - UFC
________________________________________________
Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda
________________________________________________
Dr. Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu
Aos meus pais Manoel Benevides e Maria
Alzenir, pelo apoio, incentivo e carinho
imensurável e por terem, na humildade de
ambos, “alicerçado” minha personalidade e
caráter que norteiam minha vida.
Aos meus irmãos Emanuel,
Francisco,
Claudiene e Paulinha, por acreditarem na
minha pessoa e pelo amor, carinho e incentivo
sem mensuração.
Minha Gratidão Eterna
AGRADECIMENTOS
A Deus, acima de tudo, pelas oportunidades, por guiar meus passos, abrir
“janelas” nos momentos difíceis e pelo suprimento constante de forças para continuar a
caminhada.
À SESu, especialmente ao Programa de Educação Tutorial (PET), pelo auxílio
financeiro e concessão da bolsa, ao Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura (NEEF) e
ao Laboratório de Nutrição Animal da UFC (LANA), pelo suporte em algumas etapas da
pesquisa.
Ao Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido, pela orientação, confiança,
ensinamentos e pelo exemplo profissional de competência e honestidade.
Ao amigo Dr. Roberto Cláudio Fernandes Franco Pompeu, pela relevante coorientação, conhecimentos transmitidos, confiança e amizade.
Ao Prof. Dr. Claudivan Feitosa de Lacerda, pela colaboração e ensinamentos.
Ao amigo Prof. Ms. Rodrigo Gregório, pela colaboração, ensinamentos,
confiança, amizade e incentivo constante, ao amigo Benício, pelo apoio e incentivo durante a
fase inicial na academia e ao amigo Robson Lima, pelo apoio, incentivo e amizade.
Ao Prof. Dr. Francisco Marcus Lima Bezerra, pela colaboração e ensinamentos.
Ao Prof. Dr. Ervino Bleicher, pelo apoio, incentivo, colaboração e ensinamentos.
Ao Prof. Dr. Márcio Cleber de Medeiros Corrêa, pelo apoio e colaboração.
Ao amigo Dr. Márcio Peixoto, pelo apoio, incentivo, ensinamentos e amizade.
Aos amigos, Zé Wellington e Ronaldo 05, pela determinação e relevante
colaboração nas avaliações de campo e pela amizade e convívio.
Ao amigo Amauri Mendonça, aos colegas Alan, Diego, Nery e Marcelo, pela
ajuda relevante em algumas etapas da pesquisa e aos amigos Luís Neto e Fernandinho, pela
amizade, incentivo e confiança.
As amigas Mazé e Thaíse, minha prima Daniely e a Meirinha, pelo apoio,
incentivo e por acreditarem na minha pessoa.
Aos colegas do PET, Gabriel, Everton, Lineker, Neto, Tássia, Winne, Levi e Igor
pela amizade e convívio.
Aos meus pais, Manuel Benevides e Maria Alzenir, meus irmãos Emanoel,
Francisco, Claudiene e Paulinha, pelo apoio, incentivo, confiança e amizade.
E a todos, que de uma forma ou de outra, presente ou presente em ausência,
contribuíram para concretização deste trabalho.
"Vencedores neste mundo são os que
procuram as circunstâncias de que precisam
e, quando não as encontram, as criam."
(Bernard Shaw)
SUMÁRIO
RESUMO.................................................................................................................................11
ABSTRACT.............................................................................................................................12
1 INTRODUÇÃO....................................................................................................................13
2 CAPÍTULO I: REVISÃO DE LITERATURA.................................................................15
2.1 O capim-massai.................................................................................................................15
2.2 Adubação nitrogenada e trocas gasosas em plantas forrageiras tropicais..................16
2.3 Adubação nitrogenada e crescimento de plantas forrageiras.......................................19
2.4
Adubação
nitrogenada
e
fluxo
de
biomassa
(morfogênese)
em plantas
forrageiras................................................................................................................................22
2.4.1 Taxa de aparecimento foliar e filocrono..........................................................................23
2.4.2 Taxa de alongamento foliar..............................................................................................25
2.4.3 Taxa de alongamento das hastes......................................................................................26
2.4.4 Taxa de senescência foliar...............................................................................................27
2.5 Adubação nitrogenada e estrutura do dossel forrageiro...............................................28
2.5.1 Número de folhas vivas por perfilho................................................................................30
2.5.2 Relação lâmina foliar/colmo............................................................................................31
2.5.3 Perfilhamento...................................................................................................................32
2.5.4 Densidade de forragem....................................................................................................33
2.6
Adubação
nitrogenada
e
composição
químico-bromatológica
em
plantas
forrageiras................................................................................................................................34
REFERÊNCIAS......................................................................................................................37
3 CAPÍTULO II: TROCAS GASOSAS EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM
CINCO DOSES DE NITROGÊNIO DURANTE O ESTABELECIMENTO E
REBROTAÇÃO......................................................................................................................50
RESUMO.................................................................................................................................50
ABSTRACT.............................................................................................................................50
3.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................51
3.2 MATERIAL E MÉTODOS..............................................................................................52
3.2.1 Local e período experimental (caracterização geral).......................................................52
3.2.2 Tratamentos e delineamento experimental......................................................................53
3.2.3 Manejo geral do experimento..........................................................................................53
3.2.4 Avaliação das trocas gasosas ..........................................................................................56
3.2.5 Análise estatística.............................................................................................................57
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO......................................................................................58
3.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................67
REFERÊNCIAS......................................................................................................................68
4 CAPÍTULO III: ÍNDICES DE CRESCIMENTO EM CAPIM-MASSAI SUBMETIDO
A DIFERENTES DOSES DE ADUBAÇÃO NITROGENADA.........................................72
RESUMO.................................................................................................................................72
ABSTRACT.............................................................................................................................72
4.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................73
4.2.2 Tratamentos e delineamento experimental .....................................................................74
4.2.3 Manejo geral do experimento .........................................................................................75
4.2.4Avaliação dos índices de crescimento .............................................................................77
4.4 CONCLUSÕES.................................................................................................................87
REFERÊNCIAS......................................................................................................................88
5 CAPÍTULO IV: FLUXO DE BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE O
ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO
NITROGENADO ...................................................................................................................91
RESUMO.................................................................................................................................91
ABSTRACT.............................................................................................................................91
5.1 INTRODUÇÃO.................................................................................................................92
5.2.2 Tratamentos e delineamento experimental......................................................................93
5.2.3 Manejo geral do experimento .........................................................................................93
5.2.4 Avaliação das características do fluxo de biomassa .......................................................95
5.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................103
REFERÊNCIAS....................................................................................................................104
6 CAPÍTULO V: COMPONENTES DA BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE
O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO
NITROGENADO..................................................................................................................107
RESUMO...............................................................................................................................107
ABSTRACT...........................................................................................................................107
6.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................108
6.2 MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................108
6.2.1 Local e período experimental (caracterização geral).....................................................108
6.2.2 Tratamentos e delineamento experimental....................................................................109
6.2.3 Manejo geral do experimento .......................................................................................109
6.2.4 Avaliação dos componentes da biomassa do dossel .....................................................111
6.2.5 Análise estatística...........................................................................................................112
6.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................................113
6.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................124
REFERÊNCIAS....................................................................................................................125
7 CAPÍTULO VI: COMPONENTES ESTRUTURAIS DO RESÍDUO PÓS-CORTE EM
CAPIM-MASSAI
ADUBADO
COM
CINCO
DOSES
DE
NITROGÊNIO......................................................................................................................128
RESUMO...............................................................................................................................128
ABSTRACT...........................................................................................................................128
7.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................129
7.2.3 Manejo geral do experimento........................................................................................131
7.2.4 Avaliação das características estruturais do resíduo pós-corte .....................................133
7.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................138
REFERÊNCIAS....................................................................................................................139
8
CAPÍTULO VII:
PRODUTIVIDADE E COMPOSIÇÃO QUÍMICOBROMATOLÓGICA EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE
NITROGÊNIO......................................................................................................................142
RESUMO...............................................................................................................................142
ABSTRACT...........................................................................................................................142
8.1 INTRODUÇÃO...............................................................................................................143
8.2.3 Manejo geral do experimento........................................................................................145
8.2.4 Avaliação da biomassa total e composição químico-bromatológica.............................147
8.4 CONCLUSÕES...............................................................................................................153
REFERÊNCIAS....................................................................................................................154
9 CONSIDERAÇÕES FINAIS............................................................................................156
Autor: Marcos Neves Lopes
Orientador: Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido
RESUMO
Objetivou-se avaliar as trocas gasosas, os índices de crescimento, o fluxo e os
componentes da biomassa e a composição químico-bromatológica do capim-massai durante o
estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150;
300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado num arranjo
em parcelas subdivididas, sendo as doses de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento
(estabelecimento e as rebrotações 1 e 2), as subparcelas, com cinco repetições. Os ciclos de
crescimento influenciaram todas as características fisiológicas do capim-massai, com exceção
do índice de suficiência de nitrogênio. As doses de nitrogênio (N) influenciaram a
transpiração, a temperatura, a taxa de fotossíntese, a concentração de CO2, o índice relativo de
clorofila e o índice de suficiência de nitrogênio nas folhas de capim-massai, enquanto para
condutância estomática, relação fotossíntese/transpiração, relação fotossíntese/condutância,
isso não ocorreu. Constatou-se efeito do N para todos os índices de crescimento do capimmassai, porém, as idades de crescimento não influenciaram nas variáveis taxa de crescimento
da cultura, razão de área foliar e razão de peso foliar (reb 1) e área foliar específica (reb 2). A
taxa de alongamento foliar mostrou-se superior nas maiores doses de N no perfilho principal
quando comparado ao primário, assim como no crescimento de estabelecimento em relação às
rebrotações. A taxa de senescência foliar posterior não foi influenciada pelas doses de N,
porém foi superior para o perfilho principal e no estabelecimento. O número de folhas vivas
por perfilho foi superior para as maiores doses, para o perfilho principal e no estabelecimento,
o inverso ocorrendo para o filocrono. As taxas de produção e acúmulo de forragem foram
incrementadas pelas doses de N. As variáveis massa seca de forragem verde, de lâmina foliar
verde, densidade populacional de perfilhos e densidade de forragem apresentaram efeito
linear crescente às doses de N nos três ciclos. A altura do dossel e da folhagem foram
superiores no estabelecimento e rebrotação 2, respectivamente, decrescendo nas maiores
doses de N. A lâmina de irrigação foi superior para as maiores doses e na reb 1. A eficiêcia de
uso da água respondeu positivamente às doses de N. A eficiência de uso do nitrogênio foi
influenciada tanto pela adubação quanto pelos ciclos. A massa seca de forragem total residual,
de forragem verde residual, de colmo verde residual e massa seca radicular respondeu
positivamente, enquanto a massa seca de lâmina foliar residual revelou comportamento
quadrático com os níveis de N. O teor de proteína bruta (PB) foi incrementado e o de fibra
insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp), fibra insolúvel em
detergente ácido (FDA) e hemicelulose (HCEL) reduzidos nas maiores doses de N, com o teor
de PB sendo superior no estabelecimento e o inverso ocorrendo para os teores de FDNcp,
FDA e HCEL. A adubação nitrogenada proporcionou respostas positivas sobre as
características morfofisiológicas e composição químico-bromatológica do capim-massai. Os
ciclos de crescimento modificaram os parâmetros morfogênicos e estruturais. As idades
influenciaram os índices de crescimento da forrageira estudada.
Palavras chaves: Estrutura do dossel. Fotossíntese. Nitrogênio. Panicum maximum.
NITROGEN FERTILIZATION ON MASSAI GRASS: GAS EXCHANGE,
MORPHOPHYSIOLOGY AND CHEMICAL COMPOSITION
Author: Marcos Neves Lopes
Adviser: Prof. Dr. Magno José Duarte Cândido
ABSTRACT
To evaluate the gas exchange, the growth rates, the tissue flow, the biomass
components and the chemical and bromatological composition of massai grass during the
establishment and regrowth in a greenhouse under five levels of nitrogen (0, 150 , 300, 450
and 600 mg N•dm-3 soil) this research undertaken. A completely randomized with split-plot
design of five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) being the parcels and
cycles (establishment, regrowth 1 and 2), the subparcels and five replicates (plots) were
adopted. The physiological characteristics were affected by the growth cycles of massai grass,
with except to the nitrogen sufficiency index. The nitrogen (N) fertlization levels influenced
the leaf transpiration rate, the leaf temperature, the leaf photosynthesis rate, the CO2
concentration, the chlorophyll relative index and the nitrogen sufficiency of massai grass,
while to the stomatal conductance, the photosynthesis/transpiration ratio and
photosynthesis/conductance ratio, this not ocurred. It was observed effect of N fertilization
levels for all growth variables of massai grass, however the herbage growth rate, the leaf area
ratio, the leaf weight ratio (reg 1) and the specific leaf area (reg 2) were not influenced. The
leaf elongation rate was superior at the highest N fertilization level to the main tiller when
compared to the primary tiller, as well as at the establishment in relation to regrowth. The
senescence rate of leaves after cut was not affected by N levels, however it was superior in
main tiller and establishment. The number of live leaves per tiller was superior to the highest
N levels, to the main tiller and establishment, and the opposite ocurred to phyllochron. The
herbage production and accumulation rates were increased by N fertilization levels. The green
forage dry mass, the green leaf dry mass, the tiller population density and forage density
variables presented crescent linear effect to the N fertilization on three cycles. The canopy and
foliage height were superior in the establishment and regrowth 2, respectively, and decreased
at the higher N fertilization. The total depth water was higher to the larger N levels and
regrowth 1. The water use efficiency responded positively to the N fertilization levels. The
nitrogen use efficiency was influenced in both fertilization and cycles. The total residual
forage dry mass, the residual green forage dry mass , the residual green culm dry mass and the
root dry mass responded positively to the N fertilization levels. The residual green leaf dry
mass presented square effect with N fertilization levels. The crude protein (CP) content was
increased while the neutral detergent fiber corrected for ash and protein (NDFap), acid
detergent fiber (ADF) and hemicellulose (HCEL) contents were reduced at higher N
fertilization levels. The CP content was superior at the establishment and the opposite ocurred
to the NDFap, ADF and HCEL contents. The nitrogen fertilization proportioned positive
responses on the morphophysiological characteristics and chemical composition of massai
grass. The growth cycles modified the morphogenic and the structural parameters. The ages
influenced the growth indexes of massai grass.
Keywords: Nitrogen. Photosynthesis. Panicum maximum. Canopy structure
13
1 INTRODUÇÃO
A exploração pecuária no território brasileiro baseia-se no uso de pastagens, em
função das condições edafoclimáticas favoráveis e da disponibilidade de áreas para serem
utilizadas nessa atividade. No entanto, os resultados econômicos obtidos pela grande parcela
dos pecuaristas do país são modestos, considerando-se o grande potencial existente, ficando
explícita necessidade de atenção ao manejo tecnificado das pastagens e à fertilidade do solo,
visando-se garantir a produtividade e longevidade dos pastos. Nesse sentido, faz-se necessária
a obtenção de ganhos em produtividade que permitam tornar a pecuária uma atividade mais
rentável e competitiva.
Por constituir o recurso forrageiro base na alimentação de ruminantes nos
sistemas de produção predominantes na pecuária brasileira, a maximização do uso das
pastagens garante a minimização de custos nos sistemas de produção, pois perfaz a forma de
alimentação mais econômica, em função do acesso direto do próprio animal à forragem
produzida.
O potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente,
porém, para que este potencial seja alcançado, as condições do meio e o manejo são de grande
relevância para o êxito do sistema de produção. Existem várias espécies forrageiras com
potencial de resposta ao manejo intensivo que podem ser usadas nos sistemas de produção a
pasto, entre estas, destaca-se a espécie Panicum maximum, com cultivares de ampla adaptação
às diferentes condições edafoclimáticas e apresentando elevada produção de biomassa.
No ano de 2001 foi lançado o capim-massai, um híbrido natural resultante do
cruzamento entre Panicum maximum e Panicum infestum, mostrando elevado potencial
produtivo e constituindo uma importante opção forrageira para a intensificação dos sistemas
de produção em pastagens no Brasil. Para que seja conhecida a produtividade dessa gramínea,
nas diversas regiões de cultivo, devem ser conduzidas pesquisas avaliando a resposta a
diferentes fatores de produção, especialmente à fertilidade do solo, que é o fator mais
manipulável pelo homem. Dentro deste fator de produção, o nitrogênio é o nutriente mais
relevante, por ser o componente essencial dos aminoácidos e proteínas, ácidos nucléicos,
hormônios e clorofila, dentre outros compostos orgânicos essenciais à vida das plantas.
14
De acordo com Colozza (1998), uma grande quantidade de estudos demonstrara
aumentos significativos na produção de biomassa do Panicum maximum com o suprimento de
nitrogênio. Apesar de a maioria desses estudos apresentarem comportamentos lineares,
magnitude das respostas são variadas. Dessa forma, há a necessidade de se desenvolver
pesquisas sobre as doses de nitrogênio aplicadas para uma melhor resposta das plantas
forrageiras em quantidade e qualidade.
A produção de biomassa de forragem é o principal componente que define a
capacidade de suporte das pastagens, daí a relevância do conhecimento de seus componentes
para se compreender como as estratégias de manejo (adubação, irrigação, ajuste da carga
animal e outros) os influenciam. Tal produção é influenciada por fatores extrínsecos, como:
radiação, temperatura do ar, umidade e fertilidade do solo entre outros, e intrínsecos ao
dossel, destacando-se a eficiência de captação e utilização dos recursos disponíveis
(ALEXANDRINO et al., 2005).
Apesar do manejo da pastagem representar um dos principais mecanismos para
garantir a sustentabilidade dos sistemas de produção animal em pastagens, informações
relevantes sobre o comportamento morfofisiológico de muitas espécies forrageiras em
resposta ao manejo do suprimento de nitrogênio no solo ainda são insuficientes. A
importância do componente fertilidade do solo tem origem na natureza química restritiva da
maioria dos solos tropicais e no elevado potencial de extração de nutrientes do solo pelas
plantas forrageiras (WERNER et al., 1996).
Esta pesquisa foi conduzida com o objetivo de avaliar: trocas gasosas, índices de
crescimento, fluxo de biomassa (morfogênese), componentes da biomassa e composição
químico-bromatológica do capim-massai manejado com cinco doses de adubação nitrogenada
durante o estabelecimento e rebrotações em casa de vegetação.
15
2 CAPÍTULO I: REVISÃO DE LITERATURA
2.1 O capim-massai
O principal centro de origem dos capins do gênero Panicum é a África tropical
(PARSONS, 1972), sendo encontradas formas nativas até a África do Sul, em margens de
florestas, onde ocupa solo recém-desmatado e em pastagens sob sombra rala de árvores. Seu
habitat abrange altitudes desde o nível do mar até 1800 m (BOGDAN, 1977).
Em 1982 a Embrapa Gado de Corte recebeu do Institut Français de Recherche
Scientifique pour le Développement en Coopération (ORSTOM), (hoje IRD - Institut de
Recherche pour le Développement) toda sua coleção de Panicum maximum, composta de 426
acessos (JANK, 1995). Desse total, 156 acessos foram avaliados na primeira fase, sendo que
os 25 melhores foram avaliados em uma Rede de Ensaios Regionais, selecionados os sete
melhores (JANK et al., 1994), para posterior avaliação sob pastejo em pequenas parcelas, dos
quais foram liberadas as cultivares Tanzânia e Mombaça. Além dos dois mencionados, outros
acessos apresentaram características importantes, entre eles, o BRA - 007102, lançado
comercialmente como cv. Massai, que se mostrou promissor e bem adaptado à região do
Cerrado (EUCLIDES et al., 1995), podendo contribuir com a diversificação forrageira e
sustentabilidade dos sistemas de produção em pastagens.
O capim-massai é um híbrido espontâneo entre Panicum maximum x Panicum
infestum e foi coletado na Tanzânia na rota entre Dar es Salaam e Bagamoyo em 1969. É uma
planta que forma touceira com altura média de 60 cm e folhas quebradiças, sem cerosidade e
largura média de 9 mm. As lâminas foliares apresentam densidade média de pêlos curtos e
duros na face superior. A bainha foliar apresenta densidade alta de pêlos curtos e duros e os
colmos são verdes (EMBRAPA, 2001).
Em relação à produção agronômica dessa forrageira, trabalhos realizados pela
Embrapa Gado de Corte, mostraram que o capim-massai apresentou uma produção de massa
seca de folhas em parcelas (15,6 t•ha-1) semelhante ao capim-colonião (14,3 t•ha-1), apesar do
porte de apenas 60 cm de altura, em contraste com os 150 cm deste último, nas mesmas
condições. Essa alta produção em relação ao capim-colonião é por causa da sua capacidade de
produção de folhas, 30% superior à de colmos; e à sua capacidade de rebrotação, 83%
superior à do capim-colonião. Moreno (2004) estudando quatro cultivares de Panicum
16
maximum constatou produções de 20539; 19686; 21133; 17550 e 29086 kg MS•ha-1•ano-1
para tanzânia, mombaça, tobiatã, atlas e massai, respectivamente, ratificando o potencial de
produção do capim-massai sob condições adequadas de manejo.
Volpe et al. (2008) estudando a combinação de níveis de saturação por bases (20,
40, 60 e 80%), doses de fósforo (0, 80, 160 e 240 kg•ha-1 de P2O5) e nitrogênio (0, 100, 200 e
300 kg•ha-1) no estabelecimento de capim-massai, verificaram produção de massa seca
forragem verde (MSFV) variando de 5941 a 9188 kg•ha-1, entre as combinações testadas. O
teor de PB na fração folha estimado pela regressão (médias de dois cortes) variou de 13,72%
para as os valores máximos da saturação por bases calculada e dose de nitrogênio, até 11,94%
para 20% de saturação por bases calculada e zero de nitrogênio. Euclides e Medeiros (2003)
relataram variações de 60,8 a 52,2% para a digestibilidade in vitro da matéria orgânica
(DIVMO) e 13,9 a 9,2% para o teor de PB em quatro épocas do ano, na média de quatro anos,
em amostras simulando o pastejo de capim-massai.
2.2 Adubação nitrogenada e trocas gasosas em plantas forrageiras
O metabolismo do carbono no interior da célula está relacionado à circulação
atmosférica por meio das trocas gasosas. Isso implica uma troca de dióxido de carbono (CO2)
e oxigênio (O2) entre o interior da planta e a atmosfera que a envolve. Nas trocas gasosas,
durante a fotossíntese, a planta fixa CO2 e libera O2, e nas trocas gasosas, durante a
respiração, a planta libera CO2 e consome O2, revertendo assim as trocas desses gases
(LARCHER, 2006). Quando do total de CO2 fixado pela planta (fotossíntese bruta), uma parte
excede ao gasto respiratório, tem-se a fotossíntese líquida positiva (Fol), que redunda na
produção de biomassa (TAIZ e ZEIGER, 2009).
A condutância estomática (gs) é diretamente proporcional à abertura do poro
estomático. A maior abertura que pode ocorrer no poro estomático, a qual depende do formato
e das propriedades da parede celular, determina o limite da taxa do fluxo de entrada de um
gás. Essa taxa é expressa numericamente como condutância estomática máxima. O
fechamento e a abertura estomática são consequências da diferença de turgescência entre as
células guardas e as células da epiderme adjacentes. Se a turgescência das células guarda
17
torna-se maior do que a das células subsidiárias, os estômatos se abrem e, se a situação é
inversa, eles se fecham (LARCHER, 2006).
A máxima fixação de CO2 sob condições naturais (Fotmax), isto é, sob pressão
parcial de CO2 atmosférico e também sob ótimas condições em relação aos outros fatores
ambientais, é uma característica de determinados grupos de plantas ou tipos de plantas, sendo
nomeada por capacidade fotossintética (Larcher, 2006). A eficiência do dossel forrageiro na
conversão da energia luminosa em massa seca de forragem depende das taxas de fotossíntese
de folhas individuais e dos padrões de interceptação luminosa do dossel (COOPER e
WILSON, 1970).
Segundo da Silva e Pedreira (1997), o acúmulo de massa seca em plantas
forrageiras é resultante de interações complexas de atributos genéticos e de ambiente e seus
efeitos sobre os processos fisiológicos e sobre as características morfológicas das plantas. A
quantidade total de carbono fixada disponível para a folha é determinada pela taxa
fotossintética da folha (TAIZ e ZEIGER, 2009), resultante de fatores intrínsecos, idade
(WOLEDGE, 1971), e de fatores extrínsecos às folhas, como a irradiância, a água no solo, a
temperatura do ar e os nutrientes (LARCHER, 2006).
Desse modo, segundo Robson et al. (1988) como resultado desse conjunto de
fatores, as folhas de mais alto nível de inserção no perfilho, mais jovens e melhor iluminadas,
fotossintetizam mais e geralmente contribuem mais para o pool de fotoassimilados da planta,
que as folhas mais velhas, de mais baixos níveis de inserção. Sendo assim, o potencial
fotossintético da folha decresce à medida que ela avança em idade após a sua completa
expansão, principalmente sob plena iluminação (GOMIDE e GOMIDE, 2002).
A importância relativa das taxas de fotossíntese de folhas individuais na produção
das plantas forrageiras têm sido objeto de controvérsia ao longo dos anos (DA SILVA e
PEDREIRA, 1997). De acordo com Sheehy e Cooper (1973) o potencial fotossintético de
folhas individuais guarda baixa correlação com o potencial forrageiro do dossel, visto que a
fotossíntese daquelas primeiras, segundo Zelitch (1982) constitui apenas uma primeira
aproximação da fotossíntese desse último. Dessa forma, o potencial de produção de uma
pastagem melhor estimado a partir da capacidade fotossintética do dossel forrageiro
(PARSONS et. al., 1983a).
O nitrogênio atua no controle de diferentes processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas, proporcionando aumento na biomassa devido ao incremento na
fixação de carbono (NABINGER, 2001). Deficiência deste nutriente nas plantas pode afetar a
18
fotossíntese diretamente, por meio de efeitos na síntese e atividade da enzima RUBISCO,
responsável pela assimilação do CO2 (MAKINO et al., 1984). A partir de alterações
fisiológicas nas gramíneas forrageiras, o nitrogênio proporciona modificações positivas no
número, tamanho, peso e taxa de aparecimento de folhas e perfilhos, além disso, estimula o
alongamento de hastes, fatores de relevância na produção de massa seca e no valor nutritivo
das plantas forrageiras, tornando-se elemento fundamental na elevação de índices zootécnicos
(CORSI, 1994).
Rêgo et al. (2007) estudando as trocas gososas em capim-aruana submetido a
quatro doses de adubo nitrogenado (0; 125; 250 e 375 mg N•dm-³) verificam resposta linear
decrescente para a concentração interna de CO2 (CIC). Para cada miligrama de N•dm-3
adicionado, a CIC diminuiu em 0,07 ppm. Os autores constataram ainda, resposta linear
crescente para temperatura da folha (aumento de 0,003°C para cada miligrama de N•dm-3
adicionado), taxa transpiratória (para cada miligrama de N•dm-3 adicionado, a taxa
transpiratória elevou-se em 0,002 µmol•m-2•s-1) e taxa fotossintética da folha com o
incremento na adubação nitrogenada, mostrando a influência desse nutriente sobre tais
características.
Outra atuação importante do nitrogênio na planta é na síntese de clorofilas.
Segundo Taiz e Zeiger (2009), as clorofilas são pigmentos responsáveis pela conversão da
radiação luminosa em energia, sob a forma de ATP e NADPH, por essa razão, são
estreitamente relacionadas com a eficiência fotossintética das plantas e, consequentemente, ao
seu crescimento e adaptabilidade a diferentes ambientes. As clorofilas são constantemente
sintetizadas e destruídas, cujos processos são influenciados por fatores internos e externos às
plantas. Entre os fatores externos, os nutrientes minerais se destacam, por integrarem a
estrutura molecular das plantas, como também por atuarem em alguma etapa das reações que
levam à síntese desses pigmentos.
A determinação indireta do teor de clorofila na folha, empregando-se o
clorofilômetro, pode ser utilizada na quantificação de nitrogênio (MENGEL e KIRKBY,
2001), pois estudos têm mostrado aumento no teor de clorofila da folha com o incremento
nas doses de nitrogênio em espécies do gênero Brachiaria, com correlações positivas entre o
teor de clorofila e concentração de nitrogênio na folha (LAVRES JÚNIOR e MONTEIRO,
2006).
Costa et al. (2008) estudando doses (0, 100, 200 e 300 kg•ha-1•ano-1) e fontes
(sulfato de amônio e uréia) de nitrogênio em capim-marandu constataram que a dose de 300
19
kg•ha-1 •ano -1 de nitrogênio proporcionou os maiores teores de clorofila em todos os anos
(2004, 2005 e 2006). Nas doses máximas de nitrogênio, foram verificados teores de clorofila
de 44,23; 45,03 e 46,14 unidades SPAD, mostrando aumento em relação à não aplicação de
nitrogênio de 27; 28; e 30 % para 2004, 2005 e 2006, respectivamente.
Abreu e Monteiro (1999) avaliando os teores de clorofila nas lâminas de folhas
recém expandidas de capim-marandu, observaram que aos 14; 28 e 42 dias de crescimento da
forrageira, os teores de clorofila variaram entre 31; 18 e 14 unidades SPAD para a não
aplicação de nitrogênio e entre 51; 57 e 46 unidades SPAD para a dose máxima de nitrogênio,
respectivamente. Mattos e Monteiro (2003), trabalhando com doses de nitrogênio e enxofre
em um Neossolo Quartzarênico, na recuperação do capim-braquiária, verificaram aumento do
teor de clorofila com o aumento da dose de nitrogênio.
2.3 Adubação nitrogenada e crescimento de plantas forrageiras
O crescimento das plantas superiores fundamenta-se na conversão da energia
luminosa em energia química, cuja intensidade é proporcional à intercepção e captura da luz
pelo dossel da cultura (GOMIDE e GOMIDE, 1999). Dessa forma, a planta acumula
biomassa durante o seu crescimento segundo o padrão sigmóide, no qual inicialmente se
observa um crescimento lento, seguido por uma fase de ganhos lineares e finalmente a fase de
incrementos decrescentes. Este padrão da curva decorre do balanço entre disponibilidade e
demanda de carbono experimentado pela planta (GOMIDE et al., 2003). Fatores de meio e de
manejo, condicionando o fluxo de biomassa e as características estruturais do dossel,
determinam o acúmulo de biomassa, ou seja, o crescimento do pasto (CHAPMAN e
LEMAIRE, 1993).
A análise de crescimento possibilita a estimativa de taxas que quantificam o
balanço entre disponibilidade e demanda de carbono em determinado momento ou intervalo
de tempo de interesse (BEADLE, 1993). O crescimento vegetal pode ser medido por
intermédio de métodos destrutivos, em que se avalia o acúmulo de peso seco no tempo, ou por
métodos não destrutivos, em que se mede o aumento em altura, ou ainda o índice de área
foliar por meio de equipamentos (HUNT, 1990). Os índices de crescimento podem ser
calculados conhecendo-se o peso seco de toda a planta ou de suas partes (colmos, folhas e
20
raízes) e a dimensão do aparelho assimilatório (área foliar), durante certo intervalo de tempo
(OLIVEIRA et al., 2000).
A taxa de crescimento da cultura (TCC) pode ser conceituada como o produto do
índice de área foliar (IAF) pela taxa de assimilação líquida (TAL), conforme Brown e Blaser
(1968). A eficiência fotossintética das folhas varia conforme a idade, o grupo anatômico
(folhas de plantas tipo C3 ou C4), sua disposição na planta (ângulo e nível de inserção), entre
outros. Em trabalho realizado por Pedreira e Mattos (1981) verificou-se taxa de crescimento
máxima para o Cynodon dactylon cv. Coastcross-1 de 84,0 kg MS•ha-1.dia-1, durante o mês de
dezembro, e valor mínimo de 9,4 kg MS•ha-1•dia-1, no inverno, apresentando uma das
melhores distribuições estacionais de crescimento, entre as espécies estudadas.
Santos Júnior et al. (2004) avaliando o crescimento do capim-marandu submetido
a doses de nitrogênio constataram que o valor máximo da taxa de crescimento absoluto (TCA)
ocorreu com a dose de nitrogênio de 378 mg•L-1 e à idade de 56 dias. Porém, segundo os
autores este atributo de crescimento atingiria valores mais altos com o emprego de doses mais
elevadas de nitrogênio e em idades mais avançadas. A menor TCA foi obtida na combinação
da mais baixa dose de nitrogênio e menor idade de crescimento. Com o aumento do
suprimento de nitrogênio de 28 para 378 mg•L-1 e a idade de crescimento de 56 dias,
constataram-se acréscimo de 2,8 g•dia-1, correspondendo a incremento de 311%.
A taxa de crescimento relativo (TCR) representa o incremento em peso de matéria
seca por peso de matéria seca já existente, num dado intervalo de tempo (g•g-1•tempo -1). Ela
pode ser obtida pelo produto da taxa de assimilação líquida (TAL) pela razão de área foliar
(RAF), o que a torna um importante índice do crescimento vegetal, pois combina um fator
fisiológico (TAL) e outro morfológico (RAF) (POORTER, 1989).
Estudando as características fisiológicas em cinco cultivares do gênero Cynodon,
Gomide (1996), constatou maiores taxas de crescimento relativo (TCR) entre 21 a 28 dias
(0,074 g•g-1•dia-1) e entre 28 a 35 (0,057 g•g-1•dia-1). Trabalhando com capim-colonião e
siratro, Ludlow e Wilson (1968), mencionaram valores máximos de 0,545 e 0,362 g•g-1•dia-1
para a TCR das duas espécies, respectivamente, com duas semanas após a semeadura. A
maior TCR para o colonião resultou de sua maior taxa assimilatória líquida (TAL). Avaliando
doses de nitrogênio sobre o crescimento do capim-marandu, Santos Júnior et al. (2004)
constataram interação entre as doses de nitrogênio e as idades de crescimento para a taxa de
crescimento relativo (TCR), com a mínima TCR aos 56 dias, para todas as doses de
nitrogênio. Constataram também que, com o avanço das idades de crescimento combinadas
21
com a dose de nitrogênio de 378 mg•L-1, houve redução acentuada da TCR da gramínea
forrageira. Na idade de 56 dias, os valores de TCR mantiveram-se praticamente constantes
com o aumento das doses de nitrogênio.
A taxa de assimilação líquida (TAL) representa a diferença entre a matéria seca
produzida pela fotossíntese e a consumida pela respiração (WATSON, 1952). Lambers et al.
(1989) demonstraram como a TAL varia em função do balanço entre os processos de
fotossíntese e respiração vegetal. Por outro lado, os autores enfatizaram ainda a importância
da magnitude do aparelho fotossintético relativamente ao restante da planta, como outra
condição determinante das estimativas da TAL.
Em estudos conduzidos por Gomide e Gomide (1996), verificou-se redução na
TAL dos cultivares Vencedor e Mombaça de 40,2 e 20,0 g•m-2•dia-1, aos 17 dias de idade,
para 3,8 e 4,7 g•m-2•dia-1, aos 52 dias de crescimento, respectivamente. Trabalhando com o
capim-marandu submetido a diferentes doses de nitrogênio, Santos Júnior et al. (2004), não
verificaram efeito do nitrogênio sobre a TAL, sendo somente influenciada pelas idades de
crescimento, decrescendo linearmente de 14,1 e 7,5 g•m-2•dia-1 com o avanço nas idades de
crescimento de 28 para 56 dias. O comportamento e os valores da TAL do capim-marandu
verificado por Santos Júnior et al. (2004) estão de acordo com os relatados por Pinto (1993)
para o capim-guiné e Oliveira et al. (2000), para o capim-tifton 85.
A razão de peso foliar (RPF) corresponde à razão entre o peso de matéria seca
retida nas folhas e o peso de matéria seca acumulada em toda a planta. Em outras palavras, a
RPF representa a fração de matéria seca não exportada das folhas para as outras partes da
planta (BENINCASA, 1988).
Em estudo com cultivares do gênero Cynodon, Gomide (1996) observou que o
capim-tifton 85 foi o que apresentou maior valor de RPF (0,103 g•g-1), sendo que o valor
médio (0,112 g•g-1) para todos os cultivares foi máximo entre as idades de 28 e 35 dias.
Santos Júnior et al. (2004) verificaram que, com o avanço das idades de crescimento,
associadas à mais elevada dose de nitrogênio, a RPF sofreu redução de 0,48 e 0,38 g•g-1,
respectivamente, aos 21 e 56 dias de crescimento. Para as demais doses de nitrogênio,
verificaram-se redução contínua da RPF até os 42 dias de crescimento, mantendo-se
praticamente constante até a idade de 56 dias.
A área foliar específica (AFE) representa a relação entre a área foliar e o peso
seco de folhas. O inverso da AFE indica a espessura da folha, o peso específico de folha
(BENINCASA, 1988). Um dos fatores ambientais que influenciam marcadamente a AFE é a
22
intensidade de radiação (EVANS, 1972), confirmado por BENINCASA (1988), em estudo
com sorgo granífero (Sorghum bicolor). À medida que avança a maturidade da planta,
aumenta a proporção dos tecidos condutores e mecânicos nas folhas, provocando redução na
área foliar específica (PINTO, 1993).
A área foliar específica poderá ser modificada por práticas de manejo como a
adubação, principalmente a nitrogenada e também pela idade de crescimento da forrageira.
Santos Júnior et al. (2004) verificaram padrão de resposta decrescente com o avanço das
idades e com as doses mais elevadas de nitrogênio durante o crescimento do capim-marandu.
Os autores constataram que a concentração de nitrogênio na solução e a idade de crescimento
necessária para alcançarem menor valor foram de 117 mg•L-1 e 55 dias, respectivamente,
enquanto o maior valor da AFE foi obtido aos 21 dias de crescimento, com a mais elevada
dose de nitrogênio. Na combinação da dose mais elevada de nitrogênio e idade de crescimento
aos 21 dias, a AFE do capim-marandu foi de 3,1 dm2•g-1, sendo maior que a obtida com o
emprego da mesma dose na idade de 56 dias.
2.4 Adubação nitrogenada e fluxo de biomassa (morfogênese) em plantas forrageiras
O fluxo de biomassa ou morfogênese foi conceituado por Chapman e Lemaire
(1993) como dinâmica de geração (genesis) e expansão da forma da planta (morphos) no
espaço; caracteriza a morfologia de uma espécie vegetal em dada situação, podendo ser
expressa em termos de taxa de surgimento de novos órgãos (organogêse) e do balanço entre
sua taxa de crescimento e de senescência, além da taxa de consumo ou remoção por cortes.
Considerando uma pastagem em pleno crescimento vegetativo na qual
basicamente folhas são produzidas (quase não há alongamento dos entrenós) a morfogênese
pode ser descrita por três características básicas: taxa de aparecimento de folhas (TApF), taxa
de alongamento foliar (TAlF) e duração de vida das folhas (DVF), conforme Lemaire e
Chapman (1996). A combinação dessas variáveis morfogênicas básicas determina as
seguintes características estruturais das pastagens: tamanho da folha, densidade populacional
de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho, que condicionam a recuperação da
forrageira após o corte ou pastejo, por intermédio do processo de rebrotação, pela recuperação
do índice de área foliar oriundo das reservas de carboidratos em um primeiro instante e logo
após pela interceptação luminosa, como mais uma alternativa para possibilitar estratégias de
23
manejo, no sentido de viabilizar e intensificar a longevidade do pasto (CHAPMAN e
LAMAIRE, 1993).
As plantas apresentam um mecanismo geneticamente determinado para a
morfogênese, cuja realização é governada principalmente pela temperatura (GILLET et al.,
1984), além do fotoperíodo, precipitação e fertilidade, que controla as taxas de expansão e
divisão celular (BEM-HAJ-SALAH e TARDIEU, 1995). Este programa morfogênico
determina o funcionamento e a coordenação dos meristemas em termos de taxas de produção
e expansão de novas células, as quais, por sua vez, definem a dinâmica de expansão dos
órgãos (folha, internódio, perfilho) e as exigências de carbono e nitrogênio necessárias para
preencher os correspondentes volumes de expansão (DURAND et al., 1991).
Nesse contexto, os processos de formação e desenvolvimento de folhas são
fundamentais para o crescimento e desenvolvimento do vegetal, uma vez que as folhas são
essenciais para a fotossíntese, que é o ponto de partida para a formação de novos tecidos
(LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). Assim, a produção forrageira, como resultado dos
processos de crescimento e desenvolvimento, pode ter sua eficiência substancialmente
melhorada com o uso de fertilizantes, sobretudo o nitrogênio, por seu efeito positivo no fluxo
de biomassa (DURU e DUCROCQ, 2000).
2.4.1 Taxa de aparecimento foliar e filocrono
A taxa de aparecimento foliar (TApF, em folhas•perfilho -1•dia-1), obtida pela
divisão do número de folhas surgidas nos perfilhos marcados, no período, pelo número de
dias envolvidos é uma variável que exerce papel central na morfogênese das plantas
forrageiras, em função de sua influência direta sobre características como: tamanho da folha,
densidade populacional de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho (LEMAIRE e
CHAPMAN, 1996). A relação direta da taxa de aparecimento foliar com a densidade de
perfilhos determina o potencial de perfilhamento para um dado genótipo, pois cada folha
formada sobre uma haste representa o surgimento de um novo fitômero, ou seja, a geração de
novas gemas axilares. Portanto, a TApF determina grandes diferenças na estrutura da
pastagem devido ao seu efeito sobre o tamanho e a densidade populacional de perfilhos
(NABINGER e PONTES, 2001).
24
Silva et al. (2009) estudando as características morfogênicas e estruturais de duas
espécies de braquiária (Brachiaria brizantha e decumbens) adubadas com diferentes doses de
nitrogênio (0, 75, 150 e 225 mg•dm-3), constataram influencia da adubação nitrogenada sobre
a taxa de aparecimento foliar, que foi superior com a dose de 169 mg N•dm-3 de solo (0,15
folha•dia-1•perfilho -1). Alexandrino et al. (2004), trabalhando com Brachiaria brizantha cv.
Marandu, em vasos, adubadas com três doses de nitrogênio (0, 20 e 40 mg de N•dm-3 de solo)
e oito idades de colheita (0, 2, 4, 8, 16, 24, 32 e 48 dias), verificaram respostas na TApF em
função das doses de nitrogênio. Em estudo conduzido por Garcez Neto et al. (2002)
verificaram que as taxas de aparecimento de folhas do capim-mombaça foi incrementada em
104%, pelo aumento na disponibilidade de nitrogênio, ratificando o efeito desse nutriente
sobre as características morfogênicas das plantas forrageiras.
O inverso da TApF estima o intervalo de aparecimento de folhas ou filocrono, que
representa o número de dias entre o aparecimento de duas folhas sucessivas (WILHELM e
McMASTER, 1995). O filocrono também pode ser expresso em função do tempo térmico, ou
seja, da quantidade de graus-dia para formar uma folha (OLIVEIRA et al., 2000). A
estimativa do filocrono em termos de "graus-dia•folha-1 " é bastante simples, desde que se
conheçam os valores de temperatura mínima e máxima basal da planta (OMETTO, 1981).
O aumento no filocrono (dias•folha-1) ocorre em razão do aumento no tempo
necessário para a folha percorrer a distância entre o meristema apical e a extremidade do
pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais velhas, que aumenta sucessivamente
para cada folha (SKINNER e NELSON, 1994). Além disso, outros fatores influenciam o
filocrono: luz, temperatura e disponibilidade de água e nutrientes (DALE, 1982).
A redução no filocrono com a adubação nitrogenada vem sendo bastante retratado
na literatura (GARCEZ NETO et al., 2002; ALEXANDRINO et al., 2004; MESQUITA e
NERES, 2008). Alexandrino et al. (2004) trabalhando com Brachiaria brizantha cv.Marandu
submetida a três doses de nitrogênio (0, 20 e 40 mg•dm-3•semana-1 de N) e oito tempos de
rebrotação (0, 2, 4, 8, 16, 24, 32 e 48 dias após o corte de uniformização) constataram que o
filocrono foi, em média, de 12,20; 8,47; e 6,99 dias•folha-1, respectivamente, para as plantas
que receberam 0; 20 e 40 mg•dm-3•semana-1 de nitrogênio.
25
2.4.2 Taxa de alongamento foliar
A taxa de alongamento foliar (TAlF, em cm•perfilho-1•dia-1), obtida pela diferença
entre o comprimento inicial de cada lâmina pelo seu comprimento final e dividindo-se a
diferença pelo número de dias envolvidos. De acordo com Horst et al. (1978), a TAlF
demonstra ser a variável morfogênica que, isoladamente, mais se correlaciona diretamente
com a massa seca de forragem produzida. O alongamento foliar está restrito a uma zona na
base da folha em expansão que está protegida pelo conjunto de bainhas das folhas mais velhas
ou pseudocolmo, e é função do comprimento dessa zona de alongamento e da taxa de
alongamento por segmento foliar (SKINNER e NELSON, 1995).
Fatores como disponibilidade hídrica (MORALES et al., 1997) e de nitrogênio
(GARCEZ NETO et al., 2002; OLIVEIRA et al., 2007;) e padrões de desfolha podem exercer
efeitos sobre a TAlF. Grandes variações entre espécies e dentro de cada espécie são em
função do manejo adotado e das condições climáticas (MARRIOT et al.,1999). A zona de
alongamento é um local ativo de grande demanda por nutrientes (SKINNER e NELSON,
1995). Na zona de divisão celular encontra-se um maior acúmulo de nitrogênio (GASTAL e
NELSON, 1994). Aí está a justificativa para este nutriente influenciar diretamente a TAlF,
através do aumento do número de células. Pouco nitrogênio é depositado fora da zona de
alongamento das folhas, indicando que a síntese da RUBISCO é dependente desse acúmulo
de nitrogênio na zona de divisão celular, ou seja, o potencial fotossintético da planta é
determinado no início do período de alongamento das folhas, portanto, déficits de nitrogênio
podem comprometer a eficiência fotossintética futura (SKINNER e NELSON, 1995). Dessa
forma, fica evidente que disponibilidade de nitrogênio tem pronunciado efeito sobre TAlF, e
isso pode resultar em valores três a quatro vezes menores em situações de elevada deficiência,
quando comparado a um nível não limitante (GASTAL et al., 1992).
Em estudo conduzido por Oliveira et al. (2007) com capim-tanzânia submetido a
adubações com nitrogênio, fósforo e potássio (combinações NP, NK e NPK) constataram que
na combinação NP, a taxa de alongamento foliar (TAlF) foi 63% maior em relação à ausência
de adubo e, nas combinações com N e K, esse aumento foi de até 142%. No entanto,
independentemente da associação (NP, NK ou NPK), o efeito do nitrogênio foi bastante
expressivo, pois proporcionou aumento médio de 90% na TAlF. A partir de tais resultados os
autores sugeriram que o alongamento foliar é realmente influenciado pelo suprimento de
26
nitrogênio. Skinner e Nelson (1995), em estudo sobre deposição de nutrientes nas zonas de
alongamento e divisão celular das folhas, também observaram comportamento semelhante.
Segundo esses autores, a zona de alongamento é um local ativo de grande demanda de
nutrientes, principalmente nitrogênio, e onde ocorre sua maior deposição. Por isso, esse
nutriente influencia diretamente a TAlF, como relatado por Garcez Neto et al. (2002), que
constataram aumento médio de 52, 92 e 133% na TAlF em doses de 50, 100 e 200 mg de
N/dm3, respectivamente, em capim-mombaça.
Em trabalho realizado por Gomide (1997), com cultivares de Panicum, o autor
verificou incrementos de 185,24 e 264,32% na TAlF, respectivamente, para plantas adubadas
com nitrogênio nas doses de 20 e 40 mg•dm-3•semana-1, em relação às plantas em ausência
desse nutriente, e atribuíram esse fato ao aumento da produção de massa seca, diretamente
influenciado pelo aumento da área foliar e, provavelmente, pela melhor relação
carbono/nitrogênio para a rebrotação. Martuscello et al. (2005) trabalhando com capim-xaraés
submetido a adubação nitrogenada observaram incrementos de até 37% na taxa de
alongamento (cm•dia-1) na dose mais elevada (120 mg•dm-3) em relação as plantas não
adubadas com nitrogênio.
2.4.3 Taxa de alongamento de hastes
A taxa de alongamento de hastes (TAlH, em cm•perfilho -1•dia-1), obtida pela
diferença entre os comprimentos finais das hastes e seus comprimentos iniciais dividida pelo
número de dias decorridos na avaliação. Segundo Uebele (2002) e Cândido (2003) a TAlH se
instala como um novo dreno morfofisiológico na planta quando o dossel forrageiro atinge o
índice de área foliar (IAF) que intercepta 95% da luz (IAF crítico).
À semelhança dos demais índices morfogênicos (taxas de aparecimento, de
alongamento e de senescência de folhas), a taxa de alongamento de hastes também varia
conforme características de cada espécie e condições de meio e manejo. Fagundes et al.
(2005) em trabalho com o capim-braquiária, encontraram TAlH médios de 0,14
cm• perfilho
-1
•dia-1 para o inverno, e de 1,07 cm•perfilho-1•dia-1 para o verão,
respectivamente. Fagundes et al. (2006) estudando as características morfogênicas e
estruturais do capim-braquiária em pastagem adubada com nitrogênio (75; 150; 225 e 300
27
kg•ha-1•ano -1) avaliadas nas quatro estações do ano (verão, outono, inverno e primavera),
verificaram que a TAlH variou com a estação do ano, alcançando valor superior no verão em
relação as outras estações. Porém, os autores não constataram efeito significativo das doses de
nitrogênio sobre essa característica.
A TAlH é importante por ser responsável por grande parte do crescimento da
planta (SBRISSIA e SILVA, 2001), porém, o intenso alongamento de hastes compromete a
relação folha/colmo da planta (SILVA et al.,1994a), o valor nutritivo da forragem
(ALMEIDA et al., 2000), o comportamento ingestivo do animal em pastejo (CHACON e
STOBBS, 1976), o consumo de forragem e, consequentemente o desempenho e o rendimento
animal e a eficiência de utilização da forragem (SILVA et al., 1994b).
2.4.4 Taxa de senescência foliar
A taxa de senescência foliar (TSF, em cm•perfilho-1•dia-1), é obtida pela diferença
entre os comprimentos finais das lâminas foliares nos perfilhos marcados e seus
comprimentos ainda verdes dividida pelo número de dias decorridos na avaliação.
A senescência é o resultado de uma programação genética, que ocorre tanto nos
tecidos como nos órgãos inteiros de uma planta, sendo caracterizada pela perda de RNA,
clorofila e proteínas, incluindo as enzimas (SALISBURY e ROSS, 1992). A perda desses
compostos provoca uma mudança de cor no tecido foliar. Baseado nesse comportamento,
Wilhelm e Mares Martins (1977), consideraram como "senescentes" os tecidos que se
tornavam amarelados e "mortos" aqueles que atingiam coloração marrom.
O processo de senescência varia conforme a época do ano e fatores do meio
(GOMIDE, 1997b). Os fatores do meio com maior relevância sobre a senescência foliar são:
luz, água e nutrientes, porém, esse processo poderá decorrer espontaneamente quando a
duração de vida da folha chega ao final. Segundo Nabinger (2001), quando se aumenta a dose
de nitrogênio aplicada, sem um consequente ajuste da carga animal, no caso de lotação
contínua, ou diminuição no intervalo de descanso em lotação intermitente, pode-se estar
permitindo um aumento exagerado da senescência, acúmulo de material morto e queda na
taxa de crescimento da forrageira. De fato, Martuscello et al. (2006) trabalhando com capimmassai submetido a doses crescentes de adubação nitrogenada constataram maior taxa de
28
senescência foliar à medida que se aumentou os níveis de nitrogênio e diminuiu o número de
folhas expandidas antes da colheita.
GOMIDE et al. (1998) verificaram maior senescência para capim-jaraguá (37
mm•dia-1•perfilho-1), quando comparado com capim-braquiária (7,3 mm•dia-1•perfilho -1) e
capim-gordura (14 mm•dia-1•perfilho -1). Esses autores não observaram efeito da adubação
nitrogenada e potássica no processo de senescência das espécies estudadas. O conhecimento
da taxa de senescência foliar de um genótipo, além de suas características morfogênicas,
constitui parâmetro de relevância no indicativo de mudanças no manejo de plantas forrageiras
com vistas a maximizar a eficiência de colheita da forragem produzida (OLIVEIRA et al.,
2000).
2.5 Adubação nitrogenada e estrutura do dossel forrageiro
Quanto à magnitude de resposta das forrageiras a adubação nitrogenada, vale
ressaltar que tal resposta varia conforme a espécie forrageira explorada, a dose de nitrogênio
utilizada, a fonte, a forma de aplicação do fertilizante, o meio de utilização da forragem (corte
ou pastejo), o tipo e a textura do solo e com as condições climáticas, antes, durante e depois
da aplicação do adubo nitrogenado (MARTHA JÚNIOR et al., 2002).
A estrutura do dossel forrageiro é definida como a distribuição e o arranjo das
partes da planta, ou a quantidade e organização de seus componentes, dentro de sua
comunidade, sobre o solo (LACA e LEMAIRE, 2000). Sob o ponto de vista morfogênico, a
estrutura do dossel é o resultado da dinâmica de crescimento das partes da planta no espaço
(CARVALHO et al., 2001), atividade essa diretamente relacionada às suas características
genéticas (NABINGER e PONTES, 2001).
A produtividade das gramíneas forrageiras decorre da contínua emissão de folhas
e perfilhos, processo de suma relevância para a restauração da área foliar após corte ou
pastejo e que garante perenidade à planta forrageira. Os processos de formação e
desenvolvimento das folhas são fundamentais para o incremento em biomassa, dado o papel
das folhas na fotossíntese, ponto de partida para a formação de novos tecidos (GOMIDE e
GOMIDE, 2000).
29
Dentre os componentes estruturais do dossel forrageiro se destacam o
comprimento final das folhas, a densidade populacional de perfilhos e o número de folhas
vivas por perfilho (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996) que, em última análise, determinam o
índice de área foliar da pastagem (SBRISSIA e DA SILVA, 2001). Além desses, pode-se
mencionar características estruturais como: relação lâmina foliar:colmo e material vivo:morto,
densidade de folhas verdes e altura que interfere na produção de forragem e no consumo de
massa seca pelos animais.
A adubação, pelo seu efeito sobre o aumento na produção de biomassa, é prática
desejável para otimização do uso de pastagens (FONSECA et al., 2000). A produtividade de
uma pastagem de gramíneas depende de vários fatores, como condições climáticas e edáficas
e manejo a que são submetidas, principalmente em relação ao nível de nitrogênio disponível,
por tratar-se do nutriente de maior limitação ao crescimento das plantas (CHAPIN et al.,
1987).
O manejo na utilização do nitrogênio poderá responder em aumento na produção
de massa seca ou no teor protéico da planta forrageira. Esse nutriente é responsável por
características ligadas ao porte da planta, tais como o tamanho das folhas, tamanho das hastes,
formação e desenvolvimento dos perfilhos (WERNER, 1986). Em pastagens manejadas
intensivamente, a adubação nitrogenada é prática fundamental quando se busca incrementar a
produção de biomassa, pelo fato do nitrogênio presente no solo, proveniente da mineralização
da matéria orgânica derivada do complexo solo-planta-animal, não ser suficiente para
gramíneas forrageiras de alta produção maximizarem seu potencial (KLUTHCOUSKI e
AIDAR, 2003).
Corsi (1994) e Nabinger (1997) reportam aumento na produtividade com a prática
da adubação nitrogenada. Fernandez et al. (1989), trabalhando com Cynodon spp.
(Coastcross), verificaram produções de 12,0 t•ha-1 para plantas em ausência de nitrogênio,
enquanto na dose de 600 kg•ha-1•ano-1 de nitrogênio a produção foi de 35,4 t•ha-1 de massa
seca, apresentando eficiência de 39 kg MS•kg-1 de nitrogênio aplicado.
A adubação nitrogenada incrementa a produção de biomassa por diferentes
mecanismos. Promove mudanças nas variáveis morfogênicas e estruturais do pasto
(MAZZANTI et al., 1994; GARCEZ NETO et al., 2002). Em trabalho realizado por BonfimSilva e Monteiro (2006) com nitrogênio e enxofre em pastagem degradada de capimbraquiária, os autores verificaram que as doses de nitrogênio estudadas foram determinantes
para a produção de massa seca das lâminas foliares e dos colmos do referido capim.
30
Comportamento semelhante foi verificado por Grano et al. (2005) que observaram incremento
na produção de biomassa da Brachiaria decumbens à medida que as doses de nitrogênio
foram aumentadas, combinadas com doses de enxofre.
2.5.1 Número de folhas vivas por perfilho
O número de folhas vivas por perfilho (NFV) é o produto direto do tempo de vida
da folha e da taxa de aparecimento de folhas, e segundo Fulkerson e Slack (1995), essa
característica estrutural constante para cada espécie, constitui critério objetivo na definição do
intervalo de cortes das plantas forrageiras.
Segundo Nabinger (1996), o número máximo de folhas verdes e de folhas vivas
por perfilho é uma característica genotípica bastante estável. Em trabalho realizado por
Martuscello et al. (2006) com capim-massai submetido a diferentes doses de adubo
nitrogenado, os autores constataram que o número de folhas vivas (NFV) por perfilho
aumentou conforme se incrementou a adubação nitrogenada, porém, essa variável não sofreu
efeito do regime de desfolhação. Observaram que o NFV variou de 4,0 a 5,8 para as doses de
0 a 120 mg•dm-3 de nitrogênio, respectivamente. Garcez Neto et al. (2002) verificaram que o
número de folhas verdes aumentou linearmente com o suprimento de nitrogênio (50; 100 e
200 mg•dm-3) e com as alturas de corte (5; 10 e 20 cm).
Oliveira et al. (2007) estudando o capim-tanzânia submetido a adubações (sem
adubo e com NP, NK, PK ou NPK) e intensidades de corte (20 e 30 cm de altura) verificaram
efeito da adubação sobre o número de folhas verdes. Porém, essa variável não foi influenciada
pelas intensidades de corte. Os autores constataram maior número de folhas verdes nas
combinações de adubação contendo nitrogênio, em comparação ao obtido no capim cultivado
sem adubo ou adubado com PK.
De acordo com Gomide (1997b), levando em consideração que número de folhas
verdes por perfilho seja praticamente constante, dependendo do genótipo, das condições de
meio e manejo, da estabilização do número de folhas por perfilho e de perfilhos por planta,
essa variável (número de folhas verdes por perfilho) constitui um índice objetivo, com fácil
aplicação, na orientação do manejo de forrageiras, com vistas a maximizar a eficiência de
colheita em sistema de corte ou em pasto manejado sob lotação rotativa, prevenindo perda de
31
forragem por senescência. Embora o número de folhas vivas por perfilho seja definido pela
espécie (FULKERSON e SLACK, 1995), pode-se inferir que plantas recebendo adubação
nitrogenada irão atingir seu número máximo de folhas vivas por perfilho mais precocemente
em relação às não adubadas, promovendo, com isso, a possibilidade de colheitas mais
freqüentes, a fim de evitar perdas de forragem por senescência foliar (ALEXANDRINO et al.
2004).
2.5.2 Relação lâmina foliar/colmo
As gramíneas tropicais, ao contrário das temperadas, possuem, em sua maioria,
grande diferenciação morfológica e apresentam, mesmo no estádio vegetativo, intenso
alongamento de hastes (GOMIDE, 2001), do qual resulta o estreitamento da relação lâmina
foliar/colmo (SANTOS et al., 1999), característica estrutural que compromete o consumo de
forragem pelo animal (STOBBS, 1973), em razão da preferência dos animais pelas folhas
(FORBES e HODGSON, 1985), por apresentarem maior facilidade de apreensão, além de
maior valor nutritivo.
A relação lâmina foliar/colmo está sujeita a influência de fatores relacionados ao
manejo da planta forrageira, como os ciclos de pastejo, período de descanso (CÂNDIDO et
al., 2005; ALEXANDRINO et al., 2005) e adubação nitrogenada (MARTUSCELLO et al.,
2006). Trabalhando com capim-mombaça sob lotação intermitente, Alexandrino et al. (2005)
constataram acentuado estreitamento da relação lâmina foliar/colmo no decorrer dos ciclos,
principalmente nos piquetes sob menor período de descanso. Os autores atribuíram a redução
gradativa na relação lâmina foliar/colmo com o aumento do período de descanso e a sucessão
dos ciclos de pastejo ao acúmulo de colmo, resposta verificada por Cândido et al. (2005), em
virtude do contínuo alongamento das hastes e da preferência dos animais em consumir folhas
ao invés de colmo.
Martuscello et al. (2006) estudando o capim-massai manejado com diferentes
doses de adubo nitrogenado constataram que a relação lâmina foliar/colmo foi influenciada
tanto pelo nitrogênio quanto pela frequência de desfolhação. Os autores inferiram que o
alongamento de hastes no capim-massai, com consequente incremento em massa não foram
suficientes para comprometer a relação lâmina foliar/colmo, pois a produção de lâmina foliar
32
também respondeu linearmente à medida que a adubação nitrogenada foi aumentada e o
número de folhas expandidas foi diminuído antes do corte. Dessa forma, os autores
concluíram que a adubação nitrogenada produziu efeito mais intenso na produção de folha
que na produção de colmo, aumentando a relação lâmina foliar/colmo.
2.5.3 Perfilhamento
O perfilho constitui a unidade vegetativa básica das gramíneas forrageiras
(HODGSON, 1990), estando o desenvolvimento morfológico baseado na sucessiva
diferenciação de fitômeros em diferentes estádios de desenvolvimento (VALENTINE e
MATTHEW, 1999), a partir do meristema apical (BRISKE, 1991). Segundo Rodrigues e
Rodrigues (1987) o perfilho é a estrutura que agrega e sustenta todos os demais órgãos que
constituem as formas de crescimento das plantas forrageiras, tais como folhas completamente
expandidas e fotossinteticamente ativas, folhas em expansão que não atingiram sua total
capacidade fotossintética, folhas que ainda não emergiram, meristema apical, e gemas
axilares, sendo a única exceção, as raízes.
O perfilhamento constitui um importante processo para garantir a perenidade das
gramíneas forrageiras. Número e peso dos perfilhos de uma planta determinam sua
produtividade, mas variam inversamente em função do genótipo (NELSON e ZARROUGH,
1981) e do manejo.
O processo de surgimento de perfilhos é resultante de diversos estímulos
fisiológicos e/ou de ambiente, sendo controlado primariamente pelo genótipo de cada espécie
forrageira. Sua potencialidade é dependente tanto da geração (nascimento) de novas gemas
(pontos de crescimento) basais ou laterais, como da velocidade com que cada uma se
desenvolve (MITCHELL, 1953).
A densidade populacional de perfilhos e a taxa diária de crescimento por perfilho
definem o acúmulo diário de forragem em uma pastagem (GRANT et al., 1988). Dessa forma,
a natalidade de perfilhos deve ser sempre estimulada, principalmente em períodos onde
ocorram grandes mortalidades, com o propósito de garantir perenidade e produtividade à
pastagem.
33
A produção de novos perfilhos é, normalmente, um processo contínuo, o qual
pode ser acelerado pela desfolhação da planta e conseqüente melhoria do ambiente luminoso
na base do dossel. Perfilhos individuais têm duração de vida limitada e variável em função de
fatores bióticos e abióticos, de modo que a sua população pode ser mantida por uma contínua
reposição dos perfilhos mortos. Esse comportamento é ponto chave para a perenidade das
gramíneas forrageiras (GARCEZ NETO et al., 2002). De acordo com Kemp e Culvernor
(1994) a persistência de pastagens de gramíneas perenes está estreitamente dependente da
manutenção de adequada densidade populacional de perfilhos em crescimento ou de pontos
de crescimento que regeneram novos perfilhos.
A disponibilidade de nutrientes no solo influencia no processo de perfilhamento
das plantas forrageiras. Dentre os nutrientes, se destaca o nitrogênio, com sua relevância
sendo ratificada nas pesquisas acerca do assunto. Alexandrino et al. (2004) trabalhando com
Brachiaria brizantha cv. Marandu submetida a três doses de nitrogênio (0, 20 e
mg• dm
-3
40
-1
•semana ) verificaram que ao longo da rebrotação o perfilhamento foi de 0,01,
1,4; e 2,25 perfilhos•dia-1, respectivamente. Outros trabalhos (NELSON e ZARROUGH,
1981; McKENZIE, 1996) destacaram o efeito positivo do nitrogênio sobre o perfilhamento,
efeito esse que interage com a intensidade luminosa (AUDA et al., 1976) ou é mais sensível
em algumas espécies, conforme relatado por Pinto et al. (1994), quando trabalharam com
capim-setária, capim-guiné e capim-andropógon, sendo observado resposta ao aumento da
dose de 15 para 90 mg•dm-3 de nitrogênio apenas para o capim-setária.
De acordo com Oliveira et al. (2007), resposta positiva do perfilhamento à
adubação nitrogenada pode estar associada ao estímulo do nitrogênio no crescimento e na
multiplicação de células vegetais, uma vez que esse nutriente constitui as proteínas e os ácidos
nucléicos celulares. Nabinger (1996) afirmou que o déficit de nitrogênio aumenta o número
de gemas dormentes, enquanto o suprimento permite o máximo perfilhamento.
2.5.4 Densidade de forragem
A densidade de forragem corresponde ao componente estrutural da pastagem com
estreita relação com o tamanho do bocado, e segundo Stobbs (1973), correlações positivas
34
entre as densidades de folhas e a relação lâmina foliar/colmo com o consumo foram
observadas em vários estudos em pastagens tropicais.
Em trabalho conduzido por Fagundes et al. (2006) com capim-braquiária adubado
com nitrogênio (75, 150, 225 e 300 kg•ha-1•ano -1) nas quatro estações do ano (verão, outono,
inverno e primavera) verificaram que a densidade volumétrica média foi de 226 kg•ha-1•cm-1
de MS, com amplitude de 98,7 a 284,4 kg•ha-1•cm-1 de MS quando as doses de nitrogênio
variaram de 75 a 300 kg•ha-1•ano-1. Os autores atribuíram a maior densidade de forragem nas
maiores doses de nitrogênio ao efeito desse nutriente sobre a manutenção de elevada
população de perfilhos vivos na pastagem.
A literatura reporta valores superiores aos constatado por Fagundes et al. (2006)
para outras espécies forrageiras, como Cynodon spp (coastcross), de 290 kg•ha-1•cm-1 de MS
(CARNEVALLI et al., 2001), e inferiores, como para o capim-elefante cv. Guaçu
(Pennisetum purpureum), de 69 kg•ha-1•cm-1 de MS, e para o capim-tanzânia, de 81
kg •ha
-1
•cm-1de MS (PEDREIRA et al., 2005).
De acordo com Mazzanti et al. (1994) a adubação nitrogenada é uma estratégia de
manejo que permite incrementar a densidade volumétrica de forragem e, sobretudo, a
produção de folhas no perfil da pastagem, pois o nitrogênio tem efeito significativo sobre a
taxa de aparecimento e alongamento de folhas nas gramíneas forrageiras.
2.6 Adubação nitrogenada e composição químico-bromatológica em plantas forrageiras
A adubação nitrogenada além de melhorar o ritmo de crescimento, também
influencia na composição bromatológica da planta forrageira (BRÂNCIO et al., 2002;
BARBOSA et al., 2003). A composição químico-bromatológica constitui um dos parâmetros
na avaliação da qualidade das plantas forrageiras, daí a importância do conhecimento desse
parâmetro em resposta aos fatores do meio, principalmente no que tange ao suprimento de
nitrogênio, por ser o elemento de maior influência sobre a produção das plantas forrageiras.
A elevação nas doses de adubo nitrogenado poderá incrementar o teor de proteína
bruta das gramíneas forrageiras (BRÂNCIO et al., 2002), embora isso nem sempre ocorra,
conforme relatado por Alvim et al. (2003).
35
Em estudo conduzido por Barbosa et al. (2003) com capim mombaça testando
diferentes doses de nitrogênio (0, 200, 400 e 600 kg•ha-1•ano-1) na forma de uréia e intervalo
de corte de 35 dias constataram que os teores de proteína bruta aumentaram à medida que se
incrementou a adubação nitrogenada e que os maiores teores ocorreram na dose de 600
kg•ha -1•ano-1.
Benett et al. (2008) estudando a produtividade e composição bromatológica do
capim-marandu submetido a fontes e doses de nitrogênio (0, 50, 100, 150, 200 kg•ha-1•corte-1)
verificaram aumento considerável no teor médio de proteína bruta, para o primeiro e terceiro
cortes à medida que se elevaram as doses de nitrogênio. Enquanto que, no segundo corte, não
houve efeito significativo, pois ocorreu oscilação nos teores de proteína bruta. Segundo os
autores essa oscilação pode ter sido ocasionada pelas condições pluviométricas no período em
que se realizou o segundo corte. As médias dos teores de proteína bruta variaram de 10,65%,
para o tratamento testemunha, a 17,67%, na maior dose de nitrogênio.
De acordo com Van Soest (1994), com os teores de PB das forrageiras inferiores a
7% ocorre redução na digestão da mesma devido a inadequados níveis de nitrogênio para os
microorganismos do rúmen, diminuindo sua população e, conseqüentemente, redução da
digestibilidade e da ingestão da massa seca. Assim, um teor mais alto de PB é necessário para
o atendimento das exigências protéicas do organismo animal.
Outro componente de relevância na composição químico-bromatológica da
forragem é a fibra insolúvel em detergente neutro (FDN), que segundo Brâncio et al. (2002),
está relacionado com o mecanismo do consumo animal. O conhecimento dos teores de FDN é
de suma importância, pois valores acima de 55-60% na matéria seca correlacionam-se
negativamente com o consumo da forragem (VAN SOEST, 1994). Teores inferiores de FDN
permitem um consumo de forragem de melhor qualidade pelo animal. Sendo assim, a
concentração de FDN é o componente da forragem mais consistentemente associada ao
consumo (BENETT et al., 2008).
Brâncio et al. (2002) trabalhando com capim tanzânia adubado com 100 kg de
-1
N•ha , constataram mudanças nos teores de FDN em relação ao tratamento testemunha, os
quais em geral foram superiores a 75%. Por outro lado, Belarmino et al. (2001) verificaram
resultados contrários, ou seja, constataram efeito linear negativo das doses de nitrogênio sobre
os teores de FDN no capim tanzânia. Para Ruggiero (2003) os teores de FDN do capim
mombaça não foram influenciados pela adubação nitrogenada, apresentando-se em torno de
75% no mês de abril.
36
Analisando os teores de FDN do capim-marandu submetido a fontes e doses de
nitrogênio (0, 50, 100, 150, 200 kg•ha-1•corte-1), Benett et al. (2008) constataram resposta
linear negativa com a elevação nas doses de nitrogênio. Resultados semelhantes foram
verificados por Cecato et al. (2004) que utilizaram diferentes doses de nitrogênio (0, 200, 400
e 600 kg•ha-1) no capim Brachiaria brizantha.
De acordo com os resultados encontrados por Dias et al. (2000), doses mais
elevadas de nitrogênio aplicadas em determinada época, dependendo das condições
ambientais, podem alterar o teor de FDN das forrageiras. Em estudo conduzido por Gerdes et
al. (1999) observaram que o capim-marandu, aos 35 dias de crescimento após o corte de
uniformização, proporcionou teores de 11,4% e 72,7%, respectivamente para PB e FDN,
quando utilizaram adubação nitrogenada e potássica de 40 kg•ha-1 de N e 30 kg•ha-1 de K2O.
Vale ressaltar ainda sobre os resultados da literatura acerca da resposta da fibra
insolúvel em detergente ácido (FDA) em forrageiras manejadas sob diferentes doses de
adubação nitrogenada. Analisando o capim-mombaça adubado com 50 kg•ha-1 de nitrogênio,
Brâncio et al. (2002) verificaram, no período das águas, teores de FDA em torno de 46,8%,
sendo que esses valores não foram influenciados pela adubação nitrogenada. Resultados
semelhantes foram encontrados por Costa (2003), que avaliando o capim-tanzânia, constatou
que nem a adubação nitrogenada nem a adubação potássica influenciaram os teores médios de
FDA, sendo que tais valores estiveram em torno de 38%, no período das águas.
Por outro lado em trabalho realizado por Benett et al. (2008) constataram que os
teores de fibra em detergente ácido (FDA) foram influenciados pelas doses crescentes de
nitrogênio, mostrando padrão linear negativo, para o primeiro e segundo cortes, não sendo
verificado efeito significativo para o terceiro corte. Os autores atribuíram à ausência de efeito
no terceiro corte ao elevado índice pluviométrico que ocorreu no período em que se realizou
tal corte, havendo aumento na produtividade de massa seca e proteína bruta. Os teores médios
de FDA verificados no estudo foram de 34,06%, mostrando-se superiores aos obtidos por
Rocha et al. (2001) quando trabalharam com gramíneas do gênero Cynodon e semelhantes aos
encontrados por Magalhães et al. (2005), avaliando doses crescentes de nitrogênio (0, 100,
200 e 300 kg•ha-1•ano-1) e fósforo (0, 50 e 100 kg•ha-1•ano-1), na Brachiaria decumbens.
Gargantini (2005), ao estudar doses de nitrogênio (0, 25, 50 e 100 kg•ha-1•corte-1)
no capim-mombaça verificou também decréscimos nos teores de FDA com elevação nas
doses de nitrogênio. De acordo com Nussio et al. (1998), forragens com valores de FDA em
torno de 40%, ou mais, apresentam menor digestibilidade.
37
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3 CAPÍTULO II: TROCAS GASOSAS EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM
CINCO DOSES DE NITROGÊNIO DURANTE O ESTABELECIMENTO E
REBROTAÇÃO
RESUMO
Objetivou-se avaliar as trocas gasosas no capim-massai durante o estabelecimento
e dois ciclos de rebrotação (reb) em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (N) (0;
150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo num delineamento de parcelas subdivididas, sendo os
as doses de N, as parcelas e os ciclos de corte (estabelecimento, rebrotação 1 e 2), as
subparcelas e cinco repetições (vasos). Avaliaram-se a transpiração da folha (E), temperatura
da folha (TFOL), taxa de fotossíntese foliar (A), concentração de CO2 na folha (Ci),
condutância estomática (gs), relação fotossíntese/transpiração (A/E), relação
fotossíntese/condutância (A/gs), índice relativo de clorofila (IRC) e índice de suficiência de
nitrogênio (ISN). Os ciclos de crescimento influenciaram todas as características fisiológicas
do capim-massai, com exceção do ISN. As doses de N promoveram efeito sobre as variáveis
E, TFOL, A, Ci, IRC e ISN, enquanto para gs, A/E e A/gs, isso não ocorreu. Na rebrotação 2,
a TFOL decresceu de 46,23 para 38,61ºC nas doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente. A taxa de transpiração alcançou valor superior (11,41 µmol•m-2•s-1) na reb 1
e foi elevada com o aumento das doses de N. A Ci apresentou maior valor (343,2 ppm) para
reb 1, e foi reduzida nas maiores doses de N. A taxa de fotossíntese líquida foi elevada de
6,38 a 10,33 µmol•m-2•s-1 para 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. O IRC elevou-se
de 17,55 para 25,35 unidade SPAD para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente. As trocas gasosas no capim-massai foram favorecidas pela adubação
nitrogenada, com os ciclos alterando tais características da gramínea.
Palavras-chave: Clorofila na folha. Concentração de CO2 na folha. Fotossíntese foliar.
Panicum maximum x Panicum infestum
GAS EXCHANGE IN MASSAI GRASS UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION
LEVELS DURING THE ESTABLISHMENT AND REGROWTH
ABSTRACT
This reasearch aimed to evaluate the gas exchange in massai grass during
establishment and regrowth cycles in a greenhouse, under five nitrogen (N) fertilization levels
(0, 150, 300, 450 and 600 mg of soil N•dm-3). A completely randomized with split-plot design
of five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) being the parcels and cycles
(estabilishment, regrowth 1 and 2), the subparcels and five replicates (plots) were adopted. It
was evaluated the leaf transpiration (E), the leaf temperature (TFOL), the leaf photosynthesis
rate (A), the leaf carbon dioxide concentration (Ci), the stomatal conductance (gs), the
photosynthesis/transpiration relation (A/E), the photosynthesis/conductance relation (A/gs),
the relative chlorophyll index (RCI) and the nitrogen sufficiency index (NSI). The growth
cycles influeced all physiological characteristics, with exception to the NSI. The N
51
fertilization levels promoted effect on E, TFOL, A, Ci, RCI and NSI variables, while to the
gs, A/E and A/gs, this not ocurred. In regrowth 2, the TFOL decreased from 46.23 to 38.61 °C
on 0 and 600 mg N/dm3 soil, respectively. The highest value of E (11.41 µmol.m-2.s-1) was
reached in reg 1 and was elevated when the N fertilization level was increased. The Ci
presented highest values (343.2 ppm) to the reg 1, and was reduced at the highest nitrogen
fertilization levels. The A was increased from 6.38 to 10.33 µmol•m-2.s-1 on 0 and 600 mg
N•dm-3 of soil, respectively. The CRI increased from 17.55 to 25.35 SPAD units to the 0 and
600 mg N•dm-3 of soil, respectively. The gas exchange in the massai grass were favored by
nitrogen fertilization, with the cycles changing the characteristics of the grass.
Key Words: CO2 concentration in the leaf. Leaf chlorophyll. Leaf photosynthesis. Panicum
maximum x Panicum Infestum.
3.1 INTRODUÇÃO
As gramíneas forrageiras tropicais pertencentes ao gênero Panicum, ocupam lugar
de destaque na intensificação dos sistemas de produção em pastagem. E isso se deve as
características relevantes dessa espécie, como: alta tolerância ao pisoteio, elevada
produtividade, bom valor nutritivo e elevada resposta aos fatores de produção. Dentre as
espécies do gênero Panicum, o capim-massai oriundo do cruzamento entre as espécies
Panixum maximum x Panicum infestum demonstra ser uma opção forrageira bastante
promissora para a exploração pecuária, devido ao pequeno incremento em alongamento de
hastes, elevado perfilhamento, alta capacidade de rebrotação após corte ou pastejo, elevada
produção de biomassa foliar, além de apresentar uma excelente cobertura de solo.
Para que a gramínea escolhida expresse seu potencial de produção de biomassa,
depende inicialmente da atividade fotossintética do dossel forrageiro que, por sua vez,
responde à disponibilidade dos fatores abióticos. Dentre os nutrientes, o nitrogênio aparece
como o de maior relevância, por sua influência destacável sobre o incremento em
produtividade nas forrageiras manejadas intensivamente, e ser componente essencial das
proteínas e clorofilas, sendo necessário para a formação dos tilacóides e enzimas, e assim,
assumindo papel importante nos processos de trocas gasosas entre a planta e meio. A
utilização de carbono em atividades meristemáticas associadas a processos morfogênicos tem
se mostrado bastante dependente de uma adequada nutrição nitrogenada (GASTAL et al.,
1992).
52
Respostas de trocas gasosas numa forrageira manejada intensivamente com
adubação nitrogenada são essenciais para um melhor entendimento de como ocorre o
processo de produção de forragem e para o estabelecimento de doses de adubação que
representem a máxima eficiência biológica da planta. Porém, estudos dessa natureza com
capim-massai são escassos, razão pela qual, este trabalho foi conduzido para avaliar as trocas
gasosas em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai, durante o estabelecimento e
dois ciclos de rebrotação sob cinco doses de adubo nitrogenado em casa de vegetação.
3.2 MATERIAL E MÉTODOS
3.2.1 Local e período experimental (caracterização geral)
A pesquisa foi conduzida em casa de vegetação, pertencente ao Departamento de
Fitotecnia da Universidade Federal do Ceará - UFC, em Fortaleza - CE, no período de junho a
dezembro de 2008. Fortaleza está localizada a uma altitude média de 21 metros, a uma
latitude sul de 03° 45’ 47’’, a uma longitude oeste de 38° 31’ 23’’ e apresenta tipo climático
Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köppen. Diariamente, foram registradas as
temperaturas mínimas e máximas, apresentando valores médios de 25,8 e 40,5°C
(estabelecimento), 25,6 e 40,6ºC (rebrotação 1), 25,9 e 40,9ºC (rebrotação 2),
respectivamente.
A
B
C
D
Figura 1. Plantas de capim-massai na fase final do ciclo (A); vista geral do
local experimental (B); moitoramento da temperatura no interior da casa de
vegetação (C e D).
53
3.2.2 Tratamentos e delineamento experimental
Os tratamentos avaliados consistiram de cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300;
450 e 600 mg N•dm-³ de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano -1 segundo
o delineamento inteiramente casualizado em arranjo de parcelas subdivididas, sendo as doses
de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento com 43 dias e as
rebrotações 1 e 2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25 unidades
experimentais.
3.2.3 Manejo geral do experimento
O “solo” utilizado no experimento foi um Argissolo amarelo. Após coletado, o
“solo” passou por um peneiramento, buscando uma melhor homogeneização e retenção de
materiais grosseiros. As amostras de solo, relativas à camada de 0 - 20 cm de profundidade
revelaram a seguinte composição química: 4 mg•dm-3 de P; 76 mg•dm-3 de K; 2,0 cmolc•dm-3
de Ca2+; 1,9 cmolc•dm-3 de Mg2+; 0,0 cmolc•dm-3 Al3+; 11 mg•dm-3 de Na+; 9,10 g•kg-1 de
M.O; SB 4,14 cmolc•dm-3; CTCt 4,14 cmolc•dm-3; pH em água de 5,7; 19 ppm de Fe2+; 0,14
ppm de Cu 2+; 3,91 ppm de Zn2+ e 12,18 ppm de Mn. Para as adubações, seguiu-se
recomendação do CFSEMG (1999), para níveis de fertilidade sugeridos para gramíneas de
alto potencial produtivo e com alto nível de produção.
Os vasos foram distribuídos aleatoriamente dentro da casa de vegetação. No
momento do enchimento dos vasos com capacidade de 10 dm³ cada, foi feita a correção do
solo, aplicando-se uma dose de calcário calcítico de 6,169 g•vaso -1, equivalente a 1233
kg• ha-1, de acordo com análise de fertilidade, buscando-se a elevação do teor de cálcio e do
valor de pH. Durante um período de dez dias as amostras receberam irrigação diária, visandose a acelerar a reação do corretivo.
O controle da lâmina de irrigação diária a ser aplicada foi feito com a instalação
de tensiômetros de mercúrio (Hg) nos vasos (dois tensiômetros por tratamento), sendo
efetuada a reposição de água quando a coluna de mercúrio (h) atingia aproximadamente 10,0
cm (ψm aproximadamente -7,98 kPa) nos tratamentos supridos com maiores doses de
54
nitrogênio. O tratamento que recebeu a dose de 600 mg N•dm-3 de solo foi a referência para a
reposição das lâminas aplicadas nos demais tratamentos, segundo a equação: ψm = -12,6 h +
h1 + z; em que: ψm = potencial mátrico em cm de coluna de água; h = altura da coluna de
mercúrio (Hg) na cuba em cm; h1 = altura do nível de Hg na cuba em cm, em relação à
superfície do solo e z = profundidade da cápsula porosa em cm (10 cm) (AMARO FILHO et
al., 2008). Ao final da irrigação, registrava-se a altura da coluna de Hg na cuba (cm), que se
apresentava com aproximadamente 5,0 cm (ψm aproximadamente -1,80 kPa) para todos os
tratamentos, ou seja, as condições de umidade no solo eram mantidas nas proximidades da
capacidade de campo em todas as unidades experimentais.
A
B
Figura 2. Instalação de dois tensiômetros por tratamento (A); monitoramento da altura da coluna
de mercúrio (B).
A semeadura foi realizada utilizando-se em média 50 sementes por vaso, sendo
efetuado o pré-desbaste oito dias após a emergência, permanecendo doze plantas por vaso,
que foram reduzidas para três após o desbaste final, executado treze dias após a emergência.
A
B
C
Figura 3. Plantas de capim-massai após a emergência (A); após o pré-desbaste (B); após o
desbaste definitivo (C).
Foram realizados três cortes, sendo o primeiro de uniformização, que teve como
referência o comprimento horizontal do pseudocolmo, ou seja, todas as plantas dos vasos
foram cortadas deixando um resíduo de 10 cm de comprimento de colmo, 43 dias após a
55
emergência das plântulas. Esse critério foi adotado em busca da maior uniformização das
plantas cortadas, visto que as mesmas apresentavam crescimento com diferentes graus de
inclinação dos perfilhos, dificultando uma uniformidade de corte caso este fosse realizado a
uma altura vertical fixa. O segundo e o terceiro corte obedeceram ao mesmo critério e foram
realizados após um período de descanso de 28 dias.
A
B
C
Figura 4. Plantas de capim-massai no pré-corte (A); corte das plantas (B); resíduo remanescente após o
corte (C).
As adubações fosfatadas (superfosfato simples), potássica (cloreto de potássio) e
micronutrientes (FTE BR-12), foram realizadas de acordo com os resultados da análise do
solo, assim como a aplicação do calcário calcítico. As aplicações de nitrogênio (uréia) e de
potássio foram parceladas. No crescimento de estabelecimento a dose de nitrogênio para cada
tratamento foi dividida em duas, sendo a primeira metade aplicada logo após o desbaste final
e a segunda metade sendo aplicada após 14 dias. Em todas as aplicações de nitrogênio, fez-se
a diluição da uréia na água utilizada para a irrigação, buscando-se uma melhor uniformização
de aplicação do fertilizante. O potássio foi disponibilizado em duas aplicações, sendo a
primeira (120 mg•dm-3 de K2O) realizada logo na implantação (no momento da semeadura).
A segunda aplicação de potássio (120 mg•dm-3 de K2O) via solução aquosa foi feita logo após
o corte de uniformização, juntamente com a primeira dose de nitrogênio na rebrotação 1. O
fornecimento de fósforo (125 mg•dm-3 de P2O5) foi de uma só vez, no ato da semeadura.
Neste momento, foram fornecidos os micronutrientes (25 mg•dm-3 de FTE BR-12). A
segunda metade da dose de nitrogênio para cada tratamento aplicada na rebrotação 1 foi
disponibilizada na metade do período de descanso (ciclos de 28 dias). Na rebrotação 2,
seguiu-se o mesmo manejo.
56
A
B
Figura 5. Adubação nitrogenada (A); aplicação da uréia via água de irrigação (B).
3.2.4 Avaliação das trocas gasosas
Para as avaliações das trocas gasosas realizadas no pré-corte da forrageira, foi
utilizado um analisador de CO2 por radiação infravermelho (“Infra Red Gas Analyser IRGA”, modelo LCI BioScientfic). Em cada uma das unidades experimentais (vasos), foi
escolhida uma folha recém-expandida, sendo efetuadas as leituras na parte mediana da folha,
sempre entre 9:00 e 11:00 horas. No momento das leituras o solo apresentava-se com umidade
próximo a capacidade de campo.
As variáveis analisadas foram: taxa de transpiração da folha (E, µmol•m-2•s-1);
temperatura da folha (TFOL, em °C), taxa de fotossíntese foliar (A, µmol•m-2•s-1),
concentração de dióxido de carbono na folha (Ci, ppm), condutância estomática (gs,
µmol• m-2•s-1), relação fotossíntese/transpiração (A/E, uso eficiente da água) e a relação
fotossíntese/condutância (A/gs, uso eficiente da água intrínseco).
O índice relativo de clorofila (IRC) foi medido com o clorofilômetro (Chlorophyll
Meter SPAD-502) no dia anterior ao corte, nas rebrotações 1 e 2, no momento e na mesma
folha das demais avaliações fisiológicas, sendo efetuado cinco leituras na folha recémexpandida de cada planta da unidade experimental (vaso), no período da manhã entre 9:00 e
11:00 horas.
O índice de suficiência de nitrogênio (ISN) foi calculado pela relação entre a
média das medidas do clorofilômetro nas folhas das plantas dos tratamentos (MCT) e a média
nas plantas que receberam a maior dose (MCR) considerada como área de referência (ISN =
57
(MCT/MCR) x 100) por ter maior probabilidade de não haver deficiência de nitrogênio e
proporcionar a máxima concentração de clorofila nas folhas.
Figura 6. Medição das trocas gasosas em plantas de capim-massai
adubadas com nitrogênio.
3.2.5 Análise estatística
Os dados foram analisados por meio de análise de variância, teste de comparação
de médias e análise de regressão. A interação níveis adubação nitrogenada × ciclos foi
desdobrada somente quando significativa a 5% de probabilidade. Para comparar o efeito dos
tratamentos e dos ciclos, foi utilizado o teste Tukey, a 5% de probabilidade. Na análise de
regressão, a escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e
quadrático, utilizando-se o teste “t”, de Student, a 5% de probabilidade. Como ferramenta de
auxílio às análises estatísticas, utilizaram-se os procedimentos MIXED e GLM (SAS
INSTITUTE, 2003).
58
3.3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
A condutância estomática (gs) diferiu (P<0,05) apenas entre os ciclos de
crescimento (Tabela 1), alcançando valor superior (3,79 µmol•m-2•s-1) na rebrotação 1. A
sensibilidade dos estômatos para abertura e fechamento altera-se durante o curso do dia e de
acordo com a atividade, desenvolvimento e adaptação do vegetal. Quantidade, distribuição,
tamanho, forma e mobilidade do aparato estomático são características de uma espécie, as
quais podem se alterar em função de adaptações às condições locais, podendo variar mesmo
de indivíduo para indivíduo (LARCHER, 2006).
Nesse contexto, considerando que em situações de estresse ocorre uma forte
heterogeneidade na abertura estomática, os resultados superiores para a gs no crescimento em
rebrotação 1 pode ter sido reflexo do distúrbio provocado pela primeira desfolhação, o que
acarretou maior perfilhamento a partir das gemas basais, com elevação na demanda hídrica
(Tabela 13, capítulo V), refletindo em uma maior abertura estomática como mecanismo para
atender a absorção de CO2 do meio externo (KUWAHARA e SOUZA, 2009) e regular a
temperatura da folha através da transpiração (SLATYER, 1967).
A transpiração foliar não apresentou interação (P>0,05) entre os fatores (doses de
nitrogênio x ciclos), sendo superior (P<0,05) na primeira rebrotação (11,41 µmol•m-2•s-1),
elevando-se ainda (P<0,05) com o aumento das doses de nitrogênio (Tabela 1), possivelmente
devido à elevação na produção de folhas, levando ao aumento da fotossíntese líquida do
dossel (Tabela 1) e consequentemente na demanda hídrica pelas plantas com maior absorção
de água pelas raízes (YIN et al., 2009). Esse efeito possivelmente decorre da maior atividade
enzimática, podendo ter elevado a taxa de absorção de água pelas raízes e de abertura dos
estômatos.
A maior taxa de transpiração foliar verificada para o crescimento em rebrotação 1,
possivelmente ocorreu pela Ci superior neste ciclo de crescimento (Tabela 1) em relação aos
demais, pois para absorver CO2 do meio externo devido ao aumento da abertura estomática, a
planta, inexoravelmente, perde água, porém, quando decresce tal perda, também restringe a
entrada de CO2, fato observado na rebrotação 2, apresentando menor transpiração e como
conseqüência uma redução na Ci (Tabela 1), demonstrando a interdependência entre
assimilação de CO2 e consumo de água (LARCHER, 2006).
59
A taxa de fotossíntese foliar (A) foi aumentada (P<0,05) com as doses crescentes
de nitrogênio e foi superior e inferior (P<0,05) nas rebrotações 2 e 1 (10,21 µmol•m-2•s-1 e
6,70 µmol•m-2•s-1, respectivamente), não havendo interação (P>0,05) entre os fatores (Tabela
1). O valor inferior verificado na primeira rebrotação pode ser resultante do impacto do corte
sobre a planta, pelo estresse que provocou na fase de crescimento da mesma, com influência
sobre a fotossíntese, ratificado pelos efeitos constatados nos parâmetros morfogênicos da
gramínea neste ciclo de crescimento, como o aumento no filocrono (redução na taxa de
aparecimento foliar) e redução na taxa de alongamento foliar (Tabela 7 e 8, capítulo IV), visto
que, o estresse da desfolhação induz mudanças e respostas no crescimento posterior do dossel
forrageiro (SILVA et al., 1997).
Tabela 1 - Efeito da adubação nitrogenada sobre a fisiologia do perfilho primário de Panicum
maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento,
rebrotação 1 e rebrotação 2)
Doses (mg N•dm-3 de solo)
Equações
0
150
300
450
600
X
Condutância estomática (gs, µmol• m-2•s-1)
Estab
0,062
0,056
0,086
0,098
0,094
0,079 B
Reb1
3,54
3,52
3,63
4,54
3,70
3,79 A
Y = 1,33 ± 1,96
Reb2
0,100
0,096
0,140
0,132
0,120
0,118 B
X
1,23 a
1,22 a
1,28 a
1,59 a
1,30 a
Taxa de transpiração foliar (E, µmol• m-2•s-1)
Estab
3,45
3,34
4,54
4,98
4,92
4,25 B
Y = 6,27 ± 3,79
Reb1
11,49
11,39
11,46
11,42
11,29
11,41 A
Reb2
2,73
2,70
3,63
3,47
3,29
3,16 C
X
5,89 b
5,81 b
6,54 a
6,62 a
6,50 a
Taxa de fotossíntese foliar (A, µmol• m-2•s-1)
Estab
5,61
6,22
9,21
9,82
9,97
8,17 B
Reb1
5,10
5,42
7,13
7,68
8,16
6,70 C
ŷ = 6,38 + 0,0066**x; R2 = 0,32
A
Reb2
8,35
8,06
11,67
12,22
10,75
10,21
X
6,35 b
6,57 b
9,34 a
9,91 a
9,63 a
Concentração interna de CO2 (Ci, ppm)
Estab
169,8
162,2
160,4
172,0
162,4
165,4 C
Y = 237,33 ± 82,35
Reb1
347,2
352,4
340,0
341,6
335,0
343,2 A
Reb2
235,6
221,0
206,6
176,8
177,0
203,4 B
X
250,9 a
245,2 ab
235,7 ab
230,1 b
224,8 b
Temperatura da folha (TFOL, °C)
Estab
45,1 Aa
45,3 Aa
44,8 Aa
44,7 Aa
44,8 Aa
44,9
Y = 44,92 ± 0,80
Reb1
41,1 Ba
40,6 Ba
41,0 Ba
40,5 Ba
40,9 Ba
40,8
Y = 40,83 ± 0,86
Reb2
46,6 Aa
43,8 Ab
43,1 Ab
39,5 Bc
39,2 Bc
42,4
ŷ = 46,23 - 0,0127**x; R2 = 0,41
X
44,2
43,2
43,0
41,6
41,6
ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para cada variável analisada no efeito principal ou no
efeito condicionado, conforme cada variável; Y = valor médio e desvio padrão; médias seguidas de letras iguais,
na mesma linha (minúsculas) e na mesma coluna (maiúsculas), não diferem (P>0,05), pelo teste de Tukey;
significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).
Ciclos
60
Salienta-se ainda que, durante a rebrotação 1 a forrageira provavelmente
apresentou um sistema radicular ainda não consolidado, sendo menos eficiente na absorção de
nutrientes, o que pode ter influenciado o conteúdo de clorofila (Tabela 2) e
consequentemente, ocasionado redução na taxa fotossintética da forrageira neste ciclo de
crescimento. A menor taxa fotossintética para o crescimento em rebrotação 1, possivelmente
foi resultante da menor concentração de clorofila na folha verificado no referido ciclo de
crescimento da gramínea, visto que este pigmento constitui um dos receptores de radiação da
fotossíntese e a deficiência do mesmo na folha ocasiona uma considerável redução na taxa
fotossintética (TAIZ e ZEIGER, 2009).
Considerando somente o efeito da adubação na taxa fotossintética, houve uma
resposta linear crescente (P<0,05), com valores estimados em 6,38 e 10,33 µmol•m-2•s-1 para
0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 1). Para cada miligrama de N•dm-3
adicionado, a taxa de fotossíntese foliar foi aumentada em 0,0066 µmol•m-2•s-1. Para esta
variável, houve um incremento de 61,9% para a dose de 600 mg N•dm-3 em relação à sua
ausência. Tal efeito do nitrogênio favorecendo a fotossíntese é decorrente do maior estímulo à
atividade enzimática e da maior síntese da enzima ribulose-1,5-bisfosfato-carboxilaseoxigenase (RUBISCO), responsável pela fotossíntese (CABRERA-BOSQUET et al., 2009).
Além disso, a maior fotossíntese observada nas maiores doses de nitrogênio também deve-se
a incrementos tanto na fase fotoquímica, como na fase bioquímica. Na fase fotoquímica,
provavelmente houve um incremento no aparato de captação de luz, o que se comprova pelo
maior índice relativo de clorofila nas maiores doses de nitrogênio (Tabela 3). Já na fase
bioquímica, as maiores doses de nitrogênio podem ter favorecido uma maior biossíntese de
proteínas e enzimas ligadas à fotossíntese (TAIZ e ZEIGER, 2009).
De acordo com Bolton e Brown (1980), avaliando o efeito de doses crescentes de
nitrogênio sobre a fotossíntese de gramíneas C3 e C4, maiores doses de nitrogênio provocaram
maior espessura foliar, que por sua vez pode estar relacionada com maior concentração de
enzimas carboxilativas por unidade de área foliar.
A concentração interna de CO2 (Ci) não revelou interação (P>0,05) entre os
fatores, sendo reduzida (P<0,05) nas maiores doses de nitrogênio (Tabela 1), podendo ser
atribuída à maior atividade das enzimas carboxilativas nas maiores doses, favorecendo a
carboxilação das moléculas orgânicas e reduzindo a concentração de dióxido de carbono livre
no mesófilo (PAN et al., 2004).
61
A concentração interna de CO2 apresentou maior valor (343,2 ppm) para a
rebrotação 1 em comparação ao estabelecimento (165,4 ppm) e rebrotação 2 (203,4 ppm)
(Tabela 1). A superioridade no valor de Ci na rebrotação 1 responde pela maior condutância
estomática no referido ciclo de crescimento (Tabela 2), pelo fato da maior abertura estomática
favorecer uma superior absorção de CO2 do meio externo (LAMBERS et al., 1998),
demonstrando que a resistência estomática não foi fator limitante para o influxo de CO2.
Porém, é relevante ressaltar que para o primeiro crescimento em rebrotação as plantas
receberam o impacto estressante do corte de uniformização, e isto possivelmente levou as
mesmas a desenvolver características do estado de estresse, como aumento da respiração,
aparecimento dos hormônios do estresse, inibição da fotossíntese, distúrbios no crescimento,
entre outros. Com tal distúrbio ocorrem mudanças no sistema hormonal com efeito a curto
prazo, bem como os processos morfogenéticos de longo prazo, no sentido de minimizar o
estresse e preservar a vida da planta (LARCHER, 2006).
Diante disso, é possível que a maior Ci na rebrotação 1 tenha levado a planta à
direcionar fotoassimilados em maior proporção para o perfilhamento após o corte intenso, em
relação às folhas, fato que foi evidenciado pela menor taxa fotossintética nesse ciclo, levando
ao estímulo da brotação de gemas basilares, o que foi observado pela elevação do número de
perfilhos, redução na taxa de alongamento foliar e no número de folhas vivas por perfilho
(Tabela 7 e 8, capítulo IV). Ainda, segundo Alexandrino et al. (2005), após a desfolhação, a
planta pode alterar seu padrão de partição de assimilados.
Segundo Machado et al. (1999) o incremento da concentração interna de CO2 sob
baixos valores de potencial de água na folha pode estar relacionado à redução na atividade das
enzimas envolvidas no processo de fixação de CO2. Isso pode ser observado nos valores
superiores de Ci e E na rebrotação 1 (Tabela 1).
Constatou-se interação (P<0,05) entre doses de nitrogênio x ciclos de crescimento
(Tabela 1) para temperatura da folha (TFOL), com a mesma mostrando-se superior (P<0,05)
no estabelecimento em relação à rebrotação 1, não diferindo (P>0,05) da rebrotação 2 na
ausência e menores doses de nitrogênio (0; 150 e 300 mg N•dm-3 de solo) e apresentando
valores semelhantes entre as rebrotações nas maiores doses (450 e 600 mg N•dm-3 de solo).
No estabelecimento e primeira rebrotação, a temperatura da folha não diferiu (P>0,05) entre
as doses de nitrogênio, nem apresentou efeito (P>0,05) dos níveis crescentes na análise de
regressão, com média de 44,92 e 40,83ºC, respectivamente (Tabela 1). A menor temperatura
da folha na rebrotação 1 para as plantas supridas com as menores doses de nitrogênio em
62
relação aos demais ciclos pode estar relacionada com a maior a taxa de transpiração foliar,
aumentando a demanda hídrica pelas plantas (BONFIM-SILVA et al., 2007) com maior
absorção de água pelas raízes, contribuindo para diminuir o aquecimento das folhas.
Na segunda rebrotação a TFOL nas duas maiores doses apresentaram valores
inferiores (P<0,05) em relação às demais. Observou-se efeito (P<0,05) linear decrescente dos
níveis de adubação nitrogenada na rebrotação 2, com valores estimados em 46,23 e 38,61ºC
para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Para cada miligrama de N•dm-3
adicionado, a temperatura foliar foi reduzida em 0,0127°C. Nesta variável constatou-se uma
redução de 19,74% para a dose de 600 mg N•dm-3 em relação à ausência de adubação
nitrogenada. Tal comportamento é justificado pela resposta da taxa de transpiração foliar
(Tabela 1) com o incremento na adubação nitrogenada, uma vez que houve aumento para esta
variável nas maiores doses e a transpiração constitui o mecanismo primário de regulação da
temperatura da folha, dissipando parte da energia proveniente da radiação solar (SLATYER,
1967; HOPKINS, 1999).
Quanto à relação fotossíntese/transpiração (A/E), que representa a eficiência do
uso da água (EUA) instantânea e expressa quantitativamente o comportamento momentâneo
das trocas gasosas na folha não se detectou interação (P>0,05) entre os fatores (Tabela 2).
Não se verificou efeito (P>0,05) da adubação nitrogenada sobre esta variável, com média de
1,94, porém, constatou-se valor superior (P<0,05) na rebrotação 2 e inferior na rebrotação 1
(3,26 e 0,59), respectivamente (Tabela 2).
O valor inferior para A/E na rebrotação 1 é resultante da diminuição da
fotossíntese e aumento da transpiração foliar neste ciclo de crescimento. Na rebrotação 2, a
taxa fotossintética foi aumentada e a transpiração foliar reduzida, proporcionando uma
elevação na relação A/E, que representa um uso mais eficiente da água (EUA instantânea)
neste ciclo de crescimento da gramínea. A resposta superior na EUA aqui relatada para o
referido ciclo de crescimento da forrageira pode ser atribuída a uma melhor estruturação da
planta, com um sistema radicular mais consolidado, e dessa forma respondendo de forma mais
eficiente aos fatores do meio (adubação, radiação, temperatura, umidade do ar). De acordo
com Larcher (2006) a eficiência no uso água sempre muda quando as condições para a
difusão do CO2 ou da água são alteradas. Quando os estômatos estão totalmente abertos, a
absorção de CO2 é mais limitada pela resistência de transferência do que a perda de água por
transpiração. A melhor relação entre absorção de CO2 e perda de água é alcançada quando os
estômatos estão parcialmente fechados, com a relação A/E alcançando valores mais altos.
63
Não foi constatado interação (P<0,05) entre os fatores para a relação
fotossíntese/condutância (A/gs), alcançando valor inferior e superior (P<0,05) na rebrotação 1
e no estabelecimento, respectivamente (Tabela 2). Em função da maior razão A/gs no período
de estabelecimento da forrageira, a concentração interna de CO2 foi diminuída neste ciclo de
crescimento (Tabela 1). Essa variável não foi influenciada (P>0,05) pelos níveis crescentes de
nitrogênio, ficando com média de 66,5 (Tabela 2).
maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento,
Equações
0
150
300
450
600
X
Relação fotossíntese: transpiração (A/E)
Estab
1,87
1,91
2,05
1,99
2,06
1,98 B
Reb1
0,45
0,48
0,62
0,67
0,73
0,59 C
Y = 1,94 ± 1,16
Reb2
3,09
3,07
3,28
3,57
3,27
3,26 A
X
1,80 a
1,82 a
1,98 a
2,08 a
2,02 a
Relação fotossíntese: condutância (A/gs)
Estab 106,9
113,1
110,6
101,4
107,9
107,9 A
Reb1
1,49
1,62
2,04
2,18
2,43
1,95 C
Y = 66,45 ± 49,22
Reb2
88,1
90,5
85,4
93,0
90,3
89,5 B
X
65,5 a
68,4 a
66,0 a
65,5 a
66,9 a
Ciclos
A forma como a taxa de assimilação de CO2 relaciona-se com a condutância
estomática tem importância ecológica, pois se a assimilação de CO2 e a condutância variam
proporcionalmente, numa relação linear, é possível que a concentração interna de CO2 (Ci) e a
eficiência do uso da água se mantenham constantes, no sentido de otimização das trocas
gasosas (SCHULZE e HALL, 1982). No presente estudo, apesar da concentração interna de
CO2 e da condutância estomática apresentarem valores superiores na rebrotação 1, a relação
A/E e A/gs diminuíram neste ciclo de crescimento, indicando que a condutância estomática
não responde pela redução na eficiência do processo fotossintético no referido ciclo de
crescimento.
O índice relativo de clorofila (IRC) estudado durante o crescimento em rebrotação
(rebrotações 1 e 2) foi influenciado (P<0,05) tanto pela adubação nitrogenada quanto pelos
ciclos de crescimento, não havendo interação (P>0,05) entre os fatores (Tabela 3). Constatou-
64
se aumento (P<0,05) para essa característica quando se comparou à primeira (19,39 unid.
SPAD) com a segunda (23,51 unid SPAD) rebrotação (Tabela 3). O valor superior na
rebrotação 2, pode ser atribuído a melhor estruturação da planta, com um sistema radicular
mais consolidado, explorando maior volume de solo e com maior capacidade de absorção de
água e nutrientes, refletindo em maior teor de clorofila na folha neste ciclo de crescimento em
função da melhor resposta aos fatores do meio (principalmente adubação nitrogenada).
maximum x Panicum infestum cv. Massai durante dois ciclos de crescimento (rebrotação 1 e
rebrotação 2)
Equações
0
150
300
450
600
X
Índice relativo de clorofila (IRC, unid. SPAD)
Reb1
15,00
18,08
20,18
20,88
22,80
19,39 B
ŷ = 17,55 + 0,013**x; R2 = 0,53
Reb2
19,42
20,98
24,04
25,78
27,32
23,51 A
X
17,21 d
19,53 c
22,11 b
23,33 b
25,06 a
Índice de suficiência de nitrogênio (ISN, %)
Reb1
65,79
79,30
88,51
91,58
100,00
85,04 A
ŷ = 69,96 + 0,052**x; R2 = 0,75
Reb2
71,14
76,85
88,06
94,43
100,07
86,11 A
X
68,46 d
78,07 c
88,28 b
93,01 b 100,04 a
Ciclos
As doses de nitrogênio proporcionaram resposta linear crescente (P<0,05) para o
IRC, com valores estimados em 17,6 e 25,4 unid SPAD para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de
solo, respectivamente (Tabela 3). Nesta variável constatou-se um incremento de 44,4% para a
dose de 600 mg N•dm-3 em relação à ausência de adubação nitrogenada. Para cada miligrama
de N•dm-3 adicionado, o IRC foi aumentado em 0,013 unid SPAD. As leituras crescentes nas
maiores doses de nitrogênio, correspondendo aos teores mais elevados de pigmento presente
nas folhas, justificam o uso do medidor de clorofila SPAD-502 como ferramenta para predizer
o aparecimento inicial da deficiência de nitrogênio (MINOLTA CAMERA, 1989).
Apesar das pesquisas com clorofilômetro para geração de informações com
gramíneas forrageiras tropicais serem ainda reduzidas (COLOZZA et al., 2000), para plantas
anuais de interesse econômico (feijoeiro, milho, algodoeiro, entre outras) tem sido
demonstrado que essa determinação (teor de clorofila determinado pelo clorofilômetro com a
concentração de nitrogênio nas folhas) é bastante promissora para avaliar o estado nutricional
65
das plantas em relação a participação do nitrogênio (SILVEIRA et al., 2003; GODOY et al.,
2007; ARGENTA et al., 2001; NEVES et al., 2005; GODOY et al., 2003).
Para gramíneas forrageiras os estudos com o aparelho Chlorophyll Meter SPAD502 (Soil Plant Analysis Development), ainda são incipientes, porém, trabalhos já
demonstram alto coeficiente de correlação entre as leituras do aparelho e as doses de
nitrogênio (SANTOS, 1997). O autor verificou padrão de resposta (alta correlação)
semelhante entre as rebrotações (primeira e segunda) do capim-braquiária. Em trabalho
conduzido por Abreu e Monteiro (1999) com capim-marandu verificaram que, para as idades
de 28 e 42 dias, os valores de SPAD foram significativamente influenciados pelas doses de
nitrogênio de 205 e 314,5 mg•L-1, respectivamente. Os autores constataram por meio da
análise de regressão que, aos 14, 28 e 42 dias de crescimento da forrageira, o valor SPAD
variou entre 31, 18 e 14 para a ausência de adubação nitrogenada e entre 51, 57 e 46 para a
dose de nitrogênio relacionada ao máximo valor SPAD, tendo esses máximos valores
correspondido às doses de 228, 239 e 302 mg•L-1, respectivamente.
De acordo com Abreu e Monteiro (1999) a relação entre o valor SPAD e a
concentração de nitrogênio pode ser linear, até que o nitrogênio não seja mais assimilado e
seja acumulado na forma de nitrato, tendendo a formar uma estabilização da intensidade, de
forma a refletir o acúmulo de nitrato.
Segundo Bullock e Anderson (1998), mais clorofila é sintetizada com o
incremento na disponibilidade de nitrogênio para a planta, resultando em aumento da
intensidade do verde nas folhas. Porém, essa elevação no teor de clorofila atinge um patamar
denominado ponto de maturidade fotossintética, que se mantém invariável, mesmo com
aumento dos teores de nitrogênio no tecido da planta (SCHEPERS et al., 1992; COSTA et al.,
2001). Esse fato não foi verificado no presente estudo (Tabela 3), visto que, o teor de clorofila
respondeu linearmente ao incremento na adubação nitrogenada até a máxima dose estudada
(600 mg N•dm-3 de solo, equivalente a 1200 kg N•ha-1•ano-1), ou seja, não se observou
estabilização nos valores de clorofila nos níveis mais elevados de nitrogênio.
Estudando o capim-marandu Costa et al. (2008) verificaram que o teor de
clorofila na folha tendeu a estabilizar a partir da dose de 200 kg de N•ha-1•ano-1. Isso
demonstra a genética positiva do capim-massai no que tange a síntese de clorofila a partir da
disponibilidade de nitrogênio, pelo fato do ponto de maturidade fotossintética (COSTA et al.,
2001) desse capim somente ser alcançado em doses elevadas de adubo nitrogenado, ou seja,
acima de 600 mg de N•dm-3 de solo, constatado no presente ensaio.
66
O índice de suficiência de nitrogênio (ISN) avaliado a partir do IRC e calculado
pela relação entre a medida do clorofilômetro nas plantas de capim-massai e a medida nas
plantas da área de referência (plantas recebendo maior dose de nitrogênio, sem apresentar
deficiência de N), constitui um método não destrutivo para predizer a deficiência de
nitrogênio na planta. Não foi verificado interação (P>0,05) entre os fatores para o ISN, com o
mesmo apresentando-se semelhante (P>0,05) entre as duas rebrotações, porém, respondendo
de forma linear crescente (P<0,05) às doses de nitrogênio, com valores estimados em 69,96 e
101,16% para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 3). Nesse caso,
observa-se diferença evidente entre o ISN das plantas que não receberam nitrogênio e
daquelas que receberam as maiores doses de adubação nitrogenada, indicando a deficiência
desse nutriente em ausência de adubação e o adequado suprimento em doses mais elevadas de
nitrogênio.
O índice de suficiência de nitrogênio ultrapassou o limite crítico de 90% sugerido
por Hussain et al. (2000) na dose estimada de 390 mg N•dm-3 de solo, indicando, segundo o
critério adotado, que as plantas de capim-massai com suprimento de adubação superior a dose
equivalente de 780 kg N•ha-1•ano-1) não teve sua produção limitada em carência desse
nutriente, comprovado pela produtividade superior alcançada pelas plantas adubadas com as
doses mais elevadas de nitrogênio (Tabela 14, capítulo VII).
A alteração do IRC de acordo com a dose aplicada evidencia a capacidade do
aparelho em identificar a resposta da planta em relação à aplicação do nitrogênio. No entanto,
vale ressaltar que a grande função do aparelho está em um monitoramento mais freqüente das
leituras de clorofila na folha, pois com o uso do mesmo, busca-se refinar o manejo da
adubação nitrogenada em cobertura, com o propósito de otimizar o uso e reduzir as doses de
adubo nitrogenado aplicadas, buscando-se aplicar o adubo quando a planta necessita, filosofia
denominada por Blackmer e Schepers (1994) como “fertilization-as-needed” (adubação
quando necessária).
67
3.4 CONCLUSÕES
As características fisiológicas do capim-massai são alteradas com os ciclos
sucessivos de rebrotação e favorecidas pela elevação nas doses de nitrogênio. A melhor
resposta da adubação nitrogenada foi obtida no nível de 600 mg N•dm-3 de solo, equivalente a
1200 kg N•ha-1•ano-1.
68
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72
4 CAPÍTULO III: ÍNDICES DE CRESCIMENTO EM CAPIM-MASSAI SUBMETIDO
A DIFERENTES DOSES DE ADUBAÇÃO NITROGENADA
RESUMO
Objetivou-se avaliar os índices de crescimento do capim-massai durante dois
ciclos de rebrotação (reb) em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300;
450 e 600 mg N•dm-3 de solo) e oito idades de crescimento (5; 8; 11; 14; 17; 20; 23 e 26 dias)
num delineamento em parcelas subdivididas com cinco repetições. Avaliaram-se as taxas de
assimilação líquida (TAL), de crescimento da cultura (TCC), de crescimento relativo (TCR),
razão de área foliar (RAF), razão de peso foliar (RPF) e área foliar específica (AFE). As doses
de nitrogênio (N) e as idades de crescimento interagiram apenas para as variáveis AFE (reb 1)
e TAL (reb 2). Constatou-se efeito do N para todos os índices de crescimento do capimmassai, porém, as idades de crescimento não influenciaram nas variáveis TCC, RAF e RPF
(reb 1) e AFE (reb 2). A TAL apresentou crescimento linear estimada em 0,70 e 2,86 g/m2.dia
com a elevação nos níveis de N de 0 para 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (reb 1).
Para cada miligrama de N/dm3 adicionado, a RAF foi diminuída em 0,0000258 m2 de
folha•g-1 de planta (reb 1). Na reb 2 constatou-se valor superior (0,028 m2 folha•g-1planta)
para a RAF na dose 150 mg N•dm-3 de solo, sendo diminuída nas maiores doses. A TCC
apresentou valores estimados de 1,38 a 37,02 g•m-2.dia (reb 1) e 4,37 a 32,20 g•m-2.dia (reb 2)
para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. O crescimento do capim-massai
foi favorecido pela adubação nitrogenada, e as idades de crescimento modificaram os índices
de crescimento da forrageira.
Palavras-chave: Adubo nitrogenado. Panicum maximum. Taxa de assimilação líquida. Taxa
de crescimento da cultura.
GROWTH INDEX IN MASSAI GRASS UNDER DIFFERENT NITROGEN
FERTILIZATION LEVELS
ABSTRACT
This study aimed to evaluate the growth rates of massai-grass during two
regrowth cycles (reg) in a greenhouse under five levels of nitrogen (0, 150, 300, 450 and 600
mg N•dm-3 of soil) and eight growth ages (5, 8, 11, 14, 17, 20, 23 and 26 days) in a split plot
design with five replications. It was evaluated the assimilation net rate (NAR), the herbage
growth (HG), the relative growth rate (RGR), leaf area ratio (LAR), leaf weight ratio (LWR)
and specific leaf area (SLA). It was observed interaction between nitrogen levels and growth
ages to the SLA (reg 1) and NAR (reg 2). It was observed effect of nitrogen (N) in all growth
index of massai grass, however, the growth ages did not affect the variables HG, LAR and
LWR (reg 1) and SLA (reg 2). The NAR presented linear increase estimated in 0.70 and 2.86
g•m-2.day to the 0 and 600 mg N•dm-3 soil to the reg 1, respectively. For each milligram of
N•dm-3 added, the RAF was reduced in 0.0000258 m2 leaf•g-1 plant to the reg 1. In reg 2, it
73
was observed the highest value to the RAF (0.028 m2 leaf•g-1 plant) with 150 mg N•dm-3 soil,
with reduction in larger levels. The HG was estimated in 1.38 and 37.02 g•m-2.day (reg 1) and
4.37 and 32.20 g•m-2.day (reg 2) to the 0 and 600 mg N•dm-3 soil, respectively. The massai
grass growth was favored by nitrogen fertilization, and the ages modified the plant growth.
Key Words: Herbage growth. Net assimilation rate. Nitrogen fertilizer. Panicum maximum.
4.1 INTRODUÇÃO
O uso da adubação associado a uma forrageira com elevada capacidade de
resposta ao manejo intensivo, e com utilização eficiente da forragem produzida, constituem
mecanismos de suma relevância para o êxito da produção pecuária em pastagens. Entre os
nutrientes, o nitrogênio aparece como elemento que mais influencia as características de
crescimento, por atuar em vários processos fisiológicos e fazer parte de constituintes
essenciais ao desenvolvimento e vida do vegetal, como proteínas, clorofila, ácidos nucléicos,
entre outros. Durante o período de crescimento, as plantas por intermédio de processos
fotossintéticos, captam energia luminosa, reduzindo o dióxido de carbono (CO2) atmosférico a
compostos orgânicos essenciais à formação de novos tecidos, bem como à manutenção de sua
biomassa.
O acúmulo de massa seca em plantas forrageiras é resultante de interações
complexas de atributos genéticos e de ambiente e de seus efeitos sobre os processos
fisiológicos e sobre as características morfológicas das plantas (DA SILVA e PEDREIRA,
1997). Mais de 90% da massa seca vegetal se origina diretamente da assimilação
fotossintética do carbono (ROBSON et al., 1988).
O fundamento da análise de crescimento é a medida seqüencial da acumulação de
matéria orgânica e sua determinação é realizada por meio da avaliação do acúmulo de massa
seca da planta e do crescimento da área de folhas (SANTOS JÚNIOR et al., 2004). Tal
determinação é de suma relevância pelo fato das folhas aparecerem como responsáveis
principais na captação de energia solar e pela produção de matéria orgânica por meio da
fotossíntese. Conhecendo-se a superfície foliar e o acúmulo de massa seca da planta durante
certo período de tempo, torna-se possível avaliar a eficiência fotossintética das folhas e sua
contribuição para o crescimento do vegetal (MAGALHÃES, 1985; BENINCASA, 1988).
Nesse contexto, a pesquisa foi conduzida com o objetivo de avaliar os índices de crescimento
74
em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai, durante dois ciclos de rebrotação
recebendo doses crescentes de adubo nitrogenado.
respectivamente.
450 e 600 mg N•dm-3 de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano-1 e oito
idades de crescimento (5; 8; 11; 14; 17; 20; 23 e 26 dias de crescimento após a emergência)
segundo um delineamento em parcelas subdivididas, sendo as doses de nitrogênio as parcelas
e as idades de crescimento das rebrotações 1 e 2 (ciclos de 28 dias) as subparcelas, com cinco
repetições.
75
76
Foram realizados três cortes, sendo o primeiro de uniformização, que teve como referência o
comprimento horizontal do pseudocolmo, ou seja, todas as plantas dos vasos foram cortadas
deixando um resíduo de 10 cm de comprimento de colmo, 43 dias após a emergência das
plântulas. Esse critério foi adotado em busca da maior uniformização das plantas cortadas,
visto que as mesmas apresentavam crescimento com diferentes graus de inclinação dos
perfilhos, dificultando uma uniformidade de corte caso este fosse realizado a uma altura
vertical fixa. O segundo e o terceiro corte obedeceram ao mesmo critério e foram realizados
após um período de descanso de 28 dias.
77
4.2.4 Avaliação dos índices de crescimento
Durante as rebrotações 1 e 2 do capim-massai, foi avaliado o fluxo de biomassa,
medindo-se o comprimento total das lâminas foliares expandidas e emergentes e da porção
senescente das lâminas foliares expandidas, assim como o comprimento do pseudocolmo,
tomando a distância da última lígula exposta até a base do perfilho. Foi realizado o índice
gravimétrico (IG), através do corte da biomassa total no último dia de descanso da gramínea.
A biomassa cortada foi levada ao laboratório e separada em lâminas foliares
emergentes, expandidas e pseudocolmo, onde foi registrada a soma dos comprimentos totais
para cada fração. Tais frações foram levadas a estufa de ventilação forçada a 55ºC, até peso
constante, quando foram retiradas e pesadas, obtendo-se a relação peso/comprimento para
cada uma das frações do perfilho (DAVIES et al., 1993).
A densidade populacional de perfilhos (DPP) foi realizada concomitantemente às
medições do fluxo de biomassa, contabilizando-se o número de perfilhos contidos em cada
unidade experimental (vaso). Assim, estimaram-se a área foliar verde total por vaso (AF), as
massas secas de forragem total (MSFT) e de lâmina foliar verde (MSLV). De posse das
massas de forragem e do valor do índice de área foliar (IAF), obtiveram-se os índices: taxa de
assimilação líquida (TAL, g•m-2 folha•dia-1), razão de área foliar (RAF, m-2 folha•g-1 planta),
razão de peso foliar (RPF, g folha•g-1planta), área foliar específica (AFE, m2 folha•g-1 folha),
taxa de crescimento da cultura (TCC, g•m-2•dia-1) e taxa de crescimento relativo (TCR,
g• g-1•dia-1), conforme fórmulas descritas em Radford (1967) e Beadle (1993).
Os dados foram analisados por meio de análise de variância, teste de comparação
de médias e análise de regressão, onde a interação níveis adubação nitrogenada × idade de
crescimento foi desdobrada somente quando significativa a 5% de probabilidade. Para
comparar o efeito dos tratamentos e ciclos, foi utilizado o teste Tukey, a 5% de probabilidade.
Na análise de regressão, a escolha dos modelos baseou-se no coeficiente de determinação e na
significância dos coeficientes linear e quadrático, utilizando-se o teste “t”, de Student, a 5%
78
de probabilidade. Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, utilizaram-se os
procedimentos MIXED e GLM (SAS INSTITUTE, 2003).
A taxa de assimilação líquida (TAL) que representa o balanço entre a fotossíntese
e respiração (LAMBERS, 1987) e pode ser positiva ou negativa, conforme as condições de
meio e manejo a que a planta é submetida não apresentou interação (P>0,05) entre as doses de
nitrogênio e as idades de crescimento (rebrotação 1), porém, no segundo crescimento em
rebrotação (Tabela 4) constatou-se interação (P<0,05) entre os fatores (doses de nitrogênio x
idades de crescimento).
Durante o crescimento em rebrotação 1 (Tabela 4) verificou-se valor superior
(P<0,05) para TAL na fase inicial de rebrotação (3,04 g•m-2.dia no oitavo dia de crescimento),
com valores estatisticamente semelhantes (P>0,05) nas idades posteriores. Em ambas as
rebrotações, os valores superiores da TAL na fase inicial de crescimento, demonstraram não
ter havido balanço negativo e conseqüente perda de peso. A baixa demanda respiratória, em
razão da pouca biomassa à idade intermediária e o rápido surgimento de folhas novas com alta
capacidade fotossintética (WOLEDGE e LEAFE, 1976; GOMIDE et al., 2002) explicam os
valores superiores da TAL nas primeiras idades de crescimento do capim-massai (LAMBERS
et al., 1989).
A taxa de assimilação líquida apresentou resposta linear (P<0,05) com a elevação
das doses de nitrogênio, estimadas em 0,70 a 2,86 g•m-2•dia-1 para 0 e 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente (Tabela 4). Para cada miligrama de N•dm-3 adicionado, constatou-se
incremento de 0,00360 g•m-2•dia-1 na TAL (rebrotação 1). Tal fato deveu-se ao aumento no
número de células, levando ao maior desenvolvimento das folhas com maior potencial
fotossintético. De acordo com Andrade et al. (2005), a maior disponibilidade de nitrogênio
afeta a fotossíntese por ser constituinte da molécula de clorofila e fazer parte das estruturas
moleculares de todo o aparato protéico envolvido no processo fotossintético. De fato, tal
relato é ratificado pelo comportamento crescente da taxa fotossintética e do índice relativo de
clorofila (Tabelas 1 e 3, capítulo II) em resposta as doses de adubo nitrogenado.
79
Desconsiderando o fator doses de nitrogênio, constatou resposta quadrática para
TAL com o avanço nas idades de crescimento, apresentando valores estimados de 3,42
g•m-2•dia-1 e 1,98 g•m-2•dia-1 nas idades 8 e 26 dias de crescimento, respectivamente, e
alcançando ponto de mínimo (1,76 g•m-2•dia-1) com 21 dias de crescimento (Tabela 4). Os
valores inferiores da TAL no capim-massai na maturidade mais avançada das plantas (final do
ciclo) ocorreram provavelmente devido ao aumento da idade média das folhas, aliado ao
sombreamento mútuo das lâminas foliares na planta, reduzindo, assim, a eficiência
fotossintética das mesmas. Além disso, com o avanço da maturidade da planta, ocorre maior
aporte de assimilados para o desenvolvimento do colmo e de outras partes, aumentando ainda
mais as perdas respiratórias da planta, o que leva à redução da TAL (OLIVEIRA et al., 2000).
Nesse contexto, a TAL representa a diferença entre a matéria seca produzida pela
fotossíntese e a consumida pela respiração e fotorrespiração (LAMBERS, 1987). No entanto,
de acordo com Watson et al. (1966), a redução na TAL acontece, principalmente, devido à
redução na taxa fotossintética que ocorre ao aumento das perdas respiratórias da planta.
Entretanto, é relevante ressaltar que a TAL não é determinada somente pela taxa
fotossintética, mas também pela dimensão da área foliar, duração do período vegetativo,
arquitetura da copa, translocação e partição de assimilados (BERNARDES, 1987).
No segundo crescimento em rebrotação, verificou-se que a TAL apresentou valor
superior (P<0,05) na dose de 450 mg N•dm-3 de solo, associada à idade de oito dias de
crescimento (Tabela 4). Para as idades mais avançadas (20; 23 e 26 dias de crescimento),
observou-se que a TAL manteve-se praticamente semelhante (P>0,05) com as doses crescente
de nitrogênio, porém, verificou tendência de redução para esta variável nas idades mais
avançadas de crescimento.
A razão de área foliar (RAF), que representa a área foliar em uso pela planta para
produzir um grama de massa seca, não apresentou interação (P>0,05) entre doses de
nitrogênio x idades de crescimento (Tabela 4). No primeiro crescimento em rebrotação, não
foi constatada diferença (P>0,05) entre as idades de crescimento para esta variável, nem se
verificou efeito (P>0,05) na análise de regressão, porém, constatou-se variação (P<0,05) na
RAF com o aumento nas doses de adubo nitrogenado, revelando um padrão linear decrescente
(P<0,05) na resposta da variável, com estimativas de 0,0343 e 0,0188 m2 de folha•g-1 de
planta para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 3). A dose de 600
mg N•dm-3 de solo, proporcionou uma redução de 82,4% (rebrotação 1) na RAF, em relação
ao tratamento com ausência de adubação nitrogenada.
80
Tabela 4 - Efeito das doses de nitrogênio e de idade sobre os índices de crescimento de
Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante o primeiro e o segundo
crescimentos em rebrotação
Doses
(mg N•dm-3)
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
Idade (dias)
11
14
17
20
23
26
X
Primeiro crescimento em rebrotação
Taxa assimilatória líquida (TAL, g• m-2 folha•dia-1)
1,00
1,32
0,78
0,26
1,05
1,48
0,68
0,94 B
1,06
0,73
0,76
1,45
1,27
1,31
1,57
1,24 B
2,61
1,39
0,77
1,71
1,41
1,34
1,41
1,52 B
3,27
1,89
1,19
1,25
2,00
2,03
0,87
1,79 B
6,73
3,64
2,92
2,73
2,84
2,33
2,38
3,37 A
3,04 a
1,80 ab
1,28 b
1,48 b
1,72 b
1,70 b
1,38 b
ŷ = 0,70 + 0,00360**x; R2 = 0,19
Eq. (Idade) Y = 1,77 ± 1,73
Razão de área foliar (RAF, m-2 folha•g_1 planta)
0,032
0,034
0,030
0,032
0,032
0,032
0,028
0,028
0,031 B
0,042
0,042
0,038
0,036
0,036
0,034
0,034
0,030
0,035 A
0,024
0,024
0,024
0,026
0,026
0,026
0,028
0,024
0,025 C
0,018
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020 D
0,018
0,020
0,020
0,020
0,022
0,020
0,020
0,020
0,020 D
a
a
a
a
a
a
a
a
0,027
0,028
0,026
0,026
0,027
0,026
0,026
0,024
ŷ = 0,0343 - 0,0000258**x ; R2 = 0,34
Eq. (Idade) Y = 0,027 ± 0,00939
Segundo crescimento em rebrotação
Taxa assimilatória líquida (TAL, g• m-2 folha•dia-1)
3,20 Ba 3,62 Aa
1,73 Bb
0,84 Bb
1,03 Bb
1,97 Ab
1,49 Ab
1,98
2,67 Ba 1,62 Cb
3,02 Aa
1,23 ABb
2,83 Aa
1,87 Aab
2,12 Aab
2,20
3,18 Bab 2,38 BCab
1,32 BCc
2,30 Abc
2,60 Ab
2,05 Abc
1,58 Abc
2,20
4,82 Aa 2,96 AB b
1,79 Bc
2,21 Abc
2,15 Abc
1,63 Ac
1,99 Abc
2,51
3,71 Ba 3,39 ABab 2,36 ABbc
2,34 A bc
2,21 Ac
2,29 Abc
1,64 Ac
2,56
3,52
2,79
2,04
1,78
2,16
1,96
1,77
Y = 2,29 ± 1,07
Eq. (Idade) ŷ = 6,03 - 0,4023**x + 0,009476**x2;R2 = 0,28
5
8
Razão de área foliar (RAF, m2 folha• g-1 planta)
0
0,014
0,020
0,018
0,020
0,022
0,024
0,018
0,020
0,020 BC
150
0,026
0,030
0,032
0,028
0,030
0,030
0,028
0,022
0,028 A
300
0,022
0,024
0,022
0,022
0,024
0,022
0,020
0,020
0,022 B
450
0,012
0,016
0,016
0,016
0,020
0,020
0,020
0,020
0,018 C
600
0,016
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020
0,020 BC
X
0,018 b 0,022 a 0,022 a
0,021 ab
0,023 a
0,023 a
0,021 ab
0,020 ab
Eq. (Dose)
Y = 0,0214 ± 0,0069
Eq. (Idade) Y = 0,0214 ± 0,00706
A redução na RAF com a elevação nas doses de adubo nitrogenado indica um
menor investimento em área de captação de luz nessas maiores doses, possivelmente pelo
investimento em estruturas de sustentação da planta, à medida que o dossel torna-se mais
pesado com os maiores níveis de nitrogênio. Tal comportamento decrescente na RAF em
resposta à adubação nitrogenada pode também ser justificado pela condição inicial de
estrutura e massa do dossel nas maiores doses de nitrogênio, em que a maior massa residual
81
após o corte acarretou maior quantidade de colmo, possivelmente pelo investimento em
estruturas de sustentação da planta à medida que o dossel se tornou mais pesado (Tabela 10,
capítulo IV) e, portanto, proporcionando menores valores de RAF nos níveis mais elevados de
nitrogênio.
Para o segundo crescimento em rebrotação, a RAF foi influenciada (P<0,05) tanto
pela adubação nitrogenada, quanto pelas idades de crescimento (Tabela 4). Apesar das
diferenças estatísticas no teste de comparação de médias para esta variável entre as idades de
crescimento, os valores absolutos mostraram-se semelhantes, com ausência de efeito (P>0,05)
na análise de regressão. Constatou-se valor superior (0,028 m2 folha•g-1 planta) para esta
variável na dose 150 mg N•dm-3 de solo, sendo diminuída nas maiores doses. De acordo com
Benincasa (1988), a RAF representa a unidade de área foliar que está sendo usada pela planta
para produzir uma unidade de peso de matéria seca.
Normalmente, a RAF é reduzida com a idade, devido as variações na relação
fonte/dreno, porém, no presente ensaio tal comportamento não foi verificado. Dessa forma,
durante o estádio de crescimento vegetativo, há maior aporte de assimilados para a produção
de folhas para aumentar a captura da luz incidente e promover rápido crescimento. Uma
redução nos valores de RAF com a maturidade da planta está relacionada com variações na
razão de peso foliar (RPF) e área foliar específica (AFE). Diminuição na RAF durante o
desenvolvimento reflete maior alocação de assimilados para o desenvolvimento de colmo,
raízes e partes reprodutivas, em detrimento da produção de folhas, durante a fase linear de
crescimento (OLIVEIRA et al., 2000)
Considerando-se que as lâminas foliares são os órgãos responsáveis pela produção
de massa seca via fotossíntese e que os demais componentes da planta dependem da
exportação de fotoassimilados produzidos nas folhas, a razão de peso foliar (RPF) expressa a
fração de massa seca não exportada das folhas para tais componentes da planta
(BENINCASA, 1988). Para essa variável (RPF) não foi constatado interação (P>0,05) entre
as doses de nitrogênio e as idades de crescimento (Tabela 5).
No crescimento em rebrotação 1, os valores de RPF mostraram-se semelhantes
(P>0,05) entre as idades de crescimento e não apresentando efeito (P>0,05) na análise de
regressão, com média de 0,796 g•g-1. Porém, vale ressaltar que os dados brutos desta variável
apresentaram tendência (P≤0,1206) linear crescente com o avanço das idades de crescimento
(Tabela 5). A RPF foi influenciada (P<0,05) pela adubação nitrogenada, apresentando valores
82
superiores para as doses intermediárias e revelando um padrão quadrático na resposta da
variável, com valor máximo (0,8971 g•g-1) para a dose 285,4 mg N•dm-3 de solo.
Para o segundo crescimento em rebrotação os resultados de RPF mostraram-se
superiores (P<0,05) nas idades mais avançadas de crescimento, não apresentando efeito
(P>0,05) na análise de regressão. À semelhança do primeiro crescimento em rebrotação,
verificou-se efeito (P<0,05) da adubação nitrogenada sobre a RPF no segundo crescimento,
sendo observado comportamento quadrático na resposta da variável, com a RPF maximizada
(0,875 g•g-1) na dose 288,6 mg N•dm-3 de solo (Tabela 5). O padrão de resposta semelhante
para ambos os crescimento em rebrotação possivelmente foi resultante de uma maior partição
de carbono dentro da planta preferencialmente para estruturas de sustentação nas maiores
doses de nitrogênio, em relação às áreas de captação de luz, como relatado anteriormente para
a RAF.
Diante do padrão de resposta da RPF nas duas rebrotações, pode-se inferir que o
incremento na adubação nitrogenada provavelmente proporcionou retenção do material
fotossintetizado nas folhas, as quais constituem a fração de maior relevância para a
alimentação animal. Ao contrário, em condições de deficiência de nitrogênio, as folhas
exportam mais fotossintatos às raízes que aquelas supridas adequadamente com nitrogênio
(SANTOS JÚNIOR et al., 2004).
A área foliar específica (AFE) é o componente morfológico e anatômico da RAF,
pois relaciona a superfície com a massa seca da própria folha, e o seu inverso (massa
específica da folha) expressa a espessura da folha (BENINCASA, 1988). Para essa
característica (AFE) verificou-se interação (P<0,05) entre as doses de nitrogênio e as idades
do capim-massai no primeiro crescimento em rebrotação, porém, para o segundo crescimento
não foi significativa (P>0,05) a interação entre os fatores (Tabela 4).
No crescimento em rebrotação 1, verificaram-se valores inferiores (P<0,05) para
AFE nas maiores doses de nitrogênio (300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) até 11 dias de
crescimento, porém partir dos 20 dias de crescimento, a AFE manteve-se semelhante (P>0,05)
com as doses crescente de nitrogênio (Tabela 5). A área foliar específica apresentou efeito
linear decrescente (P<0,05) com a elevação dos níveis de nitrogênio, estimados em 0,0441 a
0,0245 m2•g-1 para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 5).
83
Doses
(mg N•dm-3)
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
Idade (dias)
11
14
17
20
23
Razão de peso foliar (RPF, g folha•g-1planta)
0,60
0,64
0,66
0,67
0,68
0,70
0,72
0,90
0,91
0,92
0,92
0,93
0,94
0,94
0,88
0,90
0,91
0,91
0,92
0,93
0,94
0,67
0,71
0,72
0,73
0,75
0,77
0,79
0,64
0,68
0,70
0,71
0,72
0,76
0,77
0,74 a
0,77 a
0,78 a
0,79 a
0,80 a
0,82 a
0,83 a
ŷ = 0,713 +0,00129**x - 0,00000226**x2;
Eq. (Idade) Y = 0,796 ± 0,163
R2 = 0,27
Área foliar específica (AFE, m2 folha•g-1 folha)
5
8
26
0,72
0,95
0,94
0,80
0,79
0,84 a
X
0,67 B
0,93 A
0,92 A
0,74 B
0,72 B
0,052 Aa
0,054 Aa
0,050 Aa
0,050 Aa
0,046 Aa
0,044 Aa 0,038 Aa
0,038 Aa
0,047
ABa
ABa
ABa
ABa
ABa
Aa
Aa
0,044
0,046
0,044
0,044
0,036
0,034
0,038
0,032 Aa
0,040
0,030 BCa
0,030 BCa 0,028 BCa
0,030 Ba
0,030 ABa 0,030 Aa 0,030 Aa
0,028 Aa
0,030
0,026 Ca
0,024 Ca
0,026 Ca
0,028 Ba
0,028 Ba
0,030 Aa 0,028 Aa
0,028 Aa
0,027
0,024 Ca
0,028 Ca
0,026 Ca
0,030 Ba
0,032 Ba
0,030 Aa 0,030 Aa
0,026 Aa
0,028
0,035
0,036
0,035
0,036
0,034
0,034
0,033
0,030
ŷ = 0,0441 - 0,0000327**x; R2 = 0,44
Eq. (Idade) Y = 0,034 ± 0,010
Razão de peso foliar (RPF, g folha•g-1 planta)
0
0,522
0,576
0,626
0,648
0,664
0,676
0,690
0,690
0,637 C
150
0,868
0,888
0,898
0,916
0,924
0,930
0,922
0,926
0,909 A
300
0,852
0,876
0,888
0,888
0,904
0,914
0,906
0,906
0,892 A
450
0,604
0,662
0,684
0,706
0,730
0,762
0,768
0,774
0,711 B
600
0,590
0,642
0,670
0,688
0,720
0,746
0,748
0,758
0,695 BC
d
cd
bcd
abc
abc
ab
ab
ab
X
0,687
0,729
0,753
0,769
0,788
0,806
0,807
0,811
Eq. (Dose) ŷ =0,6791 + 0,001357**x- 0,00000235**x2;R2=0,27 Eq. (Idade) Y = 0,769 ± 0,167
Área foliar específica (AFE, m2 folha•g-1 folha)
0
0,030
0,034
0,028
0,028
0,032
0,032
0,030
0,030
0,0305 A
150
0,028
0,036
0,036
0,030
0,030
0,030
0,030
0,028
0,0310 A
300
0,028
0,030
0,030
0,032
0,032
0,028
0,024
0,024
0,0285 A
450
0,020
0,020
0,022
0,024
0,030
0,026
0,022
0,022
0,0232 C
600
0,026
0,026
0,026
0,026
0,028
0,028
0,024
0,024
0,0260 B
a
a
a
a
a
a
a
a
X
0,0264
0,0292
0,0284
0,0280
0,0304
0,0288
0,0260
0,0256
Eq. (Dose) ŷ = 0,0312 - 0,00001117**x;R2 = 0,15
Eq. (Idade) Y = 0,279 ± 0,00608
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
No segundo crescimento em rebrotação, os resultados da AFE não foram
influenciados (P>0,05) pelas idades de crescimento, com média de 0,0279 m2•g-1, porém,
verificou-se efeito (P<0,05) da adubação nitrogenada nessa variável, com resposta linear
decrescente em resposta ao incremento nas doses de nitrogênio, estimadas em 0,0312 e
0,0245 m2•g-1 nos níveis 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 5). A redução
nas estimativas de AFE com o incremento nas doses de nitrogênio durante os dois períodos de
84
crescimento reflete o efeito desse nutriente sobre crescimento ponderal das folhas
relativamente à área foliar, indicando assim, o aumento na espessura das folhas. Isso indica
uma readaptação morfológica da folha, com menor investimento em área de captação de luz e
maior investimento em empilhamento de tilacóides nas células fotossintéticas e síntese de
enzimas carboxilativas (TAIZ e ZEIGER, 2009).
A taxa de crescimento da cultura (TCC), que representa o incremento diário de
peso por unidade de área de solo (g•m-2•dia-1) do capim-massai, não apresentou interação
(P>0,05) entre doses de nitrogênio e idades de crescimento (Tabela 6). A taxa de crescimento
da cultura não foi influenciada (P>0,05) pelas idades de crescimento, com média de 19,20
g•m-2•dia-1 (rebrotação 1), porém apresentou diferenças (P<0,05) no segundo crescimento em
rebrotação, alcançando valores superiores em duas fases do ciclo de crescimento, por volta do
oitavo dia, com posterior queda, e aos 23º dia, decrescendo nas idades mais avançadas
(Tabela 6). Vale ressaltar, que apesar de não ter diferido na rebrotação 1 entre as idades de
crescimento, verificou-se comportamento para os valores brutos semelhante ao segundo
crescimento.
O comportamento não esperado (com dois picos na taxa de crescimento)
constatado no presente ensaio para esta variável durante o segundo crescimento em rebrotação
é atribuído ao manejo adotado na adubação nitrogenada, pelo fato do adubo nitrogenado ter
sido aplicado de forma parcelada em duas vezes, com a primeira aplicação no dia posterior ao
corte, provocando um impulso no crescimento do capim-massai na fase inicial, em função do
rápido efeito do nitrogênio sobre o crescimento da planta, porém, à medida que a idade foi
avançando e o nitrogênio sendo utilizado, constatou-se tal redução na TCC, sendo este padrão
de resposta modificado pela segunda parcela do nitrogênio aos 14 dias de crescimento, que
refletiu em valores superiores na TCC (22,40 e 22,42 g•m-2•dia-1) para as idades 20 e 23 dias
de crescimento, respectivamente, com reduções nas idades mais avançadas (Tabela 6).
A taxa de crescimento da cultura diferiu (P<0,05) entre as doses de nitrogênio em
ambas as rebrotações, revelando efeito linear crescente na resposta da variável, com valores
estimados em 1,38 a 37,02 g•m-2•dia-1 (rebrotação 1) e 4,37 a 32,20 g•m-2•dia-1 (rebrotação 2)
para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 6). A dose de 600 mg
N•dm-3 de solo, proporcionou um incremento de 2582,6% (rebrotação 1) e 636,8%
(rebrotação 2) na TCC, em relação ao tratamento com ausência de nitrogênio.
Diante do padrão de resposta da variável estudada (TCC), pode-se inferir que na
fase vegetativa da planta, maior quantidade de nitrogênio absorvido em função da dose mais
85
elevada será investida na síntese de enzimas para formação de tecidos fotossintéticos,
presentes especialmente na fração folha das plantas, incrementando a biomassa foliar.
Para a variável taxa de crescimento relativo (TCR) do capim-massai não foi
significativa (P>0,05) a interação entre as doses de nitrogênio e as idades de crescimento em
ambas as rebrotações, porém, constatou-se efeito (P<0,05) tanto da adubação nitrogenada
quanto das idades de crescimento nas duas rebrotações (Tabela 6). Para o primeiro
crescimento em rebrotação constatou-se valores superiores para TCR no 8º e 11º dia de
crescimento (1,29 e 0,79 g•g-1•dia-1, respectivamente), com posterior diminuição, e aos 20 e
23 dias de crescimento (0,83 e 0,77 g•g-1•dia-1, respectivamente), decrescendo nas idades mais
avançadas, explicado pelas razões citadas para o comportamento da TCC com o avanço da
idade de crescimento (manejo da adubação nitrogenada adotado para forrageira).
Para o segundo crescimento em rebrotação verificou-se resposta quadrática
(P<0,05) com avanço nas idades de crescimento, com estimativas de 1,33 e 0,761 g•g-1•dia-1
nas idades 8 e 26 dias de crescimento, respectivamente, e alcançando ponto de mínimo (0,73
g•g-1•dia-1) com 22,65 dias de crescimento (Tabela 6). A literatura retrata que a TCR
apresenta valores mais altos nos primeiros dias de crescimento, reduzindo posteriormente. De
fato, em trabalhos conduzidos por Gomide (1996), com cinco cultivares do gênero Cynodon,
registrou-se valores de TCR de 0,084 g•g-1•dia-1 (21 a 28 dias de crescimento) e 0,026
g •g-1•dia-1 (28 a 35 dias de crescimento). O padrão de resposta (redução) na TCR nas
idades mais avançadas (final do ciclo) pode ser atribuído ao progressivo incremento no peso
da planta, uma vez que a TCR = (1/W).(dW/dt), assim como da diminuição nos valores de
TAL e RAF, visto que a TCR resulta do produto destes dois índices de crescimento, sendo o
primeiro, um componente fisiológico e o segundo, um componente morfológico
(ALEXANDRINO et al., 2005).
No início do crescimento, a área foliar da planta é constituída de folhas jovens,
com alta capacidade fotossintética, ou seja, alta eficiência de fixação do CO2 atmosférico. À
medida que a planta se desenvolve, intensifica-se o processo de senescência foliar, reduzindo
a eficiência fotossintética das folhas, além de aumentar as perdas respiratórias da planta,
comprometendo a TAL e a RAF e, conseqüentemente, a TCR (WILSON, 1981).
86
Doses
(mg N•dm-3)
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
Idade (dias)
11
14
17
20
23
Taxa de crescimento da cultura (TCC, g•m-2•dia-1)
3,96
6,45
3,99
1,49
6,27
7,75
9,33
4,72
4,94
10,30
10,46
12,77
17,16
10,61
6,32
16,48
15,84
16,39
29,91
19,90
13,95
17,13
32,88
38,79
61,06
40,65
34,66
37,90
45,59
35,06
24,28 a
16,47 a
12,77 a
16,66 a
22,21 a
22,15 a
ŷ = 1,38 + 0,0594**x; R2 = 0,41
Eq. (Idade) Y = 19,20 ± 9,71
Taxa de crescimento relativo (TCR, g•g-1•dia-1)
5
8
26
X
4,41
17,60
18,41
17,58
41,25
19,85 a
4,90 C
10,0 C
14,5 C
24,3 B
42,3 A
0,20
0,67
0,70
0,43
0,56 C
0,95
0,82
0,87
1,04
0,86 BC
0,86
0,74
0,68
0,70
0,75 C
0,50
0,85
0,86
0,36
0,69 C
1,05
1,08
0,76
0,79
1,15 AB
b
ab
ab
b
0,71
0,83
0,77
0,66
Eq. (Idade) Y = 0,80 ± 0,58
Taxa de crescimento da cultura (TCC, g•m-2•dia-1)
0
5,67
7,30
4,52
4,64
3,13
6,33
2,82
4,92 D
150
7,93
6,47
10,14
8,59
13,13
13,50
13,36
10,45 CD
300
15,41
12,50
8,66
16,77
20,27
20,50
22,08
16,60 B
450
30,95
21,73
16,75
26,90
42,35
34,94
30,26
29,12 A
600
49,95
26,20
23,74
29,38
33,10
26,80
23,35
30,36 A
ab
abc
c
bc
ab
ab
abc
X
21,98
14,84
12,76
17,26
22,40
20,42
18,37
Eq. (Dose)
ŷ = 4,37 + 0,04638**x; R2 = 0,37
Eq.(Idade)
Y = 18,29 ± 16,33
Taxa de crescimento relativo (TCR, g•g-1•dia-1)
0
1,16
1,34
0,71
0,56
0,47
0,71
0,36
0,76 B
150
1,38
0,97
1,16
0,92
1,06
1,00
0,92
1,06 A
300
1,42
0,98
0,64
1,04
1,11
0,95
0,83
1,00 A
450
1,27
0,80
0,57
0,81
1,03
0,78
0,64
0,84 AB
600
2,01
0,93
0,78
0,87
0,84
0,61
0,50
0,93 AB
a
b
bc
bc
bc
bc
c
X
1,45
1,00
0,77
0,84
0,90
0,81
0,65
Eq. (Dose) Y = 0,918 ± 0,531
Eq. (Idade) ŷ = 2,161 - 0,1264**x + 0,00279*x2;R2 = 0,16
0
150
300
450
600
X
Eq. (Dose)
0,86
1,20
1,23
1,11
2,08
1,29 a
Y = 0,80 ± 0,57
0,74
0,59
0,67
0,66
1,28
0,79 ab
0,33
0,53
0,39
0,44
1,05
0,55 b
A TCR apresentou resultados superiores (0,86 e 1,15 g•g-1•dia-1) para as doses
150 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (rebrotação 1). Na rebrotação 2, valores
superiores (1,06 e 1,00 g•g-1•dia-1) foram constatados nas doses 150 e 300 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente (Tabela 6). Nos dois crescimentos em rebrotação, verificaram-se valores
biologicamente inferiores para esta variável (TCR) nas plantas em ausência de adubação
nitrogenada. A principal razão da superioridade na TCR na dose 600 mg N•dm-3 de solo
(rebrotação 1) está no resultado da taxa assimilatória líquida e não da razão de área foliar
87
(Tabela 4), pois esta última decresceu nas maiores doses de nitrogênio, sendo ratificado pela
correlação positiva (r = 0,94) entre TCR e TAL no presente ensaio. Para o crescimento em
rebrotação 2, os valores da TCR são também justificados pelos resultados da TAL, que
mostraram-se superiores nas doses 150 e 300 mg N•dm-3 de solo, apresentando alta correlação
(r = 0,90 e r = 0,98, respectivamente) com a TCR neste ciclo de crescimento.
Vale ressaltar que os resultados da TCR estão acima do intervalo entre 0,02 e 0,5
-1
-1
g•g •dia relatado por Beadle (1993) para a maioria das espécies de plantas C4 sob diversas
condições de ambiente. Diante disso, fica demonstrado que vários fatores podem influenciar
os valores de TCR, como espécie ou variedade (GARNIER, 1992; LUDLOW e WILSON,
1970), estádio de crescimento (PINTO, 1993), além de variações nas condições climáticas
(BENINCASA, 1988). Além disso, as diferenças relativas aos índices de crescimento também
podem decorrer da forma como se obtêm esses valores. Os valores superiores verificados no
presente estudo também se deveram possivelmente ao cultivo em vasos (casa de vegetação),
onde nesse ambiente houve maior controle das condições ambientais e hídricas, levando a
respostas superiores na TCR do capim-massai.
4.4 CONCLUSÕES
Os índices de crescimento do capim-massai são influenciados tanto pela idade em
que as plantas foram avaliadas quanto pelas doses de adubo nitrogenado. De modo geral, a
melhor resposta da adubação nitrogenada foi obtida no nível de 600 mg N•dm-3 de solo.
88
REFERÊNCIAS
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90
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91
5 CAPÍTULO IV: FLUXO DE BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE O
ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO
NITROGENADO
RESUMO
Objetivou-se avaliar o fluxo de biomassa do capim-massai durante o
estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (0; 150;
300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado com medidas
repetidas no tempo, e cinco repetições. Avaliaram-se as taxas de alongamento foliar (TAlF) e
das hastes (TAlH), de senescência foliar anterior (TSFant) e posterior (TSFpost), o número de
folhas vivas por perfilho (NFV), o filocrono (FIL), a taxa de produção de forragem (TPF) e de
acúmulo de forragem (TAF). A TAlF mostrou-se superior com as maiores doses de nitrogênio
(N) no crescimento de estabelecimento em relação às rebrotações. A TAlH elevou-se com o
aumento das doses de N, com o crescimento de estabelecimento apresentando maior valor
para esta variável. A TSFpost não foi influenciada pelas doses de N, porém foi superior no
estabelecimento. O NFV foi superior para as maiores doses e no estabelecimento, o inverso
ocorrendo para o filocrono. A dose de 600 mg N•dm-3 de solo proporcionou um incremento
de 448% na TPF e 455% na TAF, em relação ao manejo sem N. A adubação nitrogenada
proporcionou respostas positivas nas variáveis do fluxo de biomassa do capim-massai.
Palavras-chave: Filocrono. Morfogênese. Nitrogênio. Panicum maximum x Panicum infestum
TISSUE FLOW IN MASSAI GRASS DURING THE ESTABLISHMENT AND
REGROWTH UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION LEVELS
ABSTRACT
Biomass flow of Massai grass during the establishment and regrowth under five
nitrogen fertilization levels were evaluated. A completely randomized with split-plot design
with five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) and five replicates (plots)
were adopted. The leaf elongation rate (LER), the culm elongation rate (CER), the senescence
rate of leaves remaining after cut (SRLrem), the senescence rate of leaves after cut (SRLaft),
the number of lives leaves per tiller (NL/T), the phylochron (PHYL), herbage growth (HGR)
and herbage accumulation rates (HAR) were evaluated. The LER showed superior on
establishment growth in relation to the regrowth. The CER raised when was increased
nitrogen levels, showing superiority with the highest N levels on the establishment growth
presenting larger than regrowth. The SRLaft was not influenced by N levels, however was
highest on establishment. The NL/T was superior to the high N level, being the inverse
occurred to the PHYL. The 600 mg N•dm-3 of soil presented increment of 448% on HGR and
455% on HAR, in relation to the 0 mg N•dm-3 of soil. The nitrogen fertilization proportioned
positive responses in biomass flow variables of Massai grass.
Key Words: Morphogenesis. Nitrogen. Phylochron. Panicum maximum x Panicum infestum.
92
5.1 INTRODUÇÃO
A demanda por volumosos que apresentem boa produtividade e qualidade tem
aumentado nos últimos anos com as restrições cada vez maiores ao desbravamento de novas
áreas para a pecuária. Nesse sentido, no ano de 2001 a EMBRAPA Gado de Corte lançou a
cultivar Massai, oriunda do cruzamento entre as espécies Panicum maximum x Panicum
infestum, sendo uma gramínea bastante promissora para o pastejo de animais de pequeno
porte, tendo merecido atenção devido à elevada capacidade de emitir folhas e perfilhos, com
rápida rebrotação após o corte ou pastejo.
É sabido que a produção de matéria seca em uma pastagem pode ser melhorada
pela elevação do uso de fertilizantes, principalmente os nitrogenados, promovendo expressivo
aumento no fluxo de biomassa (ALEXANDRINO et al., 2004), constituindo prática desejável
no aumento da produção e otimização do uso das pastagens (ANDRADE et al., 2000).
A fase de estabelecimento das forrageiras é de grande importância para a
formação de uma pastagem bem estruturada, caracterizada por perfilhos vigorosos e com
capacidade de persistência na comunidade vegetal. O manejo inicial visa a: proporcionar uma
rebrotação vigorosa nos ciclos posteriores, favorecer a perenidade do pasto, obter elevada
produção de matéria seca com qualidade elevada, minimizando perdas por senescência e
elevando a eficiência de uso da forragem produzida.
Os processos de formação e desenvolvimento de folhas são fundamentais para o
crescimento vegetal, que dependem de fatores bióticos e abióticos, como água, luz,
temperatura e nutrientes. A taxa de aparecimento de folhas exerce papel central no fluxo de
biomassa, em função de sua influência direta sobre três componentes da estrutura do dossel
(tamanho da folha, densidade populacional de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho)
(CHAPMAN e LEMAIRE, 1993).
De todos os nutrientes essenciais, o nitrogênio tem papel fundamental para a
nutrição de plantas, por ser constituinte essencial de proteínas e pigmentos, participando
diretamente de inúmeras etapas da fotossíntese (captação de luz, fixação do dióxido de
carbono etc.), bem como de inúmeros outros processos metabólicos da planta.
Nesse contexto, o presente estudo foi conduzido com objetivo de avaliar o efeito
da adubação nitrogenada sobre o fluxo de biomassa em Panicum maximum x Panicum
infestum cv. Massai, durante o estabelecimento e dois ciclos de rebrotação.
93
respectivamente.
Os tratamentos foram avaliados segundo o delineamento inteiramente casualizado
num arranjo em parcelas subdivididas com medidas repetidas no tempo, sendo as doses de
adubação nitrogenada (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo), as parcelas e os ciclos de
crescimento (três ciclos de crescimento: estabelecimento com 43 dias e as rebrotações 1 e
rebrotação 2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25 unidades
experimentais.
94
95
5.2.4 Avaliação das características do fluxo de biomassa
Foram identificados três perfilhos em cada unidade experimental (plantas no
vaso). Cada um dos perfilhos recebeu identificação com um anel de cor diferenciada, para
posterior acompanhamento. Os perfilhos marcados foram avaliados a cada três dias,
registrando-se o comprimento final das folhas expandidas e emergentes e da porção
senescente das expandidas, a largura das folhas, a altura e o comprimento do pseudocolmo e o
número de folhas vivas por perfilho. O número de perfilhos por vaso foi quantificado na
mesma ocasião das medições anteriores.
96
A
C
B
D
Figura 7. Identificação dos perfilhos principais e primários (A); acompanhamento a cada três dias da altura do
pseudocolmo (B), da largura (C) e comprimento da folha (D).
As características avaliadas foram: taxa de alongamento foliar (TAlF,
cm• perf-1•dia-1); taxa de alongamento das hastes (TAlH, cm•perf-1•dia-1); filocrono, em
número de dias; número de folhas vivas por perfilho (NFV); taxa de senescência foliar
anterior (TSFant, cm•perf-1•dia-1), contabilizada considerando somente as lâminas foliares
produzidas antes de cada corte e constituintes da área foliar residual; taxa de senescência
foliar posterior (TSFpost, cm•perf-1•dia-1), contabilizada considerando somente as novas
lâminas foliares produzidas durante o período de descanso corrente; taxa de produção de
foragem (TPF, g•vaso -1) e taxa de acúmulo de forragem (TAF, g•vaso -1). Essas duas últimas
variáveis (TPF e TAF) só foram estudadas durante o crescimento de rebrotação 2.
Os dados foram submetidos à análise de variância, teste de comparação de médias
e análise de regressão. A interação adubação nitrogenada x ciclos de crescimento foi
desdobrada quando significativa (P<0,05) pelo teste F. As médias foram comparadas pelo
97
teste de Tukey (P>0,05). O efeito das doses de adubo foi avaliado também por análise de
regressão, no efeito principal quando não houve interação, ou no efeito condicionado quando
este ocorreu. A escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e
quadrático, por meio do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação.
Como ferramenta de auxílio às análises estatísticas, adotou-se o procedimento GLM, do
programa estatístico SAS (SAS Institute, 2003).
Analisando-se as características morfogênicas durante os três ciclos de
crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2) não foi observado efeito da
interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio e ciclos para as variáveis taxa de alongamento
foliar, taxa de alongamento das hastes, taxa de senescência foliar anterior e taxa de
senescência foliar posterior, havendo significância (P<0,05) apenas nos efeitos principais
(Tabela 7).
A taxa de alongamento foliar (TAlF) foi aumentada (P<0,05) conforme se
incrementou a adubação nitrogenada e alterada (P<0,05) de um ciclo para outro (Tabela 7). A
TAlF variou (P<0,05) de 7,18 cm•perf-1•dia-1 no estabelecimento para 1,93 cm•perf-1•dia-1 na
rebrotação 2. A menor TAlF observada na rebrotação 1 (1,58 cm•perf-1•dia-1) pode ser
atribuída a um elevado impacto do corte sobre a planta, em função da estrutura desta ainda
não estar consolidada. Os maiores valores (4,06 e 3,90 cm•perf-1•dia-1) na TAlF foram
observados nas maiores doses (450 e 600 mg N•dm-3 de solo) de nitrogênio, respectivamente.
Para a dose de 450 mgN•dm-3, observou-se incremento de 18,2% na TAlF em relação ao
tratamento com ausência de nitrogênio (Tabela 7), demonstrando o significativo papel desse
nutriente no comportamento dessa variável, podendo ser atribuído à deposição de nutrientes,
especialmente de nitrogênio nas zonas de alongamento e divisão celular das folhas
(SKINNER e NELSON, 1995).
O nitrogênio tem grande influência sobre os processos fisiológicos da planta.
Entre os efeitos benéficos da adubação nitrogenada, destaca-se o estímulo ao
desenvolvimento dos primórdios foliares, o aumento do número de folhas vivas por perfilho,
a diminuição do intervalo de tempo para aparecimento de folhas (diminuindo o filocrono) e o
98
estímulo ao perfilhamento (PACIULLO et al., 1998). A TAlF é uma variável de grande
importância na análise do fluxo de biomassa das plantas, visto que, à medida que a TAlF
aumenta, ocorre incremento na proporção de folhas e, conseqüentemente, maior área foliar
fotossinteticamente ativa, promovendo maior acúmulo de biomassa.
Tabela 7 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre as características
morfogênicas do perfilho primário em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai
durante três ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)
Ciclos
0
Estab
6,65
Reb1
Reb2
X
0,84
1,38
2,97 d
Estab
Reb1
Reb2
X
0,351
0,034
0,045
0,143 c
150
300
450
600
X
Taxa de alongamento foliar (TAlF, cm•perf-1•dia-1)
6,93
7,17
7,73
7,41
Equações
7,18 A
1,31
1,68
2,00
2,09
1,58 C
1,65
1,97
2,46
2,20
1,93 B
c
b
a
a
3,30
3,61
4,06
3,90
Taxa de alongamento das hastes (TAlH, cm•perf-1•dia-1)
0,364
0,373
0,405
0,408
0,380 A
0,050
0,044
0,053
0,054
0,047 C
0,048
0,071
0,098
0,093
0,071 B
bc
b
a
a
0,154
0,163
0,186
0,185
Y = 3,57 ± 2,62
Y = 0,166 ± 0,156
Taxa de senescência foliar anterior (TSFant, cm•perf-1•dia-1)
Reb1
0,004
0,004
0,002
0,00
0,00
0,0012 B
Reb2
0,012
0,008
0,020
0,020
0,012
0,0144 A
X
0,008 ab
0,004 b
0,011 a
0,010 ab
0,006 ab
Y = 0,078 ± 0,01026
Taxa de senescência foliar posterior (TSFpost, cm• perf-1•dia-1)
Estab
2,732
2,640
2,592
2,628
2,738
2,666 A
Reb1
0,000
0,004
0,008
0,004
0,010
0,005 B
Reb2
0,040
0,048
0,058
0,080
0,062
0,058 B
X
0,924 a
0,897 a
0,886 a
0,904 a
0,937 a
Y = 0,910 ± 1,27
Verificou-se efeito (P<0,05) dos níveis de nitrogênio sobre a taxa de alongamento
das hastes (TAlH), alcançando valores superiores (0,186 e 0,185 cm•perf-1•dia-1) nas maiores
doses (450 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente). A TAlH diferiu (P<0,05) entre os
períodos de crescimento, apresentando maior valor (0,380 cm•perf-1•dia-1) durante o
crescimento em estabelecimento devido ao prolongado período de descanso, de 43 dias
(Tabela 7). A TAlH é uma variável morfogênica de grande importância para o crescimento,
99
pois garante a manutenção da arquitetura do dossel quando este atinge uma biomassa mais
elevada, mantendo o distanciamento adequado entre as folhas e evitando um aumento no
coeficiente de extinção luminosa (SUGYIAMA et al., 1985). Por outro lado, apresenta efeitos
negativos na qualidade da forragem produzida (CÂNDIDO et al., 2006; SILVA et al., 2007a)
e no seu aproveitamento pelos animais em pastejo (SILVA et al., 2007b).
A taxa de senescência foliar anterior (TSFant) sofreu influência (P>0,05) tanto da
adubação nitrogenada quanto dos ciclos de crescimentos (rebrotações 1 e 2), alcançando
maiores valores de senescência (0,011 e 0,010 cm•perf-1•dia-1) nas doses 300 e 450 mg
N•dm-3 de solo, respectivamente, refletindo a menor vida útil das primeiras folhas. (Tabela
7). O crescimento de rebrotação 2 (Tabela 7) apresentou 0,0144 cm•perf-1•dia-1 de
senescência,
(0,0012
mostrando-se
superior
ao
valor
observado
na
rebrotação
1
cm• perf-1• dia-1). A taxa de senescência foliar anterior pode ser um indicativo
em grande parte da intensidade de corte ou pastejo adotada, na medida em que um pastejo
mais intenso repercute em menor área foliar residual e, conseqüentemente, numa menor
quantidade de folhas que entrarão em senescência, reduzindo a TSFant. Também pode ser um
indicativo, embora que em menor proporção, de freqüência de pastejo, uma vez que períodos
de descanso prolongados demais poderão ocasionar a senescência das primeiras folhas
produzidas na rebrotação. Essas folhas, quando já mortas, serão rejeitadas pelo animal em
pastejo e participarão da quantificação da senescência das folhas produzidas no período de
descanso anterior (POMPEU et al., 2009).
Avaliando a taxa de senescência foliar posterior (TSFpost) em relação aos fatores
estudados (Tabela 7), não houve diferença (P>0,05) com a elevação nas doses de nitrogênio,
com média de 0,910 cm•perf-1•dia-1. Constatou-se efeito (P<0,05) para ciclo de crescimento,
com o estabelecimento apresentando TSFpost da ordem de 2,67cm•perf-1•dia-1, mostrando-se
superior às rebrotações 1 e 2 (0,005 e 0,058 cm•perf-1•dia-1), respectivamente, (Tabela 7). A
idade fisiológica mais avançada no crescimento de estabelecimento (43 dias de descanso)
justifica tal observação, por permitir maior tempo de acompanhamento da senescência.
O próprio ritmo de crescimento da planta, respondendo às doses crescentes de
nitrogênio, com altas taxas de aparecimento e alongamento foliares, favorece a senescência
das folhas primeiramente formadas, uma vez que aumenta a competição por fotoassimilados
(GOMIDE et al., 2003). Maiores taxas de senescência foliar (5,5 cm•perf-1•dia-1) durante o
crescimento de estabelecimento foram constatados por Gomide et al. (2003) em estudos
conduzidos com o capim-mombaça durante o estabelecimento e a rebrotação. Tal comparação
100
demonstra a genética positiva do material estudado, por persistir com baixa taxa senescência
foliar posterior ao corte com a intensificação no uso de fertilizantes nitrogenados, visto que o
nitrogênio acelera vários processos fisiológicos nas plantas. A TSFpost é um indicativo do
ajuste da freqüência de desfolhação à fisiologia do dossel, pois um pasto manejado para alta
eficiência de uso da forragem produzida deve prevenir a senescência de folhas formadas na
rebrotação, ou seja, deve apresentar uma TSFpost igual ou próxima de zero (CÂNDIDO et al.,
2006).
Para a variável número de folhas vivas por perfilho (NFV), constatou-se interação
(P<0,05) entre os fatores (doses de N x ciclos de crescimento), com a mesma sendo
aumentada (P<0,05) nas maiores doses de nitrogênio e diminuída (P<0,05) do
estabelecimento para as rebrotações, tendendo a estabilizar nas rebrotações 1 e 2 (Tabela 8).
O NFV por perfilho elevou-se linearmente (P<0,05) com o aumento das doses de adubo no
estabelecimento e rebrotação 1 e apresentou resposta quadrática (P<0,05) na rebrotação 2.
Observou-se que o NFV por perfilho variou de 3,50 a 4,00 (estabelecimento) e 1,42 a 2,62
(rebrotação 1) e 1,41 a 2,49 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente, com um incremento de 14,3% (estabelecimento); 84,5% (rebrotação 1) e
76,6% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação à ausência de
adubação nitrogenada. Para cada 1 mg N•dm-3 de solo, observou-se incrementos de 0,00083;
0,002 e 0,02998 folhas por perfilho para estabelecimento, rebrotação 1 e 2, respectivamente
(Tabela 8).
Nesse contexto, o número total de folhas vivas por perfilho expressa o potencial
de assimilação de carbono e de produção de forragem ao nível de perfilho. Essa variável
apresenta ainda grande importância na avaliação e manejo das plantas forrageiras, por tratarse do componente da biomassa com melhor atributo qualitativo, sendo a fração mais
selecionada pelos animais em pastejo e pela sua aplicação como critério de definição prático
para a determinação do período de descanso numa área de pastejo (GRANT et al., 1988;
FULKERSON e DONAGHY, 2001). Com isso, a elevação da adubação nitrogenada pode
antecipar o momento de desfolhação da planta. A definição do momento certo de desfolhação
deve basear-se no objetivo do manejo adotado na pastagem, evidenciando a fisiologia da
forrageira, porém, a adubação nitrogenada vai interferir neste momento, pois influencia na
morfofisiologia da planta.
101
Tabela 8 - Análise de regressão e efeito das doses de N sobre as características morfogênicas
do perfilho primário em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três ciclos
de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)
Ciclos
150
300
450
600
X
Número de folhas vivas por perfilho (NFV, folhas• perfilho-1)
0
Equações
Estab
3,6 Ad
3,5 Ad
3,7 Acd
4,1 Aa
3,9 Abc
3,8
ŷ = 3,5 + 0,00083**x; R2 = 0,32
Reb1
1,4 Bd
1,7 Bc
2,0 Bb
2,1 Cab
2,3 Ba
1,9
Reb2
1,5 Bc
1,7 Bb
2,0 Bb
2,5 Ba
2,3 Ba
2,0
ŷ = 1,42 + 0,002**x; R2 = 0,73
ŷ = 1,41+0,003**x-0,000002**x2;
R2=0,77
X
2,1
2,3
2,6
2,9
2,8
Filocrono (dias•folha-1)
Estab
7,6 Ba
7,8 Ba
7,4 Ba
6,6 Ca
7,1 Ba
7,3
Reb1
15,9 Aa
13,3 Ab
10,8 Ac
9,9 Ac
9,4 Ac
11,9
Reb2
14,9 Aa
12,5 Ab
10,8 Ac
8,4 Bd
9,4 Acd
11,2
X
12,8
11,2
9,7
8,3
8,6
ŷ = 7,74 - 0,00151**x; R2 = 0,31
ŷ = 15,92 - 0,02**x + 0,00002**x2;
R2 = 0,72
ŷ = 15,10 - 0,02**x + 0,00002**x2;
R2 = 0,83
Taxa de produção de forragem (TPF, g• vaso-1•dia-1)
Reb2
0,214
c
0,366
c
0,670 b
1,124 a
1,002 a
0,675
ŷ = 0,2084 + 0,001556**x;R2 = 0,80
Taxa de acúmulo de forragem (TAF, g• vaso-1•dia-1)
ŷ = 0,1956 + 0,001483**x;R2 = 0,80
0,636 b
1,062 a
0,956 a
0,640
Reb2
0,202 c
0,346 c
O filocrono foi influenciado tanto pela adubação nitrogenada quanto pelos ciclos
de crescimento, com interação (P<0,05) entre esses fatores. Essa variável decresceu (P<0,05)
nas maiores doses e apresentou valor inferior no estabelecimento em relação às rebrotações
(Tabela 8). Durante o estabelecimento verificou-se resposta linear decrescente (P<0,05) com
o incremento nas doses de nitrogênio, com valores estimados em 7,74 e 6,83 dias para 0 e 600
mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Observou-se resposta quadrática para as doses de
nitrogênio estudadas em ambas as rebrotações, estimados em 15,92 e 11,12 dias
(rebrotação
1) e 15,10 e 10,30 dias (rebrotação 2) para as doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente, alcançando ponto de mínimo (10,92 e 10,10 dias, rebrotações 1 e 2,
respectivamente) na dose de 500 mg N•dm-3 de solo para ambas rebrotações. Tal
comportamento pode ser atribuído à combinação entre alongamento foliar em proporção
superior ao alongamento da bainha, associado à disponibilidade adequada de temperatura e
nutrientes.
102
O menor valor (7,3 dias•folha-1) para o filocrono foi constatado no crescimento de
estabelecimento, mostrando uma maior capacidade responsiva dessa planta durante o primeiro
ciclo de crescimento. A redução do filocrono com a adubação nitrogenada é decorrente do
efeito do nitrogênio sobre as taxas de crescimento, especialmente a foliar, conferindo as
pastagens maior capacidade de reposição dos tecidos, visto que, após a desfolhação, uma
rápida recuperação de seu aparato fotossintético possibilita maior capacidade competitiva dos
indivíduos na comunidade vegetal (MARTUSCELLO et al., 2006). O nitrogênio assume
papel de extrema importância ao favorecer essa recuperação, pois é um nutriente essencial em
vários processos fisiológicos. Tal importância foi ratificada pelo efeito desse nutriente sobre
as trocas gasosas do capim-massai (Tabelas 1 e 2, capítulo II).
As taxas de aparecimento foliar, alongamento foliar e tempo de vida da folha são
características determinadas geneticamente, mas podem ser influenciadas pela temperatura e
disponibilidade de nitrogênio e de água (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). No presente
estudo, a elevação nas doses de nitrogênio proporcionou incrementos na TAlF e
consequentemente na TApF, resultando em diminuição no filocrono e dessa forma ratificando
o efeito desse nutriente sobre tais características.
As variáveis taxas de produção de forragem (TPF) e de acúmulo de forragem
(TAF) estudadas durante o crescimento de rebrotação 2, apresentaram valores superiores
(P<0,05) com a elevação da adubação nitrogenada, revelando um padrão linear crescente na
resposta das variáveis (Tabela 8). Verificou-se que a TPF variou de 0,2084 a 1,142
g• vaso -1•dia-1 e a TAF de 0,1956 a 1,085 g•vaso-1•dia-1 para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3
de solo, respectivamente. A dose de 600 mg N•dm-3 de solo, proporcionou um incremento de
448% na TPF e 455% na TAF (rebrotação 2), em relação ao tratamento com ausência de
nitrogênio. Para cada 1 mg N•dm-3 de solo, observou-se incrementos de 0,001556 e 0,001483
g•vaso -1•dia-1) para TPF e TAF, respectivamente (Tabela 8).
O comportamento mostrado pela TPF ratifica a importância do nitrogênio para o
incremento de biomassa em forrageiras manejadas intensivamente. O incremento observado
na TAlF com a elevação nas doses de nitrogênio, justifica os valores da TPF, visto que ambas
tem correlação linear positiva (0,83**). O acúmulo de forragem é o resultado do balanço entre
os componentes do fluxo de biomassa individualmente e ao nível de comunidade. A pequena
diferença entre a TPF e a TAF reflete a baixa senescência do capim-massai, o que pode ser
comprovado pela TSFp que foi desprezível na rebrotação 2, com média de
cm• perf-1•dia-1).
0,058
103
5.4 CONCLUSÕES
A adubação nitrogenada proporciona respostas satisfatórias para as características
do fluxo de biomassa do capim-massai até a dose de 600 mg de N•dm-3 de solo, com destaque
para as variáveis taxa de alongamento foliar, filocrono, número de folhas vivas por perfilho,
taxa de produção de forragem e taxa de acúmulo de forragem. As características morfogênicas
do capim-massai são modificadas pelos ciclos de crescimento.
104
REFERÊNCIAS
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107
6 CAPÍTULO V: COMPONENTES DA BIOMASSA EM CAPIM-MASSAI DURANTE
O ESTABELECIMENTO E REBROTAÇÃO SOB CINCO DOSES DE ADUBO
NITROGENADO
RESUMO
Objetivou-se avaliar os componentes da biomassa do capim-massai durante o
estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses de nitrogênio (N) (0;
150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento inteiramente casualizado com
medidas repetidas no tempo e cinco repetições. Avaliaram-se a massa seca de forragem verde
(MSFV), de lâmina foliar verde (MSLV), de colmo verde (MSCV), a densidade de forragem,
a altura do dossel, a altura da folhagem, a densidade populacional de perfilhos (DPP), a
lâmina de irrigação (LAM), a eficiência de uso da água, entre outras e a eficiência de
utilização do nitrogênio (EUN). As variáveis MSFV, MSLV, DPP e densidade de forragem
apresentaram efeito linear crescente às doses de N nos três ciclos. A altura do dossel e a
altura da folhagem foram superiores no estabelecimento e rebrotação 2, respectivamente,
decrescendo nas maiores doses de N. A LAM foi superior para as maiores doses e na
rebrotação 1. A EUA respondeu positivamente as doses, com a rebrotação 2 apresentando
valores superiores nas maiores doses de N. A EUN foi influenciada tanto pela adubação,
quanto pelos ciclos. A adubação nitrogenada exerceu respostas positivas nos componentes da
biomassa do capim-massai.
Palavras-chave: Adubação. Estrutura. Massa seca de forragem. Panicum maximum.
BIOMASS COMPONENTS IN MASSAI GRASS AFTER ESTABLISHMENT AND
DURING THE REGROWTH UNDER FIVE NITROGEN FERTILIZATION LEVELS
ABSTRACT
Biomass components of Massai grass under five nitrogen fertilization levels were
evaluated. A completely randomized with split-plot design of five nitrogen levels (0; 150;
300; 450 e 600 mg N•dm-3 of soil) and five replicates (plots) were adopted. It was evaluated
the green herbage dry mass (GHDM), green leaf dry mass (GLDM), the green culm dry mass
(GCDM), the forage density (FD), the canopy height (CH), the tiller population density
(TPD), the total depth water per cycle (TDW), water use efficiency (WUE) and nitrogen use
efficiency (NUE). The variables GHDM, GLDM, TPD and FD presented crescent linear
effect to the N levels on three cycles. The CH and the leaf height were superior on
establishment and regrowth 2, respectively, decreasing at highest N levels. The TDW was
superior to the highest N levels on regrowth 1. The WUE presented crescent linear effect to
the N levels, being the regrowth 2 presented the highest values in the highest N levels. The
NUE was influenced by N levels and by the cycles. The nitrogen fertilization proportioned
positive responses on biomass components of Massai grass.
Key Words: Fertilization, Herbage dry mass. Panicum maximum. Structure.
108
6.1 INTRODUÇÃO
As pastagens perfazem o principal meio de exploração pecuária no Brasil, e a
necessidade cada vez maior em intensificar os sistemas de produção sob pastejo, faz surgir à
demanda por estudos de novas cultivares forrageiras em resposta ao manejo intensivo. O
capim-massai, oriundo do cruzamento entre as espécies Panicum maximum x Panicum
infestum mostra-se bastante promissor e bem adaptado ao manejo intensivo, especialmente
para exploração de ovinos, devido ao porte baixo, elevada capacidade de emitir folhas,
perfilhos e rápida rebrotação após o corte, graças ao elevado número de gemas basais.
O potencial de produção de uma planta forrageira é determinado geneticamente,
porém, para que esse potencial seja alcançado, condições abióticas adequadas (temperatura,
umidade, luminosidade, disponibilidade de nutrientes) e de manejo devem ser observadas
(FAGUNDES et al., 2005). O aumento da produção de forragem depende da adequada
disponibilidade de nutrientes, especialmente do nitrogênio, por tratar-se do elemento mais
limitante ao crescimento das plantas (CHAPIN et al., 1987), e por ser o responsável por
características como o tamanho das folhas e dos colmos e pelo aparecimento e
desenvolvimento de perfilhos (WERNER, 1986), associados a uma maior taxa de expansão
foliar (GARCEZ NETO et al., 2002), fatores diretamente relacionados à produção de massa
seca da planta forrageira.
Levando em consideração a relevância do capim-massai e a grande lacuna no que
concerne às pesquisas relacionadas com o mesmo, o presente estudo foi conduzido com o
objetivo de avaliar os componentes da biomassa do dossel dessa forrageira, durante o
estabelecimento e de dois ciclos de rebrotação em função da adubação nitrogenada.
109
Aw’, tropical chuvoso, segundo classificação de Köeppen. Diariamente, foram registradas as
respectivamente.
450 e 600 mg N•dm-³ de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano -1 segundo
o delineamento inteiramente casualizado num arranjo em parcelas subdivididas, sendo os as
doses de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento com 43 dias e as
rebrotações 1 e 2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25 unidades
experimentais.
110
111
6.2.4 Avaliação dos componentes da biomassa do dossel
Ao término de cada ciclo (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2),
obedecendo ao período de descanso adotado para a forrageira (43 e 28 dias para o
estabelecimento e rebrotações, respectivamente), todas as plantas de cada unidade
experimental (vaso) foram colhidas e levadas ao laboratório para separação dos componentes:
folha expandida, folha emergente, pseudocolmo (colmo + bainha) e material morto.
A
B
Figura 8. Corte das plantas de capim-massai (A) e separação dos componentes: folha expandida,
folha emergente, pseudocolmo (colmo + bainha) e material morto (B).
Após a separação dos componentes da planta, as amostras foram colocadas em
estufa de ventilação forçada (55°C até peso constante), para posterior cálculo das produções
112
de massa seca de forragem verde (MSFV, g•vaso-1), massa seca de lâmina foliar verde
(MSLV, g•vaso -1), massa seca de forragem morta (MSFM, g•vaso-1), massa seca de colmo
verde (MSCV, g•vaso-1) e densidade total de forragem, g MS•cm-1•vaso -1). Avaliou-se
também, a relação lâmina foliar/colmo (LF/C), eficiência de utilização do nitrogênio (EUN, g
MS•vaso -1•g-1 N aplicado), além da altura do pseudocolmo (cm), altura do dossel (cm),
ângulo médio das hastes (graus), horizonte das folhas verdes (obtida pela diferença entre a
altura do dossel e altura do pseudocolmo, em cm), densidade populacional de perfilhos (DPP,
perfilhos•vaso -1) e número de perfilhos por planta. A lâmina diária de irrigação (mm•dia-1) foi
registrada e a partir da mesma chegou-se a lâmina total aplicada durante o ciclo, que serviu de
base para o cálculo da eficiência de uso da água (g MS•mm-1 de água aplicada).
Os dados foram submetidos a análise de variância, teste de comparação de médias
e análise de regressão. A interação entre doses de adubo e ciclos de crescimento foi
programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).
113
A altura do dossel foi diminuída (P<0,05) conforme se incrementou a adubação
nitrogenada e apresentou maior valor para o crescimento de estabelecimento em relação às
rebrotações (Tabela 9), porém não houve interação entre os fatores (P>0,05). A altura superior
(24,10 cm) observada no estabelecimento é justificada pelo período de descanso mais
prolongado (43 dias) durante a fase de estabelecimento da forrageira, visto que a altura do
pasto é conseqüência do tempo de descanso em que a gramínea é manejada e de suas
adaptações morfológicas durante esse processo. A menor altura do dossel observada na
rebrotação 1 (19,36 cm) em comparação à rebrotação 2 (22,09 cm) possivelmente foi
resultante de um impacto do primeiro corte sobre a planta, em função da estrutura desta ainda
não estar consolidada.
A adubação nitrogenada proporcionou efeito (P<0,05) linear decrescente sobre a
altura do dossel, com valores estimados em 24,22 e 19,48 cm para as doses de 0 a
600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 9). Apesar de ser sabido que a
disponibilidade nitrogênio no solo e sua conseqüente absorção pelas plantas aceleram o
crescimento dos tecidos, refletindo na altura da planta, no presente estudo tal aumento em
altura não foi verificado, visto que, as plantas que recebiam as maiores doses de nitrogênio
apresentaram comportamento de crescimento extremamente decumbente, resultando em
diminuição na altura do dossel. Essa resposta decumbente na altura do dossel pode ter sido
um mecanismo de escape da planta, mantendo o meristema apical mais distante da altura de
corte (POMPEU et al., 2009), especialmente nas maiores doses de nitrogênio, que podem ter
intensificado o desenvolvimento das hastes e conseqüentemente ter elevado o meristema
apical.
Apesar de responder de forma diferenciada às doses de nitrogênio, quando se
observou o comportamento desta variável recebendo a mesma dose de adubação (5
repetições) e dentro do mesmo ciclo de crescimento, constatou-se que a altura do dossel em
pré-pastejo apresentou-se de forma bastante consistente e homogênea ao longo de cada
período de crescimento, apontando de forma bastante promissora para a possibilidade de
utilização da altura do dossel na condição de pré-pastejo como um parâmetro prático para o
controle e manejo do pastejo em situações de desfolhação intermitente (PENA et al., 2009) e
em condições de manejo intensivo, com controle da adubação e irrigação, considerando um
114
determinado período do ano onde a radiação, temperatura e umidade tenham certa constância
(SILVA et al., 2009). No entanto, é relevante ressaltar que a determinação da altura do dossel
deve estar associada a parâmetros morfofisiológicos das pastagens para que tenha sua eficácia
como ferramenta de manejo.
Tabela 9 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre as características
estruturais do dossel em Panicum maximum x Panicum infestum cv. Massai durante três
ciclos de crescimento (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2)
Ciclos
0
150
300
450
600
X
Altura do dossel (cm)
27,22
22,92
22,90
23,34
24,10 A
20,06
19,08
17,76
16,76
19,36 C
24,17
21,33
20,80
19,27
22,09 B
a
b
b
b
23,82
21,11
20,49
19,79
Altura do pseudocolmo (cm)
8,57
7,58
7,93
9,10
8,34 A
8,13
8,03
7,87
8,33
8,27 A
8,13
7,77
8,03
8,43
8,38 A
bc
c
c
ab
8,28
7,79
7,94
8,62
Horizonte de folhas verdes (cm)
12,30
11,96
13,03
10,88
12,18 B
11,93
11,03
9,83
8,46
11,09 B
16,03
13,57
12,77
10,84
13,70 A
ab
bc
c
d
13,42
12,19
11,87
10,06
Número de perfilhos•planta-1
34 Bc
37 Bbc
40 Bab
40 Ba
36
39 Ac
43 Abc
49 Aa
50 Aa
43
Estab
Reb1
Reb2
X
24,12
23,14
24,87
24,04 a
Estab
Reb1
Reb2
X
8,50
8,97
9,57
9,01 a
Estab
Reb1
Reb2
X
12,72
14,17
15,30
14,07 a
Estab
Reb1
30 ABd
33 Ad
Reb2
29 Bd
36 Bc
X
31
37
42 Ab
50 Aa
50 Aa
42
Equações
ŷ = 24,22 - 0,0079**x; R2 = 0,21
ŷ = 9,05 – 0,007339**x +
0,000010995**x2;
R2 = 0,21
ŷ = 14,23 - 0,006368**x; R2 = 0,27
ŷ = 31,0 + 0,017**x; R2 = 0,75
ŷ = 34,12 + 0,0296**x; R2 = 0,86
ŷ = 28,21 + 0,06**x – 0,00005**x2;
R2 = 0,90
40
46
47
Densidade populacional de perfilhos (DPP, perfilhos• vaso-1)
Estab
91 Abc
101 Bb
109 Bb
119 Ba
121 Ba
108
ŷ = 93,48 + 0,050**x; R2 = 0,74
Ad
Ac
Ab
Aa
Aa
Reb1
99
119
129
148
151
129
ŷ = 102,48 + 0,08907**x; R2 = 0,86
Bd
Bc
Ab
Aa
Aa
Reb2
86
109
127
151
151
125
ŷ = 90,36 + 0,1145**x; R2 = 0,88
X
92
110
122
139
141
A altura do pseudocolmo não revelou interação (P>0,05) entre doses de nitrogênio
x ciclos de crescimento, porém, constatou-se efeito (P<0,05) das doses de nitrogênio sobre
esta variável, revelando resposta quadrática, com valores estimados em 9,05 e 8,60 cm para as
plantas supridas com 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente, alcançando ponto de
mínimo (7,82 cm) na dose de 333,74 mg N•dm-3 de solo (Tabela 9). A maior altura do
pseudocolmo verificada no presente estudo para as plantas em ausência de nitrogênio é
115
atribuída ao comportamento de crescimento mais ereto demonstrado pelas mesmas, em
conseqüência de uma menor densidade populacional de perfilhos, resultando em um dossel
menos denso, porém, mais vertical, resultado da compensação tamanho x densidade de
perfilhos relatada por Bircham e Hodgson (1983).
O horizonte de folhas verdes foi superior (P<0,05) na rebrotação 2 (13,70 cm) em
comparação aos demais crescimentos (12,18 e 11,09 cm, respectivamente,) e apresentou
resposta linear decrescente (P<0,05) com o incremento nas doses de nitrogênio (sem interação
entre os fatores), com valores estimados em 14,23 e 10,41 cm para 0 e 600 mg N•dm-3 de
solo, respectivamente (Tabela 9). Tal decréscimo nesta variável em resposta à adubação
nitrogenada é justificado pela maior redução na altura do dossel com a elevação nas doses de
nitrogênio que a redução na altura do pseudocolmo, “estreitando” tal horizonte. Os animais
tendem a selecionar as folhas das partes superiores do dossel (CHACON e STOBBS, 1976;
HODGSON, 1990), concentrando os bocados no horizonte acima do pseudocolmo
(HODGSON, 1990). Neste sentido, a estrutura do dossel do capim-massai, com
predominância de massa de folhas em detrimento da massa de colmos e de material morto
favorece a taxa de ingestão por animais em pastejo.
A densidade populacional de perfilhos (DPP) e o número de perfilhos por planta
foram influenciados (P<0,05) tanto pela adubação nitrogenada quanto pelos ciclos de
crescimento, apresentando interação (P<0,05) entre os fatores. Constatou-se aumento do
estabelecimento para as rebrotações (Tabela 9), porém, não diferindo (P>0,05) entre as
rebrotações 1 e 2 nas maiores doses de nitrogênio (300; 450 e 600 mg de N•dm-3 de solo).
Para as plantas recebendo menores doses de nitrogênio (0 e 150 mg de N•dm-3 de solo)
verificou-se diminuição (P<0,05) da DPP e número de perfilhos por planta da rebrotação 1
para rebrotação 2, mostrando o esgotamento do nitrogênio remanescente no solo ao longo dos
ciclos e o não suprimento das menores doses de adubo para a máxima resposta em
perfilhamento de forrageiras de alto potencial produtivo e com elevada capacidade de
perfilhamento.
O menor aporte de nitrogênio pode ter atuado de forma negativa sobre o
perfilhamento da gramínea na rebrotação 2, uma vez que, com a restrição de fatores
relacionados ao crescimento e ao desenvolvimento vegetal, um dos primeiros mecanismos de
adaptação desencadeado pela planta é a diminuição da emissão de novos perfilhos (DAVIES
et al., 1983; GOMIDE e GOMIDE, 1999), o que pode ter ocasionado diminuição da DPP no
116
último ciclo de crescimento para as plantas em ausência ou supridas com as menores doses de
nitrogênio.
A densidade populacional de perfilhos revelou resposta linear positiva (P<0,05)
com o aumento das doses de nitrogênio nos três ciclos de crescimento, enquanto, a variável
número de perfilhos por planta apresentou comportamento linear crescente (P<0,05) para o
estabelecimento e rebrotação 1 e quadrático (P<0,05) na rebrotação 2 (Tabela 9). No
crescimento em estabelecimento observou-se que DPP variou (P<0,05) de 93 a 124
perfilhos•vaso -1 para as doses 0,0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Nesta variável
constatou-se um incremento de 32,9% para a dose de 600 mg N•dm-3 em relação à ausência
de adubação nitrogenada. Analisando o crescimento em rebrotação, observou-se que DPP
variou de 102 a 156 perfilhos•vaso-1 (rebrotação 1) e 90 a 159 perfilhos•vaso-1 (rebrotação 2)
para as doses 0,0 e 600 mg N•dm-³ de solo, respectivamente. Nesta variável constatou-se um
incremento de 52,1% (rebrotação 1) e 76,0% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 em
relação à ausência de adubação nitrogenada.
A elevada capacidade de perfilhamento constatado na forrageira estudada pode ser
atribuída ao efeito positivo do nitrogênio sobre a maior rapidez de formação das gemas
axilares e à iniciação dos perfilhos correspondentes (NABINGER, 1996). Pode-se destacar
que essa gramínea, sob condição vegetativa e submetida à adubação nitrogenada, apresenta
também grande quantidade de gemas basais, o que permite alto perfilhamento. A
disponibilidade de nutrientes no solo interfere no perfilhamento das forrageiras, e os dados
apresentados no presente estudo demonstram a influência direta da adubação nitrogenada
sobre o perfilhamento, pelo o efeito estimulante do nitrogênio nos pontos de crescimento
(ALEXANDRINO et al., 2004). Além desses aspectos mencionados, a indução e
posteriormente manutenção de uma elevada população de perfilhos através de um manejo
tecnificado de adubação, principalmente a nitrogenada, possibilita a manutenção do potencial
produtivo do dossel em níveis elevados, além de melhorar o aproveitamento dos recursos
produtivos utilizados na pastagem, como água, nutrientes, mão-de-obra, luz e temperatura.
Constatou-se interação (P<0,05) entre os fatores, para as variáveis massa seca de
forragem verde (MSFV) e massa seca de lâmina foliar verde (MSLV), sendo aumentadas
(P<0,05) nas doses crescentes de nitrogênio nos três ciclos de crescimento e diminuídas
(P<0,05) do estabelecimento para as rebrotações, com os valores brutos tendendo a
estabilização das respectivas massas secas nos últimos crescimentos (rebrotações 1 e 2) para
as plantas supridas com maiores doses de nitrogênio. Observou-se que a MSFV variou de
117
15,7 a 26,7 g•vaso-1 (estabelecimento); 9,2 a 31,9 g•vaso-1 (rebrotação 1) e 3,5 a 29,0 g•vaso-1
(rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Para cada 1 mg
N•dm-3 de solo, observou-se incrementos de 0,0184; 0,03784 e 0,04255 g MSFV•vaso-1 para
estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2, respectivamente (Tabela 10). Os incrementos
superiores verificados para estas variáveis com o passar dos ciclos pode ser justificado pelo
aumento da densidade populacional de perfilhos observado para os crescimentos em
rebrotações, pelo fato do corte intenso, com exposição das gemas basilares ao ambiente
luminoso ter favorecido a emissão de novos perfilhos.
Tabela 10 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre os componentes da
biomassa do dossel em capim-massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento,
Equações
0
150
300
450
600
X
Massa seca de forragem verde (MSFV, g• vaso-1)
Ae
Ad
Estab
15,7
18,2
21,1 Ac
24,6 Bb
26,3 Ca
21,17
ŷ = 15,65 + 0,0184**x;R2 = 0,92
Be
Bd
Ac
Ab
Aa
Reb1
8,2
15,9
20,7
26,7
31,3
20,6
ŷ = 9,20 + 0,03784**x; R2 = 0,98
Ce
Cd
Bc
Cb
Ba
Reb2
3,7
9,7
16,0
23,0
28,9
16,3
ŷ = 3,53 + 0,04255**x; R2 = 0,99
X
9,2
14,6
19,3
24,7
28,8
Massa seca de lâmina foliar verde (MSLV, g• vaso-1)
Ad
Ac
Estab
14,8
17,0
19,6 Ab
22,5 Ba
23,6 Ca
19,5
ŷ = 14,90 + 0,0154**x; R2 = 0,92
Be
Bd
Ac
Ab
Aa
Reb1
8,1
15,6
20,3
25,8
29,6
19,9
ŷ = 9,24 + 0,03544**x; R2 = 0,97
Ce
Cd
Bc
Bb
Ba
Reb2
3,6
9,7
16,0
22,0
27,6
16,0
ŷ = 3,73 + 0,0402**x; R2 = 0,99
X
8,9
14,1
18,6
23,5
26,9
Massa seca de forragem morta (MSFM, g• vaso-1)
Ab
Ab
Estab
1,05
1,03
1,23 Ab
1,61 Aa
1,63 Aa
1,31
ŷ = 0,972 + 0,00116**x; R2 = 0,74
Reb1
0,07 Ba
0,22 Ba
0,33 Ba
0,31 Ca
0,11 Ca
0,21
Y = 0,208 ± 0,294
ŷ = 0,0376 + 0,00129**x; R2 = 0,46
Reb2
0,04 Bc
0,18 Bc
0,28 Bc
1,04 Ba
0,53 Bb
0,42
X
0,39
0,48
0,62
0,99
0,77
Massa seca de colmo verde (MSCV, g•vaso-1)
Estab
0,82
1,27
1,47
2,08
2,68
1,66 A
Reb1
0,11
0,35
0,44
0,83
1,69
0,69 B
ŷ = 0,1575 + 0,0026**x; R2 = 0,43
Reb2
0,01
0,02
0,03
0,95
1,31
0,46 C
X
0,31 d
0,55 cd
0,65 c
1,29 b
1,89 a
Ciclos
Verificou-se que a MSLV variou de 14,9 a 24,1 g•vaso-1 (estabelecimento), 9,2 a
30,5 g•vaso -1 (rebrotação 1) e 3,7 a 27,9 g•vaso -1 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg
N•dm-³ de solo, respectivamente, com um incremento de 61,7% (estabelecimento); 231,5%
(rebrotação 1) e 654,1% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação às
plantas não supridas com nitrogênio (Tabela 10). O aumento em biomassa de folha
118
proporcionado pela adubação nitrogenada em plantas de capim-massai pode ser justificado em
parte pelo comportamento da taxa de alongamento foliar (TAlF), que apresentou-se superior
com elevação nas doses de nitrogênio (Tabela 7, capítulo IV), visto que TAlF se relaciona
positivamente com o vigor de rebrotação e o acúmulo de MSLV (VILELA et al., 1978). Podese destacar que os incrementos de MSFV e MSLV podem ser atribuídos à densidade
populacional de perfilhos (DPP), que respondeu crescentemente as doses de nitrogênio,
juntamente com o rendimento por perfilho. Tal comportamento é demonstrado pela alta
correlação (P<0,05) constatada entre a DPP e a produção de MSFV e MSLV, respectivamente
(r = 0,76 e r = 0,80).
A resposta do capim-massai às doses de nitrogênio demonstra claramente que o
suprimento desse nutriente proveniente do solo não satisfaz o requerimento para o
crescimento máximo das gramíneas forrageiras de alto potencial produtivo, as quais
apresentam grande demanda por esse elemento (SIMPSON e STOBBS, 1981). É relevante
ressaltar que para a obtenção de elevadas produções de biomassa de forragem, além da
adubação nitrogenada, é necessário a manutenção de níveis adequados de fósforo, potássio,
enxofre e os demais nutrientes, os quais influenciam na capacidade de resposta das plantas
forrageiras submetidas a elevadas doses de nitrogênio. No presente estudo, com base no
resultado da análise do solo, procurou-se atender as exigências nutricionais das plantas de
capim-massai.
Para massa seca de forragem morta (MSFM) constatou-se interação (P<0,05)
entre os fatores, com essa variável sendo aumentada (P<0,05) nas doses crescentes de
nitrogênio no estabelecimento e rebrotação 2 e diminuída (P<0,05) do estabelecimento para as
rebrotações, porém, não diferindo (P>0,05) entre as rebrotações 1 e 2 (Tabela 10) para as
plantas supridas com as menores doses de nitrogênio (0; 150 e 300 mg de N•dm-3 de solo). O
maior valor de MSFM no estabelecimento é resultado do período de crescimento mais
prolongado (43 dias) na fase de estabelecimento da forrageira, quando comparado ao período
de descanso de 28 dias adotados nos dois ciclos de rebrotação.
A massa seca de forragem morta variou de 0,97 a 1,67 g•vaso-1 (estabelecimento)
e de 0,038 a 0,81 g•vaso-1 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente, não tendo efeito (P>0,05) para essa variável durante a rebrotação 1, com
média de 0,208 g MSFM•vaso-1, possivelmente por trata-se do primeiro crescimento em
rebrotação, não tendo se pronunciado ainda o efeito cumulativo de material morto durante
esse ciclo de crescimento (Tabela 10). O padrão de resposta da MSFM no estabelecimento
119
deveu-se ao efeito combinado das doses de nitrogênio x ciclo de crescimento prolongado no
estabelecimento (43 dias de descanso). Na rebrotação 2 tal incremento em MSFM nas maiores
doses provavelmente resultou do efeito cumulativo de material morto com os ciclos
sucessivos, visto que, ao longo dos ciclos de rebrotação o acúmulo de material morto nos
estratos inferiores contribuem para uma maior MSFM.
A massa seca de colmo verde (MSCV) foi influenciada (P<0,05) tanto pela
adubação nitrogenada quanto pelos ciclos de crescimento, porém não houve interação
(P>0,05) entre os fatores. Constatou-se resposta linear crescente (P<0,05) para essa variável,
com valores estimados em 0,158 e 1,72 g•vaso-1 para 0,0 e 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente, e apresentando valor superior (1,66 g•vaso-1) durante o estabelecimento
(Tabela 10). O valor superior constatado para essa variável no estabelecimento pode ser
atribuído ao prolongado período de descanso (43 dias).
Apesar de responder em incrementos na produção de forragem, aumento na
MSCV reflete em efeitos negativos na qualidade da forragem produzida e no seu
aproveitamento pelos animais em pastejo (SILVA et al., 2007a), devido à redução do
consumo voluntário de matéria seca pelo animal (CÂNDIDO, et al., 2006), em decorrência do
espessamento da parede celular vegetal secundária, com o acúmulo de lignina e de
carboidratos estruturais menos digestíveis (WILSON e KENNEDY, 1996).
O ângulo médio das hastes foi influenciado (P<0,05) tanto pela adubação
nitrogenada quanto pelos ciclos de crescimento, apresentando interação (P<0,05) entre os
fatores. Constatou-se aumento dos valores (P<0,05) para essa variável do estabelecimento
para as rebrotações, justificado pelo crescimento mais vertical das plantas durante o período
de rebrotação (Tabela 11). A variável estudada não foi influenciada (P>0,05) pelas doses
crescentes de nitrogênio no estabelecimento, com média de 35,0 graus, porém, com valores
brutos apresentando tendência linear decrescente. Constatou-se resposta linear decrescente
(P<0,05) para essa característica durante as rebrotações, com valores estimados de 57,83 a
39,12 graus (rebrotação 1) e 59,93 a 35,91 graus (rebrotação 2) para 0 e 600 mg N•dm-3 de
solo, respectivamente, (Tabela 11). Infere-se que tal comportamento pode ter sido decorrente
ao maior aporte de nitrogênio elevando o perfilhamento e, consequentemente levando à maior
competição pelos recursos do meio, em especial a luz, devido à diminuição da relação V/Ve
(DEREGIBUS et al., 1985), levando ao crescimento decumbente como mecanismo de escape
para manter o meristema apical mais distante da altura de corte (plasticidade fenotípica).
120
Tabela 11 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre os componentes da
biomassa do dossel em capim-massai durante três ciclos de crescimento (estabelecimento,
Ciclo
s
0
Estab
Reb1
37,6 Ba
61,6 Aa
Reb2
65,3 Aa
X
54,8
Equações
150
300
450
600
X
Ângulo médio das hastes (graus)
Y = 35,04 ± 2,25
37,4 Ba 33,5 Ba
33,4 Ba 33,3 Ba
35,0
Ab
Abc
Abc
AB
ŷ
=
57,83
- 0,03119**x;R2 = 0,43
49,3
47,2
43,1
41,3 c 48,5
ŷ = 59,93 - 0,04004**x;R2 = 0,59
49,6 Ab 43,5 Ab 42,2 Ab 41,0 Ab
49,0
45,4
41,4
39,6
38,5
Densidade total de forragem (g•vaso-1•cm-1)
Estab 0,66 Ac 0,72 Ac 0,98 Ab 1,16 Ba 1,20 Ca 0,95
ŷ = 0,643 + 0,001013**x; R2 = 0,75
Be
Ad
Ac
Ab
Aa
Reb1 0,36
0,81
1,11
1,53
1,89
1,14
ŷ = 0,383 + 0,002524**x; R2 = 0,94
Ce
Bd
Bc
Bb
Ba
Reb2 0,15
0,41
0,77
1,16
1,54
0,81
ŷ = 0,10084 + 0,002357**x; R2 = 0,96
X
0,39
0,65
0,96
1,29
1,55
Relação lâmina foliar/colmo (LF/C)
Reb2 0,47 d
0,84 c 0, 94 bc 1,05 ab
1,21 a 0,90
ŷ = 0,568 + 0,001117**x; R2 = 0,82
Verificou-se interação (P<0,05) entre os fatores para densidade total de forragem,
com a mesma respondendo de forma crescente (P<0,05) ao incremento da adubação
nitrogenada nos três ciclos de crescimento, com valores estimados de 0,643 a 1,25 g
MS• vaso-1•cm-1 (estabelecimento), 0,383 a 1,90 g MS•vaso -1•cm-1 (rebrotação 1) e 0,101 a
1,52 g MS•vaso -1•cm-1 (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente, com um incremento de 94,4% (estabelecimento); 396,1% (rebrotação 1) e
1405,0% (rebrotação 2) para a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação à ausência de
adubação nitrogenada (Tabela 11), explicada pela manutenção de elevada população de
perfilhos vivos no vaso, levando a uma arquitetura mais compacta do dossel. Esta variável foi
diminuída (P<0,05) do estabelecimento para as rebrotações 1 e 2, nas plantas em ausência de
nitrogênio, porém, nas maiores doses de nitrogênio (450 e 600 mg de N•dm-³ de solo)
constatou-se (P<0,05) incremento do estabelecimento para a rebrotação 1, justificado pela
diminuição na altura do dossel do estabelecimento para a rebrotação 1 verificado no presente
ensaio, resultando em uma pastagem mais compacta e densa (Tabela 11).
A densidade de forragem elevou-se pelo aumento de perfilhos, provavelmente
pelo seu maior tamanho e pela inclinação desses perfilhos, conferindo menor altura para a
mesma massa de forragem. A adubação nitrogenada é uma estratégia que permite aumentar a
densidade de forragem e, sobretudo, a produção de folhas no perfil da dossel, pois o
121
nitrogênio tem efeito significativo sobre a taxa de aparecimento e alongamento de folhas nas
gramíneas (MAZZANTI et al., 1994).
A relação lâmina foliar/colmo (LF/C) estudada somente durante o crescimento em
rebrotação 2 respondeu crescentemente (P<0,05) aos incrementos nas doses de nitrogênio,
com valores estimados em 0,057 e 1,24 para 0,0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente
(Tabela 11). Pode-se, portanto, inferir que o alongamento de hastes da forrageira estudada e
seu conseqüente incremento de massa seca não foram tão consistentes para comprometer a
relação LF/C, pois a produção de lâmina foliar também apresentou comportamento crescente
à medida que a adubação nitrogenada foi aumentada, em maior proporção que à de colmo.
Assim, a adubação nitrogenada proporcionou efeitos mais consistentes na produção de
biomassa foliar que na massa de colmo.
Vale
salientar
que
diminuição
da
relação
lâmina
foliar/colmo
e,
conseqüentemente, a diminuição relativa da oferta de folhas e da forma como é
disponibilizada ao animal afetam o consumo, uma vez que a qualidade das lâminas foliares é
superior à dos colmos e que as lâminas são constituídas de tecidos de mais fácil fragmentação
e digestão (AKIN, 1989), porém, no presente ensaio tal fato não ocorreu, visto que a adubação
nitrogenada nas maiores doses proporcionou efeitos positivos na relação LF/C, com os
valores verificados estando acima do limite crítico de 1,0 (PINTO et al., 1994) recomendado
para esta variável, demonstrando a relevância do nitrogênio para o incremento em biomassa
foliar no dossel de capim-massai.
As variáveis lâmina de água aplicada (LAM) e eficiência de uso água (EUA)
revelaram interação (P<0,05) entre os fatores estudados, apresentando resposta linear
crescente (P<0,05) em ambas às rebrotações com o aumento das doses nitrogênio (Tabela 12).
A lâmina de água aplicada foi diminuída (P<0,05) da rebrotação 1 para a rebrotação 2 quando
comparou-se os ciclos de crescimento, possivelmente pela diminuição na biomassa aérea,
especialmente de MSLV (Tabela 10), reduzindo assim, a demanda hídrica na rebrotação 2 em
resposta a uma menor área foliar, respondendo em menor perda de água por transpiração. A
eficiência de uso água foi superior (P<0,05) no crescimento em rebrotação 2 para as plantas
supridas com as maiores doses de nitrogênio (450 e 600 mg N•dm-3 de solo), justificado pela
menor demanda hídrica neste ciclo de crescimento (rebrotação 2) e aumento de massa
radicular (Tabela 13, capítulo VI) nas maiores doses de adubo nitrogenado.
A lâmina de água aplicada (LAM) variou de 225,19 a 445,87 mm•ciclo-1
(rebrotação 1) e de 183,62 a 375,86 mm•ciclo-1 (rebrotação 2) e a eficiência de uso da água
122
(EUA) de 0,0438 a 0,0749 g MS•mm-1 aplicado (rebrotação 1) e de 0,0245 a 0,0845 g
MS•mm-1 aplicado (rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente. Com a dose de 600 mg N•dm-3 de solo, a LAM foi aumentada em 98,0 e
104,7%, nas rebrotações 1 e 2, respectivamente, em relação ao tratamento que não recebeu
adubação nitrogenada (Tabela 12).
O aumento na lâmina aplicada com a elevação dos níveis de nitrogênio pode ser
justificado pelo o efeito desse nutriente sobre a produção de biomassa aérea, principalmente a
MSLV (Tabela 10), resultando em uma maior área de folha, com maior superfície e maior
taxa de transpiração foliar, potencializando o consumo de água da comunidade vegetal e
consequentemente demandando maior suprimento hídrico (BONFIM-SILVA et al., 2007)
para um adequado funcionamento fisiológico da forrageira.
Tabela 12 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre lâmina aplicada,
eficiência de uso água e eficiência de uso do nitrogênio em capim-massai
Ciclos
Reb1
Reb2
X
Reb1
Reb2
X
0
Equações
300
450
600
X
Lâmina de irrigação (LAM, mm•ciclo-1)
Ac
Ab
ŷ = 225,19 + 0,3678**x; R2 = 0,93
278,2
356,2
414,0 Aa 418,6 Aa 335,5
241,9 Bd 291,5 Bc 334,8 Bb 362,2 Ba 279,7
ŷ = 183,62 + 0,3204**x; R2 = 0,96
260,1
323,9
374,4
390,4
150
210,6 Ad
168,3 Be
189,5
0,040 Ad 0,058 Ac
0,022 Be 0,041 Bd
0,485
0,779
Eficiência de uso da água (EUA, g MS•mm-1)
0,059 Ac 0,065 Bb 0,075 Ba 0,059
ŷ = 0,0438 + 0,00005187**x; R2 = 0,84
0,056 Ac 0,072 Ab 0,081 Aa 0,054
ŷ = 0,02448 + 0,00010**x; R2 = 0,96
0,905
1,065
1,237
Eficiência de utilização do nitrogênio (EUN, g MS vaso•g-1 N aplicado)
Estab
20,03 Ca 24,30 Ba 27,49 Ba 24,28 Ba 24,53
у = 24,53 ± 5,56
ŷ = 67,29 - 0,029267**x; R2 = 0,69
Reb1
67,92 Ab 55,38 Aa 53,92 Aa 49,98 Aa 56,80
Ŷ = 39,09 + 0,0827*x - 0,00009189*x2;
Reb2
53,84 Ba 54,58 Aa 58,73 Aa 55,95 Aa 55,77
R2 = 0,43
X
47,93
44,75
46,71
43,40
Apesar de a lâmina aplicada ter respondido crescentemente às doses de nitrogênio,
tais incrementos aconteceram de forma balanceada com o aumento em biomassa aérea, de
forma a não comprometer a EUA, pois a produção de MSFV também apresentou
comportamento crescente e em proporções superiores (Tabela 10), quando comparado a
elevação na LAM à medida que a adubação nitrogenada foi aumentada, justificando o
comportamento para EUA no presente ensaio e mostrando a relevância de se considerar todos
123
os fatores (lâmina aplicada, dose de adubo, espécie forrageira, entre outros) envolvidos no
sistema, para que haja uma sincronia no processo, com respostas positivas em função do
manejo adotado para a produção de forragem em plantas de alto potencial produtivo.
A eficiência de utilização do nitrogênio (EUN) foi influenciada (P<0,05) tanto
pela adubação nitrogenada quanto pelos ciclos de crescimento, apresentando interação
(P<0,05) entre os fatores (Tabela 12). Constatou-se resposta linear decrescente (P<0,05) na
rebrotações 1 e quadrática (rebrotações 2), não havendo efeito (P>0,05) do nitrogênio no
estabelecimento, com média de 24,5 g MS vaso•g-1 N aplicado. As rebrotações apresentaram
valores superiores para esta variável e não diferiram (P>0,05) entre ambas (rebrotações 1 e 2)
para as plantas supridas com as maiores doses (300; 450 e 600 mg de N•dm-3 de solo) de
nitrogênio (Tabela 12).
Na rebrotação 1 observou-se valores estimados de 62,9 e 49,7 g MS vaso•g-1 N
aplicado para a dose 150 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente, com uma redução de
20,9% na dose de 600 mg N•dm-3 de solo, em relação ao tratamento suprido com 150 mg
N•dm-3 de solo. Na rebrotação 2, a máxima EUN (58,5 g MS vaso•g-1 N aplicado) foi
alcançada na dose de 450 mg N•dm-3 de solo (Tabela 12). A ausência de efeito da adubação
nitrogenada sobre a EUN no estabelecimento da forrageira provavelmente deveu-se à
homogeneidade do substrato (solo) utilizado, ou seja, no que diz respeito ao semelhante teor
de matéria orgânica do solo, promovendo aporte desse nutriente em quantidade adequado ao
bom desenvolvimento vegetal, no crescimento de estabelecimento, levando a uma
uniformização no estande do capim-massai em todos os tratamentos avaliados e consequente
ausência de diferença sobre EUN.
A redução na eficiência de utilização do nitrogênio com o aumento das doses
aplicadas na rebrotação 1 provavelmente deveu-se ao menor aproveitamento pelas plantas, ao
desequilíbrio nutricional em altas doses (DOUGHERTY e RHYKERD, 1985) e as maiores
perdas por volatilização. Vale salientar que a EUN pode apresentar variação em função do
parcelamento da adubação, da fonte de adubo utilizada, teor de matéria orgânica do solo,
condições climáticas e ao estande de plantas na pastagem.
124
6.4 CONCLUSÕES
Os ciclos de crescimento modificam a estrutura do dossel no capim-massai e a
adubação nitrogenada exerce respostas positivas para maioria dos componentes da biomassa
do dossel até a dose de 600 mg de N•dm-3 de solo. As variáveis lâmina de irrigação e
eficiência de uso da água são favorecidas até a última dose de nitrogênio.
125
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128
7 CAPÍTULO VI: COMPONENTES ESTRUTURAIS DO RESÍDUO PÓS-CORTE EM
CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE NITROGÊNIO
RESUMO
Objetivou-se avaliar os componentes da biomassa do resíduo pós-corte em capimmassai submetido a cinco doses de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo)
num delineamento inteiramente casualizado, com cinco repetições (vasos) em casa de
vegetação. Avaliaram-se a altura residual, a densidade populacional de perfilhos (DPP), a
massa seca de forragem total residual (MSFTr), de forragem verde residual (MSFVr), de
forragem morta (MSFM), de lâmina foliar verde residual (MSLVr), de colmo verde residual
(MSCVr), relação lâmina foliar/colmo (LF/C), a massa seca radicular (MS radicular) e a
relação parte aérea/raiz. Observou-se efeito quadrático dos níveis de adubação nitrogenada
sobre a altura residual. As variáveis MSFTr, MSFVr e MSCVr responderam positivamente,
enquanto a MSLVr revelou comportamento quadrático com os níveis de N. Constatou-se
valores estimados de 13,35 e 39,73 g MS/vaso para MSFTr, de 9,71 e 24,69 g MS/vaso para
MSFVr e de 3,65 e 15,07 g MS/vaso para MSFMr nas doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo,
respectivamente. A MS radicular respondeu positivamente às doses de N. A adubação
nitrogenada proporcionou resultados positivos sobre as características estruturais do resíduo
pós-corte do capim-massai.
Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Massa seca de lâmina foliar residual. Massa seca
radicular.
AFTER CUT STRUCTURAL COMPONENTS OF MASSAI GRASS UNDER FIVE
NITROGEN FERTILIZATION LEVELS
ABSTRACT
After cut residue of Massai grass under five nitrogen fertilization levels were
evaluated. A completely randomized design with five nitrogen levels (0; 150; 300; 450 e 600
mg N•dm-3 of soil) and five replicates (plots) in greenhouse was used. It was evaluated the
residual canopy height (RCH), the tiller population density (TPD), the total residual forage
dry mass (TFDM), the residual green forage dry mass (GFDM), the senescent forage dry mass
(SFDM), the residual green leaf dry mass (GLDM), the residual green culm dry mass
(GCDM), leaf/culm ratio (L/C), root dry mass (RDM) and above ground/root ratio (A/R).
There was square effect of nitrogen fertilization on RCH. There were crescent and linear
effect of nitrogen fertilization on TFDM, GFDM and GCDM. There was square effect of
nitrogen fertilization on GLDM. The values were estimated in 13.35 and 39.73 g DM/plot to
TFDM; 9.71 and 24.69 g DM/plot to GFDM and 3.65 and 15.07 g DM/plot to SFDM on 0
and 600 mg N•dm-3 of soil, respectively. The RDM presented positively response to the N
levels. It was concluded that the nitrogen fertilizing brought benefits for all structural
characteristics after cut of Massai grass.
Key Words: Nitrogen fertilization. Residual green leaf blade dry mass. Root dry mass.
129
7.1 INTRODUÇÃO
A adubação nitrogenada constitui prática de manejo relevante quando se deseja
aumentar a produtividade das pastagens (FAGUNDES et al., 2006; DURU e DUCROCQ,
2000), em função da resposta crescente proporcionado pela mesma sobre a produção de massa
seca das plantas forrageiras (MAGALHÃES et al., 2006), porém, deve-se levar em
consideração outros aspectos do manejo, como o uso de uma forrageira com alta capacidade
de produção, estabelecimento da pastagem em solo de boa fertilidade e fracionamento das
doses de adubo nitrogenado. Além dos aspectos mencionados, deve-se atentar para um
monitoramento rigoroso da condição residual pastagem, visto que a persistência e vigor da
rebrotação nos ciclos posteriores dependerão da participação do componente folha na massa
de forragem remanescente (REZENDE et al., 2008) e das reservas armazenadas nas demais
partes do vegetal (base do colmo e raízes).
A estrutura residual da pastagem exerce fundamental relevância na capacidade das
gramíneas forrageiras persistirem dentro de um sistema de desfolhações freqüentes (BRISKE,
1996), que dependendo da intensidade do corte ou pastejo, haverá alterações na estrutura do
dossel (plasticidade fenotípica) ao longo de seu desenvolvimento, conforme o manejo
adotado. A massa seca de lâmina foliar verde e o índice de área foliar residual têm papel
fundamental na rebrotação do pasto, pois a área foliar verde remanescente após o pastejo é
diretamente proporcional à taxa de fotossíntese líquida do dossel (GOMIDE et al., 2002).
Além disso, quanto maior for a proporção de lâminas foliares remanescentes, menor é a
necessidade da planta em mobilizar suas reservas orgânicas para retomar seu crescimento.
Outro componente relevante é a altura residual, visto que a mesma pode influenciar o
acúmulo e a composição morfológica da forragem produzida (PENA et al., 2009). Através da
altura de corte preconizada, pode-se controlar o alongamento de colmos, fração indesejável e
de composição bromatológica inferior àquela de lâminas foliares, apresentando baixo valor
nutritivo (DIFANTE, 2009), porém, deverá ser feito dentro dos limites de tolerância da planta
à desfolhação, de forma a não comprometer a persistência do pasto.
O suprimento de nutrientes em especial do nitrogênio após o corte ou pastejo
assume relevante papel para a rápida recuperação das plantas sob desfolhações freqüentes,
permitindo uma rebrotação com elevada taxa de alongamento de folhas e aparecimento de
130
novos perfilhos (MARTUSCELLO et al., 2006), fatores diretamente relacionados à produção
de massa seca da planta forrageira.
Uma boa condição residual da pastagem, propiciado pela adubação nitrogenada
refletirá no aumento em biomassa total (GARCEZ NETO et al., 2002), o que propiciará em
maior cobertura de solo, conferindo provavelmente maior retenção de água e permitindo
resposta positiva no crescimento das plantas. Dessa forma, danos como compactação e
aumento na densidade do solo, redução na biomassa radicular e perdas da água superficial,
que consequentemente, irá diminuir a biomassa de forragem produzida e acelerar o processo
de degradação das pastagens (MORAES, 1991), poderão ser minimizados por um manejo que
proporcione condição residual adequada, refletindo em boa cobertura do solo e perenidade da
pastagem.
Diante do exposto, este estudo foi conduzido com o objetivo de avaliar os
componentes estruturais do resíduo pós-corte em Panicum maximum x Panicum infestum cv.
Massai adubado com cinco doses de nitrogênio.
respectivamente.
131
450 e 600 mg N•dm-3 de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano -1 segundo
um delineamento inteiramente casualizado com cinco repetições, totalizando 25 unidades
experimentais.
132
133
7.2.4 Avaliação das características estruturais do resíduo pós-corte
Ao final do último ciclo de avaliação (rebrotação 2), logo posteriormente ao corte,
registrou-se a altura do resíduo pós-corte e todo o material residual pós-corte de cada unidade
experimental (vaso) foi colhido e levado ao laboratório para separação dos componentes:
folha, pseudocolmo (colmo + bainha) e material morto. Após a separação de tais
componentes, as amostras foram encaminhadas para estufa de ventilação forçada (55°C até
peso constante), para posterior determinação da massa seca de forragem total residual
(MSFTr, g•vaso-1), de forragem verde residual (MSFVr, g•vaso-1), de forragem morta residual
(MSFMr, g•vaso -1), de lâmina foliar verde residual (MSLVr, g•vaso -1), de colmo verde
residual (MSCVr, g•vaso -1), relação lâmina foliar/colmo residual (LF/C) e densidade
populacional de perfilhos (DPP, perfilhos•vaso-1). As raízes foram retiradas dos vasos,
lavadas com água sob pressão em peneiras e encaminhadas ao Laboratório de Nutrição
Animal do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal do Ceará, para pré-secagem a
55 ºC até peso constante, de modo a se calcular a produção de massa seca radicular (MS
radicular, g•vaso -1).
Os dados foram submetidos à análise de variância e análise de regressão. A
escolha dos modelos baseou-se na significância dos coeficientes linear e quadrático, por meio
do teste “t”, de Student (P<0,05) e no coeficiente de determinação. Como ferramenta de
auxílio às análises estatísticas, adotou-se o procedimento GLM, do programa estatístico SAS
(SAS INSTITUTE, 2003).
134
Constatou-se resposta quadrática (P<0,05) na altura residual em função das doses
de nitrogênio, alcançando ponto de mínimo (8,86 cm) na dose de 460 mg N•dm-3 de solo
(Tabela 13). Apesar disso, as diferenças para os valores brutos não foram tão acentuadas (8,9
a 10,0 cm), devido ao fato do padrão de corte preconizado para todas as parcelas ter sido
referenciado no comprimento horizontal do pseudocolmo, ou seja, todas as plantas dos vasos
foram cortadas deixando um resíduo de 10 cm de comprimento de colmo.
A altura do resíduo pós-pastejo exerce um importante efeito sobre o vigor da
rebrotação, visto que uma altura residual elevada apesar de favorecer o crescimento da planta
sem mobilizar as reservas orgânicas, pode elevar o alongamento das hastes, com a
concomitante elevação do meristema apical e decapitação através do corte e/ou pastejo.
Ademais, a altura de corte pode influenciar o acúmulo e a composição morfológica da
forragem produzida (PENA et al., 2009), podendo ser usada para controlar o alongamento de
hastes, fração indesejável e de composição bromatológica inferior àquela de lâminas foliares
(BUENO, 2003). Portanto, a manutenção da altura residual adequada propicia efeitos
positivos sobre o perfilhamento, levando à persistência do pasto.
A densidade populacional de perfilhos (DPP) apresentou efeito linear crescente
(P<0,05) ao aumento nas doses de nitrogênio, com estimativa de 102 e 156 perfilhos•vaso-1
nas doses 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 13). A dose de 600 mg N•dm-3
de solo proporcionou incremento de 52,9% na DPP em relação ao tratamento com ausência de
nitrogênio. Esse incremento do número de perfilhos por vaso na maior dose de adubação
nitrogenada ocorreu devido à ativação de tecidos meristemáticos, especialmente das gemas
axilares na base do dossel, que agindo sinergicamente com a intensidade luminosa, elevou a
relação vermelho/vermelho distante no interior do dossel, favorecendo o aumento da DPP
(WAN e SOSEBEE, 1998). O perfilhamento é uma característica estrutural determinante da
plasticidade fenotípica nas plantas forrageiras, influenciada por combinações de fatores
nutricionais, ambientais e de manejo sobre as características morfogênicas (GARCEZ NETO
et al., 2002).
A massa seca de forragem total residual (MSFTr), de forragem verde residual
(MSFVr) e de forragem morta residual (MSFMr) responderam de forma linear positiva
(P<0,05) às doses de nitrogênio (Tabela 13), com valores estimados de 13,35 e 39,73 g
135
MS•vaso -1 para MSFTr, de 9,71 e 24,69 g MS•vaso -1 para MSFVr e de 3,65 e 15,07 g
MS•vaso -1 para MSFMr nas doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente. Os
incrementos em biomassa foram de 197,6%, 154,3% e 312,9% para MSFTr, MSFVr e
MSFMr, respectivamente, quando comparados o controle (ausência de nitrogênio) com a
maior dose de adubação nitrogenada (600 mg N•dm-3 de solo). Tal resposta em aumento de
biomassa se explica pelo fato da adubação nitrogenada acelerar o crescimento (SANTOS
JÚNIOR et al., 2004), o perfilhamento, a produção de folhas e, consequentemente, o aumento
da massa seca na parte aérea (MARTUSCELLO et al., 2006), justificando o incremento na
biomassa residual do capim-massai.
Tabela 13 - Características estruturais do resíduo pós-corte de Panicum maximum x Panicum
infestum cv. Massai submetido a diferentes das doses de adubação nitrogenada
Variável
0
150
Tratamentos
300
450
600
-3
CV
(%)
Equações
mg N•dm de solo
ŷ = 9,92 - 0,0046**x + 0,000005*x2;
R2 = 0,49
ŷ = 102,48 + 0,0891**x;
99
119
129
148
151
5,5
R2 = 0,86
ŷ = 13,35 + 0,04397**x;
12,6
19,4
28,5
34,1
38,2
7,0
R2 = 0,95
ŷ = 9,71 + 0,02496**x;
8,9
13,0
19,0
21,8
23,2
10,9
R2 = 0,87
ŷ = 3,65 + 0,01904**x;
3,7
6,4
9,4
12,3
15,0
10,1
R2 = 0,95
ŷ = 1,08+ 0,0048*x - 0,0000069*x2;
1,1
1,5
2,1
1,8
1,5
39,7
R2 = 0,21
ŷ = 8,31 + 0,0243x;
7,8
11,5
16,9
20,0
21,8
9,1
R2 = 0,92
ŷ = 0,148 - 0,00016**x;
LF/C
0,14
0,12
0,12
0,08
0,04
49,0
R2 = 0,36
ŷ = 1,34 + 0,002192**x;
PA/R
1,33
1,65
2,04
2,38
2,61
24,6
R2 = 0,93
MS raiz
ŷ = 13,65 + 0,0228**x;
12,22
17,79
22,00
24,44
26,00
25,2
R2 = 0,91
(g• vaso-1)
Altura do resíduo pós-corte (Altura), massa seca de forragem total residual (MSFTr), de forragem verde residual
(MSFVr), de forragem morta residual (MSFMr), de lâmina foliar verde residual (MSLVr), de colmo verde
residual (MSCVr), relação lâmina foliar/colmo (LF/C), densidade populacional de perfilhos (DPP), Razão parte
aérea/raiz (PA/R) e Massa seca radicular (MS raiz); ŷ = valores estimados a partir da equação de regressão para
cada variável analisada; significativo ao nível de 1% (**) e 5% (*).
Altura
(cm)
DPP
(perf• vaso-1)
MSFTr
(g• vaso-1)
MSFVr
(g• vaso-1)
MSFMr
(g• vaso-1)
MSLVr
(g• vaso-1)
MSCVr
(g• vaso-1)
10,0
9,3
8,9
9,1
8,9
4,7
136
Pode-se inferir que o principal responsável pela elevação da MSFTr e MSFVr nas
maiores doses de nitrogênio foi o aumento do número de perfilhos, visto que esta variável
respondeu crescentemente ao incremento na adubação nitrogenada e a DPP apresentou alta
correlação com a MSFTr e MSFVr (r = 0,95 e r = 0,93, respectivamente). A superioridade na
MSFMr com a elevação das doses de nitrogênio possivelmente deveu-se ao efeito do
nitrogênio sobre os processos fisiológicos na planta, pois apesar de não ter havido efeito sobre
a taxa de senescência foliar (Tabela 7, capítulo IV), houve morte de perfilhos em função da
decapitação do meristema apical com os sucessivos ciclos, levando ao acúmulo de material
morto e proporcionando maior incremento na MSFMr.
A massa seca de lâmina foliar verde residual (MSLVr) revelou resposta quadrática
(P<0,05) com o aumento nas doses de nitrogênio (Tabela 13), com valores estimados em 1,08
e 1,48 g MS•vaso -1 para as doses de 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, com ponto de máximo de
2,75 g MS•vaso -1 com 347,8 mg N•dm-³ de solo, que associado ao hábito de crescimento
decumbente, elevou o coeficiente de extinção luminosa no interior do dossel, com a
consequente alteração na composição morfológica da planta. Ademais, a resposta decumbente
pode ter sido um mecanismo de escape da planta, mantendo o meristema apical mais distante
da altura de corte (POMPEU et al., 2009), especialmente nas maiores doses de nitrogênio, que
podem ter intensificado o desenvolvimento do colmo e consequentemente ter elevado o
meristema apical. A MSLVr tem um papel fundamental na rebrotação do pasto, pois a área
foliar verde remanescente após o pastejo é diretamente proporcional à taxa de fotossíntese
líquida do pasto (GOMIDE et al., 2002), e quanto maior seu valor, menor será a mobilização
de reservas orgânicas pelo meristema apical para a reposição de folhas (RODRIGUES;
RODRIGUES, 1987).
A maior produção de MSLVr nas plantas recebendo as maiores doses de
nitrogênio, provavelmente irá refletir em IAF residual superior ao IAF residual das plantas
com ausência e supridas pelas menores doses de nitrogênio, resultando em uma melhor
condição de rebrotação para as plantas com maior aporte desse nutriente. Dessa forma,
diminuindo o período de participação das reservas do colmo para formação de novas folhas e
restaurando mais rapidamente os teores de carboidratos totais não-estruturais.
Vale ressaltar, que a gramínea em estudo apresentou taxa de alongamento de
hastes insignificante nas maiores doses de nitrogênio, que associada a uma elevada densidade
populacional de perfilhos contribuiu para uma superioridade no IAF residual, favorecendo a
rebrotação. A quantidade de folhas remanescentes na planta pastejada indica o nível de
137
pressão de pastejo e a supressão da seletividade do pastejo exercida pelo animal, que prefere
folhas ao invés de colmos. Dessa forma, se há poucas folhas remanescentes, pode-se inferir
que a pressão de pastejo foi alta e que, consequentemente, a seletividade foi mínima
(HILLESHEIM e CORSI, 1990).
A massa seca de colmo verde residual (MSCVr) respondeu crescentemente
(P<0,05) com o aumento nas doses de nitrogênio, com valores estimados em 8,31 e 22,89 g
MS•vaso -1 para 0 e 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 13). Para cada 1 mg de
N•dm-3 de solo aplicado houve acréscimos de 0,0243 g MS•vaso -1 sobre a MSCVr, justificado
pelo aumento na densidade populacional de perfilhos nas doses superiores, confirmado pela
alta correlação entre ambas varáveis (r = 0,94).
A relação lâmina foliar residual/colmo (LF/C) decresceu (P<0,05) com o
incremento nas doses de nitrogênio, estimados em 0,15 e 0,05 para 0 e 600 mg N•dm-3 de
solo, respectivamente (Tabela 13). Tal comportamento é justificado em vista que para um
mesmo padrão de corte adotado em todos os tratamentos (aproximadamente 10 cm de
comprimento de colmo), houve maior incremento em biomassa, especialmente de
pseudocolmo nas plantas que receberam maior dose de nitrogênio, diminuindo a quantidade
de folhas remanescentes e causando redução na relação LF/C residual.
As variáveis massa seca radicular (MS raiz) e a razão parte aérea/raiz (PA/R)
estudadas durante a rebrotação 2 apresentaram valores superiores (P<0,05) com a elevação da
adubação nitrogenada, revelando comportamento linear crescente para ambas as variáveis
(Tabela 13). Verificou-se que a MS raiz variou de 13,65 a 27,33 g•vaso -1 e a razão PA/R de
1,34 a 2,66 para as doses de 0 a 600 mg N•dm-³ de solo, respectivamente. A dose de 600 mg
N•dm-3 de solo, proporcionou um incremento de 100,2% na MS raiz e 98,5% na razão PA/R,
em relação ao tratamento com ausência de nitrogênio (Tabela 13).
O aumento na MS de raiz com a elevação das doses de nitrogênio pode ser
justificado pela elevada DPP verificada nas maiores doses, associado a um aumento na
MSFVr e MSLVr, pois de acordo Sarmento et al. (2005) e Sarmento et al. (2008), a menor
massa de raiz em ausência de adubação nitrogenada está relaciona à baixa quantidade de
massa seca de lâminas foliares no pós-pastejo e ao baixo IAF residual das plantas não
adubadas. Cecato et al. (2001), estudando massa de raízes em pastagem de Coastcross-1,
verificaram que a produção de massa seca radicular aumentou à medida que se elevaram os
níveis do resíduo da parte aérea. A resposta na produção de massa seca de raízes do capimmassai, ratifica a relevância de uma planta estar bem suprida de nitrogênio para que possa
138
apresentar um sistema radicular bem desenvolvido e consolidado, pois de acordo com
Whitehead (1990) a deficiência de nitrogênio prejudica o crescimento do sistema radicular.
O incremento apresentado pela massa de raiz e razão parte aérea/raiz, demonstra a
importância da adubação nitrogenada para um balanço positivo entre parte aérea e sistema
radicular para uma resposta satisfatória em produtividade nas forrageiras manejadas
intensivamente. Tal incremento em massa de raiz proporciona uma melhor consolidação do
sistema radicular, com maior capacidade de respostas em termos de absorção de nutrientes
(maior área explorada), resultado de um maior volume de solo ocupado pelas raízes, com
consequentes respostas na biomassa do dossel, o que pode ser observada pela maior biomassa
total produzida (Tabela 14, capítulo VII) nas maiores doses de nitrogênio, constatado no
presente estudo.
7.4 CONCLUSÕES
A adubação nitrogenada proporciona efeitos positivos sobre as características
estruturais do resíduo pós-corte do capim-massai, com a maioria dos componentes analisados
respondendo até a dose de 600 mg de N•dm-3 de solo, com exceção da altura e da massa seca
de lâminas foliares verdes causado por alterações morfológicas no crescimento das plantas no
maior nível de nitrogênio.
139
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142
8
CAPÍTULO VII:
PRODUTIVIDADE E COMPOSIÇÃO QUÍMICOBROMATOLÓGICA EM CAPIM-MASSAI ADUBADO COM CINCO DOSES DE
NITROGÊNIO
RESUMO
Objetivou-se avaliar a produtividade e composição químico-bromatológica do
capim-massai durante o estabelecimento e a rebrotação em casa de vegetação sob cinco doses
de nitrogênio (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3 de solo) num delineamento de parcelas
subdivididas, sendo os as doses de N, as parcelas e os ciclos de corte (estabelecimento,
rebrotação 1 e 2), as subparcelas e cinco repetições (vasos). Avaliaram-se a massa seca de
forragem total (MSFT), os teores de matéria seca (MS), de matéria orgânica (MO), de
proteína bruta (PB), de fibra insolúvel em detergente neutro (FDN), de fibra insolúvel em
detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp), de compostos nitrogenados
insolúveis em detergente neutro (PIDN), de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA) e de
hemicelulose (HEM). A MSFT mostrou-se superior com as maiores doses de nitrogênio (N)
nos três ciclos de crescimento e foi reduzida de forma mais expressiva do estabelecimento
para as rebrotações nas menores doses de N. Os teores de MS e de MO não foram
influenciados pelas doses de N, porém, o teor de MS apresentou maior valor na média das
rebrotações (Reb1-2) em relação ao estabelecimento. O teor de PB foi incrementado e o de
FDNcp, FDA e HCEL reduzidos nas maiores doses de N, com o teor de PB sendo superior no
estabelecimento e o inverso ocorrendo para os teores de FDNcp, FDA e HCEL. O teor de
PIDN apresentou comportamento quadrático com a elevação das doses de N na Reb1-2 e
reduzido do estabelecimento para a rebrotação nas menores doses. A adubação nitrogenada
proporcionou respostas positivas sobre a produtividade e composição químico-bromatológica
do capim-massai.
Palavras-chave: Adubação nitrogenada. Biomassa total. Proteína bruta. Fibra insolúvel em
detergente neutro.
YIELD AND CHEMICAL COMPOSITION OF MASSAI GRASS UNDER FIVE
NITROGEN FERTILIZATION LEVELS
ABSTRACT
To evoluate the yield and chemical composition of massai grass during the
establishmand and regrowth in a greenhouse under five nitrogen fertilization levels this
research was undertaken. A completely randomized with split-plot design of five nitrogen
levels (0; 150; 300; 450 e 600 mg N•dm-3of soil) being the parcels and cycles (estabilishment,
regrowth 1 and 2), the subparcels and five replicates (plots) were adopted. It was evaluated
the total herbage dry mass (THDM), the dry matter (DM), the organic matter (OM), the crude
protein (CP), the neutral detergent fiber (NDF), neutral detergent fiber corrected for ash and
protein (NDFap), insoluble nitrogen in neutral detergent (NDIP), acid detergent fiber (ADF)
and hemicellulose (HCEL). The THDM was superior on the highest nitrogen (N) fertilization
143
level for three cycles of growth and was reduced from estabilishmento to regrowth at lower N
fertilization levels. The DM and OM contents were not affected by N fertlization levels,
however DM content presented highest values in average of the regrowth (Reg 1-2) in relation
to the estabilishment. The CP content was increased and NDFap, ADF and HCEL reduced at
higher N fertilization levels, with the highest CP content in the establishment and the opposite
in the NDFap, ADF and HCEL. The NDIP content presented square effect when was incresed
the N fertilization levels in Reb 1-2 and reduced from establishment to regrowth at lower levels.
The nitrogen fertilization presented positive responses on the yield and chemical composition
of massai grass.
Key Words: Crude protein. Nitrogen fertilization. Neutral detergent fiber. Total biomass.
8.1 INTRODUÇÃO
As pastagens ocupam lugar de destaque na produção de ruminantes no Brasil, no
entanto, a grande parcela dos pecuaristas não atenta para o fator fertilidade do solo, e na
maioria das vezes não praticam nenhum tipo de adubação, o que resulta com o decorrer dos
anos na redução do potencial de desenvolvimento das forrageiras e consequentemente em
decréscimo na qualidade e produtividade das mesmas, podendo alcançar estágio de
degradação se o manejo inadequado persistir. A perenidade e a produtividade das plantas
forrageiras demanda adequada reposição de nutrientes, o que pode ser alcançado através da
adubação de manutenção.
Dentre os nutrientes, o nitrogênio se destaca na produção de biomassa, por
proporcionar maior perfilhamento e produção, melhorando a qualidade da forragem produzida
e aumentando a capacidade de suporte das pastagens. De acordo com Fagundes et al. (2005) o
suprimento de nitrogênio no solo, normalmente, não atende à demanda das gramíneas
forrageiras, porém, no estudo desses autores observaram-se grandes alterações na taxa de
acúmulo de massa seca da forragem do capim-braquiária, ao longo das estações do ano
quando a adubação nitrogenada foi realizada.
O solo, o clima e as doenças segundo Van Soest (1994), infuenciam no
crescimento e na composição das plantas forrageiras e dessa forma, o valor nutritivo e a
qualidade da forragem produzida são consequências dessas condições. No tocante a
fertilidade do solo, as pesquisas têm comprovado os efeitos benéficos da adubação
nitrogenada no crescimento de folhas e perfilhos, na produção biomassa, nos teores de
proteína bruta, fibra em detergente neutro e ácido de gramíneas forrageiras tropicais
144
(HEINEMAMM et al., 2004; QUADROS e BANDINELLI, 2005; SORIA, 2002). Porém,
com o lançamento de novas cultivares, surge a demanda por mais estudos dessa natureza.
Nesse contexto, conduziu-se este trabalho com o objetivo de avaliar a produtividade e
composição químico-bromatológica em capim-massai adubado com cinco doses de nitrogênio
em casa de vegetação.
respectivamente.
450 e 600 mg N•dm-3 de solo) equivalentes a 0; 300; 600; 900 e 1200 kg N•ha-1•ano -1 segundo
o delineamento inteiramente casualizado num arranjo em parcelas subdivididas, sendo as
doses de nitrogênio, as parcelas e os ciclos de crescimento (estabelecimento com 43 dias e
média das rebrotações1-2 com 28 dias), as subparcelas, com cinco repetições, totalizando 25
unidades experimentais.
145
146
147
8.2.4 Avaliação da biomassa total e composição químico-bromatológica
Ao término de cada ciclo (estabelecimento, rebrotação 1 e rebrotação 2),
obedecendo ao período de descanso adotado para a forrageira (43 e 28 dias para o
estabelecimento e rebrotações, respectivamente), todas as plantas de cada unidade
experimental (plantas do vaso) foram colhidas e levadas ao laboratório. As amostras foram
colocadas em estufa de ventilação forçada (55 °C até peso constante), para posterior cálculo
da produção de massa seca de forragem total (MSFT, g•vaso-1).
Nas determinações químico-bromatológicas, trabalhou-se com o crescimento de
estabelecimento e a média das rebrotações (a partir das rebrotações 1 e 2, gerou-se uma
amostra composta, representando o crescimento em rebrotação). Após a pré-secagem, as
amostras foram quantificadas quanto aos teores de matéria seca (MS, %), matéria orgânica
(MO, %), matéria mineral (MM, %), proteína bruta (PB, % na MS), fibra insolúvel em
detergente neutro (FDN, % na MS), fibra insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas
e proteína (FDNcp, % na MS), fibra insolúvel em detergente ácido (FDA, % na MS),
compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN, % na MS) e hemicelulose
(HCEL, % na MS), segundo metodologias descritas em Silva e Queiroz (2002).
Os dados foram submetidos a análise de variância, teste de comparação de médias
e análise de regressão. A interação entre doses de adubo e ciclos de crescimento foi
programa estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2003).
148
Constatou-se interação (P<0,05) entre os fatores, para a variável massa seca de
forragem total (MSFT), elevando-se (P<0,05) nas doses crescentes de nitrogênio nos três
ciclos de crescimento e reduzindo-se (P<0,05) do estabelecimento para as rebrotações.
Comparando os cortes sucessivos dentro de cada dose de adubo, observou-se redução mais
expressiva na massa de forragem nas menores doses, denotando maior esgotamento do
nutriente, devido à menor dose aplicada (Tabela 14). Observou-se que a MSFT variou de 16,7
a 28,4 g•vaso -1 (estabelecimento), 9,4 a 32,0 g•vaso-1 (rebrotação 1) e 3,5 a 29,8 g•vaso-1
(rebrotação 2) para as doses de 0 a 600 mg N•dm-3 de solo, respectivamente, com um
incremento de 71,1% (estabelecimento); 240,4% (rebrotação 1) e 751,4% (rebrotação 2) para
a dose de 600 mg N•dm-3 de solo em relação à ausência de adubação nitrogenada. As plantas
com maior aporte de nitrogênio apresentaram maior produção de MSFT, evidenciando o
efeito benéfico da adubação nitrogenada em pastagens de capim-massai, no tocante ao
aumento de biomassa.
Tabela 14 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre a biomassa total e
composição químico-bromatológica em capim-massai durante o estabelecimento e rebrotação
Equações
0
150
300
450
600
X
Massa seca de forragem total (MSFT, g• vaso-1)
Ae
Ad
Estab 16,7
19,3
22,3 Ac
26,2Ab
27,9 Ca
22,5
ŷ = 16,60 + 0,01963**x; R2 = 0,93
Be
Bd
Ac
Ab
Aa
Reb1
8,3
16,1
21,1
27,0
31,4
20,8
ŷ = 9,37 + 0,03796**x; R2 = 0,97
Ce
Cd
Bc
Bb
Ba
Reb2
3,7
9,9
16,3
24,0
29,5
16,7
ŷ = 3,53 + 0,04384**x; R2 = 0,99
X
9,6
15,1
19,9
25,7
29,6
Matéria seca (MS, %)
Estab
28,71
29,63
30,01
28,84
29,32 29,30 B
Reb1-2 31,11
31,88
32,47
33,01
33,09 32,31 A
Y = 30,81 ± 1,84
b
ab
a
a
X
29,91
30,6
31,24
30,92
31,20 a
Matéria Orgânica (MO, %)
Estab
93,47
94,21
93,55
93,81
95,21
94,05 A
Reb1-2 93,68
94,69
94,45
94,29
94,26
94,27 A
Y = 94,16 ± 0,82
c
b
bc
abc
a
X
93,57
94,46
94,00
94,05
94,73
Ciclos
A influência do nitrogênio sobre a MSFT em capim-massai pode ser atribuída ao
aumento na taxa de aparecimento foliar (TApF) que reflete na taxa de alongamento foliar
149
(Tabela 7, capítulo IV), contribuindo para o crescimento e desenvolvimento do vegetal e
resultando em aumento na área foliar (PACIULLO et al., 1998). Esse efeito do nitrogênio,
também pode ser atribuído à sua grande influência sobre os processos fisiológicos da planta
(Tabela 1, capítulo II). Apesar da contribuição das caracteríticas mencionadas (TAlF e TApF)
sobre o aumento na MSFT, pode-se destacar como principal agente modificador nos
incrementos, a densidade populacional de perfilhos (DPP), que respondeu crescentemente às
doses de nitrogênio (Tabela 9, capítulo V), sendo ratificado pela alta correlação constatada
entre a DPP e a produção de MSFT (r = 0,73**).
Quanto aos teores de matéria seca (MS) e matéria orgânica (MO), não foi
constatado efeito (P>0,05) de interação entre ciclos de crescimento e doses de nitrogênio
(Tabela 14), porém o valor médio do teor de MS elevou-se (P<0,05) do estabelecimento
(29,30% de MS) para média das rebrotações (32,31% de MS), possivelmente em função de a
gramínea estar com crescimento mais lento no estabelecimento, acarretando menor idade
fisiológica, apesar da maior idade cronológica (43 vs. 28 dias). Para o teor de MO, não se
verificou diferenças (P>0,05) entre os ciclos de crescimento analisado (estabelecimento e
média das rebrotações1-2). Os teores de MS e MO demonstraram comportamento semelhante
em resposta a adubação nitrogenada, não revelando efeito (P>0,05) das doses de nitrogênio na
análise de regressão (Tabela 14). Tal resposta não era esperada, visto que nas maiores doses, o
nitrogênio poderia ter acelerado o metabolismo das plantas, resultando em maior idade
fisiológica e consequentemente maior teor de matéria seca.
Os teores de proteína bruta (PB) e fibra insolúvel em detergente neutro corrigida
para cinzas e proteína (FDNcp) não revelaram efeito (P>0,05) para interação entre ciclos de
crescimento e doses de nitrogênio, porém o teor de PB foi reduzido (P<0,05) do
estabelecimento (7,07% de PB) para a média das rebrotações (5,88% de PB) e o FDNcp
respondeu de forma inversa, ou seja, mostrou-se superior (P<0,05) no estabelecimento
(Tabela 15). O comportamento observado para ambas as variáveis (maior teor de PB e menor
teor de FDNcp no estabelecimento) possivelmente ocorreu tanto pela gramínea estar com
crescimento mais lento no estabelecimento, acarretando menor idade fisiológica, apesar da
maior idade cronológica (43 vs. 28 dias), como também devido à maior proporção de
perfilhos jovens no estabelecimento.
Verificou-se para o teor de PB e de FDNcp um padrão de resposta linear crescente
e decrescente (P<0,05), respectivamente, com o incremento nas doses de nitrogênio,
revelando valores estimados de 5,96 a 7,00% de PB e 70,82 a 64,92% de FDNcp para 0 e 600
150
mg N•dm-3 de solo, respectivamente (Tabela 15), respondendo por um incremento de 17,45%
no teor de PB e uma redução de 9,1% no teor de FDNcp na dose de 600 mg N•dm-3 de solo
em relação ao tratamento controle (ausência de adubação nitrogenada).
O padrão de resposta constatado para no teor de FDNcp nas maiores doses de
nitrogênio segue o comportamento verificado para o teor de FDN, porém com decréscimo
(redução do FDN para o FDNcp) em tais valores. A redução no teor de FDNcp com a
elevação nas doses de nitrogênio é justificada pela resposta crescente do teor de PB nas
maiores doses de adubo nitrogenado.
O aumento no teor de PB nas maiores de nitrogênio ocorreu, provavelmente,
devido à maior presença de aminoácidos livres, que mantêm o nitrogênio em sua estrutura, e
de pequenos peptídeos no tecido da planta em resposta ao maior aporte de nitrogênio no solo
(FREITAS et al., 2007). Dessa forma, os resultados verificados para a variável em questão
ratificaram a afirmação de Rocha et al. (2002), de que as gramíneas do gênero Panicum,
independentemente da região, têm respondido ao incremento de nirogênio no solo, com
respostas positivas nos teores de proteína bruta.
Apesar do aumento constatado para o teor de PB, vale ressaltar que somente na
maior dose (600 mg N•dm-3 de solo) essa variável alcançou o valor crítico (7% de PB)
proposto por Van Soest (1965). Segundo esse autor, com teores de PB inferiores a 7% ocorre
redução no consumo e na digestão da forragem, devido a inadequados níveis de nitrogênio
para os microorganismos do rúmen.
Para o atendimento das exigências protéicas do animal, faz-se necessário a
formulação de ração com teor de PB mais elevado (superior a 7%), como relatado por Benett
et al. (2008). Neste trabalho, as condições de temperatura elevada (casa de vegetação), o
período de descanso fixo para todas as doses de nitrogênio e provavelmente o efeito de
diluição do nitrogênio na biomassa, concorreram para os pequenos incrementos, que
resultaram em baixo teor de PB, mesmo em doses elevadas de adubação nitrogenada.
Portanto, para contornar o baixo teor de PB no capim-massai, o manejador de pastagens
poderá traçar estratégias de manejo com base nos dados morfofisiológicos, no intuito de
conciliar quantidade e qualidade, sem comprometer a perenidade e produtividade da
pastagem.
151
Tabela 15 - Análise de regressão e efeito das doses de nitrogênio sobre a composição
químico-bromatológica em capim-massai durante o estabelecimento e rebrotação
Ciclos
Estab
Reb1-2
X
Equações
0
150
300
450
600
X
Proteína bruta (PB, % na MS)
6,54
6,88
6,99
7,36
7,59
7,07 A
ŷ = 5,963 + 0,001706667**x; R2 = 0,23
5,49
5,38
6,03
6,13
6,37
5,88 B
c
c
b
ab
a
6,02
6,13
6,51
6,74
6,98
Fibra insolúvel em detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp, % na MS)
65,26
63,31 61,74 64,80 B
ŷ = 70,8154 - 0,00983**x; R2 = 0,30
70,97
69,21
68,00 70,93 A
c
d
e
68,12
66,26
64,87
Fibra insolúvel em detergente neutro (FDN, % na MS)
Estab
74,06
72,72
71,14
68,73 67,47 70,82 B
Reb1-2 80,62
78,89
76,68
74,61
73,58 76,88 A
ŷ = 77,407 - 0,011854**x; R2 = 0,39
a
b
c
d
e
X
77,34
75,81
73,91
71,67
70,52
Compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN, % na MS)
Estab 4,37 Aab 4,55 Aa 4,39 Aab 4,08 Ab 4,28 Aab
4,33
Y = 4,33 ± 0,28
ŷ = 3,95 - 0,001398x + 0,000003625*x2;
Bb
Bb
Bb
Aab
Aa
Reb1-2 3,93
3,87
3,81
4,06
4,42
4,02
R2 = 0,41
X
4,15
4,21
4,10
4,07
4,35
Fibra insolúvel em detergente ácido (FDA, % na MS)
Estab
32,88
32,73
31,32
31,33 31,27 31,91 B
Reb1-2 35,45
34,10
33,52
33,39
33,40 33,97 A
ŷ = 33,8814 - 0,003141**x; R2 = 0,23
a
b
c
c
c
X
34,17
33,41
32,42
32,36
32,34
Hemicelulose (HCEL, % na MS)
Estab
34,69
33,42
33,93
31,98 30,47 32,90 B
Reb1-2 38,31
38,59
37,45
35,82
34,60 36,96 A
ŷ = 36,9342 - 0,006691**x; R2 = 0,29
a
ab
b
c
d
X
36,50 36,00
35,69
33,90
32,54
Estab
Reb1-2
X
67,57
73,76
70,66 a
66,14
72,70
69,42 b
Os compostos nitrogenados insolúveis em detergente neutro (PIDN) revelaram
efeito (P<0,05) para interação entre ciclos de crescimento e doses de nitrogênio (Tabela 15),
ocorrendo sua redução (P<0,05) do estabelecimento para a rebrotação nas menores doses (0;
150 e 300 mg N•dm-3 de solo) e mostrando-se semelhantes (P>0,05) nas maiores doses de
nitrogênio (450 e 600 mg N•dm-3 de solo). Quando se analisou o desdobramento da interação
entre ciclos e doses de nitrogênio (Tabela 15), no estabelecimento, verificou-se valores
praticamente semelhantes (P>0,05), exceto para os valores de PIDN na dose de 150 e
450 mg N•dm-3 de solo que diferiram (P<0,05) entre si. Na rebrotação, constatou-se resposta
quadrática com o ponto de mínimo (2,98% de PIDN) na dose de 192,8 mg N•dm-3 de solo. De
modo geral, o efeito do nitrogênio sobre o PIDN não foi tão consistente, justificado pelo
padrão de resposta verificado para o FDNcp com o incremento na adubação nitrogenada,
152
demonstrando que o incremento em proteína nas maiores doses tendeu a se concentrar no
conteúdo celular, visto que a parede celular não foi incrementada.
Os teores de fibra insolúvel em detergente ácido (FDA) e hemiceluloses (HCEL)
não revelaram efeito (P>0,05) para interação entre ciclos de crescimento e doses de
nitrogênio, porém ambas as variáveis foram incrementadas (P<0,05) do estabelecimento
(31,91% de FDA e 32,90% de HCEL) para a média das rebrotações (33,97% de FDA e
36,96% de HCEL, Tabela 15). O comportamento observado para o teor de FDA (aumentando
do estabelecimento para a média das rebrotações) possivelmente ocorreu em função do
crescimento mais acelerado da gramínea durante as rebrotações, acarretando maior idade
fisiológica, apesar da menor idade cronológica, conforme mencionado anteriormente.
O teor superior de hemiceluloses na média das rebrotações (Reb1-2) é justificado
pelo aumento nos teores de FDNcp e FDA do estabelecimento para as rebrotações1-2, visto
que a variável em questão (HCEL) é resultado da diferença entre as duas variáveis
anteriormente mencionadas (HCEL = FDNcp – FDA).
Constatou-se para os teores de FDA e de HCEL um padrão de resposta linear
decrescente (P<0,05), com o incremento nas doses de nitrogênio, revelando valores estimados
de 33,88 a 32,00% de FDA e 36,93 a 32,92% de hemiceluloses para 0 e 600 mg N•dm-3 de
solo, respectivamente (Tabela 15). O efeito do nitrogênio sobre ambos os constituintes da
parede celular (FDA e HCEL), reflete a resposta crescente proporcionada por esse nutriente
sobre o teor de proteína bruta. O teor de FDA em todas as doses de nitrogênio estudadas
manteve-se abaixo do valor crítico (40%) relatado por Nussio et al. (1998). Segundo os
autores, forragens com teores de FDA maiores ou iguais a 40%, apresentam menor
digestibilidade.
153
8.4 CONCLUSÕES
A produtividade e a composição químico-bromatológica do capim-massai foram
modificadas pelos ciclos de crescimento e incrementadas com a adubação nitrogenada até a
dose de 600 mg N•dm-3 de solo.
154
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156
9 CONSIDERAÇÕES FINAIS
As características morfofisiológicas do capim-massai são favorecidas pela
adubação nitrogenada em doses elevadas, demonstrando a alta capacidade de resposta da
gramínea ao manejo intensivo e constituindo mais uma opção forrageira para exploração nos
sistemas de produção intensivo em pastagens manejadas para máxima eficiência da forragem
produzida.
Os parâmetros qualitativos para o capim-massai são melhorados pela adubação
nitrogenada até a dose equivalente a 1200 kg N•ha-1•ano-1, constituindo prática de manejo
relevante quando se busca ganho em quantidade e qualidade da forragem produzida.
O estudo realizado com o capim-massai em casa de vegetação constitui um
primeiro passo na avaliação da reposta do mesmo ao nitrogênio, sendo de suma relevância
ensaios de campo para que se possa analisar o efeito da adubação nitrogenada sobre a
produtividade do capim-massai, associado ao aspecto econômico do sistema de produção.

marcos neves lopes - Núcleo de Ensino e Estudos em Forragicultura

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