Plant Development - Society for Developmental Biology

Plant developmental biology (in Portuguese)
Alejandra Jaramillo
Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ)
[email protected]
Desenvolvimento de plantas
M. Alejandra Jaramillo
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Plantas são diferentes dos animais
1.
2.
3.
4.
As plantas não possuim germ-line
Alternância de gerações
As células das plantas não se movem
As células das plantas estão interconetadas
por plasmodesmata
5. As células das plantas são totipotentes
6. As plantas mantem um conjunto de
células indiferenciadas ao longo da vida
Plasmodesmata
Taken from Howell 1998
Traqueofitas
Gim
s
a
m
er
p
s
no
Os mais importantes eventos
durante a evolução das plantas
1.
2.
3.
4.
Crecimento apical
A origem das raizes
A origem das folhas
A origem das flores
Crecimento Apical
Taken from Friedman et al 2004
Organização do
SAM (shoot apical meristem)
de uma dicotiledonea
SAM (shoot apical meristem)
Alguns dos genes importantes no mantenimento do SAM são
•
WUSCHEL (WUS)
•
CLAVATA 1 (CLV1)
•
CLAVATA 3 (CLV3)
•
SHOOTMERISTEMLESS (STM)
WUSCHEL e os CLAVATA
• WUSCHEL,
– é um FTx homeodomain não relacionado ao
KNOX
– Se começa expressar em embriões de 16 celulas e
se mantem a expressão na região central dos
meristemas
• CLAVATA1
– Um receptor kinase
• CLAVATA3
– Uma proteina pequena e extracelular que se liga a
CLV1
Estos dois últimos se expressam desde o estagio de
coração
WUS-CLV3 interaction
WT
clv3
wus
Taken from Waites & Simon 2000
Os meristemas devem perpetuarse e dar
origem a novos orgãos a través de
proliferação, expansão e diferenciação das
células
Orgãos laterais
Taken from Feltcher 2002
Família Knotted-like homeobox e
suas interações
• Zea mays KNOX, em A. thaliana STM
– Se expressa em todo meristema vegetativo e floral mas
esta expressão desaparece nos primordios de orgãos
laterais
• A. thaliana possui outros dois genes KNOX,
KNAT1 e KNAT2 apresentam um padrão de
expressão semelhante.
• ASYMMETRIC LEAVES1 (AS1), é um gene MYB
(homologo de PHAN), que se expressa num
padrão complementario aos KNOX
Orgãos laterais
Taken from Fetcher 2002
A origem das raizes
Sem fossieis
Considerando fossies
Taken from Friedman et al 2004
SAM
• Centro organizador
(OC)
• Unidirectional
RAM
• Centro Quiescente
(QC)
• Omnidirectional
•Os dois estão regulados pelo mesmo tipo de vias
de receptor kinase, e por genes da família de CLE
(CLV3/ESR).
•O mantenimento do RAM esta regulado por genes
tipo WUS.
(Taken from Friedman et al 2004)
Semelhançans entre RAM e SAM
• SCARECROW e SHORTROOT, dois
membros da família de FTs GRAS são
necessarios para estabelecer o endodermo
de SAM e RAM
• O FT, GLABRA2 (homeodomain, leucinezipper) é necessario para o desenvolvimento
de tricomas em caule (junto com GL1) e em
raiz (junto com WAREWOLF). GL1 e
WAREWOLF são TFs tipo MYB.
A origem das folhas
(Taken from Friedman et al 2004)
Teorias graduais da origem das
folhas
• Micros (Licofitas)
– Enation (Bower 1908)
– Esterilização de eixos laterais que possuiam
esporangia (Crane & Kenrick 1997)
• Megafilos (de moniliformopses e das plantas com
sementes)
– Tem evoluido por meio de modificações e
fusão do sistema telomico a través do processo
de “ overtopping, planation & webbing”
Control genético em angiospermas
Folhas são determinadas e planas
•
Determinação devido a KNOX genes e
AS1 (homologos PHAN-Am, RS2-Zm)
•
Polaridade
– Identidade Adaxial
• Genes com dominio MYB: PHAN-Am, e AS1, AS2
de At
• Homeodomain zipper III(HD-ZIII) PHAB, PHAV e
REV de At
– Identidade Abaxial
• KANADI & YABBY de At
Folhas simples e compostas
(Taken from Friedman et al 2004)
Origem das flores
Taken from Soltis & Soltis 2004
Estrutura Floral
Perianto
Carpelos
Pétalas
Estames
Sépalas
Modificações do modelo ABCde
(Theissen 2001)
B
D
A(?)
C
E
Sépala
Pétala
Estame
Carpelo
ovulo
Genes ABCde em A. thaliana (Theissen
2001)
APETALA3
PISTILLATA
APETALA1
(APETALA2)
AGL11
AGAMOUS
SEP1, SEP2, SEP3
Sépala
Pétala
Estame
Carpelo
ovulo
Domínio de 60 aa
envolvido na adesão de
DNA e dimerização de
proteinas
Domínio Keratin-like de α-hélices,
que media a dimerização e
possivelmente a formação dos
complexos ternários
Domínio “intermediário”
envolvido na especificidade
da dimerização
Domínio C-terminal com
motivos conservados curtos
envolvido na formação de
complexos ternários
MADS-box
MCM1
Agamous
Deficiens
SRF Human
Saccharomyces
Arabidopsis
Alvarez-Buylla et al 2000
Antirrhinum
Planta-MADS TipoII
Animal-MADS TipoII
Planta-MADS TipoI
Animal-MADS TipoI
Nam et al 2003
Genes Classe
A/E
“A”
E
Litt & Irish 2003
Evolução das linhagens C & D
Kramer, Jaramillo & DiStilio 2004
Evolução dos
genes classe-B
euAP3
paleoAP3
TM6
APETALA3/DEFICIENS
PISTILLATA/GLOBOSA
•Duplicação genes
Classe A, B & C
•Divergência em A e B
Euasterids
Eurosids
Origem de
AP3, PI,
classe A, C,
D, E
Eudicots
Eudicots basais
PIPERALES
Monocots
Winterales
Magnoliales
Magnoliids +
monocots
“ITA”
Nymphaeaceae
Amborella
Gimnospermas
“ANITA”
Função B em Arabidopsis
• AP3 e PI são suficentes para função B
• AP3 e PI formam heterodimeros
obligatorios
• AP3 e PI devem se expressar durante
todo o desenvolvimento
• Se conhecem alguns genes que atuam
antes e depois de AP3 e PI
Evidência pro e contra conservação
• PRO:
– Expressão em orgãos
petaloides
– Funcionam como
heterodímeros
• CONTRA
– Expressão é diferente
– Nem sempre
heterodímeros
Conservation of B-function in MAIZE
Taken from Whipple et al 2004
Taken from Whipple et al 2004
WT
ap3-3
ap3-3
+AP3pro:Sil
pi-1
ap3-3 pi-1
+AP3pro:Zmm16 +AP3pro:Sil
+AP3pro:Zmm16
Taken from Whipple et al 2004
LMADS1 (Lilium longiflorum, AP3 homolog) is able to form homodimers
L1
L1-219
L1-203
Taken from Tzeng et al 2004
Filogenia de
PIPERALES
Aristolochia
Thottea
Lactoris
Asarum
Saruma
Piper
Peperomia
Sarcorhachis
Zippelia
Saururaceae
Winterales
Expressão em Saruma
AP3
AP3
PI
Expressão em Aristolochia manshuriensis
ArmAP3
ArmPI