VIII Curso de Verão em Entomologia

Universidade de São Paulo
Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto
Departamento de Biologia
Pós-graduação em Entomologia
18 a 29 de Janeiro de 2010
Universidade de São Paulo - Ribeirão preto
1
VIII Curso de Verão em Entomologia
18 a 29 de Janeiro de 2010
Universidade de São Paulo - Ribeirão preto
Os pós-graduandos do programa de Entomologia da Universidade de São Paulo – campus Ribeirão Preto
têm realizado, nos últimos 7 anos, o Curso de Verão em Entomologia. Desde a sua primeira edição, em
2003, o curso tem sido voltado aos alunos de graduação de diferentes áreas das Ciências biológicas,
agrárias e áreas afins. O número de alunos interessados aumenta a cada ano - provenientes de
diferentes universidades estaduais, federais e particulares brasileiras - levando aos organizadores à
necessidade de realizar uma seleção. Este ano, serão 30 vagas, a fim de garantir o aproveitamento de
todos os mini-cursos.
Em 2010, temos o orgulho de apresentar a 8ª edição do Curso de Verão em Entomologia.
Tradicionalmente, contaremos com as palestras e mini cursos de diferentes pós-graduandos do
programa e de vários pesquisadores externos convidados. Pelas sugestões de participantes das edições
anteriores, nesta edição teremos mini-cursos com um maior conteúdo prático, e como uma novidade,
teremos um espaço para a divulgação dos trabalhos dos alunos participantes em forma de painel.
Objetivos
O Curso de Verão em Entomologia tem como objetivos:

aprofundar o conhecimento e a aprendizagem das diferentes linhas de pesquisas
entomológicas aos alunos de graduação;

complementar visões e estimular discussões, a troca de experiências, idéias e conhecimentos
entre professores, pós-graduandos e graduandos, provenientes de diferentes instituições;

promover o amadurecimento e a responsabilidade no planejamento e na organização de
eventos de cunho científico aos alunos de pós-graduação.
Os alunos de graduação receberão formação básica em entomologia visando a formação destes como
entomólogos e sua preparação para a pesquisa e a pós-graduação. Durante o curso, os alunos
conhecerão as diversas linhas de pesquisa em Entomologia, em especial aquelas desenvolvidas na
Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto (USP). Além desta troca, espera-se a troca de
informações e experiências entre alunos de diversas instituições e regiões do país.
2
Apoio
3
Comissão Organizadora
Alunos do Programa de Pós-graduação em Entomologia da Universidade de São Paulo, campus Ribeirão
Preto (FFCLRP).
Presidente
Aline Patrícia Turcatto
Vice-presidente
MSc. Luis Eduardo Maestrelli Bizzo
Tesouraria
MSc. Zioneth J. Garcia Galeano
MSc. Lucas Silveira Lecci
Secretaria
MSc. Alessandra F. K. Santana
Ana Luiza de Oliveira Nascimento
MSc. Luis Carlos de Pinho
4
Programação VIII Curso de Verão Em Entomologia
18/jan
19/jan
SEG
8h-9h
9h-10h
20/jan
TER
QUA
MSc.
MSc. Mauro
Cristiano
Prato
ENTREGA DE Menezes
Evolução da
MATERIAL
eussocialidade
Por quê
em
estudar
Hymenoptera
abelhas?
ABERTURA
Prof.ª Dr.ª Zilá
Dr.ª Yumi
L. P. Simões
Prof. Dr.
Oki
Linhas de
Fernando
Ecologia das
pesquisa do
Frieiro
Interações
Programa de
Subsocialidade Inseto-planta e
Pós-graduação
em Insetos
a conservação
em Entomologia
ambiental
da USP Ribeirão
Preto
21/jan
22/jan
23/jan
QUI
SEX
SÁB
Biol. Maria
Cláudia G.
Campos
Competição
em formigas
Prof. Dr.
Odair
Fernandes e
Dr.ª Tatiana
Carneiro
Controle
Biológico:
inovações e
prática
Coffee
break
10:30h11:30h
Prof. Dr. Fábio
Sene
Influência de
Darwin sobre o
pensamento
evolutivo
Prof. Dr.
Profa, Dra
Prof.ª Dr.ª
Juliano José
Maria José
Mirian David
Corbi
de Oliveira
Marques
A utilização de
Campos
Contribuições
insetos
O processo
do sistema
aquáticos em de polinização
temporal para atividades de
em um
a adaptação monitoramento contexto de
das espécies
ambiental de
comunidade
córregos
ecológica.
Almoço
14h16h
Coffee
break
16:3017:30
MSc. Renato S.
Capellari e
Biol. Danilo C.
Amente
Sistemática
filogenética:
princípios e
abordagens
Dr. Sidnei
Mateus
Biologia de
vespas e
abelhas
eussociais
MSc. Lívia
Rodrigues
Pinheiro &
MSc.
MSc. Tiago F.
Simeão de
Carrijo.
Souza
Biologia e Evolução
Moraes
de Cupins
Lepidoptera:
ecologia,
conservação
e métodos
de coleta
MSc. Rafaela
L. Falaschi e
MSc. Sarah
S. Oliveira
Aplicações do
método
MSc. Zioneth
filogenético e
MSc. Tiago F.
J. G. Galeano
da
Carrijo.
Morfometria
Biogeografia Biologia e Evolução
geométrica em
da
de Cupins
entomologia
conservação
para o
conhecimento
da
biodiversidade
e políticas de
conservação
Sessão de
pôster
5
8h-9h
9h-10h
25/jan
26/jan
27/jan
28/jan
29/jan
SEG
Prof. Dr.
Rodrigo A.
Santinelo
Pereira
Mutualismo
como fonte de
inovação
evolutiva em
insetos
Prof. Dr.
Dalton de
Souza Amorim:
Fósseis,
biogeografia,
filogenia e os
Diptera
(Insecta): 250
milhões de anos
de evolução
TER
QUA
QUI
SEX
MSc. Lucas
Silveira Lecci
Sistemática e
Biologia de
Plecoptera
com ênfase na
fauna brasileira
MSc. Luis
Carlos de
Pinho
Biologia e
Sistemática de
Chironomidae
(Diptera)
Prof. Dr.
Cláudio José
Von Zuben
Entomologia
Forense:
principais
desafios no
Brasil
MSc.
Rodrigo
MSc. Moysés Elias
Feitosa
Neto Divulgação
Estratégias de
científica na
reprodução
Entomologia
em Formigas
MSc. Ana
MSc. Maria Juliana
Luiza O.
F. Caliman
Nascimento
Aspectos
Nidificação de
comportamentais e
abelhas
ecológicos dos
solitárias em
hidrocarbonetos
ninhoscuticulares de insetos
armadilha
Coffee
break
Prof. Dr.
Prof. Dr.
Marco Del
Fernando B.
Lama
Noll
10:30hGenética
Dados
11:30h
Ecológica de
comportamentais
Euglossini
nas análises
(Hymenoptera,
filogenéticas
Apidae)
Almoço
MSc. Rafaela
L. Falaschi,
14hMSc.
Fernando
MSc.
Sarah S.
16h
Farache e Ma.
Oliveira e
Larissa Elias
MSc. Renato
Aspectos
Soares
Coffee
evolutivos e
Capellari
break
ecológicos do
Discutindo
mutualismo
Coleta,
Ficus-vespas
do
Curadoria
e
16:30figo
Impedimento
17:30
taxonômico na
Entomologia
Palestras
Mini-cursos
Prof.ª Dr.ª
Patrícia
Jacqueline
Thyssen
O DNA na
entomologia
forense e no
contexto legal
Prof.ª Dr.ª
Patrícia
Jacqueline
Thyssen
Biologia,
ecologia e
taxonomia de
insetos de
importância
forense
Dr. Ivan
Akatsu
Biologia e
Estatística
MSc. Luis Bizzo
Zonas de hibridação:
janelas no processo
evolutivo
Homenagem ao
professor J M
Camargo
Biol. Aline P.
Turcatto
ENCERRAMENTO
Biologia e
(entrega de
dietas
certificados)
artificiais para
Apis mellifera
Outras
atividades
6
Índice
Resumos das Palestras
Linhas de pesquisa do Programa de Pós-graduação em Entomologia da USP Ribeirão Preto (Prof.ª Dr.ª
Zilá Luz Paulino Simões) ............................................................................................................................... 1
Por quê estudar abelhas? (Biol. Cristiano Menezes) .................................................................................... 2
Subsocialidade em Insetos (Prof. Dr. Fernando Frieiro) ............................................................................... 4
Contribuições do Sistema Temporal para a Adaptação das Espécies (Prof.ª Dr.ª Mirian David Marques) .. 6
Evolução da Eussocialidade em Hymenoptera (Biol. Mauro Prato) ............................................................. 8
Ecologia das interações inseto-planta e a conservação ambiental (Dr.ª Yumi Oki) ................................... 10
A utilização de insetos aquáticos em atividades de monitoramento ambiental de córregos (Dr. Juliano
José Corbi) .................................................................................................................................................. 12
Competição em formigas (Biol. Maria Cláudia G. Campos) ........................................................................ 13
Controle Biológico: Inovações E Prática (Prof. Dr. Odair A. Fernandes & Dr.ª Tatiana R. Carneiro) .......... 14
O processo de polinização em um contexto de comunidade ecológica (Prof.ª Dr.ª Maria José de Oliveira
Campos) ...................................................................................................................................................... 16
Mutualismo como fonte de inovação evolutiva em insetos (Prof. Dr. Rodrigo Augusto Santinelo Pereira)
.................................................................................................................................................................... 18
Fósseis, biogeografia, filogenia e os Diptera (Insecta): 250 milhões de anos de evolução (Prof. Dr.
Dalton de Souza Amorim)........................................................................................................................... 19
Dados comportamentais nas análises filogenéticas (Prof. Dr. Fernando B. Noll) ...................................... 20
Sistemática e Biologia de Plecoptera, com ênfase na fauna brasileira (MSc. Lucas Silveira Lecci) ............ 21
Biologia e Sistemática de Chironomidae (Diptera) (MSc. Luis Carlos de Pinho) ........................................ 22
Genética Ecológica de Euglossini (Hymenoptera, Apidae) (Prof. Dr. Marco Del Lama) ............................. 23
Entomologia Forense: Principais Desafios no Brasil (Prof. Dr. Cláudio José Von Zuben) ........................... 25
O DNA na entomologia forense e no contexto legal (Prof.ª Dr.ª Patrícia Jacqueline Thyssen) ................. 27
Estratégias de Reprodução em Formigas (MSc. Rodrigo Feitosa) .............................................................. 29
Nidificação de Abelhas Solitárias em ninhos-armadilha (MSc. Ana Luiza O. Nascimento) ........................ 31
Biologia e Estatística (Dr. Ivan Akatsu) ....................................................................................................... 32
Divulgação Científica na Entomologia (MSc. Moysés Elias Neto) ............................................................... 33
Aspectos comportamentais e ecológicos dos hidrocarbonetos cuticulares de insetos (MSc. Maria
Juliana Ferreira Caliman) ............................................................................................................................ 34
Zonas de hibridação: janelas no processo evolutivo (MSc. Luis Bizzo) ...................................................... 36
7
Resumos dos Mini-Cursos
Sistemática filogenética: princípios e abordagens (Danilo C. Ament & MSc. Renato S. Capellari) ............ 38
Biologia e dietas artificiais para Apis mellifera (Biol. Aline Patricia Turquatto) ......................................... 40
Morfometria geométrica em entomologia (MSc. Zioneth J. G. Galeano) .................................................. 42
Aplicações do Método Filogenético e da Biogeografia da Conservação para o conhecimento da
biodiversidade e políticas de conservação (MSc. Rafaela L. Falaschi & MSc. Sarah S. Oliveira) ................ 44
Biologia e Evolução dos Cupins (MSc. Tiago F. Carrijo) .............................................................................. 48
Aspectos evolutivos e ecológicos do mutualismo Ficus-vespas do figo (MSc. Fernando Farache & MSc.
Larissa Elias)................................................................................................................................................ 50
Discutindo Coleta, Curadoria e Impedimento taxonômico na Entomologia (MSc. Rafaela L. Falaschi,
MSc. Sarah S. Oliveira & MSc. Renato Soares Capellari) ............................................................................ 52
Biologia, ecologia e taxonomia de insetos de importância forense (Prof.ª Dr.ª Patrícia Jacqueline
Thyssen)...................................................................................................................................................... 54
Biologia de vespas e abelhas eussociais (Dr. Sidnei Mateus) ..................................................................... 55
8
Linhas de pesquisa do Programa de Pós-graduação em Entomologia da USP Ribeirão Preto
Prof.ª Dr.ª Zilá Luz Paulino Simões
Coordenadora do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
A Pós-Graduação, como um Curso para formação de Mestres e Doutores, em sua forma atual, teve
origem do esforço espontâneo de grupos de reconhecido saber ligados às principais Instituições do país.
Hoje, é uma malha complexa e abrangente, regida por normas que organizam esta atividade acadêmica,
relativamente jovem.
À distância, somos capazes de enxergar os cursos em desenvolvimento nas instituições nacionais sem a
necessidade de sair de nosso posto de trabalho. As informações, geradas pelos cursos, coletadas e
mantidas pelos órgãos de fomento estaduais e federais são seguras, organizadas e categorizadas, e
através delas, os cursos são avaliados. Ao atingir o grau de excelência intrínseco (5,0, atribuído pela
CAPES) nosso curso está pronto para competir com seus similares, oferecidos pelas instituições
nacionais. Para isto foi importante a coerência dos objetivos propostos, as linhas de pesquisa, o talento
do corpo docente e a eficiência e prontidão do corpo discente.
O Curso de Pós-Graduação em Entomologia da FFCLRP-USP se mantém fiel aos seus objetivos iniciais, ou
seja, ao propósito acadêmico de formar profissionais atuantes e competitivos. Para isto mantém suas
linhas de pesquisa: Biologia e Genética de abelhas e seus parasitas, Ecologia, Evolução e Taxonomia,
Ecologia das interações Inseto-Planta e Controle Biológico, Manejo Integrado de Pragas e
Radioentomologia, lideradas por especialistas mundialmente reconhecidos e caracterizados como os
mais atuantes, produtivos e entusiastas do país. Através destes líderes em pesquisa e graças ao trabalho
minucioso dos seus alunos, o Curso de Pós-Graduação em Entomologia vem se firmando como um Curso
Internacional, recebendo e enviando alunos para Instituições de mesmos propósitos, no exterior.
1
Por quê estudar abelhas?
Cristiano Menezes
Doutorando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
O objetivo dessa palestra é mostrar aos alunos as principais possibilidades de trabalho com as abelhas,
em pesquisa básica, em pesquisa aplicada e em trabalhos de educação e extensão.
Existem cerca de 16.000 espécies de abelhas descritas no mundo, cerca de 1.500 no Brasil, com as mais
variadas características comportamentais, morfológicas e ecológicas. Essa grande diversidade
representa um material biológico muito rico e interessante para as pesquisas de biologia básica, como
taxonomia, ecologia, comportamento, evolução, genética, entre outras.
As abelhas possuem papel notável para manutenção dos ecossistemas por sua função polinizadora, são
os principais agentes polinizadores no mundo, tanto para a vegetação natural, como para culturas
agrícolas. Apesar de sua importância histórica para a humanidade pelos seus produtos, como mel, cera,
própolis, a sua importância como agente polinizador pode serconsiderado o maior benefício promovido
por esses insetos. O declínio da população de abelhas na maioria dos ecossistemas do mundo tem
gerado grande preocupação, pois sem elas a reprodução de grande parte das plantas e manutenção
desses ecossistemas estão comprometidas.
Por essa razão, uma das linhas de pesquisa mais importantes e interessantes atualmente é o estudo das
relações entre as abelhas e as plantas, tanto em populações naturais como em culturas agrícolas. De
forma complementar, o manejo das abelhas, para utilização na agricultura ou para fins
conservacionistas, se tornou uma linha de pesquisa importante, pois o conhecimento atual sobre
manejo de abelhas é restrito a poucas espécies. Essas linhas de pesquisa concentram-se nas abelhas
sociais (Bombini, Apini e Meliponini), mas têm se expandido bastante para as abelhas solitárias
(Xylocopini, Centridini, Halictini e muitas outras).
Uma outra linha de pesquisa importante é sobre as doenças de abelhas e consequências de pesticidas e
herbicidas nas populações de abelhas, tanto manejadas, como naturais. Em virtude do grande número
de morte de colônias de abelhas melíferas nos últimos anos e do declínio dos polinizadores no mundo,
essa linha de pesquisa ganhou muita importância recentemente.
As linhas de pesquisa visando a produção de mel e de outros produtos, como pólen, própolis, cera,
geléia real, continuam tendo importância muito grande. O foco, contudo, tem sido na aplicação desses
produtos na saúde humana, com perspectivas muito otimistas.
Um grupo de abelhas que tem recebido bastante atenção é odas abelhas sem ferrão (Meliponini), cuja
distribuição geográfica é restrita às áreas tropicais e subtropicais do planeta e a maior diversidade
concentra-se no Brasil, com cerca de 200 espécies descritas. Podem ser manejadas em caixas racionais
para produção de mel e de outros produtos, cujas características são bastante peculiares e valorizadas,
2
e também para polinização. São uma interessante alternativa de desenvolvimento sustentável, pois
permitem a geração de renda e promovem a preservação ambiental. No campo da educação,essas
abelhas também têm tido papel de destaque. Atualmente as escolas de ensino fundamental estão
investindo bastante na área de educação ambiental, que são atividades visando formar cidadãos mais
conscientes sobre os problemas ambientais. Algumas iniciativas estão utilizando as abelhas sem ferrão
como material didático e os resultados são muito promissores. Elas são abelhas inofensivas e chamam
bastante atenção das crianças, permitindo trabalhar de forma muito eficiente os conceitos envolvidos
na educação ambiental.
Por tudo isso, as abelhas representam um dos poucos grupos de seres vivos que permitem linhas de
pesquisa e de trabalho tão amplas, desde as pesquisas mais básicas até as pesquisas mais aplicadas,
incluindo áreas de educação e extensão. Elas podem ser um interessante objeto de trabalho para
praticamente todas as subáreas da Biologia, inclusive podendo integrá-las em diversas circunstâncias.
3
Subsocialidade em Insetos
Prof. Dr. Fernando Frieiro
Centro Universitário de Lavras, Departamento de Biologia
e-mail: [email protected]
O comportamento dos outros animais sempre foi objeto de grandes preocupações por parte do homem,
seja quando necessitava deste conhecimento para sobreviver, seja fazendo comparações visando maior
entendimento de suas próprias atitudes. Dentre os padrões de comportamento muito estudados pelo
homem, sobressaem-se aqueles referentes aos animais sociais. Especial destaque é dado aos estudos
realizados com os insetos Eusociais (abelhas, formigas, vespas e cupins). Várias espécies de insetos,
porém, apresentam padrões comportamentais que poderiam levar um observador menos informado a
classificá-las como sociais. Na verdade não o são. Um exame mais acurado demonstra que o
comportamento exibido por essas espécies não se harmoniza com os conceitos que definem os
organismos sociais propriamente ditos (Eusociais). Como apresentam ações que sugerem um nível
inicial de sociabilidade foram definidos como Subsociais. Os estudos destas espécies são de imensa
importância para a compreensão da Eusocialidade, em especial, de como ocorreu a evolução deste
comportamento. Os insetos são considerados subsociais quando um ou ambos os pais permanecem em
contato com os imaturos após a oviposição. Este comportamento é materializado no conceito do
cuidado parental, ou seja, conjunto de unidades comportamentais, de um ou ambos os pais, que
concorre para evitar ou minimizar a atuação de fatores bióticos ou abióticos adversos à sobrevivência
dos imaturos da progênie sob seus cuidados. Na execução de tal atividade reduz-se a capacidade do
organismo em investir em outras proles. O resultado obtido é traduzido por maior eficiência na
exploração do recurso disponível. Em conseqüência obterá maior sucesso reprodutivo, uma vez que esta
última característica é dada em função da fecundidade e sobrevivência de cada indivíduo, estando
relacionada com o tamanho da prole e com a capacidade de retirar o máximo benefício da exploração
dos recursos do ambiente. Este comportamento compõe, juntamente com outros modos de auxílio
entre organismos inter-relacionados, um dos três maiores motivos que determinam a organização
social. Os outros dois seriam o comportamento agonístico e o comportamento sexual. Insetos subsociais
vêm sendo, a longo tempo, objeto de estudos. Pesquisas datadas dos séculos XVIII e XIX demonstraram
subsocialidade em espécies das famílias Membracidae (Hemiptera: Homoptera) e Pentatomidae
(Hemiptera: Heteroptera). Analisando-se os trabalhos publicados sobre o tema observa-se que os
insetos subsociais são encontrados em nove ordens diferentes: Dictyoptera, Embioptera, Orthoptera,
Dermaptera, Thysanoptera, Hemiptera, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera. A partir da constatação de
que este padrão comportamental aparece em várias ordens diferentes conclui-se, como o faz a
totalidade dos autores que abordam este fenômeno sob o ponto de vista evolutivo, que esta
característica evoluiu, independentemente, várias vezes em diversas classes de artrópodes, e entre e
4
dentro das diversas ordens da classe. Portanto, trata-se de um claro exemplo de evolução convergente.
O aparecimento do cuidado parental em diferentes ordens e, mesmo em vários outros grupos de
artrópodes, é interpretado como uma forma da espécie se adaptar a um ambiente extremamente
competitivo, de difícil exploração. Vários fatores ambientais são considerados importantes forças
seletivas no direcionamento da evolução no sentido do cuidado parental. Este padrão comportamental
evoluiu em espécies K-selecionadas que exploram ou um habitat excepcionalmente favorável (o que é
muito raro, porque é de grande atratividade a uma imensa gama de espécies, ocasionando intensa
competição tanto intra como interespecífica), ou um habitat de difícil sobrevivência, o que provoca
várias atitudes de defesa para assegurar a perpetuação da espécie. Dentre as diversas subfamílias em
que se divide a família Chrysomelidae, apenas em Cassidinae existem algumas poucas espécies descritas
como subsociais Poucas são as pesquisas que têm como objetivo o estudo da subsocialidade nestes
insetos. Todos eles referem-se a organismos das tribos Stolaini e Eugenysini.
5
Contribuições do Sistema Temporal para a Adaptação das Espécies
Prof.ª Dr.ª Mirian David Marques
Professora do Museu de Zoologia da USP
e-mail: [email protected]
Diversos mecanismos cronobiológicos são responsáveis pela adaptação temporal de uma espécie. As
estratégias temporais adotadas pelos insetos são detectadas na sua atividade, na maioria dos seus
processos fisiológicos, e em eventos ligados à reprodução, à coleta de alimento e a fenômenos sazonais.
A expressão destes processos é garantida pelo sistema temporal e ritmos biológicos estão presentes em
todas as espécies, mesmo naquelas que vivem em ambientes aparentemente estáveis, como cavernas.
A maioria destes ambientes mostra ciclos ambientais de pequena amplitude, mas suficiente para serem
percebidos pelas espécies que neles habitam.
O sistema temporal é responsável pela geração de ritmos endógenos e pela sincronização do indivíduo
com os ciclos ambientais. Ritmos de diversas frequências são gerados: lentos, como os ciclos de
reprodução, ou rápidos, como aqueles de disparo de neurônios, sendo os ritmos diários, sincronizados
pelo ciclo dia/noite, aqueles mais evidentes e melhor compreendidos. Estes ritmos são gerados por
osciladores moleculares, auto-sustentados, presentes em praticamente todos os tipos de células. O
oscilador molecular consiste de uma série de alças de retro-alimentação negativa que regulam a
expressão de genes temporais específicos, como period e timeless, além de eventos pós-tradução que
ajustam a dinâmica do ciclo. Nos insetos, encontram-se osciladores celulares: no tegumento, nos tubos
de Malpighi e nos testículos. Conjuntos de especiais de neurônios, que expressam genes temporais
estão presentes no protocérebro e lobos ópticos, onde estabelecem um oscilador central. Oscilador
central funciona como coordenador da expressão dos osciladores periféricos.
O ritmo de atividade de uma espécie é a resultante final da expressão dos diversos osciladores
presentes no organismo. O procedimento clássico – e único – para detectar a endogenicidade de um
ritmo consiste em colocar o indivíduo em condições ambientais constantes e o ritmo é considerado
endógeno se o indivíduo mantiver padrão rítmico de atividade nessas condições ambientais. O período
do ritmo endógeno nunca é igual a 24 horas, mas muito próximo a esse valor; daí a denominação
“circadiano”. O ajuste do período do ritmo circadiano para 24 horas exatas acontece por um mecanismo
especial de sincronização, conhecido como “arrastamento” e então o ritmo denomina-se “diário”. Em
condições naturais, a precisão do relógio biológico é garantida, mesmo sob variações acentuadas de
temperatura, porque o período do ritmo endógeno é compensado à temperatura.
As propriedades do sistema temporal: endogenicidade, arrastamento e compensação do período a
variações de temperatura, constituem a base do ajuste temporal da espécie. Elas garantem a expressão
e a precisão de diversos comportamentos dos insetos, como a orientação pelo Sol, a memória temporal,
a ocorrência de diapausa, de revoadas, de migração, etc. A orientação pelo Sol compensada no tempo é
6
a propriedade que permite ao inseto localizar a fonte de alimento ou a entrada do ninho, ainda que
decorra um longo intervalo de tempo durante o qual muda a referência solar empregada para sua
localização. A memória temporal confere às abelhas a possibilidade de visitar diferentes fontes de
alimento em horas diferentes do dia, retornando a uma determinada flor no momento em que os
recursos disponíveis são os mais adequados para a colônia. Medições fotoperiódicas são a base das
estratégias sazonais traduzidas pela adoção de estratégias tão diversas quanto migração e diapausa, e
que garantem a sobrevivência da espécie durante a estação desfavorável.
A adaptação temporal tem importância perfeitamente equivalente àquela da adaptação morfológica e
funcional de uma espécie. As características dos relógios biológicos fazem com que eventos fisiológicos
e comportamentais sejam expressos no momento em que o ambiente apresenta as condições mais
favoráveis, além de permitirem que o indivíduo esteja antecipadamente preparado para o evento
ambiental cíclico.
7
Evolução da Eussocialidade em Hymenoptera
Biol. Mauro Prato
Mestrando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
Começo com uma pergunta comum entre estudantes que ingressam nas investigações científicas e
anseiam por enxergar utilidade naquilo que fazem. Todos os trabalhos são úteis, mas alguns são mais e
outros menos aplicados, todavia, não deve haver uma gradação de importância entre ciência básica e
aplicada, pois ambas estão intrinsecamente ligadas. Mas a pergunta é: Por que estudar insetos sociais?
Então exponho a seguir alguns dados que talvez intriguem o leitor.
As formigas cortadeiras (Atta ssp.) são os principais herbívoros nos Neotrópicos, os cupins revolvem o
solo tanto ou mais que as minhocas em muitas regiões. A dominância numérica de insetos sociais pode
ser surpreendente: no Japão, uma supercolônia de Formica yessensis foi estimada em 306 milhões de
operárias e mais de um milhão de rainhas dispersas sobre 2,7 km2 em 45.000 ninhos interconectados. O
valor estimado das abelhas na produção comercial de mel, assim como na polinização da agricultura e
horticultura, gira em torno de centenas de milhões de dólares por ano somente nos Estados Unidos. Os
insetos sociais certamente afetam nossa vida.
Depois de intrigado, espero que o leitor queira saber um pouco mais sobre este assunto. Insetos
eusociais possuem divisão de trabalho e divisão de castas, compreendendo um grupo reprodutivo de
uma ou mais rainhas, ajudadas pelas operárias (indivíduos estéreis que cuidam das reprodutoras) e, em
cupins e em muitas formigas, um grupo adicional de soldados para defesa. Pode existir uma divisão em
subcastas que desempenham tarefas específicas. Em Hymenoptera eusociais, onde a determinação do
sexo é haplodiplóide, as rainhas “escolhem” os sexos de seus filhos. A liberação dos espermatozóides
guardados na espermateca fertiliza ovos haplóides, os quais originam fêmeas diplóides, enquanto ovos
não fertilizados originam machos. Os machos não formam castas e podem ser raros e viver pouco. Em
cupins (Isoptera), machos e fêmeas podem ser igualmente representados numericamente, com ambos
os sexos contribuindo para a casta operária. Um único cupim macho, o rei, pode permanentemente se
ligar à rainha.
Indivíduos dentro uma casta (ou subcasta) freqüentemente diferem comportamentalmente (polietismo
de casta), ou o indivíduo desempenha diferentes tarefas em tempos diferentes da sua vida (polietismo
etário), ou ainda, indivíduos dentro de uma casta especializam-se em certas tarefas durante suas vidas.
O termo eusocial é conferido aos animais que compartilham três características: sobreposição de
gerações em um mesmo ninho, cuidado cooperativo com a prole e uma divisão reprodutiva de trabalho.
Como exemplo, podem ser citados todas as formigas e cupins, muitas abelhas e vespas, e o ratotoupeira-pelado (Heterocephalus glaber), um roedor africano. Dentro de Insecta a eusocialidade
8
aparece em pelo menos cinco ordens diferentes, mas nenhum fato chama mais a atenção do que os 11
surgimentos independentes de eusocialidade dentro da ordem Hymenoptera. Por que isso ocorreu?
As perguntas do tipo “Por quê?” são sempre as mais difíceis de serem respondidas pois evocam fatores
históricos e evolutivos responsáveis por todos os aspectos dos organismos vivos que existem ou
existiram, ou seja, a busca das causas últimas. Sob este ponto de vista, o objetivo desta palestra é trilhar
um pouco da árvore evolutiva dos Hymenoptera, buscando pistas sejam elas morfológicas, fisiológicas,
genéticas ou comportamentais, que possam ajudar na formulação de algumas hipóteses de caminhos
evolutivos da eusocialidade dentro deste grupo.
Abordaremos questões sobre a classificação dos diferentes graus de socialidade existentes e os
parâmetros que regem esta classificação, discutiremos o sistema haplodiplóide de determinação do
sexo e suas implicações genético-evolutivas, teoria da seleção de grupo e de parentesco, assim como
dos belíssimos e intrigantes mecanismos de determinação de castas existentes entre formigas, abelhas e
vespas.
9
Ecologia das interações inseto-planta e a conservação ambiental
Dr.ª Yumi Oki
Pós-doutoranda no Instituto de Ciências Biológicas, Depto. de Biologia Geral na UFMG.
e-mail: [email protected]
Os ecossistemas são considerados “sistemas únicos da natureza” e conseqüentemente os seus
problemas são geralmente particulares.
A manutenção do equilíbrio e da diversidade de cada ecossistema está diretamente relacionada com os
seus processos biológicos, geológicos e químicos. Tais processos como a ciclagem de nutrientes e a
regulação do clima são amplamente reconhecidas. Outros são menos conhecidos, embora igualmente
importantes, como os processos biológicos resultantes das interações entre as espécies de populações
distintas. É provável que a baixa “valoração” que é dada as interações seja devida porque ainda hoje há
um limitado conhecimento sobre o grau de interferência das interações entre as espécies e o meio
ambiente em todo o ecossistema.
Uma questão central em ecologia e conservação está no grau em que quais populações estão limitadas
por forças bottom-up versus top-down. Alguns estudos têm demonstrado que os processos top-down
em sistemas terrestres afetam substancialmente a demografia e a composição de espécies. No entanto,
fatores abióticos, como eventos de catástrofes naturais, são importantes no direcionamento das
comunidades.
As variações na composição e estrutura da comunidade vegetal afetam fortemente os organismos
relacionados, tais como os insetos e muitos artrópodes. Durante o processo de sucessão se observa uma
alteração na composição vegetal acompanhada de uma modificação da diversidade da fauna associada.
Em florestas tropicais, em geral, nos estágios tardios, há um aumento no número de árvores de dossel e
o sub-bosque aumenta, bem como o número de espécies raras, enquanto que o número de lianas e
arbustos diminui. Geralmente a diversidade vegetal aumenta conforme a sucessão ecológica, no
entanto em alguns estudos observou-se uma maior riqueza vegetal nos estágios intermediários.
As respostas numéricas e quantitativas de herbívoros,
polinizadores,
e mesmo de inquilinos,
demonstram serem paralelas a respostas da comunidade vegetal, uma vez que apresentam uma
interação mais restrita e sincronizada com as suas plantas hospedeiras. Algumas dessas interações
envolvem a sobrevivência e a perpetuação de algumas espécies. A ausência de polinização por animais
em algumas espécies vegetais, por exemplo, pode levar a extinção da espécie. Há vastos exemplos de
relações especialistas entre plantas e animais em que ausência de um dos componentes dessa interação
pode causar uma extinção de ambos os grupos.
A natureza ecológica e evolutiva de interações planta-animal (insetos, principalmente) e uma revisão de
evidências de que eles estão cada vez mais ameaçados pelas atividades humanas serão apresentadas.
10
Atualmente, com o aumento do interesse internacional sobre biodiversidade e a conservação, há uma
crescente preocupação da manutenção de algumas interações ecológicas a fim de conservar algumas
espécies vegetais e animais alvos e habitats designados como importantes sobre o ponto vista social.
Por outro, lado, para controlar a expansão de algumas espécies exóticas, tanto espécies vegetais como
animais, os conhecimentos dessas interações também sidos requeridos.
11
A utilização de insetos aquáticos em atividades de monitoramento ambiental de córregos
Dr. Juliano José Corbi
Pós-doutorando do Depto. De Biologia, FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
Os insetos aquáticos, como parte integrante da biota de um corpo de água e apresentando
características específicas que as tornam boas indicadoras ambientais, podem fornecer um quadro fiel
da qualidade ambiental dessas áreas. A utilização de insetos aquáticos em atividades de monitoramento
ambiental de córregos tem se destacado nos últimos anos, sendo inclusive utilizados em atividades de
monitoramento por companhias ambientais com a CETESB. Esses animais podem ser utilizados como
bioindicadores da presença de metais e pesticidas em córregos localizados em áreas com atividade
agrícolas especialmente em área com cultivo de cana-de-açúcar. Algumas famílias de insetos aquáticos,
como Libellulidae e Belostomatidae, devido a facilidade de coleta e a grande biomassa encontrada em
ambientes aquáticos podem servir como excelentes ferramentas no diagnóstico e monitoramento
desses locais. Algumas espécies de insetos como Chironomus xanthus, devido ao grande conhecimento
sobre a sua biologia e detalhamento do seu ciclo de vida, também tem sido utilizadas com grande
sucesso em estudos de toxicidade (aguda e crônica) do sedimento e da água de córregos.
Com base nessas informações, este trabalho visa apresentar a utilização de insetos aquáticos como
ferramenta para atividades de avaliação e monitoramento de impactos ambientais em córregos.
12
Competição em formigas
Biol. Maria Cláudia G. Campos
Depto. de Biologia, FCLRP-USP
e-mail: [email protected]
O enorme sucesso das formigas é devido em grande parte do seu elaborado comportamento social. A
vida em sociedade favorece a luta pela sobrevivência, torna mais fácil a busca por alimento, aumenta as
oportunidades de defesa contra predadores e competidores, facilita o cuidado com a cria e a construção
de ninhos. As estratégias alimentares usadas pelas formigas e a grande diversidade ecológica deste
grupo, não impedem que várias espécies de usem os mesmos alimentos, no mesmo local. Se essas
fontes são fatores limitantes para o desenvolvimento da colônia, ocorre a condição necessária para
competição. As formigas são vistas como formidáveis competidores, devido ao fato de possuírem uma
grande flexibilidade (bons dispersores, grande taxa reprodutiva, capacidade de fragmentação de
colônias, poliginia, esterilidade das forrageadoras, grande nicho e defesa efetiva de predadores),
alcançar grandes densidades, e porque elas são eficientes exploradores de recursos alimentares. Uma
espécie é considerada dominante se ela inicia um ataque ou se sua presença induz um comportamento
de evitação em um indivíduo de outra espécie. Existem tradicionalmente dois tipos de competição, por
interferência que é a habilidade de uma espécie de privar as outras espécies dos recursos diretamente
por agressão ou indiretamente por outros meios com territorialidade, e por exploração que é
geralmente definida como a habilidade de uma espécie para encontrar e usar potencialmente recursos
limitantes para a sua sobrevivência, privando deste modo outras espécies destes recursos.
Os comportamentos de competição por interferência, em geral, podem ser divididos em:
1. Comportamentos agressivos: Bote, perseguição, mordida, ferroada, inclinação ou curvatura do gáster,
abertura de mandíbulas, ataque recíproco, borrifação de substâncias.
2. Comportamentos de defesa: Fuga, espasmos, escape, evitação, descaso.
3. Comportamento neutro: Antenação
4. Comportamentos de alarme: Batidas de antenas, tentativa de trofalaxia, posicionamento de pupa.
13
Controle Biológico: Inovações E Prática
Prof. Dr. Odair A. Fernandes & Dr.ª Tatiana R. Carneiro
Depto. de Fitossanidade, UNESP-Jaboticabal
e-mail: [email protected]
Com o surgimento de populações de insetos-praga resistentes a diversos defensivos químicos, os
produtores voltaram-se para os métodos alternativos de controle que, se utilizados corretamente,
podem manter a população da praga em níveis satisfatórios, ou seja, em níveis abaixo daqueles que
causariam danos econômicos. Dentre estes métodos encontra-se o controle biológico, que pode ser
adotado dentro de um contexto de Manejo Integrado de Pragas (MIP), que considera aspectos
ecológicos, econômicos, toxicológicos e sociais para a tomada de decisão de controle.
Existem diferentes tipos de controle biológico: natural, aplicado e clássico. No controle biológico natural
são conservados os inimigos naturais já existentes em um agroecossistema. Para isso, recomenda-se
que se preservem os locais de refúgio e as fontes de alimento destes inimigos naturais, além da
utilização de inseticidas seletivos. A ação deste controle é efetiva em muitas culturas, sendo responsável
pelo equilíbrio das populações de insetos-fitófagos. Algumas das vantagens do controle biológico
natural estão no fato de o mesmo não provocar desequilíbrios, ser específico e mais permanente.
No entanto, quando o inseto praga não é originário do país, sendo introduzido de outra região,
geralmente, se faz necessária a introdução de seu inimigo natural, vindo do mesmo local de origem da
praga. Logo, nestes casos, o controle biológico clássico é mais eficiente.
Já o controle biológico aplicado consiste na introdução e manipulação de inimigos naturais criados
artificialmente em laboratório para o controle de pragas. Este método se baseia em liberações de
agentes de controle biológico (predadores, parasitóides e entomopatógenos) que atuem
significativamente na regulação das populações dos insetos-praga, mantendo-os abaixo do nível de
dano econômico.
Visto que os insetos-praga ocasionam perdas na produção que culminam em grandes prejuízos aos
agricultores, faz-se necessário reduzir a perda das culturas com novas estratégias, que visem controlar
as pragas de maneira efetiva. Dentre estas medidas o controle biológico aparece como uma alternativa,
pois tem como vantagens a não intoxicação de seres humanos e animais por produtos químicos, a não
poluição e degradação de áreas agrícolas e, portanto, a preservação da saúde pública e ambiental.
Cabe lembrar que as relações que envolvem a entomofauna existente no agroecossistema devem ser
consideradas e os mecanismos de interação entre os insetos utilizados de forma inteligente para que
seja atingido o objetivo de controle da praga respeitando sua biologia e o meio ambiente, pois na
concepção do Manejo Integrado a meta não é simplesmente aniquilar a praga, mas reduzi-la a um limite
compatível com a produção econômica da cultura.
14
Logo, estudos visando a biologia dos insetos, sua dinâmica populacional no campo, as causas de sua
mortalidade e qual o seu comportamento em diferentes épocas de plantio se fazem necessários. Além
disso, a conscientização de técnicos e agricultores sobre o uso correto e racional dos inseticidas e a
respeito da identificação e importância dos agentes de controle biológico da praga podem contribuir
para o manejo integrado de pragas no Brasil.
15
O processo de polinização em um contexto de comunidade ecológica
Prof.ª Dr.ª Maria José de Oliveira Campos
Instituto de Biociências, Departamento de Ecologia, UNESP-Rio Claro
e-mail: [email protected]
A polinização, enquanto processo biológico envolve a transferência de pólen das anteras para a
superfície de um estigma receptivo, transferência essa mediada por diferentes agentes bióticos e
abióticos, que, embora possa revestir-se de estratégias sofisticadas, de um modo geral acontece de
forma bastante simples. Quando a escala de tratamento do processo de polinização é ampliada de pares
de espécies para a comunidade ecológica, no entanto, o que se observa é a formação de uma rede de
interações que abriga relações generalistas em sua maioria, mas que é pontuada por relações altamente
especializadas. Em função da predominância de relações generalistas ou especialistas, as redes podem
ter alcances variados sobre o funcionamento do sistema como um todo. As abelhas se constituem em
um dos principais grupos de polinizadores, tanto pela grande diversidade de espécies e de hábitos
alimentares como pela abundância, quando se considera espécies sociais. Isso, em um primeiro olhar,
pode sugerir que os sistemas de polinização envolvendo abelhas como agentes de transferência de
pólen são relativamente resistentes frente a perturbações que possam levar ao desaparecimento de
espécies locais. No entanto, a grande maioria das espécies de abelhas polinizadoras é solitária. Abelhas
solitárias constituem em geral populações naturalmente pequenas, o que confere ao sistema baixa
resiliência e, dado que nessas espécies a fêmea poedeira é a mesma que constrói e aprovisiona os
ninhos, estando exposta a todos os fatores de risco a que se submetem operárias de espécies sociais, o
sistema é também pouco resistente. A preocupação com o desaparecimento de várias espécies de
abelhas dos campos de cultivo disseminou-se mundialmente em tempos recentes. A preocupação com a
possibilidade de quebras significativas da produção agrícola é grande diante da demanda crescente por
alimento e da constatação de que a quase totalidade das áreas agriculturáveis do globo já abriga algum
tipo de produção. Ao mesmo tempo em que se reconhece a necessidade de conservar as abelhas e seus
habitats, constatam-se lacunas importantes no conhecimento da biologia e da ecologia da maioria das
espécies, conhecimentos estes fundamentais para subsidiar planos de manejo e conservação. Nesse
aspecto há perguntas sobre as quais pouco se sabe, como, por exemplo, o tempo necessário para que se
possa perceber, a partir de um processo de degradação ambiental, a perda de diversidade funcional
entre as abelhas, mais que a perda de espécies em particular. Igualmente importante é a previsão da
seqüência na perda de espécies e o efeito somatório da perda de um grupo sobre outro, além da
amplificação dos problemas quando tratamos de redes de interações mutualísticas. A conservação da
diversidade biológica depende, em grande parte, do desenvolvimento de pesquisas que permitam a
identificação de fatores que possam representar riscos de perda dessa diversidade e os padrões de
distribuição desses riscos em diferentes escalas; que permitam a quantificação das mudanças
16
observadas nas comunidades que possam ser atribuídas a esses fatores e que permitam ainda a
proposição de soluções que possam ser testadas e reformuladas. Muito do sucesso dos programas de
conservação depende da capacidade de tradução dos resultados dessas pesquisas em práticas de
conservação. A compreensão do processo de polinização, o reconhecimento da importância desse
processo para a manutenção do funcionamento dos sistemas, a identificação do grau de dependência
dos sistemas agrícolas de uma fauna diversificada de polinizadores, a identificação dos fatores de risco a
que essa fauna está exposta, e a identificação das escalas espaciais e temporais nas quais esses fatores
atuam são fundamentais para a elaboração de políticas públicas que visem a conservação de
polinizadores.
17
Mutualismo como fonte de inovação evolutiva em insetos
Prof. Dr. Rodrigo Augusto Santinelo Pereira
Depto. de Biologia, FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
Mutualismo é definido como uma interação ecológica benéfica para ambas entidades envolvidas. Mas
um ponto não fica claro nessa definição – benéfica para quem? Para as espécies ou para os indivíduos?
Toda teoria corrente aborda o mutualismo do ponto de vista da seleção individual, aplicando,
principalmente, modelos da Teoria dos Jogos para explicar a evolução do mutualismo. Assim, as
interações mutualisticas são, frequentemente, interpretadas como uma exploração mútua que resulta
em balanço positivo para as espécies envolvidas. No entanto, existem vários exemplos na natureza em
que a interação é benéfica para a espécie, mas prejudicial para os indivíduos – como a polinização por
“engodo” realizada por alguns grupos de vespas. Desta forma, fica evidente que a abordagem de
seleção individual não explica adequadamente as interações mutualisticas. Nessa palestra apresento
uma nova abordagem, na qual uma interação é mutualistica se, e somente se, abrir novas
oportunidades ecológicas. Os insetos são repletos de casos onde a interação com outras espécies gerou
inovações evolutivas que permitiram a ocupação de novos nichos. Como exemplos pode-se citar cupins,
baratas e formigas cortadeiras que cultivam micro-organismos em seus tratos digestivos ou seus ninhos.
Essa interação ampliou a capacidade digestiva dos insetos, permitindo a utilização de alimentos
indigestos. Outro exemplo é o mutualismo entre hemípteros e bactérias que convertem aminoácidos
não-essenciais da seiva das plantas em aminoácidos essenciais. Algumas plantas fornecem abrigo
(domácias) e alimento (nectários extraflorais e corpúsculos nutritivos) para formigas, que, por sua vez,
protegem a planta contra herbívoros. Essa interação permitiu a ocupação de ambientes dinâmicos,
como as florestas tropicais. Outros exemplos são citados na palestra, incluindo uma grande diversidade
de grupos taxonômicos e biologias. No entanto, todos tem em comum a emergência de inovações que
permitiram a ocupação de novos nichos e, consequentemente, a radiação desses grupos.
18
Fósseis, biogeografia, filogenia e os Diptera (Insecta): 250 milhões de anos de evolução
Prof. Dr. Dalton de Souza Amorim
Depto. Biologia, FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
Quanto tempo leva para uma única espécie ancestral transformar-se em um grupo megadiverso? Os
fósseis mais antigos de Diptera conhecidos são do Triássico, da França, mas os fósseis de Mecoptera
(grupo irmão de Diptera) do Permiano (entre 290 e 250 milhões de anos atrás) tornam evidente que ao
menos o grupo estemático de Diptera já existia no final do Paleozóico. Se aceitarmos os fósseis do
Jurássico superior como evidência paleontológica aceitável da presença de grupos na Pangea, então se
pode inferir que os grandes clados de Diptera até um pouco antes da base de Schizophora evoluíram
antes da separação entre Laurasia e Gondwana. Ou seja, esses grupos têm subgrupos com disjunção
intercontinental devido à vicariância provocada pela divisão da Pangea. Esses grandes clados, no
entanto, têm muitos subclados, de modo que ainda há um grande caminho pela frente para saber
quantos e quais dos subclados disjuntos dos grupos maiores de Diptera —Tipulomorpha,
Bibionomorpha, Culicomorpha, Psychodomorpha, Stratiomyomorpha, Tabanomorpha, Nemestrinoidea,
Asiloidea, Empidoidea, Platypezoidea—, já estavam na Pangea, no início do Jurássico, quando ela se
dividiu. A reconstituição da história biogeográfica ampla de um grupo, na verdade, permitiria fazer uma
reconstituição paralela de ao menos uma parte da diversidade biológica da época utilizando outras
ferramentas que não apenas a presença nos registros fossilíferos conhecidos. Uma outra questão é que
todos os casos de distribuição disjunta de subgrupos de Schizophora entre continentes nos dois
hemisférios precisam, nesse contexto, ser explicados necessariamente ao menos parcialmente por
dispersão. Isso envolve uma grande quantidade de famílias de Diptera, em especial de Acalyptratae. É
possível que o esfriamento dos polos a partir da segunda metade do Cenozóico tenha sido responsável
pela extinção em massa de fauna de ambientes tropicais em áreas que correspondiam originalmente à
Laurásia no hemisfério norte. Fósseis do âmbar Báltico, do Eoceno, e de outras localidades atualmente
temperadas no Canadá e em outras áreas parecem corroborar essa interpretação. Os padrões de
distribuição “transtropicais” desses grupos, dessa maneira, poderiam ser falsos padrões gondwânicos,
originalmente formados devido à dispersão entre América do Norte e América do Sul, entre a Europa e a
África ao sul do Saara e entre a Ásia e áreas gondwânicas da região Oriental. Essa conclusão precisa ser
testada com alguma técnica de inferência de idade de clados. Dada a limitação das amostragens de
fósseis e da limitação de que fósseis indicam apenas a idade mínima de seus clados correspondentes, a
solução é o uso de relógios moleculares —mas cuja calibração ainda é fortemente afetada pelo uso de
fósseis e, portanto, por relógios “acelerados”, resultando em subestimativas da idade de grupos
estudados. A articulação entre filogenia, biogeografia, análises moleculares e paleontologia, na verdade,
será capaz de responder várias dessas questões complexas para as quais as respostas ainda são bastante
fragmentárias.
19
Dados comportamentais nas análises filogenéticas
Prof. Dr. Fernando B. Noll
Depto. de Zoologia e Botânica, UNESP-São José do Rio Preto.
e-mail: [email protected]
Dados comportamentais apresentam vários caracteres informativos, embora sejam muito raramente
utilizados. Na verdade, quando são utilizados, o são em sua forma tipológica, como, por exemplo,
“socialidade: (0) ausente; (1) primitiva; (2) altamente eusocial”. Caracteres ecológicos são usados de
duas formas: podem ser usados em reconstruções filogenéticas ou avaliados a partir de um cladograma
pré-existente. Aplicações desses dados sugerem que, quando usados e definidos propriamente,
caracteres comportamentais e ecológicos podem apuradamente refletir a filogenia. De fato, filogenias
baseadas apenas em caracteres comportamentais, quando comparadas outras fontes de dados,
produzem árvores altamente congruentes, com baixos índices de consistência e retenção, o que parece
ser a melhor forma de testar a robustez dos dados comportamentais. Deste modo, deveria ser
interessante estudar a evolução do comportamento social, estudando os comportamentos que
constituem a socialidade. Entretanto, como mencionado acima, a maioria das análises colapsa toda a
variação comportamental em um único caráter com talvez três estados. Infelizmente, tal estudo é inútil
para avaliar a origem de um comportamento. Substituindo um único caractere tipológico por caracteres
“verdadeiros”, como construção de ninho, estocagem de alimento, reprodução etc., filogenias
comportamentais muito robustas podem ser obtidas e cenários evolutivos podem ser traçados tão
acertadamente como aquelas obtidas por morfologia ou dados moleculares.
20
Sistemática e Biologia de Plecoptera, com ênfase na fauna brasileira
MSc. Lucas Silveira Lecci
Doutorando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
A ordem Plecoptera é relativamente pequena, com cerca de 3500 espécies em 16 famílias, distribuídas
por todos os continentes, exceto na Antártida. Existe registro fóssil da ordem datando desde o Permiano
(cerca de 250 milhões de anos atrás). O número total de espécies tem aumentado enormemente nos
últimos 30 anos (2.000 espécies estimada em 1976) e, se a tendência continuar, então ela irá quase
duplicar em um futuro próximo. A ordem é dividida nas subordens Arctoperlaria e Antarctoperlaria, e
inclui 16 famílias: 12 arctoperlários e 4 antarctoperlários. No Brasil são conhecidas apenas duas famílias,
Gripopterygidae e Perlidae, com quatro gêneros em cada. O número atual de espécies descritas para o
Brasil (143, segundo Lecci & Froehlich, 2006) seguramente é subestimado, visto a enorme área do nosso
país que ainda não foi explorada, aliado ao número crescente de espécies descritas. Os imaturos são
comuns em águas correntes limpas e, juntamente com os Ephemeroptera, Chironomidae (Diptera) e
Trichoptera, são muito utilizados em programas de biomonitoramento da qualidade da água.
21
Biologia e Sistemática de Chironomidae (Diptera)
MSc. Luis Carlos de Pinho
Doutorando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
Os dípteros da família Chironomidae estão entre os mais bem distribuídos e abundantes insetos
aquáticos. O estágio predominante do ciclo de vida, as larvas, são encontradas em ambiente terrestre,
semi-terrestre e semi-aquático, marinho, e, principalmente, em ambiente dulciaquícola. Sob certas
condições, como níveis baixos de oxigênio dissolvido, larvas de quironomídeos podem ser os únicos
insetos presentes em sedimentos bênticos. Extremos de temperatura, pH, salinidade, profundidade,
velocidade da água e produtividade têm sido explorados por imaturos de algumas espécies de
Chironomidae. Em estudos limnológicos, alguns gêneros são considerados indicadores de condições
especiais sendo, por isso, utilizados na avaliação ambiental e biomonitoramento da qualidade de água
(bioindicadores). Estimativas globais sugerem que existam de 8000 a 15000 espécies na família, mas a
precisão destes números é muito prejudicada pela falta de informação para muitas regiões (em especial
a neotropical). Apesar do grande aumento do conhecimento taxonômico dos Chironomidae no Brasil
durante a última década (171 espécies conhecidas em 1996, contra 305 atualmente) muito há de ser
feito ainda, dada a grande quantidade de espécies e gêneros novos a serem descritos (além da descrição
dos imaturos da maioria das espécies conhecidas) e a concentração de coletas no estado de São Paulo e
região amazônica.
22
Genética Ecológica de Euglossini (Hymenoptera, Apidae)
Prof. Dr. Marco Del Lama
Centro de Ciências Biológicas e da Saúde, Departamento de Genética e Evolução - UFSCAR
e-mail: [email protected]
As abelhas euglossíneas agrupam-se com as demais abelhas corbiculadas. Diferentemente das tribos
Apini, Bombini e Meliponini, as espécies de Euglossini não apresentam organização eusocial, embora as
fêmeas e os ninhos da grande maioria das espécies não sejam conhecidos. As relações filogenéticas
dentro e com os demais corbiculados ainda são incertas. A genética deste grupo é pouco conhecida, já
que a maior parte das informações sobre a tribo é baseada em amostragens de machos mediante iscas
atrativas.
Considerando que as cidades estão se transformando em importante refúgio, estamos desenvolvendo
estudos sobre a ecologia e a genética de populações de Euglossini que se encontram nos ambientes
urbanos em flores de Thevetia peruviana (Apocynaceae). Mediante experimentos de marcaçãorecaptura, dados sobre sazonalidade, tamanho populacional, razão sexual, dispersão, longevidade e
padrão de atividade estão sendo obtidos para Euglossa cordata e Eulaema nigrita, as espécies mais
comumente encontradas.
Paralelamente, adultos de Euglossa cordata coletados em localidades de um transecto norte-sul do
estado de São Paulo estão sendo analisados para marcadores genéticos mitocondriais e nucleares para
determinação do grau de diferenciação e, conseqüentemente, o grau de dispersão. Dados obtidos
indicam que a dispersão nesta espécie é sexo-assimétrica, em que as fêmeas têm comportamento mais
filopátrico, enquanto os machos são altamente dispersores, gerando uma baixa estruturação entre as
populações urbanas analisadas.
Estes dados, associados a resultados prévios deste laboratório a respeito da ocorrência incomum de
machos diplóides em amostras de Euglossini coletadas em todo o Brasil estabelecem um panorama bem
diverso do apresentado na literatura. Com base no elevado número de machos diplóides em populações
da América Central e Colômbia e nos altos custos genéticos associados, tem sido proposto um vortex de
extinção dos himenópteros em razão de seu mecanismo de determinação do sexo. Embora não se possa
duvidar dos efeitos da fragmentação sobre a viabilidade das populações naturais, as populações de
Euglossini analisadas não demonstraram evidências de alterações significativas em sua estrutura
genética e questionam a validade dos riscos propostos para os himenópteros devido ao seu sistema de
determinação do sexo.
Considerando que os euglossíneos são organismos-modelo interessantes para o estudo dos mecanismos
que favorecem o comportamento eusocial, estamos analisando ninhos de euglossíneos no sentido de
determinar a estrutura sociogenética dos mesmos. Para tal, marcadores genéticos (especialmente
microssatélites) têm sido utilizados para se verificar a estrutura familial. Dados sobre ninhos de Euglossa
23
cordata e Eg. townsendi sugerem uma estrutura simples, onde uma fêmea, acasalada com um único
macho, explicam a progênie analisada; agregações de fêmeas são comuns nos ninhos comunais de
Eulaema nigrita.
Assim, a análise genética tem sido utilizada em diferentes níveis – dos indivíduos (há machos diplóides
na natureza?), das famílias (qual a estrutura sociogenética e o parentesco genético entre os indivíduos
do ninho?) e das populações (as populações são subdivididas?). Recentemente, iniciamos estudos
genéticos a nível suprapopulacional. Interessa-nos confirmar o status de espécies propostas (por
exemplo, Exaerete lepeletieri é uma espécie?), estabelecer a congruência dos padrões filogeográficos
entre espécies parasitas e hospedeiras (Ex. smaragdina – El. nigrita; Ex. frontalis – El. meriana) e propor
uma filogenia molecular para o gênero Exaerete.
24
Entomologia Forense: Principais Desafios no Brasil
Prof. Dr. Cláudio José Von Zuben
Depto. de Zoologia, Instituto de Biologia, UNESP-Rio Claro
e-mail: [email protected]
Entomologia Forense é a ciência que aplica o estudo de insetos e outros artrópodes a procedimentos
legais. Esta ciência é dividida em mais de uma categoria, embora um de seus objetivos principais seja,
sob o ponto de vista médico-legal, a determinação do IPM (intervalo pós-morte, ou seja, tempo
decorrido desde a morte até a descoberta do corpo) de cadáveres humanos, quando os mesmos são
encontrados já em estado de decomposição, em situações envolvendo suspeita de crime.
Um cadáver em decomposição constitui um substrato que se caracteriza por ser um micro-hábitat
temporário representando uma fonte rica em alimento para vários organismos decompositores, desde
bactérias e fungos até alguns vertebrados. Dentre os representantes da fauna que se utilizam deste tipo
de substrato, os artrópodes constituem a maior porção, tendo os insetos como os representantes mais
abundantes e com maior diversidade de espécies.
A estimativa do IPM baseia-se na coleta e determinação da idade dos espécimens encontrados
associados ao corpo em decomposição, quando de sua localização. Como os insetos são os primeiros a
colonizar este tipo de substrato, a invasão do corpo por estes artrópodes inicia como que um relógio
biológico, que no caso específico de cadáveres humanos em decomposição, é investigado e interpretado
para estimar o IPM destes.
Normalmente, a estimativa da idade dos exemplares de insetos mais velhos associados ao cadáver ou o
conhecimento do processo de sucessão da entomofauna cadavérica durante a decomposição do corpo,
fornecem os dados necessários para a estimativa do IPM. No primeiro caso, há a necessidade do
levantamento da temperatura média dos dias que antecederam a descoberta do cadáver, via estação
meteorológica mais próxima do local do encontro do cadáver.
A partir destes dados de temperatura, é possível se comparar valores de peso, largura ou comprimento
dos estágios imaturos encontrados associados ao cadáver, com um banco de dados em que conste o
desenvolvimento das diferentes espécies de insetos sob diferentes temperaturas. Assim sendo, pode-se
estimar a idade dos exemplares e conseqüentemente, o IPM do cadáver.
No caso do Brasil, a Entomologia Forense pode ser considerada como uma área de investigação mais
recente, embora a primeira publicação na área completou recentemente 100 anos.
Os principais avanços observados nesta área referem-se ao desenvolvimento de novas técnicas e
métodos empregados nas investigações, como por exemplo, protocolos para experimentos no campo.
Recentemente, foi fundada a Associação Brasileira de Entomologia Forense (ABEF), que poderá trazer
grandes contribuições para a Entomologia Forense em nosso país, que já conta com pesquisadores
nesta área em várias regiões do Brasil, com destaque para a Região Sudeste.
25
Pelo fato do Brasil ser um país de dimensões continentais e com uma entomofauna muito diversificada,
dois conjuntos de dados ainda são de importância fundamental para o desenvolvimento da Entomologia
Forense, sendo representados por: (1) padrão de desenvolvimento de insetos sob diferentes regimes de
temperatura e (2) distribuição geográfica das principais espécies que podem ser utilizadas como
indicadoras forenses.
Além disso, nos cursos de Entomologia Forense que vêm sendo oferecidos para peritos no Brasil, tem
sido destacadas técnicas de coleta e conservação do material associado ao cadáver, já que este é o
primeiro passo para estimular esses profissionais a coletar de forma adequada o material entomológico
associado ao cadáver, para futura investigação, já que é praticamente consenso que o conhecimento
mais aprofundado de entomologia geral por parte de peritos, deve ser vislumbrado como algo que deve
ocorrer mais a longo prazo.
Dessa forma, a Entomologia Forense vem se desenvolvendo nos últimos anos em nosso país, mas ainda
depende de mais profissionais sendo treinados na área, para que se consolide como ciência de grande
aplicação utilizando evidências entomológicas em investigações criminais.
26
O DNA na entomologia forense e no contexto legal
Prof.ª Dr.ª Patrícia Jacqueline Thyssen
Instituto de Biologia, UNICAMP.
e-mail: [email protected]
A Entomologia Forense utiliza dados de desenvolvimento e aspectos ecológicos de insetos que se
alimentam de corpos em decomposição com o objetivo de auxiliar as investigações criminais em suas
mais variadas vertentes, incluindo a busca por soluções capazes de nortear os trabalhos de apuração de
diversos tipos de delito.
A entomologia forense pode ser dividida ou subdividida em três grandes áreas: urbana (abrange os
insetos que afetam o homem e seu ambiente), pragas de produtos armazenados (relacionada com
insetos ou parte deles comumente encontrados contaminando alimentos) e médico-legal (que tem seu
foco nos componentes criminais do sistema legal lidando, principalmente, com insetos necrófagos, isto
é, que se alimentam em corpos em decomposição).
De modo geral e independente de sua classificação, têm sido alvo de inúmeros estudos, especialmente,
as abordagens sobre como determinar o intervalo pós-morte; local ou causa da morte; e identificação
de suspeitos ou vítimas, em casos de óbitos onde falta clareza sobre a responsabilidade e a seqüência
dos fatos ocorridos. Para tanto, o conhecimento entomológico deve estar associado às informações
biológicas, ecológicas, de distribuição geográfica e de demais variações que possam ocorrer entre as
diferentes espécies que estão presentes neste meio, além da correta identificação do inseto.
Este último parâmetro citado anteriormente pode demandar tempo e ser bastante complicado. Alguns
dos fatores que contribuem para isso são: a diversidade e as minúsculas diferenças morfológicas
observadas entre as várias espécies; ausência de chaves taxonômicas para certos grupos e insuficiência
na descrição de caracteres morfológicos nas já existentes – certas chaves são baseadas em uma
característica exclusiva, como por exemplo, na genitália de machos em Sarcophagidae (as fêmeas são as
mais freqüentes no processo de decomposição); dependendo do estágio de vida do inseto,
especialmente imaturos, as diferenças morfológicas são inconspícuas exigindo que o espécime seja
levado ao laboratório para completar o seu desenvolvimento o que requer tempo, dietas e que o
material encaminhado esteja vivo, o que nem sempre é realidade em rotina pericial. Todos estes fatos
contribuem para a dificuldade de obtenção de identificações rápidas e acuradas, mesmo para
taxonomistas bem familiarizados.
Atualmente, técnicas de biologia molecular têm sido amplamente usadas com o fim de auxiliar a
identificação de insetos de importância forense. O DNA mitocondrial (DNAmt) vem se mostrando um
excelente marcador molecular, particularmente devido à organização simples e uniforme do genoma
mitocondrial, ao baixo número de recombinações e à alta taxa de substituições de nucleotídeos. Em
adição, uma ampla gama de iniciadores universais estão disponíveis para o DNAmt de insetos.
27
A combinação de métodos moleculares, como a reação em cadeia da polimerase e do polimorfismo do
comprimento dos fragmentos de restrição (PCR-RFLP), tem sido muito útil para identificar espécies
crípticas ou em diferentes estágios de vida (THYSSEN et al 2005). A vantagem desta técnica está ligada à
rápida e fácil execução, além do baixo custo para uso em rotina.
O isolamento, a amplificação e a caracterização de material genético humano encontrado em trato
digestivo de artrópodes hematófagos e necrófagos também tem avançado significativamente. Em
homicídios, isto pode prover a identidade ou o sexo do indivíduo (vítima) no qual as larvas se
alimentaram ou do suspeito (em casos de estupro, quando as larvas se alimentam de sêmen).
Por fim, cabe ao biólogo molecular providenciar um protocolo de trabalho para assegurar
especificidade, eficiência e reprodutibilidade dos resultados obtidos, tornando seguro o laudo emitido,
requisito indispensável na área legal.
28
Estratégias de Reprodução em Formigas
MSc. Rodrigo Feitosa
Doutorando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
As formigas, juntamente com os cupins, são os insetos mais abundantes do planeta, ocorrendo em
todas as massas continentais com exceção da Antártida, o que faz delas um grupo de extrema
importância sanitária (pragas urbanas), econômica (pragas agrícolas) e ecológica. Este relativo sucesso
deve-se em grande parte ao modelo social em que as comunidades destes insetos se estruturam e
principalmente à capacidade adquirida ao longo de sua história evolutiva (cerca de 140 milhões de anos)
de explorar as mais diversas fontes de recursos, competindo agressivamente com outros grupos e
ocupando nichos ecológicos vagos em uma ampla variedade de ambientes.
O ciclo de vida de uma colônia pode ser dividido basicamente em três partes. O estágio de fundação tem
início com o vôo nupcial, no qual a rainha virgem abandona o ninho em que foi criada, deixando para
trás sua mãe, que é a rainha da colônia, e suas irmãs que são as operárias estéreis que permaneceram
no ninho ou as outras rainhas virgens que, assim como ela, estão partindo ao encontro de parceiros. Ela
encontra um ou mais machos e é inseminada. Os machos logo morrem por exaustão ou vítimas de
predadores, enquanto a rainha parte em busca de um local adequado no solo ou na vegetação para a
construção da primeira câmara do seu ninho. Neste local a rainha depositará seus ovos e criará sua
primeira ninhada de operárias, utilizando suas próprias reservas musculares para alimentar os recémnascidos. Ao alcançar o estágio adulto, as operárias assumem as tarefas básicas da colônia como a busca
de alimentos, aumento e manutenção das câmaras do ninho, cuidado com a prole e com a rainha, sendo
que esta última fica restrita somente à tarefa de por ovos e fatalmente nunca mais se aventura para fora
do ninho. Com o passar do tempo a população da colônia aumenta, assim como o tamanho corporal das
operárias e novas castas com funções defensivas podem surgir (soldados). Este é considerado o estágio
ergonômico da colônia. Após um período variável de tempo, de acordo com a espécie, a colônia passa a
produzir novas formas sexuadas aladas, ou seja, machos e rainhas virgens, que logo partirão para o vôo
nupcial. Assim a colônia atinge o estágio reprodutivo, sendo esta a última fase do seu ciclo de vida.
Algumas variações podem ser observadas no ciclo básico de desenvolvimento de colônias de formigas
descrito acima, principalmente com relação ao primeiro estágio, uma vez que determinados grupos
adotam estratégias extremamente peculiares de nidificação e fundação da colônia. Em alguns casos,
uma colônia pode possuir mais de uma rainha, o que chamamos de poliginia, enquanto o termo
monoginia se refere às colônias com apenas uma rainha. Da mesma forma, a fundação da colônia por
uma única rainha é chamada haplometrose, enquanto a presença de várias rainhas nesta fase é
chamada pleometrose.
29
Neste estágio, ao invés do vôo nupcial, algumas espécies podem iniciar uma colônia por um processo
chamado fissão, no qual algumas operárias adultas abandonam o ninho juntamente com uma ou mais
rainhas para formar uma nova colônia. A fundação de colônias em formigas é predominantemente
claustral, ou seja, a rainha se encerra em uma câmara selada e cuida da sua primeira cria em total
isolamento. Contudo, rainhas de grupos basais de formigas podem sair do ninho em busca de alimento
durante a fundação da colônia.
Alternativas ao padrão reprodutivo básico incluem ainda operárias com sistema reprodutor funcional
(gamergates) e rainhas que perderam as características morfológicas da casta reprodutora (ergatóides).
Tais estratégias fazem das colônias de formigas verdadeiros “super-organismos” e são sem dúvida
fatores determinantes no sucesso ecológico alcançado por este grupo.
30
Nidificação de abelhas solitárias em ninhos-armadilha
Dr. Ana Luiza O. Nascimento
Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
Abelhas desempenham papéis importantes em diversos ecossistemas terrestres tendo em vista que
atuam como os principais agentes polinizadores na biologia reprodutiva de diversas espécies de
Angiospermas e desta forma, são responsáveis pela maior parte do fluxo gênico entre indivíduos e
populações adjacentes dessas plantas.
Alguns pesquisadores estimam que existam no mundo mais de 20 mil espécies de abelhas. Entre estas,
85% são solitárias, 10% são cleptoparasitas (abelhas com hábito solitário que utilizam células na maioria
das vezes de outras abelhas solitárias para colocar seus ovos, causando a morte da prole da hospedeira)
e somente 5% apresentam algum grau de sociabilidade.
O hábito solitário é caracterizado por cada fêmea construir e cuidar de seu próprio ninho, não havendo
cooperação ou divisão do trabalho entre as fêmeas de uma mesma geração ou com sua prole. E,
geralmente, a fêmea morre antes que sua cria nasça sem que ocorra contato entre elas. Possuem
grande diversidade de hábitos de nidificação, podendo nidificar no solo, em troncos de madeira e em
cavidades preexistentes e poucas constroem ninhos expostos. O seu ninho pode ser aprovisionado com
néctar e pólen, algumas utilizam também óleo coletado em flores (como as da Família Malpighiaceae).
Embora tão importantes quanto às sociais em seus papeis funcionais dentro dos ecossistemas, as
abelhas solitárias foram até o momento, menos estudadas. Isso ocorre devido a pelo menos dois
fatores: suas populações são esparsas e a dificuldade em localizar seus sítios de nidificação. Entre as
abelhas solitárias cerca de 5% apresentam o hábito de nidificar em cavidades preexistentes. Isso facilita
o estudo destas espécies, pois as fêmeas são atraídas a nidificar em espaços tubulares preparados pelo
homem, os chamados ninhos-armadilha. Diante disto, a utilização destes ninhos representa uma
alternativa eficiente para amostrar a população de uma determinada área.
Durante a palestra serão abortadas as principais características biológicas das abelhas solitárias que
utilizam ninhos-armadilha (cartolina e bambu) através do estudo de caso em uma área de Mata
Atlântica no Parque Estadual da Serra Mar, São Paulo, Brasil.
31
Biologia e Estatística
Dr. Ivan Akatsu
Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
A Estatística é um elemento facilmente encontrado nos processos de produção de conhecimento em
praticamente todas as áreas da Biologia, mas percebe-se que ela é algo não muito compreendido pelos
biólogos. Porém, nota-se que os biólogos são compelidos a tentar implementar a Estatística em seus
trabalhos e também são confrontados com a tarefa, por vezes árdua, de tentar entende-la e conectá-la
com o contexto biológico nos trabalhos de seus colegas. Desta forma, é possível indagar duas questões:
Primeira, porque os biólogos enfrentam problemas na compreensão da Estatística? Segunda, como a
Estatística, que é um elemento pouco compreendido pelos biólogos, conseguiu se difundir e manter-se
na Biologia? Uma resposta para a primeira questão poderia em parte residir no ensino de Estatística na
graduação isto porque um pequeno levantamento os pós-graduandos entrevistados em sua totalidade
afirmam que as disciplinas de Estatística não foram suficientes para auxiliá-los em seus trabalhos. A
ineficiência no ensino possivelmente se relaciona com o fato de que a Estatística é ensinada como uma
série de métodos sem conexão com problemas biológicos, algo que ocorre não somente no Brasil. Já
para segunda questão, é possível relacionar a difusão da Estatística pela Biologia, inicialmente, com a
tendência que se iniciou no século XVll de construção da ciência sob bases matemáticas e que também
recebeu um reforço com o crescimento do pensamento positivista nos séculos XIX e XX. Nota-se um
contato da Estatística com questões biológicas, e que auxiliaram no próprio desenvolvimento de
técnicas estatísticas, é notado na Inglaterra, no final do século XlX, com Galton e Pearson. Em seguida, a
Estatística incorpora-se com força à Biologia através do Teorema de Hardy-Weinberg e dos trabalhos de
Fisher, Sewall Wright e Haldane que fundamentaram o Neodarwinismo, sendo que estas demonstrações
teóricas guardam grande apelo de robustez científica e solidificaram a Evolução que é a base da Biologia
contemporânea. Mas hoje se tem a impressão que o uso da estatística, em algumas situações, visa criar
a impressão de que um trabalho é algo confiável e aceitável cientificamente ou para impressionar um
público pouco esclarecido com métodos complexos, pressupondo-se o raciocínio de que complexidade é
igual a excelência científica. Neste cenário, como biólogos, qual postura tomar frente à Estatística?
32
Divulgação Científica na Entomologia
MSc. Moysés Elias Neto
Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
A divulgação científica manifesta-se não apenas como tradução da linguagem especializada dos
pesquisadores, mas também como mecanismo eficiente de transformação do conhecimento. A prática
da divulgação demonstra o engajamento público do cientista e contribui de modo fundamental no
processo de construção e reconstrução da própria ciência.
Esta apresentação tem como objetivos: (1) conscientizar os participantes do curso sobre a importância
da difusão dos resultados de suas pesquisas a um público amplo; (2) analisar criticamente o exercício da
divulgação científica na pós-graduação em Entomologia; e (3) esclarecer os diferentes papéis do
cientista e do jornalista por meio da atuação em veículos de comunicação de natureza distinta, como as
revistas “Ciência Hoje” e “Pesquisa FAPESP”, por exemplo.
Nesse contexto, será apresentado um relato de caso sobre a elaboração da revista Fecunda, uma ação
conjunta entre alunos e ex-alunos do Departamento de Biologia (FFCLRP-USP) com apoio dos programas
de pós-graduação em Biologia Comparada e em Entomologia. Concebida em edição comemorativa, a
publicação foi motivada pela Semana Nacional de Ciência e Tecnologia (MCT), que em 2008 celebrou os
150 anos da teoria de Darwin e Wallace com o tema “Evolução e Diversidade”. A revista reuniu artigos e
reportagens produzidos por alunos e professores contendo diferentes faces do conhecimento biológico
produzido pelo departamento. Com tiragem de 3000 exemplares, foi distribuída em instituições
universitárias e de ensino médio na região do município de Ribeirão Preto. Além disso, o blog
“Biofecunda” foi criado como veículo de disponibilização dos textos em versão eletrônica e ainda como
instrumento de avaliação do impacto da iniciativa através da possibilidade de interação com o público.
A circulação do conhecimento gerado por universidades e institutos de pesquisa em diferentes fontes
de informação promove o estabelecimento da chamada “cultura científica” na busca pela
democratização do saber. Dessa forma, a palestra possibilitará discussão sobre conduta de divulgação
científica possível e desejável em Entomologia.
33
Aspectos comportamentais e ecológicos dos hidrocarbonetos cuticulares de insetos
MSc. Maria Juliana Ferreira Caliman
Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
A cutícula dos insetos é revestida por uma camada de cera que oferece uma barreira de proteção contra
a desidratação, esta cera é conhecida como hidrocarbonetos cutiluares. Durante o processo evolutivo,
esses compostos foram sendo cada vez mais empregados para a comunicação intra e inter-específica,
fato que pode explicar a grande diversidade de compostos cuticulares encontrados entre os grupos e as
conseqüentes combinações altamente específicas.
Estudos mostram que as respostas comportamentais dos insetos estão intimamente relacionadas às
variações quantitativas e qualitativas dos feromônios no meio em que vivem. Os hidrocarbonetos
cuticulares também atuam como feromônios moduladores e desencadeadores de comportamentos.
Feromônios desencadeadores são aqueles que provocam mudanças imediatas e reversíveis no
comportamento de outro organismo e moduladores são aqueles envolvidos em processos
comportamentais a longo prazo. A ocorrência desses compostos é uma característica entre os grupos de
insetos (espécie ou colônia), podendo variar dentro deste de acordo com a idade, casta ou sexo dos
indivíduos.
Os hidrocarbonetos cuticulares são importantes sinais químicos usadas pelos insetos para
reconhecimento de coespecificos e localização de parceiros sexuais. No caso particular dos insetos
sociais esses compostos fornecem pistas para reconhecimento de companheiras de ninho, das castas e
da função desempenhada pelo indivíduo na colônia, atuando também como sinalizadores da fertilidade
e da dominância das rainhas.
Além de promover uma melhor compreensão dos mecanismos de comunicação, o estudo dos
hidrocarbonetos cuticulares possibilita outras aplicações interessantes. A classificação taxonômica de
várias espécies (família, gênero, etc.) tem sido revisada, tomando-se por base a produção de
semioquímicos da espécie. Além disso, a aplicação de feromônios na agricultura, seja como forma de
monitoramento populacional ou em armadilhas de captura de insetos, é hoje uma realidade cada vez
maior na busca por formas racionais de controle de pragas.
Na entomologia forense, o perfil de hidrocarbonetos cuticulares pode ser usado como fonte segura
para identificação de espécies de Díptera, auxiliando deste modo a obtenção de informações
relacionadas ao tempo, causa da morte e outros fatores como deslocamento de cadáveres.
Em Triatomídeos (barbeiros) a análise de hidrocarbonetos mostrou-se muito eficiente para delinear o
perfil das populações e avaliar o grau de separação entre elas. É cada vez mais necessário o
conhecimento das espécies de triatomíneos que apresentam extensas e diferentes áreas em sua
34
distribuição geográfica; sobretudo daquelas que apresentam elevado potencial em invadir e/ou
reinfestar áreas do peri e intradomícilio, mesmo após ações de controle.
Deste modo, é crescente o número de estudos sobre a caracterização do perfil químico de insetos. Tais
estudos utilizam, principalmente, a cromatografia gasosa associada à espectrometria de massa (GC-MS)
como ferramenta para o entendimento dos aspectos comportamentais e ecológicos dos insetos.
35
Zonas de hibridação: janelas no processo evolutivo
MSc. Luis Bizzo
Doutorando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
O estudo da evolução baseia-se no reconhecimento de fenômenos biológicos, geralmente de eventos
passados. Eventos geológicos, climáticos e demográficos são comumente utilizados para explicar os
padrões atuais de distribuição das espécies. As zonas de hibridação, por outro lado, representam um
dos poucos exemplos em que é possível estudar o processo evolutivo no seu decorrer. A hibridação
pode ocorrer entre populações de espécies diferentes ou entre diferentes populações da mesma
espécie. Estas populações trocam material genético entre si, mas mesmo assim ainda podem ser
diferenciadas. Isto leva a um questionamento do status específico destas populações e,
consequentemente, à definição de espécie utilizada.
As zonas de hibridação são também laboratórios naturais para o estudo da especiação, pois é possível
utilizar indivíduos que possuem efetivamente, em condições naturais, a potencialidade de se encontrar
e cruzar, para estudar as barreiras reprodutivas existentes entre as populações. Hipóteses prévias de
especiação simpátrica, alopátrica ou parapátrica podem ser mais bem respaldadas com o estudo destas
regiões.
As zonas de hibridação são geralmente percebidas como fenômenos temporários, pois deveria ocorrer
uma fusão ou separação das populações, por reforço das barreiras reprodutivas. No entanto, algumas
zonas de hibridação permanecem inalteradas por milênios. Esta estabilidade foi explicada por se tratar
de uma zona de tensão entre as forças conflitantes de dispersão dos indivíduos parentais e de seleção
contra os híbridos. Enquanto a dispersão dos parentais para o interior da zona de hibridação resulta em
uma maior prole híbrida, os híbridos geralmente possuem um valor adaptativo menor, o que resulta em
uma barreira contra a introgressão. A endogamia e a seleção de habitats também podem diminuir o
fluxo gênico entre as diferentes populações, mantendo a coesão específica.
O objetivo da palestra será apresentar conceitos básicos sobre zonas de hibridação e discutir o potencial
destas regiões no estudo dos processos evolutivos em populações naturais.
36
Mini-Cursos
37
Sistemática filogenética: princípios e abordagens
Danilo C. Ament & MSc. Renato S. Capellari
Laboratório de Morfologia e Evolução de Diptera, Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mails: [email protected], [email protected]
Em meados do século passado, a sistemática biológica experimentou uma revitalização de idéias e
propostas, três correntes ganhando maior projeção através de seus porta-vozes. O gradismo (de Ernst
Mayr e George Simpson) conservou grande parte da tradicional sistemática produzida até então,
embora tenha desenvolvido e utilizado novos conceitos relacionados a esse campo. A fenética numérica
(de Robert Sokal e Peter Sneath) fez uso dos recém criados computadores, desenvolvendo métodos
numéricos computacionais para a análise de dados na sistemática, mas não mostrou grande
preocupação com uma teoria biológica subjacente que embasasse suas idéias. É apenas com a
sistemática filogenética (de Willi Hennig) que tanto teoria como método foram contemplados
satisfatoriamente em conjunto.
Hennig lança as bases teóricas e metodológicas da sistemática filogenética em 1950, com o Grundzüge
einer Theorie der phylogenetischen Systematik, em alemão, de modo que apenas em 1966, com a
publicação em inglês do Phylogenetic Systematics, suas idéias ganham maior projeção e se disseminam
pelo meio acadêmico. Hennig formaliza a idéia de que somente grupos naturais (monofiléticos) devem
ser aceitos em uma classificação, de modo que o sistema deve refletir inequivocamente a filogenia do
grupo, ou seja, sua história evolutiva. A existência de grupos monofiléticos (que contêm o ancestral
comum e todos os seus descendentes) é sinalizada pela presença de sinapomorfias (caracteres
derivados compartilhados), tornando a identificação dessas últimas o aspecto central do método
filogenético. A busca por sinapomorfias, por sua vez, contempla apenas caracteres homólogos entre si.
Richard Owen, anatomista inglês do século XIX, definiu como homólogos os mesmo órgãos, em
diferentes espécies, sob toda variedade de forma e função. Num contexto evolutivo, a explicação causal
da presença de homólogos é a transmissão de um caráter da espécie ancestral para as descendentes
através do continuum material da árvore da vida. A condição derivada de um caráter homólogo em
diferentes espécies é um indício de que essa modificação surgiu no ancestral recente comum a elas. Por
partilharem um ancestral comum apenas a elas, essas espécies formam um grupo monofilético, os
únicos que podem ser validamente propostos e nomeados. A formulação de grupos naturais permite
que generalizações e previsões sobre atributos biológicos sejam feitas, estendendo a importância da
sistemática filogenética não apenas à sistemática biológica, mas à biologia como um todo, uma vez que
tais atributos são estudados à luz da evolução, a linha mestra que conecta todos os ramos da biologia.
O fato de Hennig ter sido um entomólogo, e utilizado insetos como modelos em seus estudos,
permitiu que a entomologia avançasse mais rapidamente que outros campos da zoologia na sistemática
filogenética. Para a maioria dos grupos de insetos há hipóteses de relacionamento filogenético, algumas
38
delas já bem corroboradas na literatura, o que torna os Insecta um bom exemplo para a discussão dos
principais aspectos da sistemática filogenética.
Bibliografia sugerida:
Amorim, D.S. 2002. Fundamentos de Sistemática Filogenética. Holos Editora: Ribeirão Preto, São Paulo.
Hall, B.K. 2003. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen
through an analysis of development and evolution. Biological Reviews, 78: 409-433.
Santos, C.M.D. 2008. Os dinossauros de Hennig: sobre a importância do monofiletismo para a
sistemática biológica. Scientiae Studia 6: 179-200.
39
Biologia e utilização de dietas artificias para abelhas Apis Mellifera
Biol. Aline Patrícia Turquatto & Fabricio Alaor Cappelari
Mestranda do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
As abelhas são insetos de grande importância econômica e ecológica tem ativa participação no processo
de polinização. Apresenta uma organização social complexa, com diferenciação de castas e divisão de
trabalho. As necessidades nutricionais das abelhas, tais como: proteínas, carboidratos, minerais, lipídios,
vitaminas e são normalmente supridas pela coleta de néctar, pólen e água, sendo que o néctar coletado
pelas forrageadoras satisfaz o requerimento de carboidratos enquanto o pólen satisfaz o requerimento
de proteínas, minerais, lipídeos e vitaminas. Dessa maneira, a apicultura por ser uma atividade
dependente dos recursos naturais, apresenta oscilação de produção de acordo com as condições
climáticas e ambientais de cada região definiram substituto de pólen como qualquer material que,
quando fornecido às colônias de abelhas, supre as necessidades de pólen por um curto período de
tempo. O suplemento de pólen, segundo a definição, deve conter proteínas e também pólen, o que
aumenta o valor nutritivo da dieta e age como um atrativo. Se não houver pólen ou um bom substituto
do mesmo, o desenvolvimento das crias pode diminuir ou até cessar completamente. Vários materiais
têm sido experimentados por apicultores e pesquisadores para serem utilizados na produção de dietas
protéicas artificiais para as abelhas, tais como farelo ou farinha de soja, levedura de cana-de-açúcar,
farinha láctea, terneron (sucedânio para bezerro), farelo de trigo, glutenose de milho, farelo de polpa de
citros, entre outros que podem ser utilizados na produção de dietas protéicas para as abelhas, tentando
dessa maneira, evitar o enfraquecimento das colônias ou a perda por abandono (cerca de 50% de perda
em regiões mais castigadas). Um dos problemas enfrentados pelos pesquisadores é que, embora alguns
substitutos de pólen sejam tão eficientes quanto o pólen, em geral, são menos atrativos. Muitos
substitutos de pólen oferecidos às abelhas são adequados à nutrição e podem até ter maior valor
nutritivo que o pólen, mas quando as abelhas têm livre escolha entre o pólen natural e o substituto de
pólen, elas se alimentam com o pólen natural. Em épocas de carência de pólen, o fornecimento de
dietas protéicas alternativas pode ajudar a melhorar o desempenho da colônia. Dessa forma a
suplementação energético-proteica pode melhorar o seu desenvolvimento e assim gerar ganhos tais
como, aumentos na produtividade e longevidade e torná-la menos susceptível a doenças. Nosso
objetivo e mostrar como são feitos estes testando dietas protéicas adequadas para abelhas Apis
mellifera que possam substituir o pólen natural de maneira eficiente, de fácil preparo e com preços
acessíveis.
40
Bibliografia sugerida:
Cremonez T, De Jong D & Bittondi M (1998). Quantification of hemolymph proteins as a fast method for
testing protein diets for honey bees (Hymenoptera: Apidae). J. Econ. Entomol. 91: 1284–1269.
Pereira FM, Freitas BM, Neto JMV, Lopes MTR, Barbosa AL & Camargo RCR (2006). Desenvolvimento de
colônias de abelhas com diferentes alimentos protéicos. Pesquisa Agropecuária Brasileira 41: 1-7.
Winston M.L. (1987). The biology of the honeybee. Harvard University
Press Cambridge,
Massachusetts, London, England, pp.281.
41
Morfometria geométrica em entomologia
MSc. Zioneth J. G. Galeano
Doutoranda do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP.
e-mail: [email protected]
A forma e tamanho dos indivíduos é o reflexo da sua historia evolutiva e ecológica. O uso da morfologia
das espécies é a melhor ferramenta para ser utilizada em os estudos de taxonomia, ecologia, sistemática
ou biogeografia, entre outros. Muitos aspectos relevantes sobre a biologia e evolução dos grupos
podem ser inferidos a partir da morfologia, mas para que isso seja possível temos que ser capazes de
descrever com precisão as mudanças em os organismos de nosso interesse e responder as seguintes
perguntas: Qual é a região especifica que apresenta mudança no organismo? São mudanças em a forma
ou em o tamanho? A mudança confere vantagens de algum tipo aos organismos? Essas mudanças estão
relacionadas com variáveis ecológicas, ontogenéticas, filogenéticas, geográficas etc?
Na morfologia tradicional, caracterizada por ser altamente descritiva e útil na identificação de taxas, as
diferencias morfológicas são reconhecidas pela comparação com objetos cotidianos mais familiares, são
comuns expressões do tipo: cabeça com forma de feijão, espiráculos mais o menos circulares, corpo em
forma de C; dando origem a varias interpretações de uma mesma descrição da forma. O que é o que o
autor considerou como mais ou menos?
A morfometría é um caminho quantitativo de dirigir as comparações de forma que sempre hão
interessado aos biólogos, logrando diminuir a subjetividade das comparações das formas ao permitir a
inclusão da estadística nos analises. A morfometría clássica quantifica as diferencias entre formas a
partir das longitudes entre pontos e suas razões proporcionais. Porem, estas medições não contêm
informação sobre estrutura geométrica. Além disso, o tamanho interfere dentro das analises da forma,
se os indivíduos estudados têm grandes diferencias no tamanho, a medição de estruturas refletira
também diferencias na forma que não necessariamente existem. Vários métodos estadísticos têm sido
desenvolvidos para intentar diminuir o efeito do tamanho nas analises de forma com morfometría
tradicional. Porém, nestes métodos sempre existira correlação entre as medições realizadas e o
tamanho, limitando o alcance da analise de forma.
A morfometría geométrica é uma ferramenta que permite analisar quantitativamente a forma e suas
variações em os organismos, corrigindo e solucionando o problema da interferência do tamanho.
Analisa a estrutura geométrica, extraindo e comunicando a informação sobre a localização espacial da
variação morfológica (magnitude e posição) do organismo. Dados obtidos com morfometría geométrica
42
têm sido utilizados em estudos de ontogenia, ecologia, taxonomia, filogenia e biogeografia. E o
potencial de ação pode ser ainda maior.
Embora suas vantagens, a morfometría geométrica também tem seus problemas, especialmente em o
nível pratico, particularmente na hora que o pesquisador deve procurar pontos homólogos para a
comparação entre organismos de uma ou varias espécies, em o nível biológico e topológico. Isso não é
sempre possível, tendo que achar um equilíbrio entre analises confiáveis pouco reveladoras ao usar só
pontos completamente homólogos, ou analises ao parecer reveladores com confiabilidade reduzida ao
incluir pontos de homologia duvidosa.
Bibliografia sugerida:
Zelditch M L, Swiderski L D, Sheets H D & Fink W L. 2004. Geometrics morphometrics for biologist: A
primer. London: Elsevier Academic Press.
Monteiro L & dos Reis S. 1999. Princípios de Morfometria geométrica. Holos Editora. Ribeirão Preto- SP,
Brasil.
43
Aplicações do Método Filogenético e da Biogeografia da Conservação para o conhecimento da
biodiversidade e políticas de conservação
MSc. Rafaela L. Falaschi & MSc. Sarah S. Oliveira
Laboratório de Morfologia e Evolução de Diptera, Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mails: [email protected], [email protected]
Em tempos em que o debate sobre a ‘crise da biodiversidade’ tem atraído a atenção crescente não só da
comunidade científica, mas também de órgãos governamentais e da população, questões sobre a
mitigação do impacto humano sobre a biodiversidade são de fundamental importância. As principais
questões desse debate são: o que proteger, onde proteger e como proteger (Johnson, 1995). A primeira
delas (o que) relaciona-se com o dimensionamento da diversidade e a indicação de áreas de interface; a
segunda (onde), com a delimitação de áreas de endemismo; e a terceira (como), com as bases de dados
utilizadas para a criação e manutenção de unidades de conservação.
Primack & Rodrigues (2001) sugerem três critérios para o estabelecimento das prioridades de
conservação das espécies e comunidades: de diferenciação, de perigo e de utilidade. Segundo o critério
de diferenciação, sugere-se prioridade de conservação dos grupos endêmicos raros, os únicos em
termos taxonômicos, ou seja, quando se tratar de uma única espécie ou táxon em sua classe ou família
(Faith, 1994; Vane Wright et alli, 1994). O critério de perigo prioriza as espécies ameaçadas de extinção
e o de utilidade, por sua vez, as que fornecem algum tipo de benefício ao homem. Esses critérios nem
sempre resultam de processos históricos, isto é, evolutivos. Segundo Croizat (1958,1964), a evolução
biológica é constituída por três componentes – forma, tempo e espaço – de modo que tanto as
populações (forma) como as áreas nas quais elas se distribuem (espaço) sofreriam modificações
conjuntas ao longo do tempo. Assim, a história da fragmentação das áreas refletiria a história de
fragmentação das espécies ancestrais, resultando na diversidade atual.
Uma área de endemismo é uma região geográfica que apresenta congruência na distribuição entre
diferentes táxons ao nível de espécie (Harold & Mooi, 1994; Morrone, 1994). Desse modo, a delimitação
dessas áreas, bem como o dimensionamento da diversidade nas várias áreas e a indicação de áreas de
interface – tipicamente produtos de análises biogeográficas – correspondem à base de dados utilizada
para a criação e manutenção de unidades de conservação (Santos & Amorim, 2007).
Nesse contexto, pode-se utilizar a biogeografia histórica para o reconhecimento de áreas de
endemismo. A biogeografia histórica estuda a distribuição dos táxons em diferentes regiões geográficas
visando estabelecer as relações entre essas áreas e como elas teriam se originado (Platnick & Nelson,
1978; Morrone, 2009). Uma das ferramentas metodológicas para esse fim é o PAE (Parsimony Analysis
of Endemicity) (Rosen, 1988; Morrone, 1994), mas ainda se discute a relevância desse método (e outros)
para o estabelecimento de tais áreas (Brooks & van Veller, 2003; Santos, 2005; Nihei, 2006). No caso
específico do PAE, as relações filogenéticas dos grupos não são relevantes na construção das relações
44
entre áreas (Santos, 2005), o que não permite distinguir a relação histórica entre essas unidades. Outros
métodos para o reconhecimento de áreas de endemismo têm sido propostos, mas ainda não há
consenso sobre qual (ou quais) devem ser utilizados (Szumik et alli, 2002; Szumik & Goloboff, 2004).
Índices baseados em diversidade filogenética provêem uma medida de como a diversidade de espécies
distribui-se entre grupos monofiléticos, permitindo a delimitação de áreas para conservação de
diversidade biológica (Nixon & Wheeler, 1992; Wheeler, 1995; Wheeler & Platinick, 2000). Whittaker et
alli (2005, p. 4) definem biogeografia da conservação como “a aplicação de princípios biogeográficos,
teorias, e análises relacionados à dinâmica distributiva de táxons individual e coletivamente, para
problemas relativos à conservação da biodiversidade”. Dessa forma, em um cenário atual em que a
diversidade do planeta está sendo perdida em um ritmo acelerado, os métodos filogenéticos e de
biogeografia histórica são ferramentas úteis para o conhecimento da biodiversidade e a delimitação de
áreas prioritárias para a conservação. Tais procedimentos permitem avaliar e refinar os métodos
correntemente utilizados em biologia da conservação, aprimorando o planejamento e a aplicação de
métodos em estudos com esse escopo.
Bibliografia sugerida:
AMORIM, D.S. 2001. Dos Amazonias. Introducción a la biogeografía en Latinoamérica: teorías,
conceptos, métodos y aplicaciones (ed. by J. Llorente and J.J. Morrone), pp. 245–255. Universidad
Nacional Autónoma de México, México.
ANDERSON, S. 1994. Area and endemism. The quarterly review of biology, 69(4), 451–471.
AXELIUS, B. 1991. Areas of distribution and areas of endemism. Cladistics 7:197–199.
BROOKS, D.R. & VAN VELLER, M.G.P. 2003. Critique of parsimony analysis of endemicity as a method of
historical biogeography. Journal of Biogeography, 30, 819–825.
BROWN, J.H. & LOMOLINO, M.V. Biogeografia. 2ª edição. Editora Funpec, Ribeirão Preto. 691 p.
CARVALHO, C.J.B. DE. 2004. Ferramentas atuais da Biogeografia Histórica para utilização em
conservação. In: Miguel Serediuk Milano; Leide Yassuco Takahashi; Maria de Lourdes Nunes. (Org.).
Unidades de Consevação: atualidades e tendências 2004. Curitiba: Fundação Boticário de Proteção à
Natureza, p. 92-103.
CARVALHO, M.R., BOCKMANN, F.A., AMORIM, D.S. & BRANDÃO, C.R.F. 2008. Systematics must embrace
comparative biology and evolution, not speed and automation. Evolutionary Biology, 35, 97–104.
CRISCI, J. V. 2001. The voice of historical biogeography. Journal of Biogeography. 28: 157-168.
CROIZAT, L. 1958. Panbiogeography. Publicado pelo autor, Caracas.
CROIZAT, L. 1964. Space, time, form: The biological synthesis. Publicado pelo autor, Caracas.
EBACH, M.C. & MORRONE, J.J. 2005. Forum on historical biogeography: what is cladistic biogeography?
Journal of Biogeography, 32, 2179–2187.
45
FAITH, D.P. 1994. Phylogenetic diversity: a general framework for the prediction of feature diversity. In:
Forey, P.L., Humphries, C.J. & Vane-Wright, R.I. (eds). Systematics and Conservation Evaluation. Oxford
University Press. New York.
FOREY, P.L.; HUMPHRIES, C.J.; VANE-WRIGHT, P.I. 1994. Systematics and Conservation evaluation.
Oxford. Oxford Univ. Press. (The Systematics Association Special, vol. 50).
HAUSDORF, B. 2002. Units in biogeography. Syst. Biol., 51, 648–652.
HAROLD, A.S. & MOOI, R.D. 1994. Areas of endemism: definition and recognition criteria. Systematic
Biology, 43, 261–266.
HUMPHRIES, C.J. & PARENTI, L. R. 1999. Cladistic biogeography: interpreting patterns of plant and
a
animal distributions. 2 . Oxford University Press, Oxford.
JOHNSON, N. 1995. Biodiversity in the balance: approaches to setting geographic conservation priorities.
Biodiversity Support Program, Washington, D.C.
LÖWENBERG-NETO, P. & DE CARVALHO, C.J.B. 2004. Análise Parcimoniosa de Endemicidade (PAE) na
delimitação de áreas de endemismos: inferências para conservação da biodiversidade. Nat. Cons.
2(2):58-6527.
MORRONE, J.J. 1994. On the identification of areas of endemism. Syst. Biol. 43, 438–441.
MORRONE, J.J. 2001. Homology, biogeography and areas of endemism. Diversity and Distributions, 7,
297–300.
MORRONE, J. 2009. Evolutionary Biogeography. An integrative approach with cases studies. Columbia
University Press, New York. 301 p.
MORRONE, J. J. & CRISCI, J. V. 1995. Historical biogeography: introduction to methods. Annu. Rev. Ecol.
Syst. 26:373-401.
NIHEI, S.S. 2006. Misconceptions about parsimony analysis of endemicity. Journal of Biogeography, 33,
2099–2106.
NIXON, K.C. & WHEELER, Q.D. 1992. Measures of phylogenetic diversity. In: M.J. Novacek & Q.D.
Wheeler (Eds.), Extinction and phylogeny. Columbia University Press, New York, p. 216–234.
PLATNICK, N.I. & NELSON, G. 1978. A method of analysis for historical biogeography. Systematic
Zoology, 27(1), 1–16.
PRIMACK, R.B. & RODRIGUES, E. 2001. Biologia da conservação. Gráfica e Editora Midiograf. Londrina.
327 pp.
QUAMMEN, D.O. 2008. Canto do Dodô: Biogeografia de Ilhas Numa Era de Extinções. Companhia das
Letras, São Paulo, 760 p.
ROSEN, B.R. 1988. Biogeographic patterns: a perceptual overview, pp. 23-55. In Myers, A. A. & Giller, P.
S. (eds.) Analytical biogeography: an integrated approach to the study of animal and plant distributions.
Chapman & Hall, London & New York.
SANTOS, C.M.D. 2005. Parsimony analysis of endemicity: time for an epitaph? Journal of Biogeography,
32:1284-1286.
46
SANTOS, C.M.D. & AMORIM, D.S. 2007. Why biogeographical hypotheses need a well supported
phylogenetic framework: a conceptual evaluation. Papéis avulsos de Zoologia 47(4), 63–73.
SZUMIK, C. A., CUEZZO, F., GOLOBOFF, P. A. & CHALUP, A. E. 2002. An optimally criterion to determine
areas of endemism. Systematic Biology, 51, 806–816.
SZUMIK, C.A. & GOLOBOFF, P.A. 2004. Areas of endemism: an improved optimally criterion. Systematic
Biology, 53, 968–977.
VANE-WRIGHT, R.I., SMITH, C.R. & KITCHING, I.J. 1994. A scientific basis for establishing networks of
protected areas. In: Forey, P.L., Humphries, C.J. & Vane-Wright, R.I. (eds). Systematics and Conservation
Evaluation. Oxford University Press. New York.
WHEELER, Q.D. 1995. Systematics, the scientific basis for inventories of biodiversity. Biodiversity and
Conservation, 4:476–489.
WHEELER, Q.D. & PLATNICK, N. 2000. The phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick).
In: Q.D. Wheeler & R. Meier (Eds.), Species concepts and phylogenetic theory – a debate. Columbia
University Press, New York, p. 55–69.
WHITTAKER, R.J., ARAÚJO, M.B., JEPSON, P., LADLE, R., WATSON, J.E. & WILLIS, K.J. 2005. Conservation
biogeography: assessment and prospect. Diversity and Distributions, 11, 3–23.
47
Biologia e Evolução dos Cupins
MSc. Tiago F. Carrijo
Doutorando do Programa de Pós-graduação em entomologia FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
A ordem Isoptera (cupins) compreende aproximadamente 2860 espécies descritas em todo o mundo,
sendo que mais de 540 ocorrem na Região Neotropical. Esses insetos são geralmente conhecidos pelo
seu potencial como pragas, mas apenas cerca de 10% das espécies conhecidas de cupins estão
registradas como tal. Os principais danos causados pelos cupins são consequência da sua capacidade de
digerir celulose: são os principais agentes biológicos de degradação de madeira. Além disso, várias
espécies de cupins são pragas agrícolas nos trópicos, alimentando-se de várias partes de plantas
cultivadas, incluindo cana-de-açúcar, eucalipto, arroz-de-sequeiro, amendoim, frutíferas e outras.
Entretanto, a importância dos cupins vai muito além do potencial que esses insetos possuem como
pragas.
Todas as espécies de cupins são eussociais (não existem cupins solitários), isto é, possuem divisão
reprodutiva do trabalho, sobreposição de gerações e cuidado cooperativo da prole. Em termos gerais,
pode-se dizer que uma colônia de cupins é constituída por um par real (rei e rainha, que são os
reprodutores), os operários e soldados (estéreis) e os imaturos.
Uma colônia madura produz alados que serão os futuros reis e rainhas, fundadores de novas colônias
depois das revoadas. É durante a revoada que os pares se formam, no vôo ou no solo. O casal começa
então a procurar um local favorável (que depende da espécie em questão), para iniciar uma nova
colônia. Uma vez estabelecidos neste local, ocorre a primeira cópula. O par real, depois de fundar a
colônia, permanece junto, ocorrendo várias cópulas durante a vida.
A maioria das espécies de cupins alimenta-se de materiais de materiais celulósicos (madeira, folhas etc.)
ou matéria orgânica do solo (húmus) e desempenham importantes papéis ecológicos no processo de
ciclagem de nutrientes, formação e aeração do solo, sendo considerados engenheiros de ecossistema.
Estes insetos estão entre os mais abundantes invertebrados de solo de ecossistemas tropicais. Esta
grande abundância dos cupins nos ecossistemas, aliada à existência de diferentes simbiontes, confere a
estes insetos a possibilidade de desempenhar papéis como o de “super decompositores” e auxiliares no
balanço Carbono-Nitrogênio.
As formas dos ninhos (cupinzeiros ou termiteiros) são bastante diversificadas e vão desde galerias
difusas na madeira ou solo, até complexos e grandes ninhos tanto epígios como subterrâneos. Os ninhos
as galerias, internamente, são feitas de fezes ou madeira sedimentada com saliva, ou combinação de
ambos. Os ninhos são muitas vezes ocupados por muitos outros animais, incluindo outros cupins. Os
verdadeiros termitófilos são animais que vivem juntamente com os cupins, dentro das galerias, como
vários besouros da família Staphilinidae. Termitariófilos são animais que usam o cupinzeiro, mas não
48
interagem com os cupins, estão entre eles aranhas, lagartos, ratos, besouros, pássaros, etc. O termo
inquilino é utilizado para outros cupins que utilizam os cupinzeiros construídos por outras espécies.
Bibliografia sugerida:
Abe, T; Bignell, D.E.; Higashi, M. 2000. Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology. Springer, pp.
466.
Wilson, E.O. 1971. The insect societies. Belknap Press, Cambridge. 548p.
Sites úteis:
Constantino, R. http://www.unb.br/ib/zoo/docente/constant
Thorne, B. http://www.thornelab.umd.edu/
Myles, T.G. http://www.utoronto.ca/forest/termite/termite.htm
49
Aspectos evolutivos e ecológicos do mutualismo Ficus-vespas do figo
MSc. Fernando Farache & MSc. Larissa Elias
Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mail: [email protected]
A interação entre figueiras e vespas polinizadoras é um caso clássico de mutualismo entre insetos e
plantas, apresentando diversas singularidades que a tornam um modelo adequado para o estudo de
questões referentes à co-evolução e manutenção de relações mutualísticas.
Plantas do gênero Ficus são caracterizadas por inflorescências globosas e fechadas (figos ou sicônios), no
interior das quais são encontradas centenas a milhares de flores pistiladas e estaminadas. As figueiras
apresentam distribuição pantropical e são de fundamental importância para o funcionamento de
ecossistemas tropicais, pois representam um recurso alimentar constante, produzindo figos o ano todo,
mesmo quando outras espécies de plantas não se encontram em estado reprodutivo. Cada uma das
mais de 700 espécies de Ficus é polinizada exclusivamente por minúsculas vespas da família Agaonidae,
sendo que as inflorescências também são o único sítio de oviposição e desenvolvimento da prole dessas
vespas. Essa relação íntima é um dos mais bem estudados casos de co-evolução na natureza.
O ciclo de vida dos figos e das vespas pode ser dividido em cinco fases bem definidas. Na fase A ou préfeminina, as flores pistiladas estão imaturas. Com o amadurecimento de tais flores, os estigmas se
tornam receptivos à polinização e o figo libera substâncias voláteis que atraem as vespas polinizadoras.
Nesta fase, denominada fase B ou feminina, as vespas polinizadoras fêmeas (fundadoras) adentram o
sicônio através de uma abertura coberta por brácteas, denominada ostíolo, geralmente perdendo as
asas e antenas. As fundadoras polinizam as flores femininas, depositam seus ovos em algumas delas e
morrem no interior do figo. As flores polinizadas originam frutos (aquênios) e aquelas que receberam
ovos transformam-se em galhas, onde as larvas das vespas se desenvolvem. Essa fase é conhecida como
fase C ou interfloral. Quando o ciclo de desenvolvimento das vespas está completo, ocorre a maturação
das flores estaminadas na inflorescência. Os machos emergem primeiro, acasalando as fêmeas ainda em
suas galhas. Na seqüência (fase D), as fêmeas fecundadas emergem de suas galhas e coletam pólen. Na
última fase, elas abandonam o figo natal, encontrando então figos receptivos, os quais serão
polinizados, dando continuidade ao ciclo. Após a saída das vespas, os figos completam seu
amadurecimento, tornando-se atrativos a diversos frugívoros.
O mutualismo é explorado por outras vespas da superfamília Chalcidoidea, consideradas parasitas do
mutualismo, por depositarem seus ovos nas inflorescências pelo lado de fora, através da parede do figo,
sem oferecer serviço de polinização. Essas vespas apresentam ovipositores bastante longos,
relacionados a essa estratégia de oviposição e podem depositar seus ovos no interior de sicônios em
diferentes fases do desenvolvimento. Dessa forma, algumas espécies competem com as polinizadoras
50
por sítios de oviposição (flores do figo) e também induzem galhas. Outras depositam seus ovos em
galhas já induzidas e parasitam a larva da outra espécie.
Apesar dos estudos já desenvolvidos sobre a interação, essa permanece uma área aberta, com grande
potencial de descobertas em diversos campos teóricos.
Nesse mini-curso discutiremos características gerais do mutualismo Ficus-polinizadores e
utilizaremos esse modelo para explorar aspectos ecológicos e evolutivos dos mutualismos de
polinização, discutindo conflitos entre polinizadores e plantas e estratégias de exploração por grupos
não mutualistas.
Bibliografia sugerida:
Galil, J.; Eisikowitch, D. 1968. On the pollination ecology of Ficus sycomorus in East Africa. Ecology 49:
259-269.
Weiblen, W. B. 2002. How to be a Fig Wasp. Annual Review of Entomology 47:229-330.
51
Discutindo Coleta, Curadoria e Impedimento taxonômico na Entomologia
MSc. Rafaela L. Falaschi, MSc. Sarah S. Oliveira & MSc. Renato Soares Capellari
Laboratório de Morfologia e Evolução de Diptera, Depto. Biologia, FFCLRP-USP
e-mails: [email protected], [email protected], [email protected]
Embora passem despercebidos por grande parte da prática científica atual, são de suma importância os
procedimentos de coleta de material biológico e sua posterior conservação, não apenas em trabalhos de
cunho taxonômico. Isso se deve principalmente às concepções popperianas de repetibilidade da
experimentação e falseabilidade das hipóteses aventadas. Nessa medida, disponibilizar determinadas
informações, a fim de que se possa reproduzir um experimento o mais fielmente possível, é crucial
nessa perspectiva científica.
Dentro da área de conhecimento da entomologia, essas questões formam a pedra-angular no que diz
respeito aos procedimentos de coleta e manutenção do material biológico estudado. E isso não
somente em taxonomia e sistemática, mas também em ecologia, etologia, fisiologia dos insetos, entre
outras. Os tipos de coleta variam conforme os grupos de enfoque do trabalho a ser realizado, bem como
do tipo de ambiente no qual eles se encontram (de terrestres a aquáticos, passando por todas as
gradações da interface entre ambos), e devem ser planejadas dentro de um conhecimento prévio de
logística: como e em que locais coletar determinado grupo? Deve-se coletar o máximo possível ou
deixar grupos específicos somente para especialistas? Qual a relação de custo-benefício esperado para
uma coleta e em quanto tempo ela transcorrerá?
Reconhecida a diversidade biológica de um hábitat e feita sua amostragem, o próximo passo é a
montagem dos espécimes coletados. Diferentes grupos de insetos apresentam diferentes necessidades
quanto à sua conservação ótima: em geral eles são montados em alfinetes entomológicos, mas muitos
(por serem pequenos demais, apresentarem corpo pouco esclerotizados, etc.) necessitam ser
preservados em álcool 70%. A despeito de em que via são preservados os espécimes (úmida ou seca),
todos eles devem trazer consigo informações sobre a localidade, o período do ano em que foram
coletados e coletores. Isso feito, o tratamento museológico propriamente dito entra em cena. Museus
são os depositários de uma rica fonte de informações sobre os mais diversos grupos, e os trabalhos em
Taxonomia e Sistemática encontram um terreno fértil de produção científica nessas instituições. O
material ali depositado serve de suporte aos mais variados estudos, desde a taxonomia ao nível alfa
(descrição de espécies) até o levantamento de hipóteses de relacionamento entre os táxons e
discussões sobre a evolução de grupos e caracteres. Afora isso, para qualquer trabalho que utilize
espécies como modelos biológicos, é recomendável que se depositem exemplares usados nos seus
experimentos em museus, a fim de que outros pesquisadores, interessados em repetir as
experimentações, possam confirmar se os modelos em questão são de fato aqueles referidos
inicialmente.
52
Além disso, na qualidade de instituição mantenedora da representação da biodiversidade, os museus
colocam-se na linha de frente na questão da comunicação científica entre pesquisadores. O empréstimo
de material entre instituições ainda sofre grandes impedimentos em nosso país, mesmo num contexto
global de rápido fluxo de informações. Não só a legislação acerca dessa problemática carece de
inovações, que desobstruam as dificuldades hoje enfrentadas pelos pesquisadores, mas também aquela
concernente à coleta e à sua legalidade.
Assim, o papel dos museus como instituições depositárias de espécimes e os trabalhos de curadoria ali
desenvolvidos mostram-se, ambos, de fundamental importância como fonte depositária e provedora de
informação biológica, bem como no enquadramento da Biologia como Ciência sensu Popper.
Bibliografia sugerida:
ALMEIDA, L.M., RIBEIRO-COSTA, C.S. & MARINONI, L. 2003. Manual de Coleta, Conservação, Montagem
e Identificação de Insetos. Holos Editora, Ribeirão Preto – SP. 78 p.
BORROR, D.J. & DELONG, D.M. 1969. Introdução ao Estudo dos Insetos. Editora Edgard Blücher Ltda,
São Paulo – SP. 653 p.
CARVALHO, M. R. et alli 2007. Taxonomic impediment or impediment to taxonomy? A commentary on
systematics and the cybertaxonomic-automation paradigm. Evolutionary Biology, 34: 140-143.
CARVALHO, M. R., BOCKMANN, F. A., AMORIM, D. S. & BRANDÃO, C. R. 2008. Systematics must embrace
comparative biology and evolution, not speed and automation. Evolutionary Biology, 35: 150-157.
EVENHUIS, N. L. 2007. Helping Solve the “Other” Taxonomic Impediment: Completing the Eight Steps to
Total Enlightenment and Taxonomic Nirvana. Zootaxa, 1407: 3-12.
FIGUEIREDO, B. G. & VIDAL, D. G. (Orgs.) 2005. Museus: dos Gabinetes de curiosidades a museologia
moderna. Belo Horizonte, MG: Argvmentvm; Brasília, DF: CNPq, p.151-162.
GODFRAY Jr., H. C. 2007. Linnaeus in the information age. Nature, 466: 259-260.
INTERNATIONAL COUNCIL OF MUSEUMS 2006. Running a museum: a practical handbook. Paris: ICOM.
Disponível
em:
http://unesdoc.unesco.org/images/0014/001410/141067e.pdf
Último
acesso
em:06/11/2009.
LIPSCOMB, D., PLATNICK, N. & WHEELER, Q. 2003. The intellectual content of taxonomy: a comment on
DNA taxonomy. Trends in Ecology and Evolution, 18(2): 65-66.
PAPAVERO, N. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica. 2.ed. São Paulo: UNESP, 1994. 285p.
PRIMACK, R. B.; RODRIGUES, E. Biologia da conservação. Londrina: E. Rodrigues, 2001. 327 p.
SIMMONS, J.E, MUÑOZ-SABA Y. (Eds.) 2005. Cuidado, manejo y conservación de las colecciones
biológicas.
Bogotá,
Universidad
Nacional
de
Colombia.
http://www.gbifargentina.org.ar/temp/web_materiales_publicos/index.htm
Disponível
Último
acesso
em:
em:
06/11/2009.
53
Biologia, ecologia e taxonomia de insetos de importância forense
Prof.ª Dr.ª Patrícia Jacqueline Thyssen
Instituto de Biologia, UNICAMP.
e-mail: [email protected]
Após a morte, os tecidos de animais, inclusive de humanos, são atrativos para uma grande variedade de
insetos. Estudos envolvendo estas espécies também têm contribuído para a realização de investigações
criminais, sendo este um amplo campo a ser explorado dentro das ciências forenses. Assim, a
entomologia na área forense, conhecida como Entomologia Forense, pode ser definida como a aplicação
do estudo de insetos e outros artrópodes que, em associação com outros procedimentos, tem o
propósito de descobrir informações úteis para uma investigação (LINHARES & THYSSEN, 2007).
Segundo LORD e STEVENSON (1996), a entomologia forense pode ser dividida ou subdividida em três
grandes áreas: urbana (abrange os insetos que afetam o homem e seu ambiente), pragas de produtos
armazenados (relacionada com insetos ou parte deles comumente encontrados contaminando
alimentos) e médico-legal (que tem seu foco nos componentes criminais do sistema legal lidando,
principalmente, com insetos necrófagos, isto é, que se alimentam em corpos em decomposição).
De modo geral e independente de sua classificação, têm sido alvo de inúmeros estudos, especialmente,
as abordagens sobre como determinar o intervalo pós-morte; local ou causa da morte; e identificação
de suspeitos ou vítimas, em casos de óbitos onde falta clareza sobre a responsabilidade e a seqüência
dos fatos ocorridos. Para tanto, o conhecimento entomológico deve estar associado às informações
biológicas, ecológicas, de distribuição geográfica e de demais variações que possam ocorrer entre as
diferentes espécies que estão presentes neste meio, além da correta identificação do inseto.
O curso terá por objetivo apresentar e discutir, de forma compreensível e objetiva, quais são as
principais técnicas de coleta, identificação, montagem, conservação e preservação de insetos adultos e
imaturos de importância forense. Serão vistos brevemente o ciclo biológico e ecologia dos insetos de
maior importância forense, como aplicar tal conhecimento para estimar o intervalo pós-morte, que
tipos de dados devem ser obtidos durante uma investigação em âmbito legal ou civil. Também está
previsto o uso de chaves taxonômicas para possibilitar identificação de alguns exemplares até o nível
específico de espécie.
Referências Bibliográficas
LINHARES, A.X. & THYSSEN, P.J. 2007. MIÍASES DE IMPORTÂNCIA MÉDICA – MOSCAS E ENTOMOLOGIA FORENSE. PP. 709730. IN: DE CARLI, G.A. (ORG.) PARASITOLOGIA CLÍNICA – SELEÇÃO DE MÉTODOS E TÉCNICAS DE LABORATÓRIO PARA O
DIAGNÓSTICO DAS PARASITOSES HUMANAS. 2º ED. SÃO PAULO: ED. ATHENEU.
LORD, W.D. & STEVENSON, J.R. 1986. DIRECTORY OF FORENSIC ENTOMOLOGISTS. WASHINGTON DC, AM. REG. PROF.
ENTOMOL., PP. 42.
54
Biologia de vespas e abelhas eussociais
Dr. Sidnei Mateus
Especialista em Laboratório, Depto. Biologia, FFLRP-USP
e-mail: [email protected]
Abelhas sem ferrão pertencem à tribo Meliponini, apresentam um diferenciado sistema de organização
social. Possui extrema diferenciação entre as castas (rainha e operárias), estabelecimento de colônias
por enxameagem, colônias perenes, complexa arquitetura de ninho, elaborado sistema de
comunicação, armazenamento de alimento e eficaz sistema de termorregulação. Nidificam geralmente
em ocos de árvores vivas ou mortas, mas podem construir ninhos expostos, subterrâneos, associados
com cupins, vespas e formigas. Normalmente, as colônias possuem apenas uma rainha, centenas a
milhares de operárias, esporadicamente machos e rainhas virgens. As operárias realizam as tarefas de
construção, manutenção da colônia, coleta e processamento do alimento, cuidado com a cria e defesa
do ninho, através de uma elaborada divisão de trabalho que é influenciada pela idade dos indivíduos. Na
maioria das espécies, elas desenvolvem ovários, podendo botar ovos tróficos, que alimentarão a rainha,
ou ovos funcionais, que darão origem a machos. O Processo de Aprovisionamento e Postura (POP) é
uma característica dos meliponíneos absolutamente ímpar entre os insetos sociais é o meio pelo qual
eles produzem sua cria.
No Brasil ocorrem seis espécies do gênero Bombus, a fundação de novas colônias ocorre após o final de
um ciclo colonial, uma rainha inseminada funda seu ninho, constrói um pote de cera (produzido por ela
– glândulas abdominais) para armazenar alimento (néctar), em seguida construirá sua primeira célula
onde botara seus primeiros ovos. No inicio aprovisiona e defende o ninho até emergir as primeiras filhas
que serão suas ajudantes. Todo o trabalho de manutenção, coleta e defesa da colônia ficarão a cargo
das operárias. A rainha será a responsável pela construção de novas células e postura, raramente
deixará o ninho. Os ninhos são encontrados na superfície do solo ou cavidades preexistentes,
construídos entre ramos e touceiras de capim, sem entrada definida. A cobertura é feita com detritos
vegetais, as operárias cortam com as mandíbulas pedaços de folhas e capim e cobrem o ninho. Durante
o ciclo colonial ocorrerá conflito entre operárias e a rainha pela dominância de postura, próximo do final
do ciclo serão produzidos machos e novas rainhas.
As vespas sociais pertencentes à subfamília Polistinae ocorrem em todo mundo, a maior diversidade é
encontrada na região Neotropical. No Brasil, é representada por três tribos: Polistini, Mischocyttarini e
Epiponini. Nos Polistinae, novas colônias são iniciadas por fundação independente ou por enxameio. Em
Polistes e Mischocyttarus, uma ou várias rainhas (férteis) iniciam a construção de seu próprio ninho.
Através de atos agressivos (mordidas) que ocorre entre as fêmeas (inseminadas) da colônia, estabelece
se uma hierarquia de dominância entre as rainhas. Nas espécies da tribo Epiponini, novas colônias são
sempre iniciadas por enxameio, onde várias rainhas e um grupo de operárias deixam o ninho original
55
para iniciar uma nova colônia. O enxameio é coordenado por operárias (escoteiras) que seleciona um
novo local para o futuro ninho. Entre os ninhos (novo e velho) é feito um caminho químico com
substância glandular produzida no 5° esternito, operárias esfregam o abdômen em folhas de árvores,
galhos e postes deixando produtos glandulares que indicará o local do novo ninho.
Referências Bibliográficas
Mateus, S.; Noll, F. B. & Zucchi, R. 2004. Caste Flexibility and Variation according to the Colony Cycle in
the Swarm-founding Wasps, Parachartergus fraternus (Gribodo) (Hymenoptera: Vespidae: Epiponini).
Journal of the Kansas Entomological Society: Vol. 77, No. 4, pp. 470-483.
Richards O. W. 1978. The social wasps of the Americas, excluding the Vespinae. London: British Museum
(Natural History), VII + 580 pp.
56