Parte 2 - Instituto Homem Pantaneiro

Transcrição

foto: Bolivar Porto
ARA
NHAS
112
Descobrindo o Paraíso
Aspectos Biológicos da Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista
113
Araneae
Introdução
(Hymenoptera: Apoidea) e recursos florais na
RPPN Engenheiro Eliezer Batista,
Pantanal de Mato Grosso do Sul
Josué Raizer1, Antonio D. Brescovit2, André Marsola Giroti2 & Breno Leonel3
Universidade Federal da Grande Dourados, Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais,
Caixa Postal 322, CEP 79804-970, Dourados, MS. E-mail: [email protected]
1
Instituto Butantan, Laboratório de Artrópodes Peçonhentos, Avenida Vital Brazil, 1500,
CEP 05503-000, São Paulo, SP. E-mail: [email protected]; [email protected]
2
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Programa de Pós-Graduação em Ecologia e
Conservação, CEP 79070-900. Campo Grande, MS. E-mail: [email protected]
3
Resumo
Apresentamos as espécies de aranhas coletadas em uma rápida
amostragem na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista (RPPN EEB), entre o Rio Paraguai e a Baía Mandioré, no
Mato Grosso do Sul, Brasil, na fronteira com a Bolívia. Utilizamos três
métodos distintos e complementares para as coletas: guarda-chuva
entomológico, armadilha de queda e rede de varredura. Registramos 6088
aranhas, sendo 5242 jovens (> 86%). As aranhas sexualmente maduras
(218 fêmeas e 96 machos) compuseram 82 espécies (ou morfoespécies)
em 19 famílias na estação seca (julho e agosto de 2010), 77 espécies em
22 famílias na estação chuvosa (março e abril de 2011) e 36 espécies em
14 famílias em ambas as estações. Neste estudo registramos em torno
de 10 espécies ainda não descritas para a ciência. Apesar de não termos
amostrado todo o conjunto de espécies de aranhas, podemos identificar
diferenças na composição de espécies entre os locais de coleta, sendo
que a área com maior diversidade fitofisionômica (savana herbáceoarbustiva, cerradão e floresta semidecidual) distingue-se das demais
quanto às espécies dominantes. Os resultados do estudo, além de
representarem o registro formal da ocorrência de diversas espécies de
aranhas na RPPN EEB, contribuem para enriquecer as informações sobre
a fauna araneológica do Pantanal.
114
A ordem Araneae compreende 42.473 espécies descritas
taxonomicamente, distribuídas em todos os ecossistemas do planeta,
com exceção dos polos (Platnick, 2011). Apesar de existirem muitos
trabalhos de descrições de espécies, acredita-se que muitas serão
descobertas, principalmente na região Neotropical, onde se estima
que apenas 50% das espécies sejam conhecidas (Platnick, 1999). Essa
carência de informações indica a necessidade tanto de descrições quanto
de levantamentos faunísticos.
No Brasil, a maioria dos levantamentos se restringe às regiões Norte,
Sudeste e Sul, sendo que as regiões Nordeste e Centro-Oeste estão subrepresentadas. Na região Centro-Oeste, destacam-se os levantamentos
de Raizer et al. (2005; 2006), na Bacia do Rio Paraguai e no Complexo
Aporé-Sucuriú, respectivamente, amostrando regiões com diferentes
geomorfologias e fitofisionomias no Mato Grosso do Sul (MS). No Mato
Grosso (MT), ao norte do Pantanal, podemos destacar o trabalho de
Battirola et al. (2010).
Aranhas são predadores amplamente distribuídos e estão entre
os grupos mais diversos (Coddington & Levi, 1991; Wise, 1993). Sua
distribuição é fortemente influenciada pela estrutura do habitat
(Uetz, 1991; Wise, 1993; Buddle et al., 2000). Fatores correlacionados à
arquitetura e estrutura das plantas determinam a seleção de habitat pelas
aranhas (Greenstone, 1984; Souza & Martins, 2004). Portanto, esperamos
variações na composição da comunidade de aranhas associadas às
diferenças na heterogeneidade do seu ambiente.
As informações apresentadas neste capítulo têm o objetivo de
incrementar os dados sobre a araneofauna da região Centro-Oeste, e mais
especificamente do Pantanal sul-mato-grossense. A seguir apresentamos
a lista das espécies (ou morfoespécies) de aranhas e evidenciamos
diferenças na composição da comunidade em um gradiente de diversidade
fitofisionômica.
Metodologia
Área de estudo
A Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer
115
Batista (RPPN EEB) está localizada no Mato Grosso do Sul, a noroeste do
município de Corumbá, entre o Rio Paraguai e a Baía Mandioré. O limite
oeste da RPPN faz fronteira com a Bolívia.
Realizamos as coletas entre os dias 27 de julho e 02 de agosto de 2010
(estação seca) e entre os dias 27 de março e 05 de abril de 2011 (estação
chuvosa), ao longo de três trilhas pré-existentes na área da RPPN: estrada
Mandioré (S 18°5’42”, O 57°28’53”) e trilhas Amolar (S 18°5’38”, O 57°28’36”)
e Morrinhos (S 18°6’20”, O 57°29’30”). A estrada Mandioré está inserida em
cerradão (savana florestada) e floresta estacional semidecidual. A trilha
Amolar inclui, além dessas duas fitofisionomias, savana gramíneo-lenhosa.
Na trilha Morrinhos encontramos savana gramíneo-lenhosa e cerradão,
mas não floresta semidecidual.
Métodos de coleta
Para a coleta das aranhas, utilizamos as seguintes metodologias,
repetindo-as em cada período de amostragem:
- Guarda-chuva entomológico: estrutura de madeira em cruz
coberta por um pano branco (1 m2) para auxiliar na coleta de aranhas em
arbustos e galhos de árvores (a cor do pano visou a facilitar a visualização
dos animais). Colocávamos essa armação sob os galhos das árvores ou sob
pequenos arbustos, batendo nestes com um pedaço de madeira, a fim de
que os animais caíssem sobre o pano. Cada amostra correspondeu a 20
arbustos ou galhos de árvores explorados em uma caminhada na área de
coleta. Foram 20 amostras na estrada Mandioré, 20 na trilha Amolar e seis
na trilha Morrinhos.
- Armadilhas de queda: formadas por recipientes plásticos de 12
cm de diâmetro e 9 cm de altura, com aproximadamente 200 ml de água
acrescida de algumas gotas de detergente neutro, enterrados até o nível do
solo. Instalamos 90 armadilhas na estrada Mandioré e 90 na trilha Amolar,
que permaneceram por 48 horas no campo.
- Rede de varredura: rede entomológica (puçá) adaptada, com
armação de metal e tecido mais reforçados, para suportar o atrito da rede
com a vegetação do solo e arbustiva. O diâmetro da armação de tecido era de
40 cm. Cada 10 arrastos na vegetação gramíneo-arbustiva corresponderam
a uma amostra, totalizando 20 amostras em cada local de coleta.
116
Além das aranhas capturadas com auxílio dos métodos descritos,
registramos também aquelas aranhas encontradas eventualmente durante
o período de coletas. Consideramos somente as aranhas adultas para
as análises de diversidade de espécies, pois estas apresentam os órgãos
sexuais formados, permitindo sua identificação taxonômica. Quando
não conseguimos determinar a espécie, separamos estas aranhas em
morfoespécies dentro de seus respectivos gêneros ou famílias. Para
determinação do esforço amostral, utilizamos curvas de acumulação de
espécies pela aleatorização (com 1000 iterações) de diferentes tamanhos
de amostras (número de aranhas) usando o programa EcoSim 7 (Gotelli &
Entsminger, 2001).
Caracterizamos a comunidade quanto à composição de espécies
pela ordenação das amostras por escalonamento multidimensional nãométrico (NMDS). Para fazer a ordenação, consideramos a matriz de
distâncias Bray-Curtis entre as amostras, a partir da abundância relativa das
espécies de aranhas. Nestas análises sorteamos três amostras de guardachuva entomológico para compor cada uma das unidades amostrais para
cada área de coleta. Assim ficamos com seis unidades amostrais na trilha
Amolar, seis na estrada Mandioré e duas na trilha Morrinhos, na estação
seca, e, respectivamente nestas mesmas trilhas, nove, seis e sete amostras
na estação chuvosa. Fizemos estas análises com auxílio do programa de livre
acesso R (R Development Core Team, 2011) e seu pacote vegan (Oksanen
et al., 2011).
Resultados
Coletamos 6088 aranhas, sendo 2933 aranhas em 32 famílias (> 89%
jovens) na estação seca e 3455 aranhas em 22 famílias (> 84% jovens) na
estação chuvosa. Dentre estas, em coletas oportunísticas, ou seja, sem
qualquer método direcionado para a captura de aranhas, coletamos 14
exemplares adultos. Na estação seca, registramos uma espécie de cada um
dos seguintes gêneros: Eustala, Mangora (Araneidae), Dictyna, Thallumetus
(Dictynidae) e Anelosimus (Theridiidae). Na estação chuvosa, registramos
Peucetia flava (Oxyopidae), Wagneriana aff. taim (Araneidae), uma espécie
de Acanthoscuria e uma de Nhandu (Theraphosidae). Já com os métodos
117
direcionados para a captura de aranhas (guarda-chuva entomológico,
armadilha de queda e rede de varredura), obtivemos 305 aranhas adultas
de 82 espécies na estação seca e 527 adultas de 77 espécies.
Tabela 1. Número de aranhas por espécie registrada na Reserva Particular de Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista nas estações seca (S) e chuvosa (C).
118
119
A diversidade de habitat e comportamentos das aranhas permite
o agrupamento das famílias em guildas (Höfer & Brescovit, 2001). As
famílias registradas para a RPPN compuseram 11 dessas guildas:
PREDADORES DE ESPREITA DE SOLO
As aranhas pertencentes a essa guilda têm por hábito espreitar
presas durante a noite. São incluídas aranhas sedentárias que vivem
em tocas, como algumas Mygalomorphae fossoriais e semi-fossoriais,
ou aranhas que se locomovem com frequência. Neste estudo, Ctenidae,
Lycosidae e Theraphosidae representaram a guilda.
PREDADORES CURSORIAIS DE SOLO NOTURNOS
São aranhas que capturam suas presas procurando-as ativamente,
sem auxílio de teias. Os representantes desta guilda na RPPN foram
jovens de Gnaphosidae, Prodidomidae e Zodariidae, além de aranhas
adultas de uma espécie de Cesonia e outra de Eilica de Gnaphosidae e de
uma espécie de Lygromma e de uma espécie nova de um gênero novo de
Prodidomidae.
Ao contrário da guilda anterior, essas aranhas perseguem
ativamente suas presas sobre a vegetação. Nessa guilda encontraram-se
as famílias Anyphaenidae (jovens e adultos Jessica erythrostoma e um
adulto Wulfilopsis), Corinnidae (jovens e adultos de aproximadamente
cinco espécies), Mimetidae (jovens e adultos Ero e Gelanor), Salticidae
(jovens e adultos de ~28 espécies, Figura 1-B) e Scytodidae (jovens e
adultos Scytodes).
TECEDORAS DE SOLO DIURNAS
São aranhas que constroem teias orbiculares junto ao solo,
aqui representadas apenas por Linyphiidae (jovens e adultos de
aproximadamente três espécies) e um jovem de Mysmenidae.
TECEDORAS DE SOLO NOTURNAS
Também constroem suas teias junto ao solo, mas têm hábitos
noturnos. Registramos somente jovens de Deinopidae, Dipluridae e
Hahniidae.
TECEDORAS ORBICULARES AÉREAS
PREDADORES DE LITEIRA
Incluem aranhas que perseguem ativamente suas presas na
serapilheira do solo de formações florestais. Representadas aqui
por adultos Oonopidae (~ 9 espécies), Palpimanidae (um adulto de
Otiothops), Caponiidae (um adulto de Nops) e imaturos de Palpimanidae
e Oonopidae.
As aranhas encontradas nessa guilda constroem teias orbiculares
sobre a vegetação. Na RPPN, coletamos aranhas adultas de ~21 espécies
de Araneidae (e.g., Alpaida bicornuta, Figura1-D), de cerca de quatro
espécies de Tetragnathidae e quatro de Uloboridae, além de vários jovens
destas três famílias.
ARANHAS SEDENTÁRIAS COM TEIAS EM LENÇOL
PREDADORES AÉREOS DIURNOS
São aranhas encontradas sobre a vegetação, onde caçam suas presas
durante o dia. Registramos aranhas adultas Peucetia flava (Figura 1-C),
Schaenicoscelis (Oxyopidae), Gephyrellula (Philodromidae), Epicadus
(Figura 1-A),Misumenops, Strophius e Tmarus (Thomisidae), além de
jovens dessas famílias na área de estudo.
PREDADORES DE ESPREITA AÉREOS NOTURNOS
Aranhas que não utilizam teias, mas ficam à espreita no topo da
vegetação ou em troncos de árvores. Estão aqui representadas por jovens
de Hersiliidae, Senoculidae e Sparassidae.
120
PREDADORES CURSORIAIS AÉREOS NOTURNOS
Predominantemente diurnas, as aranhas desta guilda constroem
suas teias como um fino lençol e aguardam até que uma presa se aproxime
e contate os fios das teias. Jovens e adultos de aproximadamente quatro
espécies de Pholcidae representaram este grupo de aranhas na RPPN.
TECEDORAS DE TEIAS NÃO ORBICULARES
Nessa guilda estão representadas aranhas diurnas que fixam teias
irregulares sobre a vegetação. Das aranhas identificadas na RPPN, duas
espécies de Dictynidae e 25 de Theridiidae compõem esta guilda.
121
a
b
18
c
Número
Número
acumulado
acumulado
de espécies
de espécies
16
18
d
12
14
8
10
6
8
2
4
122
Número
Número
acumulado
acumulado
de espécies
de espécies
60
Os distintos métodos de coleta retornaram diferentes sucessos de
captura de aranhas adultas, sendo que com rede de varredura capturamos
somente 13 adultas, das 478 aranhas coletadas com este método (< 3%),
com guarda-chuva entomológico 246 das 2459 (10%) e com armadilha
de queda 46 adultas das 162 coletadas (> 28%). O esforço amostral
representado pelas curvas de acumulação de espécies com guarda-chuva
entomológico e armadilhas de queda indicou que a diversidade de aranhas
está sub-representada, independentemente do local de coleta (Figura 2).
Amolar
(7 espécies)
Amolar
(7 espécies)
4
6
0
Diversidade na estação seca
Pitfall
(17 espécies)
Pitfall
(17 espécies)
10
12
0
2
Figura 1. Aranhas de quatro das espécies registradas na Reserva Particular de Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista. (a) Epicadus sp. (Thomisidae, macho), (b) Espécie indeterminada
de Salticidae (fêmea)(Aphanthochilidae), (c) Peucetia flava (Oxyopidae), (d) Alpaida bicornuta
(Araneidae). Fotos: Camila Aoki e Bolivar Porto.
Mandioré
(14 espécies)
Mandioré
(14 espécies)
14
16
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
0
0
Morrinhos
(17 espécies)
Morrinhos
(17 espécies)
50
50
Mandioré
(40 espécies)
Amolar Mandioré
(35 espécies)
(40 espécies)
Amolar
(35 espécies)
100
150
Número acumulado de aranhas
100
150
Número acumulado de aranhas
Guarda-chuva
entomológico
(62
espécies)
Guarda-chuva
entomológico
(62 espécies)
200
200
Figura 2. Esforço amostral para as espécies de aranhas registradas com auxílio de
armadilhas pitfall e guarda-chuva entomológico em cada área de coleta na Reserva
Particular de Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista. As barras indicam o
intervalo de confiança de 95% para a média das estimativas do número de espécies
obtido por rarefação (Gotelli & Entsminger, 2001).
123
Trilha Morrinhos
Trilha
Amolar
Mandioré
Dipoena sp.3
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
3
4
5
6
7
8
9
2
10
3
11
4
12
5
6
13
7
Diversidade na estação chuvosa
Nesta estação, com todos os métodos de coleta, capturamos mais
aranhas adultas do que na estação seca, sendo que com rede de varredura
capturamos 77 adultas das 405 aranhas coletadas com este método (19%),
com guarda-chuva entomológico 377 das 2880 (13%), e com armadilha de
queda 73 adultas das 161 coletadas (45%). O esforço amostral representado
pelas curvas de acumulação de espécies, com os diferentes métodos de
coleta, indicou que a diversidade de aranhas está mais bem representada
em amostras de guarda-chuva entomológico (Figura 4). A riqueza de
espécies na trilha Morrinhos e na estrada Mandioré contribuiu mais
para o incremento no número de espécies registradas por guarda-chuva
entomológico do que a riqueza na trilha Amolar (Figura 4).
70
14
Amostras ordenadas porAmostras
NMDS ordenadas por NMDS
1
1
Salticidae sp.6
Thallumetus sp.1
Dipoena sp.3
Thallumetus sp.1
Theridion sp.1
Cylistella sp.
Theridion sp.1
Salticidae sp.6
Dipoena
sp.1
Dipoena sp.1
Thallumetus sp.1
Achaearanea
aff.aff.trapezoidalis
Achaearanea
trapezoidalis
Theridion sp.1
ZozisZozis
sp. sp.
Dipoena sp.1
Phycosoma
altum
Phycosoma
altum
Achaearanea aff. trapezoidalis
Episinus
Episinus
sp. sp.
Zozis sp.
Salticidae
sp.5
Salticidae
sp.5
Phycosoma altum
Dictyna sp.1
Dictyna
sp.1
Episinus sp.
Euryopis sp.
Euryopis sp.
Salticidae sp.5
Thiodina sp.
Dictyna sp.1
Thiodina
sp.
Eustala sp.1
Euryopis sp.
Eustala
sp.1 sp.2
Salticidae
Thiodina sp.
Salticidae
sp.2
Uloborus
sp.
Eustala sp.1
Dipoena
sp.5
Uloborus sp.
Salticidae sp.2
Platnickina
Dipoena
sp.5 mneon
Uloborus sp.
Anelosimus
sp.
Platnickina
mneon
Dipoena sp.5
Tetragnatha sp.
Anelosimus sp.
Platnickina mneon
Salticidae sp.1
Tetragnatha sp.
Anelosimus sp.
Salticidae sp.4
Tetragnatha sp.
Salticidae
sp.1
Jessica erythrostoma
Salticidae sp.1
Salticidae
sp.4
Salticidae
sp.3
Salticidae sp.4
Jessica
erythrostoma
Misumenops
sp.
Salticidae
sp.3 sp.1 Jessica erythrostoma
Sphecozone
Salticidae sp.3
Salticidae sp.18
Misumenops
sp.
Misumenops sp.
Thymoitessp.1
sp.1
Sphecozone
Sphecozone sp.1
Cyclosasp.18
fililineata
Salticidae
Salticidae sp.18
Thymoites sp.1
Amostras ordenadas por NMDS Thymoites sp.1
Cyclosa fililineata Cyclosa fililineata
Abundância relativa
Trilha Morrinhos
EstradaCylistella
Dipoena
sp.sp.3
Mandioré
Cylistella
sp.
Salticidae
sp.6
de aranhas (Figura 3). Obtivemos somente duas amostras na trilha
Morrinhos que possuíam um conjunto de espécies semelhante ao das
amostras da estrada Mandioré. Na trilha Amolar, o conjunto de espécies
foi distinto dos demais locais, nunca incluindo, por exemplo, Cyclosa
fililineata (Araneidae), uma espécie de Misumenops (Thomisidae), e
uma de Thymoites (Theridiidae). Nesta área, foram mais frequentes, por
exemplo, duas espécies de Theridion, uma de Episinus (Theridiidae) e
uma de Cylistella (Salticidae).
8
9
10
11
12
13
14
60
14
Figura 3. Variação na composição de espécies de aranhas, representada pela ordenação
das amostras por escalonamento multidimensional não métrico (NMDS), coletadas com
guarda-chuva entomológico em três áreas na Reserva Particular de Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista. A altura das setas é proporcional ao número de amostras e as cores
diferenciam as três áreas. As setas indicam a maior frequência de amostras em cada área.
Somente os registros com guarda-chuva entomológico permitiram
a análise da composição de espécies entre as áreas de coleta que são
representadas por diferentes conjuntos fitofisionômicos. A ordenação
das amostras por escalonamento multidimensional não-métrico em
uma dimensão (r² = 0,75) resumiu a variação em composição de espécies
Número acumulado de espécies
Trilha Morrinhos
Trilha
Amolar Trilha
Amolar
Estrada
Mandioré Estrada
Guarda-chuva
entomológico
(64 espécies)
50
40
30
Rede de varredura
(29 espécies)
20
Pitfall
(18 espécies)
10
0
0
50
100
150
200
250
300
350
70
60
ies
124
125
0
0
50
100
150
200
250
300
350
70
60
Discussão
Mandioré
(42 espécies)
50
Guarda-chuva
entomológico
(64 espécies)
Morrinhos
(41 espécies)
40
Amolar
(38 espécies)
30
Normalmente, em coletas protocoladas de aranhas em ambientes
tropicais, registram-se 2/3 de imaturos. Dependendo das condições
climáticas, esta proporção pode ser maior, tal como na estação seca deste
estudo.
Em muitos inventários de aranhas, assim como neste estudo, não
20
se registraram todas as espécies, e as curvas de acumulação de espécies
10
0
ficaram abaixo da assíntota (e.g., Toti et al., 2000; Sørensen et al., 2002),
pois o número de espécies raras geralmente é alto em comunidades de
0
50
100
150
200
250
300
350
Figura 4. Esforço amostral para as espécies de aranhas registradas com auxílio de armadilhas
pitfall, redes de varredura e guarda-chuva entomológico na Reserva Particular de Patrimônio
Natural Engenheiro Eliezer Batista. As barras indicam o intervalo de confiança de 95% para a
média das estimativas do número de espécies obtido por rarefação (Gotelli & Entsminger, 2001).
aranhas (New, 1999). Sem dúvida, a impossibilidade de registrar todas as
espécies durante uma amostragem é um problema inerente aos estudos
de biodiversidade (Gotelli & Colwell, 2001). Este problema acentua-se em
grupos megadiversos que são pouco conhecidos, tal como as aranhas em
ambientes tropicais.
A ordenação das amostras por escalonamento multidimensional
não-métrico em duas dimensões (r² = 0,64) resumiu a variação em
composição de espécies de aranhas (Figura 5). Na trilha Amolar, o conjunto
de espécies, assim como na estação seca, parece distinto dos demais locais.
Entretanto, na estação chuvosa esta separação não foi tão forte.
Entretanto, a expressão mais rápida e simples da biodiversidade
é o número de espécies (Magurran, 1988; Gaston, 1996), um parâmetro
comumente usado para comparar localidades diferentes (Gotelli &
Colwell, 2001). As curvas de acumulação de espécies são uma ferramenta
importante nos estudos de biodiversidade, por sua simplicidade e robustez
para comparações entre distintas localidades (Moreno & Halffter, 2001;
Figura 5. Variação na composição
de espécies de aranhas, representada
pela ordenação das amostras por
escalonamento multidimensional
não métrico (NMDS), coletadas
com guarda-chuva entomológico
em três áreas na Reserva Particular
de Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista. Círculos vazios:
trilha Amolar; Círculos preenchidos:
estrada Mandioré; Cruz: trilha
Morrinhos. As setas indicam as
correlações (r ≥ 0,5) das espécies
com o plano da ordenação.
Willott, 2001; Jiménez-Valverde & Hortal, 2003).
As diferenças em diversidade fitofisionômicas representam
diferenças no conjunto de características estruturais que podem mostrar
vários padrões de biodiversidade, porque as espécies provavelmente
partilham habitat (MacArthur, 1965; Rosenzweig,1995). A distribuição
dos organismos é determinada, entre outras coisas, pela sua capacidade
de dispersão e colonização, compondo metacomunidades (Leibold et al.,
2004), enquanto a abundância na população é afetada principalmente
em escala local (Cornell & Lawton, 1992). Consequentemente, existem
influências tanto em escala regional quanto local que determinam a
diversidade de aranhas.
126
127
Considerações Finais
A variação espacial na composição de espécies de aranhas na área
da RPPN EEB aponta para a necessidade da preservação de áreas que
abranjam diversas fitofisionomias, representadas no estudo por savana
gramíneo-arbustiva, cerradão e floresta estacional semidecidual. Nossos
resultados, além de representarem o registro formal da ocorrência de
diversas espécies de aranhas na RPPN, contribuem para enriquecer
as informações sobre a fauna araneológica do Pantanal, inclusive com
cerca de 10 espécies ainda não descritas para a ciência. Das famílias
com espécies novas, podemos destacar Oonopidae, de onde foi possível
determinar pelo menos cinco destas espécies inéditas. A família apresenta
grande diversidade no mundo, mas ainda está mal estudada e vem sendo
alvo de um projeto de revisão mundial, coordenado pelo American
Museum of Natural History de Nova York (mais informações no site:
http://research.amnh.org/oonopidae/). Das demais famílias, podemos
destacar Corinnidae, com maior ocorrência no solo e duas espécies
novas a serem descritas, e Salticidae, a família mais diversa no mundo.
Desta família detectamos pelo menos três espécies entre as amostradas
que ainda não estão descritas. A fauna araneológica brasileira ainda está
pobremente inventariada, então podemos afirmar que hoje, em quase
todos inventários de porte, ocorrem pelo menos 20% de espécies ainda
inéditas para a ciência.
Associadas à carência de registros de fauna e flora, estas informações
evidenciam que inventários detalhados e estudos voltados à variação
espacial da distribuição e composição de espécies, em especial de aranhas
(sensíveis a variações em complexidade estrutural do habitat), deveriam
ser estimulados para melhor direcionar as estratégias de conservação da
biodiversidade.
128
129
foto: Camila Aoki
Phaops albugo
130
BE
SOU
ROS
131
Coleoptera
Introdução
Besouros (Coleoptera) da Reserva Particular do
Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista.
Ayr de Moura Bello1, Camila Aoki2 & Letícia Vieira3
Laboratório de Biodiversidade Entomológica, Instituto Oswaldo Cruz,
FIOCRUZ (Colaborador externo). e-mail: [email protected]
1
Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação,
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul. e-mail: [email protected]
2
Departamento de Ciências Naturais, Universidade Federal
de São João del Rei, Campus Dom Bosco. e-mail: [email protected]
3
Resumo
Os besouros compõem a ordem mais rica entre os animais,
possuindo grande importância na manutenção da integridade dos
ecossistemas e participando de vários processos ecológicos, como
polinização, herbivoria, decomposição, dispersão secundária e predação
de sementes. Neste trabalho, apresentamos as espécies de Coleoptera
registradas em uma amostragem rápida, envolvendo cinco metodologias,
na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista,
situada na Serra do Amolar, sub-região do Paraguai, Pantanal Sul. Foram
coletados 5.215 indivíduos, 420 espécies e 45 famílias de Coleoptera.
Curculionidae foi a família mais rica (91 spp.), seguida de Chrysomelidae
(72 spp.), Staphylinidae (39 spp.) e Tenebrionidae (27 spp.). O número
de espécies coletadas em áreas restritas e por apenas uma metodologia
foi elevado, o que indica, respectivamente, elevada diversidade beta (e
alta especificidade de hábitat) e a necessidade de utilização de métodos
conjugados para melhor amostragem da fauna de coleópteros. Foi
observada uma clara distinção entre a composição de espécies coletadas
na estação seca em comparação com a estação chuvosa, com apenas 3%
das espécies observadas em ambas as estações. A listagem apresentada,
apesar de incompleta, é a mais extensa já publicada para o Pantanal SulMato-Grossense e a primeira para a sub-região do Paraguai.
132
Os besouros (Coleoptera) compõem uma das nove ordens
convencionalmente reconhecidas de insetos holometábolos, com cerca de
350.000 espécies descritas (Grimaldi & Engel, 2005). Aproximadamente
30 mil são registradas para o Brasil, agrupadas em 104 famílias (Costa,
2000). O sucesso do grupo deve-se em parte à presença dos élitros, que
os protegem contra dessecação, choques mecânicos e ainda protegem as
asas funcionais membranosas (Grimaldi & Engel, 2005). Longo período
evolutivo resultou em alterações morfológicas que lhes permitem
explorar todos os ambientes naturais e antrópicos, exceto o oceânico, as
geleiras permanentes e a quase totalidade do Continente Antártico. Esta
versatilidade gera implicações ecológicas e econômicas (Ribeiro-Costa et
al., 2010).
Sua importância ecológica reflete-se em vários processos
ecológicos, tais como polinização (Gottsberger, 1999; Corlett, 2004),
dispersão (Estrada & Coates-Estrada, 1991) e predação de sementes
(Scherer & Romanowski, 2005; Oliveira & Costa, 2009), herbivoria (Reis
et al., 2001; Avila-Nunes et al., 2008), regulação de populações de insetos
(Bergstrom et al., 1976) e decomposição da matéria orgânica (Hernández,
2007). A participação dos besouros nessa variedade de processos os faz
importantes componentes de um ecossistema, dando suporte a estudos
de conservação da biodiversidade, bem como ao planejamento e manejo
de reservas florestais (Dritschilo & Wanner, 1980).
Apesar da grande relevância ecológica e diversidade do grupo, a
fauna de coleópteros da região do Pantanal ainda é pouco conhecida, e as
pesquisas realizadas em geral estão restritas ao estudo de poucas famílias,
como Scarabaeidae (Aidar et al. 2000, Louzada et al. 2007, Rodrigues et
al. 2010) e Carabidae (Vieira et al. 2008). As informações apresentadas
neste capítulo têm o objetivo de acrescentar informações sobre a fauna
de Coleoptera da região Centro-Oeste, mais especificamente do Pantanal
Sul-Mato-Grossense.
Metodologia
Locais de Coleta
A Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer
133
Batista (RPPN EEB) está localizada no estado de Mato Grosso do Sul,
a noroeste do município de Corumbá, entre o Rio Paraguai e a Baía
Mandioré, fazendo fronteira com a Bolívia a oeste.
As coletas foram realizadas entre os dias 27 de julho e 02 de agosto
de 2010 (estação seca) e entre 27 de março e 05 de abril de 2011 (estação
chuvosa), em três vias de acesso pré-existentes na área: estrada Mandioré
(S 18°05’42”, O 57°28’53”) e trilhas Amolar (S 18°05’38”, O 57°28’36”) e
Morrinhos (S 18°06’20”, O 57°29’30”).
Métodos de coleta
Para a coleta foram utilizadas as seguintes metodologias:
(a) Armadilhas de queda com isca: formadas por recipientes
plásticos de 12 cm de diâmetro e 9 cm de altura, com aproximadamente
200 ml de água e detergente, enterrados até o nível do solo e iscados,
intercaladamente, com banana e fígado em decomposição. Instalaram-se
30 armadilhas de queda na estrada Mandioré e 30 na trilha Amolar em cada
campanha, totalizando assim 120 armadilhas, as quais permaneceram
por 48 horas no campo.
(b) Armadilhas de queda sem isca (tratadas neste trabalho como
pitfall): mesmas características citadas acima, mas não iscadas. Foram
instaladas 90 armadilhas na estrada Mandioré e 90 na trilha Amolar por
campanha, num total de 360 pitfalls.
(c) Guarda-chuva entomológico: utilizou-se uma estrutura de
madeira em cruz coberta por um pano branco (1 m2) para auxiliar na
coleta em arbustos e galhos de árvores. Essa armação foi colocada sob
os galhos das árvores ou sob pequenos arbustos, os quais foram batidos
com auxílio de um pedaço de madeira, a fim de que os animais caíssem
sobre o pano. Cada amostra correspondeu a 20 arbustos ou galhos de
árvores explorados em uma caminhada ao longo das trilhas, perfazendo
40 amostras na estrada Mandioré, 40 na trilha Amolar e 31 na trilha
Morrinhos.
(d) Rede de varredura: semelhante à rede entomológica, mas a
armação de metal é mais reforçada, assim como o tecido, para suportar o
atrito da rede com a vegetação. Foram feitas 40 amostras em cada acesso,
cada uma constituída de 10 varreduras na vegetação herbáceo-arbustiva.
(e) Armadilhas de interceptação de voo: tela de 1 m de altura por
1,5 m de comprimento, com emprego de dois vergalhões para manter a
134
armadilha aberta; recipientes plásticos foram colocados na parte inferior,
com água e detergente para contenção dos insetos. Foram usadas três
armadilhas de interceptação de voo na estrada Mandioré e três na trilha
Amolar, as quais permaneceram 48 horas em campo.
Coleópteros coletados por outras metodologias (e.g. iscas para coleta
de formigas e Malaise) foram incluídos na listagem, complementando o
levantamento.
Para determinação do esforço amostral, utilizamos curvas de
acumulação de espécies pela aleatorização (com 1000 iterações) de
diferentes tamanhos de amostras (número de indivíduos), usando o
programa EcoSim 7 (Gotelli & Entsminger, 2001).
Resultados
Na RPPN EEB foram coletados 5.215 indivíduos, distribuídos em
420 espécies e 45 famílias de Coleoptera (Tabela 1), consistindo assim na
listagem mais extensa publicada para este grupo no Pantanal. A riqueza,
entretanto, está subamostrada, como demonstrado pela curva do coletor
(Figura 1), a qual não atingiu a assíntota.
Curculionidae foi a família mais rica (91 spp., 21,7%), seguida
de Chrysomelidae (72 spp., 17,1%), Staphylinidae (39 spp., 9,3%) e
Tenebrionidae (27 spp., 6,4%) (Figura 2). Treze famílias contribuíram com
apenas uma espécie, entre elas: Dryophthoridae, Dryopidae, Dytiscidae,
Endomychidae, Melyridae, Mordellidae e Trogidae (Tabela 1).
Considerando a abundância, Curculionidae também foi a mais
representativa, com 3.634 espécimes coletados (69,7%), dos quais 2.892
pertencem a uma espécie de Xyleborus (Figura 3). Também merecem
destaque quanto ao número de indivíduos as famílias Scarabaeidae (398
ind., 7,6%), Tenebrionidae (222 ind., 4,2%, Figura 4), Staphylinidae (196
ind., 3,7%), Chrysomelidae (189 ind., 3,6%, Figura 5) e Nitidulidae (177
ind., 3,4%). As demais famílias totalizam menos de 1% dos indivíduos
coletados.
Dentre as espécies, além de Xyleborus sp.1, foram abundantes
na área de estudo Platypus sp.1 (239 ind.), Pantomorus sp.1 (235 ind.),
Lasiodactylus sp.1 (162 ind.) e Uroxys sp.1 (148 sp.). A maioria das espécies
(60%) foi representada por um único indivíduo.
135
Tabela 1. Famílias, subfamílias, tribos e espécies de Coleoptera registrados na RPPN
EEB, com sua respectiva abundância (N), locais de ocorrência, metodologia e estação
hídrica de coleta.
136
137
138
139
Legenda: Locais de ocorrência: (Ma) Estrada Mandioré, (Am) Trilha Amolar, (Mo) Trilha Morrinhos e (Sd)
Sede da RPPN EEB. Metodologia: (AQ) Armadilha de queda, (GE) Guarda-chuva entomológico, (IF) Isca
de formiga, (IV) Armadilha de interceptação de voo, (Mal) Malaise, (Pit) Pitfall, (RV) Rede de varredura.
Campanha: (C) Chuvosa, (S) Seca.
140
141
Figura 3.
Xyleborus sp.1, coleóptero
mais abundante na
Reserva Particular do
Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista,
Corumbá/MS.
Foto: Camila Aoki.
400
450
350
400
300
350
250
300
200
250
150
200
100
150
50
100
0 50
3
1
0
1 3
13
31
3 6
25
62
5 9
37
93
7 12
12
49
49
15
15
61
61
1
8
18
73 73
2
21
1
85 85
24 24
97 97
28 28
09 09
31 31
21 21
34 3
33 43
3
37 3
45 74
5
40 4
57 05
43 4 7
69 3
69
46
81 46
81
49
93 49
9
450
Número acumulado de indivíduos
100
90100
80 90
70 80
60 70
50 60
40 50
30 40
30
20
20
10
10
0
Figura 4.
Tenebrionidae (Prostenus sp.1) registrado
na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS.
Foto: Camila Aoki.
Número de espécies
Número de espécies
Número acumulado de indivíduos
Figura 1. Curva de acúmulo de espécies de besouros registrados na Reserva Particular
do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS (as barras indicam o
intervalo de confiança de 95%).
C
Churcu
Cury li
Ch Srcsuo on
t m i
TSreysaoplhionel dae
tanemylidiada
Te phb elin e e
ne yrlioidaida
Sc bCriarinnidide e
Sc Caararobnaibdiaeae
arH aba adea
ab ie e
H isat diad
CNoNisititedeeidriadeae
Co icticd ruidl eae
cc inuel iadea
Binre ildli e
Sc BrAe lnlitidadeae
Sc ydA ndtie adea
yd mde dria e
m aeri dea
B
Ea d
Br raEclalaetniniade e
ac hte edr a ae
y
BBuhuypcecreidriadeae
pr reridide
SSiel stistiaeae
ZoZoilvpavnandadeae
p h i id
CCeeAAnnhtereidriaeae
thh d da
raram
DDeembbiciicdiade e
r
r
HHyy mmycyiciaeae
ddr r esesdadea
LaLaoophptihdtiadae
LaLammpypiliidliade e
t y a
P htrh ridri e e
CCo Phhalaidriididi adeae
oryr alcarc iadea
lyolpo idri e
hp ad
CCr B PiPt ihdiadeae
yryp Bip nitin ea
Dr pto ihpy dia e
Dyro top hlyli dea
yoph phah ldliad e
pt gai ea
Pti MMyhhtohr gdiade e
Ptilo cyte oidr a ae
lodacctreididea
Ou dSatcyliriade e
Outra cSirtitydliaeae
trsa(Ncirdtiadae
s (=1dea
N=3) e
13
)
0
Famílias
Famílias
Figura 2. Contribuição de cada família com a riqueza de Coleoptera da Reserva
Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS.
142
Figura 5.
Chrysomelidae
(Coraliomera
aeneoplagiata) coletado
na Reserva Particular
do Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer
Batista, Corumbá/MS.
Foto: Camila Aoki.
143
Na estrada Mandioré foi registrada a maior riqueza, com 259
espécies (61,2%, Tabela 1), das quais 163 foram registradas apenas nesta
área, inserida em cerradão (savana florestada) e floresta estacional
semidecidual. Na trilha Amolar, onde ocorrem as fitofisionomias cerradão
(savana florestada), floresta estacional semidecidual e savana gramíneolenhosa, foram registradas 199 espécies, sendo 106 exclusivas (Tabelas
1 e 2). Na trilha Morrinhos, foi registrada a menor riqueza (70 spp., 33
exclusivas). Esta área é caracterizada como savana gramíneo-lenhosa e
cerradão.
Dezesseis espécies foram comuns a todas as áreas, entre elas:
Acanthinus sp.1, Anthonomus sp.4, Pantomorus sp.1, Scymnus sp.1,
Tachygonus sp.1, Taphrocerus sp.1 (Tabela 1). O elevado número de
espécies registradas exclusivamente em um ponto (Tabela 2) reflete em
baixa similaridade entre os pontos e indica alta diversidade beta.
O mesmo ocorreu com as metodologias não utilizadas especificamente
para a coleta de Coleoptera, como Malaise e iscas para coleta de formigas,
que contribuíram com seis espécies registradas apenas por estas
metodologias (Tabelas 1 e 3).
Área
N. de espécies N. espécies
(%)
Exclusivas
Estrada Mandioré
259 (61,7%)
163
Trilha Amolar
199 (47,4%)
106
Trilha Morrinhos
70 (16,7%)
33
Tabela 2. Número de espécies de Coleoptera registradas
em cada área de amostragem na RPPN EEB.
Os distintos métodos de coleta resultaram em diferentes sucessos
de captura. As coletas com guarda-chuva entomológico foram as que
obtiveram maior número de registros (196 spp., 46,6%). Algumas famílias
representativas da fauna de Coleoptera da RPPN EEB foram registradas
principalmente por este método, como é o caso de Aderidae (71% das
espécies registradas por este método), Chrysomelidae (66%, Figura 6) e
Coccinellidae (89%).
Outras metodologias importantes para a amostragem da fauna de
coleópteros na área de estudo foram os pitfalls, as armadilhas de queda
(117 spp. cada, 27,8%) e redes de varredura (73 spp., 17,4%). Embora as
armadilhas de interceptação de voo tenham capturado poucas espécies (9
spp.), quatro foram amostradas exclusivamente por esta técnica de coleta.
144
Figura 6. Chrysomelidae (Zygogramma sp.) coletado em guarda-chuva entomológico na Reserva
Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS. Foto: Daniel De
Granville | Photo in Natura.
Metodologia
N. de espécies N. espécies
(%)
exclusivas
Guarda chuva entomológico
196 (46,6%)
147
Pitfall
117 (27,8%)
69
Armadilha de queda
117 (27,8%)
70
Rede de Varredura
73 (17,4%)
39
Armadilha de Interceptação de voo
9 (2,1%)
4
Outras
8 (1,9%)
6
Tabela 3. Nº de espécies de Coleoptera registradas com diferentes metodologias na RPPN EEB.
145
Houve marcada sazonalidade na ocorrência das espécies de
Coleoptera da RPPN EEB. Mais de 60% das espécies foram registradas
apenas na estação chuvosa (261 spp.) e 36% (153 spp.) apenas na estação
seca (Figura 7). Doze espécies foram registradas em ambas as campanhas:
Canthon (Canthon) chalybaeus, Canthon quinquemaculatus,
Chalcodermus sp.1, Dirocephalus myrmecophilus, Hypothenemus sp.1,
Lasiodactylus sp.1, Pantomorus sp.1, Petalium sp.1, Phalacridae sp.1,
Sibinia sp.1, Spermologus sp.1 e Xyleborus sp.1.
No Pantanal Sul-Mato-Grossense, assim como em todo o estado
do Mato Grosso do Sul, a fauna de coleópteros ainda é pouco conhecida
e os estudos estão restritos às famílias Carabidae (Vieira et al., 2008) e
Scarabaeidae (Aidar et al., 2000; Louzada et al., 2007; Rodrigues et al.,
2010). Desta forma, o presente estudo apresenta a listagem mais extensa
de Coleoptera para o Pantanal Sul-Mato-Grossense e a primeira para a
sub-região do Paraguai (Silva & Abdon, 1998).
A riqueza de Scarabaeidae (23 spp.) registrada na RPPN EEB em
apenas duas campanhas de campo foi similar à registrada por Aidar et al.
(2000) e Rodrigues et al. (2010) em aproximadamente um ano de coleta
(utilizando apenas uma metodologia, armadilhas de queda e armadilhas
de interceptação de voo, respectivamente). Entretanto, a riqueza de
Carabidae (26 spp.), quando comparada ao estudo de Vieira et al. (2008)
utilizando apenas armadilhas de queda ao longo de um ano de coletas no
Pantanal da região do Miranda, foi bem menor (64 spp.).
Conforme demonstrado pela curva de acúmulo de espécies, a
riqueza da área não foi completamente amostrada, o que, sem dúvida,
seria impossível em curto período de tempo e considerando a marcada
sazonalidade apresentada pelo grupo. Além disso, amostrar toda a riqueza
em grupos megadiversos, como os coleópteros, é um desafio ainda a ser
superado.
Curculionidae, família que figurou como a mais rica e abundante
neste levantamento, é a mais numerosa do Reino Animal, com
aproximadamente 41.000 espécies descritas em 3.600 gêneros (Booth,
1990). As subfamílias mais amostradas foram Curculioninae (19 spp.)
e Molytinae (23 spp.). Os Curculioninae são de hábito herbívoro,
espermatófagos ou filófagos. Já os Molytinae são de hábito exclusivamente
herbívoro (Marinoni et al., 2001).
Chrysomelidae (segunda família mais numerosa) é a terceira mais
rica, compreendendo mais de 40.000 espécies descritas (Jolivet et al.,
2004). Poucas famílias de besouros têm sido estudadas tão detalhadamente
quanto os crisomelídeos. Isso se deve não somente à sua importância
econômica, mas também por sua variedade de formas e comportamentos.
Das 72 espécies de Chrysomelidae coletadas, 26 pertencem à subfamília
Galerucinae, cujos adultos e larvas se alimentam principalmente de folhas,
flores e frutos (Marinoni et al., 2001), 16 são espécies de Elmopinae, uma
grande e bem distribuída subfamília de crisomelídeos (Jolivet & Verma,
2008) e 11 Bruchinae, com adultos de hábito herbívoro ou espermatófago
e as larvas da maioria das espécies se alimentando de sementes de
leguminosas ou palmáceas (Marinoni et al., 2001).
A ocorrência de muitas espécies com poucos indivíduos parece
146
Figura 7. Percentual de espécies registradas em cada estação na Reserva
Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS.
As
famílias
Brachyceridae,
Corylophidae,
Erotylidae,
Laemophloeidae, Melyridae, Mycetophagidae, Mycteridae, Scraptiidae
e Trogidae foram registradas exclusivamente em campanha seca. Ao
passo que Cryptophagidae, Dryopidae, Dytiscidae, Endomychidae,
Hybosoridae, Hydrophilidae, Lampyridae, Limnichidae, Mordellidae,
Ptilodactylidae, Scirtidae e Throscidae foram registradas apenas na
estação chuvosa.
Discussão
147
ser um padrão para a fauna de besouros da região do Pantanal (Aidar
et al., 2000; Santos et al., 2003; Louzada et al., 2007; Vieira et al. 2008;
Rodrigues et al., 2010). Espécies representadas por apenas um indivíduo
nas amostras são denominadas singletons e são definidas como raras, mas,
em termos de riqueza dentro de amostragens de comunidades de insetos
em florestas tropicais úmidas, representam mais da metade do total de
espécies (Allison et al., 1997; Novotny & Basset, 2000). Chrysomelidae
e Staphylinidae, como famílias ricas em singletons, também foram
registradas por Santos et al. (2003) em copas de Attalea phalerata Mart.
(Arecaceae) no Pantanal (Mato Grosso); no presente trabalho, entretanto,
houve destaque para Curculionidae.
A presença de várias espécies ocorrendo em locais restritos dentro
da Reserva pode significar alta especificidade de habitat. Isto indica que,
para a conservação dessas espécies, é necessário preservar o máximo
possível sua integridade.
O presente estudo evidenciou que as metodologias utilizadas atuam
de forma complementar, uma vez que 80% das espécies foram registradas
apenas por uma metodologia. Entre estas, destacou-se o guarda-chuva
entomológico, que amostrou quase metade das espécies coletadas, dentre
elas todas as espécies das famílias Lampyridae, Limnichidae, Mycteridae,
Ptilodactylidae, Pitnidae, Scraptiidae e Throscidae e das tribos Baridini,
Cassidini, Entimini, Eustylini, Hylobiini, Lamprosomatini, Lechriopini,
Naupactini, Scymnini, Tanymecini e Tychiini.
Agradecimentos
Agradecemos ao Instituto Homem Pantaneiro pela iniciativa e
logística; a Viviane F. Moreira, Alessandra Bertassoni, Stephanie Leal,
Mara C. Teixeira-Gamarra, Nilson L. Xavier Filho, Fernanda Rabelo,
Valdilene Garcia, Antônio R. da Silva, Ramão Feitosa, Sebastião Rolon,
Sabrina Clink, Rodney Ribeiro Junior, Breno F. Leonel e Daiene L. H.
Souza pelo auxílio em campo e na triagem do material.
Referências
O presente estudo apresenta a listagem mais extensa de besouros
para o Pantanal Sul-Mato-Grossense, sendo a primeira para a sub-região
do Paraguai,
embora a fauna não tenha sido completamente amostrada. A
carência de levantamentos da fauna e flora do Pantanal tem sido apontada
por vários pesquisadores. Entretanto, pouca atenção tem sido dada a este
bioma. Inventários, como os realizados na RPPN EEB, são importantes
ferramentas no planejamento do manejo e na administração de reservas
naturais, permitindo melhor conhecimento sobre a distribuição espacial
e temporal das espécies, fornecendo subsídios à determinação das áreas
que devem ter prioridade em sua conservação.
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150
151
foto: Daniel Granville / Photo in Natura
152
BOR
BO
LE
TAS
153
Borboleta
Introdução
As borboletas compreendem duas superfamílias, Papilionoidea
e Hesperioidea, e pertencem a uma das principais ordens de insetos,
Lepidoptera. São insetos diurnos, que mantêm estreita relação com as
plantas nas diferentes fases de vida (larvas e adultos). Apesar de estarem
envolvidas em inúmeras interações e serem excelentes bioindicadores,
estudos com este grupo no Pantanal são escassos. O presente estudo foi
desenvolvido na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista, em julho de 2010 e abril de 2011. Por meio do uso de
armadilhas e busca ativa com redes entomológicas, registramos 62
espécies de borboletas. A maioria delas já havia sido registrada para o
Pantanal, entretanto onze constam como novo registro para a região.
Nymphalidae (31 spp.), Pieridae (11 spp.) e Hesperiidae (10 spp.) foram
as famílias mais ricas neste levantamento. Com relação às subfamílias,
Satyrinae apresentou o maior número de espécies (9 spp.), seguida de
Coliadinae (7 spp.) e Pyrginae (6 spp.). A composição de espécies variou
bastante entre as estações seca e chuvosa, reflexo da forte sazonalidade
do Pantanal e, consequentemente, da sazonalidade de recursos. Os
dados indicam subamostragem de espécies de borboletas na área, sendo
necessária a continuidade do estudo, incluindo diversas épocas do ano
e um longo período de amostragem. Entretanto, esta é uma tentativa
de acessar parte dos componentes da diversidade de borboletas deste
bioma/região, até então pouco conhecido.
As borboletas constituem cerca de 13% da ordem Lepidoptera e
compreendem duas superfamílias, Papilionoidea e Hesperioidea, com
representantes em seis famílias: Papilionidae, Pieridae, Riodinidae,
Nymphalidae, Lycaenidae e Hesperiidae. Distinguem-se das
mariposas, sobretudo por apresentar antenas claviformes e hábitos
predominantemente diurnos (Heppner, 1991). Algumas espécies são
crepusculares, voando nas primeiras horas da manhã ou ao final da tarde,
mas a maioria é ativa no meio do dia (Freitas et al., 2004).
As borboletas estão envolvidas em muitas interações ecológicas
dentro das comunidades a que pertencem e geralmente mantêm
estreita relação com as plantas: as larvas são herbívoras mastigadoras e
a maioria dos adultos possui probóscide longa e fina, alimentando-se
exclusivamente de líquidos, principalmente néctar (podendo atuar como
polinizadores), mas também de suco de frutas, fungos, suor, fezes e urina;
algumas, como Heliconius spp., consomem pólen (Krenn, 2008).
Por ser um grupo fácil de encontrar e reconhecer, além de possuir
ciclo de vida rápido, respondendo a processos e alterações ambientais em
curto prazo, estes insetos são citados como potenciais espécies-bandeira,
espécies guarda-chuva e indicadores ambientais (New, 1997; Brown Jr. &
Freitas, 1999; DeVries & Walla, 2001).
No entanto, o primeiro passo para a utilização desses organismos
como indicadores é a obtenção de listas locais e regionais de espécies
(Francini et al., 2011). Apesar de serem organismos bem estudados, o
conhecimento da fauna de lepidópteros neotropicais ainda é incompleto
e esparso, havendo grandes lacunas de conhecimento. Este problema
é acentuado no Pantanal, que, juntamente com a Caatinga, é o bioma
brasileiro com o menor número de inventários de invertebrados
(Lewinsohn et al., 2005).
Os inventários são importantes, pois dão suporte para o
planejamento e administração de reservas naturais (Brown Jr., 1992;
Brown Jr. & Freitas, 1999), subsidiam avaliações e monitoramentos
ambientais, aumentam o conhecimento sobre a biodiversidade e auxiliam
a identificação das espécies por profissionais e amadores, pois limitam a
faixa de espécies que podem ocorrer em determinada região (Mielke et
154
Borboletas da Reserva Particular
do Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista
Camila Aoki1, Ana Carolina Vieira Pires2,
Daiene Louveira Hokama1& Mara Cristina Teixeira-Gamarra2
Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal
de Mato Grosso do Sul (UFMS), e-mail: [email protected], [email protected]
2
Graduação em Ciências Biológicas, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (UFMS),
e-mail: [email protected], [email protected]
1
Resumo
155
Resultados
Na RPPN EBB, foram registradas 62 espécies de borboletas (Tabela
1). Nymphalidae (31 spp., 52%) foi a família mais rica, seguida por Pieridae
(11 spp., 18%) e Hesperiidae (10 spp., 17%). Papilionoidae, Riodinidae e
Lycaenidae foram pouco representadas na área (com 4, 4, e 2 espécies,
respectivamente) (Figura 2).
60
50
Figura 2. Percentual de riqueza das famílias de borboletas
(Papilionoidea e Hesperioidea) da Reserva Particular do
Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista.
40
30
20
10
e
da
ni
Ly
ca
e
Ri
od
in
id
a
e
e
no
ilio
Pa
p
He
sp
e
rii
da
id
a
e
ae
er
id
Pi
id
a
e
0
al
Além do uso de armadilhas, foi realizada busca ativa em flores e
áreas úmidas na estrada Mandioré, nas trilhas Amolar e Morrinhos (S
18°06’20”, O 57°29’30”), na sede (S 18°05’25”, O 57°28’27”) e na margem do
Rio Paraguai, no entorno da RPPN EEB (S 18°05’06” , O 57°28’38”).
As coletas foram realizadas em período diurno, entre as 7h e 17h,
com auxílio de rede entomológica (puçá).
As borboletas coletadas foram acondicionadas individualmente em
envelopes de papel, identificadas por especialistas (ver agradecimentos),
e os exemplares montados foram depositados na Coleção Biológica
Didática da RPPN EEB.
ph
As amostragens foram realizadas entre os dias 27 de julho e 02 de
agosto de 2010 (estação seca) e entre 28 de março a 04 de abril de 2011
(estação chuvosa), na RPPN EEB, inserida na região denominada Serra
do Amolar, localizada no Pantanal Sul-Mato-Grossense, no município
de Corumbá, Estado de Mato Grosso do Sul (MS). Dados da 2ª Expedição
para o Plano de Manejo da RPPN EEB, realizada entre 19 e 24 de maio de
2007, foram incluídos à listagem e aparecem destacados na tabela 1.
As coletas foram realizadas utilizando armadilhas que consistiram
em cilindros de tela fina, fechadas na parte superior e com pequenos pratos
plásticos na parte inferior, os quais eram iscados com banana fermentada
e caldo de cana (DeVries, 1987, Figura 1a). As borboletas entram pela parte
inferior para se alimentar e, no momento de sair, voam para cima, ficando
presas no cilindro (Figura 1b). As amostragens foram realizadas em
trilhas pré-existentes na área da RPPN EEB, sendo elas, estrada Mandioré
(S 18°05’42”, O 57°28’53”) e trilha Amolar (S 18°05’38”, O 57°28’36”). Em
cada campanha de coleta, foram distribuídas 15 armadilhas ao longo de
cada trilha, dispostas em locais iluminados da mata, permanecendo em
campo por 48 horas, sendo vistoriadas duas vezes ao dia.
b
Figura 1. Armadilhas de borboletas montadas na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS (a) e borboletas capturadas na armadilha (b). Fotos:
Alessandra Bertassoni e Camila Aoki.
% de espécies
Metodologia
a
Ny
m
al., 2008). Além disso, os levantamentos permitem melhor conhecimento
sobre a distribuição espacial, a diversidade de espécies (Lewinsohn et
al., 2005) e a ocorrência de endemismos, permitindo, desta forma, a
determinação de áreas prioritárias para conservação.
Para a região do Pantanal, estudos com borboletas são escassos,
destacando-se o de Brown Jr. (1984), que registrou mais de 1.100 espécies.
Frente à necessidade de inventários nessa região, realizamos este estudo
na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista
(RPPN EEB), como uma tentativa, mesmo que em breve intervalo de
tempo, de acessar a diversidade de borboletas da área.
Família
156
157
Espécie
Campanha
Área de
Metodologia
Registro
Cymaenes sp.
HESPERIIDAE (10) Hesperiinae (3)
S
Am
BA
Aides duma duma Evans, 1955
C
BR
BA
Panoquina sp. *
C
Ma
BA
Antigonus sp.
Pyrginae (6)
S
Sd, Am
BA, AR
Chioides catillus (Cramer, 1779)
S
Sd
BA
Mylon sp.
S
BR
BA
Pyrgus orcus (Stoll, 1780)*
C
Ma
BA
Urbanus simplicius (Stoll, 1790)*
C
Ma
BA
Urbanus sp.
S
BR
BA
Pyrrhopyginae (1) Mysoria barcastus barta Evans, 1951
C
BR
BA
LYCAENIDAE (2)
Polyommatinae (1) Hemiargus hanno (Stoll, 1790)
S
BR, Sd, Ma,
BA
Mo
Theclinae (1)
Theclinae sp. *
C
Ma
BA
Catonephele sabrina (Hewitson, 1852)
NYMPHALIDAE (31) Biblidinae (6)
C
Ma
BA, AR
Eunica bechina (Hewitson, 1852)
S
Ma
BA, AR
Eunica tatila (Herrich-Schäffer, 1855)
S
Am, Ma
AR
Hamadryas amphinome (Linnaeus, 1767)
C
Ma
BA
Hamadryas februa (Hübner, 1823)
S, C
Am, Ma
BA, AR
Temenis laothoe Fruhstorfer, 1907
C
Ma
BA
Fountainea glycerium cratias (Hewitson, 1874)
Charaxinae (2)
S, C
Am, Ma
AR
Zaretis itys (Cramer, 1777)
C
Am, Ma, Mo
BA, AR
Agraulis vanillae (Linnaeus, 1758)
Heliconiinae (5)
S, C
Am, Ma, Sd
BA, AR
Dryadula phaetusa (Linne, 1758)
C
BR, Am, Ma
BA, AR
Dryas iulia (Fabricius, 1775)
S, C
Sd, Am, Ma
BA, AR
Euptoieta hegesia (Cramer, 1779)
C
Ma
BA
Heliconius erato phyllis (Fabricius, 1775)
C
Ma
BA
Ithomiinae (2)
Ithomiinae sp.1
S
Am
BA
Ithomiinae sp.2
S
Am
BA
Adelpha iphiclus (Linnaeus, 1758)
Limenitidinae (2)
S
BR
BA
Adelpha iphicleola (Bates, 1864)
C
Am, Ma, Mo
BA, AR
Morpho helenor (Cramer, 1776)
Morphinae (1)
C
Ma
[P]
Anartia jatrophae (Linnaeus, 1763)
Nymphalinae (4)
S, C
BR, Sd, Ma
BA
Historis odius (Fabricius, 1775)
C
Sd
BA
Junonia evarete (Cramer, 1779)
S
Am, Ma
BA
Tegosa claudina (Eschscholtz, 1821)
S
BR
BA
Hermeuptychia gisella (Hayward, 1957)
Satyrinae (9)
C
Ma
AR
Magneuptychia cf. pallema (Schaus, 1902)
S
Am
AR
Paryphthimoides phronius (Godart, 1824)
S
Am
AR
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865)
C
Am, Ma
AR
Paryphthimoides sp.
S
Am
AR
Taygetis kerea Butler, 1869
S
Am
AR
Taygetis laches (Fabricius, 1793)
S, C
Am, Ma
AR
Yphthimoides affinis (Butler, 1867)
C
Ma
BA, AR
Yphthimoides sp.
S, C
Mo, Ma
BA, AR
Battus polydamas (Linnaeus, 1758)
PAPILIONIDAE (4)
Papilioninae (4)
S, C
Ma
BA
Heraclides astyalus (Godart, 1819)
C
BR
BA
Heraclides thoas brasiliensis (Rothschild & Jordan, 1906)
C
BR
BA
Parides sp. *
C
BR
BA
Anteos clorinde (Godart, 1824)
PIERIDAE (11)
Coliadinae (7)
C
BR, Ma
BA
Anteos menippe (Hübner, 1818)
C
Ma
BA
Eurema elathea (Cramer, 1777)
C
Ma, Mo
BA
Eurema nise (Cramer, 1775)
S
BR
BA
Phoebis
argante
(Fabricius,
1775)
C
BR,
Ma
BA
Legenda: (S) Seca, (C) Chuvosa,
(Am)
Trilha
Amolar,
(Ma) Estrada Mandioré, (Mo)
Trilha
Morrinhos,
Phoebis sennae (Linne, 1758)
C
BR,
Ma
BA
(Sd) Sede da RPPN EEB, (BR) Margem do Rio Paraguai, (BA) Busca Ativa, (AR) Armadilhas de
Pyrisitia nise tenella (Boisduval, 1836)
C
Ma
BA
Borboletas, [P] coletadas em pitfall trap (armadilhas de queda para coleta invertebrados epigéicos). *
Ascia monuste (Linnaeus, 1764)
Pierinae (4)
C
Am, Ma
BA
Espécies registradas em maio de 2007 na 2ª Expedição para o Plano de Manejo da RPPN EEB.
Itaballia sp.
C
Mo
BA
Glutophrissa drusilla (Cramer, 1777)
C
Ma
BA
Melete lycimnia (Cramer, 1777)*
C
Ma
BA
Aricoris sp.
RIODINIDAE (4)
Riodininae (4)
C
Mo
BA
Lasaia agesilas (Latreille, 1809) *
C
Ma
BA
Descobrindo
o Paraíso
158
Riodina lysippoides Berg, 1882
S
BR
BA
Stalachtis phlegia (Cramer, 1765)
C
Am
BA
Com relação às subfamílias, Satyrinae (9 spp.) foi a mais rica,
seguida de Coliadinae (7 spp.), Pyrginae (6 spp. cada), Biblidinae e
Pierinae (5 spp. cada) (Figura 3). Quatro subfamílias foram representadas
por uma única espécie: Pyrrhopyginae (Mysoria barcastus barta, Figura
4), Polyommatinae (Hemiargus hanno, Figura 5), Theclinae (Theclinae
sp.) e Morphinae (Morpho helenor).
% de espécies
Subfamília
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Sa
ty
r
Co inae
lia
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Py ae
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M lina
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ph
ina
e
Família
Subfamília
Figura 3. Percentual da riqueza entre as subfamílias de borboletas (Papilionoidea e Hesperioidea) da Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS.
Figura 4. Mysoria barcastus barta fotografada às margens do Rio Paraguai, na Reserva
Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS. Foto: Camila Aoki.
159
Vinte e sete espécies foram registradas na estação seca, 43 na
chuvosa e apenas oito espécies foram observadas em ambas as estações:
Agraulis vanilla, Anartia jatrophae (Figura 6), Battus polydamas, Dryas
iulia (Figura 7), Fountainea glycerium cratais, Hamadryas februa, Taygetis
laches e Yphthimoides sp. (Tabela 1). A família Pieridae teve a maior parte
de suas espécies (81%) registrada na estação chuvosa. O inverso ocorreu
com Hesperiidae, com 80% das espécies registradas na seca.
Dentre as espécies registradas, Hamadryas februa, Taygetis laches e
Dryas iulia (Figura 7) foram, de modo geral, muito comuns na área. Eunica
tatila, Hemiargus hanno (Figura 5) e Taygetis kerea foram abundantes
durante a estação seca, enquanto Dryadula phaetusa e Zaretis itys foram
numerosas na estação chuvosa.
Figura 5. Hemiargus hanno
registrada na Reserva Particular
do Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista, Corumbá/MS.
Foto: Camila Aoki.
Figura 6. Anartia jatrophae registrada Reserva Particular do Patrimônio
Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS. Foto: Camila Aoki.
160
161
Figura 7. Dryas iulia, espécie abundante na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS. Foto: Camila Aoki.
Figura 8. Aides duma
duma em f lor de
Bidens gardneri, na
Reserva Particular do
Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer
Batista, Corumbá/MS.
Foto: Camila Aoki.
Das áreas amostradas, a estrada Mandioré foi a que obteve maior
número de registros (38 spp.), seguida da trilha Amolar (21 spp.), margem
do rio Paraguai (17 spp.), entorno da sede e trilha Morrinhos (7 spp.
cada). Nenhuma espécie foi registrada em todas as áreas, contudo, se o
estudo for continuado, é provável que várias espécies ampliem sua área
de registro dentro da RPPN EEB. Hemiargus hanno esteve presente em
quatro dos pontos de coleta (exceção da trilha Amolar). Outras espécies
amplamente distribuídas foram Adelpha iphicleola, Agraulis vanillae,
Anartia jatrophae, Dryadula phaetusa, Dryas iulia e Zaretis itys,
com três locais de registro.
A busca ativa foi a metodologia que contribuiu com maior número
de registros, 52 espécies. As armadilhas com isca foram responsáveis pela
162
captura de 20 espécies. A espécie Morpho helenor foi coletada apenas em
armadilhas do tipo pitfall, utilizadas para captura de insetos de solo.
Somente seis espécies foram registradas em flores: Dryas iulia,
Yphthimoides affinis e Aides duma duma (Figura 8) em Bidens gardneri
(Asteraceae); Aricoris sp. em Staëlia virgata (Rubiaceae); Anartia
jatrophae em flores de Piriqueta australis (Turneraceae) e Aspilia latissima
(Asteraceae); e Driadula phaetusa em flores de A. latissima.
Grandes bandos de Phoebis argante, P. sennae, Anteos menippe
(Figura 9a) e Dryas iulia (Figura 9b) se formaram na margem do rio
Paraguai para se alimentar de sais. Além destas espécies, também foram
registrados indivíduos de Mysoria barcastus barta (Figura 4), Lasaia agesilas
(Figura 10a), Heraclides astyalus (capa), H. thoas brasiliensis (Figura 10b),
Dryadula phaetusa e Zaretis itys, embora em número reduzido.
a
b
Figura 9. Phoebis argante, P. sennae e Anteos menippe (a) e Dryasiulia (b) às margens do Rio
Paraguai, na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/
MS. Fotos: Daniel De Granville | Photo in Natura.
a
b
Figura 10. Lasaia agesilas e Heraclides thoas brasiliensis registradas na Reserva Particular
do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá/MS. Fotos: Camila Aoki e
Alessandra Bertassoni.
163
Discussão
O número de espécies de Papilionoidea e Hesperioidea registrado na
RPPN EEB (62 spp.) é muito baixo se comparado a outros levantamentos
realizados no Brasil, embora seja difícil fazer comparações, devido a
diferenças na metodologia, área amostrada e tipo de habitat. Para áreas
de Cerrado, os inventários facilmente ultrapassam 200 espécies (e.g.
Motta, 2002 – 251 spp.; Pinheiro & Emery, 2006 – 507 spp.; Francini et al.,
2011 – 538 spp.). Para o Pantanal, Brown Jr. (1984) registrou 745 espécies
de Papilonoidea e 387 de Hesperioidea, listando 75,5% das espécies
catalogadas para a RPPN EEB (considerando apenas as identificadas até
o nível específico).
Este autor não havia registrado para a região as seguintes espécies
registradas neste levantamento: Adelpha iphicleola, Aides duma duma,
Ascia monuste, Catonephele sabrina, Fountainea glycerium cratias,
Glutophrissa drusilla, Morpho helenor, Pyrisitia nise tenella, Stalachtis
phlegia, Euptoieta hegesia e Yphthimoides affinis. As duas últimas,
entretanto, já possuíam registro para o Mato Grosso do Sul (Aoki &
Sigrist, 2006). A maioria das demais espécies possui ocorrência em áreas
de Cerrado (Motta, 2002; Emery et al., 2006; Mielke et al., 2008) e/ou
Mata Atlântica (Mielke & Casagrande, 1997; Iserhard & Romanowski,
2004; Giovenardi et al., 2008; Francini et al., 2011).
Para a região Neotropical, há um padrão de maior riqueza de
Hesperiidae e Nymphalidae, seguido por Lycaenidae, Riodinidae,
Pieridae e Papilionidae, as duas últimas com riqueza geralmente muito
baixas (Brown Jr., 2005). No presente trabalho, além do baixo número de
espécies, a maior representatividade de Nymphalidae indica que muitas
outras espécies devem ser adicionadas à listagem com a continuidade do
estudo, uma vez que, em inventários relativamente completos, Hesperiidae
aparece como o grupo de borboletas mais representativo (Brown Jr. &
Freitas, 2000; Mielke et al., 2010; Francini et al., 2011). Nymphalidae
aparece como mais rica em estudos de curto prazo e com baixo esforço
amostral, uma vez que é mais facilmente capturada e identificada (Mielke
et al., 2010; Francini et al., 2011). Famílias como Hesperiidae, Lycaenidae
e Riodinidae, as quais oferecem maiores dificuldades de amostragem, são
normalmente subestimadas em estudos com duração inferior a um ou
164
dois anos (Mielke et al., 2010).
Com relação às subfamílias, a predominância de Satyrinae foi um
fato inesperado, pois Pyrginae é comumente a subfamília mais rica em
levantamentos realizados em Cerrado (Motta, 2002; Pinheiro & Emery,
2006) e Floresta Amazônica (Mielke et al., 2010) e está entre as mais ricas no
bioma Mata Atlântica (Francini et al., 2011). Juntamente com Hesperiinae,
Theclinae, Riodininae e Biblidinae, esta família totaliza mais de 56% do
total de espécies registradas nestas localidades. Nestes mesmos estudos,
Satyrinae figurou como a quinta (Motta, 2002; Pinheiro & Emery, 2006;
Mielke et al., 2010) ou nona (Francini et al., 2011) subfamília mais rica. No
trabalho de Brown Jr. (1984), no Pantanal, Satyrinae contribuiu com 88
espécies (7,8% do total de espécies).
As diferenças registradas entre as campanhas seca e chuvosa
certamente necessitam de estudos mais aprofundados. Esta instabilidade
da comunidade (com substituição de espécies ao longo do tempo) é
típica de regiões com grandes perturbações naturais ou antrópicas, com
acentuadas flutuações climáticas e na disponibilidade de recursos, como
é o caso do Pantanal. Este ecossistema é fortemente sazonal, chegando à
média de cinco meses de estação seca por ano e amplitude térmica anual
de até 40°C (Brown Jr., 1984). Os períodos frios, bem como a duração da
estiagem, são diferentes e imprevisíveis de ano em ano, resultando em
fortes pressões sobre populações de plantas e animais (Brown Jr., 1984).
Maior riqueza de espécies era esperada na estrada Mandioré e
na trilha Amolar, uma vez que nestas áreas foram utilizadas, além da
metodologia de busca ativa, armadilhas com iscas que permitem a
captura de borboletas frugívoras. Na margem do rio Paraguai, a elevada
riqueza registrada está certamente relacionada à disponibilidade de sais,
uma fonte de recursos para as borboletas.
Apesar de terem sido registradas poucas espécies em visitas às
flores, as borboletas podem atuar como polinizadores de diversas espécies
de plantas. Algumas espécies apresentam certa constância e fidelidade a
determinadas plantas (Goulson & Cory, 1993; Goulson et al., 1997). Desta
forma, atuam como potenciais polinizadores, promovendo e facilitando
o fluxo gênico, processo essencial para o sucesso reprodutivo de algumas
plantas, principalmente aquelas que só se reproduzem por fecundação
cruzada (Fonseca et al., 2006). A investigação da importância deste grupo
165
na polinização de espécies nativas no Brasil tem sido negligenciada,
estando restrita a estudos com uma ou poucas espécies de plantas (e.g.
Vassarin & Sazima, 2000; Pansarin, 2003; Fonseca et al., 2006).
Ainda que incompleta, esta é uma tentativa de acessar parte dos
componentes da diversidade de borboletas deste bioma/região, até então
praticamente desconhecidos. Segundo Mares & Schmidly (1991), um
dos fatores que dificultam a tomada de decisões para a conservação das
regiões tropicais da América Latina é a falta de dados sobre a diversidade
biológica. Baseado no número de inventários e levantamentos publicados,
o Pantanal, juntamente com a Caatinga, é considerado o bioma brasileiro
menos conhecido (Lewinsohn & Prado, 2002).
Para manter a diversidade de borboletas, bem como de outros
animais, plantas e suas interações, é essencial que a diversidade de
ambientes seja preservada. Neste sentido, iniciativas como a do grupo
EBX, de criação de áreas de preservação ambiental, são de extrema
importância, tendo em vista que, devido aos inúmeros impactos que
o Pantanal vem sofrendo, várias espécies podem chegar a ser extintas
localmente sem nem mesmo terem sido catalogadas.
Agradecimentos
A Alessandra Bertassoni, Breno Franco Leonel, Valdilene Garcia,
Viviane F. Moreira e Sebastião Rolon, pelo auxílio nas coletas; a Artur
N. Furegatti, responsável pelo recebimento do material no Museu de
Zoologia “Prof. Dr. Adão José Cardoso” e verificação das espécies; aos drs.
André V. L. Freitas, Cristiano A. Iserhard, Lucas Kaminski e Olaf H. H.
Mielke; e a Poliana Felix Araujo nossos agradecimentos especiais pela
identificação das borboletas.
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168
169
foto: Daniel Granville / Photo in Natura
FOR
MI
GAS
Cephalotes atratus (Linnaeus, 1758)
predando um bicho-pau
(Proscopidae) na RPPN EEB,
Serra do Amolar.
170
171
Formigas
Formigas (Hymenoptera: Formicidae) da Reserva
Particular do Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista
Manoel Fernando Demétrio1,2, Rogério Silvestre1,2 & Camila Aoki3
Programa de Pós-Graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade,
Universidade Federal da Grande Dourados, e-mail: [email protected]
2
Laboratório de Ecologia de Hymenoptera HECOLAB, Faculdade de Ciências Biológicas
e Ambientais- UFGD, e-mail: [email protected]
3
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, PPG Ecologia e Conservação,
e-mail: [email protected]
1
Resumo
As formigas compreendem um dos grupos de insetos mais
bem-sucedidos tanto evolutivamente, por terem uma sociedade
extremamente elaborada, quanto ecologicamente, por habitarem quase
todos os ecossistemas terrestres em grandes proporções. Este grupo
apresenta um importante papel funcional dentro dos ecossistemas
terrestres e é frequentemente escolhido para estudos de biodiversidade
pelas inúmeras interações diretas ou indiretas com os outros organismos
na comunidade. Apresenta uma alta diversidade alfa e beta e muitos
táxons especializados; sua diversidade tem sido especialmente usada
com o objetivo de entendermos o grau de perturbação ocasionado
pelas constantes simplificações dos ecossistemas naturais. Neste
inventário rápido da diversidade de formigas da Reserva Particular do
Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, realizado com técnicas
específicas para se amostrar formigas, e com técnicas empregadas
também para amostragem de insetos diversos, foram coletadas 120
espécies, distribuídas em 43 gêneros, inseridas em nove subfamílias,
das 15 reconhecidas para a região Neotropical. Os gêneros mais ricos
em espécies foram Pheidole (15 espécies), Camponotus (11) e Solenopsis
(6), que são amplamente disseminados no Neotrópico. Gêneros
pouco frequentes, como Amblyopone, Blepharidatta, Mycetosoritis e
Myrmicocrypta, também foram amostrados. Na abordagem funcional
da comunidade identificamos oito grupos funcionais: Cultivadoras de
172
fungos, Generalistas, Patrulheiras, Oportunistas, Predadoras, Crípticas,
Coletoras de exudatos e Nômades.
Introdução
Todas as formigas compreendem uma única família, Formicidae,
inserida na superfamília Vespoidea, pertencente à ordem Hymenoptera,
com mais de 14.700 nomes de espécies válidos mundialmente (Bolton et
al., 2011), com estimativas que ultrapassem 20.000 espécies. Atualmente
são reconhecidas 26 subfamílias de Formicidae, diagnosticadas a partir
de sinapomorfias potenciais. A região Neotropical abriga 15 destas,
representadas por mais de 3.016 espécies válidas (Fernández & Sendoya,
2004; Agosti, 2005; Wilson & Hölldobler, 2005).
A necessidade de conhecimento real da taxonomia para descrever
e analisar a biodiversidade do grupo de estudo se faz necessária, pois
a identificação correta possibilita estimativas confiáveis da riqueza e
diversidade de espécies e a similaridade das áreas em questão pode ser
avaliada (Demétrio, 2008).
Pesquisas sobre biodiversidade de formigas em ecossistemas
preservados têm recebido atenção especial dos pesquisadores devido ao
grande número de processos ecológicos e comportamentais associados
à dinâmica de suas populações na comunidade e seu papel efetivo no
fluxo energético em ecossistemas terrestres, o que subsidia programas
de conservação e avaliação de ecossistemas e estimativas confiáveis de
riqueza de espécies dos grupos chamados “hiperdiversos” (Wilson, 2000;
Delabie et al., 2000; Brandão et al., 2005; Silva et al., 2007).
As formigas constituem um dos grupos de insetos mais importantes
em florestas tropicais, por serem extremamente abundantes. Elas
influenciam fortemente os ecossistemas, uma vez que são importantes
na incorporação de nutrientes ao solo e na sua aeração, além de serem
predadoras de outros organismos, regulando sua diversidade no ambiente
(Hölldobler & Wilson, 1990). Apesar de ocuparem todos os extratos de
um ambiente, muitos grupos mantêm relações estreitas com plantas,
obtendo recursos como pólen e néctar floral e extrafloral e, na maioria das
vezes, protegendo a planta hospedeira de outros herbívoros (Oliveira et
al., 1987). A composição das espécies de formigas dentro das assembleias
173
é influenciada pela distribuição dos recursos a serem explorados e pelas
estratégias utilizadas para a sua obtenção, desta forma compartilham o
nicho ecológico com outros organismos (Silvestre, 2000).
A mirmecofauna, em termos comparativos, é especialmente
apropriada para ser usada como uma ferramenta bioindicadora (ecológica,
ambiental, evolutiva e de diversidade), por apresentar abundância local
relativamente alta, riqueza de espécies local (alfa diversidade) e regional
(beta diversidade) altas, possuir muitos taxa especializados e apresentar
sensibilidade às alterações do ambiente e à cobertura vegetal. Com
frequência as formigas são escolhidas para estudos de biodiversidade com
o objetivo de se compreender as perturbações ambientais ocasionadas
pelas constantes simplificações dos ecossistemas naturais resultantes das
ações humanas.
Além disso, o táxon é amostrado a um custo relativamente baixo,
com um protocolo previamente definido e, em geral, facilmente separado
em morfo-espécies, o que torna eficientes os processos de realização
de inventários rápidos de biodiversidade (Hölldobler & Wilson, 1990;
Alonso, 2000).
A elaboração de listas de espécies coletadas em áreas de tamanho
conhecido deve ser construída baseada em um protocolo de amostragem
que possa ser, em termos comparativos, aplicado em diversos tipos de
ambiente onde o táxon ocorre. A acuidade e compleição dos inventários
faunísticos colaboram para uma estimativa, ainda que imperfeita,
do número de espécies presentes, desde que sejam seguidos critérios
metodológicos claros e replicáveis (Bestelmeyer et al., 2000; Brandão et
al., 2005).
Para o Pantanal sul-mato-grossense há poucos estudos envolvendo
a fauna de formigas, destacando-se os trabalhos de Corrêa et al. (2006),
na região do Pantanal de Miranda, e o de Sant’Ana et al. (2008), na região
do Miranda-Abobral. Baseado no número de inventários e levantamentos
publicados, o Pantanal é considerado, juntamente com a Caatinga, o
bioma brasileiro menos conhecido quanto à composição de espécies
animais (Lewinsohn & Prado, 2002), e, segundo Ribas & Schoereder
(2007), estudos sobre os processos determinantes da biodiversidade no
Pantanal são urgentemente necessários.
174
Metodologia
As coletas foram realizadas entre os dias 27 de julho e 02 de agosto
de 2010 (período de seca) e entre os dias 25 de março e 04 de abril de
2011 (período de cheia), em três trilhas preexistentes na área da Reserva
Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista (RPPN
EEB, S 18°05’25”, O 57°28’27”): estrada Mandioré, trilha Amolar e trilha
Morrinhos.
Foram utilizadas as seguintes técnicas de coleta:
- Armadilhas do tipo pitfall: confeccionadas com recipientes
plásticos de 12 cm de diâmetro e 9 cm de altura, com aproximadamente
200 ml de água e detergente,
enterrados até o nível do solo. Foram instaladas 240 armadilhas na
estrada Mandioré e 240 na trilha Amolar; estas permaneceram por 48
horas no campo.
- Guarda-chuva entomológico: Uma estrutura de madeira em
cruz coberta por um pano branco (1 m2) foi utilizada para auxiliar na
coleta em arbustos e galhos de árvores. Essa armação foi colocada sob os
galhos das árvores ou sob pequenos arbustos. Estes foram batidos com
auxílio de um pedaço de madeira, a fim de que os animais caíssem sobre
o pano. Cada amostra correspondeu a 20 arbustos ou galhos de árvores
explorados em uma caminhada no interior da trilha. Foram realizadas
40 amostras na estrada Mandioré, 40 na trilha Amolar e 31 na trilha
Morrinhos.
- Rede de varredura: A coleta dos insetos foi realizada por meio
de rede de varredura com diâmetro de 40 cm. O conjunto de 10 batidas
na vegetação herbáceo-arbustiva correspondeu a uma amostra. Foram
realizadas 40 amostras em cada trilha.
- Iscas: Foram distribuídas no solo e na vegetação, ao longo de cada
trilha, 50 iscas de mel ou sardinha por campanha (totalizando 300 iscas),
as quais permaneceram no local por 40 minutos.
- Extratores de mini-Winkler: As amostragens de serapilheira
foram realizadas na estação chuvosa com a utilização do aparelho de
Winkler, seguindo o protocolo A.L.L. (Ants of the Leaf Litter) descrito
em Agosti & Alonso (2000). Foram extraídas 25 amostras de 1m2 de
serapilheira em cada trilha. Para cada amostragem de 1m2, a serapilheira
175
foi recolhida, até a camada superficial do solo, e peneirada com peneira de
malha grande do tipo para abanar café. O volume recolhido com cerca de
2 kg foi transferido para saquinhos de malha e dependurados dentro dos
extratores. O material foi processado por um período de 24h. Após este
período, o conteúdo do copo coletor foi despejado em bandejas brancas e
foi feita a triagem. Os espécimes foram capturados com auxílio de lupas
e pinças e transferidos para frascos de vidro com tampa dupla, contendo
álcool 70% e com respectiva identificação da amostra.
O material coletado, contemplando todas as técnicas descritas
acima, foi montado em alfinete entomológico no03, utilizando triângulos
plásticos transparentes. A identificação dos exemplares foi realizada
no Laboratório de Ecologia de Hymenoptera da Universidade Federal
da Grande Dourados (HECOLAB-UFGD). Material testemunho foi
depositado na Coleção Biológica Didática RPPN EEB, Coleção Zoológica
da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul (UFMS) e no Museu
de Biodiversidade da Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais
(Mubio/UFGD).
A abordagem funcional da fauna foi feita baseando-se na
classificação de Silvestre et al. (2003), Brandão et al. (2009) e Silva &
Brandão (2010). As análises de diversidade foram realizadas com o
software EstimateS, versão 8.2.0 (Colwell, 2006).
de diversidade de Shannon-Wiener variou entre 1,79 e 1,87 nats/ind. Há
um perfil de homogeneidade para as três localidades amostradas, o que
representa alta diversidade alfa (Tabela 2).
Tabela 1. Espécies de formigas registradas na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer
Batista.
Resultados
Foram coletadas 120 espécies de formigas (Tabela 1), distribuídas
em 43 gêneros, inseridos em nove subfamílias, das 15 reconhecidas para
a região Neotropical. Myrmicinae foi a subfamília mais rica (61 espécies),
seguida de Dolichoderinae (18) e Formicinae (11). Os gêneros mais
ricos foram Pheidole (15), Camponotus (11) e Solenopsis (6). Gêneros
pouco frequentes como Amblyopone, Blepharidatta, Mycetosoritis e
Myrmicocrypta também foram amostrados, indicando que o esforço
amostral foi representativo, uma vez que são gêneros considerados raros.
A figura 1 ilustra os tipos de formigas mais comumente observados na
RPPN EEB.
Os estimadores de riqueza Jackknife 2ª ordem e Chao 2 indicaram
riqueza estimada de 145,6 e 140,5, respectivamente (Figura 2). O índice
176
177
A
178
B
C
D
E
F
G
H
I
Figura 1. Espécies de formigas registradas na Reserva
Particular do Patrimônio
Natural Engenheiro Eliezer
Batista, Corumbá-MS: (a)
Solenopsis invicta, (b)
Pachycondyla bucki, (c)
Pachycondyla verenae, (d)
Ectatomma brunneum, (e)
Crematogaster curvispinosa,
(f ) Camponotus cf. crispulus,
(g) Camponotus crassus, (h)
Cephalotes atratus, (i) Pseudomyrmex (gr. tenuis). Fotos:
Camila Aoki.
179
145.6
150
Cortadeiras: Enquadram-se nesta guilda espécies que são
geralmente desfolhadoras e apresentam colônias grandes, com alto
polimorfismo na divisão de castas, representadas pelos gêneros: Atta e
Acromyrmex, comumente conhecidas como saúvas.
Cultivadoras de fungos a partir de matéria orgânica em
decomposição: Enquadram-se nesta guilda espécies que utilizam
frutos, carcaças, fezes e material vegetal em decomposição, apresentam
colônias pequenas e médias e castas monomórficas pertencentes aos
gêneros Apterostigma, Cyphomyrmex, Myrmicocrypta, Mycetosoritis,
Mycocepurus e Trachymyrmex (Figura 3). O gênero Blepharidatta pode
ser considerado grupo irmão de Attini e seu comportamento de armazenar
carcaças de insetos na entrada do ninho pode estar relacionado com a
origem do cultivo de fungos por formigas (Diniz et al. 1998).
140.5
120
100
50
0
S(OBS)
Jack-Knif e 2
Chao 2
Figura 2. Riqueza observada S(OBS), estimadores de riqueza Chao
2 e Jack-Knife 2 para o inventário realizado na Reserva Particular do
Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá-MS.
Tabela 2. Métricas da diversidade de espécies para mirmecofauna
amostrada na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista, durante os períodos seco e chuvoso.
Foram identificados oito grupos funcionais de Formicidae na RPPN
EEB, baseados na forma de utilização dos recursos e nas características
comportamentais mais frequentemente adotadas pelas espécies de
formigas. Estas variáveis ecológicas incluem: tamanho do Indivíduo,
tamanho da colônia, tipo preferencial de alimento, local de nidificação e
estratégias de forrageamento e recrutamento.
01. Cultivadoras de fungos: Neste grupo estão as formigas da tribo
Attini, que cultivam fungos, sendo possível sua separação em duas guildas:
Figura 3. Entrada do ninho de Attini na Reserva Particular do Patrimônio Natural Engenheiro
Eliezer Batista, Corumbá-MS. Foto: Daniel De Granville | Photo in Natura.
180
181
02. Generalistas: Enquadram-se neste grupo espécies de tamanho
pequeno que possuem colônias grandes e constroem ninhos em locais
diversificados, patrulham o solo e a vegetação, são onívoras, agressivas
e dominantes, apresentando recrutamento massivo. Inclui espécies
dos gêneros Azteca, Crematogaster, Pheidole, Rogeria, Solenopsis e
Wasmannia.
03. Oportunistas: Espécies que tem grande plasticidade
comportamento, com hábitos generalistas e uma alta agilidade
na exploração espacial, dos gêneros: Camponotus, Dorymyrmex,
Linepithema, Nylanderia, Paratrechina
04. Predadoras: Este grupo funcional é muito diverso e geralmente
inclui as formigas grandes com comportamento de forrageamento
solitário e que apresentam recrutamento do tipo tandem running, ou
seja, um recrutamento onde uma operária segue a outra tateando com
as antenas, ocorre entre dois ou três indivíduos apenas, é diferente da
marcação de trilha com feromônios. Também pode ser subdividido em
guildas:
Predadoras epigéicas grandes: Formigas grandes que caçam
sobre o substrato, incluindo os gêneros Ectatomma, Odontomachus e
Pachycondyla.
Predadoras epigéicas médias: Formigas médias que caçam
sobre o substrato, como Gnamptogenys e Pachycondyla buckii.
Predadoras hipogéicas pequenas: Formigas pequenas que
caçam sob a serapilheira, como Hypoponera.
Predadoras com mandíbulas especializadas: Como
Amblyopone e Anochetus.
05. Espécies crípticas: Nidificam na serapilheira, geralmente
predam ovos de Collembola e larvas de pequenos insetos. Os gêneros
característicos são Strumigenys e Octostruma.
06. Patrulheiras: Patrulham grandes áreas ao redor do ninho,
coletando qualquer material que possa ser utilizado como alimento.
Incluem espécies de Pseudomyrmex e Camponotus.
07. Coletoras de exudatos de tamanho grande: Formigas deste
grupo funcional coletam líquidos açucarados; são capazes de “atender”
(pastorear) pulgões e cochonilhas, coletando honey dew (secreções
açucaradas); ou capazes de utilizar nectários de plantas. Inclui espécies de
Dolichoderus e Camponotus, e Ectatomma tuberculatum, Pachycondyla
verenae e Paraponera clavata.
08. Epigéicas nômades: Espécies da tribo Ecitonini (formigas de
correição), que apresentam comportamento legionário, com colônias
grandes, capazes de predar qualquer tipo de invertebrado, inclusive de
invadir ninhos de cupins, abelhas e marimbondos. As espécies nômades
podem ser dividas em guildas em relação à forma de forrageamento;
hipogéica, como Neivamyrmex, e epigéica, como Eciton, Labidus e
Nomamyrmex (Figura 4).
182
Figura 4. Formigas de correição (Ecitonini) na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá-MS. Foto: Daniel De Granville | Photo in Natura.
Breve caracterização das espécies mais frequentes registradas
neste inventário
Espécies do gênero Cephalotes, conhecidas como polinívoras,
também alimenta-se de exudatos. Na foto da capa, observamos um
comportamento incomum de Cephalotes atratus transportando um
bicho-pau (Orthoptera: Proscopidae) em grupo. Esta espécie é dominante
na RPPN EEB e nidifica na vegetação. A maioria das iscas de sardinha e
183
mel distribuídas na vegetação foi dominada por esta espécie.
Espécies dominantes onívoras de solo, como Pheidole oxyops
e Solenopsis invicta, possuem colônias grandes, com recrutamento
massivo, são generalistas na dieta e competem agressivamente pelo
recurso, afastando outras espécies da fonte de alimento.
Formigas do gênero Camponotus (11 espécies encontradas na RPPN
EEB) são dominantes em solo e vegetação, compondo um grupo diverso
na região neotropical. Possuem hábitos diversificados e podem estar
presentes em guildas distintas. Alimentam-se de líquidos adocicados,
que são excretados por certos insetos sugadores de seiva (ex. pulgões)
ou por nectários extraflorais, além de apresentarem hábitos necrófagos.
Também verificamos a ocorrência de inúmeras colônias da
tocandira Paraponera clavata (Figura 5), espécie sensível à perda de
cobertura vegetal e integridade física do habitat, que frequentemente é
observada na vegetação explorando nectários. Por ser grande e agressiva,
pode ainda atuar como predadora, sendo amostrada também em iscas de
sardinha. Seu ninho geralmente está no solo, na base de troncos grandes.
Espécies dos gêneros Paratrechina, Nyrlanderia e Linepithema
possuem hábitos de nidificação diversificados, explorando grandes áreas
tanto em solo quanto na vegetação. Compreendem colônias grandes
e recrutamento massivo. São favorecidas em situações ambientais
estressantes, por apresentarem grande plasticidade comportamental.
Espécies arbóreas, como Azteca alfari, Wasmannia auropunctata e
Crematogaster curvispinosa, nidificam na vegetação, com atividade focal
e recrutamento massivo; utilizam químicos repelentes nas interações
interespecíficas e dominam a fonte alimentar, excluindo outras espécies;
são onívoras e facilmente amostradas com iscas. Demonstram grande
territorialidade na dominação do recurso alimentar, sendo ágeis e
descendo ao solo quando detectam uma fonte de alimento.
As espécies de Pseudomyrmex são predadoras e visitantes de
nectários extraflorais e patrulham solitariamente grandes áreas ao redor
do ninho. A maioria das espécies é diurna e se orienta pela visão. Evitam
interações agressivas com outras espécies, mas são eficientes na obtenção
do recurso antes da chegada das concorrentes. Algumas espécies são
inquilinas obrigatórias de acácias (Acacia spp.) e outras leguminosas, o
que confere alta especificidade de nicho e as torna suscetíveis a alterações
no ambiente físico.
A maioria das espécies amostradas é capaz de predar cupins e outros
pequenos artrópodos de solo, vivos ou mortos. Ectatomma é um gênero de
espécies predadoras, forrageadoras de solo e vegetação, podendo visitar
nectários extraflorais, como observado em Ectatomma tuberculatum. São
abundantes em áreas de vegetação aberta e algumas espécies apresentam
turnos de atividade crepusculares. Ectatomma brunneum é amplamente
distribuída na América do Sul e forrageia sempre no solo.
Discussão
Figura 5. Paraponera clavata se alimentando em nectários florais na Reserva Particular do
Patrimônio Natural Engenheiro Eliezer Batista, Corumbá-MS. Foto: Camila Aoki.
184
A alta diversidade alfa e homogeneidade na frequência de ocorrência
das espécies para as três localidades amostradas (trilha Amolar: 0,8741; trilha
Morrinhos: 0,9061 e estrada Mandioré: 0,8642) indicam uma comunidade
fechada, caracterizada pela particularidade insular da Serra do Amolar,
onde as espécies da fauna de formigas são fortemente associadas.
185
Figuram como primeiro registro para o Pantanal as espécies Eciton
hamatum (Ecitonini) – registrada do México ao Brasil Central e Bolívia –
e Blepharidatta conops (Blepharidattini) – com registro para São Paulo e
Goiás –, ambas com o status de relevante raridade e notória importância
em estudos evolutivos e biogeográficos neotropicais.
O fato de a subfamília Myrmicinae ter sido a mais rica neste
levantamento reflete a diversidade geral deste grupo, sendo esta a
subfamília mais rica em espécies no mundo (Lopes & Santos, 1996).
Segundo Fowler et al. (1991), a predominância desta subfamília pode
ser explicada por ser um grupo de formigas extremamente abundante
e adaptável aos mais diversos nichos ecológicos na região Neotropical,
sendo encontrados resultados semelhantes para Myrmecinae nos
trabalhos de Corrêa et al. (2006) e Sant’Ana et al. (2008) para a região
do Pantanal Sul, no estudo de Battirola et al. (2005) para a comunidade
Apesar de não termos amostrado toda a riqueza de formigas da Serra
do Amolar, esta amostragem na RPPN EEB figura como a listagem mais
extensa de formigas já apresentada para o Pantanal Sul, sendo a primeira
para a sub-região do Paraguai, enriquecendo assim as informações
disponíveis sobre a mirmecofauna do Pantanal.
O refinamento na descrição das guildas de formigas pode ser
uma ferramenta importante na identificação de padrões estruturais
e funcionais da comunidade em ecossistemas terrestres. As guildas
baseadas não apenas em uma espécie ou na fauna inteira, mas em
agrupamentos de espécies com valências ecológicas similares, podem ser
bons indicadores de condições adversas e do estado de recuperação do
habitat após as queimadas, que são frequentes na região.
de formigas nas copas de Attalea phalerata no Pantanal de Poconé e no
Agradecimentos
estudo de Marinho et al. (2002) para a área de Cerrado.
Agradecemos ao Instituto Homem Pantaneiro pela iniciativa e
logística; a Viviane F. Moreira, Alessandra Bertassoni, Stephanie Leal,
Mara C. Teixeira, Nilson L. Xavier Filho, Fernanda Rabelo, Valdilene
Garcia, Antônio R. da Silva, Ramão Feitosa, Sebastião Rolon, Sabrina
Clink,Rodney Ribeiro Junior, Daiene H. L. Sousa e Breno F. Leonel pelo
auxílio em campo e na triagem do material; a Gudryan J. Barônio e Ana
Carolina V. Pires pelo auxílio na montagem dos exemplares.
Pheidole como gênero mais rico também foi registrado por Corrêa et
al. (2006) em capões no Pantanal. Segundo Wilson (1976), Camponotus,
Pheidole e Crematogaster são predominantes em escala global, com
elevada diversidade de espécies, adaptações e distribuição geográfica.
A maioria das espécies de formigas neotropicais que forrageia em
solo e vegetação possui síndromes generalistas (Silvestre & Brandão,
2000), no entanto existem grupos mais especializados que vivem em
associação com plantas, como, por exemplo, alguns Dolichoderinae e
Pseudomyrmecinae, que atuam na defesa contra herbívoros.
É interessante notar que o conjunto ecológico-evolutivo para a
maioria dos grupos funcionais de formigas que identificamos no presente
estudo é composto por espécies de diferentes subfamílias ou gêneros,
implicando que táxons diferentes, com histórias evolutivas diferentes,
exploram recursos comuns por convergência. Para a Serra do Amolar, a
estrutura funcional da comunidade de formigas é distribuída de forma
não aleatória no espaço funcional de interesse (trófico e nichos temporais
e espaciais).
186
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