15. padrão de atividade de akodon montensis e oryzomys russatus

Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 10(2):255-260
©SAREM, 2003
ISSN 0327-9383
Versión on-line ISSN 1666-0536
PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON MONTENSIS
E ORYZOMYS RUSSATUS NA RESERVA VOLTA VELHA,
SANTA CATARINA, SUL DO BRASIL
Maurício E. Graipel 1, Paul R. M. Miller 2 e Luiz Glock 3
1
Depto. de Ecologia e Zoologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa
Catarina, Campus Universitário, Trindade, 88.040-970, Florianópolis - SC - Brazil;
<[email protected]>; 2 Departamento de Engenharia Rural, Centro de Ciências Agrárias -UFSC;
3
Programa de Pós-Graduação em Biociências, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul.
RESUMO. Padrão de atividade de Akodon montensis e Oryzomys russatus na Reserva
Volta Velha, Santa Catarina, sul do Brasil. São apresentadas informações preliminares sobre
o padrão de atividade de duas espécies de roedores em uma área de Floresta Atlântica do
sul do Brasil. Sistemas com relógios analógicos foram usados para determinar o horário de
captura de pequenos mamíferos e um modelo exponencial negativo foi usado para transformar o número de capturas no padrão de atividade de cada espécie. Foram capturadas três
espécies de roedores e três de marsupiais em armadilhas com estes sistemas, porém,
analisou-se apenas o padrão de atividade das duas espécies mais abundantes, A. montensis
e O. russatus. Os padrões de atividade destas duas espécies foram significativamente
diferentes (p < 0,05). A primeira espécie foi caracterizada como possuindo padrão de atividade
bicrepuscular enquanto a segunda como noturna. Os padrões de atividade registrados para
estas espécies simpátricas podem ter um importante papel na partição de recursos.
ABSTRACT. Activity patterns of Akodon montensis and Oryzomys russatus in Volta
Velha Reserve, Santa Catarina, southern Brazil. The results of this paper give preliminary
information on activity patterns of two rodents in an Atlantic Forest area in southern Brazil.
Analogical watches were used to determine the capture time of small mammals and a
negative exponential model was used to transform the number of captures in each activity
period. Three rodents and three marsupials were captured in traps with systems, but activity
patterns were determined for only two rodents species, A. montensis and O. russatus. The
activity patterns of these two species were significantly different (p < 0,05). The first species
had activity characterized as a twilight pattern and the second species had activity characterized as a nocturnal pattern. These activity patterns may have an important role in resource
partitioning of the sympatric species.
RESUMEN. Patrón de actividad de Akodon montensis y Oryzomys russatus, en la
Reserva Volta Velha, Santa Catarina, sur de Brasil. Son presentadas informaciones preliminares sobre el patrón de actividad de dos especies de roedores en una selva Atlántica
del sur de Brasil. Sistemas con relojes analógicos fueron usados para determinar el horario
de captura de pequeños mamíferos y un modelo exponencial negativo fue usado para
transformar el número de capturas en el patrón de actividad de dos especies más abundantes, A. montensis y O. russatus. Los patrones de actividad de estas dos especies fueron
significativamente diferentes (p < 0,05). La primera especie fue caracterizada como poseedora de un patrón de actividad bicrepuscular y la segunda como nocturna. Los patrones de
actividad registrados para estas especies simpátricas pueden tener un importande papel en
la repartición de recursos.
Recibido 20 octubre 2002. Aceptación final 9 setiembre 2003.
256 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 10(2):255-260
M.E. Graipel, P.R.M. Miller e L. Glock
Palavras chave: sistemas, horário de captura, roedores, pequenos mamíferos, Floresta
Atlântica.
Key words: systems, capture time, rodents, small mammals, Atlantic Forest.
Palabras clave: sistemas, horario de captura, roedores, pequeños mamíferos, selva Atlántica.
INTRODUÇÃO
O horário de atividade tem sido em geral secundariamente abordado na partilha de recursos de espécies simpátricas de pequenos mamíferos, apesar de ser considerado um dos mais
importantes componentes do nicho (Schoener,
1974). Uma maior atenção tem sido dada à
utilização do habitat (Gentile e Fernandez,
1999; Lozada et al., 2000), à dieta das espécies (Santori et al., 1995; Cáceres et al., 2002)
ou ambas (Freitas et al., 1997; Leite et al.,
1996). Em geral, o padrão de atividade de
mamíferos é tratado de modo bastante breve,
como sendo diurnos ou noturnos (Alho, 1982;
Olmos, 1991).
Contudo, o padrão de atividade pode ser um
componente importante na partilha de recursos
de espécies simpátricas, principalmente, quando estas espécies possuem hábitos semelhantes e estão entre aquelas com maiores densidades dentro da comunidade de pequenos mamíferos. Esta condição tem sido observada para
dois roedores cursoriais, Akodon montensis e
Oryzomys russatus, em áreas de Floresta Atlântica (Voltolini, 1998; Quadros e Cáceres, 2001;
Vieira e Monteiro-Filho, 2003; M.E. Graipel,
dados não publicados). Neste estudo, descreve-se o padrão de atividade destes roedores
em uma área de Floresta Atlântica de planície
do sul do Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
De outubro de 2000 a abril de 2001, um programa
de captura-marcação-recaptura permitiu verificar o
horário de captura de pequenos mamíferos. O estudo foi desenvolvido em uma área de Floresta Atlântica de planície na Reserva Particular do Patrimônio
Natural Volta Velha (RVV) (26º 04’ S e 48º 37’
W), município de Itapoá, estado de Santa Catarina,
sul do Brasil. Uma descrição detalhada da área de
estudo é apresentada por Quadros e Cáceres (2001).
Utilizou-se uma grade com formato regular
(10x10) com 100 armadilhas no solo, 100 no subbosque e 25 no dossel, com espaçamento de 20m
para armadilhas no solo e sub-bosque e 40m para
armadilhas no dossel, em um esforço total de 20.200
armadilhas-noite. As armadilhas foram armadas
mensalmente ao entardecer do primeiro dia de
amostragem e revisadas ao amanhecer dos quatro
dias seguintes, permanecendo abertas dia e noite,
sendo a isca reposta quando necessário. Uma descrição mais detalhada dos procedimentos de captura é dada por Graipel (2003).
Para determinação do horário de captura utilizaram-se 20 relógios analógicos com calendário e
micro-interruptores ou interruptores magnéticos
(Graipel e Glock, 2003). Em função do número
reduzido de sistemas para determinação do horário
de captura de pequenos mamíferos, estes foram
instalados em armadilhas que apresentavam maior
sucesso de captura no solo (n = 15) e no sub-bosque (n = 5). Recapturas em dias consecutivos não
foram consideradas.
Durante o período de estudo o pôr-de-sol no
município de Itapoá ocorreu entre 17:45 h e 18:30
h e o nascer do sol entre 05:25 h e 06:38 h (Fonte:
CLIMERH / EPAGRI-SC). Neste período foram
capturadas cinco espécies de roedores, Akodon
montensis, Oryzomys russatus, Nectomys squamipes,
Oligoryzomys nigripes e Juliomys sp. e quatro de
marsupiais, Didelphis aurita, Gracilinanus
microtarsus, Micoureus demerarae e Metachirus
nudicaudatus.
A maioria dos estudos trata o padrão de captura
como sendo o mesmo que o padrão de atividade
(e.g. Bruseo e Barry Jr., 1995). Como os animais
capturados permanecem nas armadilhas até estas
serem revisadas pela manhã, seria esperada uma
diminuição exponencial do número de capturas ao
longo da noite devido à diminuição do número de
animais ativos e de armadilhas disponíveis. Este
problema pode ser corrigido através de metodologias
apropriadas em campo (e.g. Bittencourt et al., 1999)
ou através da análise dos dados (Fernandez, 1988).
Neste estudo adotou-se o modelo exponencial
negativo (Nt = e ( a - b . t) ), como utilizado por
Fernandez (1988), para corrigir o número de capturas por faixa de horário, pela hipótese de atividade
PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON
MONTENSIS
E ORYZOMYS
constante ao longo da noite. Os coeficientes a e b
foram calculados por regressão linear (eq. 1). Foram calculados então valores para capturas em cada
faixa de horário previstos pelo modelo exponencial
para atividade constante ao longo da noite (eq. 2).
A partir dos valores calculados para o modelo de
atividade constante, obtiveram-se os desvios dos
valores reais (eq. 3). Os valores obtidos através dos
desvios foram padronizados (eq. 4) e comparados
entre espécies, para determinar a existência de diferenças de padrão na distribuição das capturas por
faixa de horário. Cinco etapas são necessárias:
1. Transformar para logaritmo natural o número
de capturas por faixa de horário;
2. Calcular os coeficientes a e b por regressão
linear simples utilizando a equação:
ln Nt = a - b . t (eq. 1), derivada da equação
exponencial;
3. Calcular o número de capturas previstas pelo
modelo de atividade constante para cada faixa de
horário utilizando a equação: Nt previsto = e ( a - b . t)
(eq. 2);
4. Calcular o desvio dos dados reais do modelo
de atividade constante pela relação:
At = Nt / Nt previsto (eq. 3);
5. Padronizar os valores de desvio para
percentuais de atividades por faixa de horário:
Bt = (At / S At ) . 100% (eq. 4). Esta etapa é
necessária quando os percentuais corrigidos somam
mais ou menos de 100%, por falta de ajuste do
modelo exponencial.
Compara-se a distribuição dos desvios representados pelos valores de At em cada faixa de horário;
quando o valor real for igual ao previsto, At será
igual a 1,0. Quando At for maior do que 1,0, há
mais capturas do que o modelo prevê. Quando o
valor for menor do que 1,0, há menos capturas do
que o modelo prevê. Os cálculos dos desvios e dos
valores percentuais corrigidos são apresentados na
Tabela 1.
Para testar a existência de diferenças significativas das capturas por faixa de horário para as duas
espécies consideradas, foi utilizado o teste G (aderência) (Ayres et al., 2000).
Os horários de captura foram agrupados em cinco faixas de horário (Tabela 1). Foram consideradas para as análises apenas as espécies que apresentaram número suficiente de capturas por faixa de
horário (n ³ 1).
RESULTADOS
Com um esforço de aproximadamente 300
armadilhas-noite, utilizando-se sistemas para
determinação do horário de captura, apenas as
RUSSATUS
257
espécies mais abundantes na área de estudo
apresentaram número de capturas suficiente
para as análises, A. montensis (n = 21) e O.
russatus (n = 16). Todas as capturas ocorreram no período noturno, com exceção de cinco capturas de A. montensis durante o período
diurno, representando 23,8% do total para a
espécie. Para ambas as espécies, rejeitou-se o
padrão de atividade constante ao longo da noite,
previsto através do modelo exponencial negativo, uma vez que as regressões não apresentaram valores significativos (p > 0,05; Tabela 1).
Segundo o modelo, a distribuição observada
para A. montensis diferiu da esperada para um
padrão de atividade constante. Os desvios foram grandes, com valores de At maiores que
1,00 para as primeiras e últimas faixas de
horário e a intermediária com valor menor que
1,00. Ou seja, ocorreram mais capturas que o
previsto principalmente no início e no final da
noite, e menos que o previsto durante o meio
da noite, caracterizando-se uma espécie noturna com padrão bimodal crepuscular (bicrepuscular) de atividade (Tabela 1, Fig. 1).
Para O. russatus, a distribuição observada também diferiu da esperada. Os desvios foram
grandes, com valores de At menores que 1,00
no início e fim da noite e maiores que 1,00
durante o meio da noite, caracterizando uma
espécie noturna, com uma concentração da
atividade no meio da noite, ou seja, com padrão unimodal de atividade, desviado para a
esquerda (Tabela 1, Fig. 1).
A diferença nos padrões de atividade de A.
montensis e O. russatus, evidenciadas através
do modelo exponencial negativo, foi confirmada através do teste G (aderência),
registrando-se diferença significativa (G =
12,765; gl = 4; p = 0,0125), com concentração
das capturas em períodos distintos para as duas
espécies (Tabela 1, Fig. 1).
DISCUSSÃO
O padrão bicrepuscular de atividade registrado
para A. montensis neste estudo foi observado
também para Zygodontomys microtinus,
Sigmodon alstoni e Marmosa robinsoni por
Vivas et al. (1986), para Oligoryzomys
longicaudatus por Iriarte et al. (1989), para
M.E. Graipel, P.R.M. Miller e L. Glock
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Tabela 1
Comparação entre as distribuições das capturas e o padrão previsto de atividade constante ao longo da noite
corrigido pelo modelo exponencial negativo para Akodon montensis e Oryzomys russatus na Reserva Volta
Velha, Santa Catarina, sul do Brasil, de outubro de 2000 a abril de 2001.
Comparison between the distribution in the number of captures and the distribution predicted by constant
nocturnal activity, corrected by the negative exponential model to Akodon montensis and Oryzomys russatus
in Volta Velha Reserve, Santa Catarina, southern Brazil, from october2000 to april 2001.
Akodon montensis
ln Nt = 2,3183 – 0,0771 . t
Faixa horária
12:01
20:01
23:01
02:01
05:01
às
às
às
às
às
20:00
23:00
02:00
05:00
12:00
F = 1,3495; p = 0,3301
Intervalo de
tempo (t)
Número
de capturas
obtidas (Nt )
Número
de capturas
previstas (Nt previsto)
Desvios
(At)
Valores
percentuais
corrigidos (Bt )
8
11
14
17
24
9
5
1
4
2
5,482
4,350
3,452
2,739
1,597
1,642
1,149
0,290
1,460
1,253
28,34
19,84
5,00
25,21
21,62
Oryzomys russatus*
ln Nt = 1,4528 – 0,0408 . t
Faixa horária
12:01
20:01
23:01
02:01
05:01
às
às
às
às
às
20:00
23:00
02:00
05:00
12:00
F = 0,2508; p = 0,6508
Intervalo de
tempo (t)
Número
de capturas
obtidas (Nt )
Número
de capturas
previstas (Nt previsto)
Desvios
(At)
Valores
percentuais
corrigidos (Bt )
8
11
14
17
24
1
5
7
2
1
3,085
2,729
2,415
2,137
1,606
0,324
1,832
2,899
0,936
0,623
4,90
27,70
43,83
14,15
9,42
*Todas as capturas foram noturnas.
*All captures were nocturnal
Bolomys lasiurus e Thalpomys cerradensis por
Vieira e Baumgarten (1995) e para Akodon
paranaensis por Cáceres e Monteiro-Filho
(2001). Bittencourt et al. (1999) registraram
uma distribuição aproximadamente constante
ao longo da noite para Akodon cursor. No
entanto, a ausência de capturas em determinados períodos sugere, também, um padrão
bimodal de atividade. Iriarte et al. (1989) capturaram Akodon longipilis apenas no período
noturno, o que poderia estar relacionado à
presença de outra espécie do gênero em
simpatria, Akodon olivaceus, que apresentou
padrão bicrepuscular.
O padrão unimodal obtido para O. russatus
neste estudo, com capturas apenas durante a
noite, foi semelhante ao observado por
Bittencourt et al. (1999) para a mesma espécie
e para Calomys tener e Thylamys velutinus por
Vieira e Baumgarten (1995). Bittencourt et al.
(1999) registraram para Nectomys squamipes
um padrão unimodal de atividade durante a
primavera e verão, como registrado aqui para
O. russatus.
PADRÃO DE ATIVIDADE DE AKODON
MONTENSIS
E ORYZOMYS
259
RUSSATUS
A. montensis
45
O. russatus
Percentual de Atividade
40
35
30
25
20
15
10
5
0
12:01 20:00
20:01 23:00
23:01 02:00
02:01 05:00
05:01 12:00
Faixas de Horário
Fig. 1.
Horário de atividade de Akodon montensis e Oryzomys russatus na Reserva Volta Velha, Santa Catarina, sul do
Brasil de outubro de 2000 a abril de 2001. Valores percentuais corrigidos seguindo o modelo exponencial
negativo (Bt - Tabela 1). Para O. russatus todas as capturas foram noturnas.
Activity patterns of Akodon montensis and Oryzomys russatus in Volta Velha Reserve, Santa Catarina, southern Brazil from october 2000 to april 2001. Values for percent activity are corrected using the negative
exponential model (Bt - Table 1). For O. russatus all captures were nocturnal.
Sendo o gênero Akodon composto geralmente
por espécies insetívoras-onívoras, enquanto O.
russatus é considerado frugívoro-granívoro
(Fonseca et al., 1996), o ritmo de atividade
dos insetos poderia ser um fator determinante
na separação do nicho temporal (ver Vivas et
al., 1986) entre as duas espécies. Além disso,
a ocupação espaço-temporal diferenciada entre estas duas espécies cursoriais poderia reduzir encontros interespecíficos e diminuir a densidade de roedores em um mesmo intervalo de
tempo, o que pode mostrar-se vantajoso ao
tornar as espécies menos vulneráveis a predadores potenciais, como D. aurita (ver Santori
et al., 1995), também presente na RVV, que
apresentem padrão de atividade constante ao
longo da noite, como sugere o decréscimo nas
capturas de gambás ao longo da noite verificado por Cáceres e Monteiro-Filho (2001).
A segregação dos padrões de atividade obtidos (teste G; p < 0,05) com um pequeno esfor-
ço amostral demonstra a necessidade de se
considerar o padrão de atividade em estudos
de partilha de recursos para que se possa melhor compreender a presença de espécies potencialmente competidoras em um mesmo
ambiente.
AGRADECIMENTOS
Agradeço a Natanoel e Lúcio Machado que autorizaram
os trabalhos na RPPN Volta Velha e forneceram suporte
logístico. A todos aqueles que auxiliaram de alguma
maneira nos trabalhos de campo. À Empresa de Pesquisa
Agropecuária e Extensão Rural de Santa Catarina S.A.
(EPAGRI) e ao Centro Integrado de Meteorologia e Recursos Hídricos de Santa Catarina (CLIMERH) que forneceram os horários de nascer e pôr-de-sol. À Delegacia
da Receita Federal de Santa Catarina pela doação dos
relógios. A Emygdio Monteiro Filho, Jorge J. Cherem,
Nilton C. Cáceres e Fernando Fernandez pela revisão e
sugestões ao manuscrito e a Diego Perez pela transcrição
do resumo em Espanhol. Este projeto foi parcialmente
financiado pelo programa PICDT/CAPES.
260 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 10(2):255-260
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