intersexualidade em caprinos (intersexuality in goats)

Transcrição

REDVET Rev. Electrón. vet. http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
2015 Volumen 16 Nº 6 - http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n060615.html
REDVET - Revista electrónica de Veterinaria - ISSN 1695-7504
INTERSEXUALIDADE
GOATS)
EM
CAPRINOS
(INTERSEXUALITY
IN
Pastor López, Francisco Javier: Instituto Nacional de Pesquisas
Florestais, Agrícolas e Pecuárias (INIFAP) La Laguna, Matamoros,
Coahuila, México | Toniolo Chávari, Andréia Cristina: Faculdade de
Medicina Veterinária e Zootecnia (FMVZ) Universidade Estadual Paulista
(UNESP), Botucatu, São Paulo, Brasil | Schimidt Dibbern, Lucas:
Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia (FMVZ) Universidade
Estadual Paulista (UNESP), Botucatu, São Paulo, Brasil | Salinas
González, Homero: Instituto Nacional de Pesquisas Florestais, Agrícolas
e Pecuárias (INIFAP) La Laguna, Matamoros, Coahuila, México | Amorim
Ramos, Alcides: Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia (FMVZ)
Universidade Estadual Paulista (UNESP), Botucatu, São Paulo, Brasil |
Flores Nájera, Manuel de Jesús: Instituto Nacional de Pesquisas
Florestais, Agrícolas e Pecuárias (INIFAP) Zacatecas, Calera, Zacatecas,
México.
Email: [email protected]
FRECUENCIA DE PARÁSITOS GASTROINTESTINALES EN GALLINAS CRIOLLAS (Gallus domesticus)
EN EL DEPARTAMENTO DE CÓRDOBA, COLOMBIA
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n060615/061501.pdf
1
Resuno
O objetivo desta revisão é fornecer informações básicas sobre a
intersexualidade, tratando as características principais. De acordo com a
literatura, o fenômeno da intersexualidade é uma alteração anatômica onde
varia o desenvolvimento das gônadas, nessas condições, frequentemente os
órgãos reprodutores são inférteis. Os animais intersexuais podem ser
classificados como hermafroditas verdadeiros, se eles têm gônadas femininas e
masculinas simultaneamente, ou pseudo-hermafroditas, se apenas conta com
as gônadas de um sexo.
Diiversos autores concordam que a intersexualidade por caráter mocho é a
principal causa, e sua origem se deve a dois genes que regulam o
desenvolvimento gonadal. Este caráter mocho pode causar ausência de chifres
e infertilidade. Seu diagnóstico pode ser realizado por diversas metodologias:
desde uma simples avaliação anatômica até as complexas, como o uso de
biologia molecular, dependendo da intensidade com a que se manifestam os
genes causadores. Entretanto, para prevenir problemas no rebanho caprino,
basta que um dois pais apresente chifres, o que evita a dominância do gene da
intersexualidade.
Palavras-chave: características sexuais | diagnóstico | hermafroditismo |
infertilidade | pequenos ruminantes
Abstract
The objective of this review is to provide basic information about
intersexuality, addressing their main characteristics. Based on the literature,
the phenomenon of intersex is described as an anatomical alteration where the
development of the gonads varies, and in these conditions there productive
organs are usually infertile. The hermaphroditic animals can be categorized as
true hermaphrodites, when present male and female gonads simultaneously,
or pseudo hermaphrodites if they only have the gonads of one sex.
Several authors report the intersex by acorn character as the main cause,
owing its origin to two genes that regulate gonadal development, this acorn
character can cause the absence of horns and infertility. Diagnosis can be
made by various methods, from simple anatomical assessment to complex
molecular biology techniques, depending on the intensity with which the genes
are manifested. However, to avoid problems in goat production is sufficient
that one of the parents has horns; this avoids the dominance of the gene of
intersexuality.
Key words: diagnosis | hermaphroditism | infertility | sexual characteristics |
small ruminants
2
Introdução
A intersexualidade ou hermafroditismo refere-se a uma condição sexual
indefinida nos animais mamíferos (inclusive no homem), onde varia o
desenvolvimento das gônadas e suas características sexuais, assim o animal
afetado pode ter os órgãos que compõem os aparelhos reprodutores feminino
e masculino, mais geralmente são atróficos e inférteis, assim uma fêmea
intersexual não ficará prenha, nem produzirá leite, devendo ser descartada,
quando mais cedo melhor, pois não é factível para fins comerciais, já que não
tem nenhum beneficio econômico na produção de leite ou na criação de
filhotes.
Assim, constitui em objetivo dessa revisão fornecer informações básicas do
fenômeno que afeta à espécie caprina, abordando as principais caraterísticas
da intersexualidade e algumas das metodologias para o seu diagnóstico.
Origem
O desejo do homem de criar caprinos sem chifres (mochos) foi a principal
causa da intersexualidade (Asdell, 1944), pois a ausência de chifres reduz os
ferimentos proporcionados por disputas diversas e facilita o manejo em geral.
O caráter mocho é inerente ao animal e transmitido aos seus descendentes,
assim pelo desejo o pela curiosidade alguns criadores fizeram tentativas de
formar linhagens caprinas mochas através do acasalamento sucessivo de
animais mochos, as quais não mostraram bons resultados, principalmente pela
redução acentuada da fertilidade destas linhagens (Asdell, 1944; FernandezGarcía et al., 1990; Araujo e Pinheiro, 2004).
Definição
Intersexo ou hermafrodita refere-se a aquelas anomalias do desenvolvimento
em que existe discordância na composição genética, histologia das gônadas,
morfologia do trato reprodutivo interno ou na aparência do trato reprodutivo
externo de um mamífero (Hafez et al., 2000; Jones et al., 2000). Assim os
hermafroditas podem ser categorizados em três grupos: hermafroditos
verdadeiros que se apresentam com tecido ovariano e testicular, sejam na
forma de uma gônada combinada chamada de ¨ovotestes¨, ou em órgãos
separados. Em contraste, os pseudo-hermafroditas têm as gônadas de apenas
um sexo, ou seja, testículos ou ovários, mas a genitália externa apresenta
características do sexo oposto e se classificam em masculinos ou femininos
dependendo do tipo de gônadas presentes (Ramadan e El Hassan, 1988; Jones
et al., 2000; Hafez et al., 2005).
3
Tabela 1. Classificação dos hermafroditas
Hermafroditas verdadeiros
Pseudo-hemarfrodita
masculino
Pseudo-hemarfrodita feminino
Bilateral - Tem ovotestes em ambos os
lados
Unilateral - Quando tem ovotestes em um
lado e do outro testículo ou ovário
Lateral - Tem ovário em um lado e do outro
tem testículos
Tem testículos
Tem ovários
Fonte: Adaptado de Ramadan e El Hassan 1988; Jones et al., 2000; Hafez et al. 2005
Características genéticas
Diversos autores reportam a intersexualidade por caráter mocho como a
principal causa, o qual se deve a uma alteração cromossômica de um gene,
lembremos que dentro dos cromossomos têm vários genes e esses genes
podem possuir variações moleculares, chamados alelos. Quando existem dois
alelos diferentes no indivíduo, ele é dito heterozigoto (Pp) para aquele loco,
caso contrário, ele é dito homozigoto (PP). Assim o patrimônio genético de um
indivíduo é denominado genótipo, que é herdado 50% da mãe e 50% do pai,
então a probabilidade de herança a intersexualidade e 50% do pai e 50% da
mãe. O que se observa no animal é o seu fenótipo, que é a manifestação do
genótipo sob a influência do ambiente (Fernandez-García et al., 1990; Haibel e
Rojko, 1990; Muñoz e Medina, 1993; Araujo e Pinheiro, 2004).
Tabela 2. Herança do gene que determina o caráter mocho em caprinos.
Acasalamentos
PP x PP
PP x Pp
PP x pp
Pp x Pp
Pp x pp
pp x pp
Proporções previstas
Genótipos
Fenótipos
Inexistente*
Inexistente*
½ PP e ½ Pp
Todos mochos
Todos
Todos mochos
¼ PP ½ Pp ¼ pp
¾ mochos ¼ c/chifres
½ Pp e ½ pp
½ mochos ½ c/chifres
Todos pp
Todos com chifres
P (dominante) = alelo mocho e p (recessivo) = alelo chifres, *Todas as fêmeas são inférteis
Fonte: Araujo e Pinheiro, 2004.
4
O gene PIS (Polled Intersex syndrome) responsável pela intersexualidade
localiza-se no cromossomo 1q43 (Yokota et al., 2011; Szatkowska et al.,
2014), e ele possui homólogos em bovinos e ovinos, porém nestas espécies
não há ligação entre o caráter mocho e a sexualidade (Araujo e Pinheiro,
2004), mas o gene PIS além de causar a ausência de chifres tem um efeito
sobre a fertilidade dos animais (Monteagudo et al., 2008), assim esta
duplicidade de efeito do gene é conhecida como pleiotropia. A expressão do
gene PIS para o caráter mocho é dominante para caráter mocho e recessivo
para a ação sobre a fertilidade. A intensidade com que o gene se manifesta é
conhecida como penetrância. Em relação à presença de chifres, o gene PIS
possui penetrância completa para machos e fêmeas (Tabela 3), entretanto, em
relação ao efeito sobre a fertilidade tem penetrância completa para as fêmeas
(todas são afetadas) e incompleta para os machos (apenas uma parte é
afetada) (Araujo e Pinheiro, 2004).
Tabela 3. Penetrância da masculinização, por sexo, ligada ao caráter mocho
em caprinos.
pp
Pp
PP
Indivíduo com
Indivíduo mocho
Indivíduo mocho
Sexo
chifres
heterozigótico
homozigótico
Inférteis pseudoFêmea
Férteis
Férteis
hermafroditas
40 % férteis ou
Macho
Férteis
Férteis
subférteis 60 % inférteis
Fonte: Araujo e Pinheiro, 2004.
A totalidade das fêmeas mochas apresenta alguma disfunção reprodutiva que
leva a infertilidade (penetrância completa), enquanto nos machos esta
proporção é de apenas 60% (Araujo e Pinheiro, 2004). Monteagudo et al.
(2008), acrescentam que o gene PIS regula a transcrição de dois genes
envolvidos no desenvolvimento das gônadas: PIS-regulador da transcrição 1
(PISRT1) e gene do fator de transcrição forkhead (FOXL2). Esta função
reguladora é perdida quando uma eliminação de 11,7 kb ocorre no gene PIS
em homozigose. Como resultado, os embriões XX afetadas pelo PIS são
masculinizados. Para a compreensão do fenômeno da intersexualidade Vaiman,
et al. (1997) têm usado a biologia molecular, o que deu como fruto diversos
artigos, o que provavelmente significa que e o grupo de pesquisa com mais
conhecimento do assunto, e por isso e referencia obrigatória.
Características anatômicas
A intersexualidade e uma anomalia anatômica e funcional, que geralmente
causa aparência do sexo oposto ou características de ambos os sexos no
individuo afetado, assim um macho pseudo-hermafrodita pode ter tecido
testicular e órgãos sexuais secundários com algumas características femininas,
enquanto um pseudo-hermafrodita feminino pode ter tecido ovárico e órgãos
5
sexuais secundários com algumas características masculinas (Ramadan e El
Hassan, 1988; Jones et al., 2000; Araujo e Pinheiro, 2004; INTERVET, 2007).
Fernández-García et al. (1990) classificam os caprinos intersexuais
fenotípicamente macho em duas categorias: indivíduos XX, com hipoplasia
testicular (pseudomachos) e indivíduos XY, com diferentes graus de alterações
intersexuais, Correia et al. (2001) concordam e descrevem um caprino XX,
sem cornos, como pseudomacho, pelo fato deste possuir um fenótipo
masculino, ter testículos descidos para a cavidade escrotal e apresentar
apenas um tipo de gônada, enquanto outro caprino, sem cornos e com sinais
de intersexualidade, como hermafrodita bilateral, uma vez que apresentava os
dois tipos de gônadas associadas – ovotestis, o que segundo a tabela 1 e um
hermafrodita verdadeiro.
Os pseudomachos apresentam vários sintomas associados ao criptorquidismo,
o que varia de acordo com a idade e a localização do testículo, tais como:
esterilidade, distúrbios de comportamento, aumenta de sensibilidade local,
dermatopatias, alterações neoplásicas dos testículos, entre outros. Araujo e
Pinheiro (2004) fazem uma classificação de acordo a os alelos do individuo
intersexual, sendo homozigoto, ou seja, com o mesmo alelo, ou heterozigoto,
com alelos diferenciados, como a seguir se descreve:
Características sexuais dos animais mochos homozigotos PP
O estado de homozigose em machos causa falhas na diferenciação do sistema
de ductos levando à esterilidade parcial ou total e em fêmeas causa a reversão
sexual, resultando na masculinização das gônadas, ductos e genital externo.
Animais mocho homozigoto e genéticamente fêmeas (XX)
No estado homozigoto, o gene P em indivíduos geneticamente fêmea (XX) leva
a masculinização em todas as fêmeas (Fernandez-Garcíaet al., 1990), que
podem resultar em má formação no sistema reprodutor em diversos graus até
o pseudo hermafroditismo ou hermafroditismo. Os intersexos exibem uma
mistura de derivações dos ductos mesonéfricos (Wolffian) e paramesonéfricos
(Mullerian). As alterações observadas na genitália externa vão desde a de uma
fêmea aparentemente normal, sendo a vulva e clitóris ligeiramente mais
proeminentes, passando pelo gradual aumento da distância entre o ânus e a
abertura da genitália externa até a caracterização de um macho, também,
aparentemente normal com pênis, testículo e bolsa escrotal, sendo que um ou
ambos os testículos podem estar na cavidade abdominal (criptorquidia)
(Vaimanet al., 1997; Araujo e Pinheiro, 2004).
Um critério que é observado para avaliar a extensão da masculinização é a
distância entre o ânus e abertura do genital. Numa fêmea adulta normal esta
distância é ao redor de 2 cm e no macho adulto normal é de 30 à 40 cm. No
intersexo esta distância pode variar entre 3 a 33 cm mostrando uma relação
entre o tipo de gônadas e de ductos que carregam. Geralmente os intersexos
que possuem pequena distância anogenital têm gônadas na cavidade
6
abdominal, ductos de Wolffian pouco desenvolvidos enquanto que os ductos de
Mulleriam são bem desenvolvidos. Animais com distância anogenital maiores
apresentam maior grau de masculinização do genital externo e interno. Assim
como na genitália externa observamos variações dos órgãos internos que vão
desde a encontrada numa fêmea normal, ou seja, com ovários, ovidutos e
útero até a ocorrência de útero unicórnios e ovotestículo (Araujo e Pinheiro,
2004).
Muitas vezes animais com fenótipo de fêmea ao nascer apresentam com a
maturidade sexual maior porte que as demais, cabeça com feições masculinas
e pelos eretos na parte posterior do pescoço, barba, odor de bode, além de
possuírem tetas pequenas e aumento do clitóris (Just et al., 1994). Na maioria
dos casos as gônadas dos intersexos são testículos, portanto a maioria é
pseudo-hermafrodita macho, sendo que os testículos geralmente se encontram
na cavidade abdominal, localizados na região dos ovários, mas também podem
estar descendentes parcial ou totalmente. Os testículos descendentes
localizados na região inguinal podem ser confundidos com glândula mamaria,
especialmente quando eles começam a aumentar durante a puberdade (Araujo
e Pinheiro, 2004).
Animais mochos homozigotos e geneticamente machos (XY)
Os animais geneticamente machos (XY) e portadores dos genes PP, são
parcialmente ou completamente estéreis (Fernández-García et al., 1990),
apresentando obstrução do epidídimo unilateral ou bilateral. Ao nascerem seus
testículos possuem tamanho e consistência normais. Devido à obstrução do
epidídimo ocorre a formação de granuloma espermático, com inchaço na
cabeça do epidídimo. Os túbulos seminíferos estão distendidos apresentando
variados graus de degeneração e calcificação e com o tempo pode ocorrer
atrofia do tecido testicular. A cauda do epidídimo é geralmente pequena, macia
ao toque e sem espermatozóides (Araujo e Pinheiro, 2004).
Comportamento
Just et al. (1994) descrevem que os caprinos com intersexualidade mostram
hábitos masculinos, comportamento social masculino e libido, outros autores
relatam que os animais com características intersexuais masculinos estão
constantemente tentando montar outras cabras
e mostrando o
comportamento sexual masculino, como farejar as fêmeas (Ramadan e El
Hassan, 1988), além de confrontarem com os machos (Monteagudo et al.,
2008). Araujo e Pinheiro (2004) complementam que os hermafroditas fêmeas
genéticamente, começam a apresentar o comportamento dos machos, na
puberdade com as caracteristicas já mencionadas, e que às vezes esses
individuos podem ser utilizados como rufiões.
7
Características endócrinas
O principal hormônio produzido pelas gônadas do caprino intersexo é a
testosterona, mas como o testículo do intersexo tende a ser menor que de um
macho normal o nível de testosterona tende a ser também menor (Araujo e
Pinheiro, 2004), para confirmar esse fato Zlotnik (1973) fez um estudo de
hormônios no sangue de cabras da raça Toggenburg, nas quais mostraram
níveis diferentes de testosterona em hermafroditas a os níveis de fêmeas e
machos.
Tabela 4. Concentrações plasmáticas de testosterona (ng/ml) em caprinos da
raça Toggenburg
Testosterona (média)
Macho
6,22 ± 185
Fêmea
1,02 ± 58
Intersexual
4,29 ± 100
Fonte: Zlotnik, 1973
Cabe lembrar que e nível de testosterona depende de fatores como a época do
ano, a idade do individuo e sua nutrição, entre os mais importantes, assim
Todiniet al. (2007), mostram e nível mais baixo no inverno e o mais alto no
verão. Todiniet al. (2007) descreveram os seguintes níveis de testosterona
(ng/ml) em média para primavera 2,04, para verão 8,33 (o maior), para
outono 6,81 e para inverno 1,55 (o menor).
DIAGNÓSTICO
Segundo Batista et al. (2000) o diagnóstico da intersexualidade pode ser feito
através das características anatômicas, comportamentais, histológicas,
endocrinológicas ou a través da citogenética, e segundo Vaiman et al. (1997)
podemos acrescentar PCR (Polymerase Chain Reaction). Para uma descrição
detalhada recomenda-se consultar os seguintes autores:
8
Tabela 5. Análises para determinar a intersexualidade.
Análise
Autor
Citogenética
Fernandez-García et al., 1990
Histologia
Batista et al., 2000
PCR
Vaiman et al., 1997
Cromatografia gasosa
Zlotnik, 1973
Laparoscopia
Ressonância magnética
Chaves et al., 2012
Incidência e raças
A intersexualidade ou hermafroditismo ocorre em alta frequência em cabras
quando comparadas com outros animais (Ramadan e El Hassan, 1988;
Szatkowska et al., 2014) e segundo Asdell (1944) em cabras da raça Saanen
11,1 por cento e 6 em Toggenburg, isso provavelmente por ser alto o número
de acasalamentos onde os reprodutores são mochos, mais de forma geral se
pode falar que tem casos clínicos nas raças mais comuns da produção semiestabulada e estabulada, devido as vantagens presentadas para o manejo dos
animais, assim a literatura revela em diversas raças, o que se amostra na
seguinte tabela.
Tabela 6. Raças caprinas e países com hermafroditismo.
Raça
País
Autor
Toggenburg
Brasil
Zlotnik 1973
Anglo nubiana
Estados Unidos
Haibel e Rojko, 1990
Anglo nubiana e Siria
Arábia Saudita
Ramadan e El Hassan, 1988
Pardo alpina
Brasil
Just et al., 1994
Pardo alpina e Saanen
Franca
Vaiman et al., 1996
Canaria
Espanha
Serrana
Portugal
Correia et al., 2001
½ Boer ½ Espanhola
Egito
Hafez et al., 2005
Branca celtibérica
Espanha
Monteagudo et al., 2008
9
½ Shiba ½ Tokara
Japão
Yokotaet al., 2011
Sem raça
Espanha
Chaves et al., 2012
Saanen e Pardo alpina
Polônia
Szatkowska et al., 2014
PREVENÇÃO E CONTROLE
Como não há tratamento para a intersexualidade dos animais se faz o controle
dos animais mochos e um programa de cobertura de acordo com o desejado.
Como já foi descrito a presença de apenas um alelo p, proveniente de um dos
pais com chifres, anula os problemas com fertilidade. Daí o termo recessivo
para a herança da ação sobre a fertilidade.
Por isso precisa-se a consciência dos criadores, por exemplo, na Espanha e uso
de animais mochos esta diminuindo, de acordo com Vacas (2003), 55% dos
criadores não usam os machos sem chifres, no entanto 22% sempre usam
machos sem chifres e, 23% disseram que às vezes usam. Para as fêmeas sem
chifres, 82% relataram seu uso e 15% o tempo todo, sendo apenas 3% que
sempre tiveram fêmeas com chifres.
Sendo e acasalamento de animais mochos mais fáceis de serem manejados,
recomenda-se a descorna de animais com chifres utilizando o ferro quente ou
os produtos químicos próprios, quando estes ainda são jovens (Araujo e
Pinheiro, 2004). Na Espanha a descorna, tanto em machos, como em fêmeas é
realizada por 83% dos criadores, sendo efetuada nas primeiras semanas de
vida, antes de dois meses de idade, para evitar lesões e complicações (Vacas,
2003).
O fato de não possuir chifres, além de provocar o hermafroditismo, tem como
vantagem facilitar o manejo dos animais. A vista disso é aconselhável a
descorna para evitar acidentes, dar uniformidade e estética ao rebanho (Silva
Junior et al., 2009).
Assim, mais uma vez, se faz a recomendação de descartar machos que
tenham nascido mochos, em razão da consequência negativa do nascimento
de indivíduos intersexos. Lembremos que a intersexualidade em caprinos só
vai ocorrer quando ambos os pais forem mochos e nunca quando pelo menos
um deles apresenta chifres (Ferreira, 2011).
10
OUTROS TIPOS DE INTERSEXUALIDADE
PIS não é a única origem intersexualidade nas cabras, outra pode ser e
freemartin, chamado também de síndrome do sexo oposto na gravidez de
gêmeos pela troca de hormônios in útero, acontece tanto em ovinos e caprinos
(Hafez et al., 2000; Monteagudo et al., 2008), assim como o Síndrome da
persistência dos ductos de Müller, o qual se diferencia pelo cariótipo e o
complemento do cromossomo masculino sem alterações (Haibel e Rojko,
1990), já Fernández-García et al. (1990), falam que podem acontecer
alterações cromossômicas ou mutações, como indivíduos XX/XY, XY/XO e
XX/XXY/XXYYY, porém tem uma baixa incidência nos caprinos.
CONCLUSÃO
Não é possível obter uma linhagem de caprinos mochos e férteis, uma vez que
o gene que determina o caráter mocho tem efeito pleiotrópico sobre a
fertilidade.
Felizmente e caráter mocho e fácil de reconhecer, e a intersexualidade só
acontece quando ambos os pais são mochos (homozigoto). Assim, para evitar
problemas futuros na condução do rebanho, basta que um dos pais tenha
chifres, de preferência o reprodutor, que deixa maior número de descendentes
no rebanho. Deste modo, não é recomendado manter o reprodutor mocho no
rebanho.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
• Asdell, S.A. (1944). The genetic sex of intersexual goats and a probable
linkage with the gene for hornlessness. Science, 99, 124.
• Araujo, A.M. & Pinheiro, A.A. (2004). Caráter Mocho e Infertilidade em
Caprinos. Sobral. EMBRAPA-CNPC, 4p. (Comunicado Técnico, 60). Disponível
em:
<http://ainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/CNPC/20196/1/cot60.pdf
>. Acessoem: 03mar. 2015
• Batista, M., Gonzalez, F., Cabrera, F., Palomino, E., Castellano, E., Calero,
P., &Gracia, A. (2000). True hermaphroditism in a horned goat with
60XX/60XY chimerism. The Canadian Veterinary Journal, 41(7), 562-564.
• Chaves, E., Pardo, G., Jareño, S., Sánchez, V., Milazzo, J., Torre, L.,
Villaescusa, A., Manso, G. &Parrilla, G. (2012).Intersexualidad en la
especiecaprina.Cría y Salud, 43, 42-45.
• Correia, T.M., Valentim, R.C., Mendonça, Á.P., & Costa, R.C.
(2001).Estudopreliminar de alteraçõesanátomo-histológicasem caprinos
intersexuais sem cornos da raça Serrana. Revista Portuguesa de Ciências
Veterinárias, 96(539), 153-156.
• Fernández-García, J.L., Rabasco, A., Martínez-Tracόn, M., & Padilla, J.A.
(1990). Caracterización anatomohistológica y citogenética de hermafroditas
11
caprinos. Archivos de Zootecnia, 39(144), 135-143.
• Ferreira, T.A. (2011).Características morfológicas e de tipo, divergência e
avaliação genética de caprinos leiteiros registrados no Brasil de 1976 a
2009. 71 f. Dissertação (Mestrado em Zootecnia), Faculdade de Ciências
Agrárias, Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri,
Diamantina.
Disponível
em:
<http://acervo.ufvjm.edu.br:8080/xmlui/bitstream/handle/1/204/_Disserta
%C3%A7%C3%A3oTalita%20Andrade%20Ferreira.pdf?sequence=1>.
Acesso em: 03mar. 2015
• Hafez E.S.E. 1995. Reprodução Animal. 6ª ed. Manole, São Paulo. 582p.
• Hafez,
S.A.,
Huckle,
W.R.,
&Caceci,
T.
(2005).
Anatomical,
histologicalandgeneticinvestigationsof
a
sexuallyanomalousgoat.
The
VeterinaryRecord, 157(17), 513-516.
• Haibel, G.K. &Rojko, J.L. (1990). Persistentmüllerianductsyndrome in a
goat. VeterinaryPathology, 27, 135-137.
• INTERVET (2007). Compêndio de Reprodução Animal. p. 236. Disponível
em:
<http://www.abspecplan.com.br/?pages=library&area=7&refer=8>.
Acesso em: 03mar. 2015
• Jones T.C., Hunt R.D. & King N.W. (2000). Patologia Veterinária. 1a ed.
(brasileira). Ed. Manole, São Paulo.
• Just, W., Almeida, C.C., Goldshmidt, B., & Vogel, W. (1994). The male
pseudohermaphrodite XX polled goat is Zfy and Sry negative. Hereditas,
120(1), 71-75.
• Monteagudo, L.V., Arruga, M.V., Bonafonte, J.I., Ordas, M., Whyte, A.,
Gallego, M.,Bascuas, J.A.& Sierra, I. (2008). Bilateral leydig cell tumor in a
six-year-old intersex goat affected by polled intersex syndrome. Veterinary
Pathology, 45(1), 42-45.
• Muñoz, M.G., & Medina, R. (1993). Citogenética aplicada a la producción
de ovinos y caprinos. Revista Científica, 3(3), 283-288.
• Ramadan, R.O., & Hassan, A.E. (1988). Intersexuality in goats. New
Zealand Veterinary Journal, 36(3), 120-124.
• Silva Junior, O.P.,Filadelpho, A.L., Zappa, V.(2009). Descorna cirúrgica em
bovinos. Revista Científica Eletrônica de Medicina Veterinária, 7(12).
Disponível
em:
<http://www.revista.inf.br/veterinaria12/revisao/pdf/AnoVII-Edic12Rev45.pdf>. Acessoem: 03mar. 2015
• Szatkowska, I., Jędrzejczak, M., Dybus, A., Wiszniewska, B., Udała, J.,
Zaborski, D., Wójcik, J.&Stankiewicz, T. (2014). Histological, molecular and
transcriptional analysis of PIS goats. Small Ruminant Research, 116(2), 126132.
• Todini, L., Malfatti, A., Terzano, G.M., Borghese, A., Pizzillo, M.,
&Debenedetti, A. (2007). Seasonality of plasma testosterone in males of
four Mediterranean goat breeds and in three different climatic conditions.
Theriogenology, 67(3), 627-631.
• Vacas, F.C. (2003).Evolución del sector caprino en la Región de Murcia
(1986-2000) y su caracterización productiva al final del milenio. 161 p. Tesis
Doctoral. Departamento de Producción Animal, Universidad de Murcia,
Murcia,
España.
Disponível
em:
12
<http://www.tdx.cat/handle/10803/11020>. Acesso em: 03mar. 2015
• Vaiman, D., Pailhoux, E., Schibler, L., Oustry, A., Chaffaux, S., Cotinot,
C., Fellous, M. &Cribiu, E.P. (1997). Genetic mapping of the polled/intersex
locus (PIS) in goats. Theriogenology, 47(1), 103-109.
• Yokota, S., Matsuu, A., Morita, T., Tsuka, T., Hishinuma, M., Minami, S.,
&Hikasa, Y. (2011). Polled Intersex Syndrome with urethral atresia in a
goat. The Journal of Veterinary Medical Science/the Japanese Society of
Veterinary Science. 73(10), 1355-1357.
• Zlotnik, G. (1973). Testosterone levels in intersex goats. Journal of
Reproduction and Fertility. 32(2), 287-290.
REDVET: 2014, Vol. 16 Nº 06
Este artículo Ref. 061502_REDVET (ref. prov. MAR1509 _REDVET) está disponible en
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n060615.html
concretamente en http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n060615/061502.pdf
REDVET® Revista Electrónica de Veterinaria está editada por Veterinaria Organización®.
Se autoriza la difusión y reenvío siempre que enlace con Veterinaria.org® http://www.veterinaria.org y con
REDVET®- http://www.veterinaria.org/revistas/redvet
13

intersexualidade em caprinos (intersexuality in goats)

Transcrição

Documentos relacionados

Patologias da reprodução em bovinos da raça

Determinação do teor

Mochos Filhos de Aspados

O membro pélvico da ave de rapina: anatomia e

CURSO: MEDICINA VETERINARIA SEMESTRE: 2 ANO: 2012 C/H

Distúrbios de impacto econômico na produção de

Leia a Sinopse do curso

Leptospirose em Portugal

experimentação em reprodução caprina

1 Calidad, conservación, método de la cura

Avaliação de Protocolo de Inseminação Artificial

Considerações sobre biologia e utilização de Artemia sp

Formação e manejo de pastagens