Relatórios 2006 - Universidade Federal do Paraná

Transcrição

UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARANÁ
SETOR DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO
ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA FLORESTA ATLÂNTICA NA RESERVA NATURAL
SALTO MORATO:
Relatório da disciplina Ecologia de Campo - 2006
APRESENTAÇÃO
Dentro da formação do Ecólogo, o treinamento em atividades de pesquisa em campo é
fundamental para a solidificação dos conceitos. A percepção do ecossistema como palco para a ação dos
processos evolutivos é uma habilidade em geral pouco desenvolvida no estudante recém-formado e que,
portanto, precisa ser aprimorada através de atividades de aproximação e vivência de tal situação. Da
mesma forma, os conceitos ecológicos teóricos somente podem ser percebidos e testados se aplicados aos
mais variados sistemas naturais. Somente desta maneira é possível se prever efeitos da ação antrópica e
propor planos de conservação e manejo.
A disciplina Ecologia de Campo do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da
Universidade Federal do Paraná foi concebida com o intuito de atender a estas expectativas. Durante 15
dias são desenvolvidas atividades de planejamento de campo e desenho experimental, definição de
métodos de amostragem e análise de dados e prática em comunicação científica (oral e escrita). O método
de trabalho consiste no desenvolvimento de projetos orientados, projetos livres e projetos individuais, sob
a orientação de um corpo de professores de diferentes áreas de atuação dentro da ecologia.
A disciplina é desenvolvida na Reserva Natural Salto Morato, de propriedade da Fundação O
Boticário de Proteção à Natureza, instituição esta que oferece um importante apoio logístico para este
curso. O cenário á a Floresta Atlântica, um dos biomas mais importantes em termos de conservação no
mundo, justamente por apresentar alguns dos maiores valores de biodiversidade e sofrer as maiores
ameaças devido à ação do homem.
Neste ano de 2006, a disciplina contou com a participação de 15 estudantes e 7 professores. O
resultado das atividades é aqui apresentado na forma de 39 relatórios de pesquisa, sendo 24 projetos
orientados e livres e 15 projetos individuais. Embora os projetos em geral consistam de trabalhos
preliminares, em função da exigüidade de tempo em que foram desenvolvidos (os projetos orientados e
livres são desenvolvidos ao longo de um dia e os projetos individuais, ao longo de três dias), são
importantes instrumentos para orientar futuros estudos na Reserva e eventualmente auxiliar no manejo da
unidade.
Guaraqueçaba, 16 a 31 de outubro de 2006.
Márcia C. M. Marques
Coordenadora da Disciplina Ecologia de Campo
2
LISTA DE PARTICIPANTES
Alunos
Instituição
Ana Luiza Gandara Martins
PPGECO/UFPR
André Magnani Xavier de Lima
PPGECO/UFPR
Augusto Lisboa Martins Rosa
UFMS
Cibele Munhoz Amato
PPGECO/UFPR
Cristiane Hiert
PPGECO/UFPR
Denilson Roberto Jungles de Carvalho
PPGECO/UFPR
Fábio Bertolini Gonçalves
PPGECO/UFPR
Gabriela de Menezes Cortellete
PPGECO/UFPR
Kelly Dayane Aguiar
PPGECO/UFPR
Manuela Dreyer da Silva
PPGECO/UFPR
Marco Aurélio Bregenski
PPGECO/UFPR
Michel Varajão Garey
PPGECO/UFPR
Paloma Kachel Gusso
PPGECO/UFPR
Rafael Eduardo Serathiuk
PPGECO/UFPR
Renata Ribas Zacarias
PPGECO/UFPR
Professores
Instituição
Eduardo Arcoverde Mattos
UFRJ
Fernando Passos
PPGECO/UFPR
James Joseph Roper
PPGECO/UFPR
Márcia Cristina Mendes Marques
PPGECO/UFPR
Marco Antônio Batalha
UFSCar
Marília Terezinha Hartmann
PPGECO/UFPR
Maurício Moura
PPGECO/UNICENTRO
3
ÍNDICE
Projetos orientados e livres
MORFOLOGIA DE AVES DEFINE GUILDAS?
página
6
IMPLICAÇÕES DOS PADRÕES DE COLORAÇÃO DE FOLHAS JOVENS NA TAXA DE
HERBIVORIA DE PLANTAS LENHOSAS DE SUB-BOSQUE DA MATA ATLÂNTICA
9
A TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS SE APLICA À FAUNA BROMÉLIAS EM
ÁREAS ABERTAS?
12
DENSIDADE DE FLORES E SUA INFLUÊNCIA NA TAXA DE VISITAÇÃO DE Heliconia
vellosiana POR BEIJA-FLORES
15
ALOCAÇÃO DE RECURSOS EM Miconia cinerascens Miq.var. robusta
18
O CANTO DE Dendropsophus berthalutzae INDICA CARACTERÍSTICAS DO MACHO?
22
DEPENDÊNCIA DE DIVERSIDADE E HERBIVORIA EM Marlierea tomentosa
25
A HETEROGENEIDADE ESPACIAL ESTRUTURA A COMUNIDADE DE PEIXES?
28
DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS ANUROS EM TRÊS AMBIENTES DIFERENTES DA MATA
ATLÂNTICA
32
DIVERSIDADE FUNCIONAL DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM CAPOEIRA E CAPOEIRINHA
37
EFEITO DE BORDA NA MORFOFISIOLOGIA DE MICONIA CINERASCENS
41
SÍNDROMES DE DISPERSÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS DE CAPOEIRA E
CAPOEIRINHA NA MATA ATLÂNTICA
45
COMPARAÇÃO DE EFICIÊNCIA DA CAPTURA POR TEIAS DE ARANHAS EM
FLORESTA OMBRÓFILA DENSA
49
ABUNDÂNCIA DE GIRINOS E SUA INTERAÇÃO COM FATORES BIÓTICOS E
ABIÓTICOS
53
ESTRATÉGIAS DE ESTABELECIMENTO DE PLANTAS EM UM GRADIENTE ALUVIAL
56
O AMBIENTE INFLUENCIA NA DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES DE ANFÍBIOS ANUROS?
60
DIVERSIDADE TAXONÔMICA EM DIFERENTES ESTÁDIOS SUCESSIONAIS DE
FLORESTA PLUVIAL DE MATA ATLÂNTICA
64
ESTUDO PRELIMINAR DA FAUNA DE QUIROPTEROS DA RESERVA NATURAL DE
SALTO MORATO
69
RIQUEZA DE MACROINVERTEBRADOS ASSOCIADA A DIFERENTES DENSIDADES DE
Brachiaria spp. EM UM TRECHO DO RIO MORATO
73
SIMILARIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS ENTRE ESTRATOS FLORESTAIS EM DOIS
ESTÁDIOS SUCESSIONAIS
77
ESTÁDIOS SUCESSIONAIS INICIAIS EM FLORESTAS TROPICAIS APRESENTAM
4
PLANTAS COM MAIORES TAXAS DE CRESCIMENTO?
80
A DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE ANUROS É PRODUTO DE COMPETIÇÃO?
84
A PARTILHA DE RECURSOS OCORRE ENTRE ESPÉCIES DE TYRANNIDAE COM O
MESMO NICHO APARENTE?
88
O IMPACTO DE MATERIAL ALÓCTONE NA ESTRATÉGIA DE FORRAGEIO DE
CHARACIFORMES
92
Projetos individuais
COMPARAÇÃO ENTRE O INDÍCE DE DIVERSIDADE TAXONÔMICA E DE SHANNONWIENER PARA UM GRADIENTE DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA
95
RIQUEZA E ABUNDÂNCIA DA MACROINVERTEBRADOS TERRESTRES EM UM
GRADIENTE DA FLORESTA ATLÂNTICA
100
MUDANÇAS DE CONDUTA EM PASSERIFORMES (AVES) COMO EFEITO SECUNDÁRIO
DE TÉCNICAS DE CAPTURA
104
A INFLUÊNCIA DO GRADIENTE LONGITUDINAL NA ASSEMBLÉIA DE PEIXES
DO RIO MORATO, GUARAQUEÇABA – PR
111
COMPARAÇÃO DO CUIDADO PARENTAL ENTRE AVES DE SUB-BOSQUE DA
FLORESTA ATLÂNTICA, GUARAQUEÇABA, PARANÁ
116
CARACTERIZAÇÃO DAS CONDIÇÕES ECOLÓGICAS DO RIO MORATO, UTILIZANDO
GRUPOS DE ALIMENTAÇÃO FUNCIONAL DE MACROINVERTEBRADOS
120
EFICIÊNCIA DA CAPTURA DE PRESAS POR ARANHAS TECEDORAS DA MATA
ATLÂNTICA
126
A VOCALIZAÇÃO É DETERMINANTE NA PREDAÇÃO DE ANUROS?
130
EFEITO DE BORDA SOBRE A PREDAÇÃO DE LARVAS ARTIFICIAIS
134
AVALIAÇÃO DE COMUNIDADES DE FORMIGAS DA MATA ATLÂNTICA EM UM
GRADIENTE DE ALTERAÇÃO ANTRÓPICA
138
HERBIVORIA EM Cecropia sp E SUA RELAÇÃO COM A PRESENÇA DE FORMIGAS, NA
RESERVA NATURAL SALTO MORATO
143
EXISTE SUBSTITUIÇÃO DA ICTIOFAUNA AO LONGO DE UM GRADIENTE
ANTRÓPICO?
147
EXISTE VARIAÇÃO ESTRUTURAL E FLORÍSTICA EM UM GRADIENTE DE UMIDADE
DO SOLO DA FLORESTA ATLÂNTICA?
153
ESTRATÉGIAS DE FORRAGEAMENTO DE Thalurania glaucopis: EXPERIMENTAÇÃO
COM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE AÇÚCAR
157
COBERTURA DE DOSSEL INFLUENCIA A INVASÃO DE Musa rosacea?
161
5
MORFOLOGIA DE AVES DEFINE GUILDAS?
Augusto Lisboa Martins Rosa, Cibele Munhoz Amato, Gabriela de Menezes Cortellete
& Manuela Dreyer da Silva
Projeto Orientado – Prof. James Roper
Resumo
A morfologia pode indicar características associadas ao modo de vida dos animais – a guilda.
Estas características podem ser utilizadas para testar vários aspectos das relações entre membros das
mesmas comunidades, como a estrutura da comunidade influenciada por competição exclusiva.. Os
aspectos que melhor deveriam indicar o nicho seriam as características associadas à locomoção e à forma
alimentar. Essa possibilidade foi testada com dados de capturas de várias espécies de aves por meio de
análises de correlação. Com esses dados foram definidas guildas e grupos de espécies, suportando a
possibilidade de uso dessas medidas para o estudo de composição de comunidades.
Palavras-chave: análise de fatores, guilda, interações comunitárias, morfometria.
Introdução
Uma forma de se estimar a diferenciação do nicho dentro de um grupo é utilizar a morfologia das
espécies como um indicador de seus papéis ecológicos, onde diferenças estruturais entre espécies
aparentadas revelam diferentes caminhos de vida (Ricklefs 1993). Esta idéia sugere que guildas
determinam a morfologia das espécies tanto quanto a morfologia está associada com a definição de
guildas. Assim, e com a proposta competição entre espécies mais próximas, esperamos ver, em
comunidades naturais, aproximação de espécies com relação às guildas, porque espécies mais comuns
devem concorrer mais pelos mesmos recursos. Este conceito de guildas pode fornecer um meio para
entender processos evolutivos como competição exclusiva, entre outros. Uma feição comum existente
dentro de uma mesma guilda, que aparentemente segrega ao longo de uma única dimensão de recurso, é
que as espécies adjacentes tendem a exibir diferenças regulares no tamanho do corpo ou no tamanho das
estruturas de alimentação (Begon, 2006).
As relações de características morfométricas com características de nicho de uma comunidade
podem ser representadas por meio de um gráfico, onde os eixos são as dimensões morfológicas. O
volume ocupado pelo espaço morfológico corresponde à variedade de papéis ecológicos representados
pelas espécies (Ricklefs, 1993). Aqui foi analisada a morfologia de um grupo de aves para testar se
morfologia indica a formação de guildas e se pode definir outros aspectos de composição das
comunidades.
6
Métodos
Aves foram capturadas por redes ornitológicas de malha 30mm e de 28mm. Cada indivíduo foi
medido, e variáveis associadas ao modo de vida foram analisadas, incluindo comprimento do bico ,
largura do bico , espessura do bico , comprimento do cúlmen do bico , comprimento da asa , comprimento
da cauda , comprimento do metatarso e peso.
Para a definição de guildas por meio de características morfométricas foram realizados testes de
correlação, análise de componentes principais e de fatores, visando determinar qual o tratamento
estatístico ofereceria a melhor visualização das guildas. A rotação de fatores gerados pela análise de
fatores foi o método que possibilitou uma melhor explicação da variabilidade das variáveis.
Resultados
A correlação das medidas morfológicas permitiu a formação de três novas variáveis, que
explicaram mais de 90% da variabilidade das variáveis originais. O primeiro fator é explicado
principalmente por características relacionadas ao tamanho (metatarso, peso, cauda, asa, espessura do
bico). O segundo fator foi mais influenciado por comprimento do bico, e o terceiro por largura do bico. A
plotagem dos fatores em três dimensões ilustra bem a separação das espécies em guildas (Fig. 1).
Figura 1. Fatores das morfologias, demonstrando a separação das guildas (indicadas pelos círculos).
Discussão
É possível interpretar os eixos da análise de fatores como indicadores de guildas. O primeiro eixo,
associado com tamanho, também indica forma do bico e asas. Desde que as espécies incluídas nesta
análise variam pouco em relação ao tamanho, podemos interpretar este eixo como uma combinação entre
dieta e a procura do alimento. O segundo e o terceiro eixo refinam a identificação do modo alimentar,
caracterizado pela base do bico. Com estes dados, foram definidos uma guilda alimentar, um grupo
7
representado por uma espécie e pontos dispersos, que também sugerem guildas, mas que não tiveram
melhor definição em função da necessidade de maior amostragem para melhorar sua consistência.
A guilda de beija-flor (Trochilidae) foi definida pelo maior comprimento relativo do bico que está
relacionado com sua alimentação nectarívora. O grupo de Furnarius rufus foi identificado por
características referentes ao maior tamanho dos indivíduos e a forma do bico, mas estas não são
suficientes para definir a guilda insetívora da qual essas aves fazem parte. O formato do bico de F. rufus
também é influenciado pelo fato de ser uma ferramenta de construção de ninhos, o que pode implicar em
uma forma um pouco diferente de bicos de outros insetívoros ou onívoros.
Os pontos dispersos se referem a espécies com poucos indivíduos e por isso a dificuldade de
visualizar outras guildas. Entretanto, pela posição de várias espécies, podem ser identificados outros
grupamentos, tal como a guilda das andorinhas (Tachycineta leucorrhoa). Essa espécie insetívora faz a
coleta de suas presas voando, enquanto muitos outros insetívoros procuram insetos sobre substratos. Este
agrupamento de quatro andorinhas sugere que a inclusão de outras espécies, por exemplo o saí-andorinha
(Tersina viridis), que apresenta o mesmo modo de vida, deve ser agrupado nessa região do gráfico. Em
uma regressão de tamanho e (como era), podemos ver também especialização em guildas pelos resíduos
(Fig. 2).
Demonstrou-se que morfologia pode ser usada para determinar guildas. A despeito da
possibilidade de uso dessas medidas para a identificação de processos evolutivos e ecológicos, esta
relação tem sido pouco utilizada em estudos de composição de comunidades de qualquer taxa.
Referências Bibliográficas
Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. Blakwell
Publishing, Oxford.
Ricklefs, R. E. 1993. A economia da natureza. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
8
IMPLICAÇÕES DOS PADRÕES DE COLORAÇÃO DE FOLHAS JOVENS NA TAXA DE
HERBIVORIA DE PLANTAS LENHOSAS DE SUB-BOSQUE DA MATA ATLÂNTICA
Augusto Lisboa Martins Rosa, Cibele Munhoz Amato, Gabriela de Menezes Cortellete,
Projeto orientado – Prof.: Eduardo Arcoverde Mattos
Resumo
As plantas apresentam diferentes estratégias para minimizar os efeitos da herbivoria. Nesse estudo
sugere-se que o padrão de coloração de folhas jovens pode estar relacionado com essas estratégias.
Analisou-se se há diferenças morfológicas e fisiológicas entre espécies de plantas com folhas jovens
avermelhadas ou verdes, e a relação desses padrões com a herbivoria. Não foram observadas diferenças
morfológicas. No entanto, as espécies com folhas jovens vermelhas apresentavam um menor investimento
no aparato fotossintético do que as espécies de folhas verdes. Sugerimos que folhas jovens vermelhas
apesar de apresentarem um grau de herbivoria similar às folhas jovens verdes, minimizam a perda de
nutrientes durante o desenvolvimento foliar.
Palavras-chave: Estratégias de escape, herbivoria; padrão foliar de coloração; taxa fotossintética.
Introdução
Os herbívoros consomem, em média, 10 a 20% da produção primária bruta anual de ecossistemas
terrestres. O impacto da herbivoria no desempenho das plantas depende da fenologia, da parte da planta
atacada e sua idade, da intensidade de predação e da freqüência. As respostas das plantas aos danos
causados pela herbivoria são bastante variáveis. A redistribuição de compostos fotossintéticos da
produção de novas folhas para outras estruturas pode ser uma das formas de compensação encontrada por
espécies vegetais para diminuir o prejuízo causado pela herbivoria (Crawley, 1997).
A fotossíntese é fundamental para o funcionamento das plantas, provendo a estrutura e a energia
necessária à formação de biomassa e para a síntese de uma grande gama de produtos utilizados pelas
espécies vegetais em seu metabolismo. Apesar das plantas não variarem muito nos mecanismos básicos
utilizados na fotossíntese, elas diferem radicalmente nas formas de aquisição de recursos necessários para
o processo. Essas diferenças podem existir entre as plantas e entre a distribuição e o estágio de maturação
de suas folhas. e em função de variações em fatores ambientais no curto e no longo prazo (Larcher, 2000).
Considerando que folhas com altas taxas fotossintéticas geralmente têm altos níveis de conteúdo
protéico, a capacidade fotossintética das plantas pode estar diretamente relacionada às taxas de herbivoria.
A qualidade nutricional e a digestibilidade dos alimentos vegetais são críticos para os herbívoros. Os
herbívoros normalmente selecionam alimentos vegetais de acordo com seu conteúdo nutricional,
9
escolhendo freqüentemente folhas jovens e flores, devido ao seu baixo conteúdo de celulose (Ricklefs,
1993).
Tendo em vista que diferenças nos padrões de coloração das folhas jovens podem implicar em
diferenciações atreladas ao desenvolvimento de estratégias de redução de investimento energético, o
presente estudo teve como objetivo verificar se há diferenças morfológicas e fisiológicas entre espécies de
plantas com folhas jovens avermelhadas e folhas jovens verdes e se há relação entre esses padrões de
coloração com a pressão de herbivoria.
Material e métodos
O estudo foi realizado em um trecho de Floresta Ombrófila Densa, localizado na RPPN Reserva
Natural do Salto Morato, com 2340 hectares, município de Guaraqueçaba, Paraná. Foram coletados dois
ramos de seis espécies que apresentavam folhas jovens verdes e de seis espécies com folhas jovens
avermelhadas. Estudamos plantas lenhosas de sub-bosque localizadas na trilha do Salto, mata
caracterizada como de estádio primário alterado. De cada ramo foi retirado aleatoriamente uma folha ou
folíolo (no caso de folhas compostas) jovem e outra adulta, a partir das quais foram feitos moldes,
desenhados em folha sulfite. Os moldes foram desenhados pelo contorno da folha, quando apresentavam
áreas com herbivoria o contorno original foi mantido para se estimar a taxa de herbivoria. A diferença
entre os pesos dos moldes, sem e com herbivoria, indicou a proporção de folha consumida, ou seja, uma
estimativa da herbivoria.
A área foliar (cm2) foi estimada por meio de uma relação linear entre moldes de área conhecida
(4cm2, 16cm2 e 100cm2) e suas massas. As folhas foram secas em estufa, e então pesadas. Considerando
os dados do peso seco de cada folha e a estimativa da área foliar, foi calculada a massa foliar por unidade
de área (MFA, g.m-2). Cálculos efetuados para comparar o estágio de desenvolvimento das folhas
Para estimar o potencial fotossintético de cada espécie foram medidas a fluorescência basal (Fo) e
a florescência máxima (Fm) de folhas jovens e adultas de ambos os grupos. Foram calculadas, então, a
razão entre as medidas de Fo das folhas verdes e avermelhadas e as maduras, e a fluorescência variável
(Fv) de cada folha (Fv = Fm – Fo). Para a medida do potencial fotossintético das folhas (Fo e Fm) foi
utilizado um Fluorômetro (FMS2, Hansatech, UK). Para a comparação entre o estádio de
desenvolvimento foliar entre os dois grupos foi utilizada a razão da área foliar entre e a razão das medidas
de MFA de adultos e jovens.
Para comparação das características morfológicas (Área Foliar; MFA) e fisiológicas (Fo e Fv)
entre as folhas jovens e maduras e entre os grupos de espécies com folhas jovens verdes e com folhas
jovens avermelhadas foi utilizado teste-t de Student. Para analisar a relação dessas características com a
taxa de herbivoria nos dois grupos foi utilizado correlação de Pearson. Considerou-se, para esses testes,
um alfa de 5%.
10
Resultados
Não foi encontrada diferença entre as espécies de folhas jovens verdes e avermelhadas para área
foliar, quando comparadas às medidas das folhas adultas (t0,05;10=0,48; p>0,05). Também não foram
encontradas diferenças entre os grupos quando comparadas as medidas de MFA dos adultos (t0,05;10=1,74;
p>0,05) e os valores de Fv dos adultos (t0,05;10=0,48; p>0,05). Já para a razão do Fo entre as folhas
maduras e jovens da mesma espécie foi verificada diferença na comparação deste índice entre os grupos
(t0,05;10=2,35; p<0,05).
Não foram encontradas diferenças entre os grupos quando comparadas a razão da área foliar entre
adultos e jovens (t0,05;10=0,97; p>0,05) e a razão entre as medidas de MFA de adultos e jovens
(t0,05;10=0,48; p>0,05).
A herbivoria de folhas maduras e jovens dos dois grupos foi similar (t0,05;10=0,56; p>0,05)
(t0,05;10=1,42; p>0,05) respectivamente. Não foi verificada correlação entre as taxas de hervivoria das
folhas adultas dos dois grupos com a área foliar (r=-0,12; p>0,05); com MFA (r=-0,07; p>0,05) e com Fv
(r=-0,57; p>0,05).
Discussão
As plantas podem apresentar diferentes síndromes de proteção à herbivoria. A síndrome de escape
consiste no desenvolvimento de estratégias que minimizem o impacto do ataque por meio da
diferenciação na alocação de recursos voltados ao crescimento vegetativo. A diferença encontrada na
fluorescência basal (Fo) entre as folhas jovens verdes e avermelhadas corrobora a hipótese de que as
folhas jovens avermelhadas apresentam um retardo no desenvolvimento do aparato fotossintético,
podendo indicar o desenvolvimento da síndrome de escape. Apesar de não ter sido encontrada relação
entre o padrão de coloração das folhas jovens com o grau de herbivoria e características morfológicas
foliares, a estratégia de atraso de desenvolvimento no aparato fotossintético pode ocorrer para minimizar
as perdas causadas por herbivoria, considerando que esse retardo acarreta em menor investimento
energético por parte da planta na fase mais suscetível à predação nesses tecidos.
Agradecimentos: Agradecemos ao Prof. Eduardo Arcoverde pelo auxílio na coleta de dados e discussões.
Referências bibliográficas
Crawley, M. J. 1997. Plant ecology. Blackwell Science, Londres.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. RiMa Artes e Textos, São Carlos.
11
A TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ILHAS SE APLICA À FAUNA BROMÉLIAS EM ÁREAS
ABERTAS?
Projeto Livre
Resumo
A teoria de biogeografia de ilhas propõe que o número de espécies é resultado de equilíbrio dinâmico
entre taxa de imigração e de extinção na ilha. A riqueza seria positivamente relacionada com a área e
negativamente com distância até a fonte. O trabalho avaliou se riqueza de espécies em bromélias depende
do tamanho e distância. Foi observada relação positiva entre volume da bromélia e riqueza. A distância
das bromélias à fonte não demonstrou relação com o número de espécies.
Palavras-chave: Biogeografia de Ilhas; bromélia; riqueza de espécies.
Introdução
A teoria de biogeografia de ilhas de baseia-se em um modelo que estabelece que o número de
espécies nas ilhas equilibra os processos regionais que governam a imigração, contra os processos locais
que governam a extinção. O modelo propõe que o número de espécies presentes numa ilha é o resultado
de um equilíbrio dinâmico entre a taxa de imigração de espécies novas à ilha e a taxa de extinção das
espécies já presentes (MacArthur & Wilson, 1967).
A partir destas correlações de imigração e extinção, o modelo prediz que o valor constante de
equilíbrio seria positivamente correlacionado com a área da ilha e negativamente correlacionado com a
distância entre a ilha e a área fonte. Sendo assim, o ponto do equilíbrio biótico dependerá do tamanho da
ilha e de sua distância até a fonte de colonizadores (MacArthur & Wilson, 1967).
As bromélias (Bromeliaceae) têm suas folhas arranjadas em uma roseta, com abertura na parte
interior central da base das folhas formando um tanque, ou copo, que coleta e armazena água e restos
orgânicos (Ricklefs, 1993). Considerando as bromélias “tanque” como ilhas pelo relativo isolamento a
animais a que estão sujeitas em áreas abertas, estas poderiam seguir os princípios da teoria de MacArthur
& Wilson (1967).
A proposta deste trabalho foi testar se a riqueza de espécies encontradas nas bromélias varia de
acordo com o seu tamanho (volume do copo) e sua distância da área fonte.
12
Material e métodos
O presente estudo foi desenvolvido em uma área de pastagem localizada no entorno imediato da
Reserva Natural do Salto Morato. Foram sorteadas aleatoriamente 10 árvores com diferentes tamanhos de
bromélia, sendo que em cada uma delas foi coletada a bromélia mais basal, que foi armazenada em um
recipiente plástico. Foi medida a distância (m) de cada bromélia até a borda da área fonte, considerada a
área de mata mais próxima das árvores.
No laboratório foram medidas a altura e o diâmetro de cada bromélia, para cálculo do volume na
base nas flores (cm3), área de reserva de água formada pela imbricação das rosetas. As espécies possíveis
de serem identificadas macroscopicamente (mínimo de 2,0mm) foram coletadas de cada bromélia, após
lavagem de suas folhas e análise da água armazenada na planta. Para testar a relação da riqueza de
espécies com a distância das bromélias à área fonte e com seu tamanho (volume) foi utilizada regressão
linear, com alfa de 5%.
Resultados
Foi observada uma relação positiva entre o tamanho da bromélia (volume do copo) e a riqueza de
espécies (r2=0,68; F=14,71; p<0,05) (Fig. 1). A distância das bromélias à área fonte não demonstrou
relação com o número de morfo-espécies encontradas (r=0,05; p>0,05).
Log Volume(cm
(cm
3) 3)
Figura 1. Relação entre riqueza de log do volume (cm3) de bromélias.
Discussão
Segundo a teoria da biogeografia de ilhas, a riqueza de uma ilha é a resultante da interação das
forças impostas pela área e pelo isolamento. No experimento realizado, houve relação entre o tamanho da
13
ilha e sua riqueza, mas a independência entre o isolamento e a riqueza, indica que a teoria não se aplica às
bromélias nesta situação.
A relação espécie-área encontrada pode ser resultado tanto da diversidade de habitats quanto do
tamanho da área per se, enquanto que a ausência de relação entre distância da área fonte e a riqueza pode
ser devido a outros fatores que não apenas as taxas de imigração e extinção dessas “ilhas”. Entre esses
fatores podem ser consideradas a idade da bromélia e a indefinição de qual a escala adequada para
considerar a bromélia realmente uma ilha. Além disso, a comunidade da fonte não foi avaliada, foi
assumido que a fonte era a floresta. Se existirem, porém, espécies exclusivas de áreas abertas, a premissa
de floresta agindo como fonte poderia não se aplicar para essas espécies. Também não foi avaliado o
histórico da área de estudo ignorando se o tempo de isolamento das bromélias seria realmente suficiente
para que houvesse mudanças na estrutura da comunidade.
Mac Arthur, R. H. & Wilson, E. O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton, Princeton
Univ. Press.
14
DENSIDADE DE FLORES E SUA INFLUÊNCIA NA TAXA DE VISITAÇÃO DE Heliconia
vellosiana POR BEIJA-FLORES
Projeto Livre
Resumo
A polinização é um processo simbiótico no qual as plantas oferecem néctar, pólen ou ambos para os
polinizadores que transportam seu pólen. O presente estudo teve como objetivo testar a importância de
densidade de flores para as visitações de beija-flores nas inflorescências de Heliconia vellosiana. Foi
observado que a taxa de visitação é independente da densidade de agrupamento. As diferentes densidades
de inflorescências também não demonstraram relação com o número de morfo-espécies de beija-flor (taxa
de visitação x espécies). Sugerimos que outras interações, potencialmente comportamentais, entre as
beija-flores podem interferir no forrageamento das espécies, limitando elas e reduzindo ou eliminando a
importância de densidade. Experimentos controlando densidade são recomendados.
Palavras-chave: polinização; beija-flores; Heliconia vellosiana
Introdução
A polinização é um processo simbiótico no qual as plantas oferecem néctar, pólen ou ambos para
os agentes polinizadores que transportam seu pólen. A evolução da especialização das flores envolvendo
os animais polinizadores é favorecida, visto que o animal precisa reconhecer e discriminar as diferentes
flores, transportando assim, o pólen para indivíduos da mesma espécie (Begon et al. 2006).A maioria das
aves, assim como os beija-flores tem alta sensibilidade à cor vermelha que é invisível aos insetos
polinizadores, dessa maneira as plantas com flores vermelhas podem favorecer a ornitofilia (Faegri &
Pijl, 1979). Os beija-flores são territorialistas e um dos pré-requisitos para a escolha de uma área para
defesa é a ocorrência concentrada de flores com muito néctar, tanto que eles realizam migrações para
áreas com maior concentração de flores, especialmente em períodos reprodutivos. Esse comportamento
reflete uma alta necessidade de energia para o vôo e para pairar no ar (Faegri & Pijl, 1979).
O presente estudo teve como objetivo testar se o agrupamento de inflorescências de Heliconia
vellosiana afeta o número de visitações de beija-flores por inflorescência. A pesquisa foi realizado para
testar se existe uma a relação entre número de inflorescências e a taxa de visitação, que demonstraria a
falta de interações entre as espécies de beija-flores.
15
Material e métodos
Esta pesquisa foi desenvolvida na Reserva Natural do Salto Morato, no estado de Paraná, Brasil,
em uma área de Floresta Ombrófila Densa. Esta floresta tem muitas áreas com agrupamentos da espécie
Heliconia vellosiana, que é frequentemente visitada por uma variedade de beija-flores.
Foram selecionados quatro pontos focais ao longo da Trilha do Salto, com diferentes tamanhos de
grupos de plantas de Heliconia vellosiana, visando amostrar um gradiente de densidade de
inflorescências. Em cada um desses pontos focais foram contados o número de inflorescências, o número
de visitas do beija-flor à área e a morfo-espécie do beija-flor, com um esforço amostral de três horas em
cada ponto.
Para testar a influência da densidade da população de H. vellosiana na taxa de visitação dos beijaflores (número de visitação / número de inflorescência), foram estimadas inicialmente as densidade das
inflorescências nos pontos focais (número de inflorescências no campo visual). Para testar se o número de
inflorescências influencia a taxa de visitação foi utilizada regressão linear, com alfa de 5%.
Resultados
As densidades dos quatro tratamentos no campo visual do pesquisador foram: 35, 18, 9 e 5
inflorescências, onde foram observadas quatro, três, uma e duas morfoespécies de beija-flor e 45, 19, 8 e
8 visitas às inflorescências, respectivamente. Foi observado que a taxa de visitação por flor é
independente da densidade de inflorescências (F = 0,01, p > 0,05).
Discussão
Os beija-flores podem ser considerados espécies-chave, sendo os principais agentes polinizadores
dentro dos vertebrados. Apesar da evolução da especialização das flores envolver o desenvolvimento de
atrativos para os animais polinizadores, visto que o animal precisa reconhecer e discriminar as diferentes
flores, uma maior densidade de inflorescências talvez não represente uma estratégia para aumentar a
visitação e consequentemente a polinização no caso da H. vellosiana.
Ainda que os agrupamentos de indivíduos com inflorescência possa facilitar a visualização da flor
pelos beija-flores, considerando que a cor vermelha e amarela das inflorescências são bastante
perceptíveis para esse grupo de polinizadores, essa característica não aumenta as chances da planta ser
visitada. Isso pode indicar que um menor número de inflorescências seja suficiente para que a planta
tenha eficiência na polinização por meio dos beija-flores, o que mostra que a existência de diferentes
densidades de florescências esteja relacionada a outros processos que não os de polinização.
A ausência de relação das diferentes densidades de inflorescências com o número de morfoespécies de beija-flor pode ser explicada também pelas características do uso do espaço pelos beija-flores,
que com frequência demonstram comportamentos de territorialidade. Uma maior aglomeração de
inflorescências poderia, por disponibilidade de recursos, sustentar maior número de espécies, porém esse
16
caso representaria um aumento das chances das diferentes espécies territorias, ou indivíduos da mesma
espécie territorial, se encontrarem e apresentarem comportamentos agonísticos. De qualquer modo, a
defesa de um território está associada ao custo benefício para o indivíduo territorial e essas relações
podem influenciar diretamente o comportamento para espécies polinizadoras.
Considerando que a H. vellosiana apresenta também crescimento por raízes, a densidade das
plantas poderia ser apenas uma característica desse crescimento. No caso de plantas que resultam de
reprodução vegetativa, a estratégia poderia ser oferecer pouco recurso para forçar a visita dos beija-flores
em diferentes plantas, garantindo a sua polinização.
Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. 2006. Ecology: From individuals to ecosystems. Blakwell
Publishing, Oxford.
Faegri, K. & van der Pijl, L. 1979. The principles of Pollination Ecology. Pergamon Press, Oxford.
17
ALOCAÇÃO DE RECURSOS EM Miconia cinerascens Miq.var. robusta
Projeto orientado –Profa. Márcia Marques
Resumo
Trade off é uma relação negativa entre características de um organismo. O trabalho analisou alocação
diferencial de recursos para Miconia cinerascens e relação do tamanho dos indivíduos com distribuição
dos recursos para reprodução e crescimento. Não foram observadas relações entre tamanho das folhas
jovens e das inflorescências, indicando ausência de alocação de recursos diferenciados; e entre o tamanho
e o número de inflorescências, flores, folhas jovens e seus tamanhos, sugerindo que tamanho não
influencia investimento energético nesses processos.
Palavras-chave: Trade off; Fenologia; alocação diferencial de recursos.
Introdução
A relação ecológica (trade off) é uma relação negativa entre duas características da história de vida
de um organismo, onde o aumento de alocação de recursos em uma função implica na diminuição de
energia destinada a outra. Quando um organismo aloca recursos para reprodução, ele geralmente diminui
seu investimento no crescimento (Begon et al. 2006). Essas relações não são fáceis de observar na
natureza uma vez que pode haver uma ótima combinação dessas características de maneira a dificultar a
visualização dessas variações (Begon et al. 2006). Em ambientes com recursos limitantes a relação
ecológica é mais severa e portanto mais fácil de ser observada (Crawley, 1997).
Para as plantas de modo geral, além da relação do trade off, é necessário considerar que padrões
fenológicos variam espacial e temporalmente entre espécies e entre indivíduos de uma população. Não se
sabe quais fatores definem a variação fenológica dentro de uma mesma população, mas Hadley & Bawa
(1990) sugerem que possam estar relacionados à alocação diferencial de recursos nos indivíduos.
Seguindo esse contexto, o presente trabalho objetivou analisar se há alocação diferencial de
recursos na população e se o tamanho dos indivíduos influencia a distribuição dos recursos despendidos
na reprodução e crescimento vegetativo. A proposta é que indivíduos de maior tamanho (considerados os
de maior idade na população) possuam maior investimento em número de inflorescências, maior número
de folhas jovens, podendo investir em floração e brotamento mais cedo.
Miconia cinerascens var. robusta (Melastomataceae) é uma espécie arbustiva pioneira em áreas de
Mata Atlântica em regeneração do Paraná.
18
Material e métodos
O estudo foi realizado em um trecho de Floresta Ombrófila Densa, localizado na Reserva Natural
do Salto Morato, município de Guaraqueçaba, Paraná. Dez indivíduos adultos de M. cinerascens foram
analisados em uma área de capoeira próxima às instalações do alojamento da reserva. De cada indivíduo
foram medidos, em campo, o diâmetro do caule à altura do solo (cm), a altura de cada indivíduo (m), e o
número de inflorescências. O volume da copa (m3) foi estimado a partir dos dados de altura e diâmetro da
copa. De cada organismo foram coletados seis ramos com flores. Em laboratório, de cada um dos ramos
foram medidos o comprimento da folha basal (cm), o comprimento da maior folha jovem em expansão
(cm), isto é, aquelas que ainda apresentavam tricomas, a quantidade de folhas jovens em expansão, o
comprimento do eixo da inflorescência (cm) e o número de flores de cada inflorescência.
A partir desses dados foram estimados o início do período de brotamento (comprimento de folhas
jovens/adultas), dado utilizado no estudo da relação do tamanho da planta com período de brotamento, e o
esforço reprodutivo (número de flores/comprimento da inflorescência; número de inflorescência/volume
da copa). Para o tamanho da planta foi considerado o diâmetro do caule à altura da base (DAB).
Para testar a relação ecológica de investimento em reprodução ou crescimento vegetativo foi
utilizada análise de correlação de Pearson, considerando-se todos os ramos dos 10 indivíduos.Para testar
as relações entre os indivíduos foram utilizadas regressões lineares, a partir da média das diferentes
características foliares e reprodutivas dos ramos de cada organismo. Para todos os testes foi considerado
alfa de 5%.
Resultados
Em relação à análise da alocação diferencial de recursos na população de M. cinerascens não foi
verificada correlação entre o número de folhas em expansão com o número de flores/comprimento da
inflorescência (r = 0,06; p > 0,05).
Nas análises entre o tamanho dos indivíduos (DAB) e distribuição dos recursos despendidos na
reprodução e crescimento vegetativo, não foi encontrada relação entre o tamanho das plantas e número de
inflorescência/volume da copa (r2=0,08; F0,05;9=0,60; p > 0,05); com número de flores/comprimento da
inflorescência (r2=0,00; F0,05;9=0,03; p > 0,05) e com número de folhas em expansão nos diferentes
indivíduos (r2=0,05; F0,05;9=0,36; p > 0,05). Também não foi encontrada relação do tamanho do indivíduo
com o comprimento relativo da folhas jovens (comprimento das folhas jovens/adultas) (r2=0,02;
F0,05;9=0,01; p > 0,05). Já para o tamanho dos indivíduos com o tamanho das inflorescências foi
encontrada relação inversa (r2=0,54; F0,05;9=8,40; p < 0,05) (Fig. 1).
19
Comprimento da inflorescência (cm)
16,0
14,0
r2 = 0.5454
12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
0
5
10
15
20
25
30
DAB (cm)
Figura 1. Relação inversa do tamanho da planta (diâmetro da base) com comprimento da inflorescência
de Miconia cinerascens.
Discussão
Um aumento em uma das funções do organismo impõe a ele um aumento no gasto de energia e
nutrientes ou sua alocação de produção para aquela função. Energia, nutrientes e produção ocorrem de
forma limitada. Logo, qualquer acréscimo num componente de demanda, tal como aquele gerado pela
reprodução, resulta num decréscimo na entrega de outro componente de demanda (Ricklefs, 1993). No
estudo realizado não foi observada relação entre o tamanho das folhas em expansão e o das
inflorescências, indicando a ausência de alocação de recursos diferenciados no processo reprodutivo e de
crescimento vegetativo. O resultado obtido no presente experimento pode sugerir que a disponibilidade de
nutrientes ou energia não limita a reprodução de Miconia cinerascens. Outra possibilidade é que o
período de amostragem utilizado pode retratar um momento pontual da fenologia, fato que pode ocultar
uma possível existência na alocação diferencial de recursos na escala temporal.
Além disso, não foram observadas relações entre o tamanho da planta e o número de
inflorescências, o número de flores, o número de folhas jovens e o tamanho das folhas jovens, sugerindo
que a idade não influencia o investimento energético nos processos de crescimento e reprodução.
Entretanto, quando considerados o tamanho da planta e o comprimento da inflorescência observase uma relação inversa entre essas variáveis. Assumindo que toda a população está submetida aos
mesmos fatores ambientais que desencadeariam o processo de floração, essa diferença de tamanho indica
um atraso no início da fenofase dos indivíduos mais velhos.
Plantas perenes devem distribuir os recursos destinados à reprodução e às funções de prolongar a
vida ou crescer em tamanho. Considerando a relação encontrada de que quanto maior o indivíduo, menor
o tamanho médio da inflorescências, pode-se inferir que os indivíduos mais velhos iniciaram sua floração
tardiamente. Sendo o esforço reprodutivo entre as diferentes idades o mesmo, no caso de uma
permanência da fenofase similar ao restante da população, a defasagem temporal em seu início pode
representar para os indivíduos mais velhos de Miconia cinerascens uma estratégia de prolongamento de
20
sua duração pela alocação de recursos em processos de manutenção do indivíduo, e conseqüentemente
uma prorrogação de seu tempo de vida reprodutiva. Para a confirmação da existência dessa estratégia
seria necessário estudo mais prolongado visando o acompanhamento de todo o período da fenofase.
Agradecimentos: Agradecemos à professora Márcia Marques pelo auxílio na coleta de dados e
discussões. Também agradecemos ao professor James Roper pelo auxílio nas análises estatísticas.
Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. Blakwell
Publishing, Oxford.
Crawley, M. J. 1997. Plant Ecology. Blakwell Science, Londres.
Hadley, M. & Bawa, K. S. 1990. Reproductive ecology of tropical forest plants. Parthenon Publishing
Group, Paris.
Joly, A. B. 2002. Botânica: Introdução à taxonomia vegetal. Companhia Editora nacional, São Paulo.
21
O CANTO DE Dendropsophus berthalutzae INDICA CARACTERÍSTICAS DO MACHO?
Projeto orientado – Profa. Marília Hartmann
Resumo
Anuros utilizam a vocalização para diferentes situações, tais como corte e territorialidade. O presente
estudo teve como objetivo analisar se os atributos do canto (intensidade, número de cantos por tempo,
duração de cada canto, e número de notas do canto) estão relacionados ao tamanho dos indivíduos e /ou à
altura do poleiro. Foi observada relação direta apenas entre a altura do poleiro e o comprimento do canto,
indicando que os machos podem vincular sua vocalização à localização do sítio de campo.
Palavras-chave: vocalização, territorialidade, corte, sucesso reprodutivo.
Introdução
A evolução da seleção reprodutiva é uma área bastante instigante da biologia evolucionária.
Fêmeas de várias espécies freqüentemente mostram preferência ao acasalamento com machos que
apresentem formas de caracteres extremos, tais como cor brilhante, caudas longas e chifres mais longos.
Estudos recentes sugerem que é comum a preferência da fêmea variar dentro da população e entre
populações diferentes, podendo representar comportamento diferencial, diferenças fenotípicas relativas à
preferência ou variação individual na escolha. Essa escolha pode ainda depender de fatores associados
como o risco à predação, complexidade ambiental e tempo e custos energéticos da procura (Lea, 2000).
Para os anfíbios anuros a vocalização é utilizada para diferentes situações, tais como corte e
territorialidade (Lea, 2000). A vocalização neste grupo é espécie-específica e é considerada um dos
principais mecanismos de isolamento reprodutivo pré-zigótico (Abrunhosa, 2001). A presença de ouvido
tonado em anuros garante às fêmeas o reconhecimento e a seleção dos machos com melhor fitness.
Dendropsophus berthalutzae é uma pequena perereca, de cor parda com uma marca mais escura
em forma de X na região dorsal. Habita a vegetação das bordas e regiões de clareira, com ampla
distribuição nas áreas litorâneas do Sul e Sudeste do país. A vocalização do macho é composta por notas
agudas (Abrunhosa, 2001).
A fêmea de D. berthalutzae tem como hábito depositar seus ovos sobre folhas da vegetação que
tenham proximidade com corpos d’água, para promover, na ocasião da eclosão dos ovos, o acesso rápido
e direto dos girinos à poça, para o desenvolvimento dos filhotes.
O presente estudo teve como objetivo analisar se os atributos do canto (intensidade, número de
cantos por tempo, duração de cada canto, e número de notas do canto) estão relacionados ao tamanho dos
22
indivíduos e /ou à altura do poleiro.
Material e métodos
O estudo foi realizado em um trecho de Floresta Ombrófila Densa, localizado na RPPN Reserva
Natural do Salto Morato, com 2340 hectares, município de Guaraqueçaba, Paraná. Em uma poça semipermanente, por meio de procura ativa, foram localizados indivíduos adultos de Dendropsophus
berthalutzae. Para o estudo do canto desse anuro, foram gravados dez indivíduos adultos machos em
vocalização.
O canto de cada indivíduo foi gravado por um período de 30 segundos. Após a gravação, cada
indivíduo foi capturado, sendo medidos o comprimento rostro-cloacal (CRC - cm) e a altura do poleiro
(sua posição em relação ao espelho d’água - cm). Feitas as medidas, os indivíduos foram colocados em
um saco plástico até o término das observações, para que não houvesse recaptura, sendo soltos ao final da
coleta de dados.
As gravações dos cantos foram analisadas no programa Raven. No sonograma de cada macho foi
medida a intensidade (decibéis), número de cantos por segundo e duração de cada canto. A altura do
poleiro foi uma medida utilizada para testar se o território utilizado pelos machos indicava algum vigor
físico, que poderia ser escolhido pela fêmea e que não tivesse relação com o CRC.
Para testar as relações entre o tamanho dos indivíduos e os atributos da vocalização, foram
utilizadas regressões, com alfa de 5%.
Resultados
Não foram observadas relações entre tamanho e intensidade do canto ((r=-0,20, p=0,58), tamanho
e comprimento do canto (r=-0,01, p=0,97), tamanho e número de cantos por segundo ((r=-0,37, p=0,29),
altura do poleiro e tamanho (r=-0,21, p=0,57) e altura do poleiro e número de cantos por segundo (r=0,13, p=0,51). Foi observada relação direta entre altura do poleiro e duração do canto (r 2 = 0,46 ; p< 0,05)
(Fig. 1).
23
14
Altura do poleiro
12
10
y = 0,0313x + 4,9191
r2 = 0,46
8
6
4
2
0
0
50
100
150
200
250
Comprimento do canto (ms)
Figura 1. Relação positiva entre altura do poleiro e duração do canto de Dendropsophus berthalutzae
(r2=0,46, F=6,75; p<0,05).
Discussão
Independentemente de como a escolha das fêmeas surge, uma vez estabelecida em uma população
ela intensifica as diferenças de ajustamento entre machos. Naturalmente, os machos devem fazer tudo que
podem para explicitar a sua qualidade (Ricklefs, 1993). A variação da duração do canto de D.
berthalutzae indica uma diferenciação entre os machos para a ocupação de determinados sítios de campo.
Essa variação pode estar relacionada com uma indicação para a fêmea de um vigor físico do macho.
Considerando que as fêmeas de D. berthalutzae realizam ovoposição sobre folhas e que os ovos
necessitam de umidade, a diferenciação na intesidade do canto pode indicar que o macho esteja
sinalizando um local ideal para reprodução, próximo ao corpo d’água.
A ausência de relação entre as outras variáveis pode ser explicada pelo fato da modificação dos
atributos de vocalização ser densidade-dependente e a amostragem ter sido realizada em um período com
baixo número de indivíduos na poça. Como a vocalização demanda energia, em uma baixa densidade
talvez não seja vantajoso modificar as características do canto para atrair fêmeas. Além disso, as fêmeas
podem escolher os machos por outras características, como a sinalização visual, fato observado, mas não
estudado, para a espécie.
Agradecimentos: Agradecemos à professora Marília Hartmann pelo auxílio na coleta de dados e
discussões.
Abrunhosa, P. A.; Wogel, H. & Pombal Jr., José P. 2001. Vocalização de quatro espécies de anuros do
estado do Rio de Janeiro, Sudeste do Brasil (Amphibia, Hylidae, Leptodactylidae). Boletim do
Museu Nacional 472:1-12.
Lea, J.; Halliday, T. & Dyson, M. 2000. Reprodutive stage and history affect the phonotatic preferences
of female midwife toads, Alytes muletensis. Animal behaviour 60: 423-427.
24
DEPENDÊNCIA DE DIVERSIDADE E HERBIVORIA EM MARLIEREA TOMENTOSA
Kelly Dayane Aguiar; Marco Aurélio Bregenski; Michel Varajão Garey & Rafael Eduardo Serathiuk
Projeto livre
Resumo
Para testar um efeito de dependência de densidade, na taxa de herbivoria foi medida em Marlierea
tomentosa . As variáveis que podem indicar densidade (altura, área basal, distância entre indivíduos e
proporção de danos às folhas) foram independentes da taxa de herbivoria/patógenos e densidade,
provavelmente pela amostragem restrita e pela possível influência da umidade, que favorece uma alta
densidade da espécie no local.
Palavras-chave: herbivoria, Marlierea tomentosa, Reserva Natural Salto Morato.
Introdução
Dependência de densidade pode limitar populações (Ricklefs, 1996). Entre esses fatores, estão a
limitação de recursos e locais de estabelecimento, os predadores e os parasitas. Para as plantas, o aumento
da densidade pode produzir efeitos sobre a dispersão de sementes, germinação, estabelecimento da
plântula, sobrevivência durante a fase vegetativa, sobrevivência da folha, formação de flores e o número
de sementes produzidas por planta (Crawley, 1986).
Herbívoros de plantas podem influenciar indiretamente na arquitetura, fisiologia, bioquímica e
fenologia delas. Por exemplo, insetos e patógenos podem funcionar como reguladores das
comunidades vegetais, aumentando a diversidade de espécies, pois consomem as espécies vegetais
mais abundantes do sistema, diminuindo a dominância das mesmas, permitindo que outras espécies
possam se estabelecer, segundo a hipótese de Janzen-Connel 1970 e 1971 (Crawley, 1997; Begon et
al.,2006).
Aqui testamos que a dependência de densidade de Marlierea tomentosa (Myrtaceae) causa o aumento
nas taxas de herbivoria e patogenia (danos estruturais). .
Material e métodos
O trabalho foi desenvolvido em uma área de capoeira da Reserva Natural do Salto Morato, PR no
dia 19/10/2006, onde a amostragem foi realizada através da estimativa de densidade por proximidade.
Dessa forma, 12 árvores com perímetro à altura do peito (PAP) superior a 5 cm foram avaliadas, dentre as
quais, cinco tiveram todas as folhas classificadas e sete, de três ramos coletados em três diferentes
estratos verticais da copa.
25
Danos (herbivoria e outros) foram estimados em quatro classes: nenhum, 0-30%, 30-60% e >
60%. Além da classificação de folhas quanto à proporção relativa de danos, mediu-se o PAP e a altura de
cada um dos indivíduos, bem como a distância entre cada indivíduo e todos os outros.
A partir dos dados coletados em campo, padronizou-se a classificação por indivíduo para 100
folhas, onde aqueles com número maior de folhas tiveram seu valor total reduzido para 100 e aqueles com
valor menor, aumentado para 100 a fim de obter um índice de herbivoria absoluto (IHA) e outro relativo
(IHR), os quais são calculados com base nas seguintes equações:
IHA
Nenhum 1 Pouco 2 Médio 3 Severo 4
IHR
IHA 100
IHAmax
Onde IHAmax é o valor do IHA máximo encontrado entre os indivíduos. Para testar que
dependência de densidade influencia herbivoria, a regressão foi utilizada com densidade como a variável
independente.
Resultados
Foram mensurados 12 indivíduos de M. tomentosa, Conforme análise de regressão, não houve
relação (r²=0,01; F1,11=0,1; P > 0,05) entre a herbivoria e patogenia e a distância aos indivíduos mais
próximos (Fig. 1).
100
IHR (%)
80
60
40
20
0
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
6,0
7,0
Distância do indivíduo mais próximo (m)
Figura 1. Distribuição dos dados da regressão (IHR = 33,32 + 1,63 IndProx) entre o Índice de Herbivoria
Relativo e a distância do indivíduo mais próximo.
Discussão
Aparentamente, a herbivoria não está associada com densidade nesta população, provavelmente
pela amostragem ter sido realizada em uma área restrita e estabelecida dentro de um agrupamento de
26
Marlierea tomentosa. O local de estudo está estabelecido em uma faixa de aproximadamente 30 metros
na margem do rio Morato, fato que contribui para uma umidade do solo relativamente alta (sem
ocorrência de saturação hídrica). Essa umidade favorece o estabelecimento de Marlierea tomentosa no
local, visto que a espécie ocorre preferencialmente em solos úmidos, contribuindo para a densidade da
espécie verificada na área.
Embora não se tenha obtido resultados com a distância entre indivíduos e o IHR, sugere-se que
ocorra diferenças na herbivoria e patogenia entre os diferentes estratos verticais da copa. Além disso,
indivíduos mais próximos do rio possuem maior quantidade de liquens nas folhas, possibilitando uma
diminuição nas taxas de herbivoria e patogenia.
Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. 2006. Ecology: From Individuals to Ecosystems.
Blackwell Publishing, Oxford.
Crawley, M. J. 1997. Plant Ecology. Blackwell Science, Oxford.
Ricklefs, R. E. 2003. A Economia da Natureza. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
27
A HETEROGENEIDADE ESPACIAL ESTRUTURA A COMUNIDADE DE PEIXES?
Projeto livre
Resumo
A associação entre heterogeneidade espacial dos substratos vegetação e pedra foi estudada para a
ictiofauna do rio Morato, partindo do pressuposto que a diversidade está relacionada à maior
heterogeneidade espacial e à disponibilidade de recursos da vegetação marginal. Riqueza, abundância,
diversidade, equitatibilidade e similaridade foram avaliados, resultando em maior diversidade em pedra,
pela maior uniformidade. A dominância de P. caudimaculatus na vegetação influenciou a diversidade. A
alta similaridade entre os ambientes é devida à ocorrência de várias espécies pouco abundantes.
Palavras-chave: diversidade, dominância, peixes, rio Morato.
Introdução
A distribuição dos organismos aquáticos é limitada pelo gradiente de habitats distintos. Espécies
são geralmente restritas a subgrupos relacionados a regiões particulares deste gradiente, conduzindo a
uma alta mudança de características na estrutura de comunidades. Mudanças na estrutura da comunidade
ao longo do gradiente de habitats aquáticos, são determinadas por (a) fatores ambientais físicos que
limitam o potencial de distribuição de espécies e (b) interações bióticas que determinam o sucesso
realizado pelas espécies (Wellborn et al. 1996). Acredita-se que ao longo do gradiente longitudinal
processos a montante em rios determinam os de jusante, causando uma alteração na paisagem e
principalmente na estrutura alimentar, com possíveis implicações para a heterogeneidade e
disponibilidade de recursos (Romanuk et al. 2006).
Ambientes mais heterogêneos espacialmente podem acomodar mais espécies, pois apresentam
maior quantidade de micro-habitats, associados a maior variação de micro-climas e refúgios. Além disso,
mais espécies podem ocorrer em uma comunidade do que outra devido à maior quantidade de recursos
(Townsend, et al. 2006).
Os rios e riachos são ambientes lóticos, com fluxo unidirecional, cujas características se alteram
ao longo de seu curso, influenciando fortemente a composição das comunidades aquáticas (Caramaschi et
al. 1999). A vegetação terrestre que margeia um riacho tem dois tipos de influência sobre a
disponibilidade de recursos: sombreamento do leito do riacho, reduzindo a produtividade de algas e outras
plantas e a perda de folhas contribuindo para o suprimento de organismos (Caramaschi et al. 1999;
Townsend, et al. 2006).
28
Dentre os diferentes micro-habitats dos rios e riachos, o substrato de vegetação confere maior
proteção às espécies e disponibiliza uma gama maior de recursos alimentares, estando relacionada a uma
maior riqueza e abundância de espécies, enquanto um substrato com pedras (seixos) apresenta espécies
menor quantidade de espécies e abundância devido a menor oferta de recursos.
Os peixes de riacho apresentam padrões evolutivos característicos de estrutura de comunidade e
estratégia de ciclo de vida que propiciaram uma maior diversidade de espécies associada aos diferentes
micro-habitats (Caramaschi et al. 1999; Lowe-McConnell, 1999). Desta forma, pode-se esperar que no
ambiente de vegetação exista maior riqueza e abundância de peixes relacionados à heterogeneidade deste
ambiente quando comparado ao substrato de pedras.
Neste contexto, o objetivo do presente estudo foi comparar a riqueza, abundância, diversidade,
equitatibilidade de espécies e a similaridade entre os substratos de vegetação e pedras.
Material e Métodos
O trabalho foi desenvolvido no substrato de vegetação marginal e pedra do rio Morato, Reserva
Natural do Salto Morato, PR (Coordenadas UTM 772161 S; 7212393 W, Datum horizontal SAD69).
A captura dos peixes foi realizada utilizando uma peneira (60 cm de diâmetro) e uma rede de
arrasto (70x150 cm), em esforço padronizado de 20 peneiradas e nove arrastos em cada local. Os
indivíduos foram identificados e contados, sendo acondicionados em recipiente com água e depois
liberados.
Para testar se existe diferença entre os dois substratos calculou-se a diversidade de Shannon, a
Equitatibilidade de Pielou (Magurran, 1988). Para o cálculo da similaridade de Chao (Chao et al. 2004)
utilizou-se o Aplicativo Estimate Swin 7.51 (Colwell, 2005).
Resultados
Dentre as 10 morfo-espécies coletadas, duas foram exclusivas do substrato pedra, quatro espécies
ocorreram apenas no substrato de vegetação e quatro espécies foram comuns a ambos os substratos (Tab.
1).
Os exemplares distribuíram-se respectivamente entre as famílias Loricariidae, quatro morfoespécies de Siluriformes, Calichthyidae (Siluriformes), Crenuchidae e Characidae (Characiformes),
Poeciliidae (Ciprinodontiformes) (Tab. 1).
29
Tabela 1. Lista de espécies de peixes e respectivas abundâncias nos substratos pedra e vegetação do rio
Morato, da Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
Ordens
Siluriformes
Characiformes
Ciprinodontiformes
Espécies
Ancistrus multispinnis
Cascudo morfo 1
Cascudo morfo 2
Cascudo morfo 3
Cascudo morfo 4
Coridoras barbatus
Characidium lanei
Deuterodon lanei
Mimagoniates microleps
Phalloceros caudimaculatus
total
pedra
1
2
1
1
1
1
7
vegetação
1
1
2
3
1
3
2
14
27
total
1
1
1
4
1
3
1
4
3
15
34
O micro ambiente de vegetação apresentou maior abundância, variando entre 1 e 14 indivíduos.
Foram encontradas seis espécies no substrato de pedra e oito no substrato de vegetação, cuja abundância
foi mais representativa. O barrigudinho, P. caudimaculatus, representou 52% da amostra na vegetação,
onde a uniformidade foi mais baixa. Houve elevada similaridade entre os substratos (Tab. 2).
Tabela 2. Indicadores ecológicos para os substratos pedra e vegetação do rio Morato, Reserva Natural
Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
Indicadores ecológicos
Riqueza
Abundância
Diversidade
Equitatibilidade
Similaridade (Chao)
pedra
6
7
0.76
0,98
vegetação
8
27
0,68
0,76
0,833
Discussão
Neste estudo foram encontradas 10 morfo-espécies, que representam mais de 30% da ictiofauna
registrada para o rio Morato (Barreto & Aranha, 2005). A ordem Siluriformes (cascudos) foi o grupo mais
freqüente, corroborando com os resultados encontrados por Barreto & Aranha (2005).
A dominância de P. caudimaculatus associado ao substrato de vegetação influenciou nos valores
da diversidade, diminuindo a equitatibilidade, tornando a diversidade maior no substrato de pedra dado à
maior uniformidade da população.
A alta similaridade de Chao (2004) entre substratos vegetação e pedra está relacionada à
ocorrência de várias espécies pouco abundantes, pois este índice considera as espécies raras não
identificadas na amostragem.
Apesar do substrato com pedras (seixos) apresentar menor oferta de recursos, deve estar
relacionado à maior partição de recursos, evidenciada pela maior uniformidade. O substrato de vegetação
de um modo geral, que deveria estar relacionado a uma maior riqueza e abundância de espécies,
apresentou alta dominância de apenas uma espécie, provavelmente devido à influência do tipo de
30
vegetação marginal Brachiaria sp., com características homogêneas, as quais poderiam estar controlando
a estrutura da comunidade. Assim, conclui-se que o habitat promove condições específicas para a
ictiofauna, e pode ser um indicador de como a comunidade de peixes é influenciada pela alteração no
ambiente aquático e principalmente nas mudanças nas vegetações ripárias.
Barreto, A. P. & Aranha, J. M. R. 2005. Assembléia de peixe de um riacho de Floresta Atlântica:
composição e distribuição espacial (Guaraqueçaba, Paraná, Brasil). Acta Scientia Biological
Scientarum 27(2): 153-160.
Caramaschi, E. P.; Mazzoni & Peres-Neto, P. R. (eds.) 1999. Ecologia de peixes de riacho VI.
Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro.
Chao, A.; Chazdon, R. L.; Cowell, R. K. & Shen, T. 2004. A new statistical approach for assessing
similarity of species composition with incidence and abundance data. Ecology Letters 7: 148-159.
Colwell, R. K. 2005. Estimate S: Statistical estimation of species richness and shared species from
samples. Version 7.5.
Lowe-McConnell, R. H. 1999. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Edusp, São
Paulo.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University, Princeton.
Romanuk, T. N.; Jackson, L. J.; Post, J. R.; McCauley, E. & Martinez, N. D. 2006. The structure of food
webs along river networks. Ecography 29:1-8.
Townsend, C. R.; Begon, M.; Harper, J. L. 2006. Fundamentos em ecologia. Artmed, Porto Alegre.
Wellborn, G. A.; Skelly, D. K. & Werner, E. E. 1996. Mechanisms creating community structure across a
freshwater habitat gradient. Annual Review of Ecology and Systematics 27:337-363.
31
DIVERSIDADE DE ANFÍBIOS ANUROS EM TRÊS AMBIENTES DIFERENTES DA MATA
ATLÂNTICA
Projeto orientado – Marília Teresinha Hartmann
Resumo
A diversidade de anfíbios foi comparada entre três ambientes distintos da Reserva Natural do Salto
Morato; avaliando riqueza, abundância, diversidade, eqüidade e similaridade entre os ambientes para
adultos e girinos. Maior diversidade foi encontrada na área de borda de floresta para formas adultas e
larvais; enquanto, a similaridade foi maior entre a área aberta e de interior de floresta. A maior
diversidade observada na borda é explicada pelo distúrbio intermediário.
Palavras-chave: diversidade, anfíbios, poças, riqueza, Salto Morato.
Introdução
A distribuição dos anfíbios compreende todas as regiões tropicais e temperadas da Terra, devido
às adaptações fisiológicas, morfológicas e de comportamento. Com isso, a maioria das espécies está
concentrada em regiões tropicais e subtropicais (Eterovick & Sazima, 2004). Apesar dessa grande
diversidade, os estudos populacionais de longo prazo são quase inexistentes, representando um dos
principais problemas para o conhecimento da ecologia da anurofauna nos diferentes biomas brasileiros
(Juncá, 2001).
A estrutura e o funcionamento de comunidades agrupam um complexo de interações, unindo
direta ou indiretamente todos os membros da comunidade em uma intrincada teia (Rickflefs, 2003). A
heterogeneidade espacial das florestas tropicais propiciam um aumento da diversidade (Townsend et al.,
2006), sendo esse um fator determinante na comunidade de anfíbios que exploram a área (Cardoso et al.,
1989). Desta forma, espera-se que exista maior diversidade de espécies em um ambiente com maior
heterogeneidade, como o ambiente de floresta, cujos micro-habitats oferecem abrigos e refúgios para os
animais (Townsend et al., 2006).
O presente trabalho pretende verificar a diferença entre a diversidade de anfíbios entre três
ambientes distintos: área aberta, borda florestal e interior da floresta. Constatado a diferença, o objetivo
foi comparar a diversidade nos três ambientes e caracterizar a composição da anurofauna em cada
ambiente.
32
Material e métodos
Foram selecionadas três poças semi-temporárias onde ocorrem anfíbios anuros: uma em cada
ambiente: área aberta, borda florestal e interior da floresta na Reserva Natural Salto Morato (Coordenadas
UTM
22J; 772161 S; 7212393 W, Datum horizontal WGS84). Em cada poça, foi realizado um
levantamento da anurofauna, das 22h às 24 horas do dia 16 de outubro de 2006.
Os ambientes foram percorridos de acordo com a amostragem por sítio reprodutivo (Scott &
Woodward, 1994), onde foram anotadas as espécies e os respectivos números de indivíduos, utilizando
um gravador portátil (PANASONIC RN-305). A estimativa da abundância foi realizada visualmente,
sendo contado todos os indivíduos visualizados em atividade de vocalização e para as espécies que são
difíceis de localizar os machos foi feita apenas um registro da espécie.
No dia 17/10/2006 entre 7h30min e 9h30min, formas larvais (girinos) foram coletadas utilizando
três peneiras de dimensões diferentes (duas circulares – 1 m de diâmetro e 20 cm; uma retangular – 2 m²).
Em cada ambiente, realizaram-se cinco capturas com cada peneira (totalizando 15 capturas). Cada captura
foi colocada em sacos plásticos com água do ambiente e depois levada ao laboratório para triagem. Os
indivíduos foram quantificados por local de coleta e por morfo-espécie. Após as análises, os exemplares
foram devolvidos para as respectivas poças.
Para cada ambiente foi calculada a riqueza, abundância, diversidade de espécies de Shannon,
eqüitabilidade de Pielou. A similaridade de Sørensen foi utilizada entre os ambientes amostrados
(Magurran, 1988).
Resultados
Foram encontrados 44 indivíduos de dez espécies de anfíbios adultos (Tab. 1), pertencentes a duas
famílias: Hylidae (nove espécies) e Leptodactylidae (uma espécie), sendo nove por identificação visual e
duas por senso auditivo que não foram incluídas para o cálculo dos índices. A análise dos girinos
identificou nove morfo-espécies.
A maior diversidade foi encontrada na área de borda tanto para adultos quanto para girinos (Tab. 2
e 3). A equidade dos adultos foi maior no interior da floresta, seguido pela borda, já para os girinos a
maior equidade foi observada para a borda seguida da área aberta (Tab. 2 e 3). A abundância dos adultos
foi maior na área aberta, seguido pela borda e por fim o interior da floresta, já para os girinos foi
observado o inverso, o interior da floresta foi ambiente com a maior abundância, e a menor foi encontrada
na área aberta (Tab. 2 e 3).
A maior similaridade de espécies ocorreu entre o ambiente de área aberta e interior de floresta,
tanto para anfíbios adultos, como para girinos (Tab. 4).
33
Tabela 1. Relação das espécies de anuros registradas na Reserva Natural Salto Morato e suas respectivas
abundâncias em cada ambiente.
Espécies
Área aberta
Borda florestal
Interior da floresta
Total
Dendropsophus berthalutzae
18
2
0
20
Dendropsophus microps
0
0
1
1
Dendropsophus minutus
0
8
0
8
Hypsiboas faber
0
1
0
1
Phyllomedusa distincta
0
2
2
4
Physalaemus spinigerus
0
0
*
*
Scinax alter
0
3
0
3
Scinax fuscovarius
0
0
1
1
Scinax littoralis
2
0
4
6
Scinax sp.
0
*
0
*
Total
20
16
8
44
* - espécies registradas apenas auditivamente.
Tabela 2. Atributos quantitativos da comunidade de anfíbios adultos em três ambientes da Reserva
Natural de Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná.
ÁREA
RIQUEZA
ABUNDÂNCIA
DIVERSIDADE
EQUIDADE
ABERTA
2
20
0,325
0,469
BORDA
5
16
1,354
0,841
INTERIOR
4
8
1,213
0,875
Tabela 3. Atributos quantitativos da comunidade de anfíbios em fase larval em três ambientes da Reserva
Natural de Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná.
ÁREA
RIQUEZA
ABUNDÂNCIA
DIVERSIDADE
EQUIDADE
ABERTA
4
28
0,761
0,549
BORDA
7
194
1,436
0,738
INTERIOR
4
212
0,681
0,492
34
Tabela 4. Similaridade da comunidade de anfíbios entre três ambientes da Reserva Natural de Salto
Morato, Guaraqueçaba, Paraná.
ADULTO – Cs
GIRINOS - Cs
ABERTA – BORDA
0,286
0,364
ABERTA – INTERIOR
0,333
0,750
BORDA – INTERIOR
0,222
0,545
Discussão
Florestas tropicais apresentam uma grande complexidade estrutural, consequentemente tendem a
ter uma elevada riqueza de espécies (Townsend et al., 2006). Desta maneira, espera-se uma maior
diversidade no interior da floresta. No entanto, neste trabalho foi verificada maior diversidade na borda,
explicada pelo distúrbio intermediário (Townsend et al., 2006).
Verificou-se uma diversidade maior na área de borda, descartando a hipótese de associação entre
diversidade e heterogeneidade estrutural inicialmente proposta. Este fato pode ser explicado devido à
condição intermediária da área de borda de floresta, que possibilita uma maior coexistência de espécies,
tanto daquelas pertencentes ao ambiente mais heterogêneo como daquelas do ambiente de área aberta
(Townsend et al., 2006).
A maior riqueza no ambiente de borda de floresta pode ser explicada pela biologia de algumas
espécies presentes nesse ambiente, como Dendropsophus minutus, e Hypsiboas faber, que são típicas de
ambientes antropizados (Eterovick & Sazima, 2004; Ramos & Gasparini, 2004) e que devido à
fragmentação acabam colonizando este tipo de ambiente (Lima & Gascon, 1999).
A maior similaridade entre os ambientes de área aberta e floresta foi influenciada pelo pequeno
número de espécies (duas) que estiveram presentes em todos os ambientes, dificultando a análise
relacionada ao padrão de diversidade caracterizado no estudo.
Cardoso, A. J.; Andrade, G. V. & Haddad, C. F. B. 1989. Distribuição espacial em comunidades de
anfíbios (Anura) no sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Biologia 49: 241-249.
Chao, A.; Chazdon, R. L.; Cowell, R. W. & Shen, T. 2004. A new statistical approach for assessing
similarity of species composition with incidence and abundance data. Ecology Letters 7:xxx-xxx.
Eterovick, P. & Sazima, I. 2004. Anfíbios da Serra do Cipó: Minas Gerais – Brasil. Ed. PUC Minas.
Belo Horizonte.
Juncá, F. A. 2001. Declínio mundial das populações de anfíbios. Sitientibus (Ci. Biol.) 1(1): 84-87.
Lima, m. g. & Gascon, C. 1999. The conservation value of linear forest remnts in central Amazonia.
Biological Conservation 91: 241-247.
35
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, New
Gersey.
Ramos, A.. D. & Gasparini, J. L. 2004. Anfíbios do Goiapa-Açu, Fundão, Estado do Espírito Santo.
Gráfica Santo Antônio, Vitória.
Ricklefs, R. E. 2003. A Economia da Natureza. Ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro.
Scott Jr., N. J. & Woodward, B. D. 1994. Standart techniques for inventory and monitoring: Surveys at
breeding sites, pp.118-125. In: Heyer, W. R.; Donnelly, M. A.; McDiarmid, R. W.; Hayek, L. C.
& Foster, M. S. Measuring and Monitoring Biological Diversity. Standart Methods for
Amphibians. Smithsonian Institution Press, Washigton D. C.
Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. 2006. Fundamentos em Ecologia. Artmed Ed. Porto
Alegre.
36
DIVERSIDADE FUNCIONAL DE ESPÉCIES ARBÓREAS EM CAPOEIRA E CAPOEIRINHA
Kelly Dayane Aguiar; Marco Aurélio Bregenski; Michel Varajão Garey & Rafael Eduardo Serathiuk.
Projeto orientado - Prof. Marco Batalha.
Resumo
Comparamos a diversidade funcional entre dois ambientes em estádios sucessionais diferentes da Reserva
Natural do Salto Morato, partindo do pressuposto que uma maior diversidade funcional está relacionada a
uma maior estabilidade ambiental. Os atributos altura, área foliar e área basal de espécies arbóreas foram
avaliados, resultando em uma maior diversidade funcional na área com estádio sucessional menos
avançado, provavelmente por apresentar tanto espécies iniciais quanto tardias, fato que resulta em uma
maior diversidade.
Palavras-chave: diversidade funcional; Salto Morato; Capoeira, Capoeirinha.
Introdução
As medidas de diversidade tradicionais comumente utilizadas estão relacionadas a observações
que não têm um efeito direto do número de espécies sobre os processos ecossistêmicos (Ricotta, 2005).
Alguns desses efeitos no ecossistema surgem exatamente das diferenças funcionais entre as espécies.
A maior diversidade funcional está relacionada a uma maior eficiência em termos de
produtividade, resiliência e resistência a invasores, relacionada à maior estabilidade ambiental
(Townsend, 2006). Neste sentido, a diversidade funcional torna-se uma alternativa aos índices
tradicionais, pois agrega características funcionais das espécies que indicam como as comunidades
operam dentro do ecossistema e não apenas a presença e abundância de espécies (Ricotta, 2005; Petchey
& Gaston, 2006).
Desta maneira, espera-se que a diversidade funcional seja maior na área em estádio sucessional
mais avançado, quando comparada à outra área em estádio sucessional menos avançado. Portanto, este
estudo objetiva comparar a diversidade funcional entre duas áreas sucessionais distintas em floresta
pluvial atlântica, procurando prever como a diversidade funcional (DF) varia ao longo desse processo.
Materiais e Métodos
A pesquisa foi realizada na Reserva Natural Salto do Morato – Guaraqueçaba – PR, onde se
estudou a vegetação de dois ambientes pertencentes a diferentes estádios sucessionais da Mata Atlântica
(Capoeira e Capoeirinha). A capoeira se caracteriza visualmente pela dominância de Tibouchina pulchra
no estrato superior e por Miconia cinerascens no estrato inferior. Já a capoeirinha por ter uma
diversificação de ambientes, formada por áreas abertas de composição arbórea esparsa com Brachiaria
37
sp. (resultante de pastagens existentes anteriormente na área) e por alguns núcleos de dispersão composto
de espécies iniciais e tardias remanescentes.
No levantamento da vegetação arbórea, foi percorrida uma transecção em cada ambiente, e a cada
10 metros foi lançado um ponto-quadrante para a seleção das espécies a serem amostradas, totalizando 12
pontos-quadrantes. O critério utilizado para a seleção de indivíduos foi o perímetro à altura do peito
(PAP) superior a 10 cm, tendo sido coletado um ramo de cada espécie para a identificação e cálculo da
área foliar de todas as folhas do ramo. Para cada indivíduo amostrado, foi estimada a altura e com auxílio
de uma fita métrica foi medido o PAP, para o cálculo da área basal.
Calculou-se a diversidade funcional segundo Petchey & Gaston (2002), cujos parâmetros
utilizados para a construção da matriz foram: altura, área foliar, área basal e se era leguminosa ou não.
Com esses dados se construiu uma matriz de similaridade com o software JMP 5.0 (SAS) para o cálculo
da análise de agrupamento, gerando um dendrograma com base na distância euclidiana com a matriz
padronizada. Posteriormente foram somados os comprimentos de cada ramo do dendrograma, e assim
obtendo o valor da diversidade funcional.
Resultados
Foram encontradas 19 espécies na capoeirinha e 14 espécies na capoeira (Tab. 1 e 2
respectivamente). A área de capoeira (DF = 699) apresentou uma menor diversidade funcional do que a
capoeirinha (DF = 2742) (Fig. 1).
Tabela 1. Lista de espécies e atributos mensurados na Reserva Natural Salto Morato para o cálculo da
diversidade funcional na capoeirinha.
Espécie
Andira fraxinifolia
Casearia obliqua
Cecropia glaziovii
Citharexylum mirianthum
Dalbergia brasiliensis
Jacaranda puberula
Lauraceae 01
Leguminosa 01
Machaerium acutifolium
Miconia cinerascens
Morfo 01
Morfo 02
Morfo 03
Myrsine coriacea
Piper sp.
Psidium guajava
Senna multijuga
Solanum sp.
Tibouchina pulchra
Altura (m) Área basal (cm²) Área foliar (cm²) Leguminosae
6
472,53
18,41
1
5
33,47
23,07
0
10
314,71
224,32
0
4
13,46
16,22
0
16
150,66
5,15
1
8
47,26
5,72
0
5
10,53
49,12
0
6
15,61
7,07
1
8
38,54
1,33
1
6
407,01
142,47
0
4
10,53
2,66
0
11
418,49
4,91
0
15
894,59
89,14
0
9
73,75
15,54
0
4
32,68
51,40
0
6
35,43
31,91
0
7
60,29
1,46
1
4
20,95
28,44
0
6
103,60
13,96
0
38
Tabela 2. Lista de espécies e atributos mensurados na Reserva Natural Salto Morato para o cálculo da
diversidade funcional na capoeira.
Espécie
Andira fraxinifolia
Casearia obliqua
Cecropia glaziovii
Endlickeria paniculata
Inga edulis
Lauraceae 01
Miconia cinerascens
Morfo 03
Morfo 04
Myrsine coriacea
Myrtaceae 01
Psidium guajava
Rubiaceae 01
Tibouchina pulchra
Altura (m) Área basal (cm²) Área foliar (cm²) Leguminosae
6
221,44
20,04
1
9
46,27
21,85
0
9
47,75
88,58
0
14
172,15
55,35
0
11
152,44
55,37
1
4
18,44
56,78
0
8
76,27
133,72
0
7
58,04
17,23
0
3
8,78
30,11
0
10
37,39
21,93
0
5
25,80
58,57
0
5
14,51
14,56
0
6
16,74
47,77
0
13
149,51
19,00
0
1
1
a
15
9
17
7
6
5
14
10
3
12
7
8
10
11
5
2
8
6
13
3
16
4
4
13
b
18
2
9
11
12
Figura 1. Dendrograma de similaridade entre as espécies amostradas nos ambientes, capoeirinha (a) e
capoeira (b).
Discussão
Encontrou-se maior diversidade funcional na capoeirinha, provavelmente por apresentar espécies
em diferentes estádios sucessionais, constituindo-se em um ambiente de condição intermediária de
desenvolvimento, que possibilita a ocorrência de espécies tanto em estádios sucessionais mais avançados
como em estádios menos avançados, sugerindo que a sucessão não é um processo linear (Ricotta, 2005).
39
Entretanto, num primeiro momento espera-se que ocorra o aumento da diversidade funcional
ocasionada pelo acréscimo da quantidade de espécies tardias. Com a evolução do processo sucessional, a
redução no número de espécies iniciais ocasiona a redução da diversidade.
Um dos problemas relacionados ao índice de diversidade funcional é que não leva em conta a
abundância dos indivíduos, subestimando a importância das espécies dominantes para o controle dos
processos ecossistêmicos, enquanto os índices tradicionais são calculados com base na dominância das
espécies (Ricotta, 2005). Pode-se contornar isso fazendo uso concomitante do índice de diversidade
taxonômica, o qual além de considerar as espécies presentes no ambiente, atende à abundância dessas
espécies (Clarke & Warwick, 1998).
A escolha dos atributos utilizados para o cálculo da diversidade funcional deve estar relacionada
diretamente aos objetivos do estudo, de modo que possam contribuir para a compreensão dos processos
envolvidos (Ricotta, 2005; Petchey & Gaston, 2006). Atributos morfofisiológicos, ocorrência de
epífitismo e espécies de agentes polinizadores são de grande valia para um ajuste adequado da
diversidade funcional.
Clarke, K. R. & Warwick, R. M. 1998. A taxonomic distinctness index and its statistical properties.
Journal of Applied Ecology, 35:523-531.
Petchey, O. L. & Gaston, K. J. 2006. Functional diversity: back to basics and looking forward. Ecology
letters, 9: 741-758.
Ricotta, C. 2005. Through the jungle of biological diversity. Acta Biotheoretica 53: 29-38.
Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. 2006. Fundamentos em Ecologia. Artmed Ed., Porto
Alegre.
40
EFEITO DE BORDA NA MORFOFISIOLOGIA DE MICONIA CINERASCENS
Projeto orientado – Prof. Eduardo Arcoverde
Resumo
Foi avaliado o efeito de borda florestal sobre os indivíduos de Miconia cinerascens em dois
ambientes: borda e interior de capoeira. Foram coletados ramos foliares de 20 espécimes para análise de
parâmetros morfofisiológicos, tais como: área foliar, razão foliar, espessura da folha, fluorescência basal e
taxa de herbivoria. A espessura da folha foi maior na área de borda, enquanto a fluorescência basal foi
maior no interior da capoeira. Para os demais parâmetros não foi observado diferença entre os indivíduos.
Esta pesquisa sugere que efeitos de borda podem ser sutis, ou inexistentes.
Palavras-chave: efeito de borda, morfofisiologia, capoeira, fluorescência basal, Miconia cinerascens.
Introdução
A borda florestal pode ter duas origens distintas, uma delas natural e outra antropogênica. A borda
natural tem origem nas margens de rios, ecótones e na sucessão ecológica os ambientes em estádios
iniciais funcionam como borda para ambientes em estádios mais avançados. Já as bordas antropogênicas
têm origem na fragmentação do ambiente (Primack & Rodrigues, 2001). O microambiente numa borda de
floresta é bem diferente do seu interior. Alguns dos efeitos mais importantes são alterações nos níveis de
luz, temperatura, umidade. (Kapos, 1989; Bierregaard et al., 1992; Rodrigues, 1998). Uma vez que
determinadas espécies de plantas são adaptadas a uma certa amplitude de temperatura, umidade e níveis
de luz, a mudança desses fatores tornaria o ambiente desfavorável para elas (Primack & Rodrigues,
2001).
As plantas de sombra aproveitam melhor a radiação em comparação com as plantas de sol
(heliófilas), e alcançam bem mais rapidamente o ponto de saturação à radiação enquanto plantas de sol
estão aptas a utilizar melhor altas intensidades de radiação (Larcher, 2000).
A cobertura vegetal fechada funciona como um sistema de assimilação, no qual as camadas de
folhas estão sobrepostas e se sombreiam mutuamente. A cada profundidade da cobertura vegetal, a
radiação que penetra é interceptada e utilizada gradualmente (Larcher, 2000). Esse ambiente acaba sendo
mais desfavorável a espécies pioneiras.
Miconia cinerascens é uma planta perenifólia, heliófita, característica da vegetação secundária da
Floresta Pluvial Atlântica, muito comum em capoeiras, aonde chega a ser a espécie predominante
(Lorenzi, 2002).
41
O objetivo do presente estudo foi avaliar o efeito da borda florestal sobre os atributos
morfofisiológicos da espécie. Espera-se que as plantas do interior da floresta sejam diferentes
morfofisiologicamente das que habitam a borda, devido às diferenças que existe entre esses dois
microambientes.
Material e Métodos
O trabalho foi desenvolvido em uma área de capoeira da Reserva Natural do Salto Morato, PR
(Coordenadas UTM 772161 S; 7212393 W, Datum horizontal SAD69). Foram amostrados 20 espécimes
de Miconia cinerascens, 10 deles na borda da capoeira e 10 no interior. A borda foi considerada a
distância com até cinco metros a partir da área aberta. Os indivíduos amostrados no interior da capoeira
estavam distantes 30 a 40 metros da borda.
Para cada indivíduo amostrado foi retirado um ramo terminal com folhas para a determinação de
parâmetros morfofisiológicos dos indivíduos. Em laboratório os ramos foram desfolhados e de cada um
deles foi selecionado aleatoriamente uma folha para a medição da fluorescência basal com o auxílio de
um fluorômetro (FMS2, Hansatech, UK) para a estimativa de quantidade da clorofila, e a espessura da
folha com um paquímetro digital com precisão de 0,01cm.
Todas as folhas dos ramos foram medidas no seu comprimento e largura com o auxílio de uma
régua com precisão de 1mm para o cálculo da área foliar utilizando a fórmula da elipse. Os ramos e as
folhas foram secados em estufa para a obtenção do peso seco para calcular a razão de área foliar, que é a
porcentagem de tecido fotossintético.
Para o cálculo da taxa de herbívoria as folhas foram dividas em cinco classes de acordo com o
grau de herbívoria, através de uma estimativa visual: (1) de 0 a 5% da folha foi perdida na herbivoria; (2)
6 a 15%; (3) 16 a 25%; (4) 26 a 50%; (5) 51 a 100%. Para cada folha selecionada do ramo foi feito um
molde com a área total (excluindo danos causados pela herbivoria) em papel sulfite e pesada.
Posteriormente foram recortados os pontos marcados com herbivoria e novamente pesados, desta forma,
pode-se aferir a taxa de herbivoria. Essa metodologia foi aplicada para verificar a validade do método de
estimativa visual.
Para análise dos dados foi utilizado teste t pareado para comparação das metodologias de
avaliação da taxa de herbivoria. Para os atributos morfofisiológicos dos espécimes tanto de borda como
do interior da capoeira utilizou-se teste t. A taxa de herbivoria foi medida através do teste do x2. O
intervalo de confiança (a) foi de 5%.
Resultados
Dos dados mensurados e comparados entre borda e interior apenas dois aspectos foram diferentes
entre os ambientes. A fluorescência basal é maior no interior da capoeira (t=2,55; GL=18; P<0,05; Fig.
1). A espessura das folhas é maior na borda (t=2,13; GL=18; P<0,05; Fig. 2).
42
A área foliar (t=0,13; GL=18; P>0,05) e a razão da área foliar (t=1,44; GL=18; P>0,05) não
apresentaram diferenças.
A metodologia de estimativa visual da taxa de herbivoria mostrou-se eficiente quando comparada
com a de modelos em papel (t=1,15; GL=10; P>0,05), não sendo necessário a utilização de técnicas mais
acuradas, quando se pretende classificar categorias de herbivoria.
A taxa de herbivoria não foi diferente entre os ambientes ( 2=2,54; GL=3; P>0,05).
0.35
0.3
0.25
0.2
0.15
0.1
0.05
0
Borda
Mata
Figura 1. Média da espessura foliar dos indivíduos analisados da borda e do interior da capoeira da
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
470
460
450
440
430
420
410
400
390
Borda
Mata
Figura 2. Média da fluorescência basal das folhas dos indivíduos de M. cinerascens da borda e do interior
da capoeira da Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
Discussão
Tanto a estimativa da quantidade de clorofila quanto à espessura foliar foram diferentes entre a
borda e o interior da capoeira, fato que evidencia o efeito da borda nas características morfofisiológicas
da espécie.
Plantas em ambientes com pouca incidência de luz geralmente apresentam uma maior quantidade
de clorofila (Lambers et al., 1998), e isso foi evidenciado para os indivíduos de M. cinerascens do interior
da capoeira.
43
Indivíduos do interior da mata geralmente apresentam uma menor capacidade de assimilação de
carbono em comparação a exemplares de áreas mais abertas, o que deveria afetar negativamente o
investimento em defesa contra herbívoros (Lambers et al., 1998). Este fato não foi observado, apesar de
M. cinerascens ser uma espécie pioneira, teoricamente exigente de luz, o grau de herbivoria foi similar
entre as áreas.
Foi caracterizado que as respostas em M. cinerascens não ocorrem no tamanho foliar nem no nível
do ramo. Além disso, embora não tenha sido testado, observamos um maior número de ramos nos
indivíduos de borda.
Bierregaard Jr., R. O.; Lovejoy, T. E.; Kapos, V.; Santos, A. A. & Hutchings, R. W. 1992. The biological
dynamics of tropical rainforest fragments. Bioscience 42: 859-866.
Kapos, V. 1989. Effects of isolation on the water status forest patches in the Brazilian Amazon. Journal
of Tropical Ecology 5: 173-185.
Lambers, H.; Chapin III, F. S.& Pons, T. L. 1998. Plant Physiological Ecology. Springer, New York.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. RiMa Editora, São Carlos.
Lorenzi, H. 2002. Árvores brasileiras: Manual de Identificação e Cultivo de Plantas Arbóreas
Nativas do Brasil. Vol 1. Instituto Plantarum, Nova Odessa.
Primack, R. B. & Rodrigues, E. 2002. Biologia da Conservação. Gráfica e Editora Midiograf, Londrina.
Rodrigues, E. 1998. Edge effects on the regeneration of forest fragments in north Paraná. Tese de
PhD. Harvard University.
44
SÍNDROMES DE DISPERSÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS DE CAPOEIRA E CAPOEIRINHA
NA MATA ATLÂNTICA
Projeto orientado - Profa. Márcia Marques
Resumo
As síndromes de dispersão foram comparadas entre dois ambientes em estádios sucessionais diferentes na
Reserva Natural do Salto Morato, partindo do pressuposto que a dispersão por animais é maior na área em
estádio sucessional mais tardio, quando comparada a outra área em estádio sucessional inicial. Analisando
as síndromes de dispersão de 24 espécies arbóreas investigadas, a zoocoria foi encontrada com maior
freqüência em ambiente de capoeira enquanto os outros tipos de dispersão como anemocoria e autocoria
ocorreram na capoeirinha.
Palavras-chave: síndrome de dispersão, zoocoria, Mata Atlântica, sucessão
Introdução
A dispersão de sementes, processo pelo qual sementes são removidas das imediações da plantamãe para distâncias “seguras”, possui grande importância para o ciclo de vida da maioria das plantas
(Howe & Miriti, 2004 apud Jordano et al, 2006), pois levará ao estabelecimento de novas plantas adultas.
No aspecto reprodutivo, o conjunto de características morfológicas dos propágulos indica uma
adequação entre a planta e os vetores de dispersão. Quanto mais eficiente for esse ajuste mais otimizada
será a dispersão e consequentemente as condições para germinação da semente e o estabelecimento da
planta serão melhores. Como as interações bióticas e abióticas variam entre os ambientes, espera-se que
os modos de dispersão também variem nas comunidades vegetais e tais ajustes poderiam explicar os
processos de colonização e regeneração de espécies vegetais (Marques & Oliveira, 2005).
Desta forma, objetivou-se testar com o presente estudo se a freqüência das síndromes de dispersão
em espécies arbóreas está relacionada com o estádio sucessional da comunidade.
Materiais e métodos
O trabalho foi desenvolvido na Reserva Natural Salto Morato – Guaraqueçaba–PR. Foi estudada a
vegetação de dois ambientes pertencentes a diferentes estádios sucessionais da Mata Atlântica (Capoeira e
Capoeirinha).
No levantamento da vegetação arbórea, foram utilizados os dados de Aguiar et al. (2006), onde foi
traçada uma transecção em cada comunidade e a cada 10 metros foi lançado um ponto-quadrante para a
escolha dos indivíduos a serem amostrados. O critério utilizado para a seleção de indivíduos foi o
45
perímetro à altura do peito (PAP) superior a 10 cm. A partir da lista de espécies, foram tomados dados da
morfologia de frutos e sementes na literatura (Barroso et al., 1999; Lorenzi, 2002; Marques & Oliveira,
2005) com base em que foi feita a classificação da espécie de acordo com a síndrome de dispersão
(zoocórica, anemocórica ou autocórica), de acordo com os critérios de Pijl, 1972.
O teste de contingência foi utilizado para calcular as diferenças nas freqüências de zoocoria,
anemocoria e autocoria entre as comunidades. O intervalo de confiança (a) foi de 5%.
Resultados
Das 34 espécies analisadas na capoeira e capoeirinha a maior parte (79,4%) tinha dispersão
zoocórica e uma menor proporção era anemocórica (14,7%) e autocórica (5,9%) (Tab. 1).
No estádio sucessional mais avançado a zoocoria foi a síndrome de dispersão mais freqüente
(G=3,81; GL=1; P=0,05). Na capoeirinha, a dispersão não zoocórica (anemocoria e autocoria) é
proporcionalmente mais evidente que no estádio mais avançado (Fig 1).
Tabela 1. Espécies amostradas na capoeira e capoeirinha e as síndromes de dispersão correspondentes.
Espécie
Alchornea glandulosa
Andira fraxinefolia
Aniba firmula
Apocynaceae sp 1
Casearia obliqua
Cecropia glaziovii
Chrysophyllum marginatum
Citharexylum mirianthum
Cupania oblongifolia
Dalbergia brasiliensis
Endlicheria paniculata
Euterpe edulis
Fabaceae sp 1
Guapira opposita
Hyeronima alchornoeides
Inga edulis
Jacaranda puberula
Lauraceae sp 1
Machaeriu maculeatum
Marlieria tomentosa
Miconia cinerascens
Myrsine coriacea
Myrtaceae sp 1
Ocotea sp 1
Ormosia arborea
Pera glabrata
Piper sp 1
Psidium guajava
Rubiaceae sp 1
Rubiaceae sp 2
Rubiaceae sp 3
Senna multijuga
Solanum sp 1
Tibouchina pulchra
Síndrome de dispersão
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Anemocórica
Anemocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Anemocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Anemocórica
Zoocórica
Anemocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Zoocórica
Autocórica
Zoocórica
Autocórica
46
Não Zoocórica
25
Zoocórica
Frequência
20
15
10
5
0
capoeirinha
capoeira
Figura 1. Freqüência de ocorrência das síndromes de dispersão em comunidades de capoeira e
capoeirinha, Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Discussão
O mecanismo de dispersão por animais, a zoocoria é comum nas regiões tropicais, cujos diásporos
possuem características como substâncias químicas atrativas e tecido carnoso. De modo oposto, a
anemocoria, dispersão pelo vento, é proporcionalmente mais importante em formações vegetacionais
abertas, onde os diásporos são transportados a longas distâncias, podendo ser voadores, em forma de
balão, alados ou plumosos. A dispersão autocórica está relacionada a um mecanismo de dispersão
próprio, sem depender de outros vetores (Pijl, 1972).
A diferenciação na composição florística e diversidade da vegetação, bem como as variações nas
formas de crescimento, reprodução e estabelecimento das plantas estão relacionados aos estádios da
sucessão dos quais as espécies participam. Plantas de estádios iniciais apresentam sementes pequenas e
frutos secos, com maior proporção de anemocoria em relação a plantas de estádios mais avançados. Já as
plantas tardias em geral apresentam sementes maiores e frutos carnosos, com grande proporção de
espécies zoocóricas (Pijl, 1972).
Com base nos resultados obtidos, observa-se que a evolução do processo sucessional na Reserva
Natural Salto Morato resulta na redução da quantidade de espécies com síndromes de dispersão não
zoocóricas e aumento daquelas zoocóricas. Isso evidencia que espécies pioneiras são eficientes
colonizadores e se reproduzem rapidamente, ao passo que espécies tardias se reproduzem de forma mais
lenta e dependem do mutualismo dispersivo com a fauna.
Da mesma forma, plantas zoocóricas são as que mais contribuem para a colonização de ambientes
iniciais e aumentam em proporção conforme a sucessão ocorre. O acréscimo em plantas zoocóricas
mostra um processo conjunto de aumento em espécies zoocóricas e aumento da fauna no local, resultando
na ampliação das interações mutualísticas.
47
Barroso, G. M.; Morim, M. P.; Peixoto, A. L. & Ichaso, C. L. F. 1999. Frutos e sementes: morfologia
aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Editora UFV, Viçosa.
Jordano, P.; Galetti, M.; Pizo, M. A. & Silva, W. R. 2006. Ligando frugivoria e dispersão de sementes à
biologia da conservação. In: Rocha, C. F. D.; Bergalo, H. G.; Sluys, M. V. & Alves, M. A. S. 2006.
Biologia da conservação: essências. RiMa, São Carlos.
Lorenzi, H. 2002. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas
do Brasil. Vol. 1, Ed. Plantarum, Nova Odessa.
Lorenzi, H. 2002. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas
do Brasil. Vol. 2, Ed. Plantarum, Nova Odessa.
Marques, M. C. M. & Oliveira, A. M. 2005. Características reprodutivas das espécies vegetais da planície
costeira. In: Marques , M. C. M. & Britez, R. M. História Natural e Conservação da Ilha do Mel.
Editora UFPR. Curitiba.
Pijl, L.1972. Principles of dispersal in higher plants. Springer Verlag, New York.
Rocha, C. F. E.; Beragallo, H. G.; Sluys, M. V.; Alves, M. A. S. 2006. Biologia da Conservação:
Essências. RiMa Editora. São Carlos.
48
COMPARAÇÃO DE EFICIÊNCIA DA CAPTURA POR TEIAS DE ARANHAS EM FLORESTA
OMBRÓFILA DENSA
Ana Luiza Gandara Martins, Cristiane Hiert & Denilson Roberto Jungles de Carvalho
Projeto Livre
Resumo
As teias são armadilhas que reduzem o gasto energético da caça A estratificação, forma, tamanho e
distribuição de diferentes teias e a sua eficiência foram comparados em 15 teias. No total, quatro
observações de forrageio em cada teia com intervalos de 20 min foram realizadas. Taxas de captura das
teias são baixas, e a variabilidade das teias escolhidas foi alta. Assim, não foram comprovadas diferenças
nas eficiências delas. Recomendamos uma maior precisão de medidas e maior número de amostras.
Palavras-chave: aracnídeos, teia de aranha, predação, forrageo ótimo.
As aranhas pertencem a um grupo diverso que ocorre em todos os ambientes no Brasil, sendo
particularmente abundantes em áreas de vegetação densa, sendo que a maioria das espécies vive em
ambientes bem definidos, como por exemplo, a serrapilheira e variados estratos da vegetação (Buzato et
al, 2003). A combinação entre heterogeneidade de ambientes e recursos alimentares pode influenciar a
composição de comunidades de espécies. Assim, a diversidade de aranhas pode tender a acompanhar a
estrutura e a complexidade da fisionomia vegetal (Paiva et al, 2002).
Varias adaptações possibilitam às aranhas a captura das presas que, geralmente são muito móveis,
como por exemplo, a existência de glândulas de veneno e a confecção de teias de captura para as espécies
que possuem a tática de “senta e espera” para obtenção de alimento (Buzato et al, 2003). As teias são
armadilhas para aumentar a eficiência na captura do alimento, minimizando o gasto de energia e
otimizando o tempo de manipulação da presa (Buzato et al, 2003). E as glândulas de veneno podem
imobilizar rapidamente as presas. A combinação dos dois fatores pode influenciar a eficiência de captura.
Para testar esta hipótese, este trabalho teve dois objetivos: (1) testar se a forma e a estratificação das teias
variam. (2) testar se a eficiência das teias na captura de presas, está relacionada à sua forma e
estratificação vertical.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em uma trilha na Reserva Natural Salto Morato, Paraná, em uma área de
estágio intermediário de sucessão de Floresta Ombrófila Densa de Mata Atlântica. A trilha foi percorrida
na procura de teias até que 15 teias fossem encontradas. O comprimento, diâmetro vertical e altura do
solo foram medidos em cada teia, que também foi designada em duas classes: circular e irregular. As
capturas de presas por teia foram registradas, tanto novas quanto velhas. Após esta caracterização, as teias
foram visitadas a cada 20 minutos durante uma hora para avaliar a predação durante este intervalo.
49
Para testar se forma influencia forrageio, diâmetro e altura, o Teste t de Student foi usado. Para
testar se eficiência na captura (ausente/presente) foi influenciada por diâmetro e altura da teia, a regressão
logística foi usada. O alfa utilizado foi de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
Resultados
A taxa de captura total foi baixa. Em total, 18 eventos de captura foram registradas, com menos
de dois registros no total por teia. Forma da teia não foi associada com forrageio (t=0,48; GL=13; P >
0,05) nem altura ( t=0,59; GL=13; P > 0,05, Figs. 1, 2). Captura de presas também não foi associado com
altura (F, P > 0,05), diâmetro vertical da teia (F, P > 0,05), nem comprimento (F, P > 0,05; Fig. 3).
1
0,9
Registro de Forrageioabi
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
irregular
circular
Formas
Figura 1. Comparação entre as médias de forma e registro de atividades de forrageio nas teias
amostradas.
120
Distância do Soloabi
100
80
60
40
20
0
irregular
circular
Formas
Figura 2. Comparação entre as médias de forma e distância do solo nas teias amostradas.
50
Figura 3. Relação entre distância do solo (A), altura da teia (B) e largura da teia (C) com o registro
das atividades de forrageio respectivamente nas teias amostradas.
Discussão
A relação entre as características das teias e eficiência de captura não foi visível nesta pesquisa.
Isso pode ser por várias razões que listamos aqui no interesse de proporcionar informações para pesquisas
futuras. 1) Desde que teias são bem complexas, deve-se escolher um tamanho amostral maior, de cada
tipo de teia; 2) A precisão das medidas deve ser otimizada de forma que permita estimar a área de captura
da teia; 3) um intervalo maior entre revisão das teias é importante, para se ter tempo de captura.
A taxa de captura é baixa em geral, então é importante ou mais tempo entre capturas, ou ter um
número muito maior de teias. Baseado em uma análise de poder, se o projeto futuro for realizado durante
apenas uma noite, seria necessário um número mínimo de 50 teias para representar a variabilidade dessas.
Em adição, vistorias podem ser feitas no primeiro momento para estabelecer a quantidade de presas
iniciais e no final da pesquisa, para contar os itens novos.
Embora a variabilidade de eficiência não tenha sido observada, as teias são energéticamente caras
e podem variar conforme a espécie. Então, acredita-se que este projeto piloto funcionou na obtenção de
informação de como fazer a pesquisa, desde que o esforço amostral foi subestimado e a variabilidade das
teias foi maior do que esperado.
51
Buzato, S; Pivello, V.R. & Mantovani, W. 2003. Livro da disciplina ecologia de campo. Instituto de
Biociências, São Paulo.
Fowler, J.F. & Cohen, L. 1990. Practical statistics for field biology. Open University Press,
Philadelphia.
Paiva, L.V.; Amaral, P.P.; Santos, C.C.; Bueno, P.A.A.; Araújo, A.C.; Souza, F.L. & Fischer, E. 2002.
Ecologia do Pantanal – curso de campo. Editora Oeste, Campo Grande.
52
ABUNDÂNCIA DE GIRINOS E SUA INTERAÇÃO COM FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS
Ana Luiza Gandara Martins, Cristiane Hiert & Denílson Roberto Jungles de Carvalho
Projeto Livre
Resumo
O trabalho objetivou avaliar a influência de parâmetros químicos e estruturais de seis poças em ambientes
de mata, borda e área aberta em relação à abundância de girinos. Foram realizadas 10 amostragens com
peneira, distribuídas uniformemente em cada uma das poças. Não foi encontrada qualquer relação entre as
características das poças e a abundância de girinos, sendo que a ausência de padrão pode refletir a
influência da historia natural das espécies de anfíbios na escolha dos sítios de desova.
Palavras-chave: girinos, anuros, mata atlântica, sítios de desova.
Introdução
O declínio global de determinadas populações de anfíbios é freqüentemente relacionado à grande
sensibilidade a alterações ambientais, como também pelo uso de habitats aquáticos e terrestres por larvas
e adultos respectivamente (Blaustein & Kiesecker, 2002).
O sucesso reprodutivo das espécies está ligado a diversos fatores bióticos e abióticos, como o sítio
de vocalização e características do canto, escolha do macho pela fêmea para o amplexo, localização do
sítio de desova (em decorrência do modo reprodutivo da espécie), cuidado parental (observado em
algumas espécies) e também pelas condições do ambiente de desova (Duellman & Trueb, 1986).
Alguns parâmetros químicos podem influenciar as formas de vida aquática, pois causam
perturbações ambientais e conseqüentes alterações na composição das comunidades. Comparando-se com
o ar, a água possui pouco oxigênio dissolvido (pois se trata de um gás pouco solúvel), que cumpre papel
importante na decomposição da matéria orgânica. Assim, quanto maior a quantidade de matéria orgânica
na água, menos oxigênio dissolvido, e conseqüentemente as espécies devem possuir capacidade de
adaptação a esses meios para sobreviver (Dias et al, 2000).
As poças temporárias e permanentes, usadas como sítios de desovas pelos anfíbios, diferem
quanto à composição de espécies, especialmente pela ocorrência de espécies ditas oportunistas, ou pela
presença de espécies que apresentam reprodução explosiva (Skelly, 2003).
Os girinos são caracterizadas por uma grande diversidade morfológica, o que dificulta seu
enquadramento taxonômico em nível específico (Heyer, 1973). A taxa de sobrevivência dos girinos varia
de acordo com a espécie e depende de alguns fatores como: durabilidade da poça onde foi colocada a
desova, características estruturais da poça e presença de predadores no ambiente (McDiamird & Altig,
1999).
Dessa forma, este trabalho teve como objetivo avaliar a relação da abundância de girinos em poças
localizadas em diferentes ambientes, a partir de parâmetros estruturais e químicos.
53
Material e Métodos
O estudo foi realizado em seis poças na Reserva Natural Salto Morato, município de
Guaraqueçaba, Paraná. Foram escolhidas duas poças em cada ambiente sendo: duas em mata, duas em
local aberto e duas em áreas de borda. Todas as poças foram medidas quanto a sua largura, comprimento
e profundidade.
Para as análises químicas utilizou-se de Kit de análises físico-químicas para campo, o qual utiliza
de métodos colorimétricos para medição, sendo analisados dois parâmetros, oxigênio dissolvido (OD) e
demanda química de oxigênio (DQO).
O levantamento da abundância foi realizado com o auxílio de duas peneiras, uma redonda com 1m
de diâmetro e malha de 0,05cm e outra retangular com 200cm2 de área e malha de 0,005cm. Foram
efetuadas 10 amostragens em cada poça, cinco com cada peneira, ao redor de toda a poça e quando
possível próximo ao centro da mesma. Os indivíduos capturados foram contados e guardados em sacos
plásticos, para evitar a recontagem, e liberados ao final da amostragem.
Para verificação da relação entre os parâmetros químicos e a abundância de girinos, bem como
entre a área total de cada poça e a abundância, foram utilizados testes de correlação de Pearson. Já para
testar a abundância de girinos entre os três ambientes amostrados, foi utilizada a análise de variância
(ANOVA). O alfa utilizado para os testes foi de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
Resultados
A abundância de girinos foi independente das variáveis abióticas (todas as correlações P > 0,05).
Porém, na análise da relação entre a área da poça e a densidade de girinos, pôde-se observar uma
tendência à relação inversa entre tais variáveis (r=- 0,57), o que poderia ser evidenciado com o aumento
do número amostral. Comparando-se os três tipos de ambiente, observou-se que não houve diferença na
abundância de girinos (F2,3=0,51; p>0,05; Fig. 1).
Fig. 1: Abundância de girinos em poças nos ambientes de mata, borda e área aberta.
54
Discussão
A ausência de um padrão nos três ambientes estudados pode refletir de certa maneira alguns
aspectos interessantes que podem ser explorados na busca de um entendimento melhor da comunidade de
girinos. Um dos aspectos é que a comunidade de girinos das poças amostradas possui grande adaptação
ao meio, não sofrendo grande influência dos fatores abióticos amostrados, e desta maneira não variando
de uma poça para outra ou de um ambiente para outro.
A tendência observada quanto à menor densidade de girinos em poças maiores pode ser explicada
pela maior dispersão dos indivíduos no ambiente, como também pela presença de predadores de maior
porte como peixes, que utilizam amplamente os girinos como suas presas.
De outra forma, a estratégia reprodutiva de cada espécie deve atuar fortemente com relação a
abundância de girinos, visto que o número de ovos colocados por cada espécie de anuro, varia
enormemente. A falta de um enquadramento melhor dos ambientes que cercam os locais amostrados
quanto à região que pertencem (borda, mata ou aberta) e de uma classificação das poças quanto a aspectos
como permanência no ambiente e disposição espacial em relação ao ecossistema da área, podem de certa
maneira ter influenciado os resultados obtidos.
Seriam necessárias também vistorias noturnas para registro dos indivíduos adultos em atividade de
vocalização, o que indicaria a provável utilização do ambiente como sítio reprodutivo e de certa maneira
uma maior previsibilidade da situação que seria encontrada em campo.
Blaustein, A.R. & Kiesecker, J.M. 2002. Complexity in conservation: lessons from the global decline of
amphibian populations. Ecology Letters 5: 597-608.
Dias, M.C.O.; Trindade, A.V.C. & Boscardin, C.R. 2000. Manual de avaliação e classificação da
qualidade da água. Prefeitura Municipal de Curitiba, Curitiba.
Duellman, W.E. & Trueb, L. 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill, New York.
Philadelphia.
Heyer, W.R. 1973. Ecological interactions of frog larvae at a seasonal tropical location in Thailand.
Journal of Herpetology 7(4): 337-361.
McDiamird, R.W. & Altig, R. 1999. Tadpoles: the biology of anuran larvae. University of Chicago
Press, Chicago.
Skelly, D.K.; Yurewickz, K.L.; Werner, E.E. & Relyea, R.A. 2003. Estimating decline and distributional
changein amphibians. Conservation Biology 17(3):744-751.2003
55
ESTRATÉGIAS DE ESTABELECIMENTO DE PLANTAS EM UM GRADIENTE ALUVIAL
Ana Luiza G. Martins, Cristiane Hiert & Denilson Jungles de Carvalho
Projeto orientado – Profa. Márcia Marques
Resumo
As margens rios de corredeira são ambientes expostos a diversos distúrbios naturais como, solo pobre e
com baixa profundidade e ações físicas da água freqüentes. No rio Morato três parcelas em gradiente
perpendiculares à margem foram analisados para avaliação dos efeitos destas condições na morfologia,
formas de vida e estratégia de propagação da vegetação. Os resultados demonstraram que conforme varia
a distância em relação à margem, a comunidade vegetal apresenta variações em suas estruturas
morfológicas como forma de adaptação.
Palavras – chave: Alocação de recursos, comunidades vegetais, reprodução, nutrientes, ambientes lóticos
Introdução
Em qualquer momento na vida de um organismo, há uma quantidade limitada de energia a ser
gasta ou de recurso disponível a ser consumido. As plantas apresentam exigências muito similares quanto
aos mesmos recursos, potencialmente limitados. Quando as espécies vegetais competem, há repercussões
recíprocas entre raízes e partes aéreas. Enquanto as raízes extraem água e minerais essenciais do solo e
estão associadas a fixação, caules e folhas promovem absorção de luz e expansão (Townsend et al, 2006).
Plantas individuais mostram uma habilidade em ajustar sua razão raiz/parte aérea de acordo com a
condição que prevalece de disponibilidade de luz, água e nutrientes. As características mais evidentes das
plantas em ambientes com pouco nutriente são seu pequeno tamanho, folhas pequenas, fortes e de vida
longa e sua maior razão entre raiz e parte aérea ( Chapin, 1980, Vitousek, 1982; apud Crawley, 1997).
Plantas apresentam pronunciados polimorfismos, que podem também se manifestar na sua forma
de vida. As plantas herbáceas possuem diferentes formas de crescimento, cuja manutenção demanda uma
relativa baixa quantidade de energia, quando comparadas com espécies de hábito lenhoso. Outra
vantagem é a habilidade de mudar continuamente a eficácia dos rizomas, estolões e brotamentos
(Crawley, 1997). Por outro lado, a possibilidade de um maior crescimento em extensão faz com que
organismos lenhosos possam ter maior eficiência na obtenção de luz, promovendo maior habilidade
competitiva em ambientes pouco iluminados. Portanto se as condições do ambiente mudam, é possível
que haja uma variação nas formas de crescimento de espécies de uma comunidade.
Plantas herbáceas têm a capacidade de se propagar radialmente, formando grupos extensos e
clonados (Crawley, 1997), como ocorre com algumas espécies de reprodução vegetativa. A reprodução
vegetativa é a multiplicação assexuada de um indivíduo originário de um zigoto de formação sexuada em
unidades espacialmente separadas. Geralmente, pode-se assumir que estes novos indivíduos são de
natureza clonada e geneticamente idênticos a seus pais (Richards, 1986). Esta forma de reprodução
56
permite a ocupação mais rápida de um ambiente com um menor consumo de energia, dado que esta não
necessita investir na produção de gametas.
A característica mais evidente da reprodução sexuada é a criação de combinações infinitas de
diversidade genética. A variabilidade genética permite respostas evolucionárias a mudanças ou novas
condições ambientais, no entanto o gasto necessário para este tipo de reprodução é alto, podendo ser
menos eficiente do que a assexual em condições limitantes de polinização cruzada. No entanto, plantas de
reprodução sexual podem vir a apresentar reprodução vegetativa, sendo esta variação comum em
ambientes marginais. Isto pode ocorrer em situações limites para as plantas ou em ambientes muito
severos, podendo ser vantajoso se reproduzir assexualmente (Richards, 1986).
Os riachos e rios são caracterizados por sua forma linear, fluxo unidirecional, escoamento
oscilante e leitos instáveis, sendo estes intimamente conectados ao ambiente terrestre de entorno.
(Townsend et al., 2006). Rios de corredeira influenciam constantemente s características do substrato, a
disponibilidade de nutrientes, além de promover ação física sobre a vegetação terrestre próxima a
margem. A partir da linha dágua forma-se um gradiente de umidade, tamanho de sedimento, profundidade
do solo que em geral associa-se a um aumento na disponibilidade de nutrientes. Com base nestas
informações espera-se que exista uma mudança na morfologia, na freqüência das formas de vida e na
estratégia de propagação das espécies vegetais no gradiente da margem para o ambiente terrestre.
Este trabalho teve como objetivo avaliar se há variação nas estratégias de estabelecimento da
comunidade vegetal localizada em uma margem deposicional de um rio de corredeira.
Material e Métodos
O estudo foi realizado ao longo de uma faixa de aproximadamente 100m do Rio Morato, junto à
trilha do salto na Reserva Natural Salto Morato, município de Guaraqueçaba, Paraná. A vegetação de
entorno do rio é Floresta Ombrófila Densa aluvial com baixo grau de perturbação antrópica.
Foram escolhidas regiões de deposição de sedimento ao longo de porções de corredeira na
margem do rio Morato, onde se instalaram cinco linhas perpendiculares em relação a margem do rio. Em
cada linha foram alocadas três parcelas de 1 x 1m, afim de se amostrar diferentes gradientes, próximo à
margem (P), a uma distância media (M) e distante da margem (D), sem espaçamento entre elas. Em cada
parcela foram coletados espécimes vegetais dicotiledôneas de hábito arbustivo-arbóreo e herbáceo,
juvenis e adultos, de até 50 cm de altura. Para cada indivíduo foram anotadas as seguintes informações:
comprimento da parte aérea (PA), comprimento da raiz (R), definição das formas de vida (herbácea ou
lenhosa) e a presença ou ausência de propagação vegetativa.
Para se verificar diferenças de investimento em parte aéreas (PA) e raiz (R) ao longo do gradiente
foram comparadas as médias da razão (R/PA) em cada situação (P, M e D) utilizando-se a análise de
variância (ANOVA). Já para se testar a relação entre as formas de vida e presença de crescimento
57
vegetativo ao longo do gradiente nas três situações se utilizou do teste de independência. O alfa utilizado
foi de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
Resultados
No total foram coletados 307 indivíduos nas 15 parcelas amostradas. Não foi encontrada diferença
de densidade de plantas ao longo do gradiente (F2, 12 = 0,06; P > 0,05). Já a quantidade de indivíduos sem
propagação vegetativa foi superior aos que apresentavam tal característica. Houve diferença nas
distribuições das formas de propagação ao longo gradientes, apresentando um maior número de
indivíduos com propagação vegetativa nas parcelas próximas em relação as demais (G = 34,27; GL = 2; P
< 0,001) (Fig. 1A).
Quanto à forma de vida foi verificado um número maior de indivíduos herbáceos em relação a
lenhosos. Houve diferenças entre as parcelas, sendo que a freqüência de indivíduos herbáceos era maior
na parcela P, diminuindo em direção a D (G = 17,37; GL = 2; P < 0,002) (Fig. 1B).
Sem Propagação Vegetativa
Com Propagação Vegetativa
B
120
Frequência de Indivíduosabcii
Frequência de indivíduosabci
A
103
100
80
73
59
60
44
40
17
20
11
Herbáceos
100
Lenhosos
91
90
85
80
70
57
60
50
40
33
29
30
20
12
10
0
0
Próximo
Média
Próximo
Distante
Média
Distante
Figura 1. A - Freqüência de indivíduos com e sem propagação vegetativa ao longo do gradiente aluvial do
rio Morato. B - Freqüência de indivíduos herbáceos e lenhosos ao longo do gradiente aluvial do rio
Morato.
Para a razão entre a raiz e a parte aérea (R/PA) ao longo do gradiente, houve diferença entre as
parcelas mais extremas (P e D), porém não foi observada diferença entre estas e a parcela média (M)
(F4,12 = 4,12; P < 0,01) (Fig. 2).
0,6
A
0,5
AB
R/PA)
0,4
0,3
B
0,2
0,1
0
Próximo
Média
Distante
Fig. 2: V ariação das m édias (+ EP) da razão raiz e parte aérea (R/PA) ao longo do gradiente aluvial do rio
Morato.
58
Discussão
A partir dos resultados, pode-se afirmar que existem investimentos diferenciados nas plantas que
sofrem a ação direta do ambiente aluvial próximo à margem, no sentido de um aumento do comprimento
da raiz, maior ocorrência do hábito herbáceo e de propagação vegetativa. É possível que em condições
ambientais mais estressantes, como nos ambientes aluviais, os organismos com propagação vegetativa
tendem a ocorrer com maior freqüência, provavelmente devido a velocidade de geração de novos
indivíduos e taxa de ocupação serem mais rápidos que os organismos sem esta característica (reprodução
por sementes).
Devido ao menor investimento de herbáceas em partes aéreas, as raízes podem ser
proporcionalmente maiores, auxiliando a fixação em locais com solo escasso. A maior razão R/PA
próximo à margem deve estar associada a maior concentração de plantas herbáceas nesta região.
Conforme o distanciamento da margem, plantas com estruturas lenhosas aumentam em proporção devido
ao aumento da espessura do solo e a disponibilidade de nutrientes, o que permite um maior investimento
na parte aérea em relação à raiz, já a proporção de herbáceas diminui provavelmente devido ao maior
sombreamento causado pela presença de lenhosas.
Conforme Crawley (1997) existem diversas vantagens para as plantas com formas de vida
herbáceas, como a energia que não é usada na manutenção e suporte de estruturas lenhosas, podendo
alocar em outras estruturas como a propagação das raízes como forma de ocupação de terrenos pobres e
rasos. Assim, ao longo do gradiente aluvial a granulometria tende a diminuir e a disponibilidade de
nutrientes e profundidade do solo a aumentar, estas condições favorecem a ocupação de organismos
lenhosos, possivelmente por apresentarem maior eficiência na obtenção de luz.
Considerando que os atributos avaliados variam no gradiente aluvial, é possível sugerir que grande
parte das variações estruturais observadas neste tipo de comunidade seja o reflexo de pressões exercidas
pelo ambiente sobre os indivíduos, influenciando a estratégia de estabelecimento e sobrevivência.
Crawley, M.J. (Ed.) 1997. Plant ecology. Oxford: Blackwell Science.
Philadelphia.
Richards, A. J. 1986. Plant Breeding Systems. George Allen & Unwin Ltd., London.
Towsend, C.; Begon, M. & Harper J.L. 2006. Fundamentos em Ecologia. 5ª ed. Artmed, Porto Alegre.
59
O AMBIENTE INFLUENCIA NA DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES DE ANFÍBIOS ANUROS?
Ana Luiza Gandara Martins, Cristiane Hiert & Denilson Jungles de Carvalho
Projeto orientado – Profa. Marilia Hartmann
Resumo
Para verificar fatores que influenciam a composição de espécies de anuros em diferentes ambientes,
avaliaram-se três poças localizadas em área aberta, borda de mata e interior de floresta, sendo registradas
três, cinco e oito espécies, respectivamente. Não foram encontradas correlações entre fatores abióticos e
riqueza de anuros, com exceção da umidade. Na distribuição vertical, Dendropsophus minutus e Scinax
argyreonatus utilizaram estratos diferenciados da vegetação, mostrando que esta variação na utilização do
ambiente possibilitaria maior diversidade, auxiliando na estruturação desta comunidade.
Palavras – chave: anuros, distribuição espacial, fatores abióticos, comunidade, Mata Atlântica.
Introdução
Uma das questões de interesse fundamental na ecologia é saber quais fatores e de que forma eles
influenciam na composição de espécies de uma determinada comunidade, explorando uma base comum
de recursos. Esta estruturação das comunidades é resultado de uma série de fatores ambientais, ecológicos
e evolutivos e suas interações ao longo do espaço e do tempo, originando complexas e intrigantes
questões de como o número de espécies varia dentro de diferentes escalas (Towsend et al, 2006).
Em se tratando da estrutura dos ambientes, existe uma relação direta da heterogeneidade espacial
com a riqueza de espécies, onde um habitat com maior complexidade disponibilizaria mais microambientes, uma variação maior de micro-clima e conseqüentemente uma maior disponibilidade de
refúgios, sítios reprodutivos e oferta de presas (Magurram, 1988).
Dessa forma, ambientes complexos favoreceriam organismos com histórias de vida particulares,
como por exemplo, a fauna de anfíbios anuros do bioma Mata Atlântica por apresentar uma alta
diversidade de espécies, elevada taxa de endemismo e, assim, grande variedade de modos reprodutivos
(Heyer et al, 1990). Já em relação a influencia dos fatores ambientais nas comunidades de anuros, vários
estudos mostram uma forte relação entre variáveis climáticas como temperatura e umidade relativa do ar,
precipitação, com o número de espécies e indivíduos em atividade reprodutiva (Conte & Machado, 2005).
Dessa forma, este trabalho objetivou verificar a distribuição espacial dos anuros em três ambientes
distintos, avaliando de que forma a complexidade do habitat e os parâmetros físicos influenciam nessa
distribuição.
60
Material e Métodos
O trabalho foi desenvolvido em três poças semi-permanentes distribuídas ao longo de três
ambientes de floresta ombrófila densa, área aberta, área de borda e área de mata. As poças estão dentro da
Reserva Natural de Salto Morato situada no Município de Guaraqueçaba – PR.
Foram realizadas três saídas a campo, duas noturnas para registro das atividades das espécies de
anfíbios anuros e uma saída diurna para medição dos seguintes parâmetros ambientais: Temperatura do ar
e da água; área da poça; umidade; altura dos estratos vegetais na margem da poça; profundidade da poça;
morfotipos vegetais disponíveis e morfotipos utilizados.
Para temperatura da água foram utilizados dois termômetros de coluna de mercúrio alocados em
extremidades opostas das poças por cerca de 5 minutos. Para temperatura do ar e a umidade foi utilizado
um termo-higrômetro digital. Para o cálculo da área da poça foram retiradas as medidas de comprimento e
largura máxima das poças, com trena de 30m, e o valor total da área estimado através de cálculos
geométricos. A medida da profundidade foi retirada também com o auxilio de trena no ponto mais central
da poça.
Os morfotipos vegetais foram classificados em herbáceos, arbustivos e arbóreos e para o cálculo
da altura dos estratos vegetais foram medidos quatro pontos ao longo da margem da poça. Os morfotipos
utilizados foram levantados através da visualização direta da presença de espécies de anfíbios anuros
sobre os mesmos. Foi também realizada a caracterização geral das poças (formato, tamanho e vegetação
marginal) através da montagem de um croqui esquemático das áreas.
Os dados abióticos foram comparados com a riqueza das poças através de correlação de Pearson.
Dados dos morfotipos disponíveis e dos utilizados foram correlacionados utilizando-se a mesma análise.
Foi ainda realizada uma análise de variância (ANOVA) para verificar a altura de registro das espécies nos
seus microambientes. O alfa utilizado nas análises foi de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
Resultados
A área aberta apresentou a menor riqueza, com um total de três espécies (Dendropsophus
berthalutzae, Scinax alter e S. littoralis), seguida pela borda de mata com cinco (D. minutus, S. alter,
Phyllomedusa distincta, D. berthalutzae e Hypsiboas faber) e interior de floresta com oito espécies no
total (S. littoralis, S. argyreornatus, Physalaemus spiniger, D. microps, Scinax sp (grupo catharinae), D.
minutus, P. distincta e S. fuscovarius).
Em relação às análises de relação entre as variáveis abióticas e bióticas, além da umidade relativa
do ar, não foram observadas relações entre tais parâmetros nas três poças amostradas, como mostra a
tabela 1:
61
Tabela 1: Relação entre variáveis ambientais com a riqueza de anuros nos e ambientes amostrais.
Relação
r
P
Temperatura da água X Riqueza
0,27
0,59
Temperatura do ar X Riqueza
0,50
0,60
Umidade relativa do ar X Riqueza
-0,99*
0,02*
Profundidade da poça X Riqueza
0,87
0,30
Área da poça X Riqueza
0,29
0,81
Altura da vegetação X Riqueza
0,32
0,07
Morfotipos disponíveis X Riqueza
0,47
0,20
Morfotipos disponíveis X Morfotipos utilizados
0,36
0,34
*Variáveis inversamente correlacionadas
Na verificação da estratificação vertical das espécies observadas, D. minutus e S. argyreonatus
diferiram quanto à utilização de microhabitats (Figura 1), enquanto D. berthalutzae e S. littoralis
utilizaram a mesma faixa de altura na vegetação (r2=0,51; F3,17=5,83; P<0,01).
Fig. 1: Distribuição de D. berthalutzae, D. minutus, S. argyreonatus e S. littoralis em diferentes estratos
da vegetação marginal das poças.
O desenho esquemático das poças (figura 2), elaborado a partir da contagem e distribuição de
morfotipos vegetacionais nas margens das poças, revelou um padrão diferenciado da composição das
plantas herbáceas, arbustivas e arbóreas nos três ambientes.
62
Fig. 2: Desenho esquemático dos ambientes amostrais, sem observação de escala, onde: (A) poça em área
aberta; (B) poça em borda de mata e (C) poça no interior de floresta.
Discussão
A análise dos parâmetros ambientais mostrou que a comunidade de anfíbios anuros não esta está
sendo estruturada em primeiro plano pela variação destes. É possível que fatores como história de vida
das espécies bem como sua evolução tenham maior influência nesta estruturação, por se tratar de um local
bem preservado e que mantém em grande parte as características ambientais naturais da floresta
ombrófila densa, desta forma os parâmetros abióticos tendem a variar menos para essa região.
Um dado interessante encontrado, e que mostra uma tendência provavelmente equivocada, foi a
relação negativa entre umidade do ar e riqueza. Esse dado pode ser explicado devido as chuvas freqüentes
durante as coletadas de dados e sua relação com a estrutura das áreas amostradas, em áreas abertas onde
existe uma menor cobertura do dossel, a chuva é distribuída uniformemente pelo ambiente aumentando
consideravelmente a umidade do ar. Já em ambiente florestal onde o dossel forma de certa maneira uma
proteção para a área logo abaixo, a umidade do ar deve variar de forma muito mais lenta e gradual, esse
fato deve ter influenciado as medições forçando o resultado obtido.
Foi possível achar diferenças na distribuição das espécies em relação a altura de utilização dos
estratos vegetais, essa relação mostra que a distribuição de nichos ecológicos para essas poças possibilita
talvez a maior diversidade de espécies e conseqüentemente auxilia na estruturação desta comunidade.
Conte, C.E. & Machado, R.A. 2005. Riqueza de espécies e distribuição espacial e temporal em
comunidade de anuros (Amphibia, Anura) em uma localidade de Tijucas do Sul, Paraná, Brasil.
Revista Brasileira de Zoologia 22 (4):940-948.
Philadelphia.
Heyer, W.R; Rand, A.S.; Cruz, C.A.G.; Peixoto, O.L. & Nelson, C.E. 1990. Frogs of Boracéia. Arquivos
de Zoologia 31(4):231-410.
Magurran, A. E. 1988. Ecological Diversity and Its Measurement.Cambridge, UK.179pp.
Towsend, C.; Begon, M. & Harper, J.L. 2006. Fundamentos em Ecologia. 5ª Ed. Artmed, Porto Alegre.
63
DIVERSIDADE TAXONÔMICA EM DIFERENTES ESTÁDIOS SUCESSIONAIS DE
FLORESTA PLUVIAL DE MATA ATLÂNTICA
Projeto orientado – Prof. Marco Antônio Batalha
Resumo
Diversidade taxonômica é sensitiva a perturbações, robusta em métodos de amostragem e apropriado para
avaliar diferentes comunidades. O filtro ambiental pode causar a aproximação de taxa semelhantes, já a
exclusão competitiva causa repulsão destes. Utilizou-se o método dos quadrantes para amostrar dois
ambientes em diferentes estádios sucessionais. 34 amostras foram identificadas e classificadas em cinco
categorias taxonômicas. A diversidade taxonômica foi menor no capoeirão, provavelmente pela ação de
filtros ambientais, enquanto que na capoeirinha a exclusão competitiva pode estar agindo.
Palavras-chave: Diversidade taxonômica, filtro ambiental, atrator filogenético, repulsor filogenético,
sucessão.
Introdução
Para propósitos de proteção ambiental em larga escala, dados sobre abundância de espécies são
geralmente desconhecidos, sendo a riqueza o único dado disponível. Para a escolha de locais para ações
conservacionistas, a informação sobre abundância de espécies é muitas vezes irrelevante, podendo ser
inexpressivos para organismos muito diferentes (Ricotta, 2005).
Vane-Wright et al. (1991) foram os primeiros a propor uma medida da “distinção taxonômica” de
espécies, que é baseada na topologia de classificações cladísticas. As distâncias taxonômicas podem ser
baseadas em diferenças morfológicas e funcionais, na taxonomia de Linnaeus ou em métodos de biologia
molecular mais refinados (Ricotta, 2005).
Segundo Faith (1992, apud Ricotta, 2004), a diversidade taxonômica se dá pelo conjunto das
distâncias pareadas acumuladas entre as espécies baseadas em árvores taxonômicas (Fig. 1). Izsák &
Papp (2000, apud Ricotta, 2005) desenvolveram uma fórmula para a criação da matriz de distâncias
taxonômicas entre as espécies, sendo
a matriz da distância entre as espécies e os elementos dij os
elementos que unem as distâncias taxonômicas entre as espécies i e j, como em dij = dij, temos:
=
i, j
dij, que forma:
Fig. 1: Árvore taxonômica artificial com sua matriz de distância entre espécies para ilustrar como as
distâncias taxonômicas são medidas (modificado de Ricotta, 2004).
64
Clarke e Warwick (1998) propuseram um método de medição da distinção taxonômica e
diversidade taxonômica de comunidades, que se mostra muito sensitivo a perturbações, robusto com
respeito a diferentes métodos de amostragem, e apropriado para avaliar diferenças entre comunidades
(Silva & Batalha, 2006).
Um agrupamento na distribuição filogenética de um taxon indica que o uso do habitat é um traço
conservativo do banco de espécies na comunidade, e a atração fenotípica domina sobre a repulsão, sendo
o filtro ambiental um dos mecanismos que pode causar a aproximação de taxa (Webb et al., 2002). No
entanto, uma maior dispersão filogenética pode ser resultante tanto se taxa relacionados que utilizam
nichos similares estão sendo localmente excluídos (exclusão competitiva), quanto taxa distantes
convergem no uso de um nicho similar e são filogeneticamente atraídos (Webb, et al., 2002).
Em escalas temporais intermediárias, sucessões ecológicas de plantas podem ocorrer em períodos
que variam de anos a séculos. Devido ao processo sucessional, se não houver nenhuma perturbação
adicional, a riqueza de espécies inicialmente aumenta (colonização), porém eventualmente decresce
(competição) (Townsend, et al., 2006).
Com base nestes aspectos levantados, e no fato de estudos anteriores desenvolvidos neste curso,
terem observado uma diminuição na riqueza, diversidade tradicional e diversidade funcional de uma área
de floresta pluvial atlântica com 12 anos de regeneração a outra em estádio mais avançado, postulamos
que a diversidade taxonômica acompanha esse padrão.
Material e Métodos
A área de estudo está situada na Reserva Natural Salto Morato, município de Guaraqueçaba – PR,
sendo que a cobertura vegetal existente é constituída, em sua maioria, por áreas de floresta ombrófila
densa primária, e também por áreas de vegetação secundária, em diferentes estádios de regeneração,
denominadas “capoeirinha” e “capoeirão”, selecionadas como foco para este estudo.
Em cada ambiente percorremos uma transecção de cerca de 80 metros, com oito pontos amostrais
distribuídos a cada 10 metros, sendo aplicado o método dos quadrantes (Mueller-Dombois & Ellenberg,
1974), para o registro de quatro espécimes em cada ponto amostral, considerando-se os indivíduos com
perímetro à altura do peito (PAP) de no mínimo 10 cm. Além destes, incluímos os dados de mais 15
pontos amostrais obtidos em cada uma das áreas, utilizando-se do mesmo método.
Cada exemplar foi identificado e diferenciado taxonomicamente em cinco categorias: espécie,
gênero, família, ordem e clado principal, este último obtido de uma classificação filogenética de
Angiospermas criado pelo Angiosperm Phylogeny Group (2003). Nós excluímos algumas espécies que
não foram identificadas ao menos até família. A árvore filogenética para a produção da matriz
taxonômica foi construída baseada na recente classificação molecular de angiospermas (APG II, 2003).
Os dados foram avaliados por meio do programa Past - versão 1,33b, que calcula a distinção
taxonômica com base nos dados coletados e sistematizados e suas respectivas abundâncias, criando
65
também um intervalo de confiança com um limite correspondente a 95 por cento, carregados a partir 200
réplicas aleatórias sobre o total de indivíduos amostrados (Hammer, et al., 2001; apud Silva & Batalha,
2006).
Resultados
Foi encontrado um total de 34 espécies, sendo 19 na área de capoeirinha e 26 espécies no
ambiente de capoeirão, 34 gêneros, 19 famílias, 13 ordens e oito clados (Tab. 1).
Tabela 1. Lista das espécies identificadassegundo a recente classificação molecular de angiospermas (APG II, 2003)
espécie
capoeirão
capoeirinha
Alchorneaglandulosa
Alchornea
gênero
Euphorbiaceae
família
Malpighiales
ordem
EurosidsI
clado principal
2
6
Andirafraxinefolia
Andira
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
1
1
Anibafirmula
Aniba
Lauraceae
Laurales
Magnoliids
0
1
Apocynaceaesp1
Apocynaceae1
Apocynacea
Gentianales
EuasteridsI
0
1
Caseariaobliqua
Casearia
Flacourtiaceae
Malpighiales
EurosidsI
5
6
Cecropiaglaziovii
Cecropia
Urticaceae
Rosalis
EurosidsI
8
4
Chrysophyllummarginatum
Chrysophyllum
Sapotaceae
Euricales
Asterids
1
0
Citharexylummirianthum
Citharexylum
Verbenaceae
Lamiales
EuasteridsI
0
5
Cupaniaoblongifolia
Cupania
Sapindaceae
Sapindales
EurosidesII
1
0
Dalbergiabrasiliensis
Dalbergia
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
0
1
Endlicheriapaniculata
Endlicheria
Lauraceae
Laurales
Magnoliids
2
0
Euterpeedulis
Euterpe
Arecarceae
Arecales
Commelinids
1
0
Fabaceaesp1
Fabaceae1
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
0
1
Guapiraopposita
Guapira
Nyctaginaceae
Caryophyllales
CoreEudicots
1
0
Hyeronimaalchornoeides
Hyeronima
Euphorbiaceae
Malpighiales
EurosidsI
1
0
Ingaedulis
Inga
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
4
0
Jacarandapuberula
Jacaranda
Bignoniaceae
Lamiales
EuasteridsI
0
4
Lauraceaesp1
Lauraceae1
Lauraceae
Laurales
Magnoliids
5
1
Machaeriumaculeatum
Machaerium
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
1
1
Marlieriatomentosa
Marlieria
Myrtaceae
Myrtales
Rosids
3
0
Miconiacinerascens
Miconia
Melastomataceae Myrtales
Rosids
19
8
Myrsinecoriacea
Myrsine
Myrsinaceae
Euricales
Asterids
2
24
Myrtaceaesp1
Myrtaceae1
Myrtaceae
Myrtales
Rosids
1
0
Ocoteasp1
Ocotea
Lauraceae
Laurales
Magnoliids
1
0
Ormosiaarborea
Ormosia
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
1
0
Peraglabrata
Pera
Euphorbiaceae
Malpighiales
EurosidsI
2
0
Pipersp1
Piper
Piperacea
Piperales
Magnoliids
0
2
Psidiumguajava
Psidium
Myrtaceae
Myrtales
Rosids
1
4
Rubiaceaesp1
Rubiaceae1
Rubiaceae
Gentianales
EuasteridsI
1
0
Rubiaceaesp2
Rubiaceae2
Rubiaceae
Gentianales
EuasteridsI
1
0
Rubiaceaesp3
Rubiaceae3
Rubiaceae
Gentianales
EuasteridsI
1
0
Sennamultijuga
Senna
Fabaceae
Fabales
EurosidsI
0
5
Solanumsp1
Solanum
Solanaceae
Solanales
EuasteridsI
0
3
Tibouchinapulchra
Tibouchina
Melastomataceae Myrtales
Rosids
18
9
Os índices de diversidade taxonômica foram diferentes entre as duas áreas, sendo menor no
capoeirão (Tab. 2).
66
Tabela 2. Diversidade taxonômica de ambientes em diferentes estádios de sucessão na Reserva
Natural Salto Morato.
CAPOEIRINHA*
CAPOEIRÃO**
Diversidade taxonômica
4,766
4,418
Intervalo de confiança inferior
4,544
4,534
Intervalo de confiança superior
4,698
4,702
* Dt na capoeirinha maior que o intervalo de confiança
** Dt no capoeirão menor
que o intervalo de confiança
Discussão
Conforme o esperado, a diversidade taxonômica acompanhou a tendência dos outros índices, ou seja,
foi menor no capoeirão. Na capoeirinha, a maior diversidade taxonômica do que o esperado pelo acaso
indicou que a força ecológica dominante é a exclusão competitiva (Webb et al., 2002), que funciona
como um repulsor filogenético, eliminando espécies aparentadas que devem ter exigências de recursos
semelhantes. Por outro lado, no capoeirão, a menor diversidade taxonômica do que o esperado pelo acaso
indicou que a força ecológica dominante são os filtros ambientais, que atuam como atratores
filogenéticos, selecionando taxa aparentados (Webb, et al.,2002).
Se, ao longo do processo sucessional, a diversidade taxonômica acompanha a riqueza e a diversidade
tradicional, então esperamos que os filtros ambientais sejam as forças ecológicas dominantes no início e
no final do processo (por exemplo, alta e baixa incidência de radiação, respectivamente) e a exclusão
competitiva o seja no meio.
Para testarmos as previsões desse modelo devemos estudar outras áreas em diferentes estádios de
sucessão. Ele será corroborado se as áreas em estádios anteriores a capoeirinha apresentarem uma
diversidade taxonômica menor, devido à ação de filtros ambientais. E se áreas em estádios posteriores a
do capoeirão apresentarem diversidade taxonômica também menor, pois a partir do momento que o
ambiente atinge estádios mais avançados, filtros biológicos podem começar a agir novamente.
Campbell, O. W., Ackerly, D. D., McPeek, M.A. & Donoghue, M.J. 2002. Phylogenies and community
ecology. Annual Review of Ecology and Systematics 33: 475-505.
Mueller-Dombois, D. & Ellenber, H. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley &
Sons, Canada.
Ricotta, C. 2004. A parametric diversity measure combining the relative abundances and taxonomic
distinctiveness of species. Diversity and Distributions 10: 143-146.
Ricotta, C. 2005. Trough the jungle of biological diversity. Acta Biotheoretica 53: 29-38.
67
Silva, I. A. da & Batalha, M. A., 2006. Taxonomic distinctness and diversity of a hyperseasonal savanna
in central Brazil. Diversity and Distributions. No prelo.
The angiosperm phylogeny. 2003. An update of the angiosperm Phylogeny Group classification for the
orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141:
399-436.
Townsend, C., Begon, M. & Harper J. L. 2006. Fundamentos em Ecologia. 5ª Ed. Artmed Ed., Porto
Alegre.
68
ESTUDO PRELIMINAR DA FAUNA DE QUIROPTEROS DA RESERVA NATURAL DE
SALTO MORATO
Projeto Orientado - Prof. Fernando Passos
Resumo
Levantamentos de quirópteros são importantes para estratégias conservacionistas, pois os morcegos
atuam como controle de pragas, polinização e dispersão de sementes. Realizou-se um levantamento
preliminar com redes-de-neblina, sobre os aspectos biológicos de quirópteros da Reserva Natural Salto
Morato, avaliando a composição da dieta, estágio reprodutivo e biometria das espécies. Dentre as espécies
encontradas, houve maior incidência de espécies frugívoras de grande porte. Carollia perspicillata pode,
para esta situação, ser considerado forte dispersor de sementes de Piper cernum.
Palavras-chave: chiroptera, morcegos, mata atlântica, sobreposição de nicho.
Introdução
Os morcegos constituem uma das ordens mais características de mamíferos, pois são os únicos a
apresentar estruturas especializadas que permitem um vôo verdadeiro. O nome Chiroptera provém do
grego “cheir” (mão) e “pteron”(asa) indicando que a asa de um morcego é uma mão altamente
modificada. Os dedos e ossos dos membros anteriores sustentam uma larga membrana extremamente
elástica, chamada patágio, que se liga aos membros posteriores e ao lado do corpo (Reis et al, 2006).
Os morcegos podem apresentar hábitos alimentares muito variados e a diversidade de dietas
desses animais não encontra semelhança em nenhum outro grupo. Assim, são utilizados como alimento
insetos e outros artrópodes, frutos, sementes, folhas, flores, pólen, néctar, pequenos vertebrados e sangue
(Reis et al, 2006).
As espécies frugívoras, nectarívoras, carnívoras e hematófagas são confinadas às regiões tropicais
e subtropicais. A maioria dos morcegos se alimenta à noite, dispersando dos seus refúgios diurnos ao
entardecer. Na região Neotropical várias espécies de Phyllostomidae são importantes polinizadores e
dispersores de sementes de numerosas plantas, contribuindo com importantes serviços ecossistêmicos
gratuitos (Reis et al, 2006).
Os padrões reprodutivos nos morcegos variam de monoestria sazonal à poliestria. Muitas espécies
tropicais apresentam monoestria, produzindo um filhote por ano (Reis et al, 2006).
Os morcegos possuem grande potencial como indicadores de níveis de destruição de habitats,
além de serem considerados bons instrumentos para estudos sobre diversidade, devido a grande variedade
e abundância de espécies nas regiões tropicais. Há uma enorme lacuna no conhecimento de aspectos
básicos da história natural da maior parte das espécies de morcegos no Brasil, e poucos estudos têm
69
comparado a estrutura de diferentes conjuntos taxonômicos de morcegos em fragmentos florestais (Pedro
et al, 2001).
Com base nestas características, realizou-se um levantamento preliminar sobre os aspectos
biológicos da fauna de quirópteros da Reserva Natural Salto Morato, avaliando a composição da dieta,
estágio reprodutivo e biometria das espécies.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na trilha do Salto, localizada na Reserva Natural de Salto Morato –
Grarequeçaba - PR, onde sete “redes-de-neblina” com 12 X 3 metros foram distribuídas ao longo da trilha
e posicionadas diagonalmente a mesma. As redes foram instaladas por volta das 18 horas, realizando-se
sete vistorias para a retirada dos morcegos até a meia noite.
Quando capturados, os morcegos foram identificados até espécie e o sexo, classe de idade e
estágio reprodutivo foram verificados. O peso, antebraço esquerdo e quarta falange foram medidos em
cada indivíduo. Para testar a relação entre estas variáveis biométricas, foi usado o teste de correlação de
Pearson e para comparar o consumo de Piper cernum entre as espécies frugívoras com maior ocorrência,
foi utilizada análise de variância. O alfa utilizado nas análises foi de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
Resultados
Foi registrado um total de 17 indivíduos de seis espécies pertencentes à Família Phyllostomidae:
Anoura caudifer (n = 1), Artibeus jamaicensis (n = 4), A. lituratus (n = 5), Carollia perspicillata (n = 5),
Desmodus rotundus (n = 1) e Sturnira tildae (n = 1). Foram encontrados 12 machos adultos, sendo cinco
com escroto aparente e cinco nulíparos, além de cinco fêmeas adultas, com três lactantes, uma póslactante e outra nulípara.
Quanto ao hábito alimentar das espécies amostradas, houve uma grande predominância de
morcegos frugívoros, sendo que apenas A. caudifer e D. rotundus diferiram deste hábito, constituindo
espécies nectarívoras e hematófagas, respectivamente (Tabela 1). Os itens alimentares encontrados nas
amostras de fezes das espécies foram: sementes de Piper cernum, Piper sp2, Ficus sp e insetos (Fig 1).
Tabela 1: Distribuição das espécies de morcegos da Reserva Natural de Salto Morato pelas variáveis
comprimento do antebraço (An) e hábito halimentar predominante.
Na (mm)
Frugívoros
Nectarívoros
< 40
C. perspicillata
A. caudifer
41 - 55
S. tildae
> 56
A. jamaicensis
Sanguívoros
Total
2 (33,33 %)
1 (16,67 %)
D. rotundus
3 (50 %)
1 (16,67 %)
6 (100 %)
A. lituratus
Total
4 (66,67 %)
1 (16,67 %)
70
Piper cernum
Ficus sp
Insetos
Piper sp2
6
Frequência
5
4
3
2
1
0
C. perspicillata
A. jamaicensis
A. lituratus
Espécies
S. tildae
Fig 1: Freqüência de itens alimentares encontrados nas fezes separados por espécie.
Dentre a guilda de frugívoros, as espécies com maior ocorrência diferiram quanto ao consumo de
sementes de Piper cernum (r2=0,71; F2,11=14,12; P<0,05; fig 2).
Fig 2: Média de sementes de Piper cernum encontradas em amostras de fezes de Artibeus jamaicensis, A.
lituratus e Carollia perspicillata (média + IC).
Houve correlação entre o comprimento do antebraço e o peso (r=0,96; P<0,05), comprimento do
antebraço e a medida da quarta falange (r=0,99; P<0,05) e a medida da quarta falange e o peso (r=0,97;
P<0,05), observando-se uma clara diferenciação das espécies na relação destas variáveis (Fig. 3).
71
Fig 3: Relação entre variáveis biométricas e diferenciação das espécies de morcegos registrados na
Reserva Natural Salto Morato.
Discussão
Levantamentos da Ordem Chiroptera são de grande importância para o dimensionamento de
estratégias conservacionistas, pois possuem grande capacidade de vôo, hábitos alimentares diversificados
e atuam na polinização de algumas plantas, dispersão de sementes e também como controladores de
pragas. Atuam junto com as aves na dispersão de sementes possibilitando uma melhor definição de áreas
prioritárias para preservação.
Para uma caracterização taxonômica da Ordem Chiroptera as medidas morfológicas, como
tamanho do antebraço, são utilizadas de maneira satisfatória e podem auxiliar na diferenciação das
espécies ocorrentes em uma localidade. A tabela 1 demonstra que para uma análise preliminar da
composição de Quirópteros, houve maior incidência de espécies frugívoras de grande porte, porém para
uma análise mais criteriosa seria importante uma amostragem mais completa dessa comunidade.
Estudos da dieta das espécies de frugívoros, através das fezes, podem ainda permitir a inferência
de certos aspectos quanto a preferência e ao hábito alimentar das mesmas. A grande quantidade de
sementes de Piper cernum em fezes de Carollia perspicillata em relação as amostras de Artibeus
jamaicenses e A. lituratus pode demonstrar que neste momento a espécie do gênero Carollia poderia estar
atuando como forte dispersor da espécie. Já a presença de sementes de Ficus sp. somente nas fezes das
espécies do gênero Artibeus, corroboram com os estudos de Passos (2006, com. pess.), demonstrando a
preferência desta espécie por esse tipo de fruto.
Philadelphia.
Pedro, W.A., Passos, F.C. & Lim, B. K. 2001. Morcegos (Chiroptera; Mammalia) da Estação
Ecológica dos Caetetus, Estado de São Paulo. Chiroptera Neotropical, 7 (1 – 2): 136 – 140.
Reis, N.R., Peracchi, A.L., Pedro, W.A. & Lima, I.A (Eds.). 2006. Mamíferos do Brasil. Nélio R. dos
Reis, Paraná.
72
RIQUEZA DE MACROINVERTEBRADOS ASSOCIADA A DIFERENTES DENSIDADES DE
Brachiaria spp. EM UM TRECHO DO RIO MORATO
André M X Lima; Fabio Bertolini; Paloma K Gusso & Renata Ribas
Projeto livre
Resumo
A vegetação marginal em ambientes lóticos proporciona abrigo e áreas de alimentação para
diversos grupos de macroinvertebrados. A presença da Brachiaria spp. nas margens pode disponibilizar
estes recursos e consequentemente aumentar a riqueza localmente. Avaliamos se a densidade de
Brachiaria spp. influencia na riqueza de macroinvertebrados associada e se esta riqueza aumenta
ordenadamente. Concluímos que o aumento da riqueza está associada ao aumento da densidade e que esse
aumento ocorre de modo ordenado.
Palavras-chave: Macroinvertebrados, Brachiaria spp., espécie-área.
Introdução
O substrato é uma característica bastante complexa do ambiente lótico que influencia na
distribuição dos organismos (Vannote et al, 1980). Embora substratos minerais como silte, areia e rochas
sejam os mais comuns, substratos orgânicos como raízes de plantas, algas filamentosas, pacote de folhas,
galhos ou árvores tombadas, vegetação marginal e até mesmo outros organismos, exercem também
influência na distribuição dos organismos (Allan, 1995).
A quantidade de microhabitats proporcionados pelos substratos em um determinado ambiente
pode levar a um aumento da riqueza específica, uma vez que os organismos de água corrente vivem em
estreita associação com o substrato que lhe oferece alimento e abrigo por exemplo. Normalmente a
diversidade também aumenta quanto maior for a estabilidade do substrato, assim como pela presença de
detritos orgânicos, embora seja difícil generalizar sobre seus efeitos (Allan, 1995).
Rios, ambientes em constante fluxo, abrigam organismos que necessitam de sistemas que os
impeçam de ser arrastados pela correnteza. Muitos apresentam modificações morfológicas e
comportamentais como corpo achatado e procura de abrigo no espaço intersticial de rochas ou na
vegetação marginal, impedindo assim que sejam arrastados.
Neste aspecto, a vegetação marginal representa um ambiente ideal. Em alguns trechos do rio
Morato é observado uma vegetação marginal formada por Brachiaria spp. No entanto, Brachiaria spp. é
uma planta exótica invasora na área da Reserva Natural do Salto Morato, que dificulta a regeneração da
floresta nativa. Foi introduzida no local devido a criação de búfalos (Gatti, 2000). Esta planta altera as
características gerais das margens exercendo o papel de substrato a fauna, fornecendo refúgio para uma
série de espécies, consequentemente aumentando a riqueza local.
73
Este estudo objetiva testar se o aumento da densidade desta formação vegetal influencia de forma
positiva e ordenada a riqueza da fauna associada.
Material e métodos
A riqueza de macroinvertebrados foi determinada em cinco pontos ao longo de um gradiente de
densidade de Brachiaria spp., localizada às margens de um trecho do rio Morato. As densidades foram
estimadas, medindo-se em cm, a quantidade de raízes situadas abaixo da lâmina d’água em relação à
margem. O esforço amostral foi de cinco peneiradas por ponto, sendo a identificação das morfo-espécies
em campo.
Regressão foi utilizada para analisar o efeito da densidade na riqueza de macroinvertebrados.
Análise de similaridade foi utilizada para comparar a composição específica entre as densidades. Foi
considerada alfa=0,05.
Resultados
Foi encontrada uma riqueza de 21 morfotipos, sendo díptera e ephemeroptera os grupos mais
abundantes. (Tab. 1).
Tabela 1: número de morfotipos por grupo
Grupo
Número de morfotipos
Coleóptera
2
Díptera
4
Ephemeroptera
4
Megaloptera
1
Morfo X
1
Odonata
2
Palaemonidae
1
Plecoptera
2
Tricoptera
3
Veliidae
1
Obteve-se um aumento da riqueza com o aumento da complexidade de Brachiaria spp., tendo o
primeiro e o último ponto amostral os menores e maiores valores de riqueza respectivamente. r²= 0,90;
F1,3= 29,13; p<0,05 (Fig. 1).
74
24,0
21,0
Riqueza
18,0
15,0
12,0
9,0
6,0
3,0
0,0
0
0,5
1
1,5
2
Densidade
Figura 1: Análise de regressão entre Densidade e Riqueza (Riqueza = 3,27 + 6,93 Densidade)
Maior similaridade foi obtida entre os gradientes 5 e 4 e entre os gradientes 3 e 2 (Fig. 2).
Figura 2: Similaridade da riqueza entre densidades de Brachiaria spp..
Discussão
O aumento da riqueza em relação a densidade corrobora a hipótese principal. A maior quantidade
de substrato disponível aumenta a possibilidade de ocorrência de espécies associadas à vegetação
marginal. Esta vegetação funciona como abrigo para espécies que necessitam evitar o carreamento pela
correnteza, bem como propicia uma fonte de recursos para predadores relacionadas às espécies
colonizadoras.
Análise de similaridade demonstrou um grau de ordenamento da comunidade, o que indica que a
colonização da vegetação marginal não ocorre de forma aleatória, e sim relacionada ao aumento da
complexidade do substrato e comunidade associada. Maiores densidades devem propiciar comunidades
mais estruturadas em relação aos grupos funcionais e cadeia trófica.
75
Embora uma espécie exótica, o substrato disponível pela Brachiaria spp. aumenta a riqueza de
macroinvertebrados associadas à vegetação marginal. No entanto, esse aumento deve ocorrer com
espécies de caráter generalista, passíveis de ocorrer em altos níveis de abundância, acarretando em
menores índices de diversidade.
ALLAN, J.D. Stream Ecology - Structure and Function of Running Waters. New York: Chapman &
Hall, 1995.
GATTI, A.L.S. 2000. O componente epifítico vascular na Reserva Natural Salto Morato,
Guaraqueçaba – PR. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Paraná, Curitiba.
Vannote, R.L., Minshall, G.W. & Cummins, K.W. 1980. The river continuum concept. Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 37, 130-137.
76
SIMILARIDADE DE ESPÉCIES ARBÓREAS ENTRE ESTRATOS FLORESTAIS EM DOIS
ESTÁDIOS SUCESSIONAIS
Projeto orientado – Prof. Marcos Batalha
Resumo
Ao longo do processo sucessional, inicialmente espera-se que a similaridade entre estratos diminua,
devido a maior variabilidade na composição florística. Os índices de similaridades comumente utilizados
subestimam a influência das espécies raras amostradas, porém, em ambientes tropicais, estas são
determinantes. Comparamos a similaridade entre estratos de dois estádios sucessionais utilizando índices
clássicos e índices que consideram o compartilhamento das espécies raras. Os resultados demonstram que
a inclusão das espécies raras no cálculo aumenta a similaridade entre as áreas.
Palavras-chave: similaridade; sucessão; estratificação; índice Jaccard- Chao, Sorensen-Chao
Introdução
A luminosidade é um dos fatores determinantes para a composição da comunidade florística
(Crawley, 1997). Durante o processo de sucessão ecológica, a incidência luminosa varia entre os estratos
conforme o estádio de desenvolvimento, pois a cobertura vegetal funciona como um sistema de
assimilação da radiação (Larcher, 2000). Dessa forma, estádios iniciais devem apresentar maior
incidência de radiação proveniente da luz nos estratos inferiores que estádios mais avançados,
favorecendo a ocorrência de espécies heliófilas e pioneiras. Conforme os estádios sucessionais avançam
as plantas que investem mais energia em tecidos de sustentação ocupam o sistema.
Existem espécies que são naturalmente raras, que devem apresentar períodos em que possuem
uma vantagem relativa em relação às espécies comuns, caso permaneçam em uma comunidade com
poucas variações (Crawley, 1997). Índices de similaridade, como outros estudos sobre riqueza,
abundância e diversidade de espécies, podem apresentar limitações amostrais, especialmente em
ecossistemas onde espécies raras estão presentes, o que representa um desafio para estimativas precisas
desses parâmetros (Chao et al. 2004).
Enquanto alguns índices de similaridade de espécies consideram apenas valores de riqueza e
abundância, Jaccard-Sorensen-Chao propuseram um índice que inclui uma estimativa de ocorrência de
espécies raras não identificadas em campo, que podem ser comuns entre amostragens. Este índice
considera a ocorrência das espécies raras em relação ao todo amostrado, esperando reduzir a
subestimação.
77
Assim, esperamos que: 1) no início do processo sucessional a similaridade florística diminua ao
longo do tempo, isto é, em um estádio inicial a similaridade deve ser maior do que em outro mais tardio,
2) os índices clássicos de Jaccard e Sorensen subestimam a similaridade quando comparados aos índices
modificados por Chao et al. (2004). Procuramos responder as seguintes perguntas: Em uma região de
floresta pluvial atlântica a similaridade florística entre os estratos inferior e superior diminui ao longo do
processo sucessional? Os índices clássicos de Jaccard e Sorensen subestimam a similaridade?
Material e métodos
Duas áreas pertencentes a diferentes estádios sucessionais foram amostradas e comparadas em
relação aos seus índices de similaridade. A área de estudo situa-se na Reserva Natural Salto Morato
(25º10'S e 48º15'W), localizada em área de floresta ombrófila densa.
Uma área é remanescente em estádio sucessional intermediário, apresentando pluriestratificação
denominada “capoeirão”. Outra denominada “capoeirinha”, localizada em uma antiga zona de pastagem
de búfalos, encontra-se em processo de regeneração natural com 12 anos de recuperação e, portanto, em
um estádio mais inicial em relação à primeira.
Para obtenção dos índices de similaridade utilizou-se o método de ponto-quadrante. Em ambas as
áreas determinou-se uma transecção e a cada 10m era estabelecido um ponto amostral, em um total de 13
pontos. A vegetação arbórea nos estratos inferiores (entre 0,5 e 2m de altura) e superiores (a partir de
2,5m) foi amostrada.
Foram calculados quatro índices de similaridade referentes às comunidades: Jaccard e Sørensen
não modificados e ambos índices modificados por Chao et al. (2004). Os cálculos foram obtidos por
intermédio do aplicativo Estimate SWin 7.51.
Resultados
Uma maior similaridade entre os estratos foi encontrada na área 1. Foram encontradas 34 espécies
no “capoeirão” e 26 espécies na “capoeirinha”. Comparando os índices utilizados, os índices corrigidos
por Chao et al. (2004) apresentaram uma maior similaridade em relação ao cálculo dos índices clássicos
(Tab 1).
Tabela 1: índices de similaridade para as duas áreas
Área
Capoeirão
Capoeirinha
Jaccard
0,323
0,23
Sorensen
0,488
0,375
Jaccard-Chao
0,527
0,285
Sorensen-Chao
0,69
0,444
78
Discussão
Ao contrário do esperado, uma maior similaridade foi verificada na área 1, fato que pode ser
explicado pela falta de linearidade no processo de desenvolvimento dos estádios sucessionais (Figura 3).
Durante o processo de sucessão, espera-se inicialmente uma maior similaridade entre os estratos
inferiores e superiores visto que as espécies heliófitas estão presentes em ambos os estratos. Entretanto,
ao longo do processo sucessional, a similaridade reduz e somente retorna a aumentar conforme o
ambiente se torna mais tardio (Chao, 2004).
Assim postulamos que a área “capoeirinha” não se encontra em um estádio inicial de sucessão,
mas sim está em via de tornar-se uma área em estádio intermediário de regeneração. As espécies pioneiras
encontravam-se nos estratos superiores mas não nos estratos inferiores.
Em ecossistemas tropicais, dada à alta incidência de espécies raras elas não devem ser
desconsideradas. A inclusão das espécies raras compartilhadas não vistas no cálculo aumentou
similaridade entre as áreas e refletiu de forma mais acurada.
No entanto, o índice pode superestimar as amostragens se não considerado o momento em que se
encontra determinado estádio sucessional, devido à variação na similaridade ao longo do tempo (Chao,
2004).
Chao, A.; Chazdon, R. L.; Colwell, R. K. & Shen, T. 2004. A new statistical approach for assessing
similarity of species composition with incidence and abundance data. Ecology Letters, 7:xxx-xxx.
Crawley, M. J. 1997. Plant Ecology. Blackwell Science, Cambridge.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia Vegetal. Rima Artes e Textos, São Carlos.
79
ESTÁDIOS SUCESSIONAIS INICIAIS EM FLORESTAS TROPICAIS APRESENTAM
PLANTAS COM MAIORES TAXAS DE CRESCIMENTO?
Projeto orientado – Prof. Eduardo Arcoverde
Resumo
Espécies características de estádios iniciais de sucessão alocam maior energia em crescimento e
reprodução precoce. A substituição de espécies no processo sucessional é acompanhada por uma
mudança no balanço entre adaptações que promovem o crescimento, dispersão e capacidade competitiva.
Nesta pesquisa comparamos características morfológicas foliares indicativas do potencial de crescimento
dos indivíduos em função do investimento em tecidos fotossintentizantes, em dois estádios sucessionais.
Palavras-chave: luminosidade, sucessão ecológica, taxa de crescimento.
Introdução
Nos ambientes terrestres a sucessão ecológica é uma progressão ordenada do desenvolvimento da
comunidade que envolve alterações em sua estrutura e composição, resultando também numa
modificação do ambiente físico pela própria comunidade (Odum 2001). As espécies de estádios iniciais e
tardios tendem a apresentar diferentes padrões de crescimento e reprodução. Os indivíduos de estádio
inicial alocam maior energia em crescimento e reprodução precoce para colonizar rapidamente os habitats
recém-criados ou perturbados. As espécies de clímax se dispersam e crescem mais lentamente, investindo
por exemplo, em tecidos de sustentação e defesas químicas em detrimento do rápido crescimento
(Crawley 1997/ Odum 2001/ Ricklefs 2003).
A substituição de espécies no processo sucessional é acompanhada por uma mudança no balanço
entre características que promovem o crescimento, dispersão e capacidade competitiva (Odum 2001/
Ricklefs 2003). Ambientes em estádio inicial de sucessão, os quais apresentam maior luminosidade, são
compostos por espécies de rápido crescimento. Algumas características indicativas deste investimento
são, pequena área foliar e alta taxa de razão de área foliar, representada pela proporção de tecido
fotossintetizante em relação à massa total do ramo (Lambers et al. 1998). O objetivo da pesquisa foi
comparar características morfológicas foliares de arbóreas de dois estádios sucessionais, para verificar
diferenças de investimento em crescimento.
Material e Métodos
Foram selecionadas duas áreas em diferentes estádios de sucessão. Uma em estádio mais inicial,
denominada capoeirinha e a outra, por apresentar maior densidade de plantas, foi chamada de capoeirão.
80
Através do método de ponto-quadrante foram amostrados os indivíduos arbóreos com perímetro a altura
do peito igual ou maior a 10 cm, em 15 pontos alocados a cada 10 metros ao longo de um transecto, tanto
na Capoeirinha, quanto no Capoeirão. Um ramo de cada indivíduo foi coletado para mensuração da área
das folhas e posteriormente pesados o ramo e as folhas para determinação da área foliar (AF), área foliar
específica (AFE) e razão da área foliar (RAF), segundo as fórmulas:
AF= d1/2 x d2/2 x 3,1416, sendo d1= comprimento da folha e d2= largura da folha;
AFE= área da folha / massa da folha e
RAF= soma da área de todas as folhas do ramo/ massa total do ramo.
Os dados foram analisados por histogramas de freqüência.
Resultados
Dentre os 43 indivíduos amostrados na Capoeirinha e pertencentes a 17 espécies, verificou-se um
predomínio de indivíduos com pequena área foliar, enquanto no Capoeirão, 43 indivíduos e 13 espécies,
as freqüências de maior valor ocorreram nas classes intermediárias, (Fig. 1).
Figura 1: histograma de freqüência de indivíduos nas diferentes classes de área foliar em Capoeirinha e
Capoeirão.
Os padrões encontrados nas freqüências de AFE foram semelhantes, salvo que na Capoeirinha
ocorreram espécies em todas as classes, com predominância nas duas menores, enquanto em Capoeirão a
predominância esteve restrita a classe denominada 100 e em duas das maiores classes não foi registrada a
ocorrência de espécies (Fig. 2).
81
Figura 2: Histograma de freqüência de indivíduos nas diferentes classes de área foliar específica na
Capoeirinha e Capoeirão.
Ambas as áreas apresentaram maior predomínio de indivíduos nas classes de menores RAF, porém,
a classe predominante em cada área foi distinta. Na Capoeirinha houve um predomínio de espécies na
classe 40, enquanto no Capoeirão o maior número de observações foi na classe 80 (Fig. 3).
Figura 3: Histograma de freqüência de indivíduos nas diferentes classes de razão de área foliar na
Capoeirinha e Capoeirão.
82
Discussão
As menores áreas foliares encontradas em árvores da capoeirinha podem ser explicadas pela alta
disponibilidade de luz no ambiente. Em geral, plantas de locais abertos são tolerantes aos altos níveis de
radiação solar (Larcher 2000), fato este que pode acarretar na redução da necessidade de grandes áreas de
tecido fotossintetizante, minimizando os efeitos da evapotranspiração (Lambers et al. 1998).
A freqüência de espécies nas diversas classes de área foliar específica e a razão de área foliar na
capoeirinha indicam a ocorrência de indivíduos tanto de estádios iniciais quanto de estádios mais tardios,
o que pode ser explicado pela heterogeneidade observada na área. Enquanto alguns trechos apresentaram
um solo mais estruturado e uma vegetação mais desenvolvida, semelhante à fisionomia do Capoeirão,
outros estavam altamente alagados, e apresentaram menor densidade de indivíduos.
Sendo a saturação hídrica um fator limitante para muitas espécies, é provável que nestes locais a
instalação de indivíduos adaptados à ambientes com excesso d´água seja favorecida. Deve-se ainda
considerar o fato de que o processo sucessional nestes ambientes seja mais lento, devido à necessidade de
evolução do substrato para que espécies mais tardias possam se instalar (Crawley 1997).
O histórico de uso da Capoeirinha como pastagem de búfalos, também pode sugerir uma escassez
de nutrientes no solo e uma conseqüente limitação do crescimento, tanto de folhas quanto dos ramos
(Ricklefs 2003). Todas estas variações ambientais observadas na Capoeirinha podem estar determinando
a ocorrência de espécies com diferentes estratégias de alocação de recursos o que explica a variedade de
classes de freqüência para os parâmetros indicativos de investimento em crescimento.
No Capoeirão, conforme esperado e de acordo com os parâmetros analisados, observa-se uma
maior freqüência de espécies em classes intermediárias, ou seja, maior área foliar específica e maior razão
de área foliar, portanto um menor investimento em crescimento rápido (Lambers et al. 1998) quando
comparado à Capoeirinha. Sendo que, a ocorrência de algumas espécies em classes de menor valor
indicando estádio mais inicial, pode ser explicada pelo própria dinâmica do processo de sucessão, onde a
substituição de algumas espécies colonizadoras não foi completada.
Crawley, M. J. 1997. Plant Ecology. Blackwell Science. Oxford.
Lambers, H.; Chapin III, F. S. & Pons, T. L. 1998. Plant physiological ecology. Springer-Verlag. New
York.
Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. Rima Artes e Textos. São Carlos.
Odum, E. P. 2001. Fundamentos de Ecologia. Fundação Calouste Gulbenkian. Lisboa.
Ricklefs, R. E. 2003. A economia da natureza. Editora Guanabara-Koogan. Rio de Janeiro.
83
A DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE ANUROS É PRODUTO DE COMPETIÇÃO?
Projeto orientado – Prof. Maurício Moura
Resumo
A organização espacial de comunidades de anfíbios anuros é pouco compreendida. Há
comunidades que apresentam desde partilha espacial e temporal até comunidades onde há sobreposição
total de nichos. Através de simulações de modelo nulo, investigamos se a distribuição espacial de uma
comunidade de nove espécies poderia ser derivada por interação competitiva por sítio de vocalização.
Concluímos que a comunidade estudada apresentava sobreposição de nicho e que esta estrutura espacial
não poderia ser explicada pela competição por sítio de vocalização
Palavras-chave: Distribuição espacial, competição, nicho, anuros, modelo nulo.
Introdução
No processo competitivo, as taxas de entrada de recursos por indivíduo reduzem e
consequentemente, sobrevivência, crescimento e sucesso na reprodução também podem diminuir (Begon
2006). Quando há sobreposição de nichos, a competição deve ocorrer caso os recursos sejam limitantes
(Ricklefs 2003), neste caso os indivíduos tendem a minimizar os efeitos da competição tornando-se mais
especialistas, generalistas ou partilhando o recurso (Ricklefs 2003; Begon 2006).
Anfíbios anuros apresentam uma variação espacial quanto aos componentes envolvidos na
atividade de vocalização. As espécies podem apresentar desde partilha espacial e/ou temporal completa,
até sobreposição total destes fatores (e.g. Bernarde & Kokubum 1999; Rossa-Feres & Jim, 2001),
podendo inclusive culminar em hibridação natural (ver Haddad et al., 1988; 1990).
Como os trabalhos com comunidades de anuros detectam variações espaciais e as relacionam com
partilha de recurso postula-se que a sobreposição entre os nichos seja pequena.
Nesta pesquisa analisamos se distribuição espacial é estruturada pela competição, baseado na
avaliação de sobreposição de nichos. Testamos se a distribuição espacial encontrada difere de valores
obtidos por modelos nulos.
Material e métodos
Foram analisados dados sobre a distribuição espacial de anuros em uma poça temporária em área
aberta, na Reserva Natural Salto Morato. Os dados são provenientes de uma pesquisa sobre distribuição
espacial dos anuros (Martins et al. não publicado) somados a dados obtidos no mesmo local (Garey, com.
Pess.). Para padronizar a amostra foram definidas três classes de altura (distância do poleiro em relação
ao solo) para os indivíduos que estavam vocalizando na área..
84
Foi elaborada uma matriz de número de indivíduos de cada espécie que estavam utilizando cada
classe de altura variável por nicho. Para quantificar a sobreposição de nicho foi utilizado o índice de
Czekanowski (Gotelli & Ellison, 2004). A matriz original foi aleatorizada 100 vezes utilizando-se o
programa EcoSim 7.72. Em cada matriz aleatorizada foi calculado um novo valor de sobreposição
gerando assim, uma distribuição dos valores de sobreposição tornando possível associar uma
probabilidade ao valor observado.
Resultados
As análises foram realizadas com 41 indivíduos distribuídos em nove espécies (Tab.1). Foi
constatada a existência de uma diferenciação no uso do recurso
Tabela 1: Número de espécies em cada nicho
Espécie
Chaunus abei
Autor
Baldissera Jr., Caramaschil, Haddad, 2004
chão
arbustivo arbóreo
2
0
0
Physalaemus spiniger
Miranda-Ribeiro, 1926
1
0
0
Hypsiboas faber
Wied-Neuwied, 1821
9
0
0
Scinax fuscovarius
A. Lutz, 1925
1
0
0
Scinax littoralis
Pombal & Gordo, 1991
0
8
1
Dendrophsops microps
Peters, 1872
0
3
8
Scinax argyreonatus
Miranda-Ribeiro, 1926
0
2
4
Phyllomedusa distincta
B. Lutz, 1950
0
1
1
Scinax gr. catharinae
Boulenger, 1888
0
0
2
Constatou-se a existência de uma pequena sobreposição de nichos nesta comunidade, o valor de
sobreposição média observado foi 0,333, enquanto o valor médio simulado foi 0,362. O valor de
sobreposição observado está situado no histograma no intervalo de maior freqüência (Fig. 1). A variância
observada, 0,175, foi diferente da esperada 0,128 (Fig. 2).
85
25
Freqüência
20
15
10
5
0.
29
4
0.
0.
31
31
3
3
0.
0.
33
33
3
3
0.
0.
35
35
1
1
0.
0.
37
37
0
0
0.
0.
38
38
9
9
0.
0.
40
40
9
9
0.
0.
42
42
8
8
0.
0.
44
44
7
7
0.
0.
46
46
6
6
0.
0.
48
48
5
5
0.
0.
50
50
4
4
0.
52
3
0
Intervalo de sobreposição
Figura 1: Histograma de freqüência de médias de sobreposição de nicho, obtidas de 100 aleatorizações da
matriz de uso do espaço. O intervalo indicado representa a classe da média de sobreposição observada.
Freqüência de Variâncias
Freqüência
25
20
15
10
5
0.
10
6
0.
11
1
0.
11
7
0.
12
3
0.
12
8
0.
13
4
0.
13
9
0.
14
5
0.
15
1
0.
15
6
0.
16
2
0.
16
7
0.
17
3
0.
11
1
0.
11
7
0.
12
3
0.
12
8
0.
13
4
0.
13
9
0.
14
5
0.
15
1
0.
15
6
0.
16
2
0.
16
7
0.
17
3
0.
17
8
0
Intervalo de Variâncias
Figura 2: Histograma de freqüência de variâncias da sobreposição de nicho, obtidas de 100 aleatorizações
da matriz de uso do espaço. O intervalo indicado representa a classe da média de sobreposição observada.
Discussão
Em comunidades estruturadas por competição espera-se que ocorra uma maior sobreposição de
nichos. Ao longo do processo evolutivo isto pode acarretar na exclusão de algumas espécies ou a uma
redução na limitação do recurso pelo fato dos organismos tornarem-se mais especialistas ou mais
generalistas. Os resultados indicam que a sobreposição observada não difere da esperada ao acaso.
Embora as espécies de anuros compitam em diversos aspectos (Haddad et al. 1988; Rossa-Feres & Jim
86
2001), neste local a competição pelo substrato não é determinante para a distribuição espacial da
comunidade. Mesmo assim, os valores significativos da variância revelam que existem subcompartimentos dentro da comunidade os quais podem ter sidos estruturados por diversas pressões, tais
como competição por alimento ou predação.
A estrutura espacial dentro da comunidade pode indicar quais sub-grupos podem estar interagindo
e quais as possibilidades de recursos limitantes, mas a diferenciação no uso de determinado recurso pode
ser resultante de um processo de competição no passado (Connell 1980). Pode também ser resultado do
processo filogenético histórico, devido às limitações e adaptações de cada espécie, independente de ter
ocorrido competição ou não no passado.
Connel, J. H. 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition. Oikos,
35:131-138
Bernarde, P. S.; Kokubum, M. N. C. 1999. Anurofauna do Município de Guararapes, Estado de São
Paulo, Brasil (Amphibia: Anura). Acta Biológica Leopoldensia, São Leopoldo, v. 21, n. 1, p. 8997.
Gotteli, N.J. & Ellison A.M. 2004. A primer of ecological statistics. Sinauer Associates, Inc. Publishers,
Massachusetts.
Haddad, C. F. B.; Andrade, G. V. & Cardoso, A. J. 1988. Anfíbios anuros no Parque Estadual da Serra
da Canastra, Estado de Minas Gerais. Brasil Florestal, Brasília, v. 64, p. 9-20.
Haddad, C. F. B.; Cardoso, A. J. & Castanho, L. M. 1990. Hibridação natural entre Bufo ictericus e Bufo
crucifer (Amphibia: Anura). Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, v. 50, n. 3, p. 739744.
Martins, A. L; Hiert, C & Carvalho, D. J. 2006. O ambiente influencia na distribuição das espécies de
anfíbios anuros? Ecologia da Floresta Atlântica – curso de campo 2006. Programa de PósGraduação em Ecologia e Conservação, UFPR, Curitiba.
Rossa-Feres, D. C. & Jim, J. 2001. Similaridade do sítio de vocalização em uma comunidade de anfíbios
anuros na região noroeste do Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Rio de
Janeiro, v. 18, n. 2, p. 439-454.
87
A PARTILHA DE RECURSOS OCORRE ENTRE ESPÉCIES DE TYRANNIDAE COM O
MESMO NICHO APARENTE?
Projeto Orientado – Prof. James Roper
Resumo
Várias espécies da família Tyrannidae apresentam comportamentos alimentares semelhantes,
sugerindo que usam os mesmos recursos. Este estudo testou se a estratégia de forrageamento difere entre
três espécies de Tyrannidae a partir da observação de tempo de forrageamento e comportamento durante o
vôo de captura da presa. As espécies mostram uma divisão de recursos baseada em diferenças entre vôos
e comportamentos de forrageio, indicando que provavelmente usam recursos de modo diferente por
espécie, consequentemente evitando competição.
Palavras-chave: Tyrannidae, forrageamento ótimo, competição, especialização.
Introdução
O processo de competição pode ocorrer quando um recurso não está disponível em quantidade
suficiente para atender a demanda dos indivíduos de qualquer espécie. Em muitos casos, um competidor
não interage diretamente com o outro, mas o fato de explorarem um mesmo recurso reduzindo a sua
disponibilidade no ambiente caracteriza uma competição por exploração. Na competição de interferência
observa-se uma interação direta entre os organismos na disputa pelo recurso (Ricklefs 2003).
Quando há competição, as taxas de sobrevivência, crescimento e reprodução podem diminuir
pelas taxas reduzidas de entrada de recursos por indivíduo (Begon 2006). Quando um processo
competitivo se estabelece os indivíduos tendem a minimizar seus efeitos tornando-se mais especialistas,
generalistas ou partilhando o recurso (Ricklefs 2003; Begon 2006).
Várias espécies da família Tyrannidae apresentam comportamentos alimentares semelhantes.
Caracterizam-se pela captura de insetos durante o vôo em áreas abertas, empoleirando-se na copa das
árvores (Sick 1997). Esta semelhança no hábito de forrageamento sugere que um processo de competição
possa estar ocorrendo entre representantes simpátricos da família Tyrannidae. Neste sentido, este estudo
testou se a estratégia de forrageamento difere entre algumas espécies de Tyrannidae, propondo que,
apesar da similaridade entre estratégias, os comportamentos indicam que têm estratégias diferentes de
forrageio.
88
Material e métodos
Espécies da família Tyrannidae foram observadas por 16 horas de amostragem em áreas abertas
localizadas dentro da Reserva Natural Salto Morato e no seu entorno. Ao localizar o indivíduo eram
registrados os horários (h:m:s): da localização; início e término de duas atividades de forrageio; além do
tipo de comportamento durante o vôo de captura e se retornava ou não para o mesmo poleiro. Após
algumas observações preliminares in situ, os comportamentos foram classificados em seis tipos (Fig. 1).
Figura 1. Comportamentos durante o vôo de captura. As setas indicam a direção de vôo realizado pelos
indivíduos amostrados, sendo 1- abaixo do nível do poleiro; 2- vôo descendente-ascendente em relação ao
poleiro; 3- acima do nível do poleiro; 4- vôo ascendente-descendente em relação ao poleiro; 5- vôo no
mesmo nível do poleiro; e 6- forrageio sem deslocamento.
Tempo de vôo entre as espécies foi analisado com análise de variância (ANOVA) e
comportamento durante o forrageio analisado com teste de independência e análise de correspondência.
Resultados
Cinco espécies foram observadas: Tyrannus melancholicus, Pitangus sulphuratus, Legatus
leucophaius, Myiodynastes maculatus e Elaenia sp, sendo consideradas nas análises apenas as com
número amostral suficiente: T. melancholicus (n= 56), L. leucophaius (n=19), M. maculatus (n= 37).
Não existe diferença entre as espécies quanto ao retorno para o mesmo poleiro após o
forrageamento (G= 2,3; GL=2; p>0,05). Em relação ao tempo de vôo de captura da presa (Fig. 2), L.
leucophaius difere de M. maculatus, mas ambos não diferem de T. melancholicus (r2= 0,09; F= 2,3;
p<0,05).
89
Figura 2. Tempo de vôo de captura da presa.
O comportamento de forrageio diferiu entre as espécies (G= 25,8; GL= 10; p<0,05). A espécie
menor, L. leucophaius, teve a tendência de fazer vôos maiores, e a maior, M. maculatus, vôos menores.
A análise de correspondência mostra que há alguns comportamentos característicos para cada espécie
(Fig. 3). O comportamento 3 foi preferido por L. leucophaius, enquanto M. maculatus esteve mais
relacionada ao comportamento 5 e 1. T. melancholicus mostrou-se mais variável sem demonstrar uma
preferência.
1,0
3
Legatus leucophaius
0,5
4
c1
2
Tyrannus melancholicus
0,0
1
6
Myiodynastes maculatus
-0,5
-1,0
-1,0
5
-0,5
0,0
0,5
1,0
c2
Figura 3. Comportamento das espécies durante o vôo de forrageio.
90
DISCUSSÃO
As espécies de Tyrannidae diferem quanto à estratégia de forrageamento. Embora aparentem
utilizar o mesmo nicho, existe uma tendência para divergir quanto aos comportamentos relacionados à
estratégia de forrageamento. As variações de estratégia podem estar associadas à captura de diferentes
tipos de presa e características morfológicas resultantes do processo evolutivo, onde caracteres mais
ajustados ao sucesso do forrageio fixaram-se em cada espécie.
Essas diferenças de especializações também podem ter ocorrido para minimizar os efeitos da
competição interespecífica pelo recurso alimentar (Odum, 2001). Deve-se considerar ainda se essa
competição ocorre atualmente ou é resultado de competição no passado (Connell 1980).
Begon, M.; Townsend, C. R.; Harper, J. L. 2006. Ecology from individuals to ecosystems. Blackwell
Publishing, Malden.
Connel, J. H. 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition. Oikos,
35:131-138
Ricklefs, R. E. 2003. A economia da natureza. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
Odum, E.P. 2001. Fundamentos de ecologia. Fundação Calouste Gulbenkian. Lisboa.
Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. Nova Fronteira, Rio de Janeiro.
91
O IMPACTO DE MATERIAL ALÓCTONE NA ESTRATÉGIA DE FORRAGEIO DE
CHARACIFORMES
Projeto livre
Resumo
O aporte de material alóctone representa uma importante fonte de recursos para a cadeia trófica
em ambientes lóticos. Algumas espécies de peixes desenvolveram estratégias de forrageamento que
incluem hábitos do tipo “captura na superfície”, baseado no impacto da queda e qualidade do recurso.
Este estudo buscou responder se a variação na intensidade do impacto de material alóctone influencia a
estratégia de forrageio de Characiformes. Concluiu-se que a intensidade do impacto associada a
percepção sensorial determina a estratégia utilizada.
Palavras-chave: Characiformes, forrageamento ótimo, aporte de recursos.
Introdução
Os recursos de origem terrestre são importantes para a alimentação das espécies de peixes, pois
constituem uma das maiores vias de entrada de matéria orgânica para o sistema (Henry et al, 1994). Este
aporte tem sua importância refletida de duas formas: inicialmente pelo aporte de frutos, sementes e
insetos terrestres que são diretamente ingeridos pela ictiofauna, e pelo aumento da concentração de
matéria orgânica particulada importante para a alimentação dos vertebrados e detritívoros (Esteves e
Aranha 1999). A abundância e variedade destes recursos alimentares e não alimentares são fatores que
atuam sobre a estrutura e composição específica das comunidades de peixes (Aranha et al. 2000).
A aquisição de alimento é um processo que envolve procura, detecção, captura e ingestão, ou seja,
após detectar um objeto que caia na água, o peixe orienta-se em direção a ele e tenta ingeri-lo. A captura
envolve diferentes táticas alimentares e, no caso dos peixes de água doce, existem muitas especializações
tróficas, porém, boa parte destes indivíduos demonstram uma grande plasticidade alimentar (Aranha et al.
2000). O conhecimento sobre suas atividades alimentares pode fornecer subsídios para a compreensão do
funcionamento do ecossistema e pode auxiliar na aplicação de técnicas de manejo em populações naturais
Partindo deste pressuposto, este estudo visa testar se a variação na intensidade do impacto de
material alóctone influencia a estratégia de forrageio de lambaris.
Material e métodos
A área de estudo, localizada no Rio Morato, Guaraqueçaba, caracteriza-se por um trecho de poço
de fundo arenoso e água clara. A ordem Characiformes é comum no rio Morato (Barreto & Aranha 2005)
92
e apresenta indivíduos que possuem hábitos de captura do tipo “surface picker”, ou seja, que se
alimentam de organismos que caem e flutuam na superfície (Aranha et al. 1998).
Para o entendimento da técnica de forrageamento dos indivíduos foram selecionadas duas iscas
com tamanhos semelhantes, uma palatável (alimento), que consistia em pedaços de pão e outra não
palatável (controle), que consistia em pedaços de galhos secos. Com cada isca foram realizados vinte
lançamentos, em intervalos de dez segundos em duas diferentes alturas do nível da água (3m e 10cm),
mais uma série de 20 repetições nas quais a isca colocada sob a lâmina d’água. Foram anotados três tipos
de reação às iscas (sem ou com movimento de busca e manipulação da isca) e o tempo de manipulação
após captura.
Resultados
Com a isca controle, obteve-se 20 registros dos dois tipos de reação e 2,5 de tempo médio de
manipulação na altura de 3m; 20 de movimentação, dois de manipulação e 0,1 de tempo médio de
manipulação na altura 10 cm; oito de movimentação, nenhuma manipulação quando colocada sob a
lâmina d’água. Com a isca alimento obteve-se 20 registros de movimentação e manipulação nas 3 classes
de altura, obtendo 10,2s de tempo médio de manipulação na altura 3m, 8,4s em 10cm e 7,3s sob a lâmina
d’água (Tab. 1)
Tabela 1. registro de movimentação (mov), manipulação (man) e tempo médio de manipulação (t) para as
três classes de altura
Altura
0m
Isca
mov
Controle
8
Alimento 20
0,1m
man
t
Mov
3m
man
t
mov
man
T
0
0
20
2
0,1
20
20
2,5
20
7,3
20
20
8,4
20
20
10,2
Discussão
O sistema de forrageamento causado pela queda de material alóctone tem como primeiro
componente o impacto do alimento no espelho d’agua e secundariamente a percepção sensorial. Grandes
impactos sempre incitam a reação dos peixes, independente do tipo da isca. A falta completa de impacto
não incita nenhuma resposta à isca controle e em contraste sempre incita para a isca comida. Impactos
intermediários incitam algumas reações para a isca controle, enquanto a isca comida sempre foi atacada
(Fig. 1).
93
Figura 1: Histograma das freqüências do evento manipulação (0- não ocorreu; 1- ocorreu), mostrando que
Characiformes possuem mecanismos para detectar a qualidade da isca.
Nos tratamentos com um grande impacto, os organismos responderam à presença da isca,
selecionando sua palatabilidade após sua captura. Nos tratamentos com pouco ou nenhum impacto as
iscas controle eram praticamente ignoradas. Isso sugere que para alcançar o forrageamento ótimo, os
lambaris avaliam a presa em relação a sua massa e qualidade, sendo que existe um limiar na intensidade
do impacto do material alóctone que determina a estratégia de forrageamento.
Para um maior entendimento do sistema de forrageamento deste grupo, como discernimento da
qualidade do alimento, são necessárias informações sobre percepção sensorial, dieta alimentar e história
evolutiva das espécies. Ao mesmo tempo, fica claro que os Characiformes são bem eficientes na sua
habilidade de reconhecer e separar alimento de material inerte, o que é importante para forrageio em
sistemas como este.
Aranha J.M.R., Takeutei D.F., Yoshimura, T.M. 1998. Habitat use and food partitioning of the fishes on a
coastal stream of Atlantic Forest, Brazil. Rev. Biol. Trop. 46(4): 951-959.
Aranha, J.M.R.; Gomes, J.R.C., Fogaça, F.N.O. 2000. Feeding of two sympactric species of
Characidium, C. lanei and C. pterostictum (Characidiinae) in a coastal stream of Atlantic Forest
(Southern Brazil). Brazilian Archives of Biology and Technology, 5(43): 527-531.
Barreto, A.P. & Aranha J.R. 2005. Assembléia de peixes de um riacho da Floresta Atlântica: composição
e distribuição espacial (Guaraqueçaba, Paraná, Brasil). Acta Sci. Biol. Sci., 2(27): 153-160.
Henry R; Uieda,V.S.; Afonso, A.A.; de O.,.Kikuchi.R.M 1994. Input of allochthonous matter and
structure of fauna in a Brazilian headstream. Verhandlungen der Internationale Vereinigung fur
Theoretische und Angewandte Limnologie, 25(3): 1867-1869.
94
COMPARAÇÃO ENTRE O INDÍCE DE DIVERSIDADE TAXONÔMICA E DE SHANNONWIENER PARA UM GRADIENTE DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA
Denilson Roberto Jungles de Carvalho
Projeto individual
Resumo
O uso de parâmetros filogenéticos na mensuração dos índices pode sanar problemas encontrados em
alguns índices clássicos e a comparação entre eles pode ajudar no entendimento das comunidades. Para
comparação entre diversidade taxonômica e de Shannon-Wiener foram utilizados 54 indivíduos das
subformações aluvial e submontana. O índice taxonômico não apresentou diferença entre os ambientes, o
índice de Shannon sugere a existência de um gradiente entre as subformações.
Palavras-chave: Diversidade; Índice Taxonômico; Índice de Shannon; Floresta Ombrófila Densa;
Filogenética
Introdução
As questões a respeito da diversidade e de como realizar suas medições é há muito tempo uma das
questões centrais da ecologia e até o momento não existe um consenso a respeito de sua efetividade. De
maneira geral a importância da diversidade de um ambiente está atrelada a três aspectos principais, a
explicação de como e porque ocorrem mudanças na diversidade espacial e temporalmente, a eficácia na
utilização destes índices como parâmetros de qualidade ambiental e de como esses índices devem ser
medidos para evidenciar a realidade (Magurran, 1988).
Índices de diversidade baseados na abundância das espécies são uma alternativa para a
mensuração da diversidade. Shannon e Wiener independentemente desenvolveram uma função conhecida
como índice de diversidade que assume que indivíduos são amostrados aleatoriamente em uma população
de tamanho infinito e que todas as espécies estão representadas na amostra (Magurran, 1988).
As diferenças entre espécies que ocorrem em uma comunidade ecológica é o resultado de
modificações sofridas a partir de um ancestral em comum ( Webb et al; 2002). De maneira geral a
diversidade não pode ser medida apenas com a utilização de dados como a abundância e a riqueza de
espécies e cada vez mais o parâmetro filogenético vem sendo inserido neste cálculo (Clark & Warwick,
1998). Métodos recentes de avaliações filogenéticas permitem uma acuidade nas definições de
proximidade das espécies (Webb et al; 2002), sendo essas avaliações cada vez mais usadas para definição
de espécies e áreas de grande interesse para conservação (Clark & Warwick, 1998).
A diversidade taxonômica combina a abundância das espécies com a proximidade filogenética
para gerar um índice de diversidade (Silva & Batalha, 2006). Clark e Warwick (1998) desenvolveram um
95
método para mensurar a diversidade taxonômica muito sensível a perturbações ambientais e apropriado
para avaliar as diferenças entre comunidades (Silva & Batalha, 2006).
A análise de gradientes pode detectar descontinuidades de uma forma objetiva e pôr em destaque
as relações entre as populações componentes (Odum, 2001). Neste trabalho procurou-se verificar se há
diferenças entre dois índices de diversidade e se esses podem explicar as variações dentro de um
gradiente de Floresta Ombrófila Densa.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba – PR. A tipologia vegetal
da região está classificada como Floresta Ombrófila Densa, caracterizada por fanerófitos de vida macro e
mesofanerófitos, além de lianas lenhosas e epífitos em abundância. A característica ombrotérmica de
elevadas temperaturas e de alta precipitação bem distribuída durante o ano determinam uma situação
bioecológica praticamente sem período seco. Segundo as faixas altimétricas as seguintes sub-formações
estão presentes: Floresta Ombrófila Densa aluvial, de terras baixas, submontana, montana e altomontana
(IBGE, 1992).
A sub-formação aluvial ocorre ao longo dos cursos de água. Esta formação é constituída por
macro, meso e microfanerófitos de rápido crescimento, apresenta com freqüência um dossel emergente e
os estratos são ocupados por muitas lianas lenhosas e herbáceas, além de grande número de epífitas e
poucas parasitas (IBGE, 1992). Já a sub-formação submontana apresenta os fanerófitos com alturas
aproximadamente uniformes, suas principais características ficam por conta dos fanerófitos de grande
porte, a submata é integrada por plântulas de regeneração natural, poucos nanofanerófitos, além da
presença de palmeiras de pequeno porte e lianas herbáceas em maior quantidade (IBGE, 1992).
Para o levantamento da vegetação foram implantados cinco transectos de 150m de comprimento,
divididos em sub-transectos de 50m que correspondiam a vegetação aluvial, de transição e submontana.
Os transectos foram dispostos perpendicularmente ao rio Morato (quatro transecções) e ao rio do
Engenho (uma transecção). Para inclusão dos indivíduos no inventário tomou-se como base um perímetro
altura do peito – PAP, igual ou superior a 15cm e as medições foram realizadas apenas nos indivíduos que
cruzavam a linha da transecção. Todos os indivíduos foram contados e identificados de gênero a clado
utilizando o Angiosperm Phylogeny Group Classification (The Angiosperm Phylogeny Group, 2003).
Para cada local (aluvial, transição e submontana) foram cálculados os índices de diversidade taxonômico
(Clark & Warwick, 1998) e de Shannon-Wiener (Magurran, 1988).
Os dados foram analisados com o auxílio do programa Past v. 1,33b e para comparação entre os
sub-transectos foi utilizado o teste t (Zar, 1999), com alfa de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
96
Resultados
No total foram amostrados 54 indivíduos de 22 gêneros (tab. 1). A maior abundância foi
encontrada na área de transição e a maior riqueza na floresta aluvial (tab. 1). Não houve diferença entre os
índices taxonômicos (tab. 2). Para os índices de Shannon, foi observado diferenças entre ambientes de
transição e submontana (t1,44=2,03; P = 0,05), o mesmo ocorrendo entre os ambientes aluvial e
submontana (t1,44=2,78; P < 0,05).
Tabela 1: Classificação das espécies amostrados e respectivas abundância e riqueza para cada local
avaliado na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Abundância
Gênero
Família
Ordem
Clado
Aluvial Transição Submontana
Alchornea
Euphorbiaceae
Malpighiales
Euroside I
2
0
0
Bathysa
Rubiaceae
Gentianales
Euasterides I
2
0
2
Ficus
Moraceae
Rosales
Eurosides I
2
0
0
Miconia
Melastomataceae
Myrtales
Rosides
1
4
0
Lauraceae 1
Lauraceae
Laurales
Magnoliides
1
1
0
Pseudopiptadenia
Mimosaceae
Fabales
Eurosides I
0
1
0
Cupania
Sapindaceae
Sapindales
Eurosides II
1
1
1
Pera
Euphorbiaceae
Malpighiales
Eurosides I
0
2
2
Vochysia
Vochysiaceae
Myrtales
Rosides
3
0
0
Andira
Fabaceae
Fabales
Eurosides I
1
1
0
Casearia
Flacourtiaceae
Malpighiales
Eurosides I
0
1
0
Psychotria
Rubiaceae
Gentianales
Euasterides I
0
0
2
Tibouchina
Melastomataceae
Myrtales
Rosides
0
1
2
Lauraceae 2
Lauraceae
Laurales
Magnoliides
1
0
0
Marlierea
Myrtaceae
Myrtales
Rosides
1
0
0
Myrcia
Myrtaceae
Myrtales
Rosides
1
0
0
Hyeronima
Euphorbiaceae
Malpighiales
Eurosides I
0
4
0
Inga
Mimosaceae
Fabales
Eurosides I
0
1
1
Posoqueria
Rubiaceae
Gentianales
Euasterides I
0
2
0
Marlierea
Myrtaceae
Myrtales
Rosides
1
1
1
Matayba sp.
Sapindaceae
Sapindales
Eurosides II
1
2
0
Myrtaceae 1
Myrtaceae 1
Myrtales
Rosides
1
0
0
Rubiaceae 1
Rubiaceae
Gentianales
Euasterides I
2
0
0
Abundância
21
22
10
Riqueza (gênero)
15
13
7
97
Tabela 2: Índices de diversidade taxonômico (e respectivos limites inferior e superior) e de ShannonWiener para cada local avaliado na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR..
Índice Taxonômico
Floresta Aluvial
Transição
Floresta Submontana
4,606 (4,368; 4,657)
4,574 (4,367; 4,662)
4,647 (4,264; 4,774)
4,368
4,367
4,264
Índice de ShannonWiener
Discussão
A variedade de índices de diversidade e da forma como são calculados pode gerar uma sério
problema em trabalhos de ecologia e conservação. Os índices taxonômicos não apresentaram diferenças
em relação às sub-formações estudadas. Devido ao método filogenético deste índice o mais provável é
que não exista um gradiente no ambiente, de modo que podemos considerar os três como uniformemente
estruturados. Para o entendimento dos processos ecológicos em comunidades e muito importante que as
distâncias filogenéticas sejam estabelecidas entre as espécies (Silva & Batalha, 2006). Em contrapartida
os índices de Shannon-Wiener apresentaram algumas diferenças entre os ambientes o que indica a
existência de um gradiente. Esse método, porém, não leva em conta a proximidade filogenética entre as
espécies considerando apenas a abundância e a riqueza da comunidade estudada. Este índice é um dos
melhores para fazer comparações quando não há interesse em separar os componentes da diversidade uma
vez que é razoavelmente independente do tamanho da amostra (Odum, 2001).
Quanto à utilização de um ou outro desses índices em ecologia e conservação de comunidades,
não há como inferir que um ou outro seja mais adequado para demonstrar a realidade do ambiente, visto
principalmente a diferença nas metodologias para os respectivos cálculos. Sua utilização estará vinculada
ao tipo de situação na qual se quer aplicar o índice. Nas situações em que a proximidade filogenética é
importante, o índice taxonômico deve apresentar resultados satisfatórios, em situações onde a abundância
e a riqueza das espécies são prioritários, o índice de Shannon-Wiener torna-se mais adequado.
Philadelphia.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Cambridge, UK.179pp.
98
The AGP. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and
families of flowering plants: AGP II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436.
Clarke, K. R. & Warwick, R. M. 1998. A taxonomic distinctness index and its statistical proporties.
Journal of Applied Ecology 35: 523-531.
Webb O. C. et al. 2002. Philogenies and community ecology. Annual Review of Ecology Systematics
33: 475-505.
IBGE. 1992. Manual técnico da vegetação brasileira. Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatística – IBGE.
Odum, E. P. 2001. Fundamentos de ecologia. Fundação Calouste Gulbenkian, Lisboa.
Silva, I. A. & Batalha, M. A. Taxonomic distinctness and diversity of a hyperseasonal savanna in
central Brazil. Diversity and Distributions, no prelo.
99
RIQUEZA E ABUNDÂNCIA DA MACROINVERTEBRADOS TERRESTRES EM UM
GRADIENTE DA FLORESTA ATLÂNTICA
Marco Aurélio Bregenski
Projeto Individual
Resumo
O estudo testou a abundância de macroinvertebrados em um gradiente da Floresta Atlântica e verificou a
relação entre riqueza de espécies e serapilheira, partindo do pressuposto que riqueza está relacionada com
a heterogeneidade de habitats, num gradiente entre borda e interior de floresta com medição da altura da
serapilheira. Foram identificados 31 grupos taxonômicos e 14 morfoespécies, num total de 150
indivíduos. Não houve relação entre riqueza e abundância e nem preferência de grupos por diferentes
habitats.
Palavras-chave: artrópodos; insetos; análise de correspondência; Salto Morato.
Introdução
Em habitats terrestres, a maioria dos elementos circula através dos detritos na superfície do solo.
As plantas assimilam nutrientes do solo muito mais rapidamente do que o intemperismo os gera a partir
do material parental. Dessa forma a produção vegetal depende da rápida reciclagem dos nutrientes a partir
dos detritos e sua retenção dentro do ecossistema (Ricklefs, 1996)
Inúmeros são os grupos taxonômicos que compõem a fauna edáfica de invertebrados e algumas
classificações como a apoiada no tamanho e mobilidade dos organismos é bastante difundida atualmente
entre os pedobiólogos tropicais. Essa divisão classifica os animais em microfauna (< 0,2m), mesofauna
(0,2 – 2,0mm) e macrofauna (>2,0mm) (Ducatti, 2002).
Como macrofauna, são classificados os animais de grande mobilidade, que exercem importante
papel no transporte de materiais (Poggiani et al., 1996; Lopes Assad, 1997) e prever o número, o tipo e a
atividade dos organismos que podem ser encontrados num determinado solo é difícil, pois eles dependem
além do clima e da vegetação, de fatores do solo como umidade, temperatura, aeração, acidez, suprimento
de nutrientes e de energia e grau de perturbação (Ducatti, 2002).
A serapilheira é a camada sob a camada vegetal, constituído de folhas caídas, ramos, caules,
cascas e frutos depositados sobre o solo. Esse reservatório de nutrientes é reciclado pelas atividades de
incontáveis anelídeos, moluscos, insetos, crustáceos, ácaros, que consomem detritos.
Os macroinvertebrados desenvolvem ações no solo que, por suas especificidades, conferem-lhes
papel de destaque na ciclagem de nutrientes. Essas especificidades estão relacionadas principalmente com
o volume de material que pode ser modificado, em suas características genéticas, pelos grupos de animais
envolvidos (Lopes Assad, 1997).
100
Desta forma, ambientes mais heterogêneos espacialmente podem acomodar mais espécies, pois
apresentam maior quantidade de micro-climas e refúgios. Além disso, mais espécies podem ocorrer em
uma comunidade do que outra devido à maior quantidade de recursos (Townsend et al., 2006)
O presente estudo teve como objetivo testar a abundância de macroinvertebrados de um gradiente da
Floresta Atlântica e verificar a relação com a profundidade da serapilheira.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Natural Salto Morato, PR (Coordenadas UTM 772161 S;
7212393 W, Datum horizontal SAD69) nos dias 25 e 26 de outubro de 2006, no período da manhã, em
uma área de floresta, próxima ao rio Morato. Foram feitas duas transecções de 100 metros cada, onde
foram amostradas 20 parcelas de 30 x 30cm, distantes 10 metros entre si, dispostas de maneira a
representar o gradiente entre borda e interior da floresta. As amostras foram coletadas manualmente,
acondicionadas individualmente em cartuchos plásticos. A medida de espessura da serapilheira foi
tomada para cada parcela. O material coletado foi triado em laboratório e a identificação realizada por
grupos taxonômicos, com auxílio de microscópio estereoscópico e chave dicotômica.
Para verificar a relação entre riqueza de espécies e altura da serapilheira foi utilizada regressão
linear. Para verificar a tendência das espécies com relação às áreas amostradas foi realizada uma análise
de correspondência.
Resultados
Foram identificados 30 morfoespécies de macroinvertebrados, distribuídos em 14 grupos
taxonômicos, num total de 150 indivíduos coletados (Tab. 1). Os grupos mais abundantes foram os
Opillionidae, Hymenoptera, Coleoptera e Crustacea, este com 46 indivíduos identificados. Araneae, foi o
grupo com a maior riqueza de espécies, 6 no total. Os grupos que apresentaram menor riqueza de
espécies foram: Dermaptera, Mollusca, Diplura, Chilopoda, Acarina, Orthoptera e Annelida,
representados por apenas 1 morfoespécie. A espessura da serapilheira nos 20 pontos amostrados variou de
3cm a 6cm. A análise de correspondência não revelou nenhuma tendência das espécies em relação a
maior espessura da serapilheira (Fig. 1). Foi realizado também regressão relacionando a riqueza de
espécies com a espessura da serapilheira, não mostrando uma relação entre as variáveis.
101
Tabela 1. Grupos taxonômicos e respectiva abundância ao longo de um gradiente de perturbação na
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Grupos
Moefoespécies
batara m1(a)
barata m2(b)
besouro m1©
Coleoptera
besouro m2(d)
besouro m3 (e)
formiga m1(f)
formiga m2 (g)
Hymenoptera
formiga m3 (h)
formiga m4 (i)
minhoca m1 (j)
Anellida
opilião m1 (k)
Opillionidae
opilião m2 (l)
opilião m3 (m)
aranha m1(n)
aranha m2 (o)
aranha m3 (p)
Araneae
aranha m4 (q)
aranha m5 ®
aranha m6 (s)
gastropoda m1(t)
Mollusca
amphipoda (u)
Crustacea
m2 (v)
m3 (x)
m1(y)
Diplura
m1(w)
Diplopoda
centopéia m1(z)
Quilopoda
centopéia m2 (ab)
grilo m1(ac)
Orthoptera
tesourinha m1(ad)
Dermaptera
carrapato m1(ae)
Acarina
TOTAL
Blatodea
1
2
1
1
3
2
2
3
1
2
pontos amostrados
4
5
6
7
1
1
total
8
1
9
10
5
1
7
1
1
1
1
1
1
14
1
2
1
1
30
1
1
2
1
4
3
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2
1
1
2
1
1
1
3
1
1
1
2
22
2
1
1
1
18
1
1
1
1
6
2
1
4
11
1
1
6
1
4
4
1
3
4
1
2
2
3
1
11
1
1
1
2
1
2
17
2
13
28
14
13
10
10
46
25
1
9
1
1
2
2
14
Figura 1. Análise de correspondência com ordenação das morfoespécies em relação às áreas amostradas
com diferentes profundidades de serapilheira, num gradiente de perturbação na Reserva Natural Salto
Morato. A distância entre cada ponto evidencia a relação entre espécies e espessura da serapilheira (as
espécies estão representadas por letras).
102
Discussão
O número de espécies de um local pode ser determinado por fatores históricos ou ecológicos, entre
outros. Neste contexto, a riqueza depende da diversidade de recursos dentro de um biótopo (Price, 1984).
De modo geral, os organismos de solo são afetados por compactação, profundidade de aeração,
diminuição da qualidade e quantidade de material orgânico e redução do abrigo ou locais para oviposição,
e principalmente, temperatura e umidade (Ducatti, 2002).
Foi observada uma baixa densidade de morfoespécies em toda a extensão do gradiente, mostrando
que este não é um fator determinante para a presença dos animais. Apesar da serapilheira ser importante
para a presença destes animais, as espécies encontradas não mostraram relação aparente com a
heterogeneidade, pois alguns grupos foram encontrados tanto nas áreas de maior quanto menor espessura
de serapilheira, conforme a análise de correspondência
Os grupos Chilopoda, Diplopoda e Dermaptera, tiveram baixa abundância, pois são animais que
possuem hábitos noturnos, ficando durante o dia escondidos sob pedras e cascas de árvores. Os anelídeos
também tiveram pouca abundância, pois são suceptíveis a vários fatores abióticos e bióticos que afetam
sua condição de vida e sua atividade no solo.
A baixa presença de Amphipoda nas diversas amostras pode estar relacionada à umidade, pois são
espécies muito exigentes quanto à umidade (Lopes et al., 2004).
No estudo não foram medidas a umidade temperatura da serapilheira, fatores que poderiam
explicar a ausência ou à baixa abundância de espécies que são freqüentes neste tipo de substrato.
Portanto, a riqueza e abundância de espécies, parece estar relacionada, além da heterogeneidade da
serapilheira, que proporciona uma maior diversidade de microhabitats, à umidade, pois alguns animais
ajustam suas atividades diurnas para períodos mais úmidos do dia..
Ducatti, F. 2002. Fauna edáfica em fragmentos florestais em áreas reflorestadas com espécies da
Mata Atlântica. Dissertação de Mestrado. USP. São Paulo.
Lopes Assad, M.L. 1997. Fauna de solo. In: Vargas, M.A.T & Hungria, M (Ed). Biologia dos solos dos
Cerrados. EMBRAPA. Planaltina.
Lopes, L.O. & Masunari, S. 2004. Distribuição de abundância de Talitroides topitotum na área de
entorno da Usina Hidroelétrica de Guaricana, Guaratuba, Paraná. Revista Brasileira de Zoologia.
21(2): 1-13.
Poggiani, F.; Oliveira, R.E. & Cunha, G.C. da.1996. Práticas de ecologia florestas. Documentos
Florestais, n.16, p. 1-44
Price, P. W. 1984. Insect Ecology. (2 ed). Wiley Intersience, New York.
Ricklefs, R. E. 1996. A Economia da Natureza. Ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro. 478p.
Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. 2006. Fundamentos em Ecologia. Artmed Ed. Porto
Alegre.
103
MUDANÇAS DE CONDUTA EM PASSERIFORMES (AVES) COMO EFEITO SECUNDÁRIO
DE TÉCNICAS DE CAPTURA
André M. X. Lima
Projeto individual
Resumo
Técnicas de captura/playback são comuns em estudos sobre aves, mas a experiência da captura tem o
potencial de traumatizar e alterar a conduta de indivíduos. Nesta pesquisa, foram estudados os efeitos
secundários dos procedimentos de captura no comportamento de resposta ao canto e chamado
intraespecíficos em espécies de Passeriformes em duas áreas: área sob influência das técnicas e outra
controle. O estudo mostrou que há alteração na conduta dos indivíduos em relação à distância mínima de
aproximação e tempo de permanência.
Palavras-chave: comportamento, efeito secundário, captura, playback, Passeriformes.
Introdução
Estudos populacionais de aves invariavelmente dependem de metodologias baseadas em captura, a
fim de distinguir indivíduos de uma população. Entre as técnicas utilizadas, capturas com redes de neblina
e anilhamento fornecem dados sobre riqueza, abundância, diversidade, territorialidade e sobrevivência
(Bayne & Hobson, 2002; Hansen & Slagsvold, 2003).
A reprodução do canto ou chamado específico, técnica denominada como playback, é utilizada para
complementar a coleta dos dados associados às capturas, geralmente como isca para auxiliar na captura
de indivíduos de determinadas espécies (Kearns et al. 1998; Whalen & Watts, 1999), não somente com
aves, mas com também com outros vertebrados (Hauser 1998; Hill & Greenaway, 2005).
Porém, a experiência da captura tem o potencial de traumatizar e alterar a conduta de indivíduos.
Estas experiências podem modificar a conduta do indivíduo em um prazo mais longo que somente o
período pós-trauma, dependendo da forma como este a percebe e assimila (Bibby et al., 1998). Desta
forma, tanto indivíduos capturados quanto os que foram alvos de tentativas devem apresentar mudanças
de conduta em relação ao canto reproduzido e visualização do observador.
Nesta pesquisa estudaram-se os efeitos dos procedimentos de captura no comportamento de resposta
ao canto e chamado intraespecíficos reproduzidos por playback em espécies de Passeriformes. Foi testado
se indivíduos presentes em uma área de pesquisa que utiliza tais técnicas respondem ao playback de modo
diferenciado em relação a indivíduos de áreas sem essa influência.
Material e métodos
Área de estudo
104
Foram consideradas duas áreas amostrais de aproximadamente 10 hectares: área onde foram
empregados esforços de captura (tratamento) e onde não foram (controle), ambas localizadas na Trilha da
Figueira, localizada na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná.
Espécies
Três espécies endêmicas da Floresta Atlântica, que habitam o sub-bosque de áreas florestadas foram
estudadas: Conopophaga melanops (Conopophagidae); Drymophila squamata e Myrmeciza squamosa
(Thamnophilidae). Entre julho e setembro de 2006, foram anilhados 10 indivíduos de C. melanops; 6 de
D. squamata e 3 de M. squamosa na área tratamento, totalizando 19 indivíduos capturados e anilhados.
Nesta área ainda, os indivíduos que formam casais com os anilhados e casais que não foram
anilhados, mas que foram alvos em tentativa de captura, somam um mínimo de 12 indivíduos. É possível
contabilizar os indivíduos desta forma, pois são espécies territoriais e monogâmicas. As três espécies
podem responder de forma instantânea e se aproximam do pesquisador quando este reproduz canto ou
chamado específicos, constantemente se aproximando a menos de dois metros da fonte do som
(observação pessoal).
Amostragem
Em cada área foram definidos dez pontos de reprodução dos cantos das três espécies a cada 100m, nos
quais foram tomados a distância mínima de aproximação o tempo de resposta ao playback de cada
indivíduo identificado. A reprodução não se estendeu por mais de que 6 minutos até que algum indivíduo
respondesse. Caso os indivíduos fossem escutados sem o emprego do playback ou a distâncias estimadas
a mais de 50m, o pesquisador aproximou-se a 25m do indivíduo para obter os mesmo dados. As áreas
foram amostradas de forma alternada, uma vez por dia, por dois dias.
Nas análises estatísticas foi empregado o teste t de Student para testar se há diferenças entre as médias
de tempo de resposta e distância mínima de aproximação em relação ao indivíduos anilhados e não
anilhados e entre as áreas. Utilizou-se regressão linear para avaliar se a variação no tempo desde a captura
estaria associada a mudanças de conduta.
Resultados
Um total 32 indivíduos, sendo 17 de C. melanops, 12 de D. squamata e 3 de M. squamosa, foram
estudados (Tab. 1).
105
Tabela 1. Número de indivíduos amostrados nas
áreas Controle (C) e Tratamento (T) na Reserva
Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR
Espécie
C. melanops
Área
Anilhado
N
C
-
9
não
1
sim
7
-
6
não
1
sim
5
-
1
não
1
sim
1
T
C
D. squamata
T
C
M. squamosa
T
Os indivíduos da área tratamento responderam de forma diferenciada ao playback em relação aos
da área controle. Os indivíduos da área da pesquisa se aproximam em média a distâncias maiores da fonte
de som que os da área controle (t8,5=3,6; P<0,05); e permaneceram respondendo por menos tempo após
localizar a fonte (t3,9=3,1; P <0,05) (Fig.1).
a)
b)
1500
350
Tempo (s)
1300
Distância minima (cm)
400
1100
900
300
250
700
200
500
150
300
100
100
Controle
Tratamento
Controle
Tratamento
Figura 1: Médias (± 95%) da distância mínima (a) e tempo de permanência (b) em relação à fonte de som,
em áreas Tratamento e Controle na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
A aproximação mínima de um indivíduo da área tratamento foi de 3,1 m enquanto da área controle
foi 1 m. A distância máxima no tratamento foi 26 m e no controle 8,5 m. O tempo mínimo de
aproximação foi 35 s na área tratamento e 88s na controle.
106
Comparando indivíduos anilhados e não anilhados, obteve-se resultados semelhantes em relação a
comparação entre áreas (Fig. 2). Os indivíduos anilhados se aproximam menos da fonte de som que os
não anilhados (t13,1=2,0 P<0,05) e permanecem respondendo por menos tempo (t11,4=1,9; P <0,05).
a)
b)
400
1500
350
1100
Tempo (s)
Distância mínima (cm)
1300
900
700
300
250
200
500
150
300
100
Não anilhado
100
Anilhado
Não anilhado
Anilhado
Figura 2: Médias (± 95%) da distância mínima (a) e tempo de permanência (b) em relação à fonte de som
de indivíduos anilhados e não anilhados na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Analisando as espécies, M. squamosa não apresentou número amostral suficiente para análises
estatísticas (Tab. 1), C. melanops respondeu de forma diferenciada nos dois testes: os indivíduos da área
da pesquisa se em média aproximam menos da fonte de som que os da área controle (t8,6=3,8; P<0,05); e
permaneceram respondendo por menos tempo após localizar a fonte (t9,8=3,1; P <0,05) (Fig. 3); os
indivíduos anilhados se em média aproximam menos da fonte de som que os da área controle (t13=2,0;
P<0,05); e permaneceram respondendo por menos tempo após localizar a fonte (t11=1,9; P <0,05) (Fig.
3).
a)
b)
1900
400
1700
350
300
1300
Tempo (s)
1500
1100
900
200
700
150
500
100
300
100
Controle
c)
250
50
Tratamento
Controle
Tratamento
d)
107
400
1700
350
1500
300
Tempo (s)
1900
1300
1100
900
700
250
200
150
500
100
300
100
Não anilhado
50
Anilhado
Não anilhado
Anilhado
Figura 3: Médias (± 95%) em áreas Tratamento e Controle de distância mínima (a) e tempo de
permanência (b) em relação à fonte de som; e de distância mínima (c) e tempo de permanência (d) de
indivíduos anilhados e não anilhados na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
A espécie D. squamata respondeu de forma diferente em relação à distância mínima de
aproximação na área tratamento controle (t6,6=2,5; P<0,05) e em relação a indivíduos anilhados (t4,9=3,0;
P<0,05) (Fig. 4), mas não ao tempo de permanência. Embora não houve diferença, indivíduos da área
controle e não anilhados nunca saíram antes de terminar o tempo máximo de reprodução, ao contrário dos
indivíduos das outras categorias.
b)
1500
1500
1300
1300
1100
1100
a)
900
700
500
300
100
Controle
Tratamento
900
700
500
300
100
Não anilhado
Anilhado
Figura 4: Médias (± 95%) de distância mínima de aproximação de D. squamata em áreas Tratamento e
Controle (a) e entre indivíduos anilhados e não anilhados (b) na Reserva Natural Salto Morato,
Guaraqueçaba, PR.
A regressão linear não mostrou relação entre tempo desde a captura e variações na resposta ao
experimento.
108
Discussão
Passeriformes sofrem efeitos secundários resultantes das técnicas de captura/playback
empregadas. Tanto indivíduos anilhados quanto os não anilhados que estavam na mesma área
responderam de forma semelhante. Indivíduos em áreas onde ocorrem esforços de captura se aproximam
menos e permanecem por menos tempo nas proximidades da fonte de som que reproduz seu canto. Como
efeito secundário, estes indivíduos tornam-se mais ariscos em relação ao canto intraespecífico e possuem
capacidade de reconhecer a experiência da captura/playback.
Uma mudança de conduta que torna um indivíduo mais arisco em relação aos indivíduos ao redor
pode influenciar no seu valor adaptativo. O fato do indivíduo se expor menos diminui as possibilidades de
interações que regulem sobrevivência e sucesso reprodutivo, como a predação por animais que utilizem a
percepção sonora como parte da estratégia de forrageio, caso de aves de rapina (Sick 1997). Algumas
espécies de aves emitem chamados que não os da própria espécie, com o intuito de predar indivíduos de
outras espécies atraídos pela reprodução do seu canto específico (Atkinson, 1997).
A capacidade de reconhecer também pode acarretar em efeitos semelhantes. Esta habilidade de
reconhecer e assimilar novas interações incrementa o valor adaptativo, principalmente em relação ao
balanço energético em uma escala de dias, pelo fato do indivíduo investir menos energia para reconhecer
algo que não compensa esse gasto. Considerando as espécies analisadas, os indivíduos de C. melanops
são capazes de reconhecer a experiência, enquanto D. squamata aparenta reconhecer. Caso não, é
possível que esta espécie possua um comportamento territorialista mais insistente que C. melanops.
As mudanças de conduta detectadas podem influenciar na sobrevivência e sucesso reprodutivo de
indivíduos de Passeriformes. Embora sejam modificações com aparente pouca importância em escalas
populacionais, podem ser importantes no desenvolvimento de pesquisas que utilizem estas e outras
técnicas com o mesmo potencial e que estudem comportamentos que possam estar sendo influenciados
pela própria técnica de trabalho.
Atkinson, E. 1997. Singing for your supper: acoustical luring of avian prey by Northern Shrikes. Condor
99:203-206.
Bayne, E. M. & Hobson, K. A.. 2002. Annual survival of adult american redstarts and ovenbird in the
southern boreal Forest. The Wilson Bulletin 114(3):358-367.
Bibby, C.; Jones, M. & Marsden, S.
1998. Expedition field techniques: Birds surveys. Royal
Geographic Society. London.
Hansen, B. T. & Slagsvold, T. 2003. Rival imprinting: interspecifically cross-fostered tits defend their
territories against heterospecific intruders. Animal Behaviour 65:1117-1123.
Hauser. M. D. 1998. Functional referents and acoustic similarity: field playback experiments with rhesus
monkeys. Animal Behaviour 55, 1647–1658
109
Hill, D. A. % F. Greenaway. 2005. Effectiveness of an acoustic lure for surveying bats in British
woodlands. Mammal Review 35 (1), 116-122.
Kearns, G. D.; Kwartin, N. B.; Brinker, D. F. & G. C. Haramis. 1998. Digital playback and improved
trap design enhances capture of migrant Soras and Virginia Rails. Journal of Field Ornithology
69(3):466-473.
Sick, H. 1997. Ornitologia Brasileira. Nova Fronteira, Rio de Janeiro.
Whalen, D. M.; e B. D. Watts. 1999. The influence of audio-lures on capture patterns os migrant northern
saw-whet owls. Journal of Field Ornithology 70(2):163-168.
110
A INFLUÊNCIA DO GRADIENTE LONGITUDINAL NA ASSEMBLÉIA DE PEIXES
DO RIO MORATO, GUARAQUEÇABA – PR
Kelly Dayane Aguiar
Projeto individual
Resumo
A associação entre heterogeneidade espacial e gradiente longitudinal foi estudada para a ictiofauna do rio
Morato, partindo do pressuposto que a diversidade está relacionada à maior heterogeneidade espacial e à
disponibilidade de recursos ao longo do curso do rio. Riqueza, abundância, diversidade, equitatibilidade e
similaridade foram avaliadas, e indicaram mudanças da composição da assembléia de peixes de acordo
com o gradiente longitudinal.
Palavras-chave: estrutura de comunidade, rio continuum, riacho, ictiofauna, Brachiaria
Introdução
A distribuição dos organismos aquáticos é limitada pelo gradiente de habitats distintos. Espécies
são geralmente restritas a subgrupos relacionados a regiões particulares deste gradiente, conduzindo a
uma alta mudança de características na estrutura de comunidades. Mudanças na estrutura da comunidade
ao longo do gradiente de habitats aquáticos, são determinadas por (a) fatores ambientais físicos que
limitam o potencial de distribuição de espécies e (b) interações bióticas que determinam o sucesso
realizado pelas espécies (Wellborn et al. 1996). Acredita-se que ao longo do gradiente longitudinal
processos a montante em rios determinam os de jusante, causando uma alteração na paisagem e
principalmente na estrutura alimentar, com possíveis implicações para a heterogeneidade e
disponibilidade de recursos (Romanuk et al. 2006).
Ambientes mais heterogêneos espacialmente podem acomodar mais espécies, pois apresentam
maior quantidade de micro-habitats, associados a maior variação de micro-climas e refúgios. Além disso,
mais espécies podem ocorrer em uma comunidade do que outra devido à maior quantidade de recursos
(Townsend et al. 2006).
Os rios e riachos são ambientes lóticos, com fluxo unidirecional, cujas características se alteram
ao longo de seu curso, influenciando fortemente a composição das comunidades aquáticas (Caramaschi et
al. 1999). Características de geomorfologia, clima, regimes de distúrbios naturais e dinâmica do corredor
ripário têm reflexos sobre os sistemas lóticos, influenciando a interação entre fatores biológicos e físicos
na bacia hidrográfica. A vegetação terrestre que margeia um riacho tem dois tipos de influência sobre a
disponibilidade de recursos: sombreamento do leito do riacho, reduzindo a produtividade de algas e outras
plantas e a perda de folhas contribuindo para o suprimento de organismos (Caramaschi et al. 1999;
Townsend, et al. 2006).
111
Os peixes de riacho apresentam padrões evolutivos característicos de estrutura de comunidade e
estratégia de ciclo de vida que propiciaram uma maior diversidade de espécies associada aos diferentes
micro-habitats (Caramaschi et al. 1999; Lowe-McConnell, 1999).
O gradiente longitudinal de rios está relacionado a uma mudança no padrão espacial ao longo do
curso do rio, caracterizada por um continuum de alterações nos habitats e na composição de espécies
refletindo a heterogeneidade espacial e disponibilidade de recursos (Allan, 1995). Desta forma, pode-se
esperar que ao longo do gradiente do rio existam maior riqueza e abundância de peixes relacionados ao
aumento da heterogeneidade.
Neste contexto, o objetivo do presente estudo foi testar a influência do gradiente longitudinal do
rio Morato na estrutura e composição da assembléia de peixes.
Material e métodos
O trabalho foi desenvolvido no trecho à jusante do Salto Morato, em cinco pontos até a área de
início da influência da vegetação de Brachiaria spp., no rio Morato, Reserva Natural do Salto Morato, PR
(Coordenadas UTM 772161 S; 7212393 W, Datum horizontal SAD69). Os pontos foram denominados:
salto (corredeira próximo à queda de água do Salto Morato), corredeira (ambiente com predomínio de
pedras), aquário (ambiente de poço), remanso (predomínio de águas mais lênticas) e vegetação (influência
de Brachiaria spp.).
A captura dos peixes foi realizada utilizando uma peneira (60 cm de diâmetro) e uma rede de
arrasto (70x150 cm), em esforço padronizado de 20 peneiradas e 10 arrastos em cada local. Os indivíduos
foram identificados e contados, sendo acondicionados em recipiente com água e depois liberados.
Também foram mensurados em cada ponto a profundidade (cm), a largura (m), a correnteza (m.s-1), a
temperatura (ºC) e o grau de sombreamento (fechado, semi-fechado, aberto).
Para testar se os pontos apresentam similaridade com base na abundância das espécies, indicando
um gradiente longitudinal, utilizou-se a análise de agrupamento. Para testar se a frequência de espécies
varia conforme o gradiente (pontos) foi utilizado o teste de independência ( 2) e a análise de
correspondência para representar a interdependência das espécies em relação ao gradiente. Para testar se o
gradiente do rio influencia na estrutura e composição da ictiofauna calculou-se a diversidade de Shannon,
a Equitatibilidade de Pielou e a similaridade de Bray-Curtis (Magurran, 1988).
Resultados
Dentre as 11 morfo-espécies coletadas, três foram exclusivas do substrato vegetação, três espécies
ocorreram apenas no ambiente de poço denominado aquário e três espécies foram comuns a áreas de
remanso (poços) (Tab. 1).
Os exemplares distribuíram-se respectivamente entre as famílias Loricariidae, seis morfo-espécies
de Siluriformes, Crenuchidae e Characidae (Characiformes), Poeciliidae (Ciprinodontiformes) (Tab. 1).
112
Tabela 1. Lista de espécies de peixes e respectivas abundâncias ao longo do gradiente no rio Morato,
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
Ordens
Siluriformes
Famílias
Loricariidae
Crenuchidae
Characidae
Characiformes
Ciprinodontiformes
Poeciliidae
Espécies
Cascudo morfo 1
Cascudo morfo 2
Cascudo morfo 3
Cascudo morfo 4
Cascudo morfo 5
Cascudo morfo 6
Ancistrus multispinnis
Characidium lanei
Deuterodon lanei
Mimagoniates microlepis
Phalloceros caudimaculatus
salto
Total
corredeira
aquário
1
1
1
remanso
2
1
3
5
5
9
2
6
1
12
10
1
20
24
vegetação
3
8
Total
1
1
1
4
2
1
1
2
27
15
15
18
70
2
2
1
1
1
A maior abundância foi encontrada no ambiente de remanso, variando entre 1 e 12 indivíduos. O
lambari, D. lanei, representou 44% da amostra no remanso (Tab. 1), onde a equitatibilidade foi mais baixa
(Tab. 2). Foi observada menor abundância de indivíduos próximo ao Salto Morato, que tende a aumentar
em direção a área mais vegetada (G = 58,7; GL = 40; P < 0,05) caracterizando o gradiente longitudinal.
Verificou-se maior similaridade entre os ambientes aquário e remanso (0,54), seguida de aquário e
vegetação (0,43) e posteriormente de salto e corredeira (0,25). A diversidade foi maior na área de
vegetação e a equitatibilidade foi maior no salto. (Tab. 2).
Tabela 2. Diversidade e equitatibilidade da ictiofauna ao longo de um gradiente no rio Morato, Reserva
Natural Salto Morato, Guaraqueçaba-PR.
Diversidade
Equitatibilidade
salto
0,64
0,92
corredeira
....
....
aquário
1,4
0,78
remanso
0,98
0,7
vegetação
1,63
0,84
A análise de correspondência indicou a distinção entre os ambientes amostrados, através da
interdependência das espécies em relação ao tipo de habitat, principalmente entre salto e vegetação,
refletindo o gradiente longitudinal do rio Morato (Fig. 1).
113
Figura 1. Análise de correspondência entre freqüência de espécies em cada ponto amostrado no rio
Morato. A distância entre cada ponto evidencia a relação entre espécies e tipo de habitat.
Não foi encontrada relação entre o gradiente longitudinal e os parâmetros: profundidade, largura,
correnteza, temperatura e grau de sombreamento. O salto e a corredeira possivelmente têm maior
correnteza pela proximidade com o Salto Morato e as áreas de poço (aquário e remanso) apresentam
maior profundidade.
Discussão
Neste estudo foram encontradas 11 morfo-espécies, que representam mais de 30% da ictiofauna
registrada para o rio Morato (Barreto & Aranha, 2005). A ordem Siluriformes (cascudos) foi o grupo mais
freqüente, corroborando resultados anteriores (Barreto & Aranha, 2005).
A abundância de indivíduos acompanhou o gradiente longitudinal, demonstrando como os
ambientes estruturam a assembléia de peixes, concordando com a associação de subgrupos de espécies
para cada tipo de habitat, ou seja, a mudança na composição de espécies ao longo do curso do rio.
A tendência de aumento da diversidade ao longo do gradiente sugere a maior heterogeneidade da
área com influência da vegetação. Nesta área estão presentes espécies vegetais invasoras (Brachiaria
114
spp.) com características homogêneas, as quais possibilitam a dominância de poucas espécies,
modificando a estrutura das comunidades aquáticas, sugerindo que comunidades de peixes são
influenciadas pela alteração no ambiente aquático e principalmente pela perturbação na vegetação ripária
(Caramaschi et al. 1999).
A similaridade da assembléia de peixes parece estar relacionada com as semelhanças dos
ambientes, pois salto e corredeira apresentam maior fluxo de água e aquário e remanso são poços, cuja
profundidade distingue estes ambientes mais lênticos. A ausência de relação entre o gradiente
longitudinal do rio Morato e os parâmetros: profundidade, largura, correnteza, temperatura e grau de
sombreamento, deve-se provavelmente à falta de variabilidade na amostragem e à dependência da
sazonalidade no padrão temporal da comunidade de peixes.
As espécies de peixes podem apresentar preferência por determinado tipo de habitat,
caracterizando o padrão de distribuição da ictiofauna de acordo com a proporção de micro-habitats em
cada ambiente e a oferta de recursos, em detrimento do gradiente longitudinal (Wellborn et al. 1996).
Desta forma, a seleção de habitats pode constituir outra possibilidade de interpretar a estruturação das
comunidades de peixes além do gradiente longitudinal do rio.
Allan, J. D. 1995. Stream Ecology: Structure and function of running waters. Chapman & Hall,
London.
Barreto, A. P. & Aranha, J. M. R. 2005. Assembléia de peixe de um riacho de Floresta Atlântica:
composição e distribuição espacial (Guaraqueçaba, Paraná, Brasil). Acta Scientia Biological
Scientarum 27(2): 153-160.
Caramaschi, E. P.; Mazzoni & Peres-Neto, P. R. (eds.) 1999. Ecologia de peixes de riacho VI.
Oecologia Brasiliensis, Rio de Janeiro.
Lowe-McConnell, R. H., 1999. Estudos ecológicos de comunidades de peixes tropicais. Edusp, São
Paulo.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University, Princeton.
Romanuk, T. N.; Jackson, L. J.; Post, J. R.; McCauley, E. & Martinez, N. D. 2006. The structure of food
webs along river networks. Ecography 29:1-8.
Wellborn, G. A.; Skelly, D. K. & Werner, E. E. 1996. Mechanisms creating community structure across a
freshwater habitat gradient. Annual Review of Ecology and Systematics 27:337-363.
115
COMPARAÇÃO DO CUIDADO PARENTAL ENTRE AVES DE SUB-BOSQUE DA FLORESTA
ATLÂNTICA, GUARAQUEÇABA, PARANÁ
Renata Ribas
Projeto Individual
Resumo
Ajustes evolutivos e plásticos estão presentes nas mais diversas atividades executadas pelos seres
vivos, dentre elas o cuidado da prole. O sucesso reprodutivo varia em função das características do
ambiente e da espécie. Considerando que morfologia e comportamento variam entre as espécies e que
cada uma delas tem sua própria história de vida, o objetivo da pesquisa foi testar se existem diferenças de
cuidado parental entre algumas espécies de aves de sub-bosque da Floresta Tropical Úmida.
Palavras-chave: comportamento da avifauna, nidificação, sucesso reprodutivo.
Introdução
As características morfológicas, fisiológicas e comportamentais dos organismos podem resultar de
respostas evolutivas às pressões do meio e da plasticidade fenotípica, que é a capacidade de resposta do
fenótipo às mudanças ambientais. Ajustes evolutivos e plásticos estão presentes nas mais diversas
atividades executadas pelos seres vivos, dentre elas a reprodução (Odum 2001, Ricklefs 2001, Townsend
et al. 2006).
A reprodução envolve aspectos como escolha de quando começar a reproduzir, em qual época do
ano gerar os descendentes, quantas proles produzir e quanto de cuidados conferir a ela. O sucesso
reprodutivo depende da escolha das melhores opções, as quais variam em função das características do
ambiente e da espécie. Ao longo do processo evolutivo as opções favorecidas pelo processo de seleção
natural tendem a se tornar atributos das espécies e da sua história de vida (Odum 2001, Ricklefs 2001).
Os organismos muitas vezes possuem tempo, energia e nutrientes limitados, o que determina a
necessidade de alocação dos recursos. Mudanças adaptativas na forma e função tanto podem aumentar a
disponibilidade de recursos quanto otimizar o seu uso. Os animais não podem, por exemplo, transferir o
tempo dedicado à procura de alimento para o cuidado com os filhotes ou vigilância dos predadores.
Portanto, acredita-se que as características comportamentais dos organismos representam a resolução
ótima das demandas de tempo e de recursos (Ricklefs 2003).
Em aves, por exemplo, o tamanho da ninhada é limitado pela habilidade dos pais em obter comida
e também pela disponibilidade de alimento no meio. Aves das altas latitudes, quando comparadas as das
regiões tropicais, costumam apresentar proles mais numerosas. Isto é explicado pela maior duração do dia
durante a estação em que os filhotes são gerados e consequentemente maior disponibilidade de tempo
para captura de alimento (Ricklefs 2003).
116
Cada espécie tem sua própria história de vida, os atributos de forma e função são variáveis,
independente de estarem presentes numa mesma região ou de viverem sob condições ambientais
semelhantes. Assim, o objetivo desta pesquisa foi testar se existem diferenças de cuidado parental entre
algumas espécies de aves de sub-bosque de uma Floresta Tropical Úmida, através da análise do tempo de
permanência no ninho.
Material e métodos
Foi realizada observação do cuidado parental de três espécies de aves de sub-bosque da Floresta
Atlântica, na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná. O esforço amostral foi de
aproximadamente 6 horas por ninho, durante os quais foram registrados os intervalos entre retornos e
saídas do macho e/ou fêmea do ninho, assim como o número de retornos associados à alimentação dos
filhotes.
Para comparação, entre as espécies, do tempo de permanência no ninho foi realizada uma análise
de variância, com alfa igual a 0,05.
Resultados
Foram observadas três espécies de aves de sub-bosque em período de nidificação. Ramphodon
naevius, apresentava ninho com dois filhotes, cada um com um dia de vida; Chiroxiphia caudata, também
com dois filhotes e oito dias de vida e Euphonia pectoralis, com quatro filhotes e sete dias de vida. A
primeira de hábito alimentar insetívoro e nectívoro e as outras duas frugívoras.
De acordo com as observações de campo, as atividades de cuidado parental exercidas no ninho
foram: alimentação dos filhotes, incubação e limpeza do local através da retirada das fezes. O número de
vezes que os filhotes foram alimentados durante o período de observação diferiu muito entre R. naevius e
C. caudata. Durante 398 minutos de observação do comportamento de R. naevius no ninho, foi registrado
que alimentou 8 vezes seus filhotes e C. caudata, em 359 minutos de observação, alimentou 16 vezes. O
mesmo registro não foi possível para E. pectoralis devido à dificuldade de visualização do
comportamento em função do formato do ninho. O número total de visitas ao ninho para cada espécie,
independente da atividade realizada, foi de 22 vezes para R. naevius, 17 para C. caudata e 20 para E.
pectoralis.
117
A análise de variância indicou que as espécies diferem (r2= 0,49; F2,42= 20,24; P<0,05) quanto ao
tempo de permanência no ninho (Fig. 1).
Figura 1: Comparação do tempo de permanência no ninho entre as espécies de aves de sub-bosque
observadas na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Discussão
A diferença observada para permanência dos pais no ninho entre as espécies pode ser explicada
pela diferença de idade dos filhotes. Filhotes mais novos tendem a apresentar uma maior área superficial
em relação ao volume corpóreo e maior escassez de penas e/ou plumagem. Estes fatores favorecem a
perda de calor (Townsend et al. 2006) e aumentam a necessidade de maior período de incubação dos
filhotes, conforme observado em Ramphodon naevius. Apesar da pequena diferença de idade entre os
filhotes de Chiroxiphia caudata e Euphonia pectoralis, esta permanece por menos tempo no ninho.
Fatores que podem estar contribuindo para este comportamento é o fato de que seu ninho era mais
fechado e continha quatro filhotes facilitando a retenção do calor no local.
A menor taxa alimentar de R. naevius, quando comparada a C. caudata pode estar associada a taxa
de crescimento dos filhotes. Algumas espécies se desenvolvem mais rápido, enquanto outras demoram
mais tempo para crescerem e serem capazes de deixar o ninho. Em geral os beija-flores, representados
neste estudo por R. naevius, permanecem por mais tempo no ninho devido ao lento processo de formação
de seu bico (Sick 1997). Além disto, o fato dos filhotes observados serem mais jovens e a espécie
apresentar menor porte que C. caudata, pode indicar a necessidade de menor quantidade de alimento.
Vale ainda ressaltar que a dieta alimentar difere entre estas espécies e o valor energético dos recursos
utilizados por cada uma também pode influenciar na taxa alimentar.
118
A visitação do ninho pelos pais está diretamente relacionada à predação dos filhotes (Skutch
1985). Apesar da freqüência de visitas de E. pectoralis não ser menor do que a de C. caudata, o casal
permanece pouco tempo no ninho e conforme observado em campo, os intervalos entre cada aproximação
do ninho são grandes e a cada aproximação os pais visitam várias vezes seguidas os filhotes. Esta
estratégia pode estar associada a um processo evolutivo, onde a seleção natural favoreceu a fixação deste
caráter comportamental que culminaria com o sucesso reprodutivo ou de sobrevivência da prole.
Odum, E. P. 2001. Fundamentos de ecologia. Fundação Calouste Gulbenkian. Lisboa.
Ricklefs, R. E. 2001. A economia da natureza. Editora Guahabara Koogan. Rio de Janeiro.
Sick, H. 1997. Ornitologia brasileira. Nova Fronteira. Rio de Janeiro.
Skutch, A. F. 1985. Clutch size, nesting sucess and predation on nest of Neotropical birds, reviewed.
Ornithological Monographs 36:575-594
Townsend, C. R.; Begon, M.; Harper, J. L. 2006. Fundamentos em ecologia. Artmed Editora S. A. São
Paulo.
119
CARACTERIZAÇÃO DAS CONDIÇÕES ECOLÓGICAS DO RIO MORATO, UTILIZANDO
GRUPOS DE ALIMENTAÇÃO FUNCIONAL DE MACROINVERTEBRADOS
Fabio Bertolini Gonçalves
Projeto Individual
Resumo
Grupos de Alimentação Funcional (GAF) em macroinvertebrados lóticos podem ser utilizados de forma
eficiente para caracterizar a saúde ambiental do ecossistema. Um protocolo de GAF para determinar as
condições ecológicas do ecossistema foi aplicado em um trecho do rio Morato. A relação entre o aporte
de matéria orgânica da mata ciliar e a ação de pastadores é grande em todo o trecho e a proporção de
matéria orgânica particulada em suspensão é maior no início do trecho e menor ao fim do mesmo. O rio
apresenta uma característica heterotrófica nos trechos inicial e final, com os pontos intermediários
autotróficos e um substrato basicamente estável em todo o trecho.
Palavras-chave: Grupos de Alimentação Funcional, saúde ambiental, macroinvertebrados, riachos
litorâneos.
Introdução
Os macroinvertebrados de ambientes lóticos, aproximadamente maiores que 0,5 mm, (Cummins,
1975) apresentam grande diversidade biológica (maior variabilidade de tolerância) e importante papel na
cadeia trófica, inclusive na ciclagem de nutrientes (Resh & Rosenberg, 1984; Reece & Richardson, 1999).
Em limnologia, a comunidade de insetos e outros invertebrados pode ser relacionada com as variações
nas características ambientais dos rios, permitindo um maior conhecimento dos possíveis fatores que
influenciam a estrutura da comunidade lótica e as respostas da biota às alterações ambientais,sejam
naturais ou não (Silveira, 2004).
A presença e abundância dos vários grupos de alimentação funcional, é um reflexo da
disponibilidade dos recursos alimentares necessários e da condição dos parâmetros ambientais
relacionados (Cummins, 1996). Por esse motivo, a utilização de grupos de alimentação funcional (GAF)
de macroinvertebrados é muito útil como determinantes dos parâmetros ambientais lóticos, uma vez que
este grupo é sensível tanto às mudanças biológicas que ocorrem ao longo do rio desde a nascente até a foz
(Vannote et al., 1980), quanto às alterações nos padrões, resultantes de impacto humano.
Esta abordagem usa a abundância relativa de várias categorias funcionais de macroinvertebrados
como indicadores das condições do ambiente (Cummins et al. 2005).
120
De acordo com a natureza do alimento e seu modo de captura, podemos classificar os
macroinvertebrados nas seguintes categorias de alimentação funcional: pastadores ou fragmentadores,
organismos que se alimentam de Materia Orgânica Particulada Grossa (MOPG), ou seja, folhas em
decomposição e tecido de plantas vasculares; coletores-filtradores, que se alimentam de Matéria Orgânica
Particulada Fina (MOPF) em suspensão como detritos na coluna d’agua, microbiota e fezes; coletorescatadores, que se alimentam de Matéria Orgânica Particulada Fina (MOPF) depositados no substrato;
raspadores, que se alimentam de perifiton, microfauna e microflora e fezes presas ao substrato; e
predadores, que se alimentam de tecido animal vivo.
As seguintes proporções dos grupos de alimentação funcionais podem ser utilizadas como
substitutos dos atributos do ecossistema de rios: o equilíbrio entre autotrofia e heterotrofia (P/R),
determinado por animais que se alimentam de algas e plantas vasculares e por animais que se alimentam
de folhas originadas da vegetação ripária; a ligação entre a entrada de matéria orgânica particulada grossa
da mata ripária com a cadeia alimentar fluvial (CPOM/FPOM); a comparação da dominância relativa de
matéria orgânica particulada fina em suspensão com a depositada nos sedimentos (TFPOM/BFPOM) e a
estabilidade do substrato (Cummins et al. 2005).
Este estudo tem por objetivo caracterizar os atributos ambientais do rio Morato, relacionando
esses processos com as alterações antrópicas sofridas pelo ecossistema.
Material e métodos
Foi aplicado um protocolo de grupos de alimentação funcional (Cummins et al. 2005) ao longo do
rio Morato, Reserva Natural Salto Morato (RNSM), município de Guaraqueçaba, Paraná.
O primeiro ponto amostral próximo ao salto, apresenta vegetação ciliar formado por floresta
secundária, gerando grande sombreamento, água cristalina sem turbidez, largura aproximada de 6 m e
profundidade média de 40 cm e substrato formado por rocha e matacão. O segundo ponto apresenta
substrato rochoso, vegetação ripária com influência arbustiva (Brachiaria spp. e outras poaceas ), área
aberta de largura média 5 m e profundidade média de 20 cm. O terceiro ponto, localizado abaixo da ponte
pênsil, apresenta vegetação marginal constituída por Brachiaria spp., fundo rochoso e alta velocidade de
correnteza, profundidade média de 19 cm e largura média de 4 m. O quarto ponto, localizado fora da
RNSM, apresenta-se muito antropizado, com várias moradias marginais, fundo de cascalho, grande
turbidez, vegetação marginal formada por Brachiaria spp., largura e profundidade variada, alternado
remansos e corredeiras.
Os macroinvertebrados foram amostrados em variados mesohabitas, utilizando-se peneira de
abertura de malha de 0,5 mm para a vegetação marginal, amostrador Surber com abertura de malha de
0,5mm e área de contato de 30 x 30 cm para os demais substratos. Rochas foram erguidas e a coleta foi
121
realizada manualmente. A triagem e identificação foram realizadas em bandejas plásticas brancas, em
campo. Após cada identificação os macroinvertebrados foram prontamente devolvidos ao riacho.
Os morfotipos foram enquadrados em grupos funcionais. A razão entre grupos de alimentação
funcional (GAF) foi calculada para estimar a saúde ambiental de cada ponto de acordo com Cummins et
al.(2005) (Tab. 1).
Tabela 1. Resumo do protocolo GAF para avaliação dos atributos ecológicos de riachos. Modificado de
Cummins et al. (2005).
Atributos do ecossistema
Símbolos
Cálculo
Critério para
classificação
Equilíbrio entre autotrofia e
P/R
heterotrofia
Raspadores /
Autótrofo > 0,75
pastadores + total de
coletores
Ligação entre a entrada de
CPOM/FPOM
MOPG da mata ripária com a
Pastadores / total de
Associação normal de
coletores
pastadores com o aporte da
cadeia alimentar
Comparação da dominância
vegetação ripária > 0,25
TFPOM/BFPOM Coletores filtradores /
relativa de MOPF em
coletores catadores
MOPF em suspensão
maior que a taxa de MOPF
suspensão com a depositada
depositada no substrato >
nos sedimentos
0,50
Estabilidade do substrato
Estabilidade
Raspadores + coletores
Estabilidade plena do
filtradores / pastadores
substrato > 0,50
+ coletores catadores
Resultados
De acordo com o valor adotado como limite para P/R, existe uma progressão dos pontos à jusante
de heterotrofia para autotrofia, sendo que esta escala aumenta no terceiro ponto e retorna a altos níveis de
heterotrofia no último ponto (Fig 1a). Os indicadores para CPOM/FPOM apresentam uma constância de
122
FIGURA 1. Parâmetro de P/R (a), CPOM/FPOM (b), TFPOM/BFPOM (c) e ESTABILIDADE (d) para
os quatro pontos amostrais. 1 = ponto a jusante do salto; 2= ponto próximo ao “aquário”; 3=ponto abaixo
da ponte prênsil; 4= ponto fora da Reserva. Em cada figura as linhas horizontais representam os limites
para os critérios de classificação, conforme Tabela 1.
grande ligação de pastadores com a MOPG proveniente da mata ripária em todos os pontos (Fig 1b).
TFPOM/BFPOM apresenta MOPF em suspensão nos pontos mais próximos ao salto e MOPF depositada
nos pontos mais distantes do salto (Fig 1c) . O substrato apresenta-se praticamente estável em todos os
pontos amostrados (Fig 1d).
Discussão
O rio Morato ao nível do salto foi considerado como o início do rio, uma vez que os processos e a
paisagem neste trecho é correspondente a um riacho de cabeceira . Os parâmetros CPOM/FPOM e
TFPOM/BFPOM demonstram uma dinâmica esperada para rios litorâneos (Vannote et al., 1980), os
trechos iniciais apresentam maior quantidade de matéria orgânica fina em suspensão que os trechos finais
123
e os processos de transformação da matéria vegetal alóctone não parecem ser alteradas pelo tipo de mata
ripária.
O resultado do escore para P/R, mostra um cenário heterotrófico para o primeiro ponto. Com uma
grande quantidade de mata ciliar neste ponto, e apresentando uma região muito sombreada, aspecto típico
de rios de cabeceira, a produção primária é pequena e/ou nula. Nesse processo portanto a maior
quantidade de energia provem do aporte de folhas do dossel da mata ciliar, promovendo uma maior
quantidade de organismos pastadores. O segundo ponto, segue a tendência esperada, com uma maior
abertura do dossel e uma progressão espacial do riacho resultando em um aumento da produção primária
e da autotrofia. Na região sob influência de Brachiaria spp., próxima ao centro de visitantes, não há
dossel, tendo portanto um grande aporte de luz. Este ponto, demonstrado como “muito autotrófico”
mostra uma predominância de algas fotossintéticas favorecendo grupos de raspadores. O último ponto,
fora da RNSM, com uma grande influência antrópica, pode ser classificado como “muito heterotrófico”
(Cummins et al. 2005). O assoreamento e o aumento da turbidez devem diminuir a produção primária
favorecendo um retorno da dominância de pastadores.
A estabilidade do substrato é ranqueada como adequada no primeiro ponto, muito estável nos
pontos seguintes e fora da reserva é classificado como inadequado. No entanto o escore limite que
determina a qualidade do substrato é na faixa de 0,50 e o escore para o primeiro e último ponto é
respectivamente 0,72 e 0,21 o que sugere uma semelhança de condições entre esses dois pontos. As
condições do substrato nesses pontos amostrados podem, com pouca alteração serem revertidas. No
entanto, o primeiro ponto apresenta uma adequação de substrato onde esta estabilidade apresenta-se muito
próxima ao limiar de instabilidade devido provavelmente a influência do salto enquanto o último ponto
apresenta uma ação antrópica direta que define as suas características.
O rio Morato apresenta um comportamento esperado para os trechos com mata ciliar bem
estruturada e arbórea. O trecho sob influência de Brachiaria spp. dentro da reserva apresenta uma boa
composição, com exceção do parâmetro P/R. Isso indica que as dinâmicas de obtenção e transformação
de matéria orgânica alóctone não estão sedo alteradas pela Brachiaria spp. No entanto, o ponto fora da
reserva, tem sua estrutura muito comprometida provavelmente mais pela ação humana que pela de
Brachiaria spp. Isso mostra que embora tenhamos vegetação marginal invasora no trecho final do rio
Morato dentro da reserva, processos de restauração estão em curso. O fator humano é preponderante na
capacidade de recuperação do riacho.
Cummins, K. W. 1975. Macroinvertebrates.. p.170-198. In: Whitton, B. A. (Ed.). River ecology. New
York: Blackwell Scientific Publications.
124
Cummins, K. W. 1996. Invertebrates. p.75-91. In: Petts, G. ; Callow, P. (Ed.). River biota - Diversity
and dynamics. London: Blackwell,
Cummins, K.W.; Merritt, R.W.; Andrade, P.C.N. 2005. The use of invertebrate functional groups to
characterize ecosystem attributes in selected streams and rivers in south Brazil. Studies on
Neotropical Fauna and Environment. 40(1): 69-89,.
Karr, J.R. 1981. Assessment of Biotic Integrity Using Fish Communities. Fisheries. 6 (6): 21-27.
Reece, P. F. & Richardson, J. S. 1999. Biomonitoring with the Reference Condition Approach for the
detection of aquatic ecossystems at risk. Pp. 15-19. In: Darling, L.M. (editor) Proc. Biology and
Management of Species and Habitats At Risk, Kamloops, B.C.,
Resh, V. H. & Rosenberg, D. M. 1984. The Ecology of Aquatic Insects. New York: Praeger Publisshers.
Silveira, M.P. 2004. Aplicação do Biomonitoramento para Avaliação da Qualidade da Água em
Rios, Embrapa , Jaguariúna, SP.
Williams, D. D.; Feltmate, B. W. 1994. Aquatic insects. Wallingford: CAB International.
Vannote, R.L., Minshall, G.W. & Cummins, K.W. 1980. The river continuum concept. Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 37: 130-137.
125
EFICIÊNCIA DA CAPTURA DE PRESAS POR ARANHAS TECEDORAS DA MATA
ATLÂNTICA
Ana Luiza Gandara Martins
Projeto Individual
Resumo
A estratégia “senta e espera” usada por aranhas busca maior eficiência de captura e taxa de energia
líquida. O hábitat e disponibilidade de presas influenciam diretamente nas diferentes adaptações. Avaliouse a eficiência de teias a partir da taxa de captura e classes de presas em relação às características de 50
teias em uma floresta em regeneração. A taxa de captura por tempo é independente das características das
teias, por outro lado a forma e disposição destas têm relação com classe de presas.
Palavras-chave: Araneidae, forrageio ótimo, ajustamento, características do hábitat, estratégias
Introdução
Um predador pode ser definido como qualquer organismo que consome todo ou parte de outro
organismo vivo. Dentre estes, os predadores verdadeiros matam invariavelmente suas presas e o fazem
mais ou menos imediatamente após atacá-las (Townsend et al, 2006). Alguns predadores, como as
aranhas tecedoras, utilizam de estratégias diferentes do forrageio ativo, elas “sentam e esperam” presas
ativas se deslocarem em sua direção. Esta forma de forrageio busca uma maior taxa de energia líquida
como medida de eficiência (Townsend et al, 2006; Begon et al, 2006). O comportamento exibido
atualmente pode ter sido favorecido por seleção natural no passado, mas também acrescenta o
ajustamento do organismo as atuais condições (Begon et al, 2006).
A qualidade do local de forrageio das aranhas tecedoras pode ter efeitos expressivos na
sobrevivência, crescimento e sucesso reprodutivo (Herberstein, 1997). Esta pode ser determinada pelas
características do hábitat do local da teia, o que influi no encontro e captura da presa (McReynolds,
2000). Consequentemente, pode-se esperar que estas sejam mais freqüentemente encontradas em áreas
com maior abundância de presas (Herberstein, 1997). A seleção do local da teia pode ser influenciada,
principalmente, por presença de presas abundantes e/ou específicas, características físicas dos locais de
construção da teia, estresse termal e proximidade de flores (McReynolds, 2000).
Diferenças no uso do hábitat podem mudar a disponibilidade de presas e/ou características da teia
(McReynolds, 2000). Com relação a eficiência da teia, três fatores podem determinar a captura de presas:
a probabilidade da presa encontrar a teia, a absorção da energia cinética da presa pela teia e sua retenção.
Algumas espécies tecem teias que variam na orientação relativa ao grau de planos vertical versus
horizontal, sendo que o ângulo pode afetar a razão de captura de presa. No entanto não há consenso
quanto à eficiência desta orientação (Bishop & Connolly, 1992).
126
Teias horizontais não retêm presas tão bem quanto as verticais, pois a textura dos fios é menos
pegajosa e quando a presa se solta ela não fica presa nos fios de baixo como nas verticais. Teias
horizontais ocorrem em florestas e ao redor de microhabitats, talvez devido ao padrão de vôo de insetos
serem diferentes de acordo com a estrutura do habitat. Estas teias podem capturar presas que caem, o que
pode acontecer com maior freqüência em florestas do que em campos abertos (Bishop & Connolly, 1992).
Estas diferentes condições e situações para as quais as aranhas tecedoras precisam se adaptar
resultam em variações na forma da teia, orientação, altura do solo, área da teia, preferência por habitat e
locais de fixação, buscando uma maior eficiência na captura de presas e aumento da taxa de energia
líquida necessárias para sua sobrevivência, crescimento e reprodução. Este trabalho buscou avaliar se a
variação nestas características das teias altera a eficiência de captura de presas, e se selecionam diferentes
presas em uma região de Mata Atlântica em regeneração.
Material e Métodos
Este trabalho foi desenvolvido na floresta de entorno de duas trilhas, Salto e Figueira, em estádio
de regeneração avançada, da Reserva Natural de Salto Morato (RNSM), uma Reserva Particular do
Patrimônio Natural (RPPN) pertencente à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza (FBPN). A
RNSM pertence ao município de Guaraqueçaba, litoral norte do estado do Paraná, região sul do Brasil.
Esta região está contida em uma das poucas porções contínuas de Mata Atlântica do Brasil, situada entre
os estados do Paraná e São Paulo.
Em cada trilha, 25 teias foram escolhidas e marcadas com fita colorida de forma a amostrar os
diferentes tipos de teia proporcionalmente, totalizando 50 teias. Em cada teia, a(s) aranha(s) e presa(s)
foram medidas, contadas e classificadas em morfoespécie e classe, respectivamente. Quanto aos dados da
teia, a forma (circular/irregular), ângulo (vertical/horizontal), área e altura do solo foram medidos e o
substrato de fixação classificado.
Posteriormente, duas vistorias na trilha do Salto e uma na trilha da Figueira (problemas com
condição climática) foram realizadas para quantificar e classificar novas presas retidas nas teias, os
intervalos de vistoria refletiram um período noturno para ambas áreas e um diurno para o Salto. Esta
captura por tempo permitiu o cálculo da taxa de captura de presas por teia por tempo.
Para testar se a taxa de captura varia conforme a forma, ângulo e substrato da teia utilizou-se a
Análise de Variância (ANOVA) e para testar se esta varia com a altura e área da teia utilizou-se o teste de
correlação de Spearman. Quanto a seleção de classes de presas por forma, ângulo e substrato aplicou-se o
teste de independência de Pearson. As características das teias foram correlacionadas entre si por
ANOVA e regressão conforme os tipos de dados. Para todos os testes, alfa de 0,05 foi utilizado (Fowler
& Cohen, 1990).
127
Resultados
No total 50 teias foram analizadas, destas, 24 eram teias irregulares e horizontais e 26 circulares,
sendo oito horizontais e as restantes verticais. Durante a realização das vistorias 12 teias sumiram, não
participando do cálculo da taxa de captura.
As teias puderam ser diferenciadas em dois tipos principais: 1) teias circulares, verticais
normalmente fixadas em arbustos, com distância do solo média (+ DP) de 86,32 cm (+ 37,08) e área
média de 477,01 cm2 (+ 498,57); e 2) teias irregulares, normalmente horizontais e presas a árvores, com
distância média do solo de 40,58 cm (+ 36,97) e área média de 1142,27 cm2 (+ 800,99).
A taxa de captura de presas independe da forma, ângulo e área da teia, assim como da altura do
solo e substrato de fixação. A eficiência de captura por diferentes classes de presas é independente do tipo
de substrato, no entanto, está correlacionada com a forma (G=4,79; GL=164; P<0,05) e o ângulo das teias
(G=6,07; GL=164; P<0,05), sendo que as teias circulares e verticais tendem a capturarem mais dípteros e
teias irregulares e horizontais coleópteros (Fig. 1 A e B).
0,6
A
Coleoptera
0,5
0,4
B
Coleoptera
0,4
0,3
0,2
0,2
0,0
Diptera
0,1
c1
c1
irregular
0,0
horizontal
Diptera
-0,1
-0,2
-0,2
redonda
-0,3
vertical
-0,4
-0,4
-0,5
-0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
c2
-0,6
-0,6 -0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -0,1 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
c2
Figura 1. Análises de correspondência obtidas dos testes de independência aplicados para verificar a
correlação entre classes de presas capturadas em relação a: A) Formas das teias, onde as teias irregulares
tendem a capturar mais Coleoptera e as redondas capturam mais Diptera e; B) Ângulo das teias, onde
teias horizontais tendem a capturar mais Coleoptera e teias verticais mais Dipteras.
Discussão
A eficiência na captura de presas por aranhas tecedoras não variou conforme os diferentes tipos de
teia, o que se deve provavelmente a história evolutiva e ajustamento destas espécies em aperfeiçoar a
captura em ambientes distintos e conforme suas necessidades energéticas. O fato de estas capturarem
128
diferentes classes de presas mostra que estão utilizando diferentes estratégias e ocupando diferentes
nichos dentro de um mesmo ecossistema.
A maior parte das aranhas que tecem teias circulares verticais e distantes do solo tende a capturar
presas aladas que utilizam locais mais abertos para voar, enquanto que as que tecem teias maiores,
irregulares e mais próximas ao chão tendem a capturar pequenos besouros que caem das árvores nas quais
as teias foram construídas.
Apesar de a maioria das aranhas possuírem hábitos solitários, podendo viver agregadas no início
da vida ou durante o casamento, algumas espécies têm comportamentos sociais (Tietjen, 1986). As teias
irregulares apresentaram em alguns casos mais de um indivíduo, o que pode explicar o maior tamanho das
teias, provavelmente em função de um comportamento social.
O desaparecimento de algumas teias pode ser explicado pela “Tenacidade do local da teia”, que
segundo Enders (1976), é a probabilidade diária de uma aranha permanecer em um mesmo local. Essa
diminuição do n amostral necessário para o cálculo da taxa de captura associado a perda de um período de
vistoria na trilha da Figueira, pode ter interferido nos resultados, no entanto, como colocado por Bishop &
Connolly (1992), não existe consenso quanto à eficiência de captura de teias verticais e horizontais e
nenhuma outra literatura foi encontrada relacionando os fatores aqui estudados com a eficiência da
captura de presas.
Begon, M., Townsend, C. R. & Harper, J. L., 2006. Ecology: From Individuals to Ecosystems. 4th Ed.
Blackwell Publishing, Oxford.
Bishop, L. & Connolly, S. R., 1992. Web orientation, thermoregulation, and prey capture efficiency in a
tropical forest spider. The Journal of Arachnology 20: 173 – 178.
Enders, F. 1976. Effects of prey capture, web destruction and habitat physiognomy on web-site tenacity
of Argiope spiders (Araneidae). The Journal of Arachnology 3: 75-82.
Fowler, J. F. & Cohen, L. 1990. Practical Statistics for Field Biology. Open University Press,
Philadelphia.
Herberstein, M. E. 1997. The effect of habitat structure on web height preference in three sympatric webbuilding spiders (Araneae, Linyphiidae). The Journal of Arachnology 25: 93 – 96.
McReynolds, C. N. 2000. The impact of habitat features on web features and prey capture of Argiope
aurantia (Araneae, Araneidae). The Journal of Arachnology 28: 169 – 179.
Tietjen, W. J. 1986. Effects of colony size on web structure and behavior of the social spider Mallos
gregalis (Araneae, Dictynidae). The Journal of Arachnology 14:145-157.
Townsend, C.; Begon, M. & Harper J. L. 2006. Fundamentos em Ecologia. 5ª Ed. Artmed Ed., Porto
Alegre.
129
A VOCALIZAÇÃO É DETERMINANTE NA PREDAÇÃO DE ANUROS?
Michel Varajão Garey
Projeto Individual
Resumo
A vocalização de anuros na atração dos predadores foi testada experimentalmente na Reserva Natural
Salto Morato, utilizando a técnica do playback com cinco espécies de anuros da Mata Atlântica. Foram
obtidos 62 registros de predadores, sendo 53 vocalizações de morcegos, uma de coruja e sete investidas
de morcegos contra o playback. A maior freqüência de ataques foi contra Scinax crospedopilus. Não foi
observada nenhuma relação entre a espécie que estava vocalizando, a presença dos predadores e a
precipitação.
Palavras-chave: predação, vocalização, anfíbios, anuros, morcegos
Introdução
Consumidores afetam a distribuição e a abundância das presas e vice-versa, e esses efeitos têm
uma grande importância na ecologia de populações (Begon et al., 2006). Os predadores “verdadeiros”
matam inevitavelmente suas presas e o fazem mais ou menos imediatamente após atacá-las. Eles
consomem diversos itens de presas no curso de suas vidas. A maioria deles movem-se dentro do seu
próprio território a procura de alimentos (Townsend et al., 2006). Algumas presas, como os anfíbios,
desenvolveram defesas químicas contra predadores (Duellmann & Trueb, 1994).
A maioria dos girinos são filtradores ou raspadores, alimentando-se de algas e partículas suspensas
na água ou depositadas no fundo. Já os adultos se alimentam principalmente de insetos e outros pequenos
invertebrados, sendo considerados como predadores oportunistas (Eterovick & Sazima, 2004). Porém,
tanto os girinos como os adultos fazem parte da dieta de diversos animais como: baratas da água,
serpentes, aranhas, cuícas, corujas e morcegos (Eterovick & Sazima, 2004).
A vocalização dos anfíbios é utilizada para o acasalamento e/ ou isolamento reprodutivo (Haddad
& Cardoso, 1992), territorialidade e na defesa de recursos (Bastos & Haddad, 2002), porém os predadores
podem guiar-se pela vocalização para encontrar suas presas (Lutz, 1924 apud Tuttle et al., 1981).
O presente estudo teve como objetivo verificar a relação entre a vocalização dos anuros através da
técnica de playback e a predação dos mesmos por animais orientados auditivamente.
Material e Métodos
O trabalho foi desenvolvido numa área em inicio de regeneração natural, com presença de
Brachiaria sp. e com baixa densidade de vegetação arbórea, na Reserva Natural do Salto Morato, PR
(Coordenadas UTM 772161 S; 7212393 W, Datum horizontal SAD69). Quatro pontos amostrais na
130
estrada para o centro de visitantes da Reserva (ponto 1, 2 , 3 e 4), foram escolhidas e por duas noites (26 e
27 de outubro 2006) foi desenvolvido o experimento, distando entre eles aproximadamente 150 metros.
Para atrair os predadores foi utilizada a técnica do playback. Gravações das vocalizações de cinco
espécies da Mata Atlântica foram utilizadas, cada uma com cinco minutos e intervalo entre elas de dez
minutos. Das cinco espécies escolhidas três ocorrem na Reserva (Chaunus ictericus; Dendropsophus
minutus; Physalaemus spinigerus) e duas não (Leptodactylus fuscus; Scinax crospedopilus), afim de
verificar uma possível diferenciação pelos predadores com relação às espécies de anuros.
Durante a vocalização das espécies eram contados o número de morcegos vocalizando e o número
de investidas contra o playback. Após o término da seqüência de reprodução do canto dos anuros, partiase para outro sítio para reprodução do playback.
As espécies de anuros foram divididas em três classes de tamanho para verificar se o tamanho da
presa influencia na taxa de predação: grande (C. ictericus) médio (D. minutus e L. fuscus) pequeno (P.
spinigerus, D. minutus e P. spinigerus). E também foram dividas em três classes de acordo com o
substrato normalmente utilizado para a vocalização (observações pessoais), no solo e desabrigado (C.
ictericus e L. fuscus), solo escondido na vegetação (P. spinigerus), na vegetação entre 20 e 60
centímetros, para verificar uma possível seleção das presas com relação ao substrato que elas utilizam
para vocalizar.
Para verificar se havia alguma variação na taxa de registro dos predadores com relação às espécies
que estavam vocalizando e da taxa de ataque por dia de amostragem (com e sem chuva) foram feitas
análises de contigência (Zar, 1999).Na comparação da média de ataques em relação à ocorrência da
espécie foi utilizado o teste t (Zar, 1999).
Resultados
Foram obtidos 62 registros, sendo que 53 (85,48%) foram vocalizações de morcegos, uma única
de coruja (1,61%) e sete (12,91%) investidas de morcegos contra o playback. A maior freqüência de
predadores foi observada no ponto 1 e a menor no ponto 2; a espécie de anfíbio que mais atraiu os
predadores pela vocalização foi Scinax crospedospilus e a que atraiu menos foi Leptodactylus fuscus (Fig.
1).
A relação do registro do predador no local, com as espécies em vocalização não foi verificada
(G=1,38; GL=4; P>0,05). Não houve diferença na média de registros do predador de acordo com a
ocorrência ou não da presa na área de estudo (t0,05;38=0,17; P>0,05). Também não registrada uma
alteração na taxa de predação entre o dia com ou sem chuva (G=2,18; GL=1; P>0,05).
131
Ponto 1
Ponto 2
14
Frequência
12
Ponto 3
Ponto 4
10
8
6
4
2
0
C. abei
D. minutus
P. spinigerus
S. crospedospilus
L. fuscus
Figura 1. Freqüência dos registros da presença de predadores (morcegos e coruja) por espécie de anfíbio
em cada ponto amostrado na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Discussão
Os morcegos foram os principais predadores atraídos pelo canto dos anuros. Como as cinco
espécies de anuros utilizadas no experimento vocalizam em freqüências diferentes (observações pessoais)
podemos observar que os morcegos não apresentam preferência pelas presas amostradas, até mesmo
Chaunus ictericus que é uma espécie com muitas glândulas de veneno espalhadas pelo corpo (Eterovick
& Sazima, 2005) atraiu igualmente os morcegos.
O canto dos anuros que tem como objetivos principais atrair a fêmea para o acasalamento e de
demarcar o território (Duellmann & Trueb, 1994) acaba por atrair os predadores (Turttle et al., 1981), que
guiados pelo som acabam por localizar as suas presas.
A predação por morcegos independe da espécie de anuros, pois as duas vocalizações de anuros
que não ocorrem na Reserva Natural Salto Morato utilizadas no experimento, atraíram da mesma forma
os predadores. Isto evidencia que não existe um efeito de memória no predador quanto ao canto dos
anuros, sendo que a espécie que mais atraiu os predadores e a que menos atraiu não ocorrem na Reserva.
Como não houve diferença entre as espécies de anuros vocalizando e a presença dos predadores,
foi verificado que o local escolhido pelos anuros para vocalizar e o seu tamanho corporal não influenciam
na escolha das presas pelos morcegos.
A freqüência de registros dos morcegos atraídos pelo playback foi indiferente à variação climática
observada entre os dois dias amostrados. Isso deve-se possivelmente ao fato dos morcegos serem animais
endotérmicos e que por isso necessitam de alimentos com freqüência para manutenção da temperatura
corpórea (Pough et al., 1996). Para isso, chegam a percorrer quilômetros para forragear, emitindo e
percebendo sons de alta freqüência (ecolocalização), constituindo um mecanismo importante para a
localização de suas presas (Peracchi et al., 2006).
132
As corujas não foram atraídas pela vocalização dos anuros provavelmente pela abrangência do seu
território e a utilização da visão em associação com a audição para a localização das presas (Sick, 1985).
Por isso a única coruja registrada pode ter sido ao acaso.
A predação pode levar a alterações na dinâmica populacional dos anfíbios, pois ela controla o
tamanho populacional (Begon et al., 2006). Para melhor entender essa relação entre os anuros, morcegos
e corujas é necessário estudos mais aprofundados envolvendo a captura e identificação dos predadores.
Os dados obtidos são limitados devido a ausência de um controle na experimentação.
Bastos, R. P. & Haddad, C. F. B. 2002. Acoustic and aggressive interactions in Scinax rizibilis (Anura,
Hylidae) during the reproductive activity in southeastern Brazil. Amphibia-Reptilia 23: 97-104.
Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. 2006. Ecology from individuals to ecosystems. Blackwell
Publishing, Oxford.
Duellman, W. E. & Trueb, L. 1994. Biology of amphibians. The Johns Hopkins University Press,
Baltimore.
Eterovick, P. & Sazima, I. 2004. Anfíbios da Serra do Cipó: Minas Gerais – Brasil. Ed. PUC Minas.
Belo Horizonte.
Haddad, C. F. B. & Cardoso, A. J. 1992. Elección del macho por la hambra de Hyla minuta (Amphibia;
Anura). Acta Zoologica Lilloana, 41: 81-91.
Peracchi, A. L.; Lima, I. P.; Reis, N. R.; Nogueira, M. R. & Ortêncio-Filho, H. 2006. Ordem Chiroptera.
In: Reis, N. R.; Peracchi, A. L.; Pedro, W. A. & Lima, I. P. (eds.) Mamíferos do Brasil.
Londrina.
Pough, F. H.; Heiser, J. B. & McFarland, W. N. 1996 A vida dos vertebrados. Ed. Atheneu, São Paulo.
Sick, H. 1985. Ornitologia Brasileira, uma introdução. Editora Universidade de Brasília, Brasília.
Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. 2006. Fundamentos em ecologia. Artmed, Porto Alegre.
Tuttle, M. D.; Taft, K. L. & Ryan, M. J. 1981. Acoustical location of calling frogs by Philander opossum.
Biotropica 13(3): 233-234.
Zar, J. H. 1999. Biostatistical analysis. Prentice-Hall, New Jersey.
133
EFEITO DE BORDA SOBRE A PREDAÇÃO DE LARVAS ARTIFICIAIS
Paloma Kachel Gusso
Projeto Individual
Resumo
A fragmentação florestal é uma forma indireta de impacto antrópico nos ecossistemas. Um
ambiente fragmentado sofre grandes alterações devido ao aumento da sua área de borda. Dentre os efeitos
biológicos gerados pela borda está a alteração nas interações das comunidades locais. Neste estudo foi
investigado o efeito de borda sobre a predação de larvas artificiais em um fragmento florestal e constatouse que a sobrevivência média das larvas é menor na borda do que no interior do fragmento.
Palavras-chave: fragmentação florestal; efeito de borda; efeitos antrópicos, predação
Introdução
A Mata Atlântica, um bioma quase que exclusivamente brasileiro, é um dos mais ameaçados pela
ação antrópica em todo o mundo (Câmara, 1991). A ação destrutiva deste bioma teve início no
descobrimento do país, e vem sendo intensificada devido a quantidade e qualidade de recursos naturais
potencialmente exploráveis ainda presentes. O estado do Paraná, apesar disso, uma das porções mais
preservadas do bioma Mata Atlântica em todo país.
A utilização de ambientes tropicais por parte do homem traz conseqüências para a biodiversidade
em diferentes níveis, de pontuais a regionais (Turner, 1996). A redução da biodiversidade provocada por
atividades humanas pode ser consequência de ações diretas, como a caça, coleta e desflorestamento, ou
indiretas, como o aquecimento global, poluição do ar, água, etc. Dentre as formas indiretas, a
fragmentação florestal é uma das grandes ameaças à manutenção da diversidade biológica (Fernandez,
2000).
A fragmentação do habitat é o processo pelo qual uma área grande e contínua é reduzida e
dividida em dois ou mais fragmentos (Shafer, 1990 apud Primack & Rodrigues, 2001). A explosiva
expansão populacional e econômica da humanidade, principalmente após a revolução industrial (século
XIX) transformou o que antes eram grandes áreas contínuas de floresta em paisagens em mosaico,
formadas por manchas remanescentes das florestas originais, cercadas por áreas alteradas pelo homem de
várias formas: plantações, pastagens, assentamentos urbanos (Fernandez, 2000).
Os fragmentos de habitat diferem do habitat original de dois modos importantes: (1) os fragmentos
tem menor porção de área por habitat, (2) o centro de cada fragmento de habitat está mais próximo desta
borda (Primack & Rodrigues, 2001). Os efeitos de borda são divididos em dois tipos: abióticos (ou
físicos) e os biológicos (diretos e indiretos). Os efeitos abióticos envolvem mudanças em fatores
climáticos ambientais, como a umidade, a radiação solar e o vento. Os efeitos biológicos diretos
envolvem mudanças na abundância e na distribuição de espécies provocados pelos fatores abióticos nas
134
proximidades das bordas, como por exemplo, o aumento da densidade de plantas devido ao aumento da
radiação solar. Os indiretos envolvem mudanças na interação entre as espécies, como predação,
parasitismo, herbivoria, competição, dispersão de sementes e polinização (Melo& Marini 1997).
Nexte contexto, o presente trabalho investigou a interferência do efeito de borda sobre a predação
de larvas em um fragmento de Mata Atlântica na Reserva do Patrimônio Natural do Salto Morato.
Através do uso de modelos artificiais de larvas foi postulado que o aumento da predação está
relacionado com o efeito de borda.
Material e Métodos
Para se estimar o efeito de borda sobre a predação das larvas artificiais, escolheu-se uma área, que
demonstra efeitos de borda bem pronunciados. O fragmento estudado está localizado atrás do centro de
pesquisa e possui a vegetação denominada “capoeirão”
A avaliação foi feita em dois locais: um junto a borda e outro no interior da floresta. Em cada
estrato foram definidos 25 pontos equidistantes (5 m) e pareados para colocação dos modelos.
Os modelos de larva foram confeccionados com massa de modelar atóxica. Este materal não
possui odor ou sabor atrativos, exigindo desta forma a padronização do tamanho das larvas-modelo para
evitar preferência por parte dos predadores, e cor verde para simular a estratégia mímica destes
organismos, evitando-se colorações aposemáticas (Fig. 1). Um total de 180 larvas foram dispostas no
ambiente, sendo que cada ponto continha uma tréplica de larvas .
Figura 1. Modelo de presa utilizado
Após 24 horas de permanência das larvas no ambiente estas foram verificadas quanto a presença
de marcas de bicos ou patas que caracterizavam a ocorrência de predação. Caso a predação ocorresse, as
larvas do ponto predado eram repostas e substituídas para outro ponto para evitar a ocorrência do evento
pelo mesmo animal. Ao final de 48 horas as larvas foram conferidas e retiradas.
Para o tratamento dos dados foram comparadas as médias de horas de sobrevivência entre os dois
tratamentos, através da análise de sobrevivência.
135
Resultados
Ao final do experimento foi verificada predação em 16 larvas no interior e 22 na borda do
fragmento. As marcas nas larvas indicavam que estas haviam sido predadas por aves e mamíferos. A
sobrevivência média foi maior no interior que na borda do fragmento (Fig. 1).
Fig. 1. Média de horas de sobrevivência das larvas nos dois tratamentos em fragmento de Mata Atlântica
na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Pr.
Discussão
A taxa de predação na borda foi maior que no interior da floresta, sugerindo que este incremento
na predação é devido aos predadores que habitam as proximidades do habitat e selecionam a borda para
forragear (Melo & Marini, 1997). Além disso, o aumento da taxa de predação em fragmentos é atribuído
aos seguintes fenômenos: 1) a divisão e redução da mata é usualmente acompanhada por uma substancial
mudança na fauna de predadores aumentando a abundância dos generalistas, e 2) a redução na área
produz um aumento proporcional nas áreas de ecótono favorecendo as estratégias de forrageamento e
aumentando a predação por determinados predadores (Marini, et al. 1995).
Outro ponto a se considerar é que existem inúmeras variáveis que podem afetar as taxas de predação e
podem explicar uma maior ocorrência de indivíduos predados na borda, dentre elas estão as
características da presa, os estímulos detectados pelo predador. Ou seja no caso dos indivíduos que
utilizam estímulo visual este é intensificado em um ambiente mais aberto, em relação aos que são guiados
pelo olfato para forragear, como pequenos mamíferos, acredita-se que são indivíduos de hábitos noturnos
portanto mais exploratórios e o fator borda apenas facilitaria a chegada até a presa.
136
Os resultados demonstram que o efeito de borda altera as relações dos indivíduos na comunidade,
desta forma é importante ressaltar que, mesmo o turismo e as atividades controladas geram ao ambiente
um certo nível de impacto, que, mesmo pequeno, não deve ser desconsiderado. A identificação e
avaliação dos impactos de visitantes em uma Unidade de Conservação fornece valiosa ferramenta que
pode levar à melhoria de suas condições de manejo e cumprimento dos seus objetivos. Desta maneira,
conhecer o efeito de borda relacionado às áreas de contato com o público, em especial as trilhas da
Reserva Natural Salto Morato, representa um ponto primordial para o desenvolvimento de uma estratégia
de manejo bem sucedido nesta área.
Câmara, I. de G. 1991. Plano de ação para a Mata Atlântica. Fundação SOS Mata Atlântica, São Paulo.
Fernandez, F. A. S. 2000. O poema imperfeito: crônicas de Biologia, conservação da natureza, e seus
heróis. Editora da Universidade Federal do Paraná, Curitiba..
Marini, M. A., Robinson, S. K., & E. J. Heske. 1995. Edge effects on nest predation in the Shawnee
National Forest, Southern Illinois. Biological Conservation 74: 203-213.
Melo, C.; Marini, M. A. (1997) Predação de ninhos artificiais em fragmentos de matas do Brasil central.
Ornitologia Brasileira 8: 7-14.
Primack, R. B.; Rodrigues, E. 2001. Biologia da Conservação. Livraria Conceito, Londrina.
agricultura do Maranhão, Brasil.
Turner, I. M. 1996. Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. Journal of
Applied Ecology 33: 200-209
137
AVALIAÇÃO DE COMUNIDADES DE FORMIGAS DA MATA ATLÂNTICA EM UM
GRADIENTE DE ALTERAÇÃO ANTRÓPICA
Projeto Individual
Resumo
Perturbações antrópicas impostas aos sistemas naturais podem levar à diferenciação de ambientes e
diminuição da heterogeneidade ambiental. Considerando que riqueza e abundância de invertebrados têm
sido relacionadas com heterogeneidade ambiental, a pesquisa avaliou um gradiente de antropização na
composição de formigas. Foram amostrados cinco gradientes com diferentes graus de perturbação
antrópica e estádios sucessionais, sendo observada diferença na composição de espécies nesses locais. No
entanto, não foi verificada diferença no número de espécies e abundância de formigas entre os gradientes.
Palavras-chave: antropização; mimercofauna; riqueza, abundância; índice de Sorensen.
Introdução
Perturbações antrópicas que são impostas aos sistemas naturais podem levar à diferenciação de
ambientes com conseqüente diminuição da heterogeneidade ambiental, o que leva à desestruturação de
comunidades faunísticas (Begon et al., 2006). A indicação de níveis de perturbação ou mudança de um
sistema tem sido o papel principal dos invertebrados na avaliação da conservação biológica (Andersen,
1997). Essa indicação pode se dar pelo declínio da diversidade de espécies e abundância, além da
mudança na composição faunística a partir de um estado não perturbado (Rocha et al., 2006).
Estudos têm demonstrado que a riqueza de espécies de invertebrados está relacionada à
complexidade estrutural do habitat, sendo esperado que em ambientes mais heterogêneos ocorra um
maior número de espécies e uma maior abundância (Andersen, 1997). Ambientes mais heterogêneos
podem suportar um maior número de espécies porque podem fornecer uma maior variedade de
microhabitats, microclimas, entre outros recursos (Begon et al., 2006). Além disso, a distribuição de
alguns grupos de insetos, como as formigas, e a composição dessas comunidades são influenciadas pela
heterogeneidade de ambientes (Wilson, 2000).
As formigas são insetos sociais pertencentes à família Formicidae (Hymenoptera). Estima-se que
somam mais de 10% da biomassa total de animais de florestas tropicais e, devido a essa marcante
dominância numérica, ocupam um papel ecológico chave nos ecossistemas (Hölldobler & Wilson, 1990).
Os estudos de conservação, no entanto, têm enfatizado principalmente o papel dos vertebrados na
dinâmica das comunidades. Apesar disso, a fauna de invertebrados tem sido ressaltada como de
fundamental importância para os processos que estruturam ecossistemas terrestres, principalmente nos
138
trópicos (Hölldobler & Wilson, 1990). Em sua especificidade, as formigas têm sido consideradas como
um dos grupos de insetos mais adequados para monitoramento ambiental. Esse fato é decorrente de
diversas características que o grupo possui, tais como taxionomia e ecologia relativamente bem
conhecidas; forte associação com outros táxons e sensibilidade a mudanças no ambiente (Andersen,
1997). Estudos com formigas têm se tornado mais freqüentes pela facilidade de amostragem e muitos
desses trabalhos relacionam a diversidade desse grupo com a complexidade da vegetação, grau de
perturbação e disponibilidade de recursos (Andersen, 1997; Leal et al., 1993).
Considerando que a diversidade de espécies tem sido relacionada com a complexidade e
heterogeneidade dos ambientes, e que espécies de formigas podem ser utilizadas como indicadores
ambientais, a presente pesquisa objetivou avaliar um gradiente de alteração antrópica na composição de
formigas. O esperado era que a composição da comunidade de formigas ocorresse de forma diferenciada
em gradientes distintos de alteração antrópica; que o gradiente de riqueza e de abundância acompanhasse
o gradiente de alteração antrópica; e que a similaridade de espécies fosse maior entre áreas adjacentes,
indicando a existência de um gradiente de alteração antrópica.
Material e métodos
Esta pesquisa foi desenvolvida na Reserva Natural do Salto Morato e área do entorno, região
composta por Floresta Ombrófila Densa, estado de Paraná, Brasil. A região apresenta grande variedade de
paisagens, seja pela heterogeneidade das condicionantes fisiográficas, seja pelo histórico de uso das terras
e de modificação da cobertura vegetal original. Foram amostrados cinco gradientes com diferentes graus
de perturbação antrópica e estádios sucessionais, áreas estas denominadas: Floresta, Trilha, Regeneração
Avançada, Regeneração Inicial e Área Antropizada. A trilha foi amostrada na área de floresta, sendo
considerada um gradiente diferenciado passível de influenciar a composição da fauna de formigas.
Para a coleta das formigas foi utilizada uma parcela cilíndrica de 113 cm2 de área, colocada em
sete diferentes locais de cada gradiente. Ao todo foram analisadas 35 amostras de serapilheira contendo
formigas. Os animais encontrados em cada parcela foram fixadas em álcool 90%, para posterior
identificação das morfo-espécies. Foi calculada, também, a abundância das espécies em cada parcela.
Para a comparação das médias de riqueza e abundância de formigas nos cinco gradientes
amostrados foi utilizado a análise de variância, com alfa de 5%. Para o estudo da composição da
comunidade de formigas e sua relação com os ambientes foi utilizada análise de correspondência entre as
espécies. Para o cálculo da similaridade entre os gradientes foi considerado o Índice de Sorensen,
utilizando o Programa EstimateSWin 7.5.
Resultados
Foram encontradas, ao todo, 21 morfo-espécies nos cinco gradientes, e destas oito espécies foram
observadas na Floresta (total de 45 indivíduos), sete na trilha (19 indivíduos), nove na área de
139
regeneração avançada (34 indivíduos), seis na área de regeneração inicial (43 indivíduos) e quatro na área
antropizada (39 indivíduos). Não houve diferença no número de espécies (r2=0,28; F0,05;4=1,9; P>0,05) e
na abundância (r2=0,04; F0,05;4=0,39; P>0,05) entre os cinco locais.
Por outro lado, a análise de correspondência mostrou uma diferenciação na composição das
espécies nos gradientes, indicando três agrupamentos distintos: um grupo de espécies que caracterizam os
ambientes naturais (Floresta, Trilha e Regeneração Avançada), um segundo agrupamento que caracteriza
a área de Regeneração Inicial (com destaque para três morfo-espécies características) e o grupo
representado pela Área Antropizada, caracterizado por uma morfo-espécie (Fig.1).
Os índices de similaridade de Sorensen mostraram maiores valores entre áreas adjacentes,
indicando a presença de um gradiente entre as áreas amostradas (Tabela 1).
I
H
BU
A
C
P
O
JES
VK
Q
T
D
Floresta
Regeneração Avançada
Trilha
F
L
Regeneração Inicial
N
G
M
R
Área
Antropizada
Figura 1. Análise de correspondência entre as morfo-espécies encontradas, indicando uma diferenciação
na composição das espécies entre os diferentes gradientes. As letras “A” a “U” referem-se a cada uma das
21 morfo-espécies.
Tabela 1. Índices de Similaridade de Sorensen entre os gradientes amostrados, indicando maiores valores
entre áreas adjacentes. * Indicação da similaridade entre áreas adjacentes.
Gradiente de Antropização
Índice de Sorensen
Floresta e Regeneração Avançada
0,47*
Floresta e Regeneração Inicial
0,14
Floresta e Área Antropizada
0,00
Floresta e Trilha
0,26*
Regeneração Avançada e Inicial
0,13*
Regeneração Avançada e Área Antropizada
0,00
Regeneração Avançada e Trilha
0,37
Regeneração Inicial e Área Antropizada
0,6*
Regeneração Inicial e Trilha
0,00
Área Antropizada e Trilha
0,00
140
Discussão
Os gradientes não apresentaram diferença no que se refere ao número de espécies e abundância e
essa situação pode ser explicada pelo fato de que ambientes que sofreram alteração antrópica podem
apresentar um aumento inicial de riqueza de espécies como resultado da colonização, episódio possível de
estar ocorrendo nas áreas de antropização e de regeneração inicial estudadas. Em geral, essas áreas
tendem a apresentar, com o tempo, um declínio na riqueza, resultante da exclusão competitiva ou do
resultado de distúrbios muito freqüentes (Begon et al., 2006). Essa dinâmica poderia explicar a diferença
do resultado encontrado para estudos que demonstraram diminuição da riqueza de formigas em áreas
alteradas (Andersen, 1997; Leal et al., 1993). A possibilidade de ocorrência de distúrbios de diferentes
freqüências e intensidades na área antropizada e de regeneração inicial, sugere que a comunidade
amostrada seja regulada por distúrbios intermediários, hipótese esta que indica que os ambientes
contenham mais espécies quando a freqüência de um distúrbio não é muito intensa, nem muito rara
(Begon et al., 2006).
Por outro lado, a diferença entre os gradientes pode ser constatada na composição da comunidade
de formigas, indicada pela análise de correspondência. Ambientes com maior heterogeneidade (Floresta,
Trilha e área de Regeneração Avançada) foram caracterizados pela maior parte das espécies, enquanto
que os ambientes menos heterogêneos (Regeneração Inicial e Área Antropizada) foram diferenciados em
outros dois grupos, caracterizados por poucas espécies. Para uma análise mais refinada da estruturação
dessa comunidade, seria necessário, porém, um estudo mais aprofundado da biologia das espécies, o qual
poderia indicar a presença de espécies bioindicadoras de ambientes com maior grau de antropização.
Apesar da observação de índices de similaridade maiores entre áreas adjacentes, o que indica a
presença de um gradiente entre os ambientes amostrados, um estudo mais apurado com a análise de um
maior número de áreas poderia colaborar para a definição da estruturação da comunidade de formigas da
região do Salto Morato e entorno. Vale salientar que análises de similaridade são bastante úteis na
comparação entre gradientes de variação antrópica. Vários índices são empregados para essas análises,
porém é necessário considerar o uso de índices baseados na presença e ausência de espécies (como o
Índice de Sorensen), já que muitos métodos de coleta utilizados para formigas podem amostrar em maior
quantidade organismos de hábito agrupado, como é o caso das formigas cortadeiras.
Andersen, A. N. 1997. Using ants as bioindicators: multiscale issues in ant community ecology.
Conservation Ecology 1(1):8.
Begon, M.; Townsend, C. R. & Harper, J. L. 2006. Ecology: From individuals to ecosystems. Blakwell
Publishing, Oxford.
Hölldobler, B. & Wilson, E. O. 1990. The ants. Cambridge, Massachussetts.
141
Leal, I. R., Ferreira, S. O, Freitas, A. V. L. 1993. Diversidade de formigas de solo em um gradiente
sucessional de Mata Atlântica, ES, Brasil. Biotemas 1(2):42-53.
Rocha, C. F. D.; Bergallo, H. G.; Van Sluys, M. & Alves, M. A. S. 2006. Biologia da Conservação:
Essências. Rima Editora, São Carlos.
Wilson, E. O. 2000. Ants. Smithsonian Institution Press, London.
142
HERBIVORIA EM Cecropia sp E SUA RELAÇÃO COM A PRESENÇA DE FORMIGAS, NA
RESERVA NATURAL SALTO MORATO
Cristiane Hiert
Projeto Individual
Resumo
Relações de mutualismo entre formigas e outros organismos são relativamente comuns e demonstram
claramente o efeito recíproco nas populações que interagem. Para este estudo foram investigadas relações
entre a presença / ausência de formigas em indivíduos de Cecropia sp na Reserva Natural Salto Morato,
procurando testar a influência dos insetos nos indícios de herbivoria nas folhas. Observou-se que as
formigas estão presentes em árvores mais altas e que influenciam a incidência de herbivoria nas árvores
de Cecropia, protegendo-as da predação.
Palavras-chave: Cecropia, formigas, mutualismo, herbivoria, Azteca.
Introdução
Interações como mutualismo e comensalismo são amplamente difundidas, especialmente em
comunidades com grande diversidade. O mutualismo gera um efeito recíproco nas populações que
interagem, podendo-se esperar um razoável grau de coordenação mútua de suas estruturas ou de seu
funcionamento (Townsend et al, 2006).
Muitos organismos formam mutualismos com formigas, como por exemplo, as acácias que
oferecem néctar e proteína como alimento e em troca são protegidas pelas formigas contra uma grande
variedade de herbívoros. Quando as formigas são removidas, essas plantas rapidamente são desfolhadas
(Ricklefs, 2003).
As herbáceas, arbustos e árvores que são protegidos por formigas recebem uma espécie de
patrulhamento de sua folhagem ou de seus tecidos reprodutivos, ao mesmo tempo em que seus nectários
extraflorais ou outros recursos nutritivos são consumidos pelas formigas, como por exemplo, o que ocorre
nos troncos de Cecropia sp (Bueno et al, 2001).
O gênero Cecropia, pertencente à família Cecropiaceae, é nativo do Brasil, sendo as diferentes
espécies conhecidas popularmente como embaúba. São árvores pioneiras ou de crescimento rápido,
características de áreas perturbadas e de estádios sucessionais iniciais (Joly, 2002). A maioria das
espécies dentro desse gênero é habitada por formigas carnívoras do gênero Azteca, que constroem ninhos
no interior do caule. Estas, em alguns casos, alimentam-se de estruturas cheias de proteínas liberadas pela
planta em resposta a estímulos externos (corpúsculos de Müller), porém nas espécies de Cecropia sp que
não apresentam tal estrutura, as formigas utilizam-se de abrigos ou refúgios na associação (Bueno et al,
2001).
143
O estabelecimento de uma colônia se dá quando uma rainha localiza um indivíduo de Cecropia sp
e penetra no prostoma da planta. Mais de uma rainha pode ocupar uma planta e aquela que for mais
competitiva tende a dominar, expulsando as outras (Santos et al, 2002).
Em um estudo da dinâmica sazonal da interação entre formigas Azteca constructor e Cecropia
obtusifolia no Equador, observou-se que as plantas ocupadas pelas formigas crescem mais rapidamente
do que aquelas sem a presença dos insetos, o que ocorre principalmente pela proteção das formigas contra
besouros (Martins et al, 2001).
Assim o trabalho tem como objetivo testar a relação entre a presença de formigas no interior do
caule de indivíduos de Cecropia sp, com a taxa de herbivoria observada nos mesmos, testando as
seguintes hipóteses: 1) A presença de formigas varia entre indivíduos de Cecropia sp de diferentes
alturas. 2) A incidência de herbivoria nos indivíduos de Cecropia sp é maior na ausência de formigas no
caule destes.
Material e Métodos
A área utilizada para este estudo compreendeu duas regiões de estádio inicial de sucessão,
denominadas capoeirinha e capoeirão, localizadas entre a sede administrativa e o centro de visitantes da
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, Paraná.
Ao longo do dia foram percorridas estradas e trilhas, realizando uma escolha randômica de
indivíduos das espécies Cecropia glaziovii e C. pachystachya, de diferentes tamanhos ou idades.
Em cada indivíduo foram tomadas as medidas de perímetro à altura do peito (PAP) e altura
(estimada visualmente). Foram escolhidas aleatoriamente 10 folhas por exemplar para uma avaliação
visual da condição de herbivoria, sempre que possível. As folhas foram divididas em classes, em função
das seguintes taxas de herbivoria: zero (ou sem herbivoria), 1-10%, 11-30%, 31-50% e > 50%.
A observação da presença ou ausência de formigas foi realizada visualmente ou com auxílio de
binóculo nos indivíduos mais altos, sempre após a árvore ser movimentada manualmente por um
determinado tempo; dessa forma, elas acabam saindo por pequenos orifícios e ficam deslocam-se ao
longo do caule.
As porcentagens das classes de herbivoria presentes nas folhas foram transformadas (arcoseno),
para linearizar a proporção destas. Os dados de altura e PAP dos indivíduos foram também transformados
(log) para homogeneizar a amostra e reduzir a variância dos dados.
Para testar a relação entre a presença das formigas com a altura dos indivíduos e com a herbivoria,
foi utilizado o teste t de Student. Para o teste da influência das variáveis altura, PAP, presença de
formigas e suas interações na incidência de herbivoria, foi gerado um modelo linear generalizado. O alfa
utilizado nas análises foi de 0,05 (Fowler & Cohen, 1990).
144
Resultados
Foram registrados 53 indivíduos de Cecropia sp, totalizando 473 folhas analisadas. A altura dos
indivíduos variou de 1,20 a 15,5 metros (média=6,5+4,3) e o perímetro à altura do peito (PAP) de 2 a
70,7 centímetros (média=22,7+18,9).
De acordo com o modelo linear, a herbivoria é influenciada pelo efeito da presença das formigas
(F= 4,59; P<0,05) e parcialmente pelos resíduos de altura / PAP (F=3,39; P=0,06).
As árvores que apresentavam formigas no seu interior apresentaram maior altura em relação às
árvores sem formigas (t1,471=11,53; P<0,05; fig 1).
Figura 1: Ocorrência de formigas em indivíduos de Cecropia sp em diferentes alturas (média +IC) na
Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
A incidência de herbivoria nas folhas foi maior nos indivíduos que não possuíam formigas no seu
caule (t1,471=2,52; P<0,05; fig. 2).
Figura 2: ocorrência de formigas em indivíduos de Cecropia sp com a incidência de herbivoria nas suas
folhas (média +IC) na Reserva Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
145
Discussão
A incidência de herbivoria foi notadamente menor para os indivíduos associados às formigas,
porém todos os indivíduos de Cecropia sp amostrados (com ou sem formigas) apresentaram algum grau
de ação de herbívoros, o que pode indicar uma determinada limitação na defesa promovida pelas
formigas.
Esse fato pode estar refletindo o tipo de animal que se alimenta das folhas, pois se elas forem
feqüentadas por herbívoros que permanecem um tempo maior na planta (ex: lagartas de Lepidoptera),
estes podem ser detectados e combatidos pelas formigas com maior eficácia. Mas se os herbívoros
visitam a planta esporadicamente e por um curto período (ex: gafanhotos, besouros), isso pode dificultar a
ação das formigas na defesa da Cecropia.
Por outro lado, a sabida relação alométrica entre o perímetro à altura do peito e a altura dos
indivíduos de Cecropia sp, pode mostrar uma alocação de recursos da planta para o crescimento em
altura, já que se trata de uma espécie pioneira heliófila. Dessa forma, a planta não investe em uma defesa
química ou física contra a ação dos herbívoros, criando uma espécie de “dependência” pela defesa
oferecida pelas formigas.
Bueno, A.A.; Barghini, A.; Fonseca, B.M.; Itakawa, E. & Motta Jr, J.C. 2001. Interação entre formigas
do gênero Azteca e a embaúba Cecropia glaziovii, no Núcleo Picinguaba, Ubatuba, São Paulo.
pp.94-99. In Livro da Disciplina Ecologia de Campo. Universidade de São Paulo, Instituto de
Biociências, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, São Paulo.
Philadelphia.
Joly, A.B. 2002. Botânica. Introdução à taxonomia vegetal. Companhia Editora Nacional, São Paulo.
Santos, C.C.; Concone, H.V.B.; Fonseca, M.G.; Mendel, S.M. & Ordoñez, A.B. 2002. Produção de
corpúsculos müllerianos e atividade de formigas Azteca spp. Em Cecropia pachystachya numa
região de mata ciliar do Miranda/Abobral, Pantanal Sul. pp. 60-62. In Ecologia do Pantanal –
Curso de Campo. Editora Oeste, Campo Grande.
Townsend, C.; Begon, M. & Harper, J.L. 2006. Fundamentos em Ecologia. Artmed, Porto Alegre.
146
EXISTE SUBSTITUIÇÃO DA ICTIOFAUNA AO LONGO DE UM GRADIENTE ANTRÓPICO?
Gabriela de Menezes Cortellete
Projeto individual
Resumo
Alterações nas características de um ambiente causadas por ações antrópicas podem causar mudanças na
composição de espécies de um rio. Foram avaliadas as comunidades de peixes em quatro trechos do rio
Morato com diferentes graus de antropização para testar a hipótese de que a composição da ictiofauna
muda ao longo de um gradiente antrópico. A abundância e a riqueza de espécies, bem como as
abundâncias relativas variaram ao longo do gradiente, indicando substituição de espécies entre os pontos.
Palavras-chave: composição da ictiofauna, parâmetros abióticos, poluição
Introdução
Rios e riachos possuem fluxo contínuo da fonte à foz e algumas de suas características se alteram
ao longo do seu curso, as quais exercem forte influência sobre a composição das comunidades (Uieda &
Castro, 1999). A zonação em cursos d’água é longitudinal e a alteração na composição da comunidade
costuma ser mais marcada na cabeceira do rio. A variação longitudinal está relacionada com um forte
gradiente de temperatura, velocidade da corrente e pH. A substituição longitudinal de espécies não é
uniforme e contínua, espécies podem reaparecer em intervalos, condições e populações características
(Odum, 2001).
No ambiente aquático muitas características variam naturalmente e a intervenção humana nesses
padrões de variabilidade pode causar o declínio das populações naturais (Smith et al., 1998). A poluição
consiste numa alteração indesejável nas características físicas, químicas ou biológicas de um ambiente,
que pode causar prejuízos (Odum, 2001). Qualquer substância que intensifique ou diminua a
produtividade de um hábitat pode causar uma mudança na composição de espécies de um rio (Ricklefs,
2001).
A liberação de esgoto em corpos d’água podem causar profundos problemas ecológicos. Todos os
ecossistemas têm uma capacidade para decompor a matéria orgânica até um certo limite, no entanto
quando a taxa de entrada de esgoto excede essa capacidade de decomposição pode levar a condições
anaeróbias, causando morte de peixes e invertebrados. Neste caso, o oxigênio é consumido pelos
microorganismos decompositores mais rapidamente do que ele é reposto no ecossistema (Townsend et
al., 2006).
147
Ambientes antropizados possuem maiores valores de demanda química de oxigênio (DQO) e
menores valores de oxigênio dissolvido (OD) quando comparados aos ambientes naturais. O grau de
aerobiose do ambiente aquático é influenciado pelas reações de oxi-redução envolvendo vários elementos
na água, e sua dinâmica pode determinar a composição das comunidades lóticas, pela necessidade desse
elemento para todas as formas de vida com metabolismo aeróbio. A DQO e o OD são formas de avaliação
indireta da quantidade de matéria orgânica quimicamente degradável disponível na coluna d’água
(Marques, 2000).
O potencial hidrogênico (pH) indica o balanço entre carbonatos, bicarbonatos e ácidos carbônicos.
Em solos bastante lixiviados como os tropicais, há poucos minerais alcalinos dissolvidos na água e
portanto o pH não sofre efeito tampão do sistema, sendo passível de grandes flutuações pela entrada de
poluentes devido às atividades antrópicas (Marques, 2000).
O presente o trabalho tem a intenção de demonstrar se há um gradiente na composição da
ictiofauna em relação a diferentes graus de antropização, medidos pelos parâmetros químicos da água. A
hipótese é que espécies estariam sendo substituídas por outras ao longo de um gradiente antrópico.
Material e métodos
Este trabalho foi realizado no rio Morato, onde foram selecionados um ponto dentro da Reserva
Particular do Patrimônio Natural Salto Morato, considerado não antropizado, e três fora da reserva,
quanto mais distante da reserva os pontos foram sendo considerados mais antropizados, de modo a ter um
ponto pouco antropizado, um antropizado e um muito antropizado. Em cada ponto foram coletadas
amostras da água e acrescentados os reagentes para medir o OD (mg/L) e a DQO (mg/L), o pH foi
medido com uma fita.
As coletas foram realizadas em locais com características de profundidade, luminosidade e
vegetação semelhantes. Foram procedidas dez peneiradas em cada local, com peneira de 60 cm de
diâmetro e malha 2 mm. Os peixes foram identificados, quantificados no local e imediatamente
devolvidos ao rio.
Foram realizadas análise de correspondência, similaridade de Bray-Curtis e análise de
agrupamento de Cluster para demonstrar se existia diferença na composição da ictiofauna entre os pontos.
Resultados
No ponto dentro da reserva, considerado não antropizado, o oxigênio dissolvido (OD) foi 10
mg/L, a demanda química de oxigênio (DQO) foi 20 mg/L e o pH foi 6,4. A ictiofauna encontrada nesse
local é composta por Phalloceros caudimaculatus, Cascudo morfo 10, Cascudo morfo 2, Cascudo morfo
148
5, Cascudo morfo 6, Cascudo morfo 7, Cascudo morfo 8, Cascudo morfo 9, Coridoras barbatus e
Deuterodon lanei.
No ponto fora da reserva e próximo à residências, considerado pouco antropizado, o OD foi 8
mg/L, a DQO foi 20 mg/L e pH foi 6,4. A composição da ictiofauna nesse ponto foi: Phalloceros
caudimaculatus , Cascudo morfo 1, Cascudo morfo 2, Characidium lanei, Deuterodon lanei e Hoplias
malabaricus.
No ponto fora da reserva considerado antropizado o OD foi 8 mg/L, DQO 20 mg/L e pH 6,0. A
comunidade de peixes encontrada foi: Phalloceros caudimaculatus, Cascudo morfo 1, Cascudo morfo 2,
Cascudo morfo 3, Characidium lanei, Geophagus brasiliensis, Crenicichla lacustris, Deuterodon lanei.
No ponto fora da reserva e próximo à ponte, considerado muito antropizado, o OD foi 5 mg/L,
DQO 50 mg/L e pH 6,0. A comunidade de peixes encontrada foi: Cascudo morfo 1, Cascudo morfo 2,
Cascudo morfo 3, Characidium lanei, Cascudo morfo 4, Hyphessobrycon griemi (Figura 1).
pouco antropizado
não antropizado
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
A B C D E F G H I J K L M N O P Q R
muito antropizado
antropizado
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0
Figura 1 – Variação na abundância de peixes em um gradiente de antropização nas proximidades da
Reserva Salto Morato, Guaraqueçaba, PR. Espécies: A - Phalloceros caudimaculatus, B - Cascudo morfo
1, C - Cascudo morfo 10, D - Cascudo morfo 2, E - Cascudo morfo 3, F - Cascudo morfo 4, G - Cascudo
morfo 5, H - Cascudo morfo 6, I - Cascudo morfo 7, J - Cascudo morfo 8, K - Cascudo morfo 9, L Characidium lanei, M - Geophagus brasiliensis, N - Coridoras barbatus, O - Crenicichla lacustris, P Deuterodon lanei, Q - Hyphessobrycon griemi e R - Hoplias malabaricus
149
A similaridade de Bray-Curtis entre as áreas mostrou maior semelhança entre os ambientes
antropizado, pouco antropizado e muito antropizado (Figura 2).
Figura 2 – Similaridade na ictiofauna no gradiente de antropização nas proximidades da Reserva Salto
Morato, Guaraqueçaba, PR.
Na análise de correspondência foram verificadas como as espécies estavam influenciando na
diferenciação da composição das espécies desses ambientes (Figura 3).
Figura 3 – Análise de correspondência entre as espécies ocorrentes em um gradiente de antropização, nas
proximidades da Reserva Salto Morato, Guaraqueçaba, PR. Letras referem-se as espécies conforme figura
2.
150
Discussão
As comunidades de peixes variaram ao longo do gradiente, corroborando a hipótese do estudo.
Locais com nível intermediário de antropização tiveram composição da ictiofauna muito semelhantes,
porém entre os pontos não antropizado, intermediário (pouco antropizado e antropizado) e muito
antropizado houve uma substituição de espécies ao longo do gradiente.
Embora o gradiente em um rio seja encontrado independente de influência antrópica com a
variação longitudinal de parâmetros abióticos (Odum, 2001), a variação encontrada em uma escala
espacial reduzida sugere que este ambiente esteja poluído, pois além dos parâmetros medidos foram
observados esgotos lançados ao rio e casas à beira do rio. Se ao longo de um gradiente de parâmetros
abióticos que varia lentamente e em escala espacial maior causa mudanças na composição da comunidade
de peixes (Odum, 2001), variações mais altas nos parâmetros e em distâncias muito menores em
ambientes antropizados causam variações mais drásticas na comunidade com aumento da dominância de
algumas espécies (Phaloceros caudatus) e substituição de outras.
O local mais antropizado apresentou valores baixos de oxigênio dissolvido e altos valores de
demanda química de oxigênio em relação aos outros pontos. A entrada de material orgânico causa
diminuição do oxigênio dissolvido, podendo tornar estes locais impróprios para algumas espécies
(Ricklefs, 2001) dessa maneira algumas espécies que ocorrem em um local não conseguem sobreviver em
outro que possua condições abióticas inadequadas, como aparentemente ocorre com os cascudos morfo 5,
6, 7, 8, 9 e Coridoras barbatus, que só foram encontradas no ambiente não antropizado.
Embora não existam estudos sobre a maioria das espécies de peixes com relação a tolerância às
mudanças nos parâmetros abióticos (Gerhard et al., 2004) esses são determinantes na composição das
comunidades. Nesta investigação a substituição das espécies ao longo do gradiente foi evidente, sendo
que apenas o Cascudo morfo 2 é comum entre o ponto muito antropizado e o não antropizado.
Existe uma composição específica característica para cada microhabitat, porém como foram
amostrados locais com características físicas muito semelhantes sugere-se que a mudança na composição
seja conseqüência dos efeitos da poluição neste rio.
Agradecimentos – Projeto individual. Ao Fábio Bertoilini Gonçalves e Kelly Aguiar pela ajuda na coleta
e identificação dos peixes. Ao professor James Hoper e Maurício Moura pelos conselhos para as análises
estatísticas e à Paloma Gusso pelas opiniões nas discussões finais do relatório.
Gerhard, P., Moraes, R. & Molander S. 2004. Stream fish communities and their associations to habitat
variables in a rain forest reserve in southeastern Brazil. Environmental Biology of Fishes 71:
321-340.
151
Marques, P. H. C. 2000. Estudo limnológico do rio Piraquara (Piraquara – PR): Variação espacial e
temporal das características físicas e químicas e ordenação espacial da bacia hidrográfica.
Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de São Carlos, São Carlos.
Odum, E. P. 2001. Fundamentos em Ecologia. Fundação Calouste Gulbenkian, Portugal.
Smith, A. K., Ajani, P. A. & Roberts, D. E. 1999. Spatial and temporal variation in fish assemblages
exposed to sewage and implications for managment. Marine Environmental Research 47: 241260.
Uieda, V. S. & Castro, R. M. C. 1999. Ecologia de peixes de riacho. Vol. VI. PPGE – UFRJ, Rio de
janeiro.
152
EXISTE VARIAÇÃO ESTRUTURAL E FLORÍSTICA EM UM GRADIENTE DE
UMIDADE DO SOLO DA FLORESTA ATLÂNTICA?
Rafael E. Serathiuk
Projeto individual
Resumo
Ambientes com solos encharcados podem limitar a riqueza de espécies e alterar a abundância e tamanho
de plantas. Com isso objetivou-se testar a existência de um gradiente estrutural e florístico entre a
formação Aluvial e a Submontana da Floresta Atlântica. Para tanto se procedeu com a alocação de cinco
transecções de 150m partindo de beira de rio até a encosta. A análise de correlação estrutural demonstrou
a ausência de um gradiente, porém, a análise de correspondência mostra a tendência de espécies
ocorrerem preferencialmente em somente um dos ambientes.
Palavras-chave: Floresta Atlântica, excesso de água no solo, declividade, transecções.
Introdução
A Floresta Atlântica é composta de cinco formações distintas, dependendo da altitude em que
ocorrem. A formação Terras Baixas se estabelece nos terrenos com solos formados a partir da deposição
marinha pretérita e estão em uma faixa altitudinal compreendida entre cinco e 30 m. A formação Aluvial,
por sua vez, estabelece-se nas “caixas” dos rios, nas quais os solos são formados a partir de sedimentos
aluvionares depositados pelas inundações periódicas, além de possuírem excesso de água. Já a formação
Submontana se estabelece no início das encostas serranas, em altitudes que variam de 30 a 500m. A
formação Montana também é observada nas encostas, porém numa faixa altitudinal que varia de 500 a
1200m. Já a Altomontana se estabelece em altitudes superiores a 1200m (IBGE, 1992).
A formação Aluvial apresenta uma quantidade excessiva de umidade no solo, situação não
observada nos solos da formação Submontana. Essa diferença forma um gradiente de umidade do solo
entre uma formação e outra, condição que assim como nos casos de diferenças climáticas latitudinais ou
mesmo altitudinais, resulta na alteração da riqueza de espécies provocada pelo excesso de água em solos
aluviais e boa drenagem no ambiente submontano (Townsend et al., 2006).
Dessa forma, tem-se por objetivo testar a existência de diferenças estruturais e florísticas entre as
duas formações na Reserva Natural Salto Morato, em Guaraqueçaba, Paraná.
Material e métodos
153
A amostragem foi feita em cinco transecções lineares de 150m alocadas em duas encostas de um
morro, perpendicularmente do rio do Engenho (uma transecção) e do rio Morato (quatro transecções). Em
cada transecção foram medidas todas as árvores e fetos arborescentes que interceptavam a trena e que
apresentavam perímetro à altura do peito (PAP) superior a 15cm. Além do PAP (usado para o cálculo da
área basal), estimou-se a altura visualmente e mediu-se a distância das árvores ao ponto inicial da
transecção e a declividade do terreno (clinômetro). Os indivíduos foram identificados em campo ou
coletados para determinação em laboratório.
A fim de comparação, considerou-se a existência de dois ambientes com base na declividade
obtida, onde o aluvial foi estabelecido em declividades inferiores a 10o e o submontano em declividades
superiores a 10o. Quando a transecção alcançava a cumeada do morro e a declividade era inferior a 10º
considerou-se o ambiente como submontano.
As análises estatísticas foram feitas por correlação para a parte estrutural e por correspondência
para a parte florística. A análise de correlação foi feita confrontando a área basal, altura, distância da
árvore ao ponto inicial e declividade do terreno. Quando necessário, os dados foram logaritimizados para
normalização. A análise de correspondência de eventuais diferenças florísticas entre os ambientes foi feita
com base na freqüência de cada espécie e morfo-espécie nos ambientes (Zar, 1999).
Resultados
No total, foram amostradas 78 árvores distribuídas em 31 morfo-espécies e árvores mortas
(Tab.1). Em relação à estrutura, não se observou correlação entre a área basal, altura, distância do rio e
declividade do terreno (Tab. 2). A única correlação encontrada foi entre área basal e altura, mas trata-se
de uma condição morfométrica existente naturalmente. Quanto ao gradiente florístico, observou-se forte
tendência de espécies encontradas na formação aluvial serem exclusivas do ambiente. Também se
observou tendência de espécies ocorrerem exclusivamente no ambiente submontana, embora não seja tão
fortemente correspondente quanto da aluvial (Fig. 1).
Tabela 1. Freqüência de indivíduos por espécies, morfo-espécies e árvores mortas nos ambientes aluvial e
submontana na Reserva natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Número
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Espécie
Alchornea glandulosa
Andira sp.
Bathysa meridionalis
Casearia obliqua
Cupania oblongifolia
Cyathea sp.
Ficus sp.
Hyeronima alchorneoides
Inga sp.
Lauraceae 1
Aluvial
2
2
1
1
1
1
2
0
0
1
Submontana
0
0
3
0
2
1
0
4
2
1
Continua...
154
Tabela 1. (Continuação) Freqüência de indivíduos por espécies, morfo-espécies e árvores mortas nos
ambientes aluvial e submontana na Reserva natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
...continuação
Número
Espécie
11
Lauraceae 2
12
Marlieria reitzii
13
Marlieria tomentosa
14
Matayba sp.
15
Miconia cinerascens
16
Morfo 1
17
Morfo 2
18
Morfo 3
19
Morfo 4
20
Morfo 5
21
Morfo 6
22
Morfo 7
23
Morta
24
Myrcia cf. acuminatissima
25
Myrtaceae 1
26
Pera glabrata
27
Posoqueria latifolia
28
Pseudopiptadenia warmingii
29
Psychotria sp.
30
Rubiaceae 1
31
Tibouchina pulchra
32
Vochysia sp.
Total
Aluvial
1
0
1
0
2
2
0
0
0
0
0
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
1
21
Submontana
0
3
0
3
3
0
1
1
1
1
1
1
12
0
1
4
2
1
2
2
3
2
57
Tabela 2. Correlações entre as variáveis avaliadas no gradiente de umidade do solo na Reserva Natural
Salto Morato, Guaraqueçaba, PR (n=78). ns = não significativo.
Variável
Distância do rio
Altura
Área basal
Altura
ns
-
Área basal
ns
0,61
-
Declividade
ns
ns
ns
2,0
ALUVIAL
Soma do Desvio Padrão
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
SUBMONTANA
-1,0
1
2
7 16 4 11 13 24 6 10 15 5 32 3 23 8 12 14 17 18 19 20 21 22 25 26 28 31 9 27 29 30
Espécie
Figura 1. Soma dos desvios padrões das morfo-espécies nos ambientes aluvial e submontana na Reserva
Natural Salto Morato, Guaraqueçaba, PR (número das espécies conforme Tab. 1).
155
Discussão
Para o critério de inclusão adotado, não se observou um gradiente estrutural da vegetação a partir
da região mais próxima do rio à encosta, pois não houve correlação significativa entre os atributos
bióticos dos indivíduos e as condições topográficas. Visualmente pode-se observar que o subosque na
floresta submontana é mais denso que na floresta aluvial e possivelmente uma amostragem que venha a
abranger indivíduos menores possa identificar essa diferença.
Quanto à composição florística, a análise de correspondência demonstra a tendência de espécies
ocorrerem somente em um dos ambientes, embora existam aquelas que sejam facultativas. Isso sugere
que a limitação hídrica do ambiente aluvial imponha restrições que condicionam a ocorrência de um
número restrito de espécies tolerantes, o que corrobora com a teoria de gradientes para diferentes graus de
umidade do solo em florestas tropicais (Townsend et al. 2006). O baixo número de indivíduos amostrados
pode ter influenciado as tendências verificadas, sugerindo-se uma intensidade amostral maior para
verificar com mais clareza essa disposição.
IBGE – Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. 1992. Manual técnico da vegetação
brasileira. Manuais Técnicos em Geociências, no 1.
Townsend, C. R.; Begon, M. & Harper, J. L. 2006. Fundamentos em Ecologia. 2ª Ed., Artmed Editora,
Porto Alegre.
Zar, J. H. 1999. Biostatistical Analysis. 4th edition, Prentice Hall, New Jersey.
156
ESTRATÉGIAS DE FORRAGEAMENTO DE Thalurania Glaucopis: EXPERIMENTAÇÃO
COM DIFERENTES CONCENTRAÇÕES DE AÇÚCAR
Augusto Lisboa Martins Rosa
Projeto Individual
Resumo
Os beija-flores necessitam de alimentação constante e de alta energia. Logo, seria vantajoso despender
mais tempo em recursos com alta qualidade e menos tempo em recursos de baixa qualidade. Para testar
essa hipótese foi realizado experimento em campo com diferentes concentrações de néctar. Houve
diferença no tempo gasto em flores com alta concentração quando comparado ao tempo gasto em
concentração normal e diluída. Houve correlação entre o tempo total despendido nas flores com o
aumento da concentração.
Palavras-chave: beija-flor, néctar, Heliconia velloziana, experimento.
Introdução
Os beija-flores são considerados os agentes polinizadores mais importantes, dentre os vertebrados,
pois visitam muitas flores por dia (Sazima, et al 1996 apud Piacentini, 2004). Devido ao seu alto
metabolismo necessitam de grande quantidade de energia diária (215 cal.hora-1.grama-1). Após períodos
sem alimentação as reservas desses animais podem decrescer perigosamente (Faegri & van der Pijl,
1980). Portanto eles necessitam maximizar seus ganhos energéticos, provavelmente de acordo com os
conceitos de forrageamento ótimo (maximização da energia) e sensibilidade ao risco (seleção de lugares
com recursos de qualidade considerando o risco de ficar sem energia durante o percurso para encontrar
esse recurso) (Ricklefs, 2001). Considerando que o néctar está distribuído em aglomerados em diferentes
lugares e distâncias, as melhores partes do ambiente seriam selecionadas, tanto que uma concentração de
flores com grande quantidade de néctar pode levar a comportamentos de defesa de território (Grant &
Grant, 1968 apud Faegri & van der Pijl, 1980).
As flores de diferentes espécies, por sua vez, apresentam diferentes concentrações e quantidades
de néctar (Faegri & van der Pijl, 1980). Para que haja a seleção dos aglomerados de recursos ideais os
beija-flores têm de ser capazes de discernir quando um recurso tem alta qualidade e gastar mais tempo
forrageando nesse lugar e menos tempo quando o recurso tem baixa qualidade. Para isso é necessário
testar se realmente os beija-flores são capazes de reconhecer néctar com alta e baixa concentração e se sua
estratégia de forrageamento mudará conforme a qualidade do recurso.
157
Material e métodos
O experimento em campo foi conduzido em ambiente de mata Atlântica na Reserva Natural do
Salto Morato, Guaraqueçaba, PR. A planta escolhida para realizar a experimentação foi Heliconia
velloziana que apresentava grande número de visitas de beija-flores no período (obs. pess.). A observação
e experimentação foram realizadas em local na beira do rio Morato num aglomerado de inflorecências de
H. vellosiana onde era possível enxergar treze inflorecências em apenas um ponto focal. Inicialmente
foram feitos dois dias de observação para a identificação de padrões de forrageamento da espécie e
adequação da metodologia. Para quantificar o tempo despendido pelos beija-flores em cada flor foi feita
uma estimativa de tempo, um cronômetro foi utilizado para marcar o tempo total da visita.
Primeiramente testou-se o aumento da concentração de néctar em algumas flores, o qual foi
realizado através da implementação de solução de água com açúcar a cinqüenta por cento em três flores
de H. vellosiana. A concentração normal do néctar dessa flor foi medida com um refratômetro e
correspondia a uma concentração de aproximadamente dez por cento. O segundo experimento foi
realizado dissolvendo o néctar de todas as flores do local com água, com o auxílio de uma seringa. Foram
feitas cinco horas de observação, testando os dois procedimentos. Todas as visitas de beija-flores foram
registradas, a cada visita eram anotados o horário, o tempo total da visita, o tempo despendido na retirada
do néctar em cada flor (identificando as flores com alta concentração), o número de flores visitadas e
espécie. As médias de cada tratamento foram comparadas através de análise de variância (ANOVA).
Caso e que tendências foram observadas um teste t com análise de poder foi utilizado para prever qual o
esforço amostral necessário para a confirmação deste padrão. Para verificar a relação entre o tempo total
de permanência e concentração foi feito um teste t.
Resultados
Houve nítida diferença (r²= 0,102 F= 6,745 p> 0,0017) no tempo gasto pelos beija-flores em
flores com alta concentração de néctar e nas flores controle e diluídas, mas não houve diferença nestes
dois últimos (Fig. 1). O teste t com análise de poder demonstrou que seriam necessárias duzentas e
quarenta e três réplicas para verificar essa diferença.
158
Figura 1. Tempo médio (± EP) de permanência de Thaluriana glaucopis nos diferentes tratamentos na
Reserva Natural do Salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
Quando consideramos o tempo total de permanência e a concentração da solução não há diferença,
no entanto podemos notar uma tendência de os beija-flores gastam mais tempo na visita nas
concentrações altas e controle e menos tempo quando o néctar é diluído (Fig. 2). Realizando análise de
poder foi constatado que o número de réplicas necessárias para que fosse verificada diferença entre as
Tempo de permanência (segundos)
concentrações seria de trinta e seis visitas, enquanto foram analisadas vinte visitas.
150
100
50
0
Alta
Baixa
Concentração
Figura 2. Teste t entre o tempo (total) de permanência dos beija-flores nas flores e a sua concentração
(n=20) na Reserva Natural do salto Morato, Guaraqueçaba, PR.
159
Discussão
As vantagens em reconhecer um recurso de alta qualidade e gastar mais tempo forrageando neste
recurso são óbvias, principalmente para organismos com alto metabolismo como os beija-flores que
necessitam maximizar seus gastos energéticos. Então é provável que haja melhor ajustamento dos
indivíduos que conseguem detectar esse recurso de alta qualidade e prontamente mudar sua estratégia de
forrageio passando mais tempo nesses locais. A diferença pode não ser tão óbvia quando esse recurso é de
baixa qualidade, pois eles não têm onisciência da situação (quantidade e qualidade) do néctar das flores
que visitam e precisam experimentar várias flores para tentar encontrar o recurso que mais lhe convém.
Além disso, de acordo com o conceito de sensibilidade ao risco os beija-flores sempre precisam de pelo
menos um pouco de energia para viajar para o próximo aglomerado de flores. Dessa maneira o
experimento pode oferecer indícios de que os conceitos de forrageamento ótimo e de sensibilidade ao
risco se aplicam à estratégia de forrageamento de Thalurania glaucopis.
Provavelmente as estratégias de forrageamento mudam conforme a espécie. Na fase experimental
foram observadas algumas visitas de Ramphodon naevius que tem maior porte e parece gastar menos
tempo total em suas visitas. Isto pode ser um indício de que ela tem a estratégia de sempre procurar um
recurso de alta qualidade, gastando pouco tempo por visita. Logicamente, outros fatores que não foram
medidos ou controlados podem afetar o tempo de visitação analisado, como o territorialismo e o retorno
do mesmo indivíduo ao recurso. Problemas que poderiam ser contornados com a marcação dos indivíduos
e réplicas espaciais, ficando como sugestão para futuros projetos.
Agradecimentos: Ao professor James Roper pelas idéias, considerações, sugestões, análises estatíticas e
críticas. A professora Márcia por toda dedicação e organização do curso. A todos os professores
participantes por todo aprendizado oferecido. Aos alunos participantes por todo companheirismo e ajudas
mil a um alienígena que se sentiu em casa. A todo pessoal da Fundação pelo apoio, especialmente ao
Arnaldo e Lurdinha responsáveis pelo delicioso rango nosso de cada dia.
Faegri, K. & van der Pijl, L. 1980. The principles of pollination ecology. Pergamon Press, Oxford.
Piacentini, V. Q. 2004. Levantamento de riqueza e abundância de beija-flores da Mata Atlântica: um
estudo comparativo de métodos. Relatório de Ecologia de Campo, UFPR.
160
COBERTURA DE DOSSEL INFLUENCIA A INVASÃO DE Musa rosacea?
Cibele Munhoz Amato
Projeto Individual
Resumo
A invasão de novos ambientes por espécies exóticas é a segunda maior ameaça mundial à biodiversidade.
A teoria dos recursos flutuantes é uma das principais teorias relacionadas a esse tema. Considerando
luminosidade um recurso que pode ser limitado pela existência de estratos superiores, pretendeu-se
demonstrar se a presença de indivíduos de M. rosacea apresenta correlação com cobertura de dossel. Não
foi encontrada relação entre a ocupação da espécie e a cobertura do dossel, demonstrando a atuação mais
forte de fatores como a idade e a proximidade com áreas antropizadas sobre sua dinâmica populacional.
Palavras-chave: banana-flor, dispersão, disponibilidade de recursos, distúrbio, invasão biológica.
Introdução
A ocupação de novos ambientes por espécies exóticas invasoras é considerada a segunda maior
ameaça mundial à biodiversidade, em função de seu potencial de alteração dos ecossistemas. São
consideradas espécies invasoras (invasive species) aquelas que estabelecem em novas áreas nas quais
proliferam, se dispersam e persistem em detrimento de espécies e ecossistemas nativos (Mack et al.
2000).
Diversas hipóteses foram construídas na tentativa de explicar os motivos pelos quais alguns
ambientes são aparentemente mais suscetíveis a plantas exóticas invasoras do que outros. Uma das mais
proeminentes teorias relativas à invasão de espécies é a teoria dos recursos flutuantes. Essa teoria assume
que as espécies exóticas são limitadas pelos recursos e assim, que comunidades se tornam mais
suscetíveis à invasão quando ocorre incremento na quantidade de recursos não utilizados, como após um
distúrbio (Davis et al. 2000).
Entretanto, até o momento o entendimento existente sobre os processos de invasão, atributos da
história de vida de organismos invasores e as condições locais são insuficientes para se predizer os
impactos ou resistência e a resiliência das comunidades nativas terrestres ou aquáticas causados pela
chegada de espécies invasoras aos ambientes.
Considera-se uma comunidade suscetível à invasão quando uma espécie introduzida consegue se
estabelecer e persistir ou expandir-se (Burke & Grime 1996). De maneira geral, aceita-se que, em
primeiro lugar, áreas de solo exposto são mais suscetíveis à invasão, seguidas de dunas, comunidades
vegetais campestres e savanícolas e, por fim, comunidades florestais, em especial quando invadidas por
formas de vida arbóreas, que não fazem parte desses sistemas abertos de vegetação baixa (Richardson et
161
al. 2000; Hughes et al. 1991; Richardson & Higgins 1998). As florestas parecem ser os ecossistemas mais
resistentes à invasões biológicas, pois são raras as espécies invasoras tolerantes à sombra. Além disso,
dificilmente a teoria do nicho vago, que diz que ambientes com maior diversidade biológica tendem a
apresentar menor suscetibilidade à invasão, pois fazem uso mais eficiente de recursos limitadores ao
desenvolvimento das plantas, se aplicaria a áreas florestais, onde as formas de vida são abundantes e a
diversidade, em especial em florestas tropicais e subtropicais, supera a de outras formações (Woods
1997).
Musa rosacea Jaqu. (Musaceae Zingiberales), é originária das florestas de altitudes elevadas de
Arunachal Pradesh, na Índia. Denominada popularmente “banana-flor”, essa espécie foi difundida por
diversas partes do mundo em função de seu uso como planta ornamental. Tem como estratégias
reprodutivas tanto a sexuada, com síndrome zoocórica de dispersão, quanto a assexuada, sendo que cada
indivíduo origina diversas brotações que podem emergir mesmo estando 40-45cm distantes da planta
mãe. Atualmente é considerada invasora de diversos ambientes naturais, causando substituição de
espécies nativas de forma bastante agressiva e com registros de ocupação inclusive de ambientes
florestais. Existe registro da presença de M. rosacea na Reserva Natural do Salto Morato em diversos
locais da propriedade, tanto em áreas abertas quanto em áreas com cobertura florestal (Fonte: Instituto
Hórus de Desenvolvimento e Conservação Ambiental / The Nature Conservancy).
Partindo do pressuposto que quanto maior a cobertura do dossel, menor a disponibilidade de luz
no sub-bosque, a presente pesquisa tem como objetivo demonstrar se M. rosacea apresenta relação com a
cobertura de dossel e conseqüentemente com a disponibilidade de luz.
Material e métodos
A presente pesquisa foi realizada na Reserva Natural do Salto Morato, Guraqueçaba, Paraná. Em
parcelas de 10m x 10m, dispostas perpendicularmente às trilhas, foram coletados dados de todos os
genetas anotando-se a altura, o perímetro à altura da base (PAB), a projeção da área da copa (largura
maior x largura menor) e a distância até a trilha. Nos casos em que haviam rametas, estes dados foram
tomados para aquele apresentava a maior altura, além de se anotar o número de rametas. Nas parcelas
também foi estimada a riqueza da área por meio da contagem do número de morfoespécies arbustivas ou
arbóreas com altura superior a um metro e meio. A cobertura do dossel foi estimada por meio da média de
cobertura obtida por fotos tomadas nos pontos extremos e central das parcelas. A cobertura de dossel de
cada foto foi obtida após sua tranformação em imagem preto e branco e posterior estimativa do percentual
do número de pixels pretos pelo programa Adobe Photoshop.
Para a determinação dos elementos preponderantes no padrão de ocupação de M. rosacea
considerando-se as variáveis utilizadas, foi realizada Análise de Componentes Principais (PCA).
162
Resultados
Um total de 78 genetas de Musa rosacea foram amostrados nas parcelas sendo que a altura variou de 0,54
a 4,5m, o PAB (perímetro à altura da base) de 6,9 a 67,4cm, o número de rametas de um a 24, a área da
copa de0,56 a 26,25m2 e a distância da trilha de 0,1 a 34,6m. A riqueza estimada para as parcelas variou
de 11 a 23 morfoespécies e a estimativa de cobertura de dossel ficou entre o intervalo de 54,1 e 84,6%.
O PAB, a distância da trilha e a área da copa, representaram respectivamente 63%%, 27% e 7%
dos componentes que interferem no padrão de ocupação de M. rosacea considerando-se as variáveis
selecionadas, sendo que conjuntamente explicam 97% desse padrão.
Discussão
A ocorrência de Musa rosacea na Reserva Natural do Salto Morato apresenta um padrão de
invasão bastante vinculado à idade dos indivíduos (medido pelo PAB) e à proximidade com corredores de
dispersão (trilha). Considerando-se que os locais amostrados teoricamente apresentavam como diferencial
a disponibilidade do recurso luz pelas diferenças na cobertura do dossel, a ausência de correlação entre
esta variável e o tamanho dos genetas (PAB, altura, área da copa e número de rametas) sugere que os
padrões encontrados não se enquadram na teoria de recursos flutuantes (Davis et al. 2000).
Em função da idade dos indivíduos ou o tempo de estabelecimento estar fortemente atrelado à
ocupação da espécie, e da independência entre sua presença e a disponibilidade de luz, aparentemente M.
rosacea não teve tempo para uma maior dispersão pela reserva.
A distância da trilha apresentou alta relação negativa com a área da copa, indicando a presença de
indivíduos mais antigos em locais menos distantes, e consequentemente, o início da ocupação nos locais
mais próximos à trilha, ao contrário do padrão encontrado por outros autores (Wiser et al. 1998). Uma
forma não intencional de dispersão de sementes de exóticas é a adoção, por parte da fauna local, de um
novo hábito alimentar, com conseqüente perigo de disseminação (Ziller, 2000). No caso de M. rosacea já
foi observada a utilização dos frutos dessa espécie por animais na Reserva Natural do Salto Morato
(Paulo Chaves, com. pessoal). A maior presença de M. rosacea, em ambientes próximos às trilhas pode
indicar a influência da dispersão de sementes por zoocoria devido à maior facilidade de circulação criada
por esses caminhos, entretanto são necessários estudos mais aprofundados para testar se realmente ocorre
esse tipo de dispersão.
Agradecimentos: À prof. Márcia Marques e ao prof. Maurício Moura pela imprescindível colaboração na
coleta dos dados e na análise dos resultados.
Burke, M. J. W & Grime, J. P. 1996. An experimental study of plant community invasibility. Ecology.
77(3): 776–790.
163
Davis, M. A., Grime, J. P. & K. Thompson. 2000. Fluctuating resources in plant communities: a general
theory of invasibility. Journal of Ecology 88:528–534.
Hughes, F.; Vitousek, P. M. & Tunison, T. 1991. Alien grass invasion and fire in the seasonal
submontane zone of Hawai’i. Ecology. 72(2): 743–746.
Mack, R. N., D. Simberloff, W. M. Lonsdale, H. Evans, M. Clout & F. A. Bazzaz. 2000. Biotic invasions:
causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecological Applications 10:689–710.
Richardson, D. M.; Pysek, P.; Rejmánek, M.; Barbour, M. G.; Panetta, F. D & West, C. J. 2000.
Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions. Diversity and
Distributions. 6: 93–107.
Richardson, D.M. & Higgins, S.I. 1998. Pines as invaders in the southern hemisphere. In Richardson,
D.M. (ed.). Ecology and biogeography of Pinus. Cambridge University Press, Cambridge.
Wiser, S. K., R. B. Allen, P. W. Clinton & K. H. Platt. 1998. Community structure and forest invasion by
an exotic herb over 23 years. Ecology 79:2071–2081.
Woods, K. D. 1997. Community response to plant invasion. In: Luken, J. O.; Thieret, J. W.(eds).
Assessment and Management of Plant Invasions. Springer-Verlag, New York.
www.institutohorus.org.br. Acessado em 04.10.2006.
Ziller, S.R. 2000. A Estepe Gramíneo-Lenhosa no segundo planalto do Paraná: diagnóstico
ambiental com enfoque à contaminação biológica. Tese de doutorado. Universidade Federal do
Paraná, Curitiba. 268 p.
164
This document was created with Win2PDF available at http://www.win2pdf.com.
The unregistered version of Win2PDF is for evaluation or non-commercial use only.
This page will not be added after purchasing Win2PDF.

Relatórios 2006 - Universidade Federal do Paraná

Transcrição

Documentos relacionados

CSAP - Sistemas - Prefeitura do Município de Francisco Morato

002 resolução reprogramação recurso lar frederico ozanam

CSAP - Sistemas - Prefeitura do Município de Francisco Morato

edital de convocação para realização das provas e para entrega

GRANDE SALTO PARA FRENTE NA REVOLUÇÃO CHINESA Com

Ver PDF - Comité Olímpico Angolano

Saltos em comprimento_Trabalho elab

núcleo inicial de Salto de Pirapora, situado na margem

EF 10ºANO - Agrupamento de Escolas de Padre Benjamim Salgado

convocação para posse nº 007 2015 - Salto do Céu