Resumos Expandidos - XIX Simpósio de Mirmecologia
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Resumos Expandidos - XIX Simpósio de Mirmecologia
ISSN 2177-0808 ANAIS XIX ouro preto | mg Patrimônio Cultural da Humanidade 17-21 | Novembro | 2009 ANAIS Organização Apoio e Patrocínio Comissão Comissão Organizadora: Presidente - Sérvio Pontes Ribeiro (UFOP) Jacques Hubert Charles Delabie (CEPLAC) Juliane Floriano Lopes Santos (UFJF) Nádia Barbosa do Espírito Santo (UFOP) Reuber Lana Antoniazzi Júnior (UFOP) Comissão de Científica: Alexandre Bahia Gontijo (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP) Ana Eugênia de Carvalho Campos (Instituto biológico - IB) Ana Yoshi Harada (Museu Paraense Emílio Goeldi - MPEG) Cínthia Borges da Costa (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP) Cléa dos Santos Ferreira Mariano, Universidade Estadual de Santa Cruz UESC) Flávio Siqueira de Castro (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP) Frederico Siqueira Neves, Universidade Estadual de Montes Claros UNIMONTES) Jacques Huberth Charles Delabie (Comissão Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira - CEPLAC) Juliane Floriano Lopes Santos (Universidade Federal de Juiz de Fora) Nádia Barbosa do Espírito Santo (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP) Ricardo Ildefonso de Campos (Universidade Federal de Viçosa - UFV) Ronara de Souza Ferreira (Universite de Paris XIII Paris-Nord - U.P.XIII) Sébastien Lacau (Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB) Sérvio Pontes Ribeiro (Universidade Federal de Ouro Preto - UFOP) Comissão de Apoio: Alexandre Bahia Gontijo (UFOP) Ana Carolina Maia (UFOP) Flávio Siqueira de Castro (UFOP) Glênia Lourenço Silva (UFOP) Luciana Figueiredo Silva (UFOP) Marcela Cezar Tagliati (UFOP) Márcia Regina Souza Maia (UFOP) Mariana Brugger (UFJF) Michelle Pedrosa (UFOP) Niara Cristina M. Castro (UFOP) Núbia Ribeiro Carvalho (UFOP) Roberth Fagundes Souza (UFOP) Apresentação Simpósio de Mirmecologia, anteriormente denominado Encontro de Mirmecologia, nasceu da intenção de reunir os especialistas em formigas do Estado de São Paulo para discutir seus trabalhos. Ao longo dos anos, esses encontros tornaram-se mais abrangentes e, a partir da reunião ocorrida em Londrina-PR, em 2001, o evento passou a ser denominado como Simpósio de Mirmecologia, optando-se por manter a seqüência de numeração dos Encontros. O XIX Simpósio de Mirmecologia será realizado no Centro de Artes e Convenções da Universidade Federal de Ouro Preto, MG. Estão programadas diversas atividades ao longo da semana de 17 a 21 de novembro de 2009. Ao longo de sessões plenárias, mesas redondas, minicursos, apresentações de trabalhos, o Simpósio abordará diversos temas: bioindicação através da mirmecofauna; teoria ecológico-evolutiva; etologia; manejo e controle de formigas urbanas; a situação atual do controle de formigas cortadeiras no Brasil; taxonomia de formigas Neotropicais; biologia molecular. Além disso, em todos os dias do evento, será realizada uma conferência do I Simpósio Franco - Brasileiro de Mirmecologia. Cada conferência será ministrada por dois pesquisadores franceses ou um francês e um brasileiro, na qual serão abordados temas de pesquisa comuns aos dois países: biologia da conservação; taxonomia; ecologia; comportamento de formigas e modelagem matemática aplicada. O objetivo deste Encontro é consagrar as colaborações já em andamento com a França e estimular novas interações em diversas áreas. O ano de 2009 é o ano da França no Brasil, e este evento soma à agenda oficial. Objetivo O XIX Simpósio de Mirmecologia e o I Simpósio Franco-Brasileiro de Mirmecologia tem por objetivo reunir pesquisadores da área de mirmecologia do Brasil, consagrar as colaborações já em andamento com a França e estimular novas interações em diversas áreas, aproveitando as comemorações do ano da França no Brasil. Especificamente, o encontro visa: • Integrar as várias áreas do conhecimento científico; • Fomentar o avanço dos estudos e do conhecimento sobre estes insetos, por meio do intercâmbio de idéias e iniciativas; • Discutir a geração de novos conhecimentos e tecnologias para o controle de formigas pragas dos plantios agrícolas; • Discutir e divulgar a geração de novos conhecimentos e tecnologias para o controle de formigas pragas dos ambientes urbanos, notadamente residências, hospitais e edificações, bem como objetos de interesse histórico; ÍNDICE GERAL PALESTRAS BIODIVERSIDADE: LEVANTAMENTO E MONITORAMENTO DE LONGO PRAZO. BIODIVERSITY: LONG – TERM MONITORING. ANA YOSHI HARADA BIOINDICADORES COMO FERRAMENTA NA CONDUÇÃO DO PROCESSO DE UMA REABILITAÇÃO AMBIENTAL SUSTENTAVEL MARKUS WEBER1 AS PRINCIPAIS LINHAS DE PESQUISA COM FORMIGAS CORTADEIRAS DELLA LUCIA, T. M. C.1 UNDERSTANDING THE EXPRESSION OF REPRODUCTIVE CONFLICTS IN SOCIAL INSECTS: FROM INDIVIDUALS TO POPULATIONS CHÂLINE, N. ; ZINCK, L.; DENIS, D.; YAGOUND, B. CLAVES TAXONÓMICAS Y LA DIVULGACIÓN DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO EN MIRMECOLOGÍA FERNANDO FERNÁNDEZ QUESTÕES ATUAIS DA BIOLOGIA DAS FORMIGAS VISTAS SOB UM ÂNGULO CITOGENÉTICO. MARIANO1,2, C.S.F; INTERAÇÕES ENTRE INSETOS E PLANTAS NA SAVANA TROPICAL: UMA SUGESTÃO DE DOIS NOVOS CAMINHOS A SEGUIR. KLEBER DEL-CLARO¹, HELENA MAURA TOREZAN-SILINGARDI¹ & ANDREA ANDRADE VILELA² MANEJO DE FORMIGAS CARPINTEIRA NA ARBORIZAÇÃO URBANA FRANCISCO JOSÉ ZORZENON1 & ANA EUGÊNIA DE CARVALHO CAMPOS1 LAS HORMIGAS DEL GRUPO CAREBARA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) FERNANDO FERNÁNDEZ1 HISTORIA NATURAL DAS FORMIGAS DO GÊNERO NEOTROPICAL THAUMATOMYRMEX MAYR 1887 (PONERINAE, THAUMATOMYRMECINI) BENOIT JAHYNY1,2, SÉBASTIEN LACAU2,3, DOMINIQUE FRESNEAU1 & JACQUES H.C. DELABIE 2 CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN CASTE RATIOS LECOUTEY, E. ; JAISSON, P. ; CHÂLINE, N. A CONTRIBUIÇÃO DO AGROSSISTEMA CACAUEIRO AOS ESTUDOS MIRMECOLÓGICOS JACQUES H.C. DELABIE1 DIVERSITY AND MORPHOLOGY OF EXOCRINE GLANDS IN ANTS JOHAN BILLEN EVOLUÇÃO DO SISTEMA DE FERRÃO EM FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) Sébastien Lacau1, 2, 4, Jacques H.C. Delabie2, Benoit Jahyny2, 3, Lucimeire de S. Ramos Lacau1, 2 & Claire Villemant4 FORMIGAS CORTADEIRAS COMO ENGENHEIRAS DO ECOSSISTEMA NA FLORESTA ATLÂNTICA NORDESTINA LEAL, I.R.1*, SILVA, P.S.D.2#, BIEBER, A.G.D.2,3, MEYER, S.T.4, CORRÊA, M.M.2,5, TABARELLI, M.1 & WIRTH, R.4 ON ANTS AND OTHER CREATURES AS CONTRIBUTING BIOINDICATORS DURING THE ENVIRONMENTAL APPRAISAL PROCESS: AN AUSTRALIAN PERSPECTIVE MAJER, J. D. Current questions of ant biology seen under a cytogenetic angle. MARIANO1,2, C.S.F; ANT-PLANT INTERACTIONS: CASE STUDY FROM FRENCH GUIANA J. ORIVEL1, B. CORBARA2, C. LEROY3, M.X. RUIZ-GONZALEZ1, J. GRANGIER1, P.J. MALÉ1 & A. DEJEAN3 IDENTIFICAÇÃO DE PHEIDOLE E DEFINIÇÃO DO ESPAÇO MORFOLÓGICO DA FAUNA NEOTROPICAL ROGÉRIO ROSA DA SILVA PRINCIPAIS LINHAS DE PESQUISA SOBRE AMOSTRAGEM DE FORMIGAS CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FLORESTAS CULTIVADAS ZANETTI, R. VIABILIDADE DA MIRMECOFAUNA PARA BIOINDICAÇÃO DE IMPACTOS E RESTAURAÇÃO AMBIENTAL SÉRVIO PONTES RIBEIRO1, CINTHIA BORGES DA COSTA1, NÁDIA BARBOSA ESPÍRITO SANTO1, ALEXANDRE CORTEZ DO AMARAL1, WESLEY DUARTE DA ROCHA1, FLÁVIO SIQUEIRA DE CASTRO1, GLÊNIA LOURENÇO DA SILVA1, ROBERTH FAGUNDES DE SOUZA1. HISTÓRIA DE VIDA DAS FORMIGAS CORTADEIRAS SOUZA, D.J.1 & DELLA LUCIA, T.M.C.1 LIFE HISTORY OF LEAF-CUTTING ANTS SOUZA, D.J.1 & DELLA LUCIA, T.M.C. THE MAIN RESEARCH LINES ON LEAF-CUTTING ANTS AT THE FEDERAL UNIVERSITY OF VIÇOSA DELLA LUCIA, T.M.C.1 CHEMICALS ON THE ANT'S CUTICLE: NESTMATE RECOGNITION, TERRITORIAL MARKING AND POLLUTION INDICATORS ALAIN LENOIR1 UNDERSTANDING THE EXPRESSION OF REPRODUCTIVE CONFLICTS IN SOCIAL INSECTS: FROM INDIVIDUALS TO POPULATIONS CHÂLINE, N1. ; ZINCK, L1.; DENIS, D.1; YAGOUND, B.1 ALTERAÇÕES NA CLASSIFICAÇÃO DE FORMICIDAE E O IMPACTO NA COMUNICAÇÃO ENTRE MIRMECÓLOGOS RODRIGO MACHADO FEITOSA1 SOCIAL ORGANISATION OF PONEROMORPH ANT COLONIES: NEW INSIGHTS FROM RFID AND DATA MINING. FRESNEAU, D.1; CABANES, G.2; WITWINOWSKI, J. 1; DEVIENNE, P. 1 COMUNIDADES DE FORMIGAS E A ESTRUTURA DA VEGETAÇÃO NO CERRADO. VASCONCELOS, H.L. 1, CAMPOS, R.I. 1, LOPES, C.T. 1, MUNDIM, F.M. 1, PACHECO, R. 1 & POWELL, S. 2 MORFOLOGIA DOS ESPERMATOZÓIDES DE FORMIGAS JOSE LINO-NETO1 e KARINA MANCINI2 ANT COMMUNITY STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A GENERALITY TEST CONTRASTING BRAZIL AND AUSTRALIA. CAMPOS, R.I.1, VASCONCELOS, H.L.1, ANDERSEN, A.N. 2, FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C.3 BIOINDICAÇÃO DE IMPACTOS AMBIENTAIS E DE RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS ATRAVÉS DO USO DE FORMIGAS RIBAS, C.R.1; SCHMIDT, F.A.2; SOLAR, R.R.C. 2 & CAMPOS, R.B.F.3 THE ROLE OF SYMBIOTIC MICROORGANISMS IN THE LEAF-CUTTING ANT SOCIETIES ANDRÉ RODRIGUES1 MONTANDO O QUEBRA-CABEÇA: O PAPEL DOS MICRORGANISMOS SIMBIONTES NA SOCIEDADE DAS FORMIGAS CORTADEIRAS ANDRÉ RODRIGUES1 SINAIS ACÚSTICOS E COMPORTAMENTO DE FORMIGAS RONARA DE SOUZA FERREIRA & DOMINIQUE FRESNEAU THE GLANDULAR EPITHELIUM AS A POTENTIAL SOURCE OF A QUEEN SIGNAL IN THE ANT ECTATOMMA TUBERCULATUM RIVIANE R. HORA1,2, JACQUES H.C. DELABIE2, JOSÉ E. SERRÃO1 SUPPORT FOR FORMATION IN TAXONOMY IN BRAZIL AND WORLDWIDE CARLOS ROBERTO F BRANDÃO1 MODELAGEM COMPUTACIONAL: CONSTRUÇÃO DE UM MODELO PARA DINAMICAS DAS ASSEMBLEIAS DE FORMIGAS TROPICAIS Carneiro, T.G.S. 1 & Gontijo, A.B RESUMOS EXPANDIDOS PRESENÇA DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius (FORMICIDAE: FORMICINAE), DURANTE A ESTAÇÃO CHUVOSA MENTONE, T. O.; OLIVEIRA, A.F.; SILVA, A.F.; MORINI, M.S.C. ATIVIDADE ANTIFÚNGICA E ANTIBACTERIANA DA GLÂNDULA METAPLEURAL DE Acromyrmex subterraneus subterraneus. MALAQUIAS K.S.; SANTOS, S.S., MATHIAS, L.S. , MIRANDA, P.C.M.L., VIANA-BAILEZ, A.M. , BAILEZ, O. ,VIEIRADA-MOTTA, O. , GIACOMINI, R.A. RECURSOS ALIMENTARES E UMIDADE DO SOLO PODEM REGULAR A DOMINÂNCIA EM ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE UMA FLORESTA NA AMAZÔNIA CENTRAL BACCARO, F.B. , KETELHUT, S.M. , de MORAIS, J.W. OS EFEITOS DE HABITAT NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA EM MATA SEMIDECIDUAL CASTRO, F.S.; CASTRO, P.T.A.& RIBEIRO, S.P. COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE ÁREAS URBANAS DO ALTO TIETÊ (SP) MUNHAE, C.B.; KAMURA, C.M..; BUENO, Z.F.N.; MORINI, M.S.C COLÔNIAS DE Pheidole QUE VIVEM DENTRO DOS NINHOS DAS GIGANTES Dinoponera: CO-EVOLUÇÃO? SILVA, P.R.,NASCIMENTO, F.S & DANTAS, J.O. ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER QUINET, Y.P., CORDEIRO, H.T.L. EFEITO DA INTERAÇÃO ENTRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E Calloconophora spp. Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) NA SOBREVIVÊNCIA DO HEMÍPTERO. FAGUNDES, R.; RIBEIRO, S.P.; DEL-CLARO, K.; ANÁLISE FILOGENÉTICA DE HETEROPONERINAE (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COM BASE EM CARACTERES MORFOLÓGICOS. SANDOVAL-GÓMEZ, V. E. IMPACTO DA URBANIZAÇÃO SOBRE DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES SILVA, I.C., ANDRADE, D.M.; CAMPOS, R.B.F INVENTARIAMENTO DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA) EM UMA ÁREA DE FLORESTA E LAVRADO (SAVANA) NO ESTADO DE RORAIMA FRANÇA, F.M. ; SILVA, T.G. ; OLIVEIRA, M.P.A.; LOUZADA, J.N. C PRATICABILIDADE NO CONTROLE POPULACIONAL DE TAPINOMA MELANOCEPHALUM E MONOMORIUM FLORICOLA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ® COM USO DO ANTFORCE GEL (SULFLURAMIDA 0,2%) BERNARDINI, J.F., LOPES, M.A.C., PICANÇO, R.L., BENDECK, O.R.P., POPPIN L.S. SAQUI, G.L., BELLUCO, F. NINHOS DE SAÚVA COMO AGENTE DE PROTEÇÃO DA VEGETAÇÃO EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO. CARVALHO, K.S., MOUTINHO, P., ALENCAR, A., BALCH, J.K. & NEPSTAD, D.C. ANÁLISE CARIOTÍPICA DO COMPLEXO DE ESPÉCIES PACHYCONDYLA VILLOSA (FORMICIDAE; PONERINAE). MARIANO, C.S.F; SANTOS, I.S.; GUIMARÃES, I; DELABIE, J.H.C; PROPOSTA PARA A REVISÃO TAXONOMICA DO GÊNERO BRACHYMYRMEX MAYR (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). ORTIZ C.M. & FERNÁNDEZ F. ESTRUCTURA Y RELACIONES COMPETITIVAS EN LA COMUNIDAD DE HORMIGAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL (COLOMBIA). ACHURY, R. , ULLOA-CHACÓN P. & ARCILA A.M. NOVOS REGISTROS, VARIAÇÃO MORFOLÓGICA E LIMITES ESPECÍFICOS EM FORMIGAS RARAMENTE COLETADAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) FEITOSA, R.M., SILVA, R.R., BRANDÃO, C.R.F. PERIODICIDADE DIURNA DE VÔO EM UMA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) NA FLORESTA ATLÂNTICA FEITOSA, R.M., SILVA, R.R., AGUIAR, A.P. CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN CASTE RATIOS LECOUTEY, E. ; JAISSON, P.; CHÂLINE, N. DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM FRAGMENTOS DE MATA ATLÂNTICA, LOCALIZADOS NA REGIÃO DE JEQUIÉ, BAHIA, BRASIL. KOCH, E. B. A., NOGUEIRA, M. A. M., RODRIGUES, A. S., SANTOS, E. O., SOUSA, G. P., SOUZA, A. L. B., BOCCARDO, L. & CARVALHO, K. S POLIETISMO ETÁRIO, RISCO DE DOENÇA E TEMPO DE VIDA EM FORMIGAS CORTADEIRAS FELLET, M.R., LORETO, R.G. DELLA LUCIA, T.M.C. & ELLIOT, S.L. OCORRÊNCIA DO FENÔMENO DO “INIMIGO PRÓXIMO” EM Atta sexdens rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ARAUJO, G. D. F. T.; MALAQUIAS, K. S.; BAILEZ, O. E.; VIANA-BAILEZ, A. M. M. USO DA GEOESTATISTICA NA DETERMINAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DA INFESTAÇÃO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS DE EUCALIPTO* LASMAR, O., ZANETTI, R., SANTOS, A.& FERNANDES, B.V. ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO: EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL. OLIVEIRA, M.A; DELLA LUCIA, T.M.C.; MORATO, E.F.; AMARO, M.A. & MARINHO, C.G. EFEITO DA PRESENÇA DE FORMIGAS NA DECOMPOSIÇÃO E NO PADRÃO DE SUCESSÃO DE INSETOS EM CARCAÇAS ANIMAIS RIBEIRO, L.F.; VARGAS, T. & LOPES, J.F.S. VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA* OLIVEIRA. A. S; SANTOS, T. L.; OLIVEIRA, A.F.; SILVA, A.F.; MORINI, M.S.C. COMPOSIÇÃO E DIVERSIDADE DE “PONEROMORFAS” (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS DE MATA DE GALERIA E CERRADO SENSU STRICTO NA FAZENDA ÁGUA LIMPA, DISTRITO FEDERAL BRASÍLIA, DF. SCHMIDT, K; MORAIS, H. C. DINÂMICA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS AO DOSSEL DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE O CERRADO E A CAATINGA LEAL, C.R.O. NOVAIS, S.M.A. , QUEIROZ-DANTAS, K.S., QUEIROZ, A.C.M. & NEVES, F.S. INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DEAÇÚCAR (CYPERALES: POACEAE), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS* KAMURA,C.M.; GONÇALVES,T.R.; STINGEL, E.; BUENO, O.C. ; MORINI, M.S.C. INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA POPULACIONAL DA FORMIGA NÃO-ALVO Ectatomma opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM LABORATÓRIO TOFOLO, V.C. & GIANNOTTI, E. ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS FOREL, 1893 RIBEIRO, M.M.R., DELLA LUCIA, T.M.C., KASUYA M.C. & SOUZA, D.J. FUNGOS FILAMENTOSOS ENCONTRADOS EM RAINHAS DO GÊNERO Atta (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). CARDOSO, S.R.S. , FORTI, L.C. , RODRIGUES, A. SOUZA, N.M. , MOREIRA, S.M NAGAMOTO, N.S. INFLUÊNCIA DA PRESENÇA DE CARONEIRAS NA EFICIÊNCIA DO FORRAGEAMENTO EM Acromyrmex subterraneus subterraneus HASTENREITER, I.N.; SALES, T.A.; CILIÃO, T.B.; RIBEIRO, L.F.; FOURCASSIÉ, V. & LOPES, J.F.S. COMPETIÇÃO DE RAINHAS EM ESTÁGIO DE FUNDAÇÃO DE COLÔNIAS NA MIRMECÓFITA TOCOCA BULLIFERA (MELASTOMATACEAE) NA AMAZÔNIA CENTRAL ALBUQUERQUE, E.Z., IZZO, T.J., BRUNA, E.M., VASCONCELOS, H.L. & INOUYE, B. INFLUÊNCIA DE DIFERENTES DIETAS NA TROFALAXIA EXERCIDA POR OPERÁRIAS DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS E ATTA SEXDENS RUBROPILOSA E SUA DISTRIBUIÇÃO ATRAVÉS DO EFEITO CASCATA DÁTTILO, W.F.C. , BIFANO, G.P.C. , MOREIRA, D.D.O & SAMUELS, R.I COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS ARBORICOLAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES URBANOS. ANDRADE, D.M.; SILVA, I.C., CAMPOS, R.B.F, INVESTIMENTO SEXUAL EM COLÔNIAS DE TRACHYMYRMEX HOLMGRENI WHEELER 1925 (MYRMICINAE, ATTINI ALBUQUERQUE, E.Z., DIEHL-FLEIG, Ed.& DIEHL, E. THE IMPORTANCE OF INTERSPECIFIC COMPETITION ON ANT COMMUNITY STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A HYPOTHESIS TEST CONTRASTING AUSTRALIA AND BRAZIL CAMPOS, R.I., VASCONCELOS, H.L., ANDERSEN, A.N. , FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C. FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL. DOS-SANTOS, I. A.; VIANA, M. T. R.; BARBOSA, T. F.; VILELA, E. F.; KATO, O. R.; LEMOS, W. P.; BRIENZAJUNIOR, S. ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER QUINET, Y.P., CORDEIRO, H.T.L. ECOLOGIA DOS MICROFUNGOS ASSOCIADOS AOS JARDINS DAS FORMIGAS DA TRIBO ATTINI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ANDRÉ RODRIGUES , ULRICH G. MUELLER , MAURÍCIO BACCI JR. , FERNANDO C. PAGNOCCA PRESENÇA DO ENDOSSIMBIONTE Wolbachia EM FORMIGAS DO GÊNERO Solenopsis spp.: ANÁLISES MOLECULARES EM POPULAÇÕES DO BRASIL E ARGENTINA MARTINS, CINTIA; SOUZA, RODRIGO FERNANDO DE; BUENO, ODAIR CORREA VARIAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS PONERINES (HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE) NA SERAPILHEIRA DE FLORESTA TROPICAL NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA, CAXIUANÃ, PARÁ, BRASIL* BASTOS, A. H. S.; HARADA, A. Y. RESGATE, REALOCAÇÃO E MONITORAMENTO DE DINOPONERA LÚCIDA, A FORMIGA GIGANTE ENDEMICA DA MATA ATLÂNTICA BRASILEIRA VARGAS, F.P IMBERT, J.; SIMON, S. TEIXEIRA, M.C INFLUÊNCIA DA ARBORIZAÇÃO E INFRA-ESTRUTURA DA CIDADE DE ITUMBIARA-GO NA DIVERSIDADE DE FORMIGAS URBANAS SILVA, T.A. L., SILVA, A.M., SOARES, N. S.& GONÇALVES, C. A. COMPACTOS COMPORTAMENTO AGE POLYETHISM, LIFE EXPECTANCY AND ENTROPY OF WORKERS OF Ectatomma vizottoi ALMEIDA, 1987 (FORMICIDAE: ECTATOMMINAE) VIEIRA, A. S., FERNANDES, W. D. AND ANTONIALLI-JUNIOR, W. F. NINHO MISTO DE DUAS ESPÉCIES NEOTROPICAIS DO GÊNERO STRUMIGENYS FR. SMITH (HYMENOPTERA, FORMICIDAE): PARASITISMO OU MUTUALISMO? ALVES, A.M. , JAHYNY, B. & DELABIE, J.H.C. COMPORTAMENTO DA FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa FRENTE A DIFERENTES SUBSTRATOS CÍTRICOS CARLOS, A.A., FORTI, L.C. COMPORTAMENTOS DE CUIDADO COM A CRIA EM ESPÉCIES BASAIS DE FORMIGAS CULTIVADORAS DE FUNGO DINIZ, E.A., BUENO, O.C. ECOLOGIA DO FORRAGEAMENTO DA FORMIGA CORTADEIRA Acromyrmex crassispinus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) BASTOS LIMA, M. G., NICKELE, M. A. & PIE, M. R. FIRST RECORD OF Acromyrmex octospinosus (REICH) FORAGING ON Tectona grandis L. CEDEÑO, P.E.; ANJOS, A.; SOUZA, R.M. ; MAGISTRALI, I. C. COMPORTAMENTO DE DEFESA E CAÇA EM PACHYCONDYLA STRIATA (FORMICIDAE: PONERINAE) RODRIGUES, M.S. , HORA, R.R. , SILVA, E.A. & VILELA, E.F. A FIDELIDADE A UMA ÁREA ESPECÍFICA FAVORECE A EFICIÊNCIA NO FORRAGEIO DE DINOPONERA QUADRICEPS? AZEVEDO, D.L.O.; MEDEIROS, J.C. ; ARAÚJO, A. EFEITO DO TAMANHO DA TRILHA EM RELAÇÃO AO PESO DE FOLHAS CORTADAS E CARREGADAS POR OPERÁRIAS DE Acromyrmex subterraneus subterraneus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) BIFANO, G.P.C, DÁTTILO, W.F.C, ,MOREIRA, D.D.O., SAMUELS, R.I. OCORRÊNCIA DE UM NOVO GÊNERO DE ZYGENTOMA EM ASSOCIAÇÃO COM NINHOS DE FORMIGAS LAVA-PÉS. FOX, E.G.P. , MENDES, L.M. , SOLIS, D.R. , BUENO, O.C. OBSERVAÇÕES SOBRE A ARQUITETURA DO NINHO DE DINOPONERA MUTICA EMERY, 1901 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE) GOMES-SANTOS, G , DINIZ, J. L. M. , SILVA, P. R. , DANTAS, J. O. OCORRÊNCIA DE Atta laevigata (F. SMITH) EM PLANTIO COMERCIAL DE Acacia mangium WILLD, LOCALIZADO NO ESTADO DE MINAS GERAIS* SOUZA, R.M., ANJOS, N. & MAGISTRALI, I.C. ORAL TROPHALLAXIS BETWEEN WORKERS IN THE CARPENTER ANT Camponotus mus: TRANSFER BEHAVIOUR AS A FUNTION OF SOLUTION CONCENTRATION. KNISH, S. & JOSENS, R. ORAL TROPHALLAXIS BETWEEN WORKERS IN THE CARPENTER ANT Camponotus mus: TRANSFER RATE OF SOLUTION DEPENDS ON COLONY STARVATION. CHIFFLET, L. & JOSENS, R. COMPORTAMENTO DE CUIDADO COM A PROLE DE OPERÁRIAS ADULTAS DE Trachymyrmex tucumanus FOREL, 1914 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) WERCHAJZER, J. , BUENO, O.C. , DINIZ, E.A. INTERAÇÕES COMPORTAMENTAIS ENTRE FORMIGAS URBANAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) QUE FORRAGEIAM ISCAS ATRATIVAS EM UM HOSPITAL DE IVINHEMA, MS, BRASIL. SANTOS, V. S., SOARES, S.A. SANTOS JR, L.C. & ANTONIALLI JR, W. F. COMPORTAMENTO PREDATÓRIO DE OPERÁRIAS DE Ectatomma opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) SOBRE A MOSCA VAREJEIRA Chrysomya albiceps (DIPTERA: CALLIPHORIDAE) TOFOLO, V.C. & GIANNOTTI, E. SAÚVAS EM ÁRVORES URBANAS NO ESTADO DE SANTA CATARINA MAGISTRALI, I. C., ANJOS, N. & SOUZA, R. M. OBSERVAÇÕES PRELIMINARES SOBRE A BIOLOGIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO NEOTROPICAL Myrmelachista ROGER, 1863 (FORMICIDAE: FORMICINAE) EM MATA ATLÂNTICA NAKANO, M. A. ; MIRANDA, V. F. O. FEITOSA, R.M. & MORINI, M. S. C. ATIVIDADE DE FORRAGEAMENTO DE Atta cephalotes (MYRMICINAE, ATTINI) EM UMA FLORESTA TROPICAL DO PARQUE ESTADUAL DA SERRA DO CONDURU, URUÇUCA, BAHIA, BRASIL. SOUZA, A. L. B., PIRES, E.T.S., BRITO, A.B., SANTOS, F.F, BRANDÃO, G.S. , OLIVEIRA, M.N. , RIBEIRO, T.A. & GUERRAZZI, M. C. CONFLITO ENTRE OPERÁRIAS DE DINOPONERA QUADRICEPS (HYMENOPTERA, FORMICIDADE) MORENO, I. C., MEDEIROS, I. M., ARAÚJO, A. TRANSIÇÃO ENTRE COOPERAÇÃO E COMPETIÇÃO EM OPERÁRIAS DE Dinoponera quadriceps (FORMICIDAE: PONERINAE). MEDEIROS, J.C.; FRANÇA, A.S.C. & SILVA, B.C. A DIVERSIDADE DE LEVEDURAS É MAIOR EM NINHOS DE FORMIGAS QUE UTILIZAM HONEYDEW PRODUZIDO POR HOMÓPTEROS? COELHO, I. R, SANTOS, R.O., ROSA, C.A. & MARTINS, R.P OCORRÊNCIA DE POLIGINIA EM FORMIGAS LAVA-PÉS DO GRUPO DE ESPÉCIES Solenopsis saevissima NO MUNICÍPIO DE SÃO PAULO GUSMÃO, F.A., HARAKAVA, R. & CAMPOS, A.E.C. ARQUITETURA INTERNA DE NINHOS DE Odontomachus sp. (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) CILIÃO, T.B.; RIBEIRO, L.F.; MENEZES, R.B.; SALES, T.A. & LOPES, J.F.S. EFEITO DA MIRMECOCORIA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE SEIS ESPÉCIES DE Miconia (MELASTOMATACEAE) EM SOLOS DE CERRADO DO SUDESTE DO BRASIL LIMA, M.H.C.; OLIVEIRA, E.G.; SILVEIRA, F.A.O. ECOLOGIA DA COMUNIDADE DE FORMIGAS INTERAGINDO COM DIÁSPOROS DE Miconia (MELASTOMATACEAE) EM DUAS ÁREAS DE CERRADO DO SUDESTE BRASILEIRO LIMA, M.H.C.; OLIVEIRA, E.G.; SILVEIRA, F.A.O. INVESTIGAÇÃO DO PROCESSAMENTO DE SEMENTES POR FORMIGAS CORTADEIRAS DO GÊNERO Acromyrmex sp. HASTENREITER, I. N.; CILIÃO, T. B. , CAMARGO, R.S. & LOPES, J.F.S. COMPORTAMENTO ALIMENTAR E FORRAGEAMENTO ANUAL DE Odontomachus bauri (FORMICIDAE: PONERINAE) EM AMBIENTE URBANO NASCIMENTO, W. C. & SOARES, N. S. COMO Monomorium floricola SE COMPORTA EM INTERAÇÕES COM OUTRAS FORMIGAS URBANAS? SOLIS, D.R., FOX, E.G.P., CECCATO, M., NASCIMENTO, J.P.R. & BUENO, O.C. CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS EFEITO DE ETIPROLE E FIPRONIL APLICADOS EM ÁREA TOTAL NO CONTROLE DA FORMIGA DE RODEIO Acromyrmex striatus (Hymenoptera: Formicidae) LINK, D.; LINK, F.M. & PASINI, M.P.B. DESENVOLVIMENTO DE FORMIGUERIROS INICIAIS POR Acromyrmex heyeri FOREL, . 1899 EM SANTA MARIA, RS LINK, F.M. & LINK, D. ATIVIDADE INSETICIDA DE PRODUTOS NATURAIS ISOLADOS DE Myracrodruon urundeuva FRENTE À Atta sexdens rubropilosa. SARRIA, A.L.F.; NEBO, L.; FREITAS, T.G.; CECCATO, M.; FERNANDES, J.B.; BUENO, O.C. , DA SILVA, M.F.G.F. & VIEIRA, P.C. CONTROLE SISTEMÁTICO MECANIZADO DE FORMIGAS CORTADEIRAS COM ISCA GRANULADA EM EUCALIPTAIS EM FASE DE MANUTENÇÃO REIS, M.A., ZANETTI, R.& FERNANDES, B.V. EFEITO DA APLICAÇÃO TÓPICA DE AGERATUM CONYZOIDES EM OPERÁRIAS DAS CORTADEIRAS DE GRAMÍNEAS ACROMYRMEX BALZANI E ATTA BISPHAERICA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) GANDRA, L. C.; RIBEIRO, M. M. R.; DELLA LUCIA, T. M. C. ÁRVORES DE Zanthoxylum rhoifolium LAM. DESFOLHADAS POR Atta laevigata (F. SMITH), EM MINAS GERAIS SOUZA, R.M., ANJOS, N. & MAGISTRALI, I.C. FORMIGAS CORTADEIRAS OCORRENTES NUM FRAGMENTO FLORESTAL URBANO PEREIRA, R. C., SOARES, B. BIBLIOTECA VIRTUAL PARA FORMIGAS ATTINI FERRO, M. , LEITE, P. D. , FISCHER, C. N. & BACCI, M. COMPOSIÇÃO ESPECÍFICA E CARACTERIZAÇÃO DE NINHOS DE FORMIGAS CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANEJAMENTOS AGRÍCOLAS SOB A MODALIDADE DE PLANTIO DIRETO NA PROVÍNCIA DE ENTRE RIOS (ARGENTINA) Saluso, A., Anglada, M., Ermácora, O., Xavier, L., Decuyper, C., Ayala, F., Borgetto, I., Maier, W. & Móver, L. COMPARAÇÃO DO CARREGAMENTO DE ISCAS DE ACALIFA E CITROS COMO MATRIZ PARA ISCA TÓXICA DE FORMIGAS CORTADEIRAS CARDOSO, S.R.S., NAGAMOTO, N.S., FORTI, L.C., LOPES, J.F.S., BARBIERI, R.F., MOREIRA, S.M.. ATAQUE DE Acromyrmex crassispinus (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANTIOS DE Pinus taeda NICKELE, M. A., REIS FILHO, W., OLIVEIRA, E. B., IEDE, E. T., CALDATO, N. INFLUÊNCIA DO INSETICIDA SISTÊMICO IMIDACLOPRID SOBRE O FORRAGEAMENTO DE Atta sexdens rubropilosa EM LABORATÓRIO. UKAN, D.; SOUSA, N. J. ; SOUZA, K. K. F. de ; BELINOVSKI, C. SELETIVIDADE DE CORTE EM LABORATÓRIO DE FORMIGUEIROS DE Atta sexdens rubropilosa, SUBMETIDOS A TESTE DE MÚLTIPLA ESCOLHA COM QUATRO ESPÉCIES DO GÊNERO Eucalyptus. UKAN, D.; SOUSA, N. J. ; SOUZA, K. K. F. de ; BELINOVSKI, C. DENSIDADE DE FORMIGUEIROS E ATAQUE DE Atta sexdens rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDADE) EM Eucalyptus urograndis RECÉM-PLANTADO REIS FILHO, W., CALDATO, N. SANTOS, F., NICKELE, M. A. DANO SIMULADO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS INICIAIS DE Eucalyptus urograndis REIS FILHO, W., IEDE, E.T., SANTOS, F. & STRAPASSON, P. MORFOLOGIA E ONTOGENIA DOS NINHOS DE Atta laevigata (F. SMITH, 1858) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) MOREIRA, S. M., FORTI, L. C., NAGAMOTO, N. S., HIROSE, G. L., CARDOSO, S. R. S., CARLOS, A. A. CALDATO, N. ATIVIDADE INSETICIDA DOS EXTRATOS ORGÂNICOS DE PLANTAS DA FAMÍLIA ANACARDIACEAE CONTRA A FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa NEBO, L. , SARRIA, A.L.F. , FREITAS, T. , MARTINS, L.G. , CECCATO, M. , BUENO, O.C. , VIEIRA, P.C. , SILVA, M.F.G.F. & FERNANDES, J.B. DIFERENCIAÇÃO NA SELEÇÃO DE PLANTAS DICOTILEDÔNEAS E GRAMÍNEAS ENTRE AS FORMIGAS CORTADEIRAS Atta capiguara, Atta laevigata e Atta sexdens rubropilosa MOREIRA, S. M. 1,2, NAGAMOTO, N. S. 1 CARLOS, A. A.1, VERZA, S. S. 3, HIROSE, G. L. 2 & FORTI, L. C. 1,2 TERMONEBULIZAÇÃO NO CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS: EFICIÊNCIA E CONTAMINAÇÃO DO SOLO BOLLAZZI, M., MOREIRA S.M. & FORTI, L.C. PREDAÇÃO DE FÊMEAS DE ATTA SPP. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) POR CANTHON VIRENS (COLEOPTERA: SCARABAEIDAE) EM RESPOSTA A COBERTURA VEGETAL DO SOLO. RODRIGUES, P.S. , ARAÚJO, M.S. , ZUCCHI, M.R. , OLIVEIRA, M.A. PRIMEIRO REGISTRO DE OCORRÊNCIA DE ATTA LAEVIGATA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO ESTADO DO ESPÍRITO SANTO, BRASIL ZANUNCIO, A.J.V., MAYHÉ-NUNES, A.J., ZANUNCIO,J.C. NUPTIAL FLIGHT AND MATING BEHAVIOR OF THE PARASITE ANT ACROMYRMEX AMELIAE IN LABORATORY SOUZA, D.J., RIBEIRO, M.M.R., MELLO,A., LINO-NETO, J. & DELLA LUCIA, T.M.C. FIRST RECORD OF Acromyrmex niger (F. SMITH) FORAGING ON NEEM TREE, Azadirachta indica (A. JUSS) SAMPAIO, J.R., SOUZA, R.M., ANJOS, N. & FONTES.V.L VIABILIDADE DOS ESPOROS DE FUNGOS FILAMENTOSOS PRESENTES NO LIXO DE NINHOS DE FORMIGAS CORTADEIRAS VERZA, S.S., LEGASPE, M.F.C., RODRIGUES, A., DINIZ, E.A. , CECCATO, M., & BUENO, O.C. OCORRÊNCIA DE FORMIGAS CORTADEIRAS DO GÊNERO Acromyrmex (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM PLANTIOS DE VIDEIRA NA REGIÃO DA CAMPANHA-RS DONATTI, M.G. , LOECK, A.E. , RICALDE, M.P. FATORES QUE INFLUENCIAM O CARREGAMENTO E A DEVOLUÇÃO DE ISCA FORMICIDA PELAS FORMIGAS CORTADEIRAS EM REGIÃO DE MATA ATLÂNTICA DO BRASIL REIS, M.A., ZANETTI, R., MEDEIROS, A.G. & KORASAKI, V. VARIAÇÃO NA SUSCEPTIBILIDADE DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS AO FUNGO ENTOMOPATOGÊNICO, METARHIZIUM ANISOPLIAE, EM RELAÇÃO A DIFERENTES PADRÕES DE DESENVOLVIMENTO DA BACTÉRIA SIMBIONTE PSEUDONOCARDIA MOREIRA, D.D.O. SILVA, A.F.N. & SAMUELS, R.I. PRECISÃO E CUSTO DO MONITORAMENTO E CONTROLE DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM EUCALIPTAIS DO CERRADO E DA MATA ATLÂNTICA, MINAS GERAIS, BRASIL REIS, M.A., ZANETTI, R., SANTOS, A. , FERNANDES, B.V.& MEDEIROS, A.G. PARASITISMO EM FORRAGEADORAS DE Atta bisphaerica POR FUNGOS ENTOMOPATOGÊNICOS PRADO, F.V., ROCHA, S.L., ELLIOT, S.L., DELLA LUCIA, T.M.C. FORMIGAS CORTADEIRAS Atta sexdens rubropilosa CARREGAM FRAGMENTOS VEGETAIS INFECTADOS COM MICOPARASITA PARA DENTRO DE SEUS NINHOS ROCHA, S.L. , ELLIOT, S.L. , MENDES, T.P. & DELLA LUCIA, T.M.C. COLONIZAÇÃO DE RAINHAS DE FORMIGAS CORTADEIRAS (ATTA SPP.) EM REFLORESTAMENTO DE EUCALIPTO. PESQUERO, M.F., NEVES, K.C.F. & PESQUERO, M.A. YEASTS ASSOCIATED WITH GARDEN WORKERS AND NURSES IN ARTIFICIAL COLONIES OF Atta cephalotes (ATTINI) GIRALDO-ECHEVERRI, C., RODRÍGUEZ, J., MONTOYA-LERMA, J., ARMBRECHT, I., CALLE, Z., & BETANCUR, J. ATIVIDADE INSETICIDA DO EXTRATO E FRAÇÕES DO CAULE DE Trichilia sp. (MELIACEAE) SOBRE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) CAZAL, C.M; CECCATO, M; DOMINGUES, V.C; FERNANDES, J.B; BUENO; O.C; SILVA, M.F.G.F; VIEIRA, P.C. THE MEXICAN SUNFLOWER, Tithonia diversifolia, AS A BIOLOGICAL CONTROL OF THE LEAF-CUTTING ANTS, Atta cephalotes IN COLOMBIA CASTAÑO, K., RODRIGUEZ, J., GIRALDO-ECHEVERRI, C., ORDOÑEZ, L., MONTOYA-LERMA, J., ARMBRECHT, I. CALLE, Z ÁCIDO BÓRICO E TETRABORATO DE SÓDIO NO CONTROLE DE COLÔNIAS DE Monomorium floricola (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) REISS, I.C., CECCATO, M., BUENO, F.C., CARLOS, A.A.; BUENO, O.C. TOXICIDADE DE EXTRATOS BRUTOS DE SCHINUS TEREBINTHIFOLIUS (ANACARDIACEAE) PARA FORMIGAS CORTADEIRAS ATTA SEXDENS RUBROPILOSA FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NONDILLO, A. , CECCATO, M., NEBO, L. , BUENO, O.C., FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C.. FREQUÊNCIA SAZONAL DO PARASITISMO DE Atta laevigata (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) POR Neodohrniphora erthali (DIPTERA: PHORIDAE) E INFLUÊNCIA DO TAMANHO DO HOSPEDEIRO SOBRE A RAZÃO SEXUAL E TAMANHO DO PARASITÓIDE BRAGANÇA, M.A.L., TORRES, M.T. & OLIVEIRA, R.J. TOXICIDADE DE EXTRATOS BRUTOS Astronium graveolens PARA OPERÁRIAS DE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) VASSÃO, G. A. S., VILLARI, M. F. M., CECCATO, M., FERNANDES, J. B., BUENO, O. C. TOXICIDADE COM EXTRATOS DE CAULE SUBTERRÂNEO DE Hortia oreádica (RUTACEAE) EM OPERÁRIAS DE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA : FORMICIDAE) MARTINS, L.G., PASQUALOTTO, V. G., FERNANDES, J.B., NEBO, L., CECCATO, M.; BUENO, O.C. TOXICIDADE DE EXTRATOS DE Myracrodruon urundeuva (ANACARDIACEAE) PARA OPERÁRIAS DE ATTA SEXDENS RUBROPILOSA FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE CECCATO, M.; NONDILLO, A.; SARRIA, A.; BUENO, O.C.; FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C. ALTERAÇÕES ULTRAESTRUTURAIS EM ÓRGÃOS DE Atta sexdens rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) TRATADAS COM HIDRAMETILNONA DECIO, P., BUENO, O.C., SILVA-ZACARIN, E. C. M., BUENO, F. C. TOXICIDADE DE Rauia sp. (RUTACEAE) PARA OPERÁRIAS DE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA, FORMICIDAE). FREITAS, T.G.; BUENO, O.C.; BONDANCIA, T.M.; FERNANDES, J.B.; DA SILVA, M.F.G.F.; VIEIRA, P.C. ESPÉCIES FLORESTAIS E FORMIGAS CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM VIÇOSA, MINAS GERAIS MAGISTRALI, I. C., ANJOS, N., ARNHOLD, A. ATIVIDADE HERBICIDA DO FEROMÔNIO DE ALARME E DE TRILHA DA FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens rubropilosa MALAQUIAS K.S.; MIRANDA, P.C.M.L.; VIANA-BAILEZ, A.M.. ; BAILEZ, O. . MOREIRA, D.D.O. FACILITAÇÃO SOCIAL E SOBREVIVÊNCIA EM FORMIGAS CORTADEIRAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) LORETO,R.G., ELLIOT,S.L., SOUZA, O., DELLA LUCIA,M.T.C. TOXICIDADE DE COMPOSTOS QUÍMICOS COM BORO E SÓDIO PARA OPERÁRIAS DE Atta sexdens rubropilosa FOREL (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) PICELLI, A.M, BUENO, O.C , CECCATO, M & REISS, I.C “SISTEMA ARRASTÃO” PARA COMBATE A FORMIGAS CORTADEIRAS ANJOS, N. ECOLOGIA E BIOINDICAÇÃO COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS EM ÁREAS DE FLORESTAS PRIMÁRIAS E EM REABILITAÇÕES APÓS MINARAÇÃO DE BAUXITA ESPÍRITO SANTO, N.B.; AMARAL, A.C.; FAGUNDES, R.S.; SILVA, G.L.; CASTRO, F.S.1 & RIBEIRO, S.P. DIVERSIDADE DE FORMIGAS DA REGIÃO AMAZÔNICA ENTRE O SUL DO AMAPÁ E O NORTE DO PARÁ ESPÍRITO SANTO, N.B.; CAMPOS, N.R.; GONTIJO, A.B.; AMARAL, A.C.; BRUGGER, M.; LOPES, J.F.S.; SÃO PEDRO, V.A.; CASTRO, F.S. & RIBEIRO, S.P. ANTS MEDIATE FOLIAR STRUCTURE AND PHYTOTELM INVERTEBRATE DIVERSITY IN AN ANT-GARDEN BROMELIAD LEROY,C., CORBARA,B., DEJEAN,A. CÉRÉGHINO,R. A PROPOSAL OF GUILDS CLASSIFICATION FOR ANT ASSEMBLAGES IN VENEZUELAN SEMIARD LOCALITIES: LAGUNILLAS (ANDES) AND MACANAO PENISULE (COAST) CASES. PEREZ-SÁNCHEZ, A.J. ANT FAUNA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN A TROPICAL SEMIARID PENISULE: DIVERSITY VARIATIONS IN TWO ALTITUDINAL HABITATS PEREZ-SÁNCHEZ, A.J. , LATTKE, J.E. & RIERA-VALERA, M.A. COMMUNITY STRUCTURE AND COMPETITION IN SOIL AND LEAF LITTER TROPICAL DRY FOREST ANTS. ACHURY, R. , CHACÓN P. & ARCILA A.M. ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN THE CANOPY OF SEMI-ARID ENVIRONMENT: HOW ARE THEIR COMMUNITIES STRUCTURED? FUSTER, A; CUEZZO, F; DIODATO, L ANTS IN PREMONTANE FOREST OF ARGENTINA. A PRELIMINARY PROPOSAL TO ORGANIZE IT IN TROPHIC GUILDS CUEZZO, F. DIVERSITY OF GROUND-DWELLING ANTS IN RESPONSE TO CONVENTIONAL AND ORGANIC CITRUS CULTIVATION PROCESSES BARBIERI, R.F. ; FORTI, L.C. ; FUJIHARA, R.T. & LOPES, J.F.S. COMO A FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL AFETA AS INTERAÇÕES ENTRE ESPÉCIES? UM ESTUDO DE CASO UTILIZANDO REDES DE INTERAÇÃO FORMIGA-FRUTO. Bieber, A.G.D., Silva, P.S.D., Sendoya, S. & Oliveira, P.S. BIOLOGIA DE CREMATOGASTER PYGMAEA, UMA ESPÉCIE ALTAMENTE POLIGÍNICA DA REGIÃO NORDESTE QUINET, Y.P., HAMIDI, R., RUIZ-GONZALES M.X., BISEAU, J.C., LONGINO, J.T. COMPOSIÇÃO DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS DO PARQUE ESTADUAL DO IBITIPOCA - MG REIS-HALLACK, N.M.1; BRUGGER, M.S.2; MENEZES, R.B.1; HASTENREITER, I.N.1; CILIÃO, T.B.1; & LOPES, J.F.S.1 COMPOSIÇÃO DA SERRAPILHEIRA E RIQUEZA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) ASSOCIADA, EM DOIS FRAGMENTOS DE MATA NO PARQUE ESTADUAL SERRA DO CONDURU, URUÇUCA, BAHIA, BRASIL KOCH, E. B. A.¹, DOURADO, E. A. S.¹, NOGUEIRA, M. A. M.¹, RODRIGUES, A. S.¹, SANTOS, E. O.¹, SOUZA, A. L. B.¹, BOCCARDO, L.¹, CARVALHO, K. S.¹ & GUERRAZZI, M. C.¹ COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ASSOCIADAS AO PARICÁ (Schizolobium parahyba VAR. amazonicum (HUBER EX DUCKE) BARNEBY) EM REFLORESTAMENTO NA AMAZÔNIA ROSÁRIO, V.S.V. 1, BATISTA, T.F.C. 2, LUNZ, A.M. 3, PROVENZANO, R.S.4 & LEMOS, L.J.U.4 NÚMERO E ÁREA DE TERRA SOLTA DE NINHOS DA FORMIGA CORTADEIRA Atta sexdens sexdens (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E EFEITO DA DISTÂNCIA DA BORDA NA SUA DISTRIBUIÇÃO EM POVOAMENTOS DE EUCALIPTO NA REGIÃO AMAZÔNICA DO BRASIL SOSSAI, M.F.1, ZANUNCIO, A.J.V.2, SERRÃO, J.E.3, ZANUNCIO, J.C4 DISTRIBUIÇÃO ALTITUDINAL DA BIODIVERSIDADE DE FORMIGAS SOLAR, R.R.C. 1, SCHOEREDER, J.H. 2 & PAOLUCCI, L.N. 2 DIVERSIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS DIFERENTES CONDIÇÕES DE SERRAPILHEIRA MALHEIROS, E. M.1; FERNANDES, E. N. 2; SOUZA, G. P. ³; OLIVEIRA, M.B. 2; DELABIE, J. H. C.4; CARDOSO, J. S3 DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM ÁREAS DE PASTAGEM DO CAMPUS JUVINO OLIVEIRA DA UESB (ITAPETINGA-BA). LUZ, H.P.1,2,4, OLIVEIRA, G.P.1,2, GODINHO, L.B. 1,2, OLIVEIRA, M.L.1,2, RAMOS-LACAU L.2,3 & LACAU,S2,3. DIVERSIDADE E COMPOSIÇÃO DA MIRMECOFAUNA COMO BIOINDICADORES DE RECUPERAÇÃO DA MATA CILIAR NO LAGO DA CANDONGA. BARBOSA, E. F.¹, BARBOSA, E. M. E. F.² e PREZOTO, F.³ DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NUM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA SITUADO NA SERRA DAS PIABAS (IBICUÍBA) GODINHO, L.B.1, 2, *, OLIVEIRA, M.L.1, 2, OLIVEIRA, G.P.1, 2, SILVA JUNIOR, M.R.1, 2, PRATES, H.L.1,2 PRADO, J.V.1, 2, RAMOS LACAU, L.S.2, 4, LACAU, S.1, 2. DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD (FORMICIDAE: MYRMICINAE) NUM FRAGMENTO REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA DA REGIÃO DE ITAPETINGA-BA. OLIVEIRA, M. L.1,3,4,*, GODINHO, L. B. 3,4, RODRIGUES SILVA JUNIOR, M. 3,4, PEREIRA DE OLIVEIRA, G. 3,4,VIANA DO PRADO, J. 3,4, RAMOS LACAU, L. S. 4,5, LACAU, S. 2,4,5 DIVERSIDADE DE FORMICIDEOS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO CAMPUS JARDIM BOTÂNICO DA UFPR 1 SOUZA, K.K. F.; 2SOUSA, N.J.; 3UKAN, D.; 4 LIMA, P. P. S. ; 5BELINOVSKI, C.; 6VETTORI, T.; 7MAIA, N.B. DO ANTS PREVENT COFFEE BERRY BORER ATTACKS? ARMBRECHT, I.1 EFEITO DA COMPLEXIDADE DA VEGETAÇÃO SOBRE A MIRMECOFAUNA EM UMA ÁREA DE FLORESTA OMBRÓFILA DENSA NO LITORAL NORTE DO PARANÁ DÁTTILO, W.F.C. 1*, RONQUE, M.U.V.2,FALCÃO, J.C.F 1. & SIBINEL, N.3 EFEITO DA FRAGMENTAÇÃO URBANA SOBRE A MIRMECOFAUNA DE UMA FLORESTA ATLÂNTICA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL FALCÃO, J.C.F.1 , DÁTTILO, W.F.C.1* & SIBINEL, N. 2 EFEITO DA ESTRUTURA DO HABITAT NAS COMUNIDADES DE FORMIGAS NO BIOMA CERRADO PACHECO, R.¹,² ; CAMACHO, G.P¹ ; VASCONCELOS, H.L EFEITO DO USO DO SOLO SOBRE A FAUNA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO. ASSIS, R.L.1, *, CAMPOS, R.B.F1, ESTUDO COMPARATIVO DE COMUNIDADES DE FORMIGAS EDÁFICAS EM MATA SEMICADUCIFÓLIA E PASTAGEM DO CAMPUS SAMAMBAIA, GOIÂNIA, GOIÁS. OLIVEIRA, A.S. 1, GUALBERTO, M.P.1, SANTOS, B.B.1 & LOZI, L.R.P.1 FATORES AMBIENTAIS E OCORRÊNCIA DE ATTINI EM REFLORESTAMENTO DE EUCALYPTUS GRANDIS. PEREIRA, R. C. 1, DELLA LUCIA,T. M. C. 2, LEITE, H. G.2 OCORRÊNCIA DE CREMATOGASTER LUND, 1831 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM SEIS ÁREAS DE FLORESTA PRIMÁRIA DA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA (ECFPn), CAXIUANÃ, MELGAÇO-PARÁ, NO PERÍODO CHUVOSO DE 2004 E 2005 FELIZARDO, S. P. S.1**; HARADA, A. Y.2 USO DE FORMIGAS COMO FERRAMENTA PARA O MONITORAMENTO DE ÁREAS DE MINERAÇÃO REABILITADAS NO MUNICÍPIO DE POÇO DE CALDAS (MG). PEREIRA, F.S.1, MELO, A.1, SOLIS, D.R.2, BARROS, D.A.3, CECCATO, M.2 & BUENO, O.C.2 FORMICIDEOS DE SOLO EM DUAS ÁREAS DO CAMPUS III DA UFPR 1 SOUZA, K.K. F.; 2SOUSA, N.J.; 3UKAN, D.; 4PACHECO, P.; 5BELINOVSKI, C.; 6CUARANHUA, C. J. FORMIGAS COMO INDICADORES BIOLÓGICOS EM UMA ÁREA DE MATA ATLÂNTICA NO SUDESTE DO BRASIL ALVES, T.G.1, SILVA, R. R.2, UEHARA-PRADO, M.1 & FREITAS, A.V. L.1 FORMIGAS EM COMUNIDADE DE DUNA FRONTAL, PRAIA DO PÂNTANO DO SUL, ILHA DE SANTA CATARINA: RIQUEZA, SAZONALIDADE E RELAÇÃO COM A VEGETAÇÃO CERETO, C. E. 1,2, ROSUMEK, F. B. 2, LOPES, B. C. 2,3, SCHMIDT, G. O. 2, VOLTOLINI, C. H. 4, BEDUSCHI, T. 1, CASTELLANI, T. T. 3, HERNÁNDEZ, M. I. M. 3 & SCHERER, K. Z. 3. FORMIGAS EM FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL NO MUNICÍPIO DE PIRATUBA, SANTA CATARINA, SUL DO BRASIL, COM NOVOS REGISTROS PARA A REGIÃO OESTE ROSUMEK, F.B. 1, CERETO, C.E. 1,2, & LOPES, B.C.1,3 INFLUÊNCIA DE DIFERENTES PAISAGENS DE BORDA SOBRE A MIRMECOFAUNA ASSOCIADA A UMA PLANTAÇÃO DE CANA-DE-AÇÚCAR NO NORTE DO ESTADO DO RIO DE JANEIRO FALCÃO, J.C.F. 1 & DÁTTILO, W.F.C. 1 BIOGEOGRAFIA DAS FORMIGAS DO GÊNERO NEOTROPICAL THAUMATOMYRMEX MAYR 1887 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) JAHYNY, B.1,2, ALVES, H.S.R.2, SOUZA, L.N.2, FRESNEAU, D. 1 & DELABIE, J.H.C.2 COMPARAÇÃO DE METODOLOGIAS PARA AMOSTRAGEM DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM RESPOSTA AO GRADIENTE DE INTENSIDADE DE USO DO SOLO NA REGIÃO AMAZÔNICA KORASAKI, V. 1, SILVA, T.G. 1, ZANETTI, R. 1, LOUZADA, J.N.C. 2, LACAU, S. 3 & MORAES, J.W 4 FORMIGAS COMO BIOINDICADORES DE RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS POR MINERAÇÃO DE BAUXITA NA FLORESTA AMAZÔNICA. LANA, T.C.¹; SOLAR, R.R.C.²; SCHOEREDER, J.H.³; FERNANDES, G.W.4 & VILELA, E.F.5 LEVANTAMENTO DE FORMIGAS EM ÁREAS DA CODEMIN, NIQUELÂNDIA, GOIÁS GUALBERTO, M. P.1, OLIVEIRA, A. S.1, RIBEIRO, B. A.1, SANTOS, B. B.1, & ARAÚJO, W. S.1 MIRMECOFAUNA (HYMENPTERA: FORMICIDAE) PRESENTE EM AMBIENTE CAMPESTRE E DE MATA DE RESTINGA NO MUNICÍPIO DE CAPÃO DO LEÃO, RIO GRANDE DO SUL, BRASIL ROSADO, J.L.O.1, 2, LOECK, A. E.1,2, SILVA, E.J.E. 1,2, GONÇALVES, M.G.1,2, FERREIRA, C.D. 2, DRÖSE, W2 ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO : EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL OLIVEIRA, M.A¹; DELLA LUCIA, T.M.C.²; MORATO, E.F¹; AMARO, M.A,¹. & MARINHO, C. G.S.³¹ NIDIFICAÇÃO DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ACTINOCEPHALUS POLYANTHUS (EURIOCAULACEAE) MORTOS , UMA HERBÁCEA EM AMBIENTE DE RESTINGA, FLORIANÓPOLIS , SUL DO BRASIL. SCHMIDT, G.O.1; CERETO, C.E.1,2;; MARTINS, A.G.3 ;; CASTELLANI, T.T.3 & LOPES, B.C.1 OCORRÊNCIA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM CAVIDADES ARTIFICIAIS DE MINAS GERAIS. OLIVEIRA, M. P. A.1; SILVA T.G.1; FRANÇA, F.M.1; BERNARDI, L.F.O.1; TEIXEIRA, A.L.M.1; MESCOLOTTI, M.B. 1 & FERREIRA, R.L. 1 VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA OLIVEIRA. A. S1; SANTOS, T. L.2; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI, M.S.C.1 ONTOGENIA FOLIAR E SEUS EFEITOS SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS À Copaiferalangsdorffii QUEIROZ, A.C.M.1, COSTA, F.V.1, MAIA, M.L.B.1, OLIVEIRA, L.Q.1, NEVES, F.S.1, FAGUNDES, M1. FORMIGAS DO PARATUDAL DO PANTANAL DO PASSO DA LONTRA, MATO GROSSO DO SUL. MOTTA, C. M; AUKO, T. H; CARBONARI, V; CREPALDI, R; CARDIM, V; VARUSSA, F; TRAD, B. M; DEMETRIO, M. F; SILVESTRE, R. ESTRATÉGIA DE RECRUTAMENTO DE PHEIDOLE MINUTULA (HYMENOPTERA, FORMICIDADE) FRENTE AO TAMANHO DE PRESAS, NÚMERO DE SOLDADOS E STATUS ALIMENTAR DA COLÔNIA ESTEVES, F.A.¹; ALBUQUERQUE, E.Z.² e BRANDÃO, C.R.F.¹ FATORES DETERMINANTES DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADA A ÁREAS DE TRANSIÇÃO ENTRE OS BIOMAS CERRADO E CAATINGA. QUEIROZ-DANTAS, K.S.1, QUEIROZ, A.C.M.1 , NEVES, F.S.1 , FAGUNDES, M.1 REGENERAÇÃO NATURAL DE ÁREAS IMPACTADAS POR SILVICULTURA: FORMIGAS COMO BIOINDICADORES. SANCHES, A.L.P.1; SCHMIDT, F.A.2; SOLAR, R.R.C. 2; RIBAS, C.R.3 EFEITOS DA SAZONALIDADE PLUVIOMÉTRICA SOBRE A DIVERSIDADE E A COMPOSIÇÃO DE UMA COMUNIDADE DE FORMIGAS EM UMA ÁREA DE CAATINGA, CE NUNES, F.A. 1, 2,3,MARTINS SEGUNDO, G.B. 2, VASCONCELOS, Y.B.2 AZEVEDO, R.2 & QUINET, Y.P. 2 OCCURRENCE OF WASMANNIA AUROPUNCTATA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN FORESTS OF NORTHERN ARGENTINA CALCATERRA, L.A.1, BRIANO, J.A.1, CUEZZO, F. 2, RAMÍREZ, L.1 & FOLLETT, P.A3. EFFECT OF LIVESTOCK GRAZING ON TERRESTRIAL ANT DIVERSITY IN SUBTROPICAL HABITATS OF ARGENTINA, WITH A SPECIAL INTEREST IN THE RED FIRE ANT SOLENOPSIS INVICTA CALCATERRA, L.A.1, CABRERA, S.M.1, CUEZZO, F.2, PÉREZ-JIMÉNEZ, I.3 & BRIANO, J.A. 1 EFEITOS DA DISTÂNCIA DO OCEANO, FATORES BIÓTICOS E ABIÓTICOS SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS DE RESTINGA CARDOSO, D.C. 1, SOBRINHO, T.G. 1 & SCHOEREDER, J.H.2 COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE DE FORMIGAS E SUA RELAÇÃO COM DIFERENTES FITOFISIONOMIAS EM UMA PLANÍCIE COSTEIRA DE RESTINGA. CARDOSO, D.C. 1, SOBRINHO, T.G. 1 & SCHOEREDER, J.H.2 RELAÇÃO ENTRE DAP E COMPOSIÇÃO DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ARBORÍCOLAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NA RESERVA FLORESTAL ADOLPHO DUCKE, MANAUS – AM. FERNANDES, I. O 1, ², BACCARO, F. B. 1, ³ SOUZA, J. L. P. 1, ² MIRMECOFAUNA DE AFLORAMENTOS FERRÍFEROS: INFLUENCIA DA SAZONALIDADE E DE IMPACTOS ANTRÓPICOS VIANA, F.E.C. & JACOBI, C. M. ARQUITETURA DO NINHO E FUNGICULTURA DE Mycetagroicus cerradensis SOLOMON,S.E.1, LOPES,C.T.2, MUELLER,U.G.3, RODRIGUES,A.4, SOSA-CALVO,J.1,5, SCHULTZ,T.R.1 , e VASCONCELOS,H.L.2 A RIQUEZA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS AFETA A TAXA DE DECOMPOSIÇÃO E LIBERAÇÃO DE NUTRIENTES? SILVA, E. A. 1, SOBRINHO, T. G. ¹& SCHOEREDER, J.H. ¹ O EFEITO DO FOGO SOBRE A COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS A Stachytarpheta glabra CHAM. (VERBENACEAE) EM AREA DE CANGA, OURO PRETO, MG SILVA, L.F.1; CASTRO, F.S. 1; CASTRO, N. C. M.2; MAIA, M. R. S. 1; MOREIRA, F. W. A.3 & ANTONINI, Y.4 DIVERSIDADE DE MICRO-HIMENÓPTEROS DIAPRIIDAE (INSECTA: HYMENOPTERA) PARASITAS DO GÊNERO CYPHOMYRMEX MAYR (FORMICIDAE: MYRMICINAE: ATTINI) NA BAHIA. RAMOS LACAU, L.S.1, OLIVEIRA, G.P.2, LUZ, H.P.2, SILVA JUNIOR, M.R2, LACAU, S.1,2,3, VILLEMANT, C.3, BUENO, O.C.4 & DELABIE, J.H.C.1 RELAÇÃO ENTRE OCORRÊNCIA DE FORMIGAS E DANOS DAS PRAGAS DO CACAUEIRO NO SUDESTE DA BAHIA, BRASIL. CONCEIÇÃO, E.S1,2,3, DELLA LUCIA. T.M.C.1, DELABIE, J.H.C.3,4, COSTA-NETO, A.O5. DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM TRÊS ELEMENTOS DA PAISAGEM GALLEGO ROPERO, M.C.1; SALGUERO RIVERA, B.2 ESTRUTURA DE COMUNIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE UM REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA EM MORRINHOS, GO PESQUERO¹, M.A.; NEVES², K.C.F.; PESQUERO², M.F. FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL. DOS-SANTOS, I. A¹; VIANA, M. T. R.²; BARBOSA, T. F.³; VILELA, E. F.2; KATO, O. R.4; LEMOS, W. P.4; BRIENZA JUNIOR, S INTERAÇÃO ENTRE A FORMIGA CAMPONOTUS PUNCTULATUS MAYR 1868 (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) E O PULGÃO-PRETO-DOS-CITROS, TOXOPTERA CITRICIDUS (KIRKALDY 1907) (HEMIPTERA: APHIDIDAE) DIEHL-FLEIG, Ed.1* & REDAELLI, L.R.2 FORMIGAS DE SOLO COMO INDICADORES DE EFEITO DE BORDA NO CERRADO: O TAMANHO EFETIVO DE UMA RESERVA LEGAL BRANDÃO, C.R.F.1, SILVA, R.R.1, FEITOSA, R.M.1 RESPOSTA DE COMUNIDADES DE FORMIGAS À REGENERAÇÃO FLORESTAL NATURAL: IMPLICAÇÕES PARA A BIOINDICAÇÃO SCHMIDT, F. A.1; RIBAS, C. R.2 & SCHOEREDER, J. H.3 FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COMO INDICADORAS DA RECUPERAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS MARTINS, L.1; MAYHÉ-NUNES, A. J. 2; VARGAS, A. B. 3; QUEIROZ, J. M. 4 DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EPIGÉICAS NA RESERVA FLORESTAL DO MORRO GRANDE, COTIA / SP, BRASIL. SILVA, M.G.M.1*, 2, CARVALHO, F.P.2*, SOARES, R. S.2& MARTINS, F.C.2 RESPOSTA DA RIQUEZA DE FORMIGAS À SUCESSÃO DA FLORESTA ESTACIONAL DECÍDUA MARQUES, T.¹; BONIOLO-SOUZA, A. A.2; SCHOEREDER, J. H.3; ESPÍRITO-SANTO, M. M.4; SCHAEFER, C. E. G. R.5 & NEVES, F. S.4 COMUNIDADES DE FORMIGAS ARBORÍCOLAS EM CERRADO: NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS SÃO IMPORTANTES? SCHOEREDER, J.H.1, RIBAS, C.R.2, SOBRINHO, T.G.1, MADUREIRA, M.S.3 INFLUÊNCIA DO HABITAT SOBRE A ABUNDÂNCIA, RIQUEZA DE ESPÉCIES E DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) GOMES, D.S.1, ALMEIDA, F.S.2, VARGAS, A.B.2 & QUEIROZ, J.M.3 INFLUÊNCIA DO AMBIENTE SOBRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NO CAMPUS DA FUNDAÇÃO OSWALDO CRUZ EM MANGUINHOS-RJ COELHO, R. C. 1,2 NEIVA, V. L 1ALMEIDA, F. S. 2 COSTA, J, M.1 EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL SOBRE A FREQUÊNCIA E DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL DE NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ALMEIDA, F.S. 1, QUEIROZ, J.M. 2, MAYHÉ-NUNES, A.J. 3 & OLIVEIRA, M.J.P.2 VARIAÇÃO DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) AO LONGO DO DESENVOLVIMENTO DE Eucalyptus cloeziana (MYRTACEAE) LEAL, C.R.O.1, COSTA, F.V.1, NOVAIS, S.M.A.1 & FAGUNDES, M.1 MONITORAMENTO DE PASTOREIO AGROECOLÓGICO ATRAVÉS DE FORMIGAS BELLO, M.S.1, GUIMARÃES, A.F.1, TANURE, F.T.1, MORAES, C.G.S.1, QUERIDO, L.C.A.1, GODINHO, B.T.V.1, RIBAS, C.R.1 FENOLOGIA DOS VÔOS DE ACASALAMENTO EM ECITONINAE (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREA DE MATA ATLÂNTICA DO SUL DA BAHIA. NASCIMENTO, I.C. 1, DELABIE, J.H.C. 2 & DELLA LUCIA, T.M.C.3 REMOÇÃO DE SEMENTES DE CAPIM FLECHINHA (ECHINOLAENA INFLEXA (POIR) CHASE) POR FORMIGAS EM AMBIENTES NATURAIS E ALTERADOS, EM ÁREA DE CERRADO DO DISTRITO FEDERAL MARAVALHAS, J.1; ARRUDA, F.V.2; MORAIS, H. C.3 O USO DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COMO INSTRUMENTO DE ESTUDO DA DIVERSIDADE BIOLÓGICA NO ENSINO MÉDIO CORDEIRO, R.S. 1, , WUO, M.²; MORINI, M.S.C. 1 COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS GENERALISTAS DOMINANTES, COM ATIVIDADE HIPOGÉICA, DAS MATAS CILIARES DE DUAS MICRO-BACIAS NA SERRA DA BODOQUENA. MOTTA, C. M¹ & SILVESTRE, R² COMPARAÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA ENTRE DIFERENTES VEGETAÇÕES DE FLORESTA ATLÂNTICA SANTOS, R.G. 1, SUGUITURU, S.S.1, SOUZA, D.R.1, MUNHAE, C.B.1, MORINI, M.S.C.1 DIVERSIDADE DO GÊNERO HYPOPONERA SANTSCHI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NUM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA SITUADO NA SERRA DAS PIABAS (IBICUÍBA) RODRIGUES SILVA JUNIOR, M. 1,2, RAMOS LACAU, L. S. 3, GODINHO, L. B.1,2, VIANA DO PRADO, J. 1, 2, OLIVEIRA, M. L.1, 2, OLIVEIRA, G. P.1, 2 & LACAU, S. 2, COMPOSIÇÃO DA FAUNA DE FORMIGAS NA SERAPILHEIRA E NA VEGETAÇÃO DE UM REMANESCENTE DE MATA ATLÂNTICA SUGUITURU, S.S.1, MUNHAE, C.B. & MORINI, M.S.C.1 DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EPIGÉICAS EM ÁREAS URBANAS LOCALIZADAS PRÓXIMAS À SERRA DO ITAPETI . SOUZA, D.R.1; SANTOS, S.G. 1; MUNHAE, C.B.1;MORINI, M.S.C.1; COMPOSIÇÃO, RIQUEZA E DIVERSIDADE DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NA SERRAPILHEIRA DE ÁREAS DISTINTAS NO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO CASTRO, E.S.V1; VARGAS, A.B.2; SANTOS, M.N.3; TEIXEIRA, M.L.F. 4 RESPOSTA DE COMUNIDADES DE FORMIGAS À TOPOGRAFIA E À COMUNIDADE DE PLANTAS DORNELAS, L.G¹; MARQUES, T.¹; SCHOEREDER, J.H.² & ZANETTI, R.³ FORMIGAS DE SOLO COLETADAS COM SONDA METÁLICA EM DIFERENTES SISTEMAS DE USO DA TERRA NO ALTO SOLIMÕES, AM, BRASIL. SILVA, T.G.1; KORASAKI, V.1; ZANETTI, R.1; MORAIS. J.W.3; LOUZADA, J.N.C2; LACAU, S4. INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DEAÇÚCAR (CYPERALES: POACEA), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS KAMURA,C.M.1; GONÇALVES,T.R.1; STINGEL, E.2; BUENO, O.C.3 ; MORINI, M.S.C.1 HABILIDADE DE DISPERSÃO DE FORMIGAS ATRAVÉS DE UMA MATRIZ PAOLUCCI, L.N.1; SOLAR, R.R.C.2 & SCHOEREDER, J.H1. EFEITO DO TAMANHO DA CARGA SOBRE A DISTÂNCIA DE DISPERSÃO DE SEMENTES POR ATTA ROBUSTA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) TEIXEIRA, M.C.1, SCHOEREDER, J.H.2 IMPACTO DE PLANTIOS DE LARANJA SOBRE A RIQUEZA DE ESPÉCIES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE), NA AMAZONIA ORIENTAL. DOS-SANTOS, I. A¹; BARBOSA, T.F.², VIANA, M. T. R. ³, VILELA, E. F.2, KATO, O. R.4, LEMOS, W.4, BRIENZAJUNIOR, S.4 PADRÕES DE RIQUEZA DE FORMIGAS DE FRAGMENTOS FLORESTAIS EM ECOSSISTEMAS DEGRADADOS VARGAS, A. B.1; QUEIROZ, J. M. 2, MAYHÉ-NUNES, A. J. 3; FRANCELINO, M. R. 4. UMA ESPÉCIE GIGANTE DO GÊNERO ANOCHETUS (FORMICIDAE: PONERINAE: PONERINI), PROVÁVEL MUTUALISTA DE EPÍFITAS DO GÊNERO HOHENBERGIA (BROMELIACEAE). DaROCHA, W.D1,2, DELABIE, J.H.C.2, FEITOSA, R.M.3, LACAU, S.4 FORMIGAS EPIGÉICAS EM ÁREAS DE CULTURA AGRÍCOLA E EM FRAGMENTOS NA REGIÃO DE JATAÍ, GO (HYMENOPTERA, FORMICIDAE). GOMES-SANTOS, G. 1, FERNANDES, W. D. 1, DINIZ, J. L. M. 2, RAIZER, J. 1 FORMIGAS VISITAM NECTÁRIOS EXTRAFLORAIS DE PAU-JACARÉ: PROTETORAS OU SOMENTE CONSUMIDORAS? MADUREIRA, M.S, SILVA, N.R, FERREIRA T.C, OLIVEIRA, C.A.S, PEREIRA, V.L. COMPARAÇÃO DA MIRMECOFAUNA DE TRÊS FRAGMENTOS EM DIFERENTES ESTÁGIOS SUCESSIONAIS DE MATA ATLÂNTICA MONTANA FAGUNDES, R.1,3; ESPÍRITO-SANTO, N. B.3; SILVA, G. L3; MAIA, A.C. 3; SANTOS, J. F. L.2; RIBEIRO, S. P. RIQUEZA DE FORMICIDAE (INSECTA: HYMENOPTERA) EM ÁREA EXPERIMENTAL DE CAMUCAMU EM TERRA FIRME DA AMAZÔNIA CENTRAL. SOUSA, A.L.B. de 1*; BOMFIM, E.G. 2**; OLIVEIRA, E.P. 2; YUYAMA, K. 1; VILHENA, J.M.S.2 SOIL ANTS DIVERSITY IN COLOMBIAN AMAZON FOOTHILLS SANABRIA-BLANDÓN, M.C.1 & CHACÓN, P. 1 AVALIAÇÃO COMPARATIVA DE ISCAS ATRATIVAS NA AMOSTRAGEM DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) NUMA PARCELA DE FLORESTA PLANTADA DE Pinus elliottii, EM SANTA MARIA, RS, BRASIL. BOSCARDIN, J. 1, COSTA, E.C. 1, GUMA, R.L. 1, DELABIE, J.H.C.2 EPIGEAIC ANTS ASSEMBLIES (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) IN THE PANTANAL AT MIRANDA, MATO GROSSO DO SUL, BRAZIL SOARES, S.A.1; FERNANDES, W.D.1; SUAREZ, Y.R.2; DELABIE, J.H.C.3 & ANTONIALLI-JUNIOR, W.F.2. TÁXONS DE FORMICIDAE QUE FORRAGEIAM EM ÁREA URBANA COM DIFERENTES TEORES DE METAIS TACHIRA, M. M., SUGUITURU, S. S.; RODRIGUES, D. S.; MUNHAE, C.B.; OLIVEIRA, A. F.; SILVA, A. S.; MORINI, M. S. C. GRADIENTE ALTITUDINAL DE FORMIGAS NO PARQUE ECOLÓGICO QUEDAS DO RIO BONITO – LAVRAS/ MG TEIXEIRA, E.1, REIS, K.C.1, SARAIVA, S.O.1, TANURE, F.T.1 & RIBAS, C.R.1 RIQUEZA E DISTRIBUIÇÃO DE FORMIGAS AO LONGO DE GRADIENTES ALTITUDINAIS NA FLORESTA ATLÂNTICA BRASILEIRA: INFLUÊNCIAS DE CONDIÇÕES AMBIENTAIS E FATORES ASSOCIADOS ESTEVES, F.A. & BRANDÃO, C.R.F EFEITOS DA FRAGMENTAÇÃO FLORESTAL SOBRE O BANCO DE PLÂNTULAS ASSOCIADO AOS NINHOS DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ALMEIDA, F.S. 1, QUEIROZ, J.M. 2 & MAYHÉ-NUNES, A.J. 3 FORMIGAS URBANAS RESULTADOS PRELIMINARES DA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS EM HOSPITAIS NA REGIÃO DA SERRA GERAL (BAHIA) LUCAS, C. I. S. , OLIVEIRA, J. S., SILVA, A. C. R., DELABIE, J.H.C., CARDOSO, J.dos S.C. DISTRIBUIÇÃO DA MIRMECOFAUNA EM UM HOSPITAL DA ZONA DA MATA MINEIRA MACHADO, V.S. , SANTOS, J.F.L. & PREZOTO, F. COMPETIÇÃO POR ALIMENTO ENTRE AS ESPÉCIES MONOMORIUM FLORICOLA E TAPINOMA MELANOCEPHALUM EM CONDIÇÕES LABORATORIAIS. CAMPOS, M.C.G. , BUENO, O.C. ISOLAMENTO DE BACTÉRIAS POTENCIALMENTE PATOGÊNICAS EM LARVAS DA FORMIGA URBANA MONOMORIUM PHARAONIS. MARTINS, K..F. , CINTRA-SOCOLOWSKI, P., FORTI, L.C. , CAMARGO, C.H. & SADATSUNE, T. COMPARAÇÃO DO HÁBITO NECRÓFAGO DE OPERÁRIAS DE Solenopsis E Pheidole (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) EM CARCAÇAS DE RATTUS NORVEGICUS BERKENHOUT, 1769 ÍNTEGRAS E MUTILADAS SALES, T.A. & LOPES, J. F. S. DIVERSIDADE DO GÊNERO PHEIDOLE (FORMICIDAE: MYRMICINAE) EM ÁREAS DE VEGETAÇÃO ANTRÓPICA NO MUNICÍPIO DE ITAPETINGA-BA GLEDNA PEREIRA DE OLIVEIRA, LEANDRO BRAGA GODINHO , MURIEL LIMA DE OLIVEIRA, HÉVILA PRATES LUZ, MILTON R. DA SILVA JR., LUCIMEIRE DE S. RAMOS LACAU, SÉBASTIEN LACAU; SIMILARIDADE E SAZONALIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COLETADAS EM CINCO HOSPITAIS DA CIDADE DE PELOTAS, RS, BRASIL GONÇALVES, M.G., LOECK, A. E., SILVA, E.J.E. , ROSADO, J.L.O. ATRATIVIDADE DE FORMIGAS URBANAS PELA ISCA-ARMADILHA DE EXTRATO DE CAMOMILA E SORBATO DE POTÁSSIO SOARES, N. S., MOURA, D. A. de, GONÇALVES, C. A. & BREFERE, F. A. T. COMPARAÇÃO DA MIMERCOFAUNA EXISTENTE NO INTERIOR E EXTERIOR DAS RESIDÊNCIAS DE ITUMBIARA-GO. SILVA, A.M. , SILVA, T.A. L. , SOARES, N.S & GONÇALVES, C. A INFLUÊNCIA DA ARBORIZAÇÃO E INFRA-ESTRUTURA DA CIDADE DE ITUMBIARA-GO NA DIVERSIDADE DE FORMIGAS URBANAS SILVA, T.A. L., SILVA, A.M., SOARES, N. S.& GONÇALVES, C. A IMPACTO DE ISCAS FORMICIDAS EM GEL NO CONTROLE DE FORMIGAS URBANAS EM HOSPITAIS MOURA, D. A. de & SOARES, N. S FORMIGAS INVASORAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS EM EQUILÍBRIO E INFESTADAS ZARZUELA, M.F.M. , CAMPOS, A.E.C. GENÉTICA E EVOLUÇÃO AN IMPROVED TECHNIQUE FOR NOR BANDING IN ANTS SANTOS, I.S.; MARIANO, C.S.F.; COSTA, M. A.; DELABIE, J.H.C; SILVA, J.G. OCORRÊNCIA DE TRÊS HAPLÓTIPOS DE Linepithema micans (FORMICIDAE: DOLICHODERINAE) NO RIO GRANDE DO SUL E SEU PROVÁVEL STATUS DE PRAGA. MARTINS, C.; BUENO, O. C. CYTOGENETIC AND MOLECULAR STUDIES OF SPECIES IN THE GENERA ODONTOMACHUS AND ANOCHETUS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) SANTOS, I.S.; COSTA, M. A.; MARIANO, C.S.F.; DELABIE, J.H.C; SILVA, J.G. ESTUDOS MORFOLÓGICOS E GENÉTICOS EM Atta sexdens sexdens e Atta sexdens rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM SITUAÇÃO DE PARAPATRIA BEZERRA, C. M. S., MARTINS JUNIOR, J , SILVA-MILLER, J. G, BACCI JUNIOR, M., COSTA, M. A, LIMA, K. M & DELABIE, J. H.C NOVOS ESTUDOS CITOGENÉTICOS MYRMICINAE, ATTINI) NO GÊNERO Acromyrmex (FORMICIDAE, BARROS , L.A.C.; AGUIAR , H.J.A.C.; MARIANO , C.S.F; DELABIE , J.H.C.; POMPOLO , S.G.; SEQUENCIAMENTO DE UM FRAGMENTO DO DNA MITOCONDRIAL DE PACHYCONDYLA VILLOSA (FABRICIUS, 1804) (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) RAMALHO, M.O.; RODOVALHO, C.M.; BACCI, M.; BUENO, O. C. CITOGENÉTICA DE COLÔNIAS DE Wasmannia auropunctata (Myrmicinae: Blepharidattini) DO SUDOESTE DA BAHIA, BRASIL. RODRIGUES, A. S., SANTOS, E. O., KOCH, E. B. A., NOGUEIRA, M. A. M., SOUZA, P. A., RODRIGUES, T. A. S., SOUZA, A. L. B., SOUZA, L. B., BOCCARDO, L. & CARVALHO, K. S.¹ ESTUDO CITOGENÉTICO DE Mycocepurus goeldii FOREL (FORMICIDAE: MYRMICINAE) BARROS , L.A.C.; AGUIAR , H.J.A.C.; MARIANO , C.S.F; DELABIE , J.H.C.; POMPOLO , S.G.; CARACTERIZAÇÃO DE GENES EXPRESSOS DE Atta laevigata (FORMICIDAE: ATTINI) RODOVALHO, C.M., FERRO, M. , COCCHI, F. K. , BACCI, M. MORFOFISIOLOGIA FLUXO DE LIPÍDEOS NO SISTEMA DIGESTÓRIO DE OPERÁRIAS DE Atta laevigata (F. SMITH, 1858) (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). JESUS, C.M. & BUENO, O.C. PERFIL PROTÉICO DA PEÇONHA DE Dinoponera quadríceps (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) DE ALGUMAS LOCALIDADES DA BAHIA CARDOSO, J. S. ; PIROVANI, C. P. ; CAMILLO, L.R ;UETANABARO, A. P. T. ;COSTA NETO, E. M. MORFOLOGIA FUNCIONAL DA GLÂNDULA METAPLEURAL DA FORMIGA CORTADEIRA ATTA LAEVIGATA (FORMICIDAE: ATTINI) VIEIRA, A. S. , BUENO, O. C. & CAMARGO-MATHIAS, M. I. GLÂNDULAS INTRAMANDIBULARES EM ESPÉCIES REPRESENTANTES DE ATTINI E PONERINI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE). MARTINS, L. C. B., SERRÃO, J. E. VARIAÇÃO DA GLÂNDULA METAPLEURAL EM FÊMEAS REPRODUTIVAS DE ACROMYRMEX SPP. MELLO, A., DELLA LUCIA, T. M. C., GANDRA, L. C. & SOUZA, D.J. TAXONOMIA DESCRIÇÃO DA LARVA DE ÚLTIMO INSTAR DE SOLENOPSIS SAEVISSIMA* FOX, E.G.P., SOLIS, D.R., ROSSI, M.N., BUENO, O.C. NEW SPECIES OF POGONOMYRMEX (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) FROM ARGENTINA* CUEZZO, F.1 ; S. CLAVER2 PHYLOGENETIC REVISION OF LASIOPHANES AND ITS POSITION IN LASIINI TRIBE (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)* AYUP, M.M.; CUEZZO, F. ATTINI (HYMENOPTERA, FORMICIDAE): LIMITES GENÉRICOS E CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO* Sanhudo, C.E.D.1, Mayhé-Nunes, A.J.2, Feitosa, R.M.3, & Brandão, C.R.F.3 PADRONIZAÇÃO DE TERMOS DE MORFOLOGIA EXTERNA DE FORMIGAS E DE MICROESCULTURAS A PARTIR DO ESTUDO DE OXYEPOECUS e HYLOMYRMA. ALBUQUERQUE, N.L.A.. 1, 2 PRIMEIRO REGISTRO DE CYPHOMYRMEX SALVINI FOREL (MYRMICINAE, ATTINI) PARA O BRASIL* Sanhudo, C.E.D.1, Feitosa, R.M.2, & PAOLUCCI, l.N.3 CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA E MORFOMÉTRICA DE ESPÉCIES DE MYRMELACHISTA ROGER, 1863 (FORMICIDAE: FORMICINAE)* NAKANO, M. A. 1, MIRANDA, V. F. O. 2, FEITOSA, R. M.3 & MORINI, M. S. C. 1 DIGITALIZAÇÃO DE DADOS BIOLÓGICOS DA COLEÇÃO DE FORMIGAS DO INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA. PEREIRA, J. A 1; GUARIENTO, H. F. 1; BACCARO, F. B. 2; OLIVEIRA M. L. 3; MAGALHÃES, C.4. ESTUDOS SOBRE A MORFOLOGIA DO APARELHO DE FERRÃO EM FORMICIDAE (HYMENOPTERA) DINIZ, J. L. M.¹,2, NOLL, F. B²., BRANDÃO, C.R.F.3 DESCRIÇÃO DOS IMATUROS DE OPERÁRIAS DE CAMPONOTUS VITTATUS FOREL (HYMENOPTERA, FORMICIDAE).* SOLIS, D.R. 1, FOX, E.G.P. 1, ROSSI, M.L. 2, MORETTI, T.C. 3 & BUENO, O.C.1 RESUMOS EXPANDIDOS ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS FOREL, 1893* RIBEIRO, M.M.R.1, DELLA LUCIA, T.M.C.1, KASUYA M.C.2 & SOUZA, D.J.1 1 Laboratório de Formigas Cortadeiras/Departamento de Biologia Animal/Universidade Federal de Viçosa, Avenida P.H.Rolfs, s/nº, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil, Email: [email protected] 2Departamento de Microbiologia/Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, Brasil. Ectosymbionts and immunocompetence in the leaf-cutting ant Acromyrmex subterraneus subterraneus Forel, 1893. A vida em grupo apresenta inúmeros benefícios, mas também eleva os riscos de epidemias. A proximidade de um grande número de indivíduos, aparentados geneticamente, aumenta o risco de contágio e transmissão de patógenos. Isso é o que se observa em insetos sociais, sobretudo em formigas cujas colônias alcançam tamanhos consideráveis, podendo abrigar milhões de indivíduos. A disseminação rápida de doenças infecciosas, nesses organismos é, portanto, de se esperar (Schmid-Hempel, 1998). Insetos sociais, por outro lado, têm desenvolvido vários mecanismos de defesa contra patógenos, incluindo fisiológicos, comportamentais e associações com organismos simbiontes. Dentre os mecanismos morfo-fisiológicos, as formigas possuem a sua glândula metapleural (idiossincrática ao grupo) que produz potentes secreções antibióticas (Hölldobler & Engel-Siegel, 1984). Quanto aos mecanismos comportamentais, as formigas exibem comportamentos higiênicos para evitar a contaminação, como o grooming – realizado com grande freqüência - e a manipulação especial do lixo da colônia, dentre outros.. Quando esses mecanismos preventivos falham e um patógeno infecta o indivíduo, a ativação do sistema imune inato – comum aos invertebrados - torna-se crucial para enfrentar parasitas microbianos e patógenos em geral (Gillespie et al., 1997). Associações com microrganismos simbiontes constituem parte das estratégias de defesa nos insetos. Eles podem ser endossimbiontes - localizados internamente, no interior do corpo ou dentro de células especializadas (Oliver et al.,2003; de Souza et al., 2009) – ou ectossimbiontes - vivendo na superfície do corpo de seu hospedeiro (Kaltenpoth et al., 2005). Formigas da tribo Attini possuem actinobactérias ectossimbiontes na sua cutícula, produtoras de antibióticos contra o parasita especialista do jardim de fungo, Escovopsis (Cafaro & Currie, 2005; Currie et al., 1999; Poulsen et al., 2003). Actinobactérias são bem visíveis em operárias de Acromyrmex vivendo no interior do jardim de fungo, conferindo-lhes um aspecto esbranquiçado. Formigas forrageadoras não possuem este aspecto, o que sugere que há diminuição do número de bactérias sobre a cutícula quando essas operárias assumem a função de forrageamento. Objetivou-se neste trabalho avaliar se a presença ou ausência de bactérias simbiontes cobrindo toda a cutícula das formigas está relacionada à diferença na imunocompetência (capacidade de produzir uma resposta imune). O parâmetro utilizado para medir a imunocompetência foi a taxa de encapsulação de um antígeno padronizado. A introdução deste antígeno induz a reação de encapsulação- melanização, sendo um dos principais mecanismos de defesa imune em invertebrados (Gillespie et al., 1997). Foram utilizadas três colônias de Acromyrmex subterraneus subterraneus de três anos de idade, com aproximadamente seis litros de fungo mantidas no Insetário da Universidade Federal de Viçosa, a 25 ± 5ºC e 75 ± 5% U.R. (Della Lucia et al., 1993) . O tratamento foi realizado em três grupos de 20 operárias (~ 2,4 mm de cápsula cefálica): forrageadoras (FOR), formigas do jardim de fungo com bactérias cobrindo todo o corpo (COM) e sem bactérias cobrindo todo o corpo (SEM). O tratamento consistiu da introdução de um microfilamento de náilon (antígeno) de (0,12 mm de diâmetro e 1,0 mmde comprimento) no tórax de cada operária, que foram incubadas em B.O.D. a 25ºC por 24 horas. Após esse período, os microfilamentos eram retirados, montados em lâminas de microscópio e fotografados sob microscópio (Olympus BX 50, câmera Olympus QColor 3) e analisados no programa Image J. Assume-se que quanto mais escura for a imagem, maior será a taxa de encapsulação. O valor médio da taxa de encapsulação dos diferentes grupos foi comparado por uma ANOVA, seguido da comparação à posteriori por um teste Student de Newman-Keuls. Formigas com a bactéria (COM) apresentaram menor taxa de encapsulação que forrageadoras sem a bactéria (FOR) e que formigas do jardim sem a bactéria (SEM) (p<0,001) (Figura 1). Desse modo, ao que tudo indica, a formiga provida da bactéria investe menos no seu sistema imune. Houve variação na resposta imune entre as colônias estudadas (p<0,001), mas colônia e grupos de formigas não apresentaram interação significativa (p=0,52). Este trabalho é pioneiro em testar a relação entre bactérias ectossimbiontes e o sistema imune em formigas cortadeiras. Sua continuidade permitirá esclarecimentos maiores sobre o papel real do efeito da bactéria no sistema imune desses indivíduos. Taxa de encapsulação (unidade artificial) 90 70 * 50 * * COM SEM 30 9 10 10 10 11 11 9 10 10 B C Ext. 10 A Colônias Fig. 1 – Resposta imune de operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus com bactérias (COM) e sem bactérias (SEM), no interior do ninho, e de operárias presentes na arena de forrageamento (Ext.), também sem bactérias. Valor de n no interior das barras; os asteriscos indicam diferenças significativas em cada colônia. * FAPEMIG/CAPES REFERENCIAS Cafaro, M. &. Currie, C.R. Phylogenetic analysis of mutualistic filamentous bacteria associated with fungus-growing ants. Canadian Journal of Microbiology, Saskatoon, v. 51, n. 6, p. 441-446, 2005. Currie, C. R. ; Scott, J.A.; Summerbell, R.C.; Malloch, D. Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites. Nature , Iowa, v. 398, p. 701-704, 1999. Della Lucia, T. M. C.; Vilela, E. F.; Anjos, N.; Moreira, D. D. O. Criação de formigas cortadeiras em laboratório. In: DELLA LUCIA, T. M. C. (Ed.). Formigas Cortadeiras. Viçosa, MG: Folha de Viçosa. p. 151-162, 1993. Poulsen, M.; Bot A.N.M.; Currie, C.R.; Nielsen, M.G.; Boomsma, J.J. Within-colony transmission and the cost of a mutualistic bacterium in the leaf-cutting ant Acromyrmex octospinosus. Functional Ecology, London, v. 17, n. 2, p. 260-269, 2003. de Souza, D.; A. Bezier; Depoix, D.; Drezen, J.M.; Lenoir, A. Blochmannia endosymbionts improve colony growth and immune defence in the ant Camponotus fellah. BMC Microbiology, London, v. 9, n. 29, 2009. Gillespie, J. P.; Kanost, M. R.; Trenczek T. Biological mediators of insect immunity. Annual Review of Entomology, Palo Alto, v. 42, n.1, p. 611-643, 1997. Hölldobler, B. & Engel-Siegel, H. On the metapleural gland of ants. Psyche, v. 91, n. 1, p. 201-224, 1984. Kaltenpoth, M.; Gottler, W.; Herzner, G.; Strohm, E. Symbiotic bacteria protect wasp larvae from fungal infestation. Current Biology, Boston, v. 15, n. 5, p. 475-479, 2005. Oliver, K. M.; Russell, J. A.; Moran, N.A., Hunter, M.S. Facultative bacterial symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps. Proceedings of the National Academy of Sciences, New York, v. 100, n. 4, p. 1803-1807, 2003. Schmid-Hempel, P. Parasites in social insects. Princeton University Press, New Jersey, 1998. VOLTAR VOLTAR PRESENÇA DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius (FORMICIDAE: FORMICINAE), DURANTE A ESTAÇÃO CHUVOSA* PRESENCE OF METAL IN CAMPONOTUS RUFIPES FABRICIUS (FORMICIDAE: FORMICINAE), DURING THE RAINY SEASON MENTONE, T. O.1; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI, M.S.C.1 1 Labortório de Mirmecologia do Alto Tiete (LAMAT) – Núcleo de Ciências Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes, nº200, Av. Cândido Xavier de Almeida e Souza, CEP 08780-970, Mogi das Cruzes, SP, Brasil, e-mail: [email protected]. 2Laboratório de Química Analítica e Físico-Química (LAPEQ), Universidade de Mogi das Cruzes, Mogi das Cruzes, SP, Brasil. INTRODUÇÃO Estudos atuais indicam que as formigas podem ser usadas como bioindicadores ecológicos, de biodiversidade e ambientais (Leal, 2005). Atualmente é sabido que a contaminação ambiental por metais prejudica diretamente os consumidores de níveis tróficos superiores, que podem apresentar índices de bioacumulação alarmantes (Machado et al., 2002). Determinadas espécies de formigas, especialmente os Formicinae, quando presentes em áreas contaminadas, possuem altas concentrações de metais (Sorvari et al., 2006), como também podem ter a quantidade de ninhos, o tamanho da colônia e das operárias reduzidos (Koricheva et al., 1995). Eeva et al. (2004) estudando os efeitos da poluição sobre a população de Formica s. str. corroboram a observação em relação ao tamanho dos ninhos; entretanto, as características morfológicas das operárias não foram relacionadas à concentração de metais. Já com relação à abundância de espécimes e a riqueza, Hoffmann et al. (2000) observaram que esses dois componentes da diversidade biológica são negativamente correlacionados à concentração de SO2 no solo. OBJETIVOS O objetivo desse trabalho foi analisar o perfil de distribuição de metais em operárias de Camponotus rufipes, uma Formicinae que se alimenta de substâncias açucaradas, durante a estação chuvosa. Mais especificamente foi avaliado o teor de metais de acordo com o tamanho de cápsula cefálica das operárias, em diferentes sítios de coleta. MATERIAIS E MÉTODOS As coletas das formigas foram efetuadas em quatro sítios localizados no município de Mogi das Cruzes (SP), e escolhidos por representarem um gradiente de atividade antrópica (Tabela 1). Em cada sítio foram coletados dois ninhos de C. rufipes durante a estação chuvosa; as operárias foram mantidas à - 200C até o processamento das amostras. Com auxílio de uma ocular micrométrica acoplada ao microscópio estereoscópio, a cápsula cefálica de todos os espécimes de C. rufipes foi medida antes da análise do teor de metais, os quais foram agrupados em quatro classes de tamanhos de cápsula cefálica para as análises químicas, sendo (1) composto por operárias pequenas: 1,22 a 1,55 mm; (2) intermediárias: 1,66 a 1,79 mm; (3) médias: 1,88 a 2,16 mm e (4) grandes: 3,03 a 4,22 mm. Todas as operárias pertencentes aos quatro grupos passaram por um processo de limpeza, utilizando solução de Extran® (Merck) 5%, sob sonicação em banho de ultra-som. Em seguida, procedeu-se a decomposição da matéria orgânica em forno de microondas Ethos Plus (Milestone), em sistema fechado equipado com bandeja rotatória contendo 10 vasos fechados de PTFE com capacidade para 100 mL, na presença de ácido nítrico concentrado (purificado com destilação subboiling). As amostras foram analisadas em espectrofotômetro de absorção atômica seqüencial AA240FS (Varian). Os elementos Cu, Ni, Cd, Mn, Fe, Pb, Zn e Cr foram determinados empregando-se chama de ar-acetileno, enquanto que Ca, Mg e Al foram através de acetileno-óxido nitroso. A ocorrência de interferências matriciais foi verificada com testes de adição de padrão. Os dados foram tratados estatisticamente por intermédio da Análise de Componentes Principais (PCA), usando o software Estatística 8.0. Tabela 1. Caracterização dos sítios de coleta de Camponotus rufipes no município de VOLTAR Mogi das Cruzes (SP). Ponto 1 3 2 4 Coordenada geográfica S 23o 32.049’ Parque Leon Feffer W 46o 14.225’ S 23o 31.109’ Parque Nagib Najar (COSIM) W 46o 12.836’ Centro Esportivo Colégio Joana S 23o 31.049’ D’Arc W 46o 13.225’ Local Parque Municipal Francisco Affonso S 23º29.225’ de Mello (Parque da Serra do Itapeti) W 46º11.555’ Área de entorno Sem vegetação vegetação rasteira e Vegetação rasteira Mata Atlântica degradada Mata Atlântica em diferentes níveis de regeneração RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram determinados 37 intervalos de tamanho de cápsula cefálica e no total foram medidas 15.879 formigas, pertencentes aos ninhos coletados nos quatro sítios. Foram medidas apenas 1.872 formigas provenientes do Parque Nagib Najar, pois os ninhos dessa área possuem um menor número de indivíduos. Já para os ninhos originários do Parque Leon Feffer e o Joana D’Arc foram medidos 4.516 e 4.331 indivíduos, respectivamente. O ninho composto por um maior número de espécimes foi encontrado no Parque da Serra do Itapeti, com 5.160 indivíduos. No Parque Leon Feffer a cápsula cefálica da maioria das operárias está entre 1,80 e 1,84 mm, enquanto para as demais 250 Número médio de indivíduos Número médio de indivíduos áreas o tamanho varia de 1,44 a 1,52 mm. Independentemente do sítio de coleta, o tamanho da cápsula cefálica das operárias é semelhante (Figura 1), demonstrando a existência de duas castas morfométrica; o que corrobora o trabalho de Diniz et al. (1994). Eeva et al. (2004) ao estudarem a morfometria de operárias do gênero Formica, em áreas contaminadas por chumbo, observaram que as operárias não diferem daquelas cujos ninhos estão localizados em áreas não contaminadas. Já Hoffmann et al. (2000) constataram que, o tamanho da cápsula cefálica difere significativamente entre as operárias de uma mesma espécie, cujas colônias se encontram em áreas com graus variados de contaminação por metais. Diferentemente do observado na análise morfométrica, que apresentou dois agrupamentos, a análise química revelou uma terceira casta, para todos os sítios analisados (Figura 2); o que é corroborado por Silva et al. (2009). A análise dos metais, baseando-se na cápsula cefálica mostrou que, praticamente, todos os tamanhos de formigas possuem o mesmo teor de um dado elemento químico; exceto para o teor de Zn que foi mais elevado nas operárias cujo tamanho de cápsula cefálica se situa entre 3,03 a 4,22 mm. Constatou-se, também, a influência dos sítios de coleta sobre o teor de metais que as operárias possuem (Figura 3). Entretanto, esses resultados ainda precisam ser melhor investigados, aumentando, principalmente, o número de amostras de cada localidade. 200 150 100 50 0 1 3 5 400 350 300 250 200 150 100 50 0 1 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Intervalo de medidas A 100 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Intervalo de medidas B Número médio de indivíduos Número médio de indivíduos 7 450 250 90 Figura 1. Perfil de distribuição dos tamanhos de cápsula cefálica de operárias coletadas 200 80 nos quatro sítios estudados. A) Parque Leon Feffer; B) Centro Esportivo Joana D’arc C) 70 60 Parque Nagib Najar e D) Parque Serra do Itapeti.150 50 40 30 20 10 0 1 3 C 5 50 0 1 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Intervalo de medidas 100 D 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 Intervalo de medidas Figura 2. Análise de Componentes Principais (PCA) do perfil de metais entre operárias de Camponotus rufipes de diferentes tamanhos, independente do sítio de coleta. Figura 3. Análise de Componentes Principais (PCA) do perfil de metais entre as operárias provenientes de sítios de coleta distintos. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Diniz-Filho, J.A.F.; Von Zuben, C.J.; Fowler, H.G.; Schlindwein, M.N.; Bueno, O.C. Multivariate Morphometrics and Allometry in a Polymorphic Ant. Insectes. Soc., v.41, p.153-163, 1994. Eeva, T.; Sorvari, J.; Koivunen, V. Effects of heavy metal pollution on red wood ant (Formica s. str.) population. Environ. Pollut., v.132, n.3, p.533-539, 2004. Hoffmann, B.D.; Griffiths, A.D. & Andersen, A.N. Responses of ant communities to dry sulfur deposition from mining emissions in semi-arid tropical Australia with implications for the use of functional group. Austral. Ecol., v.25, p.653-663, 2000. Koricheva, J.; Lappalaine, J.; Haukioja, E. Ant predation of Eriocrania miners in a polluted area. Entomol. Exp. Appl., v.75, p.75-82, 1995. Leal, I.R. Formigas como indicadores de diversidade. IN: Simpósio de Mirmecologia, 17. Campo Grande, SP. Resumos. v.17, p.67-69, 2005. Machado, E.L.M; Espírito-Santo, F. Del B.; Oliveira-Filho, A.T. De; Souza, J.S.; Fontes, M.A.L; Marques, J.J.G. de S.M. Variáveis ambientais e a distribuição de espécies arbóreas em um remanescente de floresta estacional semidecídua montana no campus da universidade federal de lavras, MG. Acta. Bot. Brás., v.16, n.3, p.331356, 2002. Silva, A. F. de S.; Alves, C. P.; Morini, M. S. de C.; Oliveira, A. F.. Metal profiling of Camponotus rufipes (Hymenoptera: Formicidae), a polymorphic ant from the Neotropical region. Sociobiology, v.53, n.3, p. 829-841, 2009. Sorvari, J.; Rantala, L.M.; Rantala, M.J.; Hakkaraine, H.; Eeva, T. Heavy metal pollution disturbs immune response in wild ant populations. Environ. Pollut., v.20, p.1-5, 2006. AGRADECIMENTOS Agradecemos aos órgãos de fomento: CNPq, FAPESP, FAEP e UMC VOLTAR ATIVIDADE ANTIFÚNGICA E ANTIBACTERIANA DA GLÂNDULA METAPLEURAL DE Acromyrmex subterraneus subterraneus. ANTIFUNGAL AND ANTIBACTERIAL ACTIVITY OF METAPLEURAL GLANDS OF Acromyrmex subterraneus subterraneus. MALAQUIAS K.S.1A; SANTOS, S.S.1B, MATHIAS, L.S. 1C, MIRANDA, P.C.M.L.2, VIANA-BAILEZ, A.M.. 1B, BAILEZ, O. 1B,VIEIRA-DA-MOTTA, O. 1C, GIACOMINI, R.A.1A. 1 Universidade Estadual do Norte Fluminense, Avenida Alberto Lamego, 2000, 28013602, Campos dos Goytacazes, RJ, Brasil. 1aCentro de Ciência e Tecnologia, Laboratório de Ciências Químicas; 1bCentro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias, Laboratório de Entomologia e Fitopatologia; 1cCentro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias, Laboratório de Sanidade Animal. 2Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Química, Cidade Universitária Zeferino Vaz, Rua Monteiro Lobato, s/n0, 13083-970, Campinas, SP. e-mail: [email protected]. Colônias de insetos sociais podem apresentar milhões de indivíduos geneticamente semelhantes vivendo em um espaço limitado (Veal et al, 1992). Estas são condições ideais para a disseminação de agentes patogênicos. No entanto, ao longo da evolução esta classe de insetos desenvolveu mecanismos especializados para combater doenças, tais como a produção de compostos antimicrobianos muito eficazes (Fernández-marín, 2006). Desta forma são capazes de controlar e evitar infecções prejudiciais ao perfeito funcionamento da supersociedade. Formigas cortadeiras são insetos eusociais, e assim suas colônias possuem uma estrutura altamente organizada. A alimentação dos indivíduos se dá principalmente pelo fungo que estas cultivam em jardins dentro dos ninhos. O jardim de fungo pertencente à ordem Agarales, família Lepiotacea, faz parte de uma complexa associação mutualística, servindo como alimento e uma importante fonte de enzimas que auxiliam nos processos digestivos das formigas (Mueller et al, 2001). O fungo se beneficia com esta relação por meio da disseminação da espécie quando as novas rainhas, fertilizadas, levam micélios deste para fundar uma nova colônia. Além das interações favoráveis com o fungo simbionte as formigas se beneficiam de relações com outros microorganismos. A formiga Acromyrmex octospinosus é colonizada em sua cutícula por uma bactéria filamentosa, Pseudoncardia. Esta bactéria produz antibióticos contra muitos agentes patogênicos, que ocorrem nos substratos onde vivem estas formigas, principalmente contra os do gênero Escovopsis (Currie et al, 1999). Estes antibióticos, juntamente com secreções da glândula metapleural, mantêm a assepsia do jardim de fungo (Bot et al, 2002). Esta relação entre formigas cortadeiras / jardim de fungo / bactéria tem cerca de 50 milhões de anos e aparentemente não tem sido afetada por mecanismos de resistência. Fato que é contrastante com a história dos fármacos usados pelos humanos, que conferem proteção a nosso organismo por cerca de somente 60 anos, e que já foram suplantantados por muitos microrganismos devido ao fenômeno de resistência bacteriana a drogas (Courvalin, 2005). A glândula metapleural ocorre somente em formigas e possui uma estrutura básica para a maioria das espécies (Holldobler & Engel-Siegel, 1984). É constituída por um par de conjuntos de células secretoras localizadas na região posterolateral do tórax. Nas espécies Atta e Acromyrmex a secreção desta glândula é constituída principalmente por ácidos (Schildknecht, 1976; Nascimento et al., 1996). A secreção da glândula metapleural de espécies do gênero Atta já foi estudada em Atta cephalotes (Nascimento et al., 1996); Atta leavigata (Jaffé et al., 1994); Atta sexdens (Schildknecht & Koob, 1970); Atta sexdens rubropilosa (Maschwitz et al., 1970; Nascimento et al., 1996). No gênero Acromyrmex poucos são os relatos encontrados na literatura. Jaffé e colaboradores (1994) e a análise química mostrou o ácido palmítico como principal constituinte da glândula metapleural das espécies A. landoti e A. subterraneus. Nascimento et al., (1996) identificou os ácidos 3hidroxidecanóico e indol acético como outros constituintes desta glândula na espécie A. octospinosus. Recentemente, Ortius-Lechner e colaboradores (2000) identificaram nesta mesma espécie mais 20 compostos, através de um tipo de análise para compostos altamente polares (Maile, 1998). Alguns dos compostos presentes na glândula metapleural das espécies de Atta e Acromyrmex estudas até o momento tiveram o efeito antimicrobiano comprovado (Fernández-Marín, 2006; Bot et al., 2002). Hidroxiácidos previnem o crescimento de bactérias Gram-negativas (Nascimento et al., 1996). O ácido indoléico previne o crescimento de hifas e a produção de esporos por fungos (Nascimento et al., 1996; Bot et al., 2002). O ácido fenilacético, muito comum nas espécies de Atta, é eficiente contra bactérias Gram-positivas e Gram-negativa (Maschwitz et al., 1970; Nascimento et al., 199). Com a finalidade de analisar o papel da glândula metapleural na relação fungoformiga em espécies do gênero Acromyrmex, nosso trabalho teve como objetivo avaliar o efeito do extrato da glândula metapleural (EGM) da formiga Acromyrmex subterraneus subterraneus sob o crescimento “in vitro” dos fungos Beauveria bassiana (CG 24) e Candida albicans (ATCC 20231) e das bactérias Escherichia coli (ATCC 25922), Staphylococcus aureus (ATCC 33591) e a cepa Staphylococcus aureus (LSA 88) de origem bovina. Os fungos Beauveria bassiana e leveduras do gênero Candida estão presentes no solo e são encontrados nas colônias de formiga cortadeira (Carreiro et al, 1997). Beauveria bassiana é um agente entomopatogênico nos ninhos de formigas cortadeiras. Além disso, os microorganismos testados estão envolvidos em diversos problemas infecciosos de humanos, animais e insetos (Albrecht et al, 2006; Carreiro et al, 1997; Balaban et al., 2000; Perlroth et al., 2007; Aires-de-Sousa et al., 2007). Extratos de glândula metapleural foram elaborados com 650 glândulas extraídas de operárias com cápsulas cefálicas de 2,0 mm a 3,2 mm de largura depositadas em 650µL do solvente dimetilsolfóxido (DMSO) usado na extração. No bioensaio, realizado em triplicata, as colônias de fungos e bactérias foram inoculados em solução salina estéril obtendo-se soluções com aproximadamente 106 células/ml. Posteriormente, foram formuladas as seguintes amostras: controle (1900 µl de caldo BHI estéril + 100 µl do inóculo a ser testado); tratamento (1850µl de caldo BHI estéril + 100µl do inóculo a ser testado + 50µl EGM); controle DMSO (1850 µl de caldo BHI estéril + 100 µl do inóculo a ser testado + 50µl solvente usado na extração DMSO). A condição experimental do bioensaio foi diferente para fungos e bactérias. Para o crescimento de B. bassiana a temperatura de incubação foi de 280C e os cultivos foram monitorados por 64h. Para C. albicans a temperatura de incubação foi de 370C e os cultivos foram monitorados por 20h. Todos os cultivos das bactérias foram submetidos às mesmas condições experimentais, sendo incubados em estufa a 370C e monitorados por 6h. Tempo de monitoramento para os fungos e bactérias foi o necessário para que o controle dos tratamentos atingisse à medida máxima de 7.5 na escala McFarland de densitometria D.O.510nm (Densimat, Biomérieux, França). O efeito do EGM sobre o crescimento “in vitro” dos microorganismos foi avaliado por curvas de regressão polinomial. As diferenças entre as médias foram consideradas significantes para P ≤ 0,01. As análises estatísticas foram realizadas com o programa Origin 8.0. Os resultados mostram que o EGM tem influência sobre o crescimento de todos os microrganismos testados. O efeito menos expressivo foi observado na cepa ATCC 33591 de Staphylococcus aureus resistente a meticilina (MRSA). Já na cepa bovina de S. aureus LSA 88 o crescimento foi inibido pelo EGM (P=0,004). O controle e o controle DMSO não diferem estatisticamente, sendo semelhantes em suas atuações sobre o cultivo S. aureus LSA 88 (P=0,190), figura 1. Há diferença entre EGM e controle DMSO (P=0,008), o que indica que o solvente não exerceu papel fundamental no crescimento do fungo. Controle Extrato DMSO Staphylococcus aureus LSA 88 8 D.O. 510 nm (McFarland) 7 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 Tempo (h) Figura 1- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Staphylococcus aureus (LSA 88) “in vitro”, expressada pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm. O EGM apresentou influencia inibitória sobre E. coli se comparada ao controle (P=0,001). Não houve diferença significativa entre controle e controle DMSO (P=0,013). Porém os tratamentos controle DMSO e SGM (P=0,023) também não apresentaram diferença estatística. Mostrando que o solvente teve influência sobre o crescimento da bactéria, figura 2. Controle Extrato DMSO Escherichia coli 7 D.O. 510 nm (McFarland) 6 5 4 3 2 1 0 0 1 2 3 4 5 6 Tempo (h) Figura 2- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Escherichia coli (ATCC 25922) “in vitro”, expressa pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm. Os resultados demonstram também atividade anti-fúngica. O EGM inibiu significativamente o crescimento de C. albicans (P=0,0013.10-4) e não houve diferença entre o controle e controle DMSO (P=0,520), ficando claro que o solvente não interferiu no crescimento do fungo, figura 3. Candida albicans Controle Extrato DMSO 8 D.O. 510 nm (McFarland) 7 6 5 4 3 2 1 0 0 5 10 15 20 Tempo (h) Figura 3- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Candida albicans (ATCC 20231) “in vitro”, expressa pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm. 7 Os melhores resultados foram observados em Beauveria bassiana (P=0,0019.10), figura 4. Beauveria bassiana Controle Extrato DMSO 8 D.O. 510 nm (McFarland) 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 0 10 20 30 40 50 60 70 Tempo (h) Figura 4- Curva de regressão polinomial da atividade do EGM sobre o crescimento de Beauveria bassiana (CG 24) “in vitro”, expressa pela relação Tempo de incubação x Densidade Óptica 510nm. Como mostrado na figura 4, onde é constatado um considerável atraso no crescimento de B. bassiana com o tratamento do EGM. Com a microscopia óptica foi possível observar uma significativa redução da formação de conídios no tratamento comparado com o controle, figura 5. Figura 5 – Lâmina com hifas de B. bassiana, aumento 1000x, de amostras tratadas com EGM (a); e seu controle (b); e ampliação dos conídeos (c) ausentes no tratamento (a). Os resultados mostram que a glândula metapleural representa para A. subterraneus subterraneus um sistema de defesa potencial contra microorganismos nocivos na relação formiga-fungo simbionte. Embora as formigas cortadeiras apresentem outros mecanismos de defesa contra agentes patogênicos, nossos resultados confirmam que a glândula metapleural possui um papel primordial na manutenção da assepsia da colônia. Os resultados aqui encontrados contribuem para uma melhor compreensão do funcionamento da sociedade de formigas cortadeiras. E também mostra o potencial antimicrobiano de moléculas presentes no EGM como ferramenta no combate a infecções causadas pelos microrganismos de importância médica testados. REFERÊNCIAS Albrech, S. J.; Fishman, N. O.; Kitchen, J. Reemergence of gram-negative health careassociated bloodstream infections. Arch Intern Med, v. 16, p. 1289-1294, 2006. Aires-de-Sousa, M.;. Parente, C. E. S. R; Vieira-da-Motta, O.; Bonna, I. C. F.; Silva, D. A.; Lencastre, H. Characterization of Staphylococcus aureus isolated from buffalo, bovine, ovine, and caprine milk samples from Rio de Janeiro State, Brazil. Applied and Environmental Microbiology, v. 73, n. 12, 2007 . Balaban, N.; Vincent Collins, L.; Cullor, J.S.; Hume, E. B.; Medina-Acosta, E.; Vieirada-Motta, O..; O’Callaghan, R.; Rossitto, P. V.; Shirtliff, M. E.; da Silveira, L. S.; Tarkowski, A.; Torres, J. V. Prevention of diseases caused by Staphylococcus aureus using the peptide RIP, Peptides, v. 21, p. 1301–1311, 2000. Bot, A. N. M., Ortius-Lechner, D., Finster, K., Maile, R; Boomsma, J. J. Variable sensitivity of fungi and bacteria to compounds produced by the metapleural glands of leaf-cutting ants. Insect Sociaux, v.49, p. 363–370, 2002 Carreiro, S. C.; Pagnocca, F. C.; Bueno, O. C. Yeasts associated with nests of the leaf cutting ant Atta sexdens rubropilosa forel, 1908. Antonie van Leeuwenhoek, v. 71, p. 243–248, 1997. Courvalin, P. Antimicrobial Drug Resistance: “Prediction Is Very Difficult, Especially about the Future”. Emerging Infectious Diseases, v. 11, n. 10, 2005. Currie, C. R., Scott, J. A., Summerbell, R. C. & Malloch, D. Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites, Nature, v. 398, p.701– 704,1999. Fernandez-Marin, H., Zimmerman, J. K. & Wcislo, W. T. Ecological traits and evolutionary sequence of nest establishment in fungus-growing ants (Hymenoptera Formicidae, Attini). Biol. J. Linnean Soc., v. 81, p. 39–48, 2004. Fernández-Marín, H.; Zimmerman, J. K.; Rehner, S. A.; Wcislo, W.T. Active use of the metapleural glands by ants in controlling fungal infection, Proc. R. Soc., v. 273, p. 1689–1695, 2006. Holldobler, B.; Engel-Siegel. H. On the metapleural gland of ants. Pysche, v. 91, p. 201224. Jaffe, K., Vasquez, C., Brandwijk, L., Cabrera, A. Metapleural gland secretions in ants.. In: Lenoir, A., Arnold, G., Lepage, M. (Eds.). Les Insectes sociaux. Paris: Université Paris Nord, p. 217, 1994. Maschwitz, U., Koob, K., Schildknecht, H. Ein Beitrag zur Funktion der Metathorakaldr use der Ameisen Journal of Insect Physiology, v. 16, p. 387–404, 1970. Maile, R., Dani, F. R., Jones, G. R., Morgan, E. D., Ortius, D. Sampling techniques for gas chromatographic–mass spectrometric analysis of long-chain free fatty acids from insect exocrine glands, Journal of Chromatography, v.816, p. 169–175. 1998. Mueller, U.G.; Schultz, T.R.; Currie, C.R.; Adams, R.M.M.; Malloch, D. The origin of the attine ant-fungus mutualism. Quarterly Review of Biology, v.76, p.169-197, 2001 Nascimento, R.R., Schoeters, E., Morgan, E.D., Billen, J., Stradling, D.J. Chemistry of metapleural gland secretions of three attine ants, Atta sexdens rubropilosa, Atta cephalotes, and Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae). , Journal of Chemical Ecology, v. 22, p. 987-1000, 1996. Ortius-Lechner D.; Maile, R.; Morgan, E. D.; Boomsma, J.J. Metapleural gland secretion of the leaf-cutter ant acromyrmex octospinosus: new compounds and their functional significance, Journal of Chemical Ecology, v. 26, n. 7, p. 1667-1683, 2000. Perlroth, J; Choi, B.; Spellberg. B. Nosocomial fungal infections: epidemiology, diagnosis, and treatment. Medical Mycology, v. 45, p. 321-3462007 Schildknecht, H. Chemical ecology – a chapter of modern natural products chemistry. Angew. Angewandte Chemie International, v. 15, p. 214-22, 1976. Veal, D. A.; Trimble J. E; Beattie, A.J. Antimicrobial properties of secretions from the metapleural glands of Mymecia gulosa (the Australian bull ant). Journal of Applied Bacteriology, v.72, p. 108-194, 1992 VOLTAR VOLTAR RECURSOS ALIMENTARES E UMIDADE DO SOLO PODEM REGULAR A DOMINÂNCIA EM ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE UMA FLORESTA NA AMAZÔNIA CENTRAL BACCARO, F.B. 1, KETELHUT, S.M. 2, de MORAIS, J.W. 3 1 Pós-graduação em Ecologia, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, av. André Araújo, 2936, Aleixo, CEP 69060-001, Manaus - AM, Brasil, E-mail: [email protected]. 2Tropical Ecology, Assessment, and Monitoring Initiative - Ant Monitoring Protocol, Manaus, Amazonas, Brasil. 3Coordenação de Pesquisas em Entomologia, INPA, Manaus, Amazonas, Brasil. INTRODUÇÃO Em uma comunidade, uma ou poucas espécies respondem pela maior parte da biomassa e da atividade biológica, e podem alterar as condições ecológicas para outras espécies (Whittaker, 1965). Espécies de formigas dominantes interferem com o forrageamento de outras espécies de formigas (Savolainen e Vepsäläinen, 1988) e muitas vezes podem regular a estrutura da comunidade (Porter e Savignano, 1990). Nas florestas abertas e savanas na Austrália, América do Norte e África do Sul, o número de espécies de formigas atraídas por iscas é regulado pela abundância das espécies dominantes, resultando em um padrão quadrático ou unimodal (Andersen, 1992; Parr et al., 2005). A parte ascendente da curva é atribuída a melhoria das condições do habitat para as formigas; conforme o ambinete se torna mais favorável maior a riqueza e abundância das espécies dominantes (Andersen, 1995; Parr, 2008). No entanto, após um certo limiar, o número de espécies decresce conforme a abundância das formigas dominantes aumenta, provavelmente devido a exclusão competitiva (Andersen, 1992; Morrison, 1996; Parr, 2008). No entanto, espécies dominantes nem sempre regulam a estrutura da comunidade de formigas (Floren & Linsenmair, 2000; Gibb & Hochuli, 2004) e outros factores, como a umidade do solo e disponibilidade de alimentos podem desempenhar um papel importante nesse sistema. A umidade pode influenciar a composição e atividade de espécies de formigas terrestres em ecossistemas tropicais, com aumento na atividade de formigas em habitats e épocas mais úmidas (Levings, 1983; Kaspari & Weiser, 2000). As formigas provavelmente reduzem seus níveis de atividade em resposta a uma combinação de limitação de recursos e risco de dessecação, já que a atividade de outros artrópodes também está positivamente correlacionada com a umidade do solo (Levings & Windsor, 1982). Por outro lado, a distribuição dos recursos afeta o comportamento de forrageamento, e as colônias de formigas forrageiam mais intensamente ao redor do ninho e em locais com recursos mais abundantes (Davidson, 1977; Sanders & Gordon, 2002). Estudos sobre estratégias de forrageamento e distribuição de recursos, normalmente estão restritos a populações (Deslippe & Savolainen, 1994; Sanders & Gordon, 2002) e existe pouca informação disponível sobre os efeitos desses parâmetros em comunidades de formigas. Neste trabalho, avaliamos os possíveis efeitos da (i) abundância de formigas dominantes, da umidade do solo e de um gradiente de recursos no número de espécies de formigas que visitam iscas, e como a (ii) umidade do solo e a disponbilidade de recursos afetam a dominância (i.e. número de iscas controladas) em uma floresta tropical na Amazônia Central. MATERIAL E MÉTODOS Local de estudo e desenho amostral O estudo foi realizado no sítio de pesquisa do Projeto “Tropical Ecological Assessment Monitoring” (TEAM), situado na reserva florestal 3402 (Cabo Frio) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) (59o54'59''W; 2o23'37''S), cerca de 80 km a nordeste de Manaus. O sítio tem 1 km2 e cobre uma área de terra-firme com elevação entre 50 a 120m em relação ao nível do mar. A flora é muito diversificada, com cerca de 1.000 espécies de árvores (Bierregard & Lovejoy, 1991). A precipitação média anual em Manaus é de cerca de 2.200 mm distribuído sazonalmente. A estação chuvosa ocorre entre novembro e maio e o período mais seco entre junho e outubro (Ribeiro e Adis 1984). Para simular um gradiente de recursos, foram amostrados 30 transectos de 100m de comprimento com quantidades de iscas variando entre 6 e 41 (Tabela 1). Os transectos foram instalados com no mínimo 200m de distância entre si. Uma rodada dos seis tratamentos, foi amostrada em março, abril, julho, agosto e setembro de 2005, para captar maior amplitude de variação da umidade do solo. Cada isca consistiu de aproximadamente 5 g sardinha em lata misturada com goiabada, colocada sobre um cartão de plástico (10 por 7cm). A amostragem foi realizada entre 7:30 e 16:00 h e dois transectos com quantidade de iscas diferentes foram amostrados por dia. Após 60 minutos, apenas as espécies de formigas que estavam sobre o cartão plástico foram contadas de acordo com a escala de abundância proposta por Andersen (1997): 1, 1 formiga, 2, 2-5 formigas; 3, 6-10 formigas; 4, 11-20 formigas; 5, 21-50 formigas; 6,> 50 formigas. Amostras de todas as espécies foram coletados e conservados em álcool 70% para identificação em laboratório. Espécimes foram depositados na Coleção Entomológica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Tabela 1. Comprimento, número de réplicas, número de iscas e distância entre iscas por transectos amostrados na Reserva do Cabo Frio, Manaus. Comprimento Número de Número de iscas Distância entre iscas (m) transectos (m) 100 5 6 20,0 100 5 11 10,0 100 5 16 6,7 100 5 21 5,0 100 5 31 3,3 100 5 41 2,5 Uma isca foi considerada controlada se houvesse mais de 20 indivíduos de uma única espécie (i.e. > 4 da escala de abundância) utilizando o recurso (monopólio). Nos casos em que duas ou mais espécies estavam presentes, as iscas foram consideradas controladas se a espécie mais numerosa foi pelo menos duas vezes mais abundante do que a segunda espécie mais numerosa. A fim de comparar transectos com quantidade de iscas diferentes, foi utilizada a proporção de iscas controladas, que pode variar de 0, nenhuma isca controlada, a 1, todas as iscas controladas por transecto. Em cada transecto de cerca de 200g de solo foram coletados a cada 10m e acondicionados em sacos plásticos. A umidade do solo foi estimada pela média da diferença entre o peso úmido e peso seco, das 10 amostras de solo por transecto. Espécies dominantes As espécies de formigas classificadas como dominantes foram aquelas que ocorreram em mais de 5% das iscas (pelo menos 32 iscas), controlaram mais de 25% das iscas onde ocorreram, e tiveram uma abundância média por isca (calculada dividindo a soma dos números da escala de abundância pelo número de iscas em que a espécie estava presente) maior que 4, ou seja com abundância média por isca maior que 20 indivíduos. Esses limiares foram baseados em estudos anteriores (Andersen, 1992; Parr et al., 2005). A análise dos dados Como os transectos tem esforços amostrais diferentes, o número de espécies de formigas atraídas nas iscas foi estimado através da média do número de espécies de 100 sorteios de 6 iscas por transecto (transecto com menor quantidade de iscas). Este procedimento foi utilizado em vez da média do número de espécies por isca, porque conserva a amplitude do nicho (Albrecht & Gotelli, 2001) e provavelmente a organização hierárquica das espécies nas iscas. A abundância de espécies dominantes foi padronizada, dividindo a abundância das espécies dominantes, pela abundância de todas as formigas por transecto. Uma análise de regressão múltipla foi utilizada para explorar a variabilidade observada da estimativa do número de espécies (a partir daqui chamada de número relativo de espécies). As variáveis incluídas no modelo foram: abundância relativa das espécies dominantes, número de iscas por transecto e umidade do solo. Posteriormente, a relação entre a abundância de espécies dominantes e o número relativo das espécies foi investigada através de modelos quadrático e linear. Também foi usado uma análise de regressão múltipla investigar a variabilidade observada na proporção de iscas controladas. As variáveis incluídas nesse modelo foram: número de iscas por transecto e umidade do solo. Dados sobre a proporção de iscas controladas foram transformadas (arco-seno) antes das análises, para homogeneizar a variância. Todas as análises foram executadas no software R (R Development Core Team, 2008). RESULTADOS Ao total, 112 espécies de formigas foram coletadas, com uma média de 20,1 (± 8,75) por transecto e 1,97 espécies por isca. O número máximo de espécies coletadas em uma isca foi 5. Embora a riqueza de espécies foi alta, apenas nove espécies foram abundantes e seis espécies (Crematogaster brasiliensis, C. limata, C. tenuicula, Ochetomyrmex semipolitus, Pheidole sp.13 e Wasmannia auropunctata) foram consideradas dominantes. Essas espécies atenderam todos os critérios propostos por Andersen (1992) para definir uma espécie dominante, com exceção do quinto critério (frequência em pitfalls) que não foi investigado neste estudo. As espécies dominantes são basicamente onívoras e podem recrutar rapidamente para controlar um recurso alimentar. A abundância de espécies dominantes variou de zero a 78% em relação a abundância total de formigas por transecto. Apesar da abundância de espécies dominantes em algumas áreas ser alta, quase metade dos transectos (47%) apresentaram abundância de espécies dominantes relativamente baixa (menos de 30%). O modelo quadrático entre abundância de formigas dominantes e número de espécies não foi significativo e o modelo linear teve um melhor ajuste, explicando cerca de 33% da variação na riqueza de espécies (R2 = 0,329; F3,26 = 4,131, P = 0,016). Essa relação foi negativa, onde em áreas com maior abundância de formigas dominantes menos espécies de formigas foram amostradas. A proporção de iscas controladas foi significativamente e positivamente relacionada com a umidade do solo e negativamente relacionada ao número de iscas por transecto (Figura 1), com modelo explicando cerda de 40% da variação observada (R2 = 0,409; F2,27 = 9,35, p <0,001). As duas variáveis (umidade do solo e número de iscas por transecto) explicaram aproximadamente 43% do total do modelo (aproximadamente 16% do total da variabilidade do sistema). Figura 1. Regressões parciais entre umidade do solo (r2 = 0,237; F1,28 = 8,702; P = 0,006) e número de iscas (r2 = 0,241; F1,28 = 8,910; P = 0,005) e a porporção de iscas controladas em transectos amostrados na Reserva do Cabo Frio, Manaus. DISCUSSÃO A abundância de formigas dominantes foi a única variável que esteve correlacionada com o número relativo de espécies. No entanto, a relação unimodal descrita em estudos anteriores entre dominância e riqueza de espécies não foi detectada (Andersen, 1992; Parr et al., 2005; Parr, 2008). A parte ascendente dessa relação não foi encontrada. Normalmente, essa parte da relação é atribuída ao estresse ambiental (Andersen, 1992) ou a distribuição da freqüência das espécies (Parr et al., 2005). A área de floresta estudada, apesar de ser heterogênea, não apresenta o nível de estresse ambiental esperado para controlar a riqueza de espécies. Outras causas de estresse ou distúrbios, tais como a predação por formigas de correição (Kaspari, 1996a), ou topografia (Vasconcelos et al., 2003) podem reduzir a diversidade e abundância de formigas, mas não foram suficientes para limitar a riqueza e consequentemente a dominância, na escala deste estudo. Detectamos a parte descendente da relação entre a abundância de formigas dominantes e o número de espécies. A causalidade dessa parte da relação é atribuída a um aumento na abundância de formigas dominantes, que reduz o número de espécies através da exclusão competitiva (Andersen, 1992; Morrison, 1996; Parr, 2008). Exclusão competitiva foi observada em encontros entre formigas dominantes e subordinadas, e raramente uma formiga dominante foi excluída da isca. Algumas espécies dominantes, como C. tenuicula, constroem ninhos polidômicos que favorecem a ocupação de áreas maiores (Longino 2003). Tal comportamento de nidificação pode resultar em áreas com menor competição intra-específica que pode favorecer o controle das iscas (Cerdá et al,. 2002). A umidade do solo e densidade de recursos não estiveram correlacionadas com a riqueza de espécies de formigas. Normalmente, a umidade do solo e distribuição de recursos afeta o número de espécies de formigas em escala temporal (i.e. entre estações) e espacial (i.e. platôs e baixios) diferentes (Levings, 1983; Kaspari & Weiser, 2000). No entanto, essas variáveis parecem afetar a riqueza de espécies de formigas em escalas temporais e espaciais manores indiretamente, através da regulação da abundância de espécies dominantes. A umidade do solo esteve positivamente correlacionada com a proporção de iscas controladas. Esta relação corrobora com os padrões de atividade das assembléias de formigas de outras florestas tropicais. Dados de campo e experimentos sugerem que o aumento da umidade está associada com aumento da atividade das formigas (Levings, 1983; Kaspari & Weiser 2000). Levings & Windsor (1982) propuseram que as formigas terrestres provavelmente reduzem seus níveis de atividade em resposta a uma combinação de limitação de recursos e risco de dessecação, porque a atividade de artrópodes está positivamente correlacionada com a umidade do solo. Nosso desenho experimental mostrou que a proporção de iscas controlas pode responder a umidade do solo independente da disponibilidade de recursos. De acordo com teoria energética da territorialidade, um território é mantido se os ganhos energéticos com o forrageamento fornece mais energia do que os custos com atividades de defesa (Carpenter & Macmillen, 1976; Hölldobler & Lumsden, 1980). Formigas terrestres de florestas tropicais, normalmente não são territoriais no sentido estrito (Byrne, 1994; Hölldobler & Wilson, 1990), mas é razoável usar o controle de iscas como uma estimativa do custo de energia para manter uma fonte de recurso alimentar. Dessa forma, em transectos com menos iscas, o controle dos recursos pode ser vantajoso. Inversamente, em transectos com grande densidade de recursos, controlar muitas iscas pode ser menos vantajoso que dividir o forrageamento entre mais iscas. Em muitos casos, vimos a mesma colônia forragear em duas ou mais iscas, principalmente em transectos com maior densidade de iscas (transectos com 31 e 41 iscas). Variações na umidade do solo e distribuição de recursos são fatores importantes que podem afetar a atividade de espécies de formigas. Nossos dados sugerem que, nessa floresta tropical, os dois fatores podem estar atuando, visto que mudanças na disponibilidade de recursos e na umidade do solo estão correlacionadas com o controle de recursos e, consequêntemente, podem alterar o número de espécies que visitam iscas. AGRADECIMENTOS Rayk William de Oliveira, Marcio Pereira e Vilhena, ajudaram no trabalho de campo e identificação das formigas. FB Baccaro foi apoiado pelo CNPq e pelo projeto TEAM-Manaus. Este trabalho foi parcialmente financiado por uma bolsa da CAPES para JW de Morais. REFERÊNCIAS Albrecht M. & Gotelli N. K. Spatial and temporal niche partitioning in grassland ants. Oecologia V. 126, p. 134-41, 2001. Andersen A. N. Regulation of "momentary" diversity by dominant species in exceptionally rich ant communities of the australian seasonal tropics. American Naturalist V. 140 (3), p.401-20, 1992. Andersen A. N. A classification of Australian ant communities, based on functional groups which parallel plant life-forms in relation to stress and disturbance. Journal of Biogeography v.22, p.15-29, 1995. Andersen A. N. Functional groups and patterns of organization in North American ant communities: a comparison with Australia. Journal of Biogeography v. 24, p.43360, 1997. Byrne M. M. Ecology of twig-dwelling ants in a wet low land tropical forest. Biotropica v.6(1), p.61-72, 1994. Carpenter F. L. & MacMillen R. E. Threshold model of feeding territoriality and test with a hawaiian honeycreeper. Science v. 194, p.639-42, 1976. Cerdá X., Dahbi A. & Retana J. Spatial patterns, temporal variability, and the role of multi-nest colonies in a monogynous Spanish desert ant. Ecological Entomology v.27, p.7-15, 2002. Davidson D. W. Foraging ecology and community organization in desert seed-eating ants. Ecology v.58, p.725-37, 1977. Deslippe R. J. & Savolainen R. Role of food supply in structuring a population of Formica ants. Journal of Animal Ecology v.63, p.756-64, 1994. Fellers J. H. Interference and exploitation in a guild of woodland ants. Ecology v.68, p.1466-78, 1987. Floren A. & Linsenmair K. E. Do ant mosaics exist in pristine lowland rain forests? Oecologia v.123, p.129–37, 2000. Gibb H. & Hochuli D. F. Removal Experiment Reveals Limited Effects of a Behaviorally Dominant Species on Ant Assemblages. Ecology v.85, p.648-57, 2004. Hölldobler B. & Lumsden C. J. Territorial strategies in ants. Science v.210, p.732-9, 1980. Hölldobler B. & Wilson E. O. The Ants. Harvard University Press, Massachusetts, 1990. Kaspari M. & Weiser M. D. Ant activity along Moisture gradients in a Neotropical forest. Biotropica v.32, p.703-11, 2000. Kaspari M. Litter ant patchiness at the 1-m2 scale disturbance dynamics in three Neotropical forests. Oecologia v.107, p.265-73, 1996a. Levings S. C. & Windsor D. M. Seasonal and annual variation in litter arthropod populations. In: The ecology of a tropical forest: Seasonal rhythms and long-term change (eds E. G. Leigh Jr., A. S. Rand and D. M. Windsor) pp. 355–88. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C, 1982. Levings S. C. Seasonal, annual and among-site variation in the ground ant community of a deciduous tropical forest: some causes of patchy species distributions. Ecological Monographs v.53, p.435-55, 1983. Longino J. T. The Crematogaster (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) of Costa Rica. Zootaxa v.151, p.1-150, 2003. Lovejoy T. E. & Bierregard R. O. Central Amazonian forests and the minimal critical size of ecosystem project. In: Four neotropical rainforests (ed A. H. Gentry) pp. 6071. Yale University Press, New Haven, 1991. Morrison L. W. Community organization in a recently assembled fauna: the case of Polynesian ants. Oecologia v.107, p.243-56, 1996. Parr C. L. Dominant ants can control assemblage species richness in a South African savanna. Journal of Animal Ecology v.77, p.1191-8, 2008. Parr C. L., Sinclair B. J., Andersen A. N., Gaston K. J. & Chown S. L. Constraint and competition in assemblages: a cross-continental and modeling approach for ants. American Naturalist v.165, p.481-94, 2005. Porter S. D. & Savignano D. A. Invasion of polygyne fire ants decimates native ants disrupts arthropod community. Ecology v.71, p.2095-106, 1990. R Development Core Team R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org, 2009. Ribeiro M. N. G. & Adis J. Local rainfall variability - A potential bias for bioecological studies in the Central Amazon. Acta Amazonica v.14, p.159-74, 1984. Sanders N. J. & Gordon D. M. Resources and the flexible allocation of work in the desert ant, Aphaenogaster cockerelli. Insectes Sociaux v.49, p.371–79, 2002. Savolainen R. & Vepsäläinen K. A competition hierarchy among boreal ants: impact on resource partitioning and community structure. Oikos v.51, p.135-55, 1988. Vasconcelos H. L., Macedo A. C. C. & Vilhena J. M. S. Influence of topography on the distribution of ground-dwelling ants in an Amazonian forest. Studies on Neotropical Fauna and Environment v.38, p.115-24, 2003. Whittaker R. H. Dominance and diversity in land plant communities. Science v.147, p.250-60, 1965. VOLTAR VOLTAR OS EFEITOS DE HABITAT NA ESTRUTURAÇÃO DE ASSEMBLÉIAS DE FORMIGAS DE SERAPILHEIRA EM MATA SEMIDECIDUAL CASTRO, F.S.1, 2*; CASTRO, P.T.A.3, 2 & RIBEIRO, S.P.1, 2 1 Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/UFOP.*email: [email protected]. 2 Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, DEBIO/ICEB/UFOP 3 Departamento de Geologia, DEGEO/EM/UFOP. INTRODUÇÃO Os padrões de distribuição e riqueza de espécies respondem a diversas variáveis do habitat e fatores abióticos que influenciam os mesmos, como sazonalidade, clima, umidade, relevo e litologia Huggett (1995); Ross (2000); Raven et al. (2001); Schenk et al. (2003). A própria construção do conceito de habitat passa intrinsecamente pelas interações entre os componentes abióticos e os bióticos, as quais resultam nos parâmetros sobre os quais os nichos das espécies evoluem Begon et al. (2007). Em florestas tropicais, as formigas e os cupins são os mais importantes no que diz respeito à biomassa animal e abundância relativa de populações. São encontradas em praticamente todos os estratos das florestas, ocupando um número significativo de nichos, desempenhando um papel crucial na estruturação das comunidades em ecossistemas tropicais Brühl et al. (1998) e influenciando ecologicamente na dinâmica dos ambientes em diferentes guildas tróficas Silva et al. (2009). Importantes na formação do solo, formigas epigéicas e, principalmente, as formigas de hipogéicas, são responsáveis pelos processos de mineralização do solo, devido a sua extensiva atividade de bioturbação Gunadi & Verhoef (1993), promovendo modificações físicas nos ambientes Folgarait (1998) e vasta circulação de nutrientes vitais para o funcionamento dos ecossistemas Hölldobler & Wilson, (1990); Lavelle & Spain (2003). Além disso, as assembléias de formigas respondem positivamente aos padrões de sucessão ecológica Fowler (1998); Vasconcelos et al. (2008), sendo também responsáveis pela dispersão e predação das espécies vegetais através da atividade de coleta de sementes Pizo & Oliveira (2000); Guimarães Jr. et al. (2002); Kalif et al. (2002). O presente trabalho teve como objetivo avaliar os efeitos de habitat sobre a estruturação e distribuição de assembléias de formigas de serapilheira em duas áreas com aspectos geomorfológicos e estruturação vegetacional distintos, em diferentes estações do ano (seca e chuvosa), em uma Floresta Estacional Semidecidual Submontana. METODOLOGIA Área de Estudo As coletas foram realizadas nos meses de agosto (seca) e novembro (chuvosa) dos anos de 2005 e 2006 em duas áreas diferentes, Macuco–TM, área com predomínio de mata alta, e Gambazinho–LG, área com florestas mais baixas (10 - 15m), no Parque Estadual do Rio Doce (PERD), Marliéria, Minas Gerais. A vegetação do PERD é caracterizada como Floresta Estacional Semidecidual Submontana, com uma percentagem de árvores caducifólias entre 20 e 50% Lopes (1998); Veloso et.al. (1991). O clima da região onde se encontra o parque é tropical úmido mesotérmico de savana Antunes (1986). A estação chuvosa ocorre de outubro a março e a seca de abril a setembro Gilhuis (1986). Foram amostrados 8 transectos por estação climática, 16 por ano, com 10 coletas de Mini-Winkler, Bestelmeyer et al. (2000), separadas 10 m uma da outra. Foram obtidas medidas de cobertura de vegetação (quatro classes de tamanho de caules vivos), umidade, temperatura, e profundidade de serapilheira. Este trabalho é parte do protocolo de monitoramento de Formigas do projeto TEAM Batra (2006). Além disso, foram coletadas informações sobre variáveis abióticas, como amostras de sedimentos em três diferentes feições geomorfológicas nas duas áreas e dados climáticos regionais (especialmente pluviométricos) CPTEC/INPE (2009 a, b). Análise dos dados Para evidenciar diferenças na distribuição das comunidades de formigas nas duas áreas/estação do ano foi utilizada uma análise de variância fatorial (ANOVA Fatorial – pacote GLZ, Statistica 7.0). Para detectar os efeitos de variáveis de estrutura de vegetação e condicionantes climáticas sobre a abundância e riqueza de espécies das assembléias de formigas foram gerados modelos de regressão múltipla (programa SPSS 13.0). Uma CCA (programa PAST) também foi gerada para evidenciar as relações entre as variáveis geomorfológicas e a composição e distribuição das espécies de formigas. RESULTADOS Nas duas áreas foram identificados e tombados na coleção 2851 registros de indivíduos em 48 gêneros e 161 espécies, pertencentes a 11 subfamílias: Amblyoponinae, Cerapachyinae, Dolichoderinae, Ecitoninae, Ectatomminae, Formicinae, Heteroponerinae, Myrmicinae, Ponerinae, Proceratiinae e Pseudomyrmicinae. A maioria das espécies e gêneros encontrados pertence à subfamília Myrmicinae, seguida por Formicinae e Ponerinae. Das 11 subfamílias de formigas encontradas no PERD, quatro não foram encontradas nas duas áreas: Cerapachyinae, Ecitoninae e Heteroponerinae foram exclusivas do TM, enquanto Pseudomyrmicinae foi encontrada somente no LG. Desconsiderando variações temporais e geomorfológicas, a riqueza de espécies foi bem semelhante entre as duas áreas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 1, 06, p= 0, 30), onde o LG apresentou 126 spp, sendo 37 destas exclusivas, e o TM apresentou 124 spp e 35 exclusivas. Em relação à abundância media global, também foi possível evidenciar semelhanças entre as áreas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 1, 46, p= 0, 23). Ao considerarmos os efeitos sazonais sobre as comunidades de formigas de serapilheira, a composição de espécies, especialmente entre as dominantes, não variou muito entre as estações climáticas e entre os anos. Os efeitos isolados das estações climáticas sobre a riqueza de espécies nas áreas de estudo não mostraram diferenças significativas (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 0,46, p= 0,50). Somente os efeitos da interação entre as estações climáticas e os dois anos de coleta mostraram efeitos significativos sobre a riqueza de espécies de formigas (ANOVA Fatorial, Esta*ANO Wald X²(1)= 6,81, p= 0,009). No entanto, podemos observar que existe efeitos significativos na abundância de formigas entre as estações (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 24,16, p< 0,00001), entre as duas áreas de ano para o outro (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 7,34, p= 0,006), entre estação climática e ano (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 17,70, p= 0,00003) e em relação a interação entre área de estudo, estação climática e ano de coleta (ANOVA Fatorial, Wald X²(1)= 5,02, p= 0,02). Os resultados das regressões múltiplas, em relação à estrutura de vegetação, foram significativos e mostraram que somente a variável da classe de tamanho de plantas ≤ 1m revelaram efeitos positivos e significativos sobre a abundancia e riqueza de espécies de formigas. Em relação as variáveis climáticas e de micro-habitat, os modelos gerados mostraram efeitos significativos sobre os valore de abundancia e riqueza. Entre as variáveis utilizadas, somente umidade do sub-bosque apresentou efeitos positivos e significativos sobre as comunidades de formigas, enquanto a variável profundidade de serapilheira mostrou efeitos negativos e significativos sobre as mesmas. As assembléias de formigas, no que diz respeito aos valores de riqueza e de distribuição de espécies na feição geomorfológica e na área de coleta, apresentaram padrões particulares de composição de espécies. Algumas espécies foram restritas a certas feições, outras foram encontradas em duas feições ou em somente uma área. A análise de correspondência canônica revelou que estas diferenças foram mais perceptíveis no Macuco e na baixada do Gambazinho em relação às demais feições geomorfológicas. Certas variáveis de tamanho de agregados de sedimentos apresentaram forte relação com as comunidades das diferentes feições, como A4 e baixada do LG, alem de A2, A1 e A0.5 em relação a feição rampa, especialmente do TM (Figura 1). Figura 1: Análise de Correspondência Canônica (CCA) dos dados de freqüência (número de ocorrências/transecto) de espécies de formigas em diferentes feições/IMA e proporção de agregados em diferentes feições/IMA. (A4= >4 mm, A2= >2 mm, A1= >1 mm, A0.5= >0.5 mm, A0.250= >0.250 mm, A0.125= >0.125 mm, A0.063= >0.063 mm e a0.063= <0.063 mm), nas três diferentes feições (Crista, Rampa e Baixada). Amostras da Trilha do Macuco (Crista -, A1CTM, A2CTM e A3CTM; Rampa - A1RTM, A2RTM e A3RTM; Baixada - A1BTM, A2BTM e A3BTM) e amostras da Trilha do Gambazinho (Crista - A1CLG, A2CLG e A3CLG; Rampa A1RLG, A2RLG e A3RLG; Baixada - A1BLG, A2BLG e A3BLG) DISCUSSÃO Nossos resultados mostraram que estrutura do habitat, quanto à estrutura de vegetação, os efeitos da sazonalidade, com suas variações micro-climáticas e climáticas (alta umidade e alta precipitação), juntamente com as condicionantes geomorfológicas (topografia e granulometria) são fatores determinantes dos padrões de distribuição e composição de assembléias de formigas de serapilheira. O fato de não haver diferenças entre as comunidades das duas áreas evidencia que existem semelhanças estrutural da vegetação e possivelmente, na produção de serapilheira. Estas semelhanças entre mata prístina e mata mais baixa (em estado de regeneração de 40 anos) mostra que essas áreas ditas perturbadas, apresentam alta resiliência, relacionada ao habitat de serapilheira, bem como suas comunidades ecológicas. REFERÊNCIAS Antunes, F.Z. Caracterização climática do Estado de Minas Gerais. Informe Agropecuário, vol. 12, p. 1-13, 1986. Batra, P. TEAM – Ant Protocol. Washington, DC, p. 21, 2006. http://www.teamnetwork.org/portal/server.pt/gateway/PTARGS_0_124600_95397 _0_0_18/TEAMAnt-PT-EN-2.1.pdf. Acesso em 12 de dezembro de 2007. Begon, M.; Townsend, C.R. & Harper, J.L. Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. São Paulo, Editora Artmed, 4ª edição, p. 740, 2007. Bestelmeyer, B.T.; Agosti, D.; Alonso, L.E.; Brandão, C.R.F.; Brown, W.L.; Delabie, J.H.C. & Silvestre, R. Field techniques for the study of ground-dwelling ant: an overview, description, and evaluation. in: Agosti, D.; Majer, J. D; Alonso, L. E. & Schultz, T. R (eds). Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, DC, p. 122-144, 2000. Brühl, C.A.; Gunsalam, G. & Linsenmair, K.E. Stratification of ants in a rainforest in Borneo. Journal of Tropical Ecology, vol.14, p. 285-297, 1998. CPTEC/INPE (web site), 2009a. Plataformas de Coleta de Dados, Dados Meteorológicos, hidrológicos e ambientais de PCDs. http://satelite.cptec.inpe.br/PCD/metadados.jsp?uf=12&id=30800&tipo=AGROME T . Acesso em: 20/05/2009. CPTEC/INPE (web site), 2009b. BDC – Banco de Dados Climáticos. Portal de Tecnologia da Informação para Meteorologia. http://bancodedados.cptec.inpe.br/climatologia/Controller. Acesso em: 20/05/2009. Folgarait, P.J. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodiversity and Conservation, vol. 7, p. 1221-1244, 1998. Fowler, H.G. Provas de melhoria ambiental. Ciência Hoje. São Paulo, vol. 24, p. 69–71, 1998. Gilhuis, J.P. Vegetation survey of the Parque Florestal Estadual do Rio Doce, MG, Viçosa p. 112 [Dissertação de Mestrado, Universidade Federal de Viçosa/ Msc. thesis, Agricultural University Wagaeningen] , 1986. Guimarães JR., P.R.; Cogni, R.; Galetti, M. & Pizo, M.A. Parceria Surpreendente. Ciência Hoje, vol. 187, n 32, p. 68-70, 2002. Gunadi, B. & Verhoef, H.A. The flow of nutrients in a Pinus merkusii forest plantation in Central Java: the contribution of soil animals. European Journal of Soil Biology, vol. 29, p. 133-139, 1993. Hölldobler, B. & Wilson, E.O. The Ants. Cambridge MA, Belknap Press of Harvarad University Press, p. 732, 1990. Huggett, R.J. Geoecology – An Evolutionary approach. London, Routledge, 1995, p. 320. Kalif, K.A.B.; Moutinho, P.R.S.; Azevedo-Ramos, C. & Malcher, S.A.O. Formigas em florestas alteradas. Ciência Hoje, vol. 187, n 32, p. 70-72, 2002. Lavelle, P & Spain, A.V. Soil Ecology. Dordrecht: Kluwer Academic, p. 654, 2001. Lopes, W.P. Florística e fitossociologia de um trecho de vegetação arbórea no Parque Estadual do Rio Doce, Minas Gerais, Viçosa. p. 72. [Dissertação de mestrado, Universidade Federal de Viçosa], 1998. Pizo, M.A. & P.S. Oliveira. The use of fruits and seeds by ants in the Atlantic Forest of Southeast Brazil. Biotropica, vol. 32, p. 851-861, 2000. Raven, P.D.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Editora Guanabara Koogan, 6ª edição, p. 906, 2001. Ross, J.L.S. Geomorfologia – ambiente e planejamento. Editora Contexto, 5ª edição, p. 84, 2000. Schenk, H.J.; Holzapfel, C.; Hamilton, J.G. & Mahall, B.E. Spatial ecology of a small desert shrub on adjacent geological substrates. Journal of Ecology, vol. 91, p. 383395, 2003. Silva, R.R.; Brandão, C.R.F.; Delabie, J.H.C. Formigas (Hymenoptera). in: PANIZZI, A.R. & PARRA, J.R.P.. (Org.). Bioecologia e nutrição de insetos: base para o manejo integrado de pragas. Brasília: Embrapa Soja, v. 1, p. 1-56, 2009. Vasconcelos, H.L.; Leite, M.F.; Vilhena, J.M.S.; Lima, A.P. & Magnusson, W.E. Ant diversity in an Amazonian savanna: Relationship with vegetation structure, disturbance by fire, and dominant ants. Austral Ecology, vol. 33, p.221-231, 2008. Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R. & Lima, J.C.A. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro, IBGE, p. 124, 1991. VOLTAR COMUNIDADES DE FORMIGAS (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) DE ÁREAS URBANAS DO ALTO TIETÊ (SP) COMMUNITIES (HYMENOPTERA:FORMICIDAE) FROM URBAN AREAS OF THE ALTO TIETÊ (SP) MUNHAE, C.B.1; KAMURA, C.M.1.; BUENO, Z.F.N.1.; MORINI, M.S.C1 Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) - Núcleo de Ciências Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes, SP, Brasil. Av. Dr. Cândido Xavier de Almeida Souza, 200, CEP. 08780-911, Mogi das Cruzes, SP. E-mail: [email protected]. ANT 1. INTRODUÇÃO Ecossistemas urbanos são geralmente reconhecidos como regiões sob profundas e constantes atividades humanas, com alta densidade de habitações, indústrias e centros comerciais (McIntyre et al., 2001). Esses locais são efetivamente sinônimos de perturbação e de redução da diversidade biológica (Murphy, 1988), sendo muito similares em todo o mundo em relação à estrutura e função. A modificação da paisagem durante o processo de urbanização com a construção de ruas, parques, áreas residenciais e comerciais (Yamaguchi, 2004), ocasiona várias consequências, como mudança climática, compactação do solo e introdução de espécies exóticas (Rickman & Connor, 2003), que refletem na estrutura, composição e densidade das comunidades de plantas e animais. Em decorrência disso, o ambiente urbano tornase, na maioria das vezes, aberto a espécies que se aproveitam de algumas vantagens, como a oferta de alimentos e ausência de predadores naturais (McGlynn, 1999). A criação e a manutenção de parques e praças nos ambientes urbanos representam uma possível estratégia para a conservação da biodiversidade (Koh & Sodhi 2004; Hamaide et al., 2006). Todavia, no Brasil, estudos nessas áreas ainda são extremamente escassos, apesar desses locais possuírem potencial para amenizar os efeitos negativos da urbanização sobre as comunidades de vários invertebrados (Smith et al., 2006). Numerosos atributos fazem com que as formigas sejam importantes nos estudos de biodiversidade e como bioindicadores (Lassau & Hochulli, 2003, 2004), inclusive do ambiente urbano (López-Moreno et al., 2003). Dentre esses podem ser citados, a abundância local relativamente alta, riqueza de espécies local e global alta, muitos táxons especializados e por serem facilmente amostradas (Majer, 1983; Alonso & Agosti, 2000). A mirmecofauna urbana no Brasil ainda é pouco conhecida, especialmente quando se tratam de praças e parques (Fonseca et al., 1997; Pacheco e Vasconcelos, 2007; Morini et al., 2007; Munhae et al., 2009). A maior parte dos trabalhos em áreas urbanas restringe-se a residências e áreas hospitalares (Fowler et al., 1992, 1993; Bueno & Fowler, 1994; Delabie et al., 1995; Silva e Loeck, 1999; Piva & Campos-Farinha, 1999; Marcolino, 2004; Schuller, 2004; Oliveira & Campos-Farinha, 2005; Soares et al., 2006; Kamura et al., 2007). Diante da escassez de informações que considerem, em conjunto, a composição da mirmecofauna de residências e de áreas verdes dentro das cidades, este trabalho teve por objetivo estudar a mirmecofauna de praças e de casas da região do Alto Tietê, avaliando a riqueza e a composição das comunidades nos ambientes amostrados. MATERIAIS E MÉTODO Áreas de estudo A bacia hidrográfica do Alto Tietê apresenta uma área de 5.985 Km2 (Massari & Reydon 2005) e é composta por 35 municípios. Dentre estes foram escolhidos três por apresentarem áreas mais expressivas de Mata Atlântica do estado de São Paulo: (1) Biritiba Mirim (S 23º34’40”; W 46º02’34”) com 414 Km2 e 27.483 habitantes; (2) Salesópolis (S 23º31’85”; W 45º50’77”) com uma área de 427 Km2 e 15.157 habitantes (IBGE, 2007; ETMC, 2008), e (3) Mogi das Cruzes (S 23º52’22”; W 46º18’55”), o maior município da região do Alto Tietê com 721 Km2 e 372.419 habitantes (Prefeitura de Mogi das Cruzes, 2008), sendo que este último abriga a Serra do Itapeti que cruza transversalmente, de leste a oeste, toda a área do município. Procedimento amostral Praças Foram realizadas quatro coletas durante um ano em todas as praças (n = 5) dos municípios de Biritiba Mirim e Salesópolis. Já em Mogi das Cruzes foram sorteadas quinze praças, dentre as 37 existentes, abrangendo um transecto de Norte (Serra do Itapeti) a Sul (Serra do Mar). O método foi baseado em unidades amostrais (UA) compostas por três iscas de sardinha dispostas equitativamente em um triângulo, sendo distribuídas em todos os canteiros. O número de UA´s foi proporcional à área dos canteiros, determinada a partir da distribuição de frequência do tamanho dos mesmos, variando de 2 UA´s a 8 UA´s por canteiro. Como material atrativo foi usado sardinha em óleo comestível sobre papel filtro. As iscas permaneceram em cada canteiro por 45 minutos. Foi realizada também coleta manual (com pinça e pincel) dentro de cada UA durante aproximadamente 15 minutos. Casas Os bairros foram escolhidos baseando-se na densidade da população, englobando tanto bairros centrais quanto periféricos. Dessa maneira, como Mogi das Cruzes é o maior dos três municípios, foram amostrados 16 bairros enquanto que 5 em Biritiba Mirim e 4 em Salesópolis. Em cada um dos bairros selecionou-se cinco casas, sem a adoção de nenhum critério especial. As coletas foram realizadas tanto na área interna como na área externa das residências. Área interna Na área interna, amostrou-se a área de serviço, cozinha e banheiro baseando-se no método descrito por Piva & Campos-Farinha (1999). Os ingredientes que compõem a isca foram assim misturados: 150g de fígado de boi desidratado, 150g de mel, 150g de bolo de abacaxi e 6,75 mL de óleo de soja. A mistura obtida foi colocada em canudos de plástico com 2 cm de comprimento e conservados no congelador até o momento da coleta. Foram distribuídas 3 iscas na área de serviço, 3 na cozinha e 2 no banheiro. Área externa área externa das residências (garagem, quintal e jardim) foi amostrada a partir de coleta manual (pinça e pincel) durante aproximadamente 15 minutos. Identificação das formigas Todo o material coletado ficou armazenado em álcool 70º e foi identificado no Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) na Universidade de Mogi das Cruzes. A identificação dos exemplares seguiu a proposta de Bolton (2003). Morfoespécies e espécies foram comparadas com os espécimes depositados no LAMAT e, posteriormente, com a coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). Vouchers estão depositados no LAMAT e MZUSP. Análise dos dados Calculou-se a frequência relativa das espécies, baseando-se em dados de presençaausência. O teste de Kruskal-Wallis foi efetuado para avaliar possíveis diferenças na riqueza de espécies entre praças e casas. Os dados de presença e ausência de todos os ambientes estudados foram reunidos em uma matriz e submetidos a uma análise de ordenação (NMDS), utilizando BrayCurtis como índice de dissimilaridade. Todas as análises foram realizadas usando o software estatístico R (R Development Core Team, 2008). RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram identificadas 113 espécies (86 nas praças e 77 nas casas), sendo que 48 foram compartilhadas. A Tabela 1 traz a riqueza de espécies em cada subfamília, em ambos ambientes. O padrão de riqueza constatado para as subfamílias segue uma seqüência comum a muitos estudos realizados em áreas de mata na região neotropical (Delabie et al., 2000), inclusive para parques urbanos e praças (Morini et al., 2007; Pacheco & Vasconcelos, 2007; Munhae et al., 2009). Myrmicinae foi a subfamília mais rica, o que deve ser conseqüência da diversificação de seus hábitos alimentares e de nidificação (Fowler et al., 1991). A espécie mais frequente nas praças foi Pheidole megacephala enquanto que nas casas foi Solenopsis saevissima. Estes táxons podem levar a exclusão competitiva de outros organismos, já que recrutam muitos indivíduos para utilizar um recurso alimentar (Delabie et al., 1995; Bueno e Campos-Farinha, 1999). Tabela 1. Riqueza de acordo com cada subfamília amostrada nas praças e casas de Mogi das Cruzes, Biritiba Mirim e Salesópolis Subfamílias Myrmicinae Formicinae Ponerinae Ectatomminae Pseudomyrmecinae Dolichoderinae Ecitoninae Heteroponerinae TOTAL Riqueza Praças 51 19 6 2 5 2 1 86 Casas 45 12 7 4 4 3 1 1 77 Praças e casas apresentaram 48 espécies em comum que, no geral, são táxons de hábitos generalistas, como Brachymyrmex incisus, Linepithema neotropicum, Paratrechina fulva, P. longicornis, Tetramorium simillimum, Wasmannia, Pheidole spp. e Solenopsis spp.; espécies relacionadas às edificações, como Tapinoma melanocephalum e Monomorium pharaonis (Campos-Farinha et al., 2002), foram amostradas apenas no interior das residências e espécies de comportamento mais especializado, como Pyramica eggersi, somente nas praças. Especialmente P. eggersi merece um estudo mais detalhado, pois é uma espécie encontrada em ambientes de mata e com hábitos de alimentação diferenciados (Longino, 1994); sendo assim, a sua presença pode ter sido ocasional durante a fase experimental. Mogi das Cruzes apresentou a maior riqueza, tanto nas praças (80 espécies) como nas casas (57 espécies), que pode estar relacionado a dois fatores (1) maior esforço amostral e (2) maior proximidade do município com a Serra do Itapeti. Biritiba Mirim apresentou 45 espécies nas praças e 49 nas casas; enquanto que em Salesópolis foram registradas 49 espécies nas praças e 41 nas casas. Comparando-se os valores de riqueza de praças e de casas dos três municípios estudados, foi possível constatar que não ocorre diferença significativa entre os ambientes (Kruskal-Wallis = 5; df = 5; p = 0,42). Entretanto, a análise de ordenação mostrou uma clara divergência na composição da mirmecofauna de praças e casas (Figura 1), e não houve dissimilaridade entre as comunidades dos três municípios. Ao que tudo indica, as comunidades das praças e das casas são distintas entre si, sendo que, independentemente do município se estruturam de forma semelhante, mesmo que cada local sofra diferentes influências antrópicas ou das áreas de mata de entorno. Figura 1. Escalonamento multidimensional não métrico (NMDS) para as praças e casas pertencentes a região do Alto Tietê (stress=14,6) (PMC, PBM, PS – Praças de Mogi das Cruzes, Biritiba Mirim e Salesópolis; CMC, CBM, CS – Casas de Mogi das Cruzes, Biritiba Mirim e Salesópolis). AGRADECIMENTOS Agradecemos aos órgãos de fomento FAEP/UMC e FAPESP pelo apoio financeiro. REFERÊNCIAS Alonso, L.E.; Agosti, D. Biodiversity studies, monitoring, and a overview. In: Agosti D, Majer JD, Alonso LE, Schultz T, editors. Ants: Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Washington (DC): Smithsoniam Institution Press. Washington. p 1-8, 2000. Bolton, B.A. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Museum Entomological Institute, 2003. Bueno, O.C.; Fowler, H.G. Exotic ants and the ant fauna of Brazilian hospitals. In: Williams DF, editor. Exotic ants: biology, impact and control of introduced species. Westview Press. Boulder.. p. 191-198, 1994. Campos-Farinha, A.E.C.; Bueno, O.C.; Campos, M. C. G.; Kato, L. M. Divulgação técnica- As formigas urbanas no Brasil: Retrospecto. Biológico. São Paulo, v. 64, n.2, p. 129-133, 2002. Delabie, J. H. C.; Agosti, D.; Nascimento, I. C. Litter ant communities of the Brazilian Atlantic rain Forest region. In: AGOSTI, D.; MAJER, J.; ALONSO, L.; SCHULTZ, T. Sampling ground-dwelling ants: Case studies from world’s rain forest. p. 1-17, 2000. Delabie, J.H.C.; Nascimento, I.C.; Pacheco, P.; Casimiro, A.B. Community structure of house – infesting ants (Hymenoptera: Formicidae) in Southern Bahia, Brazil. Florida Entomologist, v.78, n.2, p.264-270, 1995. ETMC. Equipe Técnica de Mogi das Cruzes. Disponível em: http:// www.fundacaofia.com.br/gdusm/biritiba_mirim/salesopolis.htm, 2008. Fonseca, M.A.; Campos, T.C.; Fowler, H.G. Biogeografia urbana: praças municipais como ilhas para comunidades de formigas (Hymenoptera:Formicidae). Acta Biológica Leopoldensia, v.19, n.1, p.45-49, 1997. Fowler, H.G.; Anaruma-Filho, F.; Bueno, O.C. Vertical and horizontal foraging: intra and interspecific spatial autocorrelation patterns in Tapinoma melanocephalum and Monomorium pharaonis (Hymenoptera: Formicidae). Ciência e Cultura, v. 4, p.395-397, 1992. Fowler, H.G.; Forti, L.C.; Brandão, C. R. F.; Delabie, J. H. C.; Vasconcelos, H.L. Ecologia nutricional de formigas. In: PANIZZI, A. R.; PARRA, J. R. P. Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo e pragas. São Paulo: Manole. p. 131-223, 1991. Hamaide, B.; Revelle, C.S. ; Malcolm, S.A. Biological reserves, rare species and the trade-off between species abundance and species diversity. Ecol Econ, v.56, p.570– 583, 2006. IBGE. Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Disponível em: http:// www.ibge.gov.br/cidadesat/default.php, 2007. Kamura, C.M.; Morini, M.S.C.; Figueiredo, C.J.; Bueno, O.C.; Campos-Farinha, A.E.C. Ant communities (Hymenoptera:Formicidae) in an urban ecosystem near the Atlantic Rainforest. Braz J Biol, v.67, n.4, p.635-641, 2007. Koh, L.P.; Sodhi, N.S. Importance of reserves, fragments and parks for butterfly conservation in a tropical urban landscape. Ecological Applications, v.14, p.16951708, 2004. Lassau, S.A.; Hochuli, D.F. Effects of habitat complexity on ant assemblages. Ecography, v.27, p.157-164, 2004. Lassau, S.A.; Hochulli, D.F. Effects of roads on ant assemblages in the Sydney region: are patterns scale-depedent? Records of the South Australian Museum, v.7, p.283290, 2003. Longino, J. T. Subfamília Myrmicinae. In: SOLIS, A. (ed.). Las familias de insectos de Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, Costa Rica. Disponível em: http://www.inbio.ac.cr/papers/insectoscr/, 1994. López-Moreno, I.R.; Diaz-Betancourt, M.E.; Landa, T.S. Insectos sociales em ambientes antropizados: lãs hormigas de la ciudade de Coatepec, Veracruz, México. Sociobiology, v. 42, p.605-622, 2003. Majer, J.D. Ants: bio-indicators of Minesite Rehabilitation, land use, and land conservation. Environment Managemen,t v.7, p.375-383, 1983. Marcolino, M. T. Formiga como vetor de bactérias nosocomiais no Hospital das Clínicas da Universidade Federal de Uberlândia. p.103. [Tese (Doutorado) Universidade Federal de Uberlândia/UFU] , 2004. Massari, M. B.; Reydon, B. P. - O embate entre o comitê do alto Tietê e o PCJ pela água do Jaguari: cobrança pelo uso seria uma solução? Disponível em: http://www.eco.unicamp.be/nea/gestão_ambiental/textosparadiscussão/comite_alto _Tiete.doc, 2005. McGlynn, T. P. The worldwise transfer of ants: geographical distribution and ecological invasions. Journal of Biogeography, v. 26, p. 535-548, 1999. McIntyre, N. E.; Rango, J.; Fagan, W. F.; Faeth, S. H. Ground arthropod community structure in a heterogeneous urban environment. Landscape and urban planning, v. 52, p. 257-274, 2001. Munhae, C.B.; Bueno, Z.A.F.N.; Morini, M.S.C.; Silva, R.R. Composition of the ant fauna (Hymenoptera: Formicidae) in public squares in southern Brazil. Sociobiology, v.53, n.2B, p. 455-472, 2009. Murphy, D. D. Desafios à diversidade biológica em áreas urbanas. In: WILSON, E.O.(ed.).Biodiversidade. Rio de Janeiro: Ed. Nova Fronteira. p. 89-97, 1988. Oliveira, M.F.; Campos-Farinha, A.E.C. Formigas urbanas do município de Maringá, PR, e suas implicações. Arquivos do Instituto Biológico: São Paulo. v. 72, n.1, p. 33-39, 2005. Pacheco, R.; Vasconcelos, H.L. Invertebrate conservation in urban areas: ants in the Brasilian Cerrado. Landscape and Urban Planning, v. 81, p.193-199, 2007. Piva, A.; Campos-Farinha, A. E. C. Estrutura de comunidade das formigas urbanas do bairro da Vila Mariana na cidade de São Paulo. Naturalia, v. 24, p. 115-117, 1999. Prefeitura de Mogi das Cruzes. 2008. Disponível em: http://www.pmmc.com.br. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing,Vienna, Austria, 2008. Rickman, J. K.; Connor, E. F. The effect of urbanization on the quality of remmant habitats for leaf-mining Lepidoptera on Quercus agrifolia. Ecography, v. 26, p. 777-787, 2003. Schuller, L. Microrganismos patogênicos veiculados por “formigas andarilhas” em unidades de alimentação. p.75. [Dissertação (Mestrado) Universidade de São Paulo] , 2004. Silva, E.J.E.; Loeck, A.E. Ocorrência de formigas domiciliares (Hymenoptera: Formicidae) em Pelotas, RS. Revista Brasileira de Agrociência, v.5, n.3, p.220-224, 1999. Smith, R.M.; Warren, P.H.; Thompson, K.; Gaston, K.J. Urban domestic gardens (VI): environmental correlates of invertebrate species richness. Biodiversity and Conservation, v.15, p. 2415-2438, 2006. Soares, N.S.; Almeida, L.O.; Gonçalves, C.A.; Marcolino, M. T.; Bonetti, A.M. Levantamento da diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidae) na região urbana de Uberlândia. Neotropical Entomology. v. 35, p.324-328, 2006. Yamaguchi, T. Influence of urbanization on ant distribution in parks of Tokyo and Chiba City, Japan, I. Analysis of ant species richness. Entomological Science, v. 19, p. 209-216, 2004. VOLTAR COLÔNIAS DE Pheidole QUE VIVEM DENTRO DOS NINHOS DAS GIGANTES Dinoponera: CO-EVOLUÇÃO? * SILVA, P.R.1 ,NASCIMENTO, F.S 2 & DANTAS, J.O.1 1 Laboratório de Invertebrados, Universidade Federal de Sergipe, Cidade Universitária “ Prof. José Aloísio de Campos”, Avenida Marechal Rondon, s/nº, Bairro Rosa Elze, CEP 49.100-000, São Cristovão, SE, Brasil, E-mail: [email protected] 2 Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, Ribeirão Preto, SP, Brasil. Pheidole living within Dinoponera giant nests: Co-evolution? Formigas apresentam vários tipos de interações ecológicas com organismos diversos, tais como plantas, fungos e vários insetos incluindo outras formigas (Hölldobler & Wilson, 1990; Schultz & McGlynn, 2000; Stadler & Dixon, 2008). Entre as associações com outras formigas, há registro de ocorrência de parasitismo social, comensalismo, parabiose e mutualismo em várias subfamílias (Hölldobler & Wilson, 1990; Agosti, 1994; Kaufmann & Maschvitz 2006; Yéo et al., 2006; Sanhudo et al., 2008). Talvez o caso das colônias de algumas espécies de Pheidole que encontramos vivendo dentro dos ninhos de algumas espécies de Dinoponera possa ser descrito como uma interação simbiótica, na qual, as duas espécies envolvidas têm benefício ou benefícios com a interação e esta é obrigatória apenas para as espécies de Pheidole. Investigar esta interação e as suas implicações evolutivas para os dois gêneros envolvidos é o objetivo do nosso trabalho. Atualmente são reconhecidas seis espécies das formigas neotropicais Dinoponera e 624 espécies das cosmopolitas Pheidole. Em todas as espécies de Dinoponera a função reprodutiva sexuada nas colônias é desempenhada por gamergates, que são operárias com ovários desenvolvidos e inseminadas. Estas formigas constroem ninhos subterrâneos e se alimentam de artrópodes. Podem ser encontradas em diversos habitats, de regiões semi-áridas e cerrado a florestas tropicais (Kempf, 1971). O hiperdiverso gênero Pheidole ocupa uma grande variedade de ambientes espalhados pelo mundo e uma série de hábitos como predação, alimentação exclusiva de material vegetal ou de detritos. É considerado um dos maiores gêneros de formigas não apenas em número de espécies, mas também de colônias e de biomassa. Além dos machos, há a casta das rainhas e entre as operárias, há formas morfologicamente distintas: uma que apresenta corpo e mandíbulas delgados e outra, chamada soldado, com corpo de maior comprimento, mais robusto, com cabeça grande e com grandes mandíbulas. Em algumas espécies há ainda mais subdivisões entre os soldados de Pheidole (Wilson, 2003). Na literatura há registro da ocorrência de colônias de Pheidole dinophila vivendo exclusivamente dentro de ninhos de Dinoponera australis (Paiva, 1993 e na sua tese; Wilson, 2003). Há ainda o registro de colônias de uma espécie não identificada de Pheidole vivendo em câmaras e galerias de ninhos de D lucida. (Paiva, tese). Em uma localidade no leste da Malaysia, Kaufmann et al. (2003) registraram uma espécie de Pheidole vivendo no interior do ninho de outro ponerinae – Diacamma sp1. Em outras localidades, esta mesma espécie de Diacamma apresenta em seus ninhos colônias do myrmicinae Strumigenys sp. 1. Esta espécie alimenta-se de ácaros encontrados dentro dos ninhos de Diacamma. No nosso trabalho observamos também a presença de colônias de Pheidole vivendo dentro de câmaras de ninhos de Dinoponera quadriceps em áreas de Mata Atlântica muito alterada (São Cristovão, SE), em área de caatinga preservada (Carira, SE e Nossa Senhora da Glória, SE) e em ninhos de Dinoponera mutica em área de cerrado no Parque Nacional das Emas (Chapadão do Céu, GO). Em todos os casos, os ninhos de Pheidole encontravam-se em câmaras próximas às câmaras e galerias onde havia adultos e imaturos de Dinoponera. Distribuímos iscas fora dos ninhos das duas espécies de Dinoponera nessas quatro localidades e não registramos a ocorrência da mesma espécie da Pheidole inquilina. Encontramos colônias de Pheidole em sete dos quatorze ninhos de D. quadriceps escavados. Nos outros sete, havia colônias de Camponotus sp. em seis e em um havia uma colônia de Anochetus sp. Encontramos colônias de Pheidole em cinco dos seis ninhos de Dinoponera mutica escavados. Em três deles, incluindo o único sem colônia de Pheidole havia também uma colônia de Camponotus sp. As amostras de todas as formigas encontradas dentro dos ninhos de Dinoponera foram encaminhadas para o Museu de Zoologia de USP e os seus exemplares foram identificados pelo doutorando Rodrigo M. Feitosa. Coletamos todas as colônias de Dinoponera e as colônias das espécies de formigas inquilinas. Em laboratório, observamos as colônias de Pheidole isoladas durante uma semana e posteriormente dentro dos ninhos das respectivas espécies de Dinoponera nos quais haviam sido encontradas. Quatro colônias não sobreviveram fora dos ninhos da hospedeira. No interior dos ninhos artificiais de Dinoponera, observamos uma coexistência pacífica entre as inquilinas e as formigas gigantes. Operárias de Pheidole visitam constantemente restos de alimentos que foram deixados por operárias de Dinoponera em algumas áreas dos ninhos artificiais. Em um dos ninhos artificiais de D. quadriceps, fizemos o registro de uma operária de Dinoponera pegar com as suas mandíbulas um soldado de Pheidole que estava quase caindo na área de forrageamento. Esta operária caminhou até a área onde ficam mantidas as colônias das duas espécies e soltou o soldado no chão, sem causar qualquer injúria. O soldado caminhou até a placa onde permanecia a maior parte dos indivíduos da sua colônia. A operária de Dinoponera voltou para a área de forrageamento. Até o presente momento não observamos as operárias de Pheidole predando ovos ou larvas de primeiros ínstares de Dinoponera. Jamais foram observadas também qualquer interação agressiva entre as duas espécies. As colônias de Dinoponera com inquilinas nos seus ninhos apresentavam boas condições (tamanho da população, produção de cria, presença da reprodutora, Tabelas 1 e 2). As espécies de Pheidole encontradas no interior dos ninhos de D. quadriceps e D. mutica ainda não foram determinadas, mas sabemos que não são P. dinophila e que há pelo menos três espécies nos ninhos de D. quadriceps e outra espécie em todos os ninhos de D. mutica escavados (Tabelas 1 e 2). Em dois ninhos de D. quadriceps encontramos e posteriormente mantivemos em laboratório duas espécies de Pheidole convivendo simultaneamente. Algumas operárias de uma das espécies de Pheidole forrageavam por todo o ninho, incluindo a área onde estava a placa com a colônia da outra espécie. Não observamos confrontos ou comportamentos ritualizados agressivos entres os indivíduos das duas espécies de Pheidole. Proteção e grande probabilidade de conseguir alimento parecem ser os fatores que todos os indivíduos de uma colônia de Pheidole encontram vivendo dentro de um ninho de uma das espécies de Dinoponera; para os indivíduos de Dinoponera não parecer haver prejuízo em relação a estas inquilinas e podemos até sugerir que há um algum tipo de benefício através da limpeza dos ninhos que operárias e soldados de Pheidole propiciam ao alimentarem- se dos restos das operárias de Dinoponera. Nossas observações e os dados registrados na literatura sugerem que parece haver uma fidelidade entre as espécies estudadas de Dinoponera e as de Pheidole inquilinas. É notável o fato de não haver registro das espécies inquilinas de Pheidole em áreas fora dos ninhos da hospedeira. Há outras duas espécies de Pheidole coletadas fora dos ninhos de Dinoponera. Agora, tentaremos verificar se as espécies de Pheidole inquilinas de D. quadriceps e de D. mutica são de um mesmo grupo monofilético de P. dinophila e assim propor que um ancestral deste grupo coabitava os ninhos de Dinoponera: hospedeiras e inquilinas co-evoluíram. Caso estas espécies pertençam a outros grupos, podemos considerar que esta associação parece ter evoluído várias vezes independentemente. Continuaremos investigando a natureza da interação para os dois gêneros. O comportamento de uma operária de Dinoponera carregando um soldado de Pheidole sugere uma forma ativa de proteção. Se isto for freqüente, pode significar que as operárias de Dinoponera podem ter benefícios consideráveis com a aparente pequena limpeza que a população de Pheidole faz em seus ninhos. Tabela 1 - Ninhos de Dinoponera quadriceps e a espécie de Pheidole coletada vivendo no seu interior. Dinoponera quadriceps Ninho 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 operárias machos pupas larvas/grupo de ovos 10 13 130 77 63 32 49 93 52 71 29 24 48 44 0 0 13 05 04 0 01 04 0 0 04 0 02 0 05 10 61 26 40 08 38 0 0 08 12 02 04 04 02/0 06/02 55/01 28/01 76/0 12/01 15/01 0/01 0/0 0/01 08/0 03/0 0/0 13/0 Local Inquilina São Cristovão-SE São Cristovão-SE São Cristovão-SE São Cristovão-SE São Cristovão-SE São Cristovão-SE São Cristovão-SE Carira-SE Carira-SE Carira-SE N. S. Glória-SE N. S. Glória-SE N. S. Glória-SE São Cristovão-SE Anochetus sp Camponotus sp Pheidole sp1 e sp2 Camponotus sp Camponotus sp Camponotus sp Pheidole sp1 e sp2 Pheidole sp3 Camponotus sp Pheidole sp2 Camponotus sp Pheidole sp2 Pheidole sp3 Pheidole sp2 Tabela 2- Ninhos de Dinoponera mutica e a espécie de Pheidole coletada vivendo no seu interior. Dinoponera mutica operárias machos pupas larvas/grupo de ovos 01 31 0 0 0/02 02 11 0 0 0/02 03 26 05 02 0/01 04 18 0 0 0/03 05 31 0 0 0/03 06 51 0 0 0/03 Ninho *- CNPq E FAPITEC/SE Local Inquilina Parque Nacional Emas- GO Parque Nacional Emas- GO Parque Nacional Emas- GO Parque Nacional Emas- GO Parque Nacional Emas- GO Parque Nacional Emas- GO Pheidole sp4 Pheidole sp4 Pheidole sp4 e Camponotus sp Camponotus sp Pheidole sp4 sp Pheidole sp4 e Camponotus sp REFERÊNCIAS Agosti, D. A new inquiline ant (Hymenoptera: Formicidae) in Cataglyphis and its phylogenetic relationship. Journal of Natural History, London, v. 28, n 4, p. 913-919, 1994. Hölldobler, B. & Wilson, E. O. The ants. Cambridge, Harvard University Press. P. 732, 1990. Kaufmann, E. & Maschwitz, U. Ant-gardens of tropical Asian rainforests. Naturwissenschaften, v.93, p.216-227, 2006. Kaufmann E., Malsch A.K.F., Erle M. and Maschwitz U. Compound nesting of Strumigenys sp. (Myrmicinae) and Diacamma sp. (Ponerinae), and other nesting symbioses of myrmicine and ponerine ants in Southeast Asia. Insect. Soc. v.50, p. 88–97, 2003. Kempf, W. W. A preliminary review of the ponerine ant genus Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica, n.14, p. 369-394, 1971. Paiva R.V.S. Another case of association between ants: Dinoponera and Pheidole. In: TOBIN, J. E., CHAVARRIA, G. & ALPERT, G. D. (Eds) Notes From Underground, A Myrmecological Newsletter, MCZ Labs., Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, No8, 1993. Paiva, R. V. Organização social de Dinoponera australis Emery (Hymenoptera: Formicidae), São Paulo, 133p. [Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências/USP] , 1997. Sanhudo, C.E.D., Izzo, T.J. & Brand, C.R.F. Parabiosis between basal fungus-growing ants (Formicidae, Attini). Insect. Soc. v.55, p. 296 – 300, 2008. Stadler, B. & Dixon, A. Mutualism: Ants and their Insect Partners. New York: Cambridge University Press, 2008. Schultz T.R. & McGlynn T.P. The Interaction of Ants with Other Organisms. In: AGOSTI, D., MAJER J., ALONSO, E. & SCHULTZ, T. (Eds) Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity, Smithsonian Institution Press, Washington D.C. p. 35-44, 2000 Wilson, E. O. Pheidole in the New World -A Dominant, Hyperdiverse Ant Genus. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2003. Yéo, K, Molet, M. & Peeters, C. When David and Goliath share a home: Compound nesting of Pyramica and Platythyrea ants. v. 53, p. 435 – 438, 2006. VOLTAR ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER QUINET, Y.P.1, CORDEIRO, H.T.L.1 1 Laboratório de Entomologia, Instituto Superior de Ciências Biomédicas, Universidade Estadual do Ceará, Campus de Itaperi, Av. Paranjana, 1700, 60740-000, Fortaleza, CE, Brasil, e-mail: [email protected]. No gênero Crematogaster, o aparelho de ferrão não serve mais para injetar venenos. O ferrão possui uma extremidade espatulada onde substâncias defensivas (SD) produzidas por uma glândula de Dufour hipertrofiada formam gotinhas (ou espuma) que, através de flexões do gáster extremamente móvel (articulação apomórfica do póspecíolo com a parte dorsal do gáster), são aplicadas topicamente, no corpo de inimigos/competidores (Buren, 1958; Buschinger & Maschwitz, 1984; Kugler, 1978; Maschwitz, 1975; Longino, 2003). Além de mostrar uma ampla diversidade química (longas cadeias hidrocarbonadas com função acetato primária, diterpenos furanocembrenóides, cicloexanotriois com radical alquila, triglicerídeos etc.) (Daloze et al., 1987, 1991, 1998; Laurent et al., 2003; Leclercq et al., 1997, 2000a,b; Pasteels et al., 1989), as SD de Crematogaster são caracterizadas por uma multiplicidade de atividades biológicas que combinam toxicidade, efeitos repelentes (C. distans, C. rochai, C. pygmaea, C. scutellaris) (Heredia et al., 2005; Marlier et al., 2004), imobilizantes (C. montezumia) (Laurent et al., 2002), e, pelo menos em C. pygmaea, atividade antimicrobiana (Quinet et al., submetido). O presente trabalho apresenta os resultados de uma primeira série de experimentos cujo objetivo é investigar a freqüência, as modalidades e os efeitos do uso das substâncias defensivas (SD) abdominais de espécies neotropicais de Crematogaster, em interações com espécies competidoras. Foram investigadas três espécies da fauna do Estado do Ceará (C. distans, C. rochai, C. pygmaea), usando cinco tipos de competidores (Solenopsis sp., Ectatomma muticum, Camponotus blandus “media”, Camponotus arboreus “media”, C. arboreus “major”). Para cada combinação possível, 20 encontros diádicos entre uma operária de Crematogaster e uma operária de espécie competidora foram realizados, totalizando 300 experimentos. Cada encontro foi filmado durante 10 minutos em uma placa de Petri (5,5 cm de diâmetro) no fundo da qual era colocado um papel de filtro previamente deixado durante 1 a 4 horas no ninho de onde provinha a operária de Crematogaster. Este último procedimento permitiu definir a operária de Crematogaster como “residente” e a operária da espécie competidora como “intrusa”. A identificação e quantificação dos comportamentos observados foram realizadas pela análise quadro a quadro das gravações. Os seguintes comportamentos foram identificados e quantificados nas operárias de Crematogaster (CR), nos encontros com operárias “intrusas” (INT): (1) Indiferença: ao fazer contato com a INT, a CR não modifica seu comportamento; (2) Inspeção: ao fazer contato com a INT, a CR a inspeciona com as antenas; (3) Retração: a CR recolhe o corpo ao fazer contato com a INT; (4) Recuo/Fuga: ao fazer contato com a INT, a CR afasta-se em direção oposta; (5) Tentativa de mordida: a CR tenta apreender a INT com as mandíbulas; (6) Mordida breve: a CR apreende a INT com as mandíbulas e logo em seguida a solta; (7) Flexão de gáster sem emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona o gáster, porém sem emitir SD; (8) Flexão de gáster com emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona a gáster e emite SD, porém sem aplicá-la no corpo da INT; (9) Emissão de SD sem flexão do gáster e sem aplicação da SD: ao fazer contato com a INT, a CR emite SD sem prévia flexão do gáster e sem aplicá-la no corpo da INT; (10) Mordida prolongada: a CR apreende a INT com as mandíbulas e a mantém presa por mais de 1 segundo; (11) Flexão de gáster com emissão de SD e aplicação da mesma: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona o gáster, emite SD, e a aplica no corpo da INT; (12) Emissão e aplicação de SD: ao fazer contato com a INT, a CR emite SD, sem prévia flexão do gáster, e a aplica no corpo da INT; (13) Luta: a CR e a INT lutam. Os comportamentos (1) a (4), (5) a (9), e (10) a (13) foram definidos como “ausência de agressividade”, “agressividade média” e “agressividade alta”, respectivamente. Nas “intrusas”, comportamentos de destaque foram “mordidas” (tentativas, breves ou prolongadas), “tentativa de ferroar” (Solenopsis sp., Ectatomma muticum), “tentativa de aplicar ácido fórmico” (Camponotus blandus, C. arboreus), bem como comportamentos evidenciando óbvia perturbação comportamental após aplicação de SD pelas Crematogaster: movimentos descoordenados das patas e esfregações prolongadas das peças bucais e/ou antenas no substrato. A análise das categorias comportamentais (Figura1) mostra que, dependendo da espécie de Crematogaster, 79 a 92% dos comportamentos correspondem à categoria “ausência de agressividade”: indiferença, inspeção, retração, recuo/fuga. Apenas 8 a 21% dos comportamentos foram caracterizados como agressivos, sendo que 91 a 96% deles são diretamente ligados à defesa química (flexão de gáster, emissão de SD, aplicação de SD). Figura 1. Agressividade de C. distans, C. rochai e C. pygmaea em encontros com as espécies “intrusas”. Proporções (%) de comportamentos caracterizados como ausência de agressividade (AG-0), agressividade média (AG-1) e agressividade alta (AG-2). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Dependendo da espécie de Crematogaster, de 8 a 25% dos contatos (entre uma operária Crematogaster e uma operária “intrusa”) foram acompanhados por uma flexão de gáster (sem ou com emissão de SD) (Figura 2). Apenas 38 a 56% das flexões de gáster foram acompanhas por emissão de SD, e apenas 38 a 45% das flexões de gáster com emissão de SD foram seguidas por aplicação da SD no corpo da “intrusa” (Figura 2). Uma correlação positiva e significativa (R = 0,73; p < 0,0028) foi encontrada entre o grau de agressividade das “intrusas” (definido aqui como o número de comportamentos agressivos - tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada, tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta - por contato) e o uso da defesa química pelas Crematogaster (definido aqui como o número de aplicações de SD por contato) (Figura 3). Figura 2. Comportamentos ligados à defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros com espécies “intrusas”. Proporções (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de flexões de gáster com emissão de SD (ESD/FG), e de emissões de SD seguidas por aplicação da mesma no corpo da “intrusa” (ASD/ESD). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Figura 3. Relação entre a agressividade das “intrusas” (AG-INT) (Solenopsis sp., Ectatomma muticum, Camponotus blandus “media”, C. arboreus “media” ou C. arboreus “major”) e o uso da SD (ASD/Ct) pelas Crematogaster (C. distans, C. rochai, C. pygmaea). A agressividade da “intrusa” é aqui definida como o número de comportamentos agressivos (tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada, tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta) por contato. O uso da SD é aqui definido como o número de aplicações de SD por encontro. Foram encontradas diferenças importantes, e significativas, entre as três espécies de Crematogaster investigadas, no que diz respeito ao uso da defesa química. Em C. distans, a proporção de contatos acompanhados por flexões de gáster foi 25% contra apenas 15 e 8% para C. rochai e C. pygmaea respectivamente (Figura 4). A proporção (%) de contatos com emissão de SD (14, 7, 4) e de contatos com aplicação de SD (6, 3, 2) segue a mesma tendência (Figura 4). Figura 4. Defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros com espécies “intrusas”. Proporção (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de contatos com emissão de SD (ESD/Ct) e de contatos com aplicação de SD (ASD/Ct). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Valores compartilhando a mesma letra não são significativamente diferentes (teste de X2 com correção de Bonferroni – nível de significância α = 0,05/3= 0,016. Uma correlação positiva e altamente significativa (R = 0,95 a 0,97; p < 0,0001) (Figura 5) foi encontrada entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” e o número de comportamentos evidenciando uma óbvia perturbação comportamental nas mesmas, como movimentos descoordenados (aparente perda de flexibilidade das patas) e esfregação prolongada das peças bucais e/ou antenas no substrato. Os resultados obtidos mostram que: (1) o uso das substâncias defensivas abdominais é muito parcimonioso em C. distans, C. rochai e C. pygmae, confirmando resultados obtidos com C. scutellaris (Marlier et al., 2004); (2) o uso da defesa química é diretamente e positivamente relacionado à agressividade dos inimigos/competidores; (3) existem diferenças entre as espécies de Crematogaster quanto a sua “presteza” para usar a defesa química; (4) a aplicação das substâncias defensivas no corpo de inimigos/competidores interfere com as capacidades de locomoção e/ou com as estruturas sensoriais da cabeça (peças bucais, antenas) dos mesmos. Em conclusão, a defesa química em Crematogaster pode ser vista como uma série de etapas começando pela flexão de gáster e terminando com a aplicação de SD, cada etapa sendo possivelmente condicionada pelo grau de agressividade do inimigo/competidor. Como sugerido em trabalhos anteriores (Marlier et al., 2004; Quinet et al., 2008), a principal função das SD de Crematogaster é interferir nas capacidades sensoriais (efeito repelente) e de movimento de inimigos/competidores. Figura 5. Relação entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” (ASD) e o número de comportamentos evidenciando perturbação comportamental nas mesmas (movimentos descoordenados –PTB – e esfregação das peças bucais/antenas no substrato – ESF). Apoio financeiro: CNPq, FUNCAP. REFERÊNCIAS Buren, W.F. A review of the species of Crematogaster, sensu stricto, in North America (Hymenoptera:Formicidae) Part I. J. New York Entomol. Soc., v.66, p.119-134, 1958. Buschinger, A.; Maschwitz, U. Defensive Behavior and Defensive Mecanisms in Ants. In: HERMAN, H.R. (Ed.) Defensive Mechanisms in Social Insects. New York: Praeger,. p.95-150, 1984. Daloze, D.; Braekman, J.C.; Vanhecke, P.; Boeve, J.L.; Pasteels, J.M.. Long chain electrophilic contact poisons of the Dufour’s gland of the ant Crematogaster scutellaris (Hymenoptera, Myrmicinae). Can. J. Chem., v.65, p.432-436, 1987. Daloze, D.; Kaisin, M.; Detrain, C.; Pasteels, J.M. Chemical defense in the three European species of Crematogaster ants. Experientia, v.47, p.1082-1089, 1991. Daloze, D.; de Biseau, J.C.; Leclercq, S.; Braekman, J.C.; Quinet, Y.; Pasteels, J.M.. (13E, 15E, 18Z, 20Z)-1-Hydroxypentacosa-13, 15, 18, 20-tetraen-11-yn-4-one 1acetate, from the venom of a Brazilian Crematogaster ant. Tetrahedron Letters, v.39, p.4671-4672, 1998. Heredia, A.; de Biseau, J.C.; Quinet, Y. Toxicity of the venom in three neotropical Crematogaster ants (Formicidae:Myrmicinae). Chemoecology, v.15, p.235-242, 2005. Kugler, C. A comparative study of the Myrmicine sting apparatus ( Hymenoptera, Formicidae). Studia Ent., vol.20, p.413-543, 1978. Laurent, P.; Hamdani, A.; Braekman, J.C.; Daloze, D.; Isbell, L.A.; Quinet, Y.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M.. New results in the defensive chemistry of Crematogaster ants. In: 19h annual meeting of the international society of chemical ecology, 2002, Hamburg, Germany, Annals. Laurent, P.; Hamdani, A.; Braekman, J.C.; Daloze, D.; Isbell, L.A.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M.. New 1-alk(en)yl-1,3,5-trihydroxycyclohexanes from the Dufour gland of the African ant Crematogaster nigriceps. Tetrahedron Letters, v.44, p.1383-1386, 2003. Leclercq, S.; Braekman, J.C.; Kaisin, M.; Daloze, D.; Detrain, C.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M. Venom Constituents of Three Species of Crematogaster Ants from Papua New Guinea. J. Nat. Prod., v.60, p.1143-1147, 1997. Leclercq, S.; de Biseau, J.C.; Daloze, D.; Braekman, J.C.; Quinet, Y.; Pasteels. J.M.. Five new furanocembrenoids from the venom of the ant Crematogaster brevispinosa ampla from Brazil. Tetrahedron Letters, v.41, p.633-637, 2000a. Leclercq, S.; Braekman, J.C.; Daloze, D.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M.; Quinet, Y.; Luhmer, M.; Sundin, A. Furanocembrenoid diterpenes as defensive compounds in the Dufour's gland of the ant Crematogaster brevispinosa rochai. Tetrahedron, v.56, p.2037-2042, 2000b. Longino, J.T. The Crematogaster (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) of Costa Rica. Zootaxa, v.151, p.1-150, 2003 Marlier, J.F.; Quinet, Y.; de Biseau, J.C. Defensive behaviour and biological activities of the abdominal secretion in the ant Crematogaster scutellaris (Hymenoptera: Myrmicinae). Behav. Processes, v.67, p.427-440, 2004. Maschwitz U. Old and new chemical weapons in ants. In: IUSSI CONGRESS, Dijon, França. Proceedings. p.41-45, 1975. Quinet, Y.; Heredia, A.; Marlier, J.F.; de Biseau, J.C. Defesa química em formigas do gênero Crematogaster Lund, 1831 (Myrmicinae). In: VILELA, E.F.; SANTOS, I.A.; SCHOEREDER, J.H.; SERRÃO, J.E.; CAMPOS, L.A.; LINO-NETO, J. (Eds.) Insetos sociais – da biologia à aplicação. Viçosa: Editora UFV. p.68-86, 2008. EFEITO DA INTERAÇÃO ENTRE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E Calloconophora spp. Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) NA SOBREVIVÊNCIA DO HEMÍPTERO. EFFECT OF INTERACTION BETWEEN ANTS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) E Calloconophora spp. Dietrich (HEMIPTERA: MEMBRACIDAE) ON THE HEMIPTERAN SURVIVORSHIP. FAGUNDES, R.1,2; RIBEIRO, S.P.2; DEL-CLARO, K.3; 1 Mestrando do Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais, NUPEB/ICEB/Universidade Federal de Ouro Preto, Campus Morro do Cruzeiro, Bairro Bauxita, Ouro Preto, MG, 35400-000, Brasil. E-mail: [email protected]. 2 Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural, DEBIO/ICEB/Universidade Federal de Ouro Preto, Campus Morro do Cruzeiro, Bairro Bauxita, Ouro Preto, MG, 35400-000, Brasil.; 3 Laboratório de Ecologia Comportamental e Interações, IB/Universidade Federal de Uberlândia, Rua Ceará, Bairro Umuarama, Uberlândia, MG/Brasil. Fapemig/CNPq. INTRODUÇÃO Tanto herbívoros quanto formigas visitam plantas principalmente em busca de alimento. Os primeiros alimentam-se diretamente da planta, enquanto que as formigas podem se alimentar diretamente de presas e das secreções dos nectários extraflorais, ou indiretamente, através das exsudações de herbívoros sugadores de seiva (Delabie, 2001). De uma forma ou outra, a maioria das formigas que forrageia em plantas se aproveitam de exsudações e secreções açucaradas, animais e vegetais, que fornecem grande parte da energia que elas necessitam (Del-Claro, 1999; Davidson et al. 2003; Del-Claro, 2004). Tanto nectários quanto hemípteros secretores de seiva formam redes de interações tróficas consideradas mutualísticas (Delabie, 2001) e fornecem bons modelos para estudos de efeitos multitróficos na biodiversidade (Del-Claro, 2004). As conseqüências dessas interações são diversas para qualquer um dos envolvidos, e têm efeitos indiretos nos demais organismos da comunidade. Del-Claro et al. (1996) mostrou em seu trabalho que a presença de trofobiose entre formigas e hemípteros em Qualea multiflora Mart. (Vochysiaceae) reduz efetivamente o dano por herbivoria em folhas, flores e botões podendo aumentar o fitness reprodutivo de sua planta hospedeira. Del-Claro (1998) mostrou o mesmo fenômeno para Peixotoa tomentosa A.Juss.. Com uma série de experiementos em campo, Oliveira & Del-Claro (2000) demonstraram que a presença de formigas associadas com Guayaquila sp. pode diminuir o número de herbívoros. No presente estudo testamos a hipótese de que as colônias de membracídeos Calloconophora spp. Dietrich atendidas por formigas têm maior chance de sobrevivência do que colônias que não o são. ,MATERIAL E MÉTODOS O trabalho de campo foi realizado no mês de janeiro de 2008 no Parque Estadual do Itacolomi (PEIT/IEF) (43º 32’30” S e 43º22’30” W), nas cidades de Ouro Preto e Mariana, Estado de Minas Gerais, sudeste do Brasil. A vegetação do PEIT consiste de Mata Estacional Semidecidual de Altitude e Campos Rupestres. A região pertence ao Grupo Itacolomi, constituído predominantemente por quartzitos, filitos quartzosos e metaconglomerados. A precipitação varia de 1000 a 1500 mm anuais e a temperatura oscila entre 19ºC e 22ºC (Fujaco, 2007). A estação chuvosa se estende de setembro a fevereiro e a seca, de março a agosto. Em uma área de Mata Atlântica sorteamos 19 indivíduos de uma população da hospedeira, Myrcea obovata (O.Berg) Nied., que possuíam dois galhos infestados pelo membracídeo Calloconophora Dietrich. Por sorteio, um galho infestado por membracídeos de cada planta foi definido como controle e outro como tratamento. No primeiro dia do experimento apenas nos galhos tratamento o acesso de formigas aos membracídeos foi bloqueado com uso de uma resina atóxica para as plantas. Em seguida, foram feitas sete observações intervaladas por dois dias contando-se o número de membracídeos presentes na infestação (pupas, ninfas e adultos), em ambos os ramos. Na primeira e na última coleta de dados foi registrado o número de ovos do membracídeo ainda intactos nos galhos e nas bordas das folhas. Os dados foram tratados estatisticamente no programa Statistica. Os dados não paramétricos foram transformados para sua normalização (sqrt x+1). Foi utilizado o teste ANOVA para amostras repetidas a fim de testar o efeito da presença da formiga e do tempo na sobrevivência dos hemípteros, tendo a presença ou ausência de formigas e o estágio (pupa, ou ninfa, ou adulto) como fatores dependentes e a variável categórica, os sete dias de amostras. Para comparar a quantidade remanescente de ovos quanto a presença da formiga e o local de oviposição foi usado o Teste de Wilcoxon. RESULTADOS A infestação de Calloconophora spp. Dietrich (Hemiptera: Membracidae) foi encontrada apenas em Myrcea obovata (O.Berg) Nied, porém nem todas elas possuem o membracídeo. Constatamos que a infestação é abundante entre os meses de julho e março. O membracídeo se instala nos meristemas apicais e ovipõem nos galhos e na borda das folhas. O grau de infestação varia de uma fêmea e sua prole até 161 indivíduos em uma infestação (Média ± DP = 37,2 ± 6,05; n = 38). As infestações apresentam 11 espécies de formigas associadas, mas podem ser encontradas sem a presença delas. As principais espécies foram Camponotus rufipes, encontrada em 50% das infestações, e Camponotus crassus em 19% (Tabela 1). A analise dos resultados revelou que os hemípteros sobrevivem mais quando atendidos por formigas (controle), seja nos estágios de pupa (F = 143,6 com p < 0,001), ninfa (F = 171,7 e p < 0,001) ou adulto (F = 260,4 e p < 0,001). Houve uma redução no número de ovos no grupo tratamento (Z = 3,18 e p = 0, 0014) enquanto que no controle a quantidade de ovos permaneceu constante. Porém, o local onde o hemíptero ovipõem não influenciou a sobrevivência dos ovos. Foi encontrado o mesmo número de ovos vivos nos galhos e nas bordas da folha, tanto no início (Z = 0,8664 e p = 0,3862) quanto no fim (Wilcoxon: Z = 1,0702 e p = 0,2845). Logo, a presença da formiga também permitiu uma maior sobrevivência de ovos. DISCUSSÃO A presença de formigas em interação com Calloconophora spp. foi determinante para a sobrevivência do mesmo em qualquer estádio de sua vida, assim como para sua reprodução. Del-Claro & Oliveira (2000) mostraram um resultado semelhante para infestações de Guayaquila xiphias em Didymopanax vinosum (Araliaceae). Outros autores também evidenciaram essa situação em ambientes temperados (Bristow, 1983; 1984; Cushman & Whitham, 1989; Cushman & Addicott, 1991). Apesar de alguns autores concordarem que a fêmea do hemíptero é capaz de proteger sua prole por si só (Beamer 1930; Hinton 1977; Wood 1978), o presente estudo mostra que a presença da formiga pode elevar a taxa de sobrevivência de seus trofobiontes. Além disso, Del-Claro & Oliveira (2000) discutem que a presença de formigas defendendo a prole libera a fêmea para iniciar novas infestações como demonstrado por Bristow (1983), incrementado ainda mais a capacidade de sobrevivência e dispersão do hemíptero. REFERÊNCIAS Beamer, R.H. Maternal instinct in a membracid (Platycotis vittata) (Homop.). Entomol . News, v.41, p.330–331, 1930. Bristow, C.M. Differential benefits from ant attendance to two species of Homoptera on New York ironweed. J Anim. Ecol., v.53, p.715–726, 1984. Bristow, C.M. Treehoppers transfer parental care to ants: a new benefit of mutualism. Science, v.220, p.532–533, 1983. Cushman, J.H.; Addicott, J.F. Conditional interactions in antplant-herbivore mutualisms. In: Huxley, C.R.; Cutler, D.F. Ant-plant interactions. Oxford: Oxford University Press. p. 92–103, 1991. Cushman, J.H.; Whitham, T.G. Conditional mutualism in a membracid-ant association: temporal, age-specific, and density-dependent effects. Ecology, v.70, p.1040-1047, 1989. Davidson, D.W.; Cook, S.C.; Snelling, R.R. & Chua, T.H. Explaining the abundance of ants in lowland tropical rainforest canopies. Science, v.300, p.969-972, 2003. Delabie, J. H. C. Trophobiosis between Formicidae and Hemiptera (Sternorrhyncha and Auchenorrhyncha): an overview. Neotropical Entomology, v.30, p. 501-516, 2001. Del-Claro, K. A importância do comportamento de formigas em interações: Formigas e tripes em Peixotoa tomentosa (Malpighiaceae), no cerrado. Rev. Etol., v.1, p.3-10, 1998. Del-Claro, K. Multitrophic Relationships, Conditional Mutualisms, and the Study of Interaction Biodiversity in Tropical Savannas. Neotrop. Entomol., v.33, p.665-672, 2004 Del-Claro, K.; Oliveira, P. S. Conditional outcomes in a neotropical treehopper-ant association: Temporal and species-specific variation in ant protection and Hemipteran fecundity. Oecologia, v.124, p.156–165, 2000. Del-Claro, K.; Oliveira, P.S. Honeydew flicking by treehoppers provides cues to potential tending ants. Anim. Behav. v.51, p.1071–1075, 1996. Del-Claro, K; Oliveira, P. S. Ant-Hemiptera interactions in a neotropical savanna: The honeydew-producing treehopper Guayaquila xiphias (Membracidae) and its associated ant fauna on Didymopanax vinosum (Araliaceae). Biotropica, v.31, p.135–144, 1999. Fujaco, M. A. G. Influência dos diferentes tipos de substrato e geomorfologia na distribuição espacial e arquitetônica do gênero Eremanthus sp. no Parque Estadual do Itacolomi, Ouro Preto/MG. Ouro Preto.101p. [Dissertação (Mestrado) – Departamento de Geologia/UFOP], 2007. Hinton, H.E. Subsocial behavior and biology of some Mexican mebracid bugs. Ecol. Entomol., v.2, p. 61–79, 1977 Wood, T.K. Parental care in Guayaquila compressa Walker (Homoptera: Membracidae). Psyche, v.85, p.135–145, 1978. VOLTAR VOLTAR ANÁLISE FILOGENÉTICA DE HETEROPONERINAE (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COM BASE EM CARACTERES MORFOLÓGICOS. Phylogenetic analysis of Heteroponerinae (Hymenoptera: Formicidae) based on morphological characters. SANDOVAL-GÓMEZ, V. E.1 1 Programa de Pós-graduação em Entomologia, Departamento de Biologia Animal, Universidade Federal de Viçosa, Av. P. H. Rolfs, s/nº, Centro, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil; E-mail: [email protected]. As formigas (Hymenoptera: Formicidae) constituem um grupo muito representativo dentro dos insetos sociais, agrupa 22 subfamílias reconhecidas, cerca de 290 gêneros e aproximadamente 12.600 espécies (Agosti & Johnson, 2005; Bolton et al., 2006). A subfamília Heteroponerinae é formada por uma única tribo, Heteroponerini, contando 23 espécies pertencentes a três gêneros (Bolton, 2003): Heteroponera Mayr, 1887, distribuído na América do Sul e Central, Austrália e Nova Zelândia; Acanthoponera Mayr, 1862, exclusivamente Neotropical; e Aulacopone Arnol’di, 1930 (incertae sedis) representado por uma única espécie do Azerbaijão (Bolton, 1995). Dentro de Heteroponerinae, o gênero Acanthoponera é considerado como o mais basal por apresentar cada palpo maxilar com seis artículos e cada palpo labial com quatro (Brown, 1958), um dente extra nas unhas tarsais e por ter uma articulação flexível entre o pronoto e mesonoto (Arias-Penna & Fernández, 2007). Os poucos estudos filogenéticos deste grupo de formigas, com base em caracteres morfológicos (Brown, 1958; Kugler, 1991; Lattke, 1994; Keller, 2000) ou moleculares (Moreau et al., 2006; Ouellete et al., 2006; Brady et al., 2006), mostram inconsistências na posição desta subfamília dentro dos grandes clados de Formicidae. Nesses trabalhos, as inferências têm sido feitas a partir de só um gênero com uma ou duas espécies, e não se conhecem as relações existentes entre as espécies do grupo. Uma filogenia robusta é indispensável para elucidar as origens evolutivas das formigas e para explorar as forças seletivas que tem produzido especializações tão extraordinárias (Rabeling et al., 2008). Este trabalho teve como objetivo estudar, de forma preliminar, as relações filogenéticas entre os gêneros e espécies desta subfamília, a partir de uma análise cladística baseada em caracteres morfológicos estudados dentro de uma amostra das espécies descritas. Dentre essas espécies, uma do gênero Heteroponera foi excluída por possível sinonímia. Sete espécies representantes das subfamílias Ectatomminae, Formicinae, Ponerinae, Myrmicinae e Amblyoponinae foram selecionadas como grupos externos (Tabela 1). Os grupos externos foram selecionados baseados em estudos prévios de formigas poneróides (Lattke, 1994; Keller, 2000; Bolton, 2003). A subfamília Ectatomminae corresponde ao grupo irmão da subfamília Heteroponerinae, por isso foram incluídas espécies dos gêneros Ectatomma Smith, 1858, Gnamptogenys Roger, 1863 e Rhytidoponera Mayr, 1862. Adicionalmente, foram incluídas formigas das subfamílias Formicinae, Myrmicinae, Ponerinae e Amblyoponinae para avaliar a posição da subfamília Heteroponerinae dentro dos clados Poneroide e Formicoide. Nos estudos moleculares (Moreau et al., 2006; Ouelette et al., 2006; Brady et al., 2006) a subfamília Heteroponerinae tem ficado dentro do clado formicóide e longe das outras formigas poneroides. O grupo externo mais basal corresponde ao gênero Amblyopone Erichson, 1842 e foi a base para o enraizamento das árvores filogenéticas neste estudo. A seleção dos caracteres foi baseada inicialmente nas propostas de Brown (1954), Freeland et al. (1982), Ward (1990), Kugler (1991), Hashimoto (1991a e b), Baroni Urbani et al. (1992), Lattke (1994, 2004), Keller (2000), Bolton (2003) e Brady & Ward (2005). Também foram incluídos caracteres presentes na sinopse dos gêneros e diagnose das espécies. Além disso, foram propostos novos caracteres baseados no estudo morfológico dos espécimes, codificando-se um total de 91 caracteres. A análise cladística da matriz de dados de 30 táxons por 91 caracteres foi realizada utilizando os aplicativos WinClada versão 1.00.08 (Nixon, 2002) e Nona versão 2.0 (Goloboff, 1999). As árvores mais parcimoniosas (MPT) foram encontradas com o método heurísitico de Ratchet, que reduz a possibilidade de se estancar em ilhas subótimas (Nixon, 1999). Os caracteres foram polarizados através do método do Grupo Externo. Todos os caracteres tiveram pesos iguais. Os caracteres multi-estado foram tratados como não aditivos (não ordenados). Foram realizadas de 1.000 até 200.000 repetições para aumentar a confiabilidade dos resultados. Embora a árvore de consenso estrito nem sempre possa ser considerada como uma hipótese filogenética, ela pode ser entendida como um bom resumo de toda a informação obtida da análise (Nixon & Carpenter, 1996). Depois de definir a topologia da árvore de consenso estrito, foi realizado o rastreio de todos os caracteres para verificar quais suportavam cada clado e foram calculados seus índices de consistência (CI) e retenção (RI), que indicam o grau de homoplasia e de homologia dos dados (Amorim, 2002). A análise resultou em 99 MPT de 228 passos cada (CI=55; RI=69). Este número de árvores foi estabilizado a partir das 50.000 réplicas. A árvore de consenso estrito (Figura 1) apresenta uma longitude de 233, CI=53 e RI=66, e suporta a evidência de monofilia da subfamília Heteroponerinae e dos gêneros propostos. Dos 91 caracteres analisados, 16 foram não informativos e se apresentaram com autapomorfias. Foi confirmada a monofilia da subfamília Heteroponerinae e dos seus gêneros, mas não foi possível esclarecer completamente as suas relações internas, devido à presença de politomias dentro dos clados. A subfamília está suportada por três sinapomorfias: (1) presença de uma carena medial longitudinal que vai desde a margem anterior do clípeo até a margem posterior da cabeça. Caráter exclusivo para a subfamília Heteroponerinae (Bolton, 2003); (2) presença de escrobos antenais. Caráter convergente dentro da evolução das formigas, pois muitos grupos taxonômicos distantes o possuem, mas neste caso é único dentro do grupo de formigas caçadoras; (3) presença de uma glândula meta-tibial visível externamente. Lattke (2004) considera o sulco presente na parte ventral do ápice da metatibia de Heteroponera, o qual pode ser interpretado como uma área glandular, como um novo caráter diagnóstico e apomórfico para este gênero. A posição ventral da glândula em Heteroponera, imediatamente posterior ao esporão mediano metatibial, é típica da “seção dorylina” e diferente da encontrada em outras formigas poneróides (Lattke, 2004). Nesta análise, também se encontrou essa glândula nas espécies do gênero Acanthoponera, ficando como uma sinapomorfia para a família inteira. É necessária uma análise histológica para determinar se o caráter é convergente e homólogo à glândula presente nas formigas legionárias. Tabela 1. Espécies utilizadas na análise cladística da subfamília Heteroponerinae. Espécie Grupo Interno Acanthoponera goeldii Forel, 1912 A. minor (Forel, 1899) A. mucronata (Roger, 1860) A. peruviana Brown, 1958 Acanthoponera sp.1 Acanthoponera sp.2 Heteroponera angulata Borgmeier, 1959 H. brounii (Forel, 1892) H. carinifrons Mayr, 1887 H. dentinodis (Mayr, 1887) H. dolo (Roger, 1860) H. georgesi Perrault, 1998 H. imbellis (Emery, 1895) H. inca Brown, 1958 H. inermis (Emery, 1894) H. leae (Wheeler, 1923) H. mayri Kempf, 1962 H. microps Borgmeier, 1957 H. monticola Kempf y Brown, 1970 H. panamensis (Forel, 1899) H. relicta (Wheeler, 1915) H. robusta Kempf, 1962 Aulacopone relicta Arnol’di, 1930 Incertae sedis Grupo Externo Ectatomma ruidum (Roger, 1860) Rhytidoponera scaberrima (Emery, 1895) Gnamptogenys striatula Mayr, 1884 Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) Formica rufa Linnaeus, 1761 Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) Amblyopone orizabana Brown, 1960 Subfamilia Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Heteroponerinae Ectatomminae Ectatomminae Ectatomminae Ponerinae Formicinae Myrmicinae Amblyoponinae Adicionalmente foi encontrado um caráter que, embora seja homoplásico, pode ser informativo para este grupo de formigas: Presença de uma carena arqueada dorsal do hélcio (CI=50; RI=87) (Bolton, 2003), caráter exclusivo da subfamília Heteroponerinae, mas que algumas espécies de Heteroponera perderam secundariamente. A subfamília Heteroponerinae aparece como grupo irmão da subfamília Ectatomminae, e estas formam uma politomia com as subfamílias Formicinae e Myrmicinae, ficando assim dentro do clado formicóide. Os resultados obtidos a partir dos estudos morfológicos anteriores (Lattke, 1994; Keller, 2000) deixaram as subfamílias Heteroponerinae e Ectatomminae próximo das formigas poneróides. Portanto, os resultados deste trabalho correspondem à primeira análise filogenética baseada em caracteres morfológicos que concorda com a atual topologia das formigas baseadas em dados genéticos. Figura 1. Árvore de consenso estrito das 99 árvores mais parcimoniosas com os caracteres mostrados nos ramos. Os nodos colapsados se mostram como politomias. Os clados estão numerados (L=233; CI=53; RI=66). Conforme o proposto por Bolton (2003), nesta análise Acanthoponera fica como um grupo monofilético suportado pela presença de um lóbulo basal e dente pré-apical nas garras tarsais. Contudo, suas relações interespecíficas não ficam resolvidas. Apesar de nas árvores fundamentais o gênero Heteroponera ficar sempre como uma entidade monofilética, o suporte para este clado é muito baixo. A presença de fêmeas ergatóideas (CI=33; RI=75), que são fêmeas que não desenvolvem escleritos alares e são dificilmente diferenciáveis das operárias, é exclusiva para este gênero neste estudo, mas é perdida secundariamente em algumas espécies. Este caráter também ocorre em outras linhagens distantes de formigas. Os gêneros Aulacopone e Acanthoponera formam um clado na topologia da árvore de consenso, mas o clado não é suportado por nenhuma sinapomorfia. Por isso, a posição de Aulacopone continua sendo incerta dentro da subfamília. REFERÊNCIAS Agosti, D. & johnson, N. F. (Eds.). Antbase.org [online]. New York: American Museum of Natural History, versão (10/2009). Disponível na internet: <URL:http://antbase.org/databases/ant_list.htm> ,2005. Amorim, D. S. Fundamentos de sistemática filogenética. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2002. Arias-penna, T. M. & fernández, F. Subfamilia Heteroponerinae. In: jiménez E.; fernández, F; arias, T. M.; lozano-zambrano, F. H. (Eds.). Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, p. 109-117, 2007. Baroni urbani, C.; bolton, B.; ward, P. S. The internal phylogeny of ants (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, v.17, p.301-329, 1992. Bolton, B. A new general catalogue of the ants of the world. Cambridge: Harvard University Press, 1995. Bolton, B. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute, v.71, p.1-370, 2003. Bolton, B.; alpert, G.; ward, P. S.; naskrecki, P. Bolton's catalogue of ants of the world: 1758-2005. Cambridge: Harvard University Press, CD interativo, 2006. Brady, S. G. & ward, P. S. Morphological phylogeny of army ants and other dorylomorphs (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, v.30, n.4, p.593-618, 2005. Brady, S. G.; schultz, T. R.; fisher, B. L.; ward, P. S. Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants. Proceedings of the National Academy of Science, v.103, n.48, p. 18172-18177, 2006. Brown, W. L., Jr. Remarks on the internal phylogeny and subfamily classification of the family Formicidae. Insectes Sociaux, v.1, p.21-37, 1954. Brown, W. L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. 2. Tribe Ectatommini. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College, v.118, n.5, p.175-362, 1958. Freeland, J.; crozier, R. H.; marc, J. On the occurrence of arolia in ant feet. Journal of the Australian Entomological Society, v.21, p.257-262, 1982. Goloboff, P. A. Nona (No name) versão 2.0. Tucumán: Cladistics.com [online]. Disponível na Internet: <URL: http://www.cladistics.com/aboutNona.htm>, 1999. Hashimoto, Y. Phylogenetic study of the family Formicidae based on the sensillum structures on the antennae and labial palpi (Hymenoptera, Aculeata). Japanese Journal of Entomology, v.59, n.1, p.125-140, 1991a. Hashimoto, Y. Phylogenetic implications of the spur structures of the hind tibia in the Formicidae (Hymenoptera). Japanese Journal of Entomology, v.59, n.2, p.289-294, 1991b. Keller, R. A. Cladistics of the tribe Ectatommini (Hymenoptera: Formicidae): a reappraisal. Insect Systematics & Evolution, v.31, p.59-69, 2000. Kugler, C. Stings of ants of the tribe Ectatommini (Formicidae: Ponerinae). Insecta Mundi, v.5, n.3/4, p. 153-166, 1991. Lattke, J. E. Phylogenetic relationships and classification of ectatommine ants (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Scandinavica, v.25, p.105-119, 1994. Lattke, J. E. A taxonomic revision and phylogenetic analysis of ant genus Gnamptogenys Roger in Southest Asia and Australia (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). University of California publications in Entomology, v.122, p.1-266, 2004. Moreau, C. S.; bell, C. D.; vila, R.; bruce archibald, S.; pierce, N. E. Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms. Science, v.312, p.101-104, 2006. Nixon, K.C. & carpenter, J. M. On consensus, collapsibility and clade concordance. Cladistics, v.12, p.305-321, 1996. Nixon, K. C. The parsimony Ratchet, a new method for rapid parsimony analysis. Cladistics, v.15, p.407-414, 1999. Nixon, K. C. Winclada, versão 1.00.08. Ithaca: Cladistics.com [online]. Disponível na Internet: <URL: http://www.cladistics.com/aboutWinc.htm>, 2002. Ouellette, G. D.; fisher, B. L.; girman, D. J. Molecular systematics of basal subfamilies of ants using 28S rRNA (Hymenoptera: Formicidae). Molecular Phylogenetics and Evolution, v.40, n.2, p.359-369, 2006. Rabeling, C.; brown, J. M.; verhaagh, M. Newly discovered sister lineage sheds light on early ant evolution. Proceedings of the National Academy of Science, v.105, n.39, p.14913-14917, 2008. Ward, P. S. The ant subfamily Pseudomyrmecinae (Hymenoptera: Formicidae): generic revision and relationship to other formicids. Systematic Entomology, v.15, p.449489, 1990. VOLTAR IMPACTO DA URBANIZAÇÃO SOBRE DIVERSIDADE DE FORMIGAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES SILVA, I.C.1, *, ANDRADE, D.M.1; CAMPOS, R.B.F1, 1 Fundação Educacional de Divinópolis. Av. Paraná, 3001, Jardim Belvedere. CEP 35501-170, Divinópolis, MG, Brasil, E-mail: [email protected] Impacts of urbanization on ant (Hymenoptera: Formicidae) diversity in riparian remnants *Bolsista IC do Programa de Apoio a Pesquisa (PAPq-FUNEDI/UEMG) INTRODUÇÃO A fragmentação de habitats pode modificar a originalidade das comunidades de várias maneiras, geralmente com efeitos sobre a riqueza e a composição de espécies (Wilcox & Murphy, 1985; Turner, 1996; De souza et al., 2001). Neste processo, o habitat original é dividido em áreas menores, isoladas umas das outras por áreas urbanas, estradas e agricultura por exemplo. A fragmentação introduz uma série de fatores na história evolutiva de populações naturais de plantas e animais, podendo levar à redução na riqueza de espécies local e regionalmente. Pequenos remanescentes de vegetação, normalmente têm menos espécies de diferentes táxons de animais e vegetais do que os grandes (Margules et al., 1982; Robinson & Quinn, 1988; Rosenzweig, 1995; Turner, 1996; Ricklefs & Lovette, 1999). Para compreender as causas deste padrão, estudos têm sido feitos comparando-se os fragmentos de vegetação às ilhas. Estes estudos apóiam-se na teoria da biogeografia de ilhas (Wilson & Macarthur, 1963, MacArthur & Wilson 2001). Esta teoria propõe, em sua forma mais simples, que o número de espécies de uma ilha, ou similarmente entre áreas isoladas é resultado de um equilíbrio dinâmico entre imigrações e extinções. A taxa de extinção é uma função da redução do tamanho da área, pois grandes áreas, teoricamente, suportam populações maiores do que pequenas áreas, sendo que a probabilidade de extinção de qualquer espécie diminui com o aumento do tamanho da população. Considera-se ainda que as taxas de imigração estão inversamente correlacionadas com a distância da potencial fonte de colonização (MacArthur & Wilson, 2001). Desta forma, a teoria de biogeografia de ilhas fornece uma base para o planejamento de reservas naturais ou espécies ameaçadas ou ambas as coisas. Além de importantes para a manutenção dos cursos dos rios (Lima & Zakia, 2001), as matas ciliares são importantes para a proteção do ecossistema aquático e para a manutenção da biodiversidade nos ecossistemas terrestres (Robinson et al., 2002). As matas ciliares tem conservação prioritária em muitos lugares do mundo (Knopf et al., 1988), entretanto intervenções humanas têm progressivamente contribuído para o declínio de sua área. A preocupação com a preservação da Mata Ciliar e o cumprimento da legislação vigente estimula a criação de projetos que visam a manutenção de áreas que se encontram intactas e a recuperação das áreas já impactadas. Entretanto muitos destes projetos baseiam-se apenas nos conhecimentos sobre a flora, especialmente aqueles voltados para a recuperação, o que pode ser uma simplificação muito grande deste ecossistema. É possível que através do conhecimento de variáveis como o tipo de entorno, distância dos fragmentos entre si e com o centro urbano, e do conhecimento da forma com que estas variáveis se relacionam com a riqueza de espécies de formigas nestes fragmentos posamos explicar como se dá a dinâmica das populações dos organismos em matas ciliares urbanas. Além de informações sobre a ecologia destes organismos e conseqüentemente do ecossistema que compõem, poderemos ter idéia de situações que merecem mais atenção para a tomada de decisão, quando se fizer necessário escolher áreas prioritárias, por exemplo, para a conservação e na escolha de medidas de manejo para a essa conservação e ou recuperação. No presente trabalho investigamos possíveis efeitos da urbanização sobre a diversidade de espécies de formigas em fragmentos de matas ciliares. Para isso testamos as seguintes hipóteses (i) fragmentos ciliares mais próximos do centro comercial da cidade têm menor riqueza, (ii) fragmentos ciliares cujo entorno é mais modificado pela ação antrópica têm menor riqueza de espécies. Testamos mudanças na diversidade alfa, beta e gama de formigas coletadas em árvores e em solo em seis fragmentos ciliares. As coletas foram feitas em remanescentes dentro do perímetro urbano da cidade de Divinópolis – MG. METODOLOGIA As coletas de formigas foram realizadas em seis fragmentos de mata ciliar, dentro do perímetro urbano da cidade de Divinópolis – MG. Esses fragmentos foram por nós denominados como: M. Valinhas, Flamengo, Ilha, Buritis, Gafanhoto e Estrela. A amostragem em cada fragmento foi proporcional à extensão de margem com o rio, ou seja, para cada 200 metros de margem com o rio um transecto. Nos fragmentos foram demarcados transectos de 50 metros perpendiculares ao leito do rio. Em cada transecto foram amostrados cinco pontos distanciados por 10 metros entre si, sendo o primeiro ponto, distante 10 metros da margem do rio. Nos fragmentos que foram demarcados mais de um transecto, foram distanciados por pelo menos 100 metros entre si. Em cada ponto era instalado um conjunto de duas armadilhas do tipo pitfall, sendo uma ao nível do solo e outro na árvore mais próxima. Os pitfalls de solo consistiam em potes plásticos com 10 cm de altura e 20 cm de diâmetro enterrados de forma que sua abertura fique ao nível do solo. Armadilhas de árvore são semelhantes às de solo, sendo, no entanto eram amarradas em árvores há aproximadamente 1,5m do solo (Ribas et al., 2003). As armadilhas continham isca de mel e sardinha e permaneceram em campo por 48 horas conforme convenção (Agosti et al., 2000). Todas as coletas foram realizadas durante a estação chuvosa, segundo a metodologia proposta por Thomazini & Thomazini (2000). A partir de imagens aéreas, estimou-se a porcentagem do entorno que apresenta cobertura vegetal em um raio de um quilômetro e a menor distância dos fragmentos amostrados ao ponto arbitrariamente determinado como “centro comercial da cidade” (Tabela 1). Para testar as hipóteses foram realizadas análises de co-variância onde a distância do centro comercial, a porcentagem de cobertura do entorno e o número de armadilhas instaladas em cada fragmento foram consideradas as co-variáveis explicativas e os diferentes componentes da diversidade (diversidade gama, beta e alfa médio) a variável resposta. Considerou-se como diversidade gama o número total de espécies coletado em cada fragmento. O alfa médio foi calculado dividindo-se a diversidade gama pelo número de armadilhas dispostas em cada fragmento. A diversidade beta foi calculada subtraindo-se o alfa médio da diversidade gama (Veech et al., 2002). As análises foram feitas separadamente para cada componente da mirmecofauna. Durantes as análises não nos restringimos ao modelo linear, o modelo quadrático também foi utilizado na busca de melhor ajuste. Esta análise foi feita separadamente para formigas de solo e arborícolas com o auxílio do software R (R Development Core Team., 2007). Tabela 1 - Relação da distancia do centro e a porcentagem de área verde do entorno em cada fragmento do presente estudo. Distância Área verde do Local do centro (m) entorno (%) Buritis 4770 34,4 Estrela 7020 26,6 Flamengo 420 9,6 Gafanhoto 5740 23,3 Ilha 1200 7,9 M.Valinhas 1770 9,3 RESULTADOS A diversidade beta de formigas coletadas em armadilhas de solo mostrou efeito significativo da distância do centro comercial (F(1,4)=18,64; p=0,05) segundo um modelo linear. Nenhum outro componente da diversidade de formigas de solo ou arborícolas respondeu ás variáveis explicativas analisadas, segundo um modelo linear. Desta forma, encontrou-se somente a relação positiva entre a distância do centro comercial e a diversidade beta de formigas de solo segundo um modelo linear. Esta relação mostrou-se mais significativa quando utilizou-se um modelo quadrático (Figura 1). Diversidade beta Distância do centro comercial Figura 1 – Relação entre a diversidade beta para formigas de solo e distância do centro comercial (F(1,4)=21,45; p=0,02) Diversidade gama Quando utilizamos o modelo quadrático, a diversidade gama de formigas de solo também respondeu à distância do centro (Figura 2). Distância do centro comercial (m) Figura 2 – Relação entre a diversidade gama para formigas de solo e distância do centro comercial (F(1,4)=12,07; p=0,04) Diversidade beta Além disso, a diversidade beta de formigas arborícolas também apresentou relação significativa com o número de armadilhas (Figura 3). Número de armadilhas Figura 3 – Relação entre a diversidade beta para formigas arborícolas e o número de armadilhas dispostas nos fragmentos (F(1,4)=12,07; p=0,04) DISCUSSÃO Os resultados aqui apresentados podem evidenciar que diferentes componentes e modelos devem ser analisados para avaliar possíveis efeitos do processo de urbanização sobre a riqueza da fauna de formigas em ambientes ciliares. No caso do presente estudo a diversidade local (alfa médio) não mostrou sofrer efeito algum do processo de urbanização, enquanto que a diversidade beta de formigas de solo e formigas arborícolas responde de forma diversa. A distância do centro urbano afeta de modo significativo a diversidade beta de formigas de solo. E esta relação pode ser percebida utilizando-se um modelo linear e de modo mais significativo quando um modelo quadrático é utilizado. Uma possível explicação para a importância da distância do centro comercial na determinação da diversidade de formigas em fragmentos ciliares pode relacionar-se com o fato de que tais regiões são mais antigas na cidade, portanto os remanescentes mais próximos do centro urbano encontram-se perturbados e isolados por mais tempo e corrobora com resultados encontrados por outros autores em ambiente de cerrado (Pacheco & Vasconcelos, 2006). O isolamento e a perturbação antrópica podem levar à exclusão de espécies pouco tolerantes aumentando a dominância de espécies generalistas, características de ambientes urbanos, o que levaria à maior homogeneidade entre pontos distintos de um mesmo fragmento. Esta explicação é reforçada pelo fato de a diversidade gama para espécies de solo também responder à distância quando utilizamos um modelo quadrático. Nossos resultados também evidenciam que formigas de solo e formigas arborícolas são influenciadas por diferentes variáveis ambientais. De modo diferente das formigas de solo, as formigas arborícolas responderam ao número de armadilhas dispostas em cada fragmento, o que pode ser um evidencia de que o tamanho do fragmento é determinante da riqueza de espécies arborícolas. Tal explicação é coerente com o fato de geralmente formigas arborícolas apresentarem comportamento territorialista (Yanoviak & Kaspari, 2000), o que levaria ao fato de a área ser de fato importante para estas espécies. Desta forma, os resultados deste trabalho evidenciam efeitos do tempo da urbanização sobre a mirmecofauna ciliar, bem como a necessidade de analisar-se diferentes componentes da diversidade para a avaliação de impactos ambientais. REFERÊNCIAS Agosti, D.; Majer, J.D.; Alonso, L.E.; Schultz, T.R. (eds). Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington and London. 280p., 2000. Desouza O., Schoereder J. H., Brown V. K.; Bierregaard R. O. Jr. A theoretical overview of the processes determining species richness in forest fragments. In: R. O. Bierregaard, C. Gascon, T. F. Lovejoy; A. A. Santos (eds). Lessons from Amazonia: The Ecology and Conservation of a Fragmented Forest. Yale University Press, New Haven; pp. 13-20, 2001. Knopf F.L.; Johnson R.R.; Rich T.; Samson F. B.; Szaro R. C. Conservation of riparian ecosystems in the united-states. Wilson Bulletin, 100: 272-284, 1988. Lima, W.P.; Zakia, M.J.B. Hidrologia de matas ciliares. In Rodrigues, R.R. & Leitão Filho, H.F. (eds). Matas Ciliares: conservação e recuperação, Edusp, São Paulo. p. 33-44, 2001. MacArthur, R.H.; Wilson, E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography. Evolution, 17, p. 373–387, 1963. Macarthur, R.H.; Wilson, E.O. The theory of island biogeography. Princeton UniversityPress, 224 p. 2001. Margules C., Higgs A. J.; Rafe R. W. Modern biogeographic theory: Are there any lessons for nature reserve design? Biological Conservation, 24, p.115-128, 1982. Pacheco. R. & Vasconcelos, H.L. Invertebrate conservation in urban areas: Ants in the Brazilian Cerrado. Landscape and Urban Planning. 81, p.193–199; 2006. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org, 2007. Ribas, C.R.; Schoereder, J.H.; Pic, M.; Soares, S. M. Tree heterogeneity, resource availability, and larger scale process regulating arboreal ant species richness. Austral Ecology. 28, p. 305 – 314, 2003. Ricklefs R. E. E Lovette I. J. The roles of island area per se and habitat diversity in the species–area relationships of four Lesser Antillean faunal groups. Journal of Animal Ecology, 68, p. 1142-1160, 1999. Robinson G. R.; Quinn J. F. Extinction, turnover and species diversity in an experimentally fragmented California annual grassland. Oecologia, 76, p. 71-82, 1988. Robinson, C. T.; Tockner, K. & Ward, J.V. The fauna of dynamic riverine landscapes. Freshwater Biology 47, p. 661–677; 2002. Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge, 1995. Thomazini, M. J. E Thomazini, A. P. B. W. A fragmentação florestal e a diversidade de insetos nas florestas tropicais úmidas.1° edição. Rio Branco: Editora Embrapa Acre, p. 42, 2000. Turner I. M. Species loss in fragments of tropical rain forest: a review of the evidence. Journal of Applied Ecology, 33, p. 200-209, 1996. Veech, J.A.; Summerville, K.S.; Crist, T.O.; Gering, J.C. The additive partitioning of species diversity: recent revival of an old idea Oikos 99, p. 3–9. 2002. Wilcox, B. A.; Murphy, D. D. Conservation strategy: The effects of fragmentation on extinction. American Naturalist, 125, p. 879, 1985. Yakinoviak, S.P. & M. Kaspari. Community structure and the habitat templet: ants in the tropical forest canopy and litter. Oikos, 89, p. 259-266, 2002. VOLTAR INVENTARIAMENTO DE FORMIGAS (INSECTA: HYMENOPTERA) EM UMA ÁREA DE FLORESTA E LAVRADO (SAVANA) NO ESTADO DE RORAIMA FRANÇA, F.M. 1; SILVA, T.G. 2; OLIVEIRA, M.P.A.3; LOUZADA, J.N. C 1. 1 Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Ecologia, Campus Universitário, 37.200-000, Minas Gerais, Brasil. 2 Universidade Federal de Lavras, Departamento de Entomologia, Campus Universitário, 37.200-000, Minas Gerais, Brasil. 3 Universidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, Setor de Zoologia, Campus Universitário, 37.200-000, Minas Gerais, Brasil. [email protected] INTRODUÇÃO A região Amazônica apresenta florestas que estão entre as mais diversificadas do mundo (Nascimento, 1997). A vegetação do Estado de Roraima apresenta diferentes fitofisionomias, tais como florestas equatoriais, campinas, campinaramas, e uma savana característica do estado, conhecida localmente como “lavrado” (Sanaiotti, 1997). As florestas localizam-se predominantemente ao sul e a oeste do estado, já as savanas, que apresentam grandes oscilações no relevo e na paisagem, estão situadas a nordeste do estado, e no extremo norte da amazônia brasileira, as quais constituem parte da ecorregião das “Savanas das Guianas” (Ferreira 2001; Capobianco et al. 2001). A grande diversidade de formações fisionômicas desta região possibilitou a evolução de uma diversificada comunidade faunísita, principalmente dentro do grupo dos insetos, que são considerados indicadores ambientais devido à facilidade de amostragem e identificação, bem como por apresentarem respostas rápidas às modificações do ambiente (Brown, 1997). A família Formicidae apresenta grande diversidade na região Neotropical, com aproximadamente 3.100 espécies (Fernández & Sendoya, 2004). O sucesso ecológico apresentado por este grupo está relacionado principalmente a grande diversificação quanto aos hábitos de nidificação, que podem ocorrer em variadas formas: em galhos de árvores, em troncos ocos, em cupinzeiros abandonados, em frutos secos, em cavidades de troncos, em raízes de árvores mortas, em matéria orgânica do solo e no próprio solo, além de determinados locais presentes nas plantas (Brian, 1983). Atualmente existe uma carência de estudos sobre a fauna de Formicidae no estado de Roraima. Em decorrência disto, neste trabalho foi verificada a composição da comunidade de formigas em um fragmento de floresta e lavrado no estado de Roraima. MATERIAIS E MÉTODOS Local de coleta: O Estado de Roraima está localizado no extremo norte do Brasil e se limita ao norte e oeste com a Venezuela, a leste com a Guiana, e ao sul com o Estado do Amazonas. A cidade de Boa Vista apresenta precipitação média anual oscilando em torno de 1.750mm e temperatura média anual de 27,4 ºC. Encontra-se sob clima tropical úmido, com um verão chuvoso que se estende normalmente de abril a setembro e um período seco de outubro a março. O mês de janeiro em geral é o mais seco, com precipitação média inferior a 60 mm (Meneses et al., 2007). Métodos: A coleta foi realizada no município de Boa Vista, em novembro de 2008. Foram amostradas duas áreas, uma de floresta (02º30’41.2”N / 060º46’51.7” W) (Figura 1) e a outra de savana amazônica, conhecida como lavrado (02º37’12.4” N / 060º43’37.7” W) (Figura 2). Foi traçado um transecto onde foram instaladas armadilhas tipo pitfall (19 cm de diâmetro, 10 cm de profundidade) em sete pontos, distantes 100m entre si. Cada armadilha foi iscada com fezes humanas, enterradas ao nível do solo e dentro de cada uma foi adicionado 250ml de solução salina com detergente. As armadilhas ficaram instaladas por um período de 48 horas. Figura 1: Área de mata Figura 2: Área de savana As amostras foram encaminhadas ao Laboratório de Ecologia da Universidade Federal de Lavras, onde foram triadas em microscópio esteroscópio, e em seguida as formigas foram montadas em triângulos entomológicos e identificadas ao nível de gênero. O material testemunha encontra-se depositado nas coleções do Setor de Ecologia do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras. RESULTADOS E DISCUSSÕES Foi encontrado um total de 42 morfo-espécies distribuídas em 14 gêneros, sendo 29 morfo-espécies pertencentes à área de floresta e 18 do lavrado. Diversos autores relatam que há uma relação significante entre diversos fatores ambientais e ecológicos, como quantidade de recursos, complexibilidade e heterogeneidade estrutural da vegetação e da serrapilheira, com o aumento da riqueza de formigas (Matos et al., 1994; Oliveira et al., 1995; Ribas et al., 2003). Desta forma, foi verificado que a diversidade de formigas é influenciada pelas características do ambiente. A área de floresta apresentou maior diversidade possivelmente por possuir maior quantidade de serrapilheira composta por troncos, galhos, folhas e matéria orgânica em decomposição, que são importantes na alimentação e nidificação das formigas (Carvalho & Vasconcelos, 1999). Os gêneros de formigas predominantes em número de morfo-espécies foram Camponotus (8), Pheidole (7) e Cyphomyrmex (5). Camponotus é considerado o segundo mais diverso gênero da região neotropical apresentando 400 espécies para as Américas e cerca de 1.030 espécies descritas no mundo todo (Wilson, 2003). Caracteristicamente nos levantamentos realizados nas regiões neotropicais, o gênero Pheidole apresenta maior riqueza, como foi encontrado por Silva & Silvestre (2004) para fauna de formigas de serrapilheira, num estudo realizado com formigas que habitam as camadas superficiais do solo em Seara, Santa Catarina. A alta freqüência de Camponotus e Pheidole deve-se a estes dois gêneros estarem entre os mais amplamente distribuídos em toda região Neotropical. A expressiva representatividade de Pheidole neste trabalho deve-se ao pioneirismo deste táxon e por apresentar uma tendência a ser cosmopolita (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). Na área de floresta, Camponotus foi o gênero mais freqüente com 7 morfoespécies, enquanto que na área de lavrado, 3 morfo-espécies deste gênero foram encontradas. Camponotus é um gênero constituído por espécies arborícolas e terrícolas, de dieta bastante flexível, e possui alta capacidade de invasão e adaptação para interagir com outros organismos (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003), essas formigas tem o hábito de nidificarem em troncos ocos de árvores, bulbos de orquídeas, e montes de matéria orgânica, mas raramente no solo (Baroni – Urbani, 1989; Izzo et al., 2002). Diferentemente do encontrado neste trabalho, Marinho et al. (2002) verificaram que espécies de Camponotus foram exclusivas de área de vegetação nativa de cerrado, um ambiente com condições climáticas próximas as de savanas. Os gêneros Crematogaster, Dorymyrmex e Strumigenys foram exclusivos do fragmento de lavrado, enquanto Atta, Hypoponera, Pachycondyla e Odontomachus ocorreram apenas na área de floresta. Crematogaster é um gênero mais diversificado em áreas de mata e em coletas na vegetação, o que contraria os resultados obtidos neste trabalho (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). A presença de Dorymyrmex na área savânica deve-se a este gênero nidificar preferencialmente em formações mais homogêneas. As espécies de Hypoponera são mais abundantes e diversas em ambientes de florestas onde formam um componente importante da fauna de serapilheira em florestas tropicais úmidas (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). Pachychondila, como em outros trabalhos, foram encontradas apenas em áreas de vegetações florestais nativas (Marinho et al., 2002; Ramos et al., 2003). Odontomachus e Strumigenys não apresentaram ocorrência significativa. CONCLUSÕES Embora os trabalhos com formigas de serapilheira sejam abundantes na literatura, a mirmecofauna da região de Roraima permanece ainda pouco conhecida. A amostragem em diferentes fisionomias vegetais contribui para aumentar a lista de espécies conhecidas do local, além de proporcionar informações ecológicas importantes. AGRADECIMENTOS A Fausto da Silva França, e Família Macedo (em especial Daniel Carlos Macedo), pela ajuda na coleta dos insetos, hospedagem e transporte; A Fundação de Amparo a Pesquisa de Minas Gerais – FAPEMIG, pelo apoio financeiro prestado ao primeiro autor. REFERENCIAS Baroni - Urbani, C. Phylogeny and behavioral evolution in ants, with a discussion of the role of behavior in evolutionary process. Ethology Ecology and Evolution 1, p. 137 -168, 1989. Brian, M. V. Social insects: ecology and behavioral biology. London, Chapman and Hall, p. 362, 1983. Brown, K.S. JR. Insetos como rápidos e sensíveis indicadores de uso sustentável de recursos naturais. Indicadores Ambientais, p. 143-155, 1997. Capobianco et al. Biodiversidade na Amazônia brasileira. ISA / Estação Liberdade. São Paulo. P. 540, 2001. Carvalho, K.S. & H.L. Vasconcelos. Forest fragmentation in central Amazonia and its effects on litter-dwelling ants. Biol. Conserv. 91, p. 151-157, 1999. Ferreira, L.V. A distribuição das unidades de conservação no Brasil e a identificação de áreas prioritárias para a conservação da biodiversidade nas ecorregiões do Bioma Amazônia. Tese de Doutorado. INPA/UA, Manaus, 203p, 2001. Fernández, F., Sendoya, S. List of Neotropical ants. Biota Colombiana, 5, p. 3–93, 2004. Brian, M. V. Social insects: ecology and behavioral biology. London, Chapman and Hall, 362p, 1983. Izzo, T. J, Vasconcelos, H. L. Cheating the cheater: domatia loss minimizes the effects of ant castration in na Amazonian ant - plant. Oecologia,133, p. 200 - 205, 2002. Marinho , C.G.S.; Zanetti, R.; Delabie, J.H.C.; Schindwein, M.N.; Ramos, L.S. Diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidade) da serapilheira em eucaliptais (Myrtaceae) e área de Cerrado de Minas Gerais. Neotropical Entomology, 31(2), p. 187-195, 2002. Matos, J. Z.; C. N. Yamanaka; T. T. Castellani; B. C. Lopes. Comparação da fauna de formigas de solo em áreas de plantio de Pinus elliottii, com diferentes graus de complexidade estrutural (Florianópolis, SC). Biotemas 7(1-2), p. 57-64, 1994. Meneses, M.E.N.S., Costa, M,.L., Costa, J.A.V. Os lagos do lavrado de Boa Vista – Roraima: fisiografia, fisicoquímica das águas, mineralogia e química dos sedimentos, Rev. bras. geocienc., v. 37, p.478-489, 2007. Nascimento, T M. Estrutura e diversidade das florestas de terra firme da Ilha de Maracá. In: Barbosa, R.I., Ferreira E. J.G., & Castellón E.G. (eds.). Homem, Ambiente e Ecologia no Estado de Roraima. INPA, p. 557-563, 1997. Oliveira, M. A.; T. M. C. Della Lucia; A. P. Araújo & A. P. Da Cruz. A fauna de formigas em povoamentos de eucalipto e mata nativa no estado do Amapá. Acta Amazonica 25(1-2), p. 117-126, 1995. Ramos, L.S.; Zanetti, R.; Delabi, J.H.C.; Lacau, S.; Santos, M.F.; Marinho, C.G.S. Comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de serapilheira em áreas de cerrado “stricto sensu” em Minas Gerais, 4(2), p. 95-102, 2003. Ribas, C. R., Schoereder, J. H., Pic, M., Soares, S. M. Tree heterogeneity, resource availability, and larger scale process regulating arboreal ant species richness. Austral. Ecol. 28, p. 305-314, 2003. Sanaioti, T.M Comparação fitossociológica de quatro savanas de Roraima. In: Barbosa, R.I., Ferreira E. J.G., & Castellón E.G. (eds.). Homem, Ambiente e Ecologia no Estado de Roraima. INPA, p.481-488, 1997. Silva, R.R.; & Silvestre, R. Riqueza da fauna de formigas (Hymenoptera: Formicidae) que habita as camadas superficiais do solo em seara, Santa Catarina. Papéis Avulsos de Zoologia, São Paulo, v.44, n.1, p.1-11, 2004. Wilson, E. O. Pheidole in the New World: a dominant, hyperdiverse ant genus. Cambridge, Harvard University, p. 804, 2003. VOLTAR PRATICABILIDADE NO CONTROLE POPULACIONAL DE TAPINOMA MELANOCEPHALUM E MONOMORIUM FLORICOLA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) COM USO DO ANTFORCE® GEL (SULFLURAMIDA 0,2%) BERNARDINI, J.F., LOPES, M.A.C., PICANÇO, R.L., BENDECK, O.R.P., POPPIN L.S. SAQUI, G.L., BELLUCO, F. Bayer S/A – Laboratório de Pesquisa e Desenvolvimento da Bayer Environmental Science, Centro de Pesquisa e Inovação Bayer Cropscience, Fazenda São Francisco, s/n, caixa postal 921, CEP 13140-000, Paulínia, SP, Brasil, e-mail: [email protected]. INTRODUÇÃO Com realizações de obras urbanísticas desenvolvidas de forma a otimizar as edificações, minimizando áreas verdes e diminuindo exposição do solo, favorece a introdução e desenvolvimentos de insetos considerados pragas e redução de inimigos naturais. Esses fatores viabilizam altas infestações de determinadas pragas urbanas, dentre elas as formigas. A maior parte dos projetos de edificações não impedem ou dificultam o acesso de formigas, que transitam entre o meio externo e interno. A facilidade de mobilização das formigas favorece a contaminação e carregamento de microorganismos, havendo possibilidade da contaminação de alimentos, mencionada por Bueno & Campos Farinha (1999). Moreira et al. (2005) relatou a presença de bactérias resistentes nas formigas Tapinoma melanocephalum, Paratrechina longicornis, Monomorium pharaonis e Solenopsis saevissima que infestam hospitais em Campos dos Goyacazes, RJ. Monitoramento de diversos hospitais da região sudeste do Brasil realizado por Campos Farinha et al. (1997) relatou presença de formigas, predominando Monomorium floricula, T. melanocephalum entre outras. Atualmente as formigas urbanas são encontradas em grande parte das residências, edificações comercias do gênero alimentício ou não, hospitais, escolas creches e casas de repouso, ocasionando diversos transtornos, visuais, contaminação de alimentos e utensílios, roupas e possíveis contaminações por microrganismos. Mediante constatação dos transtornos ocasionados pelas formigas urbanas realizou-se este experimento nos dormitórios localizados nos edifícios do Lar dos Velhinhos de Piracicaba (Piracicaba, SP),. A área é de grande porte, composta por jardins e edificações (Figura 1). O ensaio foi conduzido entre setembro e novembro de 2007. 5. Antforce® gel M. floricola 1. Testemunha T. melanocephalum 4. Testemunha M. floricola 6. Antforce® gel M. floricola 2. Antforce® gel T. melanocephalum 3. Antforce® gel T. melanocephalum Figura 1 - Vista aérea das edificações do lar dos Velhinhos de Piracicaba, SP, infestadas por formigas. Presença de Tapinoma melanocephalum nos edifícios 1, 2 e 3. E Monomorium floricola nos edifícios 4, 5 e 6. Experimento para avaliar eficácia do Antforce® gel (sulfluramida 0,2%). OBJETIVOS Os objetivos do experimento foram de monitorar as espécies de formigas e os principais pontos de infestação nos leitos dos idosos; realizar aplicação do Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) para observar a eficácia na redução populacional das espécies encontradas; avaliar consumo do gel pelas formigas ao final do experimento. MATERIAL E MÉTODOS Previamente realizou-se avaliação de seis edificações. Foi observada alta infestação por Tapinoma melanocephalum em três das edificações, e em outras três a presença da espécie Monomorium floricola. Das três edificações infestadas, duas delas foram selecionadas para tratamento com Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) e uma selecionada para testemunha (glicose de milho) Todos os dormitórios foram vistoriados, constatando-se 4 a 5 pontos com presença de formigas. Os ambientes eram favoráveis ao desenvolvimento dos insetos, pois continham migalhas de alimentos, água, guloseimas e refrigerantes, alimentos para preparo das refeições coletivas armazenados inadequadamente. Os batentes, guarnições e rodapés eram de madeira_ e nos banheiros os revestimentos estavam quebrados e sem rejuntes, favorecendo a nidificação das formigas. Para possibilitar a avaliação de consumo do gel, utilizou-se porta iscas, compostos de tubos de PVC transparentes, com dimensões de 3,0 x 0,5 cm. Uma das extremidades do tubo foi vedada com batoque e outra aberta, deixando livre acesso das formigas para o consumo do gel. O tubo foi preenchido com 0,5 gramas de gel formicida Antforce®, fixado horizontalmente com fita adesiva ao lado das trilhas das formigas, e numerada para monitoramento de consumo e atividade de forrageamento (Figura 2). O processo foi adotado para as testemunhas, diferindo apenas no preenchimento dos tubos, ao invés de Antforce®, foi utilizando glicose de milho. A B C Figura 2. Preenchimento do tubo de PVC com Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) A; tubos fixados horizontalmente e identificados com fita adesiva B e C; alta atratividade para Tapinoma melanocephalum B; alta atratividade para Monomorium floricola C. RESULTADOS Os resultados foram obtidos nas avaliações com: 1, 7, 14, 21, 28, 35, 42 e 49 dias após aplicação do gel Antforce® (sulfluramida 0,2%). Em cada avaliação foram pesados os porta isca, avaliando o consumo de gel pela formigas. Quando houve total consumo do gel, era reaplicado, observava-se se havia mortalidade próximo ou logo abaixo dos pontos que estavam fixados os porta iscas, e qual intensidade de movimento de formigas, caso houvesse. Foram observados outros ambientes das edificações que inicialmente não havia infestação, pois há possibilidade de migração das populações de formigas. Nos edifícios infestados com T. melanocepahalum ocorreu 100% de controle da população, 14 dias após aplicação (DAA) (Figura 1). E também nos edifícios com infestações de M. floricola observou-se controle de 100%, na avaliação 14 DAA (Figura 2). Foram observados que em todos os edifícios infestados por ambas as espécies de formigas e tratados com o Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) não houve reinfestação até o término do experimento, avaliação 49 DAA. % de redução populacional 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 Prévia 7 14 21 28 35 42 Testemunha 0 0 0 0 0 0 0 49 DAA 0 Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) 0 78 100 100 100 100 100 100 % de redução populacional Figura 1. Porcentagem da redução populacional da formiga urbana Tapinoma melanocephalum, utilizando Antforce® gel (sulfluramida 0,2%), avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA). 100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 P révia 7 14 21 28 35 42 49 DA A Testemunha 0 0 0 0 0 0 0 0 A ntfo rce® gel (sulfluramida 0,2%) 0 64 100 100 100 100 100 100 Figura 2. Porcentagem da redução populacional da formiga urbana Monomorium floricola, utilizando Antforce® gel (sulfluramida 0,2%), avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA). Nas avaliações de consumo de Antforce® pela T. melanocephalum com 7 e 14 DAT totalizou 285 gramas, observando que nas demais avaliações não houve consumo, por não haver mais atividade das formigas. No tratamento testemunha totalizou 325 gramas de consumo da glicose de milho no decorrer dos 49 dias. No tratamento de Antforce® para controle de M. floricola, o consumo acumulado em 14 dias foi de 270 gramas, após essa avaliação não houve mais atividade da colônia, consequentemente não houve mais consumo. No tratamento testemunha o consumo acumulado em 49 dias de glicose de milho foi de 340 gramas. Os resultados de consumo podem ser melhores vislumbrados nos Figuras 3 e 4. gramas de gel 350 300 250 200 150 100 50 0 7 14 21 28 35 42 49 DAA Testemunha 150 195 210 270 290 310 325 Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) 205 285 0 0 0 0 0 Figura 3. Consumo acumulado de gel pelas formigas urbanas Tapinoma melanocephalum, durante o experimento com avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA). gramas de gel 350 300 250 200 150 100 50 0 7 14 21 28 35 42 49 DAA Testemunha 140 205 225 250 295 305 340 Antforce® gel (sulfluramida 0,2%) 195 270 0 0 0 0 0 Figura 4. Consumo acumulado de gel pelas formigas urbanas Monomorium floricola, durante o experimento com avaliações semanais até 49 dias após aplicação (DAA). Observações realizadas constaram que não houve mortalidade de formigas próximas dos pontos de aplicação do Antforce®, caracterizando efeito de mortalidade lento, proporcionando melhor forrageamento e distribuição pelas formigas do gel formicida, aumentando as chances de total controle das populações de formigas. Com os resultados obtidos, constata-se que o local é suscetível à infestação de formigas; que o Antforce® gel apresenta controle satisfatório em populações de formigas M. floricola e T. melanocephalum; e que o gel testado é altamente atrativo para as espécies de formigas mencionadas no experimento, devido ao alto consumo constado. REFERÊNCIAS Campos-Farinha, A.E. de C., Justi Jr., J, Bergmann, E.C., Zorzenon, F.J., Rodrigues Netto, S.M. Formigas urbanas. bolTec. Inst. Biol., 1997. Bueno, O.C. & Campos-Farinha, A.E. de C. As formigas domésticas. In: Mariconi, F.A.M. (Coord). Insetos e outros invasores de residencies. Piracicaba, SP: FEALQ, p.135-180, 1999. Moreira, D.D.O., Morais, V., Vierira-da-Motta, O., Campos-Farinha, A. E. de C., Tonhasca Jr, A. Ants as carriers of antibiotic-resistant bactéria in hospitals. Neotropical Entomology, 34(6), p.999-1006, 2005. VOLTAR NINHOS DE SAÚVA COMO AGENTE DE PROTEÇÃO DA VEGETAÇÃO EM FLORESTA DE TRANSIÇÃO AMAZÔNIA-CERRADO. CARVALHO, K.S.1, MOUTINHO, P.2, ALENCAR, A.2, BALCH, J.K.3 & NEPSTAD, D.C.4 1 Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, Departamento de Ciências Biológicas – DCB, Av. José Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, Cep: 45206-190, Jequié- BA, Brasil. E-mail: [email protected]; 2 Instituto de Pesquisa Ambiental da Amazônia – IPAM, Brasília- DF, Brasil; 3 School of Forestry and Environmental Studies, Yale University, New Haven- CT, USA; 4 Research Center Woods Hole, Falmouth- MA, USA Os ninhos de saúva são um componente conspícuo nos ecossistemas tropicais (Cherrett 1986, Hölldobler & Wilson 1990), com uma arquitetura estabilizadora de flutuações de umidade e temperatura (Roces & Kleineidam 2000) e com interior bastante profundo. Tais características permitem que esses ninhos mantenham-se imunes ao fogo (Mariconni 1970, Della Lúcia 1993), principalmente porque o solo é um excelente isolante, onde estes insetos ficam protegidos do calor das chamas (Coutinho 1978). Considerando a peculiar arquitetura dos ninhos, a construção de trilhas físicas (para forrageamento) bem mantidas (Hölldobler & Wilson 1990) e a maior abundância de saúvas em ambientes perturbados (Fowler 1983, Jaffé &Vilela 1989, Vasconcelos & Cherrett 1995, 1998, Barbosa et al. 2005, Vasconcelos et al. 2006, Urbas et al. 2007, Wirth et al. 2007), este estudo avaliou o papel dos ninhos de saúvas na proteção da vegetação contra o fogo em uma floresta submetida a esse tipo de perturbação. Especificamente, testou-se as seguintes hipóteses: H1: Ninhos de saúvas bloqueiam a propagação do fogo e funcionam como aceiros para a vegetação próxima; H2: Ninhos de saúvas reduzem a área total queimada especialmente no ambiente de borda, onde são mais abundantes. A área de estudo pertence à fazenda Tanguro, município de Querência- MT (13.04°S, 52.23°W). O estudo é parte do projeto “Savanização” liderado pelo Instituto Ambiental da Amazônia (IPAM) com o objetivo de avaliar os efeitos dos incêndios florestais recorrentes sobre a susceptibilidade da floresta a futuros incêndios. Para o presente estudo, escolheu-se uma área de 150 ha subdividida em três parcelas tratamentos: A- controle (sem fogo); B- submetida a fogo tri-anual e C- submetida a fogo anual. Para testar se o efeito bloqueador da propagação do fogo, exercido pelos ninhos de saúva, é resultado da ausência de material combustível sobre murundus e trilhas de forrageamento, foram realizadas medidas de altura e peso de combustível (folhas e gravetos) sobre os ninhos e solo adjacente e a área de solo descoberto sobre murundus e trilhas foi calculada. As medidas de quantificação de material combustível foram realizadas entre agosto e setembro de 2005, antes do fogo experimental deste mesmo ano. As parcelas utilizadas para esse estudo foram àquelas submetidas a fogo experimental rasteiro (B e C) sendo utilizados todos os ninhos maduros inventariados em seus limites (parcela B=11 ninhos de Atta cephalotes e parcela C= 4 ninhos A. laevigatta). Foram realizadas seis medidas da altura máxima da serrapilheira fina (folhas) e grossa (gravetos) dentro de círculos metálicos de 40 cm de diâmetro, com auxílio de uma régua. Os círculos foram distribuídos ao longo de uma transecção de 15 metros a partir do centro do murundu e a diferentes distâncias: 0 (centro do ninho) 3, 6, 9, 12 e 15 m dos ninhos. Após as medidas de altura, toda a serrapilheira de folhas inserida no interior dos círculos, foi removida e pesada após secagem em estufa por um período de 48 horas. Para quantificar o solo descoberto sobre o murundu dos ninhos, utilizou-se uma régua de madeira de (100 X 20 cm) que foi lançada manualmente em dois limites extremos do murundu e no seu ponto central. As áreas de solo com e sem combustível de folhas sob a régua foram registradas. Foram realizadas medidas de comprimento e largura das trilhas de forrageamento pertencentes a seis ninhos para serem somadas a área média de solo descoberto dos ninhos e inferir a área total de floresta protegida pelos ninhos. Para verificar se os ninhos de saúva reduzem a área total de floresta queimada, foi realizada uma sobreposição de mapas, para a identificação de possíveis relações espaciais entre os ninhos e área de vegetação não queimada. A sobreposição foi realizada utilizando os seguintes mapas: 1- dos ninhos inventariados na área de 150 ha; 2- das áreas queimadas e não queimadas (ilhas verdes) nos incêndios experimentais ocorridos nos anos 2004, 2005 e 2006; 3- do conjunto de trilhas de forrageamento pertencentes a três ninhos de Atta cephalotes. Também foi realizado, em novembro de 2007, um inventário do número de plantas mortas pela ação do fogo em presença e ausência de ninhos. Todas as plantas com diâmetro ≥ 10 cm, mortas estabelecidas sobre e ao redor de 10 ninhos nas parcelas de fogo anual (4 ninhos) e tri-anual (6 ninhos) foram contadas. Em cada ninho, estabeleceu-se uma parcela de 100 m2 contendo o ninho em seu centro, e outra distante 15 m, sem a presença de ninhos. A distância do ninho mostrou um efeito significativo sobre a altura do combustível de folhas (F= 2,539; gl= 5; p≤ 0,035; n= 88) e gravetos (Kruskal-Wallis= 16, 756; gl= 5; p≤ 0,005; n=88) apresentando-se menor em todos os casos, sobre os ninhos que distante deles. A área média de solo descoberto sobre ninhos (n=15) e trilhas de forrageamento foi 19, 6 (±5,2 m2) sugerindo que aproximadamente 5.272,4 m2 da floresta estariam sem combustível caso todas as colônias ativas da área (269) alcançasse a maturidade. Houve forte relação espacial entre ninho e áreas de vegetação não queimada (ilhas verdes). Entre 60 - 90% da área não queimada estavam a aproximadamente 30m dos ninhos e declinaram com o aumento da distância do ninho (fig. 1). A abundância de ilhas verdes e a abundância de ninhos foram maiores na borda da floresta e declinou com o aumento da distância da borda, à exceção do fogo experimental 2004 (fig. 2 e 3). A presença dos ninhos diminuiu o número de plantas mortas em parcelas de 100 m2 onde em média, menos de uma árvore morta foi observada (0,7±0,9), enquanto três árvores mortas (±2,3) foram registradas nas parcelas sem a presença de ninhos (t Student= 2,913; p≤ 0,009; n= 10). Figura 1. Relação entre área de vegetação não queimada e distância dos ninhos de saúva em uma parcela de 50 ha submetida a fogo experimental anual em floresta de transição Amazônia-Cerrado. a) Ano 2004; b) Ano 2005; c) Ano 2006 Figura 2. Relação entre área não queimada e distância da borda de uma parcela submetida a fogo anual (50 ha) de floresta de transição Amazônia-Cerrado. a) Ano 2004; b) Ano 2005; c) Ano 2006. Figura 3. Número de ninhos de saúva em relação à distância da borda de uma parcela submetida a fogo anual (50 ha) em floresta de transição Amazônia-Cerrado. A capacidade das saúvas em diminuir ou eliminar localmente o combustível disponível no chão da floresta pode estender-se ao nível de paisagem, principalmente em áreas de alta densidade de ninhos, como é o caso das bordas florestais. Nesse sentido, o resultado mais importante deste estudo é a função de aceiro dos ninhos no ambiente de borda, tradicionalmente conhecido como propício ao espalhamento do fogo (Cochrane & Schulze 1999, Nepstad et al. 1999). Mesmo que outros fatores tenham influenciado a baixa flamabilidade da floresta e atenuado os efeitos deletérios do fogo, não se pode negar a possível contribuição dos ninhos de saúvas na proteção da vegetação próxima. Este estudo mostra que o comportamento destas formigas, pode de fato diminuir o volume de combustível no ambiente, por meio da criação, estabelecimento e manutenção de seus conspícuos ninhos no solo da floresta de transição Amazônia-Cerrado. REFERÊNCIAS: Barbosa, V. S.; Leal, I. R.; Iannuzzi, L.; Almeida-Cortez, J. Distribution pattern of herbivorous insects in a remnant of Brazilian Atlantic forest. Neotropical Entomological, v.34, p.1-11, 2005. Cherrett, J. M. History of the leaf-cutting ant problem. In C. S. LOFGREN and V. M. R.K. (Eds.). Fire ants and leaf-cutting ants: biology and management. Bounder: Westview Press, pp.10-17, 1986. Cochrane, M. A.; Schulze, M. D. Fire as recurrent event in tropical forest of the eastern Amazon: effects on structure, biomass, and species composition. Biotropica, v.31, p.2-16, 1999. Coutinho, L. M. Aspectos ecológicos do fogo no cerrado. I- A temperatura do solo durante as queimadas. Revista Brasileira de Botânica, v.1, p.93-96, 1978. Della Lucia, T. M. C. As Formigas Cortadeiras. UFV, Viçosa. 1993. Fowler, H. G. Distribution patterns of Paraguayan leaf-cutting ants (Atta and Acromyrmex) (Formicidae: Attini). Stud. Neotropical Fauna & Environment, v.18, p.121-138, 1983. Holldobler, B.; Wilson, E. O. The Ants. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1990. Jaffé, K.; Vilela, E. On nest densites of the leaf-cutting ant Atta cephalotes in tropical primary forest. Biotropica, v.21, p.234-236, 1989. Mariconi, F. A. M. As Saúvas. Ed. Agronômica Ceres, São Paulo/SP, 1970. Napstad, D.; Veríssimo, A.; Alencar, A. L. P.; Schlesinger, P.; Moutinho, P.; Mendoza, E.; Cochrane, M. A.; Brooks, V. Large-scale impoverishment of Amazonian forest by logging and fire. Nature, v.398, p.505-508, 1999. Roces, F.; Kleineidam, C. Humidity preference for fungus culturing by workers of the leaf-cutting ant Atta sexdens rubropilosa. Insect Sociaux, v.47, p.348-350, 2000. Urbas, P.; Araujo Jr, M. V.; Leal, I. R.; WIRTH, R. Cutting More from Cut Forest: Edge Effects on Foraging and Herbivory of Leaf-Cutting Ants in Brazil. Biotropica, v.39(4), p.489-495, 2007. Vasconcelos, H. L.; CHERRETT, J. M. Changes in leaf-cutting ant populations (Formicidae: Attini) after the clearning of mature forest in Brazilian Amazonia. Stud. Neotropical Fauna & Environment, v.30, p.107-113, 1995. --- Efeitos da Herbivoria pela Saúva Atta laevigata (Fr. Smith) sobre a regeneração de Plantas Lenhosas em Área Agrícola Abandonada da Amazônia Central. In C. Gascon and P. Moutinho (Eds.). Dinâmica, Recuperação e Manejo da Floresta Amazônica, INPA, Manaus, BR, p.171-178, 1998. --- Vieira-Neto, E. H. M.; Mundim, F. M. Roads Alter the Colonization Dinamics of Keystone Herbivore in Neotropical Savannas. Biotropica, v.38(5), p.661-665, 2006. Wirth, R., Meyer, S. T.; Almeida, W. R.; Araujo Jr, M. V.; Barbosa, V. S.; Leal, I. R. Increasing densities of leaf-cutting ants (Atta spp.) with proximity to the edge in a Brazilian Atlantic forest. Jornal of Tropical Ecology, v.23, p.501-505, 2007. Apoio financeiro: Programa de Bolsas de Estudo para a Conservação da Amazônia BECA (IEB /Moore Foundation) e Fundação de Amparo a Pesquisa do Estado da Bahia - FAPESB VOLTAR ANÁLISE CARIOTÍPICA DO COMPLEXO DE ESPÉCIES PACHYCONDYLA VILLOSA (FORMICIDAE; PONERINAE). MARIANO1,2, C.S.F; SANTOS1, I.S.; GUIMARÃES1, I; DELABIE2,3, J.H.C; 1 Laboratório de Citogenética – Centro de Biotecnologia e Genética; Departamento de Ciências Biológicas. Universidade Estadual de Santa Cruz - UESC, Rodovia Ilhéus/Itabuna, km 16, CEP 45662-900, Ilhéus-BA, Brasil, E-mail: 2 [email protected] Laboratório de Mirmecologia. Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC). - Convênio UESC-CEPEC. CEPLAC, Ilhéus - Brasil. 3 Universidade Estadual de Santa Cruz, Departamento de Ciências Agrárias e Ambientais. INTRODUÇÃO As espécies do gênero Pachycondyla são formigas predadoras, com distribuição cosmopolita, podendo ser encontradas no Novo Mundo desde o sudeste do Texas até o nordeste da Argentina (Lattke, 2003). Este gênero apresenta uma classificação taxonômica controversa, sendo considerado um grupo parafilético por alguns taxonomistas (Wild, 2002, 2005; Schmidt, 2005). As espécies de Pachycondyla do complexo villosa (Pachycondyla villosa, Pachycondylla inversa, Pachycondylla ‘subversa’) são formigas relativamente grandes (1,5 a 2 cm), apresentam hábitos de nidificação arborícola e frequentemente ocorrem em simpatria (Lucas et al., 2002; Wild, 2002). Apesar da grande similaridade morfológica das espécies do grupo P.villosa, divergências e discrepâncias sobre a biologia geral, o comportamento ou sua ecologia foram apontados por Lucas et al. (2002). As formigas deste grupo foram objeto de diversos estudos incluindo morfologia (Camargo-Mathias & Caetano, 1992; Lucas et al., 2002), comportamento (Dejean & Corbara, 1998), ecologia (Dejean, 1990) e química (Lucas et al., 2002). Segundo Lucas et al. (2002), que analisou operárias das três espécies simpátricas em Ilhéus, é possível diferencia-las através da morfologia do pecíolo. Estudos citogenéticos preliminares realizados por Mariano (2004) em populações dessa mesma localidade também indicaram a existência de um cariótipo distinto para cada uma dessas “espécies”. Entretanto, mais estudos citogenéticos devem ser realizados, abrangendo populações de diversas localidades, de forma que seja possível inferir um modelo provável de diferenciação cariotípica ocorrido nesse complexo de espécies. Estudos citogenéticos são fundamentais nos estudos de formação de grupos de espécies simpátricas pouco diferenciadas morfologicamente, pois apesar de não existir consenso acerca do conceito biológico de espécies (Mayr, 1982) e do papel do isolamento reprodutivo na especiação, já se dá como possível a ocorrência de especiação sem diferenciação gênica e/ou morfológica, mas unicamente com alteração cromossômica (Wu, 2001). O emprego combinado de resultados obtidos a partir de estudos moleculares, etológicos e químicos, aliados às informações taxonômicas, permite a visualização da ocorrência de processos evolutivos antes desconhecidos ou raramente documentados, como é o caso da co-ocorrência de espécies crípticas, e mais ainda das que vivem em simpatria competindo pelos mesmos recursos. A citogenética pode fornecer as primeiras pistas ou até resultados conclusivos em relação a casos de simpatria em espécies de Formicidae, porque evidencia, sem nenhuma dúvida, casos óbvios de isolamentos reprodutivos, pois a especiação cromossômica não altera obrigatoriamente a composição genética, o que pode ser completamente despercebido em estudos baseados em outras técnicas (Gould, 1992; Britton-Davidian, 2001). Na família Formicidae, estudos citogenéticos já foram realizados em 12 subfamílias e mais de 500 espécies (revisão em Mariano, 2004), incluindo diversas espécies do gênero Pachycondyla (Mariano et al., 2007). O objetivo desse estudo foi realizar a análise citogenética das espécies P. villosa (Fabricius), P. inversa (Smith) e P. ‘subversa’ sensu Lucas et al., perfeitamente discriminadas a partir de estudos etológicos, morfológicos e químicos, a fim de caracterizá-las quanto ao número e morfologia dos cromossomos. Essas três espécies ocorrem em simpatria na região do Corredor Central da Mata Atlântica e apresentam grande semelhança morfológica, formando o “complexo villosa”. MATERIAL E MÉTODOS Foram analisadas duas colônias de cada táxon, coletadas em quatro municípios do Sul da Bahia (Buerarema, Barro Preto, Ilhéus e Uruçuca) (Tabela 1). As metáfases mitóticas foram obtidas a partir de gânglios cerebrais de pré-pupas seguindo a técnica descrita por Imai et al. (1988) e posteriormente coradas com Giemsa (1:30) para determinação do cariótipo. As metáfases foram então fotomicrografadas e os cariogramas foram montados utilizando-se o software Adobe Photoshop CS3. RESULTADOS E DISCUSSÃO Os dados obtidos estão sumarizados na Tabela 1. Os resultados mostram que, apesar da grande semelhança morfológica que existe entre as três espécies, estas são facilmente distintas através da analise cariotípica. Além disso, verifica-se que nas populações de P. villosa e P. inversa analisadas não há variação cariotípica entre espécimes coletados em diferentes localidades, mostrando que estes dois táxons apresentam cariótipos estáveis. O mesmo não pode ser afirmado para P. ‘subversa’, uma vez que as colônias analisadas foram provenientes da mesma localidade. Tabela 1. Informações sobre as áreas de coleta, número cromossômico (2n) e fórmula cariotípica (2K) das espécies estudadas no presente trabalho. Espécie Local Coordenadas 2n Fórmula cariotípica P. villosa Buerarema 14053 S, 39017 W 34 2 K= 10 M + 24 A P. villosa Barro Preto 14048 S, 39025 W 34 2 K= 10 M + 24 A P. inversa Uruçuca 14°34'S 39°16'W 30 2 K = 20 M + 10 A P. inversa o o Ilhéus 14 45’S; 39 13’W 30 2 K = 20 M + 10 A P. ‘subversa’ Uruçuca 14°34'S 39°16'W 30 2 K= 18 M + 12 A P. ‘subversa’ Uruçuca 14°34'S 39°16'W 30 2 K= 18 M + 12 A Quando comparados os cariótipos das três espécies, semelhanças são observadas entre P. inversa e P. ‘subversa’. Essas espécies possuem o mesmo número cromossômico e cariótipos com grande número de cromossomos metacêntricos. A principal diferença entre os cariótipos está na relação entre o número de cromossomos metacêntricos e acrocêntricos, o que possibilita inferir que um rearranjo do tipo inversão pericêntrica, ocorrido em um ou mais pares cromossômicos de uma linhagem ancestral tenha contribuído para a divergência e aparecimento desses táxons. Em P. villosa, o cariótipo é completamente distinto das demais espécies, com predominância de grandes cromossomos com extensas regiões heterocromáticas. Este padrão cromossômico, comumente encontrado no cariótipo de abelhas e vespas, só foi observado em uma espécie de Pachycondyla da Índia, P. rubiginosa Emery (2n=76) (Imai et al., 1984). O presente estudo permitiu estabelecer as diferenças cariotípicas entre as três espécies, corroborando estudos anteriores de comportamento e ecologia, que também apontaram diferenças significativas entre os táxons do complexo. A utilização de outras técnicas de citogenética, em curso no desenvolvimento do projeto, deverá fornecer mais detalhes sobre a evolução do cariótipo nessas formigas, o que permitirá fazer novas inferências sobre os rearranjos cromossômicos envolvidos no processo de especiação. AGRADECIMENTOS: Os autores agradecem à JRMSantos e JCS Carmo pelas coletas dos ninhos, e EA Santos pelo auxílio na preparação das lâminas. À FAPESB e CNPq pelos auxílios financeiros concedidos a CSF Mariano), IN Guimarães (Fapesb/BOL0960/2009) e JHC Delabie. REFERÊNCIAS Britton-Davidian, J.. How do chromosomal changes fit in? J. Evol. Biol. 14: 872-873. 2001 Camargo-Mathias, M.I. & Caetano, F.H. Ovarian morphology of the ants Neoponera villosa (Hymenoptera: Ponerinae). Rev. Bras. Biol. 52: 251-257. 1992. DEJEAN, A. Influence of the preimaginal and precocious environmental on the choice of the nest in the ant Pachycondyla villosa (Fabr.). Behav. Proces. 21: 107-125. 1990. Dejean, A & Corbara, B. Study of different foraging paths of the predatory neotropical ponerine ant Pachycondyla (=Neoponera) villosa (Hymenoptera, Formicidae). Sociobiology. 32: 409-426. 1998. Gould, S.J. A galinha e seus dentes e outras reflexões sobre história natural. Paz e Terra, São Paulo. 404p. 1992. Imai, H.T.; Baroni-Urbani, C.; Kubota, M.; Sharma, G.; Narasimhanna, M.N.; Das, B.C.; Sharma, A.K.; Sharma, A.; Deodikar, G.B.; Vaidya, V.G. & Rajasekarasetty, M.R. Karyological survey of Indian ants. Jpn. J. Genet. 59, 1-32. 1984. Imai, H.T.; Taylor, R.W.; Crosland, M.W.J.; Crozier, R.H. Modes of spontaneous chromosomal mutation and karyotype evolution in ants with reference to the minimum interaction hypothesis. Japn. J Genet., v. 63, p.159-185, 1988. Lattke, J.E. Subfamilia Ponerinae, 2003, In: F. Fernández (ed.) Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. 2003. 398 p, p. 261-276. Lucas, C.; Fresneau, D.; Kolmer, K.; Heinze, J.; Delabie, J.H.C. & Pho, D.B. A mutidisciplinary approach to discrimining different taxa in the species complex Pachycondyla villosa (Formicidae). Biol. J.. Linn. Soc. 75: 249-259. 2002. Mariano, C.S.F. Evolução cariotípica em diferentes grupos de Formicidae. Viçosa, 2004. 205 p. [Tese (Doutorado) Universidade Federal de Viçosa/MG. Brasil]. Mariano, C.S.F; Delabie, J.H.C.; Santos, JR.M.; Pompolo, S.G. Evolução cariotípica em Pachycondyla spp. (Ponerinae) neotropicais. O Biológico. São Paulo, v.69. p.409– 412. 2007. Mayr, E. Systematics and the origin of species. Columbia Uuniversity Press. New York. 334p. 1982. SCHMIDT, C.A. (consultado em 01.XI.2005). Phylogenetics and biogeography of ponerine ants. http://gidp.arizona.edu/recipients/SCHMIDT.pdf Wild, A.L. The genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae) in Paraguay. Bolet. .Mus. Nacnl. Hist. Nat. .Paraguay 14: 1–18. 2002. Wild, A.L. Taxonomic revision of the Pachycondyla apicalis species complex (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa 834: 1-25. 2005. Wu, C.-I. The genic view of the process of speciation. J. Evol. Biol. 14: 851-865. 2001. VOLTAR PROPOSTA PARA A REVISÃO TAXONOMICA DO GÊNERO BRACHYMYRMEX MAYR (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). ORTIZ C.M.1 & FERNÁNDEZ F. 1 1 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D.C., Colombia. Email: [email protected]; [email protected] Proposal for the taxonomic revision of the genus Brachymyrmex Mayr (Hymenoptera: Formicidae). Brachymyrmex Mayr (Hymenoptera: Formicidae: Formicinae) é um gênero de formigas composto aproximadamente de 43 espécies, subespécies e variedades nas Américas que vão desde o sul dos Estados Unidos até a Argentina, com algumas espécies introduzidas em outros lugares, como África, Japão e Madagascar. São formigas muito pequenas, geralmente encontradas na serapilheira e embaixo de pedras, troncos apodrecidos, associadas com cupinzeiros, construções urbanas etc. Estão distribuídas desde o nível do mar até os Andes. É um dos poucos gêneros de formigas com ampla distribuição altitudinal, pois, conseguem viver acima de 3.000 metros, até a fronteira em ecossistemas como os paramos, mas aparentemente estão ausentes em ambientes xéricos. Uma espécie, B. patagonicus, começa a ser vista como praga emergente nos Estados Unidos MacGown et al (2007) e provavelmente em outros lugares Chamado de "pequeno gênero miserável" por Creighton (1950), seu tamanho (geralmente entre 1 a 3 mm) e a escassez de caracteres morfológicos têm impedido uma avaliação adequada do gênero e a definição clara das espécies. A revisão feita por F. Santschi (1923) é obsoleta devido à imprecisão na definição das espécies, incluindo variedades subespecíficas mal definidas e material limitado. Nesta revisão, Santschi reconhece 27 espécies y 16 subespecies ou variedades. Estela Quirán et al (2004) & Quirán (2005, 2007) estudaram a fauna deste gênero na Argentina, sugirindo sinônimos de algumas subespecies e redescrição de espécies. Com exceção destas contribuções, não existe nenhuma revisção moderna para o gênero. Bolton (2003) pocisiona Brachymyrmex na tribu Plagiolepidini, baseado em parte por a escama baixa do pecíolo e configuracão do primer segmento abdominal. Nesta tribu Bolton além inclui gêneros como Myrmelachista e Paratrechina. A monofília desta tribu y seus componentes não tem sido objeto de estudo. Até agora, a monofilia do gênero, não tem sido avaliada corretamente, mas observações preliminares sugerem que Brachymyrmex poderia ser um gênero não monofilético. Todas as operárias observadas têm o mesmo padrão de distribuição setal clipeal com um pêlo apical central e dois pêlos laterais subapicales, além de um par de pêlos vizinhos aos torulos. Estes pêlos são longos e direcionados para frente e para cima, e claramente se destacam de qualquer outro tipo de pêlos no disco do clípeo. A disposição desses pêlos parece ser exclusiva para o grupo Brachymyrmex (Fig. 1) e Myrmelachista (Fig.2). A configuração dos dentes na borda masticadora mandibular também parecem ser particular com o dente basal sempre menor do que a sub-basal, sugerindo que ambos gêneros são grupos irmãos. Esta afirmação, é reforçada pelo estudo da genitália dos machos, que, segundo LaPolla & Longino (2006) é similar em ambos gêneros. Myrmelachista tem uma maza antenal de 3-4 segmentos, mas algumas têm antenas engrossadas apicalmente ou de 9 segmentos, como Brachymyrmex. O pecíolo é alto nas Mymelachista e baixo nas Brachymyrmex este caráter não é informativo e alem disso é típico das formigas plagiolepidine, Bolton (2003). Enquanto as Brachymyrmex são monomorficas, as Myrmelachista têm um crescimento alometrico não muito marcado, com operarias que tem cabeças maiores que outras. Com relação ao campo biológico, Myrmelachista é uma linhagem que mora nas árvores, com algumas espécies associadas às plantas, como pode ser olhado no estudo recente da biologia de Myrmelachista schumanni e Duroia hirsuta do “devil gardens” na floresta peruana Frederickson & Gordon (2007). Por outro lado Brachymyrmex parece morar sim nenhuma associação com plantas. Não há estudos morfológicos nem moleculares para explorar esta questão de parentesco destes gêneros. Ambos estudos são necessários para ver se há monofilia recíproca, ou se Brachymyrmex é parafilético com relação a Myrmelachista, um resultado provável. Brachymyrmex nebulosus LaPolla & Longino 2006 tem caracteres associando Brachymyrmex com Myrmelachista y Brachymyrmex cavernicola tem caracteres que que se assemelham com Paratrechina Wheeler (1938). Ambos gêneros compartem vários rasgos y aparecem como grupos irmãos no estudo filogenético de Brady et al. (2006). (apesar de que este estudo não estava dirigido ao nível de gênero). Outras pesquisas que fez LaPolla et al. (em preparação) mostra a Cladomyrma como o gênero mais perto a Brachymyrmex, mas não incluiu Myrmelachista. O objetivo deste trabalho é propor uma revisão para o gênero Brachymyrmex e sua relação filogenética com os demais gêneros da subfamília, incluindo caracteres morfológicos e genes. Na primeira, as espécies serão separadas com o uso de critérios morfológicos, incluindo sempre que seja possível machos, fêmeas e a genitália do macho, para reduzir o máximo possível, a quantidade de grupos e complexos de espécies. Observações preliminares mostram que, em alguns casos, é difícil a separação das espécies, devido à impossibilidade de distinguir entre a variação intra e interespecíficas ou à existência de complexos crípticos ou em processo de especiação. Nestes casos, o material, será estudado mais detalhadamente usando genes adequados e construção de uma filogenia molecular do gênero. a) Figura 1. Brachymyrmex sp a) Cabeça com ênfasis nos pelos clipeales e antenas b) configuração dos dentes da mandíbula b) a. b. Figura 2. Myrmelachista sp a) Cabeça com ênfasis nos pelos clipeales e antenas b) configuração dos dentes da mandíbula REFERÊNCIAS. Bolton, B. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute, v.71, p.1– 370, 2003. Brady S.G., Schulz T.R., Fisher B.L., Ward P.S. Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants. PNAS. v.103, n.48, p:18172-18177, 2006. Creighton, W.S. The anst of North America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. v.104, p.104-585, 1950. Frederickson, M.E., Gordon, M.E. The devil to pay: a cost of mutualism with Myrmelachista schumanni ants in ‘devil’s gardens’ is increased herbivory on Duroia hirsuta trees. Proceedings of The Royal Society. B. v.274, p.1117–1123, 2007. LaPolla, J.S.. Longino, J.T. An unusual new Brachymyrmex Mayr from Costa Rica, with implications for the phylogeny of the lasiine tribe group. Proceedings of the Entomological Society of Washington, v.108, p.297–305, 2006. MacGown, J.E.; Hill J.G.; Deyrup, M. Brachymyrmex patagonicus (Hymenoptera: Formicidae), An emerging pest species in the South Eastern United States. Florida Entomologist. v.90, n.2, p.457-464, 2007. Quirán E.M., Martínez J.J., Bachman A.O. The Neotropical genus Brachymyrmex Mayr 1868 (Hymenoptera: Formicidae) in Argentina. Redescription of the type species, B. patagonicus Mayr 1868; B. bruchi Forel, 1912 and B. oculatus Santschi, 1919. Acta Zoologica. Mexicana. v.20, p. 273-285, 2004. Quirán E. El Género Neotropical Brachymyrmex Mayr (Hymenoptera: Formicidae) en la Argentina. II: Redescripción de las Especies B. admotus Mayr, de B.brevicornis Emery y B. gaucho Santschi. Neotropical Entomology. v.34, n.5, p.761-768, 2005. Quirán E. El Género Neotropical Brachymyrmex Mayr (Hymenoptera: Formicidae) en la Argentina. III: Redescripción de las Especies: B. aphidicola Forel, de B. australis Forel y B. constrictus Santschi. Neotropical Entomology. v.36, n.5, p. 699-706, 2007. Santschi, F. Revue des fourmis du genre Brachymyrmex Mayr. Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires. v.31 p650-678, 1923. Wheeler W,M,. Ants from the caves of Yucatan. Carnegie Institution of Washington v.491, p251-255, 1938. VOLTAR ESTRUCTURA Y RELACIONES COMPETITIVAS EN LA COMUNIDAD DE HORMIGAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL (COLOMBIA). ACHURY, R. 1, ULLOA-CHACÓN P. 1 & ARCILA A.M. 2 1 Laboratorio Biología, Ecología y Manejo de Hormigas (http://hormigas.univalle.edu.co). Facultad de Ciencias Naturales y Exactas, Universidad del Valle, Ciudad Universitaria Meléndez. Calle 13 No 100 – 00. Teléfono 3212100 (Ext: 2570). Cali, Colombia, E-mail: [email protected]. 2 Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA – Caribia). Santa Marta, Colombia. Community structure and competition in soil and leaf litter tropical dry forest ants. INTRODUCCIÓN La coexistencia entre especies de hormigas implica varias estrategias competitivas: oportunista, insinuadora y extirpadora (Hölldobler & Wilson, 1990). Las especies oportunistas practican la competencia por explotación y son aquellas que descubren rápidamente el recurso alimenticio y lo utilizan eficientemente; las especies extirpadoras exhiben competencia por interferencia al dominar el recurso mediante agresión; mientras que las insinuadoras son especies discretas que pueden aprovechar el recurso al ser inconspicuas. Algunas hormigas extirpadoras reclutan por pistas de olor y pelean por los recursos como por ejemplo las especies de los géneros Pheidole, Crematogaster y Camponotus, la hormiga de fuego Solenopsis geminata y la pequeña hormiga de fuego Wasmannia auropunctata (Hölldobler & Wilson, 1990). Las características competitivas de las hormigas vagabundas como W. auropunctata permiten que estas especies se comporten como invasoras en sitios donde han sido introducidas (Passera, 1994). Debido al desplazamiento de especies nativas o a la reducción de su abundancia, los invasores biológicos han perturbado severamente la estructura y función de algunas comunidades y ecosistemas nativos (Mack et al. ,2000). Las hormigas invasoras muestran características típicas como la poliginia, unicolonialidad, obreras monomórficas y pequeñas y una fuerte agresividad interespecífica (Passera, 1994), permitiéndoles excluir a las especies nativas (Hölldobler & Wilson, 1990, Passera, 1994). Algunas introducciones han tenido impactos negativos en la fauna de hormigas así como en otros invertebrados y vertebrados (Clark et al., 1982, Morrison, 2002). Este fenómeno es liderado por W. auropunctata (Walsh et al., 2004), Solenopsis invicta (Forys et al., 2002) y la hormiga argentina Linepithema humile (Suárez et al., 1998). En su rango nativo W. auropunctata puede coexistir con otras especies de hormigas (Tennant, 1994) o dominar en áreas fragmentadas (Brandão & Silva, 2006), invadir campos cultivados (Ulloa–Chacón & Cherix, 1990; Delabie et al., 1994) y ecosistemas muy intervenidos como el Bosque seco Tropical (Bs-T) del valle geográfico del río Cauca (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 2003; Achury et al., 2008). Es por esto que se hipotetiza que la perturbación desempeña un papel importante al incrementar la posibilidad de invasión por esta especie, la cual ha sido propuesta como indicadora de baja diversidad de la comunidad de hormigas en Bs-T (Armbrecht & Ulloa-Chacón, 2003). Con base en lo anterior, este trabajo buscó examinar la estructura de la comunidad de hormigas atraídas a cebos de atún para establecer si el sitio o los biotopos son los factores que determinan la composición de especies. También se trató de determinar si la abundancia de W. auropunctata se relaciona con la riqueza de otras especies de hormigas en el recurso alimenticio. El área de estudio está representada por el ecosistema relictual del Bosque seco Tropical (Bs-T) que se localiza en la cuenca alta del Valle geográfico del Río Cauca al suroccidente de Colombia. La temperatura promedio anual es de 24 ºC y la precipitación anual fluctúa entre 1.000 y 2.000 mm, el 70 % de las lluvias se concentran en dos temporadas al año, la primera abril-mayo y la segunda octubre-noviembre, intercaladas por períodos secos. Se muestrearon 10 fragmentos de bosque: San Julián (Departamento del Cauca), Colindres, El Hático, El Vínculo, Las Chatas, El Medio, Las Pilas (Departamento del Valle), Alejandría, Aguas Claras y Miralindo (Departamento de Risaralda) cuya extensión varía entre 3.5 a 15.6 hectáreas. Dentro de cada uno de los fragmentos se diferenciaron tres biotopos: interior de bosque (IB), borde de bosque (BB) y matriz (M) representada por cultivos de caña de azúcar y/o pastizales para ganadería. En cada uno de los biotopos se ubicaron aleatoriamente transectos lineales, a lo largo de los cuales se dispusieron estaciones de muestreo separadas cada 20m, estableciendo alrededor de 30 puntos para cada biotopo (Figura 1). Los transectos de la matriz se dispusieron de forma paralela a los bordes del bosque, manteniendo siempre una distancia mínima de 50m al borde del mismo. En cada estación de muestreo se ubicaron cebos de atún epígeos y se dejaron expuestos por tres horas. Figura 1. Fotografía aérea del bosque Alejandría. Se muestran los biotopos examinados (Interior, borde y matriz), las dos líneas que rodean el parche delimitan la franja correspondiente al borde del bosque (50m). Los puntos en los biotopos representan las estaciones de muestreo. En total se dispusieron 1062 cebos de los cuales 988 resultaron positivos para hormigas (93%). Se contabilizaron 194.348 hormigas, distribuidas en 8 subfamilias, 41 géneros y 100 morfoespecies. La subfamilia más frecuentemente capturada en los cebos fue Myrmicinae (72%), seguida de Formicinae (11,5%) y Dolichoderinae (9,2%), el 7,3% restante correspondió a otras cinco subfamilias (Ecitoninae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Ponerinae y Pseudomyrmecinae). De los 41 géneros encontrados, únicamente Camponotus, Pheidole, Solenopsis y Wasmannia fueron colectados en todas las localidades, de ellos el más diverso fue Pheidole con 19 especies. Paratrechina se halló casi en todas las localidades, excepto en El Vínculo, y Dolichoderus se encontró en El Hatico, Las Pilas y en las localidades del norte Alejandría, Aguas Claras y Miralindo. La especie más representativa del estudio fue W. auropunctata con 130.757 individuos (67.3% de la abundancia total) seguida de S. geminata con 29.565 individuos (15.2%). Con los datos de frecuencia de captura de todas las especies se exploró la similitud entre sitios de muestreo mediante análisis de agrupamiento. El dendrograma resultante presentó un encadenamiento del 10% y separó cuatro grupos con un nivel de retención de información por encima del 60%. Los grupos se formaron principalmente por la ubicación geográfica de las localidades así como por la abundancia de W. auropunctata. El primer grupo correspondió a las tres localidades del norte (Aguas Claras, Alejandría y Miralindo), el segundo y tercer grupo corresponden a las localidades del centro (Las Pilas, El Medio, Las Chatas, El Vínculo y el Hático); y al último grupo pertenecen las localidades ubicadas al sur (Colindres y San Julián). Posteriormente, se utilizó el programa PC-ORD versión 4 (McCune & Mefford 1999) para comparar los grupos formados usando la técnica multivariada no paramétrica MRPP (Multi Response Permutation Procedure), la cual pone a prueba la hipótesis de no diferencia entre dos o más grupos de entidades. Hubo diferencias significativas (MRPP, A = 0,171; P < 0,01) cuando se compararon todos los grupos formados mediante el análisis de agrupamiento; es decir, la composición de especies de hormigas observada difiere de la que se esperaría si los grupos se formaran al azar. Posteriormente, utilizando la misma prueba se determinó que la composición de especies de hormigas está determinada por la localidad (MRPP, A = 0,130; P < 0,01), por el biotopo (MRPP, A = 0,086; P < 0,01) y por la frecuencia de captura de W. auropunctata (MRPP, A = 0,161; P < 0,01). En cuanto a la partición del recurso alimenticio se definieron las siguientes categorías: W. auropunctata como única especie en el cebo; otra especie diferente a W. auropunctata en el cebo; W. auropunctata compartiendo el cebo con otras especies y otras especies diferentes a W. auropunctata compartiendo el cebo. En la figura 2 se observa que la partición del cebo en los diferentes sitios fue afectada significativamente por el biotopo (χ 2 = 77,347; df = 15; P = 5,4281 x 10-13) (Figura 2). Así, en interior de bosque y borde de bosque la partición del cebo fue más homogénea ya que se encontraron cebos compartidos y cebos monopolizados por una especie. Por el contrario el potrero y la caña favorecieron los cebos que fueron dominados por una especie. Para establecer si el número de especies de hormigas que se encuentra en los cebos se relaciona con la abundancia de W. auropunctata, se aplicó una prueba de KruskallWallis (H). La presencia de otras especies de hormigas en los cebos varió significativamente con respecto al número de obreras reclutadas de la pequeña hormiga de fuego (H: 140,56; df = 5; n = 780; P < 0,001) (Figura 3). Con una abundancia promedio de 465 (± 37,7) obreras de W. auropunctata por cebo, el recurso no fue compartido con ninguna otra especie de hormiga; pero cuando la abundancia de W. auropunctata fue aproximadamente tres veces más baja (< 150 obreras por cebo), el recurso se compartió hasta con otras cinco especies. Figura 2. Porcentaje de partición del cebo por biotopo en los diez fragmentos de bosque evaluados Figura 3. Otras especies de hormigas en cebos y abundancia promedio (± desviación estándar) de obreras de W. auropunctata. Para las especies de hormigas más abundantes, se calcularon dos índices de habilidad competitiva: Explotación (a), razón entre el número de grupos de forrajeo grandes (> de 20 obreras por cebo) y el número total de ocurrencias; e Interferencia (b), razón entre el número de ocurrencias de obreras de una sola especie y el número total de ocurrencias (Von Aesch & Cherix 2005). Estos índices fluctúan entre 0 y 100 y se describen en la tabla 1. La pequeña hormiga de fuego fue más eficiente en competencia por explotación que por interferencia, en promedio reclutó 346 obreras por cebo, pero compartió el 56% de los cebos. S. geminata se destacó tanto en competencia por explotación como por interferencia, ya que es una especie que recluta a los cebos en grupos grandes (166 obreras en promedio) y además los monopoliza. El grupo de las Crematogaster resultó ser más eficiente en competencia por explotación que por interferencia, ya que a pesar de reclutar en grandes grupos (150 obreras en promedio), suele compartir los cebos con otras especies, excepto Crematogaster evallans que monopolizó el 77% de los cebos. Azteca instabilis logró monopolizar el 53% de los cebos, aunque no reclutaba en grandes grupos (25 obreras en promedio). Tabla 1. Índices de habilidad competitiva para las siete especies más abundantes. % de % de grupos Númer ocurrencias grandes Abund o de Especie (>20 obreras) solitarias ancia ocurre EXPLOTACI INTERFER ncias ÓN ENCIA Azteca instabilis 53 1350 32.1 52.8 Solenopsis pollux 104 2115 22.1 10.6 Crematogaster sotobosque 30 3751 26.7 63.3 Crematogaster evallans 26 4957 96.2 76.9 Crematogaster carinata 52 6994 59.6 30.8 Solenopsis geminata 178 29565 84.8 75.3 Wasmannia auropunctata 380 130757 56.3 72.1 Wasmannia auropunctata fue la especie de hormiga dominante, tanto en la utilización del recurso alimenticio como en el número de obreras. Esta dominancia es alcanzada, en parte, por su habilidad competitiva principalmente por explotación. Adicionalmente, la abundancia de la pequeña hormiga de fuego determina, en cierta medida, el aprovechamiento del recurso alimenticio por parte de otras hormigas, por lo cual, se refuerza la idea de que ésta especie es indicadora de baja diversidad de hormigas en la cuenca alta del Valle del río Cauca. Las matrices (potrero y caña) poseen una diversidad mucho menor que las de los biotopos con cobertura arbórea; además, se observa que las relaciones entre hormigas en los biotopos productivos son menos complejas, ya que la intensidad de competencia es más baja al existir especies únicas que aumentan la probabilidad de que el recurso alimenticio sea monopolizado. Debido a que la composición de hormigas está parcialmente determinada por la localidad, la pérdida de alguno de los fragmentos de bosque supondría la desaparición de algunas especies a escala local y regional. Por consiguiente, sería importante aumentar la conectividad estructural entre parches así como evitar la degradación continuada y mejorar las formas de manejo de las matrices. REFERENCIAS Achury, R., P. Chacón de ulloa & A. M. Arcila. Composición de hormigas e interacciones competitivas con Wasmannia auropunctata en fragmentos de Bosque seco Tropical. Revista Colombiana de Entomología 34(2): 209-216, 2008. Armbrecht, I. & P. Ulloa-chacón. The little fire ant Wasmannia auropunctata (Roger) (Hymenoptera: Formicidae) as a diversity indicator of ants in tropical dry forest fragments of Colombia. Environmental Entomology 32(3): 542-547, 2003. Brandão, C. R. F. & R. R. Silva. Synecology of Wasmannia auropunctata, an invasive ant species (Hymenoptera: Formicidae), in continuous and fragmented areas in the Brazilian Atlantic Forest. Págs. 141-151. en: T. D. Paine. (ed.). Invasive Forest Insects, Introduced Forest Trees and Altered Ecosystems. Dordrecht: Springer, 2006. Clark, D. B., C. Guayasamín, O. Pazmiño, C. Donoso & Y. Páez de villacís. The Tramp Ant Wasmannia auropunctata: Autoecology and effects on ant diversity and distribution on Santa Cruz Island, Galápagos. Biotropica 14: 196-207, 1982. Delabie, J. H. C., A. M. V. Da encarnaçao & I. M. Cazorla. Relations between the little fire ant, Wasmannia auropunctata, and its associated Mealybug, Planococcus citri, in Brazilian Cocoa Farms. Págs. 91-103. en: D. F. Williams (ed.). Exotic ants: Biology impact and control of introduced. Westview Studies in insect Biology. Boulder. Colorado,1994. Forys, E. A., C. R. Allen & D. P. Wojcik. Influence of the proximity and amount of human development and roads on the occurrence of the red imported fire ant in the lower Florida Keys. Biological Conservation 108: 27-33, 2002. Hölldobler, B. & E. O. Wilson. The ants. Cambridge. Massachusetts. Harvard University Press. 732 p,1990. Mack, R. N., D. Simberloff, W. M. Lonsdale, H. Evans, M. Clout & F. A. Bazzaz. Biotic invasions: Causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecological Applications 10(3): 689-710, 2000. McCune, B. & M. J. Mefford. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 4. MjM Software Design. Gleneden Beach. Oregon. USA, 1999.. Morrison, L. W. Long-term impacts of an arthropod-community invasion by the imported fire ant, Solenopsis invicta. Ecology 83: 2337-2345, 2002.. Passera, L. Characteristics of Tramp Species. Págs. 23-43. en: D. F. Williams (ed.). Exotic ants: Biology, impact, and control of introduced species. Westview Studies in insect Biology. Boulder. Colorado, 1994. Suarez, A. V., D. T. Bolger & T. J. Case. Effects of fragmentation and invasion on native ant communities in coastal southern California. Ecology 79: 2041-2056, 1998.. Tennant, L. The ecology of Wasmannia auropunctata in primary Tropical Rainforest in Costa Rica and Panama. Págs. 80-90. en: D. F. Williams (ed.). Exotic ants: Biology impact and control of introduced species. Westview Studies in insect Biology, Boulder Colorado, 1994. Ulloa-chacon, P. & D. Cherix. The little fire ant Wasmannia auropunctata (R.) (Hymenoptera: Formicidae). Págs. 281-289. en: R. K. VanderMeer, K. Jaffe, & A. Cedeño (eds.). Applied myrmecology: a world perspective. Boulder, Westview Press, 1990. Von aesch, L. & D. Cherix. Introduced ant species (Hymenoptera: Formicidae) and mechanisms of competition on Floreana Island (Galápagos, Ecuador). Sociobiology 45(2): 463-481, 2005. Walsh, P. D., P. Henschel, K. A. Abernethy, C. E. G. Tutin, P. Telfer & S. A. Lahm. Logging speeds little red fire ant invasion of Africa. Biotropica 36: 637-641, 2004. VOLTAR NOVOS REGISTROS, VARIAÇÃO MORFOLÓGICA E LIMITES ESPECÍFICOS EM FORMIGAS RARAMENTE COLETADAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE)* FEITOSA, R.M.1, SILVA, R.R.1, BRANDÃO, C.R.F.1 1 Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Av. Nazaré, 481, Ipiranga, CEP 04263-000, São Paulo, SP, Brasil. E-mail:[email protected]. New records, morphological variation, and specific limits of rarely collected ants (Hymenoptera, Formicidae). Das cerca de 12.500 espécies de formigas descritas, aproximadamente 3.000 ocorrem na região Neotropical. Estas espécies estão divididas em cerca de 120 gêneros e 15 subfamílias (Fernández & Sendoya 2004; Agosti & Johnson 2005; Bolton et al. 2006). Contudo, as estimativas indicam que este número seja consideravelmente maior, sendo que grande parte do contingente ainda não descrito muito provavelmente habita o dossel e o subsolo dos biomas Neotropicais, uma vez que estes estratos encontram-se relativamente pouco amostrados, sobretudo no Brasil, dada à extensão de sua área geográfica e a complexidade de seus ecossistemas. Alguns dos grupos de formigas pouco representados em coleções científicas são muitas vezes considerados raros. O conceito de raridade aplicado às formigas é ainda motivo de relativa controvérsia na literatura (Brandão et al. 2008). No entanto, grupos que apresentam hábitos crípticos, baixa abundância local e distribuição restrita são notavelmente raros em coleções entomológicas. Técnicas recentes de coleta, aplicadas principalmente em levantamentos quantitativos nos estratos sub-amostrados dos trópicos (p.e. subsolo, ninhos de cupins e dossel) têm proporcionado um aumento substancial da representatividade de grupos raramente coletados em coleções de formigas. Neste trabalho apresentamos novos registros de gêneros até então considerados raros, estendendo significativamente sua distribuição conhecida. Em adição, o aumento em coleções do número de exemplares destes grupos permite uma melhor definição dos limites entre as espécies, já que proporciona um melhor conhecimento acerca da variação morfológica entre as amostras coletadas ao longo da distribuição geográfica, além de revelar um número importante de espécies ainda não descritas. Novos registros e novidades taxonômicas são aqui apresentados para os gêneros Amblyopone Erichson, Phalacromyrmex Kempf, Probolomyrmex Mayr e Sphinctomyrmex Mayr. Para as descrições adotamos a terminologia tradicionalmente empregada em trabalhos de taxonomia de formigas. Com o objetivo de explorar caracteres morfológicos importantes na caracterização do gênero e na separação das espécies, foram obtidas imagens sob o microscópio eletrônico de varredura (MEV) do Museu de Zoologia da USP. As medidas foram tomadas com o auxílio de um retículo micrométrico fixado a uma lente ocular de 16 aumentos, acoplada a um estereomicroscópio binocular Leica MZ9, sob aumento padronizado de 80 vezes e são apresentadas em milímetros. Para a medição de estruturas menores e/ou com limites pouco definidos, foram utilizadas as escalas do microscópio eletrônico de varredura. O material examinado encontra-se depositado no Museu de Zoologia da USP. O gênero Amblyopone (Amblyoponinae) soma 72 espécies válidas, distribuídas em todas as regiões do mundo. Na região Neotropical, Amblyopone é representado por 16 espécies. No trabalho mais recente envolvendo a taxonomia do grupo para a região Neotropical, Lacau & Delabie (2002) descrevem três novas espécies para Brasil e oferecem uma chave de identificação atualizada. Morfologicamente, Amblyopone pode ser considerado um gênero heterogêneo, reunindo espécies bastante diferentes entre si, pelo tamanho, cor, padrões de esculturação e morfologia da cabeça. As espécies deste gênero vivem em pequenas colônias com menos de 100 operárias (Hölldobler & Wilson, 2009). Os ninhos são relativamente simples, encontrados no solo, sob pedras ou em troncos caídos no chão de florestas úmidas ou de agroecossistemas tais como cacauais ou plantações de café (Brown, 1960). As espécies conhecidas são predadoras especializadas em centopéias (Myriapoda: Chilopoda). Comportamentalmente, as espécies de Amblyopone exibem pouca ou nenhuma divisão de trabalho em sua organização social, exceto no que diferencia as operárias e a rainha, a reprodução. No entanto, dependendo das espécies, as operárias podem ou não exibir um polietismo etário, mas sempre utilizam um registro simples de sinais de comunicação (Hölldobler & Wilson, 2009). Coletas realizadas no âmbito do Programa BIOTA-FAPESP ao longo de toda Mata Atlântica e em avaliações ambientais nos Estados do Maranhão e Tocantins revelaram novos e interessantes registros para o gênero Amblyopone. As distribuições de A. armigera e A. elongata foram significativamente expandidas. Ainda, A. mystriops conhecida até então para localidades da América Central e norte da América do Sul foi registrada pela primeira vez para o Brasil. Pelo menos seis novas espécies são reconhecidas para Amblyopone. Phalacromyrmex (Myrmicinae) é um gênero exclusivamente Neotropical, conhecido por uma única espécie, P. fugax, descrita por Frei Walter Kempf em 1960 com base em quatro operárias coletadas por Fritz Plaumann em Ibicaré, no Planalto Catarinense. Até recentemente o gênero era conhecido apenas pelos exemplares da localidade-tipo, depositados no Museu de Zoologia da USP e na coleção do Museum of Comparative Zoology de Harvard, EUA. Virtualmente nada é conhecido a respeito da história natural deste gênero. As coletas do Programa BIOTA-FAPESP revelaram novas séries Phalacromyrmex na Floresta Atlântica de Santa Catarina e São Paulo. A distribuição da única espécie conhecida parece restrita às áreas altas da Floresta Atlântica, sempre acima de 1.000 metros. Além da ampliação na distribuição do gênero, o material recém coletado permitiu um estudo morfológico detalhado, fornecendo informações importantes acerca da variação intra-específica deste grupo. Os exemplares de São Paulo apresentam tamanho de corpo maior e padrões de esculturação distintos dos exemplares de Santa Catarina. No entanto, esta variação não parece ser suficiente para o reconhecimento de duas espécies. O gênero Probolomyrmex é o único representante da tribo Probolomyrmecini (Proceratiinae). As formigas deste gênero apresentam distribuição mundial e algumas observações indicam que elas são predadoras especializadas em ovos de pequenos artrópodos. As colônias são relativamente pequenas, localizadas principalmente nas camadas intersticiais da serapilheira, troncos em decomposição e camadas superficiais do solo de florestas úmidas. Agosti (1994) revisou o gênero para a América do Sul e ofereceu uma chave para as espécies conhecidas. Quatro espécies são atualmente conhecidas para a região Neotropical: P. boliviensis Mann, P. brujitae Agosti, P. petiolatus Weber e P. guanacastensis O’Keefe & Agosti. Coletas recentes têm ampliado a distribuição conhecida para este gênero e revelado um número significativo de espécimes que não se enquadram nas descrições conhecidas para as espécies de Probolomyrmex. Exemplares coletados no Peru, Venezuela e nos Estados da Bahia, Goiás, Mato Grosso do Sul, Maranhão, Minas Gerais e Tocantins ampliaram consideravelmente a representatividade deste gênero em coleções mirmecológicas. Em adição, a variação morfológica encontrada nestes exemplares obscurece o limite entre as espécies até então descritas o que pode requerer algumas ações nomenclaturais. Sphinctomyrmex (Cerapachyinae) representa uma linhagem muito característica de formigas cerapaquíneas. Morfologicamente, o gênero é caracterizado pelo formato peculiar dos segmentos gástricos, que são sub-iguais em tamanho e separados por profundas constrições. Sphinctomyrmex está melhor representado em número de espécies na região Indo-Australiana do que em outras partes do mundo (Bolton et al. 2006). Até o momento, este gênero é conhecido para a região Neotropical por uma única espécie raramente coletada, S. stali. O gênero foi originalmente descrito por Mayr (1866) com S. stali como sua espécie-tipo, com base em uma única rainha coletada por Fritz Plaumann em Santa Catarina. Borgmeier (1957) conduziu um estudo taxonômico e descreveu pela primeira vez a operária de S. stali, com base em oito indivíduos também coletados por Plaumann em Santa Catarina. Brown (1975) revisou o gênero em nível mundial e forneceu uma chave de identificação para as espécies até então conhecidas. Muito pouco é conhecido a respeito da biologia de Sphinctomyrmex. As poucas observações feitas até então sugerem que as formigas deste gênero são nômades e predadoras de outras formigas (Wilson 1958; Brown 1975). Coletas recentes de formigas de serapilheira na Floresta Atlântica e Amazônia revelaram novas séries de Sphinctomyrmex, incluindo duas espécies ainda não descritas. A distribuição foi ampliada de áreas esparsas no Sul e Sudeste para boa parte do território brasileiro. *O presente trabalho foi financiado pela FAPESP (processos 06/02190-8 e 07/01310-2). REFERÊNCIAS Agosti, D. A revision of the South American species of the ant genus Probolomyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Journal of the New York Entomological Society, v.102, n.4, p.429-434, 1994. Agosti, D.; Johnson, N.F. Antbase. Publicação eletrônica. Disponível em: www.antbase.org. 2005 (Acessado em 30 de setembro de 2009). Bolton, B.; Alpert, G.; Ward, P.S.; Naskrecki, P. Bolton's Catalogue of Ants of the World: 1758–2005. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 2006. Borgmeier, T. Myrmecologische studien I. Anais da Academia Brasileira de Ciências, v.29, n.1, p.103–128, 1957. Brandão, C.R.F.; Feitosa, R.M.; Schmidt, F.A. & Solar, R.R.C. Rediscovery of the putatively extinct ant species Simopelta minima (Brandão 1989) (Hymenoptera, Formicidae), with a discussion on rarity and conservation status of ant species. Revista Brasileira de Entomologia, v.52, n.3. p.480-483, 2008. Brown, W.L., Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. III. Tribe Amblyoponini. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard, v.122, n.4, p.142-230, 1960. Brown, W.L. Jr. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. V. Ponerinae, Tribes Platythyreini, Cerapachyini, Cylindromyrmecini, Acanthostichini, and Aenictogitini. Search Agriculture, v.5, n.1, p.1-116, 1975. Fernández, F.; Sendoya, S. List of Neotropical Ants. Biota Colombiana, v.5, n.1, p.03109, 2004. Hölldobler, B; Wilson, E.O. The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies. W.W. Norton & Company, New York, 2009. Kempf, W.W. Phalacromyrmex, a new ant genus from southern Brazil (Hymenoptera, Formicidae). Revista Brasileira de Biologia, v.20, n.1, p.89-92, 1960. Lacau, S.; Delabie, J.H.C. Description de trois nouvelles espèces d'Amblyopone avec quelques notes biogéographiques sur le genre au Brésil (Formicidae, Ponerinae). Bulletin de la Société Entomologique de France, v.107, n.1, p.33-41, 2002. Mayr, G.L., Diagnosen neuer und wenig gekannter Formiciden. Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien, v.16, n.3, p.885-908, 1886. Wilson, E.O. Observations on the behavior of the cerapachyinae ants. Insectes Sociaux, v.5, n.1, p.129-140, 1958. VOLTAR PERIODICIDADE DIURNA DE VÔO EM UMA ASSEMBLÉIA DE FORMIGAS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) NA FLORESTA ATLÂNTICA* FEITOSA, R.M.1, SILVA, R.R.1, AGUIAR, A.P.2 1 Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, Av. Nazaré, 481, Ipiranga, CEP 04263-000, São Paulo, SP, Brasil. E-mail: [email protected] 2Universidade Federal do Espírito Santo, Vitória, ES, Brasil. Diurnal flight periodicities of an ant assemblage (Hymenoptera, Formicidae) in the Atlantic Forest. O período de reprodução e dispersão é um componente chave na história natural dos organismos. A maior parte das colônias de formigas, assim como plantas, é séssil e aloca recursos para crescimento, manutenção e reprodução em algo equivalente a um cronograma anual (Andersen, 1991; Keller & Genoud, 1997). Espécies de uma assembléia de formigas normalmente diferem em seu período de atividade de forrageamento, tanto diário quanto sazonal (Kaspari & Weiser, 2000). Contudo, muito pouco é conhecido sobre fenologia reprodutiva e as estratégias de dispersão em formigas, mesmo com o conhecimento de que estes comportamentos são fundamentais na compreensão dos padrões de diversidade genética das espécies. Este é um tópico especialmente intrigante para assembléias de formigas Neotropicais que podem abrigar mais de 30 espécies em um metro quadrado de serapilheira, como é o caso da Mata Atlântica (Silva et al., em prep.). Fenologias reprodutivas refletem a interação entre o sistema reprodutivo de um táxon e o ambiente. Colônias de formigas geralmente reproduzem-se e dispersam-se através das formas sexuadas aladas. A periodicidade de vôo das formas sexuadas de formigas é um dos temas menos estudados da Mirmecologia, principalmente com relação aos grupos Neotropicais. Os escassos trabalhos nesta área apresentam uma abordagem predominantemente sazonal (Kaspari et al., 2001ª; 2001b; Dunn et al., 2007). Dados precisos sobre a sincronia de emergência e período de vôo de formigas durante o intervalo de um dia completo são virtualmente inexistentes na literatura. No presente trabalho descrevemos a estrutura taxonômica e temporal de formigas aladas coletadas durante o período diurno (06:00–18:00h) em uma área preservada de Floresta Atlântica no Sudeste do Brasil. O estudo foi conduzido na Estação Biológica de Boracéia (EBB), pertencente ao Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP). A EBB (23º38´S, 45º53´W) é uma área de 96 hectares inserida em uma reserva de 6.800 alqueires (16.450 ha) de matas primárias em uma reserva de mananciais (Adutora do Rio Claro, SABESP), a cerca de 110 km da cidade de São Paulo, município de Salesópolis. Esta área localiza-se em um dos maiores maciços preservados de Floresta Atlântica do Brasil. Os exemplares capturados neste estudo são provenientes das coletas realizadas no âmbito do projeto “Periodicidade de Vôo em Hymenoptera Parasitica”, coordenado pelo autor APA. Utilizamos oito armadilhas Malaise de interceptação de vôo distribuídas em quatro grupos de duas armadilhas. Dois grupos de armadilhas foram instalados em cada uma das duas trilhas da EBB: trilha dos pilões e trilha do divisor (aqui chamadas trilhas 1 e 2, respectivamente). Em cada trilha as armadilhas foram espaçadas 200 m entre si e a distância entre as trilhas foi de cerca de 1,5 km. Cada grupo (duas armadilhas) representou um ponto de coleta. Durante seis dias, de 22 a 27 de fevereiro de 2005, as armadilhas foram checadas a cada hora cheia, a partir das 06:00h até as 18:00h. A cada checagem, as amostras de cada ponto foram combinadas em uma única amostra. Assim, cada ciclo diurno de coletas gerou 12 amostras por ponto ou 48 no total. As armadilhas permaneceram ativas durante o período noturno (18:00– 06:00h) e o material coletado neste período foi consolidado em uma única amostra por ponto, gerando no total quatro amostras a cada noite. Devido a um problema logístico durante a coleta, o material proveniente do dia 23 foi combinado em uma única amostra e excluído das análises. Desta forma, o material considerado nas análises é proveniente de um período de cinco dias de coletas, aqui chamados dias 1 a 5. O material coletado durante a noite não foi considerado nas análises, sendo utilizado apenas na calibração da coleta e como material de referência. O material coletado foi então triado, montado, associado e identificado ao maior nível taxonômico possível através de comparação com os exemplares do acervo do MZUSP, onde todo o material testemunho foi depositado. Para as análises, o período de atividade vôo dos indivíduos foi dividido em 13 grupos: vôos noturnos (18:00–06:00) e vôos diurnos (06:00–07:00; 07:00–08:00; 08:00–09:00; 09:00–10:00; 10:00–11:00; 11:00–12:00; 12:00–13:00; 13:00–14:00; 14:00–15:00; 15:00–16:00; 16:00–17:00; 17:00–18:00). A variação na atividade diurna de vôo foi então avaliada graficamente, levando-se em consideração o nível taxonômico dos exemplares coletados. Para testar se as espécies de um determinado gênero apresentaram atividade de vôo aleatória durante o dia ou se os vôos eram relacionados entre espécies, aplicamos análises de co-ocorrência (Dunn et al., 2007). As análises foram feitas para os gêneros que foram representados na coleta por três ou mais espécies. Os períodos de vôo das espécies congenéricas foram comparados com a hipótese nula de que o vôo é aleatório ao longo do dia, usando o programa EcoSim versão 7.72 (Gotelli & Entsminger, 2005). O número de vezes que uma espécie voa foi mantido constante e o horário de vôo foi aleatorizado. Usamos como estatística o índice de variância relativa (“variance ratio index”), o qual indica se os vôos são segregados ou divergentes ao longo das 24 horas do dia; quanto maior o índice, menor é a segregação dos vôos das espécies (Dunn et al., 2007). No total, 802 indivíduos alados pertencentes a 42 espécies, 18 gêneros e sete subfamílias de formigas foram coletados ao longo dos cinco dias de amostragem (Tabela 1). A maior parte do material foi representada por machos, com apenas 36 rainhas coletadas. O número de indivíduos nas amostras variou de apenas um (18:00– 06:00h) a 139 (14:00–15:00h). Oito espécies foram representadas por apenas um indivíduo e seis por apenas dois indivíduos. Ponerinae e Myrmicinae foram as subfamílias predominantes nas amostras, respondendo por 47,25% e 37,40% do total de indivíduos, respectivamente. Formicinae compreendeu 10,72%, Amblyoponinae 1,62%, Cerapachyinae 1,37%, Heteroponerinae e Ectatomminae tiveram um número aproximado de indivíduos (0,74 e 0,62%, respectivamente). Tabela 1. Freqüência de vôos e abundância relativa de formigas aladas capturadas em armadilhas Malaise na Estação Biológica de Boracéia no período diurno ao longo de cinco dias de coleta. Táxon Machos Rainhas Total Amblyoponinae 15 - 15 Amblyopone armigera 13 - 13 Amblyopone elongata 2 - 2 Cerapachyinae 11 - 11 Cerapachys sp. 11 - 11 Ectatomminae 5 - 5 Gnamptogenys sp. 5 - 5 Formicinae 83 3 86 Acropyga goeldii 83 3 86 Heteroponerinae 4 2 6 Heteroponera dolo - 2 2 Heteroponera sp. 4 - 4 Myrmicinae 290 10 300 Acanthognathus rudis 13 - 13 Acanthognathus sp. 23 - 23 Crematogaster sp. 2 - 2 Hylomyrma reitteri 85 1 86 Octostruma rugifera 16 - 16 Pheidole sp. 1 - 2 2 Pheidole sp. 2 - 1 1 Pheidole sp. 3 - 1 1 Pheidole sp. m1 22 - 22 Pheidole sp. m2 13 - 13 Procryptocerus sp. 1 - 1 Pyramica sp. 1 1 - 1 Pyramica sp. 2 7 - 7 Pyramica sp. 3 1 - 1 Rogeria sp. 67 - 67 Solenopsis sp. 1 11 2 13 Solenopsis sp. 2 11 1 12 Strumigenys saliens 12 2 14 Strumigenys sp. 1 3 - 3 Strumigenys sp. 2 1 - 1 Myrmicinae sp. 1 - 1 358 21 379 Anochetus altisquamis 1 - 1 Hypoponera distinguenda 47 11 58 Hypoponera iheringi - 3 3 Hypoponera trigona 106 2 108 Hypoponera sp. 2 - 2 2 Hypoponera sp. 5 86 1 87 Hypoponera sp. 6 6 2 8 Hypoponera sp. m1 80 - 80 Hypoponera sp. m5 3 - 3 Pachycondyla sp. 1 16 - 16 Pachycondyla sp. 2 5 - 5 Pachycondyla sp. 3 3 - 3 Pachycondyla sp. 4 3 - 3 Ponerinae sp. 2 - 2 766 36 802 Ponerinae Total A maior parte dos indivíduos foi coletada no período diurno (94,27% do total), sendo o período noturno o de menor atividade (46 indivíduos ou 5,73% do total). Ao longo dos cinco dias de coleta as armadilhas monitoradas mostraram uma variação similar no número de vôos diurnos (Figura 1). A maioria dos alados foi coletada no período de 10:00 a 15:00h. Os resultados mostram que a atividade de vôo aumenta ao longo do dia até às 15:00h e declina no período entre 15:00 e 18:00h. No entanto, a composição por subfamília sugere que espécies de Ponerinae voam continuamente ao longo do dia e Formicinae ocorre nas amostras apenas durante o período restrito de 13:00 a 15:00h. Similarmente, os dados sugerem que a atividade de vôo pode variar fortemente ao longo dos dias, com o pico de atividade de uma espécie podendo ocorrer em horários diferentes ao longo dos dias. Figura 1. Relação entre horário de vôo e número de formigas aladas capturadas em armadilhas Malaise na Estação Biológica de Boracéia no período diurno ao longo de cinco dias de coleta. Do total de indivíduos capturados, 89% (74 indivíduos) pertencem a apenas 16 espécies. Entre estas espécies a atividade de vôo ocorreu de forma heterogênea ao longo do período de coletas. Espécies de Hypoponera e Hylomyrma reitteri parecem voar continuamente ao longo do dia, com picos em horários distintos. De maneira distinta, Acropyga goeldii e Pachycondyla sp. 1 apresentam atividade restrita a um forte pulso no intervalo de 14:00–15:00 h e 06:00–07:00 h, respectivamente. Espécies de Dacetini tendem a voar no período da tarde, entre 14:00–18:00 h. Os resultados mostram que espécies com tegumento comparativamente rígido voam nas horas mais quentes do dia (Rogeria sp., Amblyopone armigera e Octostruma rugifera). De acordo com o teste de índice de variância (Tabela 2), espécies congenéricas de Ponerinae (principalmente Hypoponera e Pachycondyla) apresentaram períodos de vôo divergentes considerando-se os cinco dias de amostragem (as espécies têm diferentes horários de vôo). Ao contrário, espécies congenéricas de Myrmicinae (principalmente Pheidole e Strumigenys) apresentam períodos de vôo que não difere do esperado para o modelo nulo de co-ocorrência (os vôos são aleatórios ao longo de 24 horas). Para as espécies dos gêneros de Myrmicinae não há evidências significativas de que o vôo de espécies seja sincronizado. Tabela 2. Padrões de horários de vôos para quatro gêneros de formigas capturadas em armadilhas Malaise na Estação Biológica de Boracéia no período diurno ao longo de cinco dias de coleta. Espécies indica o número de espécies indica o número de espécies por gênero usado nas análises. Varobs é o índice de variância relativa (“variance ratio index”) é a razão entre a variância das colunas e a variância das linhas (calculada usando a soma de indivíduos em cada coluna ou linha, respectivamente). Varnull é média dos índices simulados é o índice de variância relativa ou o valor do índice de variância relativa esperado para o modelo nulo de co-ocorrência. Valores de Varobs > Varnull é interpretado como evidência de segregação no horário de vôo das espécies; Varobs > Varnull sugere divergência no horário de vôo entre as espécies. Em negrito estão os valores de Varobs significativamente diferentes do esperado para o modelo nulo (P < 0.025). Gênero Espécies Varobs Varnull P< P> Modelo: linhas fixas e colunas equiprováveis Myrmicinae Strumigenys 6 0.966 0.996 0.657 0.743 Pheidole 5 0.181 0.096 0.248 0.930 Hypoponera 8 1.929 1.010 1.000 0.000 Pachycondyla 4 1.643 1.012 1.000 0.001 Ponerinae Este estudo representa a primeira abordagem sobre os padrões de vôo de formigas ao longo de 24 horas nos trópicos. Estudos prévios restringem-se à atividade sazonal e principalmente à fenologia da atividade reprodutiva (ver, por exemplo, Torres et al., 2001). O principal desafio para a elaboração de estudos com a periodicidade de vôo de formigas é o grande esforço de coleta necessário, uma vez que é preciso lançar mão de um número significativo de armadilhas, espaçadas de maneira a garantir a independência das amostras, em um período contínuo e considerável de tempo nas diferentes estações do ano. Os resultados aqui apresentados demonstram a eficácia da armadilha Malaise para a captura de formas aladas de formigas e abrem caminho para novos estudos potencialmente importantes para a compreensão dos mecanismos envolvidos na emergência e atividade de vôo das espécies de formigas Neotropicais, aumentando o conhecimento acerca de sua história natural. *O presente trabalho foi financiado pela FAPESP (processos 03/08585-6, 06/02190-8 e 07/01310-2). REFERÊNCIAS Andersen, A.N. Parallels between ants and plants: implications for community ecology. In: HUXLEY C.R. & CUTLER, D.F. (Eds.) Ant-plant interactions. Oxford: Oxford University Press. p.539-553, 1991. Dunn, R.R.; Parker, C.R.; Geraghty, M.; Sanders, N.J. Reproductive phenologies in a diverse temperate ant fauna. Ecological Entomology, v.32, p.135-142, 2007. Gotelli, N.J.; Entsminger, G.L. Ecosim: Null Models Software for Ecology, Version 7. Acquired Intelligence Inc, & Kesey-Bear, Jericho, Vermont. 2005 http://garyentsminger.com/ecosim.htm Keller, L.; Genoud, M. Extraordinary lifespans in ants: a test of evolutionary theories of ageing. Nature, v.389, p.958-960, 1997. Kaspari, M.; Weiser, M.D. Ant activity along moisture gradients in a Neotropical forest. Biotropica, v.32, p.703-711, 2000. Kaspari, M.; Pickering, J.; Windsor, D. The reproductive flight phenology of a Neotropical ant assemblage. Ecological Entomology, v.26, p.245-257, 2001a. Kaspari, M.; Pickering, J.; Longino, J.T.; Windsor, D. The phenology of a Neotropical ant assemblage: evidence for continuous and overlapping reproduction. Behavioral Ecology and Sociobiology, v.50, p.382-390, 2001b. Torres, J.A.; Snelling, R.R.; Canals, M. Seasonal and nocturnal periodicities in ant nuptial flights in the tropics (Hymenoptera: Formicidae), v.37, p.601-626, 2001. VOLTAR CLONAL ANT SOCIETIES OF CERAPACHYS BIROI EXHIBIT ADAPTIVE SHIFTS IN CASTE RATIOS LECOUTEY, E.1 ; JAISSON, P.1; CHÂLINE, N.1 Laboratoire d’Ethologie Expérimentale et Comparée, EA 4443, Université Paris 13, 99 Avenue Jean-Baptist Clément, 93430 Villetaneuse, France, E-mail: [email protected] Caste differentiation leading to reproductive division of labour is the hallmark of insect societies. Insect colonies typically contain mated queens that reproduce and workers with reduced fertility that undertake the tasks required for colony maintenance and development. Far from this typical social organization, the ant Cerapachys biroi has evolved in an extraordinary way, in that there is neither queen caste nor sexual reproduction. Reproduction therefore takes place through thelytokous parthenogenesis, a capacity shared by all workers and intercastes, the two existing castes in colonies of C. biroi. On the one hand, workers represent 94% of wild colonies, they have reduced laying capacities (4 to 8 eggs / cycle) and they reproduce only in their youth until they become foragers after around four months. On the other hand some slightly larger individuals, the intercastes, occur at low rates within colonies and display higher and lasting laying capacities (up to 8 eggs / cycle during most of their lives; Ravary & Jaisson, 2004). The existence of highly fertile individuals in colonies where all reproduce remains enigmatic. Theory predicts that morphological castes have evolved in social insects to enhance the fitness of colony members. Caste ratio should therefore mirror colony needs and vary in response to environmental constraints, such as predation, competition or food resources but so far adaptive shifts in caste ratios have only been shown in a competitive situation (Wilson, 1971; Oster & Wilson, 1978; Herber, 1980; Lumsden, 1982; Wilson, 1985; Schmid-Hempel 1992; Hasegawa, 1997). Here, we aimed at uncovering the potential adaptive function of C. biroi intercastes through the study of the environmental conditions favouring their production and modulations of the caste ratio. In order to do this, larvae were reared in different conditions of food resources and of the rearing individuals. Four types of colonies composed of only one type of the following individuals were used: Young callows (not yet fertile), young fertile workers, old sterile workers and highly fertile intercastes. For each condition, replicates were made with larvae either well-fed or undernourished. Each experimental situation was repeated for times Across the eight experimental conditions, larvae reared by fertile individuals (young workers and intercastes) are globally inhibited and constrained to a worker fate, whatever the food supply (Figure 1). Complementary experiments have shown that this inhibition is probably mediated through a non-volatile pheromone which is transmitted through direct contacts during larval care. In contrast, when this inhibition is lacking because nurses are sterile, C. biroi colonies greatly increase the proportion of intercastes in two completely opposed situations. Indeed, more than 75% of the larvae differentiate into intercastes when they are reared in well-fed colonies of young callows or in undernourished colonies of old workers (Figure 1). Our results clearly show that when inhibition is absent, food supply is not an important factor for intercastes differentiation and that intercaste is the default developmental pathway in C. biroi. Therefore, an active caste control mechanism has evolved in this species to favour the production in fertile colonies of workers whose foraging activities will optimize colony development. callow workers young workers old workers intercastes Figure 1. Caste differentiation of C. biroi larvae according to different rearing and feeding conditions. Data for each experimental condition are mean proportions (± s.d.) of larvae that developed into workers (white) or intercastes (black) in the four replicates. Sizes of each caste produced are given in the columns. Different letters represent the rearing conditions that differ significantly (Chi-Square Test for Independence, followed by Bonferroni method for multiple comparisons). Feeding conditions: W = Wellfed, U = undernourished. The particular experimental conditions allowing a high proportion of larvae to differentiate into intercastes thus show a specific adaptive context. First, although probably rare in nature, well-fed colonies of callow workers could occur in highly fertile colonies with plentiful resources during at least two reproductive cycles. In this case, simply because of a centrifugal polyethism, colony larvae will mainly be reared by the young callows originating from the previous reproductive cycle. If food supply is still abundant, larvae will develop rapidly and pupate even before callows have become fertile and therefore able to inhibit intercastes development. In exceptionally favourable conditions, centrifugal polyethism limits the inhibition of larval development into intercastes. This phenomenon is also probably involved in the budding process in C. biroi. Second, an important production of intercastes is observed when old workers rear the larvae. This situation occurs in the wild in dwindling colonies where environmental conditions have not allowed a renewal of generation during three to four months. Indeed, as C. biroi feed almost exclusively on the brood of Myrmicine ants, colonies can sometimes face long periods of dearth. Nevertheless, division of labour in C. biroi is intimately linked to the reproductive capacities of the individuals: young workers and intercastes take care of the brood and older sterile workers forage (Ravary & Jaisson 2004). The probability that larvae in aging colonies are less cared for and less inhibited than larvae in fertile colonies is high and all the more so than hungry larvae trigger increased foraging in old workers since larval hunger is a triggering factor of foraging in C. biroi (Ravary & Jaisson, 2006). Satiated larvae do not stimulate foraging behaviour much and are therefore more likely to be cared for and hence inhibited than hungry larvae which could explain the differences in intercastes proportion in well-fed and undernourished colonies of old-workers. When fertile individuals are lacking and do not care for larvae, such a self-regulated is therefore highly adaptive since it allows a production of intercastes all the more important as colony conditions are critical. In this species in which reproduction mainly relies on young workers with finite fertility, an adaptive self-regulated mechanism of caste regulation thus allows to restore colonial fertility or to enhance colony growth. It is also probable that those intercastes will promote budding or emigration to more favourable niches. CONCLUSION In conclusion, we have shown that faced with colonial sterility and food shortage or with persisting plentiful resources, societies of C. biroi alter caste ratios by considerably increasing the production of larger individuals. In the absence of these opposite conditions, larval development is constrained towards worker fate by a contact pheromone probably applied during brood care. This extraordinary ecology is only found in the clonal ant species Pristomyrmex punctatus, where intercaste proportion has been shown to differ between genetic lineages, so much so that some lineage seem to have evolved a cheating strategy where they only produce intercastes which have to develop in colonies of other lineages (Dobata et al., 2009). This opens new lines of research on the genetic determinism of such traits and iIt would be interesting to see if C. biroi lineages also harbour such variations to understand how evolution shapes the life-history traits of species with similar ecologies. Funding: This work was supported by a grant from the French Ministry of Research to E.L., and the Ecole Doctorale Galilée of the University Paris 13. REFERENCES Dobata, S.; Sasaki, T.; Mori, H.; Hasegawa, E.; Shimada, M; Tsuji, K.. Cheater genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proc R Soc B. v. 276, p. 567–574, 2009. Hasegawa, E. The optimal caste ratio in polymorphic ants: estimation and empirical evidence. Am Nat., v. 149, p.706–722, 1997. Herbers, J.M. On caste ratios in ant colonies: population responses to changing environments. Evolution, v. 34, p. 575–585, 1980. Lumsden, C.J. The social regulation of physical castes: the superorganism revived. J Theor Biol., v. 95, p.749–781, 1982. Oster, G.F.; Wilson, E.O. Caste and ecology in the social insects. Princeton, Princeton University Press, 1978. Ravary, F.; Jaisson, P. Absence of individual sterility in thelytokous colonies of the ant Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae). Insect Soc., v.51, p.67–73, 2004. Ravary, F.; Jahyny, B.; Jaisson, P. Brood stimulation controls the phasic reproductive cycle of the parthenogenetic ant Cerapachys biroi. Insect Soc. v.53, p. 20–26, 2006. Schmid-Hempel, P. Worker castes and adaptive demography. J Evol Biol., v.5, p.1–12, 1992. Wilson, E.O. The insect societies. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1971. Wilson, E.O. The sociogenesis of insect colonies. Science, v.28, p.1489–1495, 1985. VOLTAR DIVERSIDADE DE FORMIGAS EM FRAGMENTOS DE MATA ATLÂNTICA, LOCALIZADOS NA REGIÃO DE JEQUIÉ, BAHIA, BRASIL.* KOCH, E. B. A.¹, NOGUEIRA, M. A. M.¹, RODRIGUES, A. S.¹, SANTOS, E. O.¹, SOUSA, G. P.2, SOUZA, A. L. B.¹, BOCCARDO, L.¹ & CARVALHO, K. S.¹ ¹Lab. Zoologia de Invertebrados, Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, Av. José Moreira Sobrinho, s/n, Jequiezinho, CEP 45.206-190, Jequié, BA, Brasil, [email protected] 2Lab. de Biologia, Universidade do Estado da Bahia, Caetité, BA, Brasil. INTRODUÇÃO As formigas são organismos que apresentam uma grande diversidade de espécies, sendo um grupo dominante da fauna terrestre, desempenhando papéis diversos no ambiente, tais como: degradação de matéria orgânica, reciclagem de nutrientes, remoção de sementes e influencia nos processos de regeneração florestal. Elas são fortemente associadas à vegetação e respondem rapidamente a variações ambientais. Devido a isso, as mesmas têm sido amplamente recomendadas como bioindicadores (Andersen, 1990; Fowler et al., 1991; Levey & Byrne, 1993). Vários trabalhos mencionam aspectos que relacionam a diversidade de formigas com a interferência antrópica, demonstrando a importância deste grupo em estudos sobre a modificação ambiental. Por exemplo, Roncoletta & Zanzini (1996) concluíram que a diversidade de Formicidae em áreas degradadas sob recuperação são influenciadas pelo estágio sucessional em que se encontram as mesmas, de modo que estágios mais avançados de recuperação ambiental tendem a apresentar maior diversidade de formigas; Zanzini & Tavares (1996), compararam a diversidade e a similaridade de formigas em ecossistemas antrópicos estruturalmente distintos do Cerrado e concluíram que as características estruturais destes ecossistemas, tais como grau de cobertura da vegetação, presença de serrapilheira e maturidade do ambiente, influenciam a diversidade das formigas; Leal & Lopes (1992) verificaram, a partir de estudo de estrutura de comunidades de formigas em Lagoa da Conceição, Santa Catarina, que formigas de solo apresentaram um maior número de espécies que formigas de vegetação, além de demonstrarem uma relação de dominância mais acentuada entre as espécies. As comunidades de formigas de solo demonstraram maior diversidade específica em trilhas com vegetação bem estratificada, solo rico em matéria orgânica e serrapilheira. No entanto, existem poucos estudos que tratam sobre a distribuição e a diversidade de espécies de formigas no Nordeste em geral e, especificamente, no estado da Bahia (Conceição et al., 2001; Leal, 2003; Carvalho et al., 2004). O município de Jequié, o qual está inserido no sudeste do estado, é uma região pobre em estudos de diversidade, tanto da fauna quanto da flora local. Sendo assim, a finalidade deste estudo é contribuir para o conhecimento sobre a diversidade de formigas da região. OBJETIVO Conhecer a diversidade de formigas de dois fragmentos de Mata Atlântica localizados no município de Jequié, Bahia, Brasil. MATERIAL E MÉTODOS As áreas de estudo localizam-se no município de Jequié, BA (13º 56’ 41’’S; 40º 04’ 54”W), o qual ocupa uma área de 3113 Km2, estendendo-se por uma zona de transição entre a floresta estacional e a caatinga (Bahia/SEI, 2003). O período de chuvas é restrito aos meses de novembro a janeiro (chuvas de verão) e a temperatura média da região fica em torno de 24,3ºC (dados para o período de 1998 – 2006, fornecidos pela Superintendência de Recursos Hídricos da Bahia). Os critérios para a escolha das áreas foram: ocorrência de formigas, a carência de inventários faunísticos na região, existência de grande número de fragmentos de Mata Atlântica no município e por essas localidades serem consideradas pelo Ministério do Meio Ambiente como prioritárias para a conservação da biodiversidade brasileira (Brasil, 2003). Vale ressaltar a ocorrência da Mata de Cipó, uma mata seca inserida no domínio da Mata Atlântica, a qual se situa na zona de transição entre a floresta atlântica e a caatinga, caracterizada pela presença de árvores baixas, raramente ultrapassando 10 a 12m, onde ocorre grande quantidade de cipós, o que dificulta a penetração nesta formação (Macedo, 2007). As formigas foram coletadas durante a primavera de 2007 nas áreas I (Brejo Novo/Mata de Cipó – 13º56’41’’ S e 40º06’33,9’’ W) e II (Fazenda Florestina/Mata Atlântica – 13º58’22’’ S e 39º56’02’’ W) utilizando-se 70 armadilhas de queda (“pitfall traps”) em cada área, dispostas de 5 em 5 metros ao longo de transectos de 350 metros. As armadilhas, com solução de álcool 70% e formol 5%, permaneceram nos locais de coleta por cinco dias consecutivos. Posteriormente, as formigas foram triadas, identificadas e depositadas na coleção mirmecológica do Laboratório de Zoologia de Invertebrados da UESB, no campus de Jequié. RESULTADOS Registrou-se a ocorrência de 69 espécies de formigas pertencentes às subfamílias: Myrmicinae (54%), Formicinae (9%), Dolichoderinae (4,2%), Ecitoninae (4,2%), Ponerinae (17,4%), Ectatominae (7%) e Pseudomyrmecinae (4,2%), dentre as quais 47 foram amostradas no fragmento de Mata Atlântica estudado (área II – Fazenda Florestina) e 36 na Mata de Cipó investigada (área I – Brejo Novo) (tabela 1). Quando se considera o número de gêneros, a subfamília Myrmicinae também é a predominante, com 11 gêneros para os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó estudados, seguido pela subfamília Ponerinae com 4 gêneros em ambos os casos (tabela 1). Dos 21 gêneros registrados para a Mata Atlântica e 25 para Mata de Cipó o mais frequente foi Pheidole com 9 morfoespécies para ambos os ambientes, sendo que os demais variaram entre uma e quatro espécies (tabela 1). As curvas de acumulação das espécies, observadas em função do esforço amostral, demonstram que as curvas do coletor para os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó são ambas ascendentes; entretanto, a curva referente à Mata Atlântica é uma curva em crescimento contínuo (não estabilizada com 70 pontos amostrais) e a da Mata de Cipó apresenta uma tendência à estabilidade na sua porção final (figura 1). O índice de similaridade de Jaccard apresentou o valor de 0,217, o que demonstra a baixa similaridade na composição de espécies entre os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó investigados. Os resultados apresentados são preliminares, mas já evidenciam algumas espécies bioindicadoras dos ambientes em estudo, à saber: a presença de Ectatomma sp2 (com 20 registros) exclusivamente na Mata de Cipó e a presença exclusiva das espécies Ectatomma sp1 (18 ocorrências) e três espécies de Sericomyrmex (com 18 ocorrências no total) na Mata Atlântica (tabela 1). Tabela 1: Lista das espécies de formigas coletadas nas áreas I (Brejo Novo – Mata de Cipó/MC) e II (Fazenda Florestina – Mata Atlântica/MA) no município de Jequié, Bahia, Brasil. Subfamília Dolichoderinae Ecitoninae Ectatomminae Formicinae Myrmicinae Gênero Dolichoderus Dolichoderus Dolichoderus Labidus Neivamyrmex Nesomyrmex Ectatomma Ectatomma Ectatomma Gnamptogenys Gnamptogenys Brachymyrmex Camponotus Camponotus Camponotus Paratrechina Paratrechina Blepharidata Cephalotes Cephalotes Cyphomyrmex Crematogaster Crematogaster Crematogaster Espécie sp1 sp2 sp3 praedator sp1 sp1 sp1 sp2 sp3 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp3 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp3 Ambiente (número de registros) MC (1) MA (1) MA (1) MC (1) MC (1) MC (1) MA (18) MC (20) MA (2) MA (4) MC (1) MC (1) MA (3) MA (1) MC (2) MC (1) / MA (5) MA (2) MC (3) MC (2) MC (1) / MA (1) MC (4) / MA (1) MC (7) / MA (13) MA (1) MA (1) Ponerinae Hylomyrma Mycocepurus Ochetomyrmex Pyramica Pyramica Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole Pheidole sp1 sp1 sp1 sp1 sp2 sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8 sp9 sp10 MC (3) MA (4) MC (1) MA (2) MC (1) / MA (5) MC (4) / MA (5) MC (5) / MA (8) MC (15) / MA (1) MC (12) / MA (5) MC (7) / MA (10) MC (2) MC (1) MA (1) MC (1) / MA (1) MC (2) Pheidole Pheidole Procryptocerus Solenopsis Solenopsis Solenopsis Solenopsis Solenopsis Strumigenys Sericomyrmex Sericomyrmex Sericomyrmex Trachymyrmex Wasmannia Wasmannia Acanthoponera Anochetus Anochetus Hypoponera Odontomachus Odontomachus Odontomachus Odontomachus Pachycondyla Pachycondyla Pachycondyla sp11 sp12 sp1 sp1 sp2 sp3 sp4 sp5 sp1 sp1 sp2 sp3 sp1 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp1 sp1 sp2 sp3 sp4 sp1 sp2 sp3 MA (1) MA (2) MA (1) MA (1) MA (5) MC (3) MA (3) MA (1) MA (1) MA (5) MA (7) MA (5) MC (2) MC (1) / MA (3) MC (1) MC (1) MC (2) MA (1) MA (1) MA (4) MC (1) / MA (2) MC (1) / MA (1) MA (2) MC (4) MA (1) MA (2) Pachycondyla Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex Pseudomyrmex Pseudomyrmex sp4 sp1 sp2 sp3 MA (7) MA (1) MC (1) MA (1) Figura 1: Curvas de acumulação de espécies em função do número de pontos amostrais (70) para as áreas I (Brejo Novo/Mata de Cipó) e II (Fazenda Florestina/Mata Atlântica) no município de Jequié, Bahia, Brasil. DISCUSSÃO A diversidade de espécies de formigas verificada para as áreas de Mata Atlântica investigadas no município de Jequié, Bahia, reflete a riqueza deste bioma. As subfamílias registradas ocorrem com frequência em ambiente de floresta ombrófila (ver Delabie et al., 2000) e floresta estacional decidual montana (Carvalho et al., 2004), às quais se referem às fisionomias de Mata Atlântica (área II – Fazenda Florestina) e Mata de Cipó (área I – Brejo Novo) estudadas. A predominância de morfoespécies de Myrmicinae já era esperada, uma vez que esta é a subfamília com a maior diversidade de espécies no mundo (Fernández, 2003). A boa representatividade de morfoespécies de Ponerinae, possivelmente está relacionada com o fato de as formigas amostradas terem sido coletadas em ambientes de mata, uma vez que os gêneros registrados, tais como Ectatomma, Odontomachus e Pachycondyla, ocorrem tanto em regiões de mata úmida quanto em mata seca (Fernández, 2003). A predominância de morfoespécies de Pheidole registrada reflete a sua dominância em nível mundial, uma vez que se trata de um gênero hiperdiverso que, possivelmente, deve o seu sucesso a um conjunto de características e adaptações que contribuem para o seu sucesso ecológico (Fernández, 2003). Tendo em vista as curvas de acumulação de espécies obtidas para as áreas de Mata Atlântica estudadas, fica evidente que a diversidade de espécies para a Mata Atlântica (área II) deve ter sido subestimada, uma vez que a curva apresenta-se em crescimento contínuo até a sua porção final, ao passo que a Mata de Cipó (área I), provavelmente, está melhor representada, ou seja, a mirmecofauna amostrada reflete melhor a comunidade em questão, levando-se em consideração a estabilidade da curva na sua porção final. No entanto, enfatiza-se a necessidade de uma amostragem mais ampla em ambas as áreas e em várias estações do ano, a fim de fornecer informações mais completas sobre a mirmecofauna local e regional. Mesmo com a necessidade de um maior número de coletas de formigas nas áreas estudadas, a baixa similaridade registrada, em termos de composição de espécies para os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó, reflete as suas fisionomias diferenciadas dentro do bioma Mata Atlântica. A ocorrência de determinadas espécies de formigas exclusivamente numa área ou outra da Mata Atlântica estudada, demonstra a possibilidade de espécies bioindicadoras para os ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó investigados no sudeste da Bahia. CONCLUSÕES Há uma grande diversidade de espécies de formigas nas áreas de Mata Atlântica estudadas no sudeste da Bahia, sendo diferenciada a mirmecofauna dos ambientes de Mata Atlântica e Mata de Cipó investigados, com a ocorrência de algumas espécies exclusivas em ambos os casos. AGRADECIMENTOS À UESB e FAPESB pelo apoio financeiro e logístico. Ao colega Prof. Dr. Ivan Cardoso do Nascimento pelo auxílio na identificação das espécies de formigas. REFERÊNCIAS Andersen, A.N. The use of ant communities to evaluate change in Australian terrestrial ecosystems: e review and a recipe. Proc. Ecol. Soc. Aust., Winnellie, v.16, p.347357, 1991. Bahia/SEI. Estado da Bahia – SEI. Disponível em: http://www.sei.gov.br/sei/resposta.wsp?tmp.cbmun=2918001> Acesso em 10 mar., 2006. Brasil. Áreas prioritárias para a conservação, utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira. Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira – PROBIO. Ministério do Meio Ambiente, Governo Federal. Brasília, DF, CD-ROM, 2003. Carvalho, K.S.; Souza, A.L.B.; Pereira, M.S.; Sampaio, C.P.; Delabie, J.H.C. Comunidade de formigas epígeas no ecótono Mata de Cipó, domínio da Mata Atlântica, Ba, Brasil. Acta Biologica Leopoldensia, v.26, n.2, p.249-257, 2004. Conceição, E.S.; Nascimento, I.C.; Delabie, J.H.C.; Santos, C.S. Comunidades de Formicidae do ecótono do Planalto Conquistense, Bahia, Brasil. In: ANAIS DO XV ENCONTRO DE MIRMECOLOGIA, Londrina, PR. Resumos. p.285-288, 2001. Delabie, J.H.C.; Agosti, D.; Nascimento, I.C. Litter ant communities of the Brazilian Atlantic rain forest region. In: AGOSTI, D.; MAJER, J.D.; ALONSO, L.E. & SCHULTZ, T.R. (Eds.). Sampling ground-dwelling ants: case studies from the world’s rains forests. Perth: Curtin University School of Environmental Biology, Bulletin n. 18, p.1-17, 2000. Fernández, F. (Ed.) Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Colombia, Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2003. Fowler, H.G.; Delabie, J.H.C.; Brandão, C.R.F.; Forti, L.C.; Vasconcelos, H.L. Ecologia nutricional de formigas. In: PANIZZI, A.R. & PARRA, J.R.P. (Eds.). Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. São Paulo: Manole. (Co- edição: CNPq), p.131-209, 1991. Leal, I.R. Diversidade de formigas em diferentes unidades de paisagem da Caatinga. In: LEAL, I.R.; TABARELLI, M. & SILVA, J.M.C. Ecologia e conservação da Caatinga. Recife: Ed. Universitária da UFPE, p.435-46, 2003. Leal, I.R.; LOPES, B.C. Estrutura das comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de solo e vegetação no Morro da Lagoa da Conceição, Ilha de Santa Catarina, SC. Biotemas, v.5, n.1, p.107-122, 1992. Levey, J.; Byrne, M.M. Complex ant-plant interactions: rain forest ants as secondary dispersers and post-dispersal seed predators. Ecology, v.74, n.6, p. 1802-1812, 1993. Macedo, G.E.L. Composição florística e estrutura do componente arbóreo-lianescente de um trecho de floresta estacional semi-decidual no município de Jequié, BA. Pernambuco. 128p. [Tese (Doutorado) - Universidade Federal Rural de Pernambuco/UFRPE], 2007. Roncoletta, M.; Silva Zanzini, A.C. Diversidade de gêneros edáficos de Formicidae (Insecta - Hymenoptera) em áreas degradadas em diferentes estágios de recuperação. In: 4O SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE ECOSSISTEMAS FLORESTAIS, Belo Horizonte, MG, Resumos. p.299. Zanzini, A.C.; Tavares, A.A. Estudo comparativo da fauna de formigas edáficas não desfolhadoras (Hymenoptera - Formicidae) em ecossistemas antrópicos do Cerrado. In: 4O SIMPÓSIO INTERNACIONAL SOBRE ECOSSISTEMAS FLORESTAIS, Belo Horizonte, MG, Resumos. p.300-301. VOLTAR POLIETISMO ETÁRIO, RISCO DE DOENÇA E TEMPO DE VIDA EM FORMIGAS CORTADEIRAS FELLET, M.R.1, LORETO, R.G.1 DELLA LUCIA, T.M.C.2 & ELLIOT, S.L.1 1 Lab. Interação Insetos-Microrganismos/Programa de Pós-Graduação em Entomologia/ Dep. Biologia Animal/Entomologia/UFV, Av. Peter Henry Rolfs, s/n, Campus Universitário, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil, E-mail: [email protected] 2 Lab. Formigas Cortadeiras/Programa de Pós-Graduação em Entomologia/ Dep. Biologia Animal/Entomologia/UFV, Viçosa, MG, Brasil INTRODUÇÃO O polietismo está entre os aspectos fundamentais na evolução das colônias de insetos sociais (Hinze & Leuthold, 1999). É a divisão de trabalhos entre os membros de uma sociedade (Wilson, 1980). Essa divisão de trabalho proporciona a diminuição de repertórios comportamentais de um único indivíduo (Hinze & Leuthold, 1999). O polietismo pode ser etário, em função da idade e da experiência individual, físico em decorrência da morfologia e do tamanho (Diehl-Fleig, 1994) ou a combinação desses (Hinze & Leuthold, 1999). O polietismo etário vem sendo frequentemente estudado em abelhas, onde já é bem conhecido (Lindauer,1953; Seeeley & Kolmes, 1991; Huang & Robinson, 1996). A mudança comportamental que ocorre com a idade é associada com mudanças fisiológicas, que incluem ativação e regressão das glândulas endócrinas, mudanças na produção de feromônios e mudanças em resposta aos estímulos relacionados às performances de tarefas (revisado em Robinson, 1992). Em vespas eusociais primitivas da espécie Polistes dominulus sabe-se que o hormônio juvenil acelera a mudança de atividades dentro do ninho para o forrageamento (Shorter & Tibbetts, 2009). Em cupins, estudando Macrotermes bellicosus, Hinze & Leuthold, (1999), encontraram uma clara mudança nas tarefas realizadas dentro no ninho para as fora do ninho com o aumento da idade. Garnier-Sillam, (1983) também encontraram essas mudanças em operárias de Reticulitermes lucifugus. Por outro lado, em cupins basais onde os recursos são próximos ao ninho, o polietismo etário não existe (Rosengaus & Traniello, 1993; Crosland et al., 1997; Traniello & Rosengaus, 1997). Os princípios do polietismo idade dependente são descritos em formigas (Wilson, 1980; Hölldobler & Wilson, 1990). Em formigas cortadeiras Acromyrmex vesicolor e em Apis mellifera a idade de início do forrageamento suporta a hipótese que há um efeito genético no polietismo etário (Julian & Fewell, 2004; Calderone & Page, 1988, respectivamente). Muitas colônias de insetos sociais estão sujeitas à invasão por patógenos e parasitas. Em formigas cortadeiras um dos mecanismos disponíveis para diminuir a possibilidade de infecção das áreas prioritárias da colônia (jardim de fungos e berçário) está o polietismo etário, a mudança nas atividades exercidas pelos indivíduos de uma colônia ao longo de suas vidas.Já que os indivíduos mais velhos representam menor valor futuro para a colônia, seria então melhor se realizassem tarefas fora do ninho e não retornassem ao interior do mesmo. Assim, poderiam diminuir o risco de trazerem patógenos para dentro da colônia (“modelo esteira” de Schmid-Hempel, 1998), protegendo os indivíduos mais novos e as áreas prioritárias da colônia, e, consequentemente, aumentando o fitness da colônia. Pouco se conhece a respeito do polietismo etário em formigas cortadeiras e os achados são pouco conclusivos, por isso, a importância de desenvolver e testar hipóteses que explicariam e auxiliariam em seu maior entendimento. Se esses organismos utilizam, de fato, o polietismo etário, as operárias forrageadoras deveriam ser mais idosas, tendo, portanto, menor expectativa de vida. Decorrente disso, devem também ser menos resistentes a fatores de estresse como, por exemplo, doença. O objetivo desse trabalho foi verificar se formigas cortadeiras, utilizando-se a espécie Atta laevigata (Hymenoptera: Formicidae) como modelo, conformam com o modelo esteira do polietismo etário. A primeira hipótese experimental é que formigas situadas externamente à colônia possuem menor expectativa de vida que as que se encontram em seu interior. A segunda hipótese experimental é que elas também sejam mais susceptíveis aos efeitos de infecção por um fungo entomopatogênico quando comparadas aos indivíduos encontrados dentro da colônia. MATERIAL E MÉTODOS Coleta de formigas no campo Formigas da espécie Atta laevigata (F. Smith, 1858) foram coletadas em abril de 2009 na Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, Brasil. Foram coletados 320 indivíduos forrageando em trilhas externamente à colônia, aqui denominadas de formigas forrageadoras e 320 formigas encontradas internamente, no jardim de fungos, aqui denominadas de jardineiras. Para a coleta foram utilizadas pinças e recipientes de plástico tratados com Fluon (resina de fluoroetileno) produto utilizado para evitar a fuga das mesmas. A fim de se evitar enganos na captura de formigas forrageadoras e jardineiras, somente formigas do interior do ninho e presentes no jardim de fungos (no caso das jardineiras) e carregando folhas (no caso de forrageadoras) foram coletadas. Para coleta das formigas no interior do ninho foi necessária a escavação dos mesmos. Foram capturadas quatro vezes mais formigas do que as necessárias para experimentação. Para minimizar a utilização de insetos afetados pela coleta, esses foram mantidos em bandejas de plástico (80 x 40 cm), juntamente folhas de alfeneiro (Ligustrum japonicum) e acalifa (Acalypha wilkesiana), no caso das forrageadoras, ou com o jardim de fungos coletado, para as jardineiras, em laboratório por 24 horas antes da montagem do experimento. Essas bandejas continham talco em suas bordas para evitar a fuga das formigas. Foram selecionadas formigas com mesmas colorações de cutículas, como realizado por Hughes & Boomsma (2004), e tamanhos semelhantes, sendo elas forrageadoras ou jardineiras, para eliminar tamanho dos indivíduos como fator no experimento. Inóculo Para infecção das formigas, foi utilizado um isolado do fungo Beauveria bassiana isolado de um espécime de Atta g. Encontrado na Mata do Paraíso, Município de Viçosa-MG em 2008. O fungo foi repicado em placas de Petri contendo meio de cultura gar e caldo vegetal. Após a obtenção de uma grande quantidade de conídeos (três semanas), foram adicionados 4 mL de água destilada estéril nas placas de Petri contendo os esporos, espalhou-se com alça de Trigalski para soltar os conídeos e, posteriormente os mesmos foram filtrados em gaze para redução de resíduos sólidos. Após diluições em série, os esporos foram contados em câmera de Neubauer (hemocitômetro) e a suspensão diluída em água destilada estéril contendo TWEEN 80 – Polisorbato 80, para a concentração desejada (2 x 105/mL). Infecção das formigas Para infecção com o fungo B. bassiana, cada formiga recebeu em seu tórax através de uma micropipeta, 0,5 µL da suspensão de conídios (dosagem total por indivíduo de 1 x 103 conídeos). A concentração foi escolhida baseado em experimentos prévios para obter-se uma dose discriminante, que não fosse letal em curto prazo para as formigas. Para os tratamentos controles, foram inoculados no tórax das formigas, 0,5 µL de solução de água destilada estéril contendo TWEEN 80. Após a inoculação, as formigas foram individualizadas em placa de Petri de plástico de 15 cm de diâmetro com dois orifícios onde foram introduzidos dois tubos cilíndricos de plástico previamente autoclavados contendo algodão em seu interior. Em um tubo colocou-se água destilada e em outro, através de uma seringa, solução de mel 1:1 ad libitum, para hidratação e alimentação das formigas, respectivamente. Os tubos contendo algodão com água foram molhados a cada três dias e trocados quando houvesse a presença de qualquer vestígio de fungo contaminante. Os tubos contendo mel + água foram trocados uma vez por semana para evitar contaminação por fungos ou a fermentação do mesmo. Desenho experimental O experimento seguiu um desenho fatorial com dois fatores, cada um com dois níveis, para um total de quatro tratamentos: (1) Forrageadoras não infectadas; (2) Jardineiras não-infectadas, (3) Forrageadoras infectadas, (4) Jardineiras infectadas. Um terceiro fator, colônia de origem, não foi considerado explicitamente no desenho experimental e nas análises; formigas foram coletadas de três colônias e alocadas aos blocos como se fosse um terceiro fator. Desta maneira, os experimentos foram realizados com delineamento em blocos inteiramente casualizados formados por quatro blocos, totalizando-se 480 formigas. Cada bloco de cada experimento foi constituído por 120 formigas, sendo constituído por 10 formigas para cada combinação de tratamentos e colônias. As placas contendo as formigas foram observadas diariamente durante o mesmo período, para verificar a mortalidade dos indivíduos e foram acondicionadas sob temperatura de 24 ± 2 ºC, U.R. de 80 ± 5%, registradas por data loggers. Após a morte das formigas, a superfície de cada cadáver foi desinfetada com álcool (70%), hipoclorito (4%) e água destilada esterilizada, de acordo com Lacey & Brooks (1997). Os cadáveres foram depositados individualmente em câmaras úmidas (tubos Eppendorf contendo algodão umedecido previamente autoclavados) e armazenado em incubadora a 25ºC, para posterior identificação dos fungos. Análise dos dados As análises de sobrevivência Kaplan-Meier foram realizadas em SPSS 8.0, utilizando-se o teste log-rank para comparações entre tratamentos. RESULTADOS Considerando em primeiro lugar as formigas que não foram infectadas (os controles), houve ume tempo menor de sobrevivência nas forrageadoras comparado com as jardineiras (Fig. 1 e 2; medianas: 8±0,81 dias versus 29,91±1,51 dias, respectivamente, log-rank= 145,32; n=120; p<0,0001). A infecção das formigas pelo fungo B. bassiana, não houve nenhum efeito na sobrevivência das forrageadoras (Fig. 1; com fungo – mediana: 9±0,97 dias; controle: 8±0,81 dias; log-rank=1,2; n=120; p=0,2741). Enquanto isto, para as jardineiras, a infecção diminuiu o tempo de vida (mediana: 17±1,8 dias) quando comparado ao grupo controle (mediana: 28±2,42 dias) (log-rank=16,9; n=120; p = 0,0001), veja Fig. 2. Figura 1: Sobrevivência de formigas (A. laevigata) coletadas em trilhas -forrageadoras. O círculo fechado representa formigas inoculadas com o fungo Beauveria bassiana (N=120) e o triângulo aberto formigas controle (N=120). Não houve diferenças significativas entre as curvas (veja no texto). Figura 2: Sobrevivência de formigas (A. laevigata) coletadas no jardim de fungos -jardineiras. O losango fechado representa formigas inoculadas com o fungo Beauveria bassiana (N=120) e o quadrado aberto formigas controle (N=120). Houve diferenças significativas na mortalidade entre os níveis (veja no texto). Das formigas que foram inoculadas, 53,33 % (64 de 120) das forrageadoras e 47,5 % (57 de 120) das jardineiras apresentaram esporularação. Para as formigas controles, 54,62 % (65 de 119) das forrageadoras e 34,45 % (41 de 119) das jardineiras apresentaram esporularação. Destes, para formiga inoculadas: 23,3 (forrageadoras) e 33,3% (jardineiras) e controles: 7,5 (forrageadoras) e 6,66% (jardineiras) foram provisoriamente identificados como B. bassiana. DISCUSSÃO A divisão de trabalho nas colônias de insetos sociais se baseia no polietismo morfológico, (i.e. polimorfismo) e/ou no polietismo etário (Oster & Wilson, 1978). O presente trabalho demonstrou que as formigas coletadas no exterior do ninho, em trilhas, morreram antes das formigas coletadas internamente ao ninho, no jardim de fungos, sugerindo que sejam mais velhas, apoiando a hipótese que essa espécie utilize o polietismo dependente da idade, que foi a primeira hipótese desse trabalho. A hipótese alternativa, uma outra possibilidade, é que as formigas que forrageiam e se encontram no exterior do ninho são operárias mais fracas, previamente escolhidas pela colônia, para realizarem tarefas mais perigosas, já que as perdas das mesmas não acarretariam tantos prejuízos para a colônia. Entretanto, forrageadoras infectadas ou não com o patógeno apresentaram a mesma sobrevivência, corroborando com a hipótese de que seriam mais velhas e não previamente mais fracas que as jardineiras. Devido a isso, é de se esperar que seja menos possível que ocorra a hipótese alternativa. Como as forrageadoras se encontram no exterior do ninho, são mais expostas e estão em maior risco por causa de predadores, competidores e parasitas, ou doenças, que as operárias dentro do ninho (Hölldobler & Wilson, 1990). Provavelmente, por isso, apresentaram a mesma sobrevivência na presença ou ausência do patógeno. Como as forrageadoras, vivem no meio externo, são operárias que foram naturalmente selecionadas pelos fatores extrínsecos, sofrendo menos os danos causados pelo ambiente. Operárias realizando tarefas de risco mais tardiamente, aumentam a expectativa de vida das operárias jovens quando estão realizando atividades internas na colônia (Wakano et al., 1998; Tofilski, 2006). Aumentando a longevidade das operárias, aumenta-se o fitness da colônia (Schmid-Hempel, 1987; Schmid-Hempel & Wolf, 1988; Woyciechowski & Kozlowski, 1998; Moron et al., 2008). Outros trabalhos que corroboram com a hipótese de que forrageadoras ao realizarem tarefas de maior risco aumentam o fitness da colônia e que ao terem a expectativa de vida diminuída, operárias passam precocemente ao forrageamento são, em formigas (Moron et al., 2008) e em abelhas (Woyciechowski & Morón, 2009). Por outro lado, a imunosenescência, i.e. a redução sistêmica da eficiência da imunidade com a idade (Amdam et al., 2005) vai contra os achados desse trabalho. Pois se assim fosse, era esperado que forrageadoras tivessem a sobrevivência ainda menor com a presença de B. bassiana do que as forrageadoras que não receberam o inóculo. As jardineiras são operárias que realizam tarefas no interior do ninho e têm, portanto, menos contato com patógenos. Independente da presença ou não do fator estresse (fungo), as operárias internas tiveram sobrevivência maior que as das forrageadoras. Na presença do patógeno tiveram a sobrevivência ainda menor, provavelmente a maior suscetibilidade aos parasitas tenha afetado a sobrevivência em sua presença. As formigas forrageadoras apresentaram maior infecção pelos morfotipos de fungos do que as jardineiras, independente de receberem o inóculo ou não, provavelmente por realizarem tarefas fora do ninho e estarem mais em contato com possíveis patógenos. Já as jardineiras esporularam mais quando inoculadas. É possível que, após a infecção em baixa virulência por B. bassiana, outros fungos que já estavam nas formigas desde a captura no campo, tenham encontrado condições favoráveis para esporular. O patógeno pode ter reduzido as defesas do hospedeiro e o enfraquecido, indiretamente contribuindo para a infecção do outro patógeno ou ainda, pode ter havido uma competição desse fungo com o fungo inoculado. Thomas et al. (2003), utilizando o gafanhoto do deserto (Shistocerca gregaria) e duas espécies de fungos entomopatogênicos, demonstraram como uma infecção mista com um patógeno não virulento pode alterar a virulência e a reprodução de um segundo patógeno muito virulento. A divisão de trabalho mediada pela idade é um dos comportamentos responsáveis pela organização das atividades das operárias em vários insetos eusociais (Shorter & Tibbetts, 2009). Estudos futuros serão importantes para entender os mecanismos, extrínsecos e intrínsecos, mediadores das mudanças nas atividades internas ao ninho para atividades externas, com a passagem da idade. O conhecimento da dinâmica do polietismo etário juntamente com outros estudos paralelos poderá contribuir para controle e/ou conservação desses insetos, dependendo da necessidade. REFERÊNCIAS Amdam, G.V.; Aase, A.L.T.O.; Seehuus, S.C.; Fondrk, M.K.; Norberg, K.; Hartfelder, K. Social reversal of immunosenescence in honey bee workers. Exp. Gerontol. v. 40, p. 939-947, 2005. Calderone, N.W. & R.E.Jr. Page. Genotypic variability in age polyethism and task specialization in the honey bee Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Behav. Ecol. and Sociobiol. v. 22: 17-25, 1988.. Crosland, M.W.J.; Lok, C.M.; Wong, T.C.; Shakarad, M.; Traniello, J.F.A. Division of labor in the lower termite Reticulitermes fukienenses. Naturwis. v. 84, p. 208-211, 1997. Dew, E.H.; Michener, C.D. Division of labour among workers of Polister metricus (Hymenoptera:Vespidae):laboratory foraging activities. Ins. soc. v. 28, p. 87-100, 1981. Diehl-Fleig, E. Estrutura genética e social de Acromyrmex heyeri (Forel, 1899) e de A. striatus (Roger, 1863) (Hymenoptera: Formicidae). Porto Alegre. 233 p. [Tese (Doutorado) - Ciências/UFRGS] , 1994. Garnier-Sillam, E. Le polyéthisme chez Reticulitermes lucifugus (Isoptera Rhinotermitidae). A: Différence d’activités dês ouvriers em fonction dês stades. Insect. soc. v. 30, p. 9-26. Hinze, B.; Leuthold, R.H. Age related polyethism and activity rhythms in the nest of the termite Macrotermes bellicosus (Isoptera, Termitidae). Insectes soc. v. 46, p.392397, 1999. Hölldobler, B.; Wilson, E.O. The Ants. The Belknap University Press of Harvard Univ. Press, Cambridge, Massachusetts, 1990. Huang, Z.Y.; Robinson, G.E. Regulation of honey bee division of labor by colony age demography. Behav. Ecol. Sociobiol. v. 39, p. 147-158, 1996. Hughes, W.O.H.; Boomsma, J.J. Genetic diversity and disease resistance in leaf-cutting ant societies. Evol. v. 58, p.1251-1260, 2004. Julian, G.E.; Fewell, J.H. Genetic variation and task specialization in the desert leafcutter ant, Acrormymex vesicolor. Anim. Behav. v. 68, p. 1-8, 2004. Lacey, L.A.; Brooks, W.M. Initial handling and diagnosis of diseased insects. In Lacey, L.A. (Ed.) Manual of techniques in insect pathology. Acad. Press: London, p. 1-15, 1997. Lindauer, M. Division of labour in honeybee colony. Bee World v. 34, p. 63-90, 1953. Oster, G.F.; Wilson, E.O. Caste and ecology in the social insects. Princeton, New Jersey, USA: Princeton Univ. Press, 1978. Robinson, G.E. Regulation of division of labor in insect societies. Annu. Rev. Entomol. v. 37, p. 637-665, 1992. Rosengaus, R.B.; Traniello, J.F.A. Temporal polyethism in incipient colonies of the primitive termite Zootermopsis angusticollis: A single multiage caste. J. Insect Behav. v.6, p. 237-252, 1993. Schmid-Hempel, P. Parasites in social insects. Princeton, New Jersey, USA: Princeton Univ. Press, 1998. Schmid-Hempel, P.. Efficient nectar-collecting by honey bees. I. Economic models. J. of Anim. Ecol. v.56, p. 209-218, 1987. Schmid-Hempel, P.; Wolf, T. Foraging effort and life span of workers in a social insect. J. of Anim. Ecol. v.57, p.509-521, 1988. Seeley, T.D.; Kolmes, S.A. Age polyethism for hive duties in honey bees: illusion or reality? Ethology v. 87, p. 284-297, 1991. Shorter, J.R.; Tibbetts, E.A. The effect of juvenile hormone on temporal polyethism in the paper wasp Polister dominulus, Insect. Soc. v.56, p.7-13, 2009. SPSS for Windows, Rel. 11.0.1. Chicago: SPSS Inc, 2001. Tofilski, A. 2006. Influence of caste polyethism on longevity of workers in social insects colonies. J. Theor. Biol. v.238, p. 527-531, 2006. Traniello, J.F.A.; Rosengaus, R.B. Ecology, evolution and division of labour in social insects. Anim. Behav. v. 53, p. 209-213, 1997. Wakano, J.N.; K. Nakata & N. Yamamura. Dynamic model of optimal age polyethism in social insects under stable and fluctuating environments. J. Theor. Biol. v.193, p.153-165, 1998. Wilson, E.O. Caste and division of labor in leaf-cutter ants (Hymenoptera, Formicidae: Atta). I: The overall pattern in A. sexdens. Behav. Ecol. Sociobiol. v.7, p.143-156, 1980. Woyciechowski, M.; Kozlowski, J. Division of labor by division of risk according to worker life expectancy in the honey bee (Apis mellifera L.). Apidol. v.29, p.191205, 1998. Woyciechowski, M.; Morón, D. Life expectancy and onset of foraging in the honeybee (Apis mellifera). Insect. Soc. v. 56, p. 193-201, 2009. VOLTAR OCORRÊNCIA DO FENÔMENO DO “INIMIGO PRÓXIMO” EM Atta sexdens rubropilosa (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EVIDENCE OF THE DEAR ENEMY PHENOMENON IN ATTA SEXDENS RUBROPILOSA (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). ARAUJO, G. D. F. T.1,2; MALAQUIAS, K. S.1,3; BAILEZ, O. E.1; VIANA-BAILEZ, A. M. M.1. 1 Laboratório de Entomologia e Fitopatologia/ Setor de Semioquímicos/ CCTA/ UENF, Av. Alberto Lamego, 2000, Pq. Califórnia, CEP: 28013-602 – Campos dos Goytacazes/ RJ/ Brasil. E-mail: [email protected]; 2 Bolsista UENF de mestrado/ Produção Vegetal; 3 Bolsista FAPERJ de mestrado/ Ciências Naturais. A organização social das formigas cortadeiras se baseia em uma comunicação eficiente apoiada na utilização de feromônios de alarme, trilha e recrutamento, território, reconhecimento parental e marcação de folhas, etc. (Vilela & Della Lúcia, 2001). O reconhecimento parental é essencial para a aceitação dos membros da colônia pelas operárias. Este é realizado a partir de contato antenal do corpo dos indivíduos quando se verifica a similaridade do perfil químico do indivíduo com um padrão memorizado. Assim, intrusos são atacados com extrema violência, enquanto companheiros de ninho são aceitos (Errard & Hefetz, 1997). Em muitas espécies animais o reconhecimento de intrusos nos seus territórios é motivo de permanente disputa, pois o reconhecimento de possíveis concorrentes é vital para a manutenção de recursos destinados a alimentação ou reprodução. Entretanto, a vizinhança permanente pode ser a origem de um fenômeno que altera os graus de tolerância com estanhos em certos organismos. Em algumas espécies tem sido descrito um fenômeno denominado inimigo próximo ou ”dear-enemy phenomenon”, que sustenta a idéia de que respostas territoriais menos agressivas ocorrem contra organismos ou colônias estranhas vizinhas quando comparadas com a resposta aos mais distantes. Porém, segundo alguns autores, quando territórios estáveis apresentam variabilidade intensa de recursos, pode acontecer o contrário, com um aumento da competição entre vizinhos (Dunn & Messier, 1999). O fenômeno do inimigo próximo tem tido pouca atenção em invertebrados, mas já foi documentado em formigas (Langen et al., 2000) tanto em relações intra como interespecificas (Heinze et al., 1996). Formigas cortadeiras se caracterizam por explorar recursos em grandes áreas de forrageamento e possuem trilhas de forrrageamento que com freqüência interceptam com áreas de outros ninhos. Com finalidade de estabelecer se o fenômeno do inimigo próximo ocorre em formigas cortadeiras, realizamos experimentos com a espécie Atta sexdens rubropilosa, para constatar a intensidade de agressividade de ninhos coespecíficos situados a diferentes distâncias um do outro. Formigas operárias da espécie A. sexdens rubropilosa foram coletadas aleatoriamente entre às 18 horas e 18 horas e 30 minutos de trilhas de distintos ninhos e levadas para o laboratório. No laboratório as formigas foram mantidas durante uma hora em repouso. Logo, cinco formigas da mesma colônia foram colocadas em uma placa de Petri de 10 cm de diâmetro. Imediatamente uma formiga de outro ninho marcada com tinta inócua foi introduzida, com ajuda de um tubo de ensaio, e liberada no centro da placa. Durante três minutos registrou-se o comportamento das formigas através de observação direta. Foram quantificados quatro atos comportamentais: contato antenal; abertura de mandíbula; mordida, amputação de membros e também se registrou quando houve ataque simultâneo de vários indivíduos. Foram avaliados os seguintes tipos de encontros: 1) entre operárias de ninhos distantes entre 100 a 300 m; 2) entre operárias de ninhos distantes de mais de 500 m; 3) entre operárias de colônias do campo e de colônias mantidas em laboratório. Os controles consistiram em encontros entre indivíduos do mesmo ninho. Comparou-se a resposta das formigas do teste controle com a dos tratamentos (colônias de distinto grau de vizinhança) frente a indivíduos de mesmo ninho, com a resposta obtida frente a indivíduos de cada experimento. Foi considerado encontro agressivo quando houve abertura de mandíbulas, mordidas ou ataques múltiplos. A ocorrência de agressividade foi comparada através do teste χ2 a 5% de probabilidade. Uma parte das formigas coletadas de cada ninho foram congeladas, pesadas e mediu-se as suas cápsulas cefálicas com a ajuda de lupa com lente micrométrica e outra parte (15 formigas) foi sacrificada e utilizadas para elaborar extratos cuticulares. Os extratos posteriormente analisados mediante de cromatografia gasosa aliada ao detector de ionização em chamas. Quanto aos resultados foi verificado que a media de massa corporal as operárias utilizadas foi de 0,0165 g e a largura de cápsula cefálica de 2,96 mm. Não ocorreram atos de agressividade nos testes controle, mas comportamentos agressivos se intensificaram nos confrontos quanto maior foi a distancia entre ninhos (Tabelas 1e 2) e ocorrendo em maior número nos encontros realizados entre operárias de ninhos de campo e de laboratório. Tabela 1: Número de testes de encontro nos quais ocorreram atos agressivos quando operárias de Atta sexdens rubropilosa de ninhos de campo situados a distintas distancias e de ninhos de laboratório foram confrontadas. O controle consistiu em encontros de indivíduos do mesmo ninho. Distâncias entre ninhos Controle (mesmo ninho) 100-300 m > 500 m Campo vs Laboratório N° de encontros agressivos/n 0/20 6/20 10/20 19/20 χ2 p 7,06 13,33 36,19 0,0079 0,0003 0,0000 A agressividade diferenciada pode estar relacionada a diferenças no perfil químico dos hidrocarbonetos cuticulares, que são responsáveis pelo odor de cada colônia. Estes odores, além de serem determinados geneticamente (Viana, 1996), também podem ser modificados por outros fatores do ambiente como alimentação (Richard et. al., 2004). O ambiente do ninho mantido no laboratório particularmente a sua alimentação diferiu marcadamente do experimentado pelas formigas dos demais ninhos. O fato de ter ocorrido menos encontros agressivos com os indivíduos vizinhos do que com os oriundos de ninhos geograficamente mais distantes indica que o fenômeno do inimigo próximo ocorre na espécie de formiga cortadeira Atta sexdens rubropilosa. Este fenômeno já verificado na formiga Pheidole sp. quando indivíduos de colônias distantes de 2,6 m a 4 Km foram submetidos a testes de encontros em arenas neutras (Langen, et al. 2000). Para estes autores a habituação seria nestes casos um dos mecanismos responsáveis por essa baixa agressividade. Tabela 2: Porcentagem de testes (n=20) em que houve ocorrência de atos comportamentais observados em encontros de operárias de Atta sexdens rubropilosa de colônias distantes de 100 – 300 m, , mais de 500 m e de colônias de campo e de laboratório. Ato Contato Antenal Abertura de Mandíbula Mordida Amputação Luta Encontros entre operárias de ninhos (distanciados (distanciados de (de Campo vs de de100 a 300 m) mais de 500 m) Laboratório) 100 % 100 % 20 % 75 % 40 % 35 % 25 % 15 % 35 % 5% 15 % 60 % 10 % 35 % 90 % A 5 4 2 3 1 B 2 1 6 5 6 3 (*) 4 (*) Figura 1: Cromatogramas (CG-DIC) do extrato cuticular de operárias de Atta sexdens rubropilosa de ninhos distantes de 100 a 300 metros. (*) Picos com diferença de concentração entre os extratos. Os cromatogramas dos extratos cuticulares de operárias de ninhos vizinhos (distantes entre 100 a 300 metros) (teste 1), indicam uma variação quantitativa apresentada pela concentração dos compostos majoritários (Figura1). Quanto aos ninhos distantes de mais de 500 metros observou-se diferença no perfil químico em comparação com os ninhos próximos (100-300 metros). Os cromatogramas apresentaram dois picos a mais 7 e 8, ausentes nos outros ninhos vizinhos próximos além de uma maior concentração dos compostos dos picos de 1 a 6 (Figura 2). C 5 6 2 1 3 4 2 D 8 3 5 6 7 1 4 Figura 2: Cromatogramas (CG-DIC) do extrato cuticular de operárias de Atta sexdens rubropilosa de ninhos distantes de mais de 500 metros. O cromatograma de extratos de operárias de ninhos de laboratório mostra que o perfil químico é muito semelhante aos cromatogramas dos extratos cuticular de operárias das colônia do campo, mas existe os picos 9 e 10 que aparecem em alta concentração comparado com as de campo (Figura 3). A análise dos perfis cuticulares das operárias de ninhos de diferentes distâncias mostra perfis diferentes que provavelmente são responsáveis pelo distinto grau de agressividade. A agressividade em A. sexdens rubropilosa frente a indivíduos de colônias distantes, pode estar influenciada por fatores genéticos como a proximidade parental das colônias da área experimental, mas também a homogeneidade de fontes de alimento utilizadas por estes ninhos uma vez que este é um ambiente semi-urbanizado sem bosque de plantas nativas, portanto de baixa diversidade. Os indivíduos da colônia do laboratório foram mais agressivos nos confrontos que as do campo. Provavelmente a falta de contatos ocasionais entre estas formigas impossibilita uma habituação que possibilite o fenômeno do inimigo estimado ao passo que operárias de uma colônia podem se familiarizar com operárias de colônias vizinhas. No entanto este resultado pode ter sido determinado pelas diferenças de dieta. 5 2 LABORATÓRIO 10 9 1 6 3 (*) 4 (*) CAMPO 10 5 2 (*) (*) 1 3 6 4 9 Figura 3: Cromatogramas (CG-DIC) do extrato cuticular de operárias de Atta sexdens rubropilosa de ninhos de campo e de laboratório. (*) Picos com diferença de concentração entre os extratos. A formiga cortadeira Atta sexdens rubropilosa reconhece companheiros do ninho e discrimina indivíduos de outros ninhos. Esta espécie mostrou maior tolerância com indivíduos de ninhos vizinhos geograficamente, que com operárias provenientes de ninhos distantes ou de laboratório. Constatou-se assim ocorrência do fenômeno do inimigo próximo nesta espécie de Attini. REFERÊNCIAS Dunn, R., Messier, S. Evidence for the Opposite of the Dear Enemy Phenomenon in Térmites. J. of Insect Behav., v. 12, nº4. 1999 Errard, C., Hefetz, A. Label familiarity and discriminatory ability of ants reared in mixed groups. Insectes Sociaux, v. 4, p. 189-198, 1997. Heinze, J., Foitzik, S., Hippert, A., Hölldobler, B. Apparent dear-enemy phenomenon and environment-based recognition cues in the ant Leptothorax nylanderi. Ethology v. 102, p.510–522, 1996 Langen, T. A., Tripet, F., Nonacs, P. The red and the black: habituation and the dearenemy phenomenon in two desert Pheidole ants. Behav. Ecol. Sociobiol. v. 48, p. 285–292, 2000 Richard, F.; Hefetz, A.; Christides, J.; Errard, C. Food influence on colonial recognition and chemical signature between nestmates in the fungus-growing ant Acromyrmex subterraneus subterraneus. Chemoecology, v. 14, p. 9-16, 2004. Vilela, E. F. & Della Lúcia, T. M. C. Feromônios de insetos: Biologia, química e emprego no manejo de pragas. Ed. Holos, Ribeirão Preto. 2ª ed. 206 pp. 2001 VOLTAR USO DA GEOESTATISTICA NA DETERMINAÇÃO DA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E DA INFESTAÇÃO DE FORMIGAS CORTADEIRAS EM PLANTIOS DE EUCALIPTO* LASMAR, O.1, ZANETTI, R.1, SANTOS, A.1 & FERNANDES, B.V.2 1 Laboratório de Entomologia Florestal. Departamento de Entomologia/UFLA, 3037, CEP 37200-000, Lavras, MG, Brasil. E-mail: [email protected]. 2V&M Florestal, Praça Voluntários da Pátria, 81, Curvelo, CEP 35790-000, MG, Brasil. INTRODUÇÃO Um dos passos fundamentais do manejo integrado de pragas é a avaliação populacional da praga. Para isso é preciso saber como ela se distribui no campo e no caso de formigas cortadeiras, alguns métodos de amostragem foram e continuam sendo desenvolvidos, como: técnica do pior foco (Anjos et al, 1993), parcelas aleatórias (Caldeira, 2002; Oliveira et al, 1993; Reis & Zanetti, 2005), transectos (Lopes, 2000; Sossai, 2001; Caldeira, 2002; Zanuncio et al, 2002; Reis et al, 2005b) e seqüencial (Mendonça, 2008). Porém é preciso ampliar esse conhecimento, podendo ser a Geoestatística a mais indicada, pois leva em consideração se há ou não dependência espacial entre as observações. Desta forma, o objetivo deste trabalho foi o desenvolvimento de um método geoestatístico, que permita abordar a distribuição espacial de formigas cortadeiras em eucaliptais na região do cerrado de Minas Gerais. MATERIAL E MÉTODOS O estudo foi conduzido no ano de 2008 em um talhão de 25 hectares da Fazenda Itapoã, plantada com Eucalyptus spp. Esta fazenda pertence à empresa V&M Florestal Ltda e está localizada na bacia do rio Paraopeba, no município de Paraopeba, estado de Minas Gerais. Entre os paralelos 19º25’S e 19º12’S e os meridianos 44º28’W e 44º36’W sua altitude varia de 600 a 900 m e o relevo varia de suave a montanhoso com solo predominantemente argiloso. Golfari (1975) descreve o clima da região como subtropical moderado úmido. A precipitação e a temperatura média para o ano de 2008 foram 1200 mm e 25ºC respectivamente. Os dados para realização do presente estudo foram obtidos a partir de um censo populacional dos ninhos de formigas cortadeiras presentes no talhão. A partir disso, gerou-se um mapa georeferenciado com as posições exatas de cada formigueiro. O padrão espacial foi determinado com o número e a área de terra solta de ninhos de formigas cortadeiras. Para se estudar o comportamento das variáveis aleatórias número e área de terra solta de ninhos de formigas cortadeiras e sua estruturação espacial, foram utilizados semivariogramas para avaliar a dependência espacial do fenômeno e krigagem para se fazer a interpolação dos valores das variáveis adotadas. O semivariograma experimental foi estimado por: 1 N(u) γˆ(u) = (z(x a ) − z(x a + u)) 2 ∑ 2N(u) a=1 onde, γ̂(u) é a semivariância estimada para cada distância ou classe de distância u, N(u) é o número de pares de pontos separados por u e z(xa ) e z(xa + u) são os valores das variáveis no ponto xa e xa + u, respectivamente (Journel e Huijbregts, 1978). Visando a escolha do modelo teórico de semivariograma mais apropriado para descrição dos dados foram testados os modelos exponencial, esférico e gaussiano (Diggle & Ribeiro, 2007). A estimação dos parâmetros dos modelos foi realizada pelos métodos de máxima verossimilhança e máxima verossimilhança restrita (Maximum Likelihood - ML e Restricted Maximum Likelihood - REML), que utilizaram os dados do censo para efetuar o ajuste e os métodos de ajuste dos modelos ao semivariograma experimental, sendo o método dos quadrados mínimos ordinários (Ordinary Least Squares - OLS) e o método dos quadrados mínimos ponderados (Weight Least Squares – WLS) (Mello, 2005). Empregou-se o teste de validação-cruzada e o critério de Akaike (1983), para escolha do modelo mais adequado (Mello, 2005), posteriormente, foram realizadas interpolações por krigagem ordinária, sendo os valores estimados pela fórmula: n zˆ (x0 ) = ∑ λi z (xi ) i =1 onde zˆ( x0 ) é a estimativa do ponto não amostrado ( x0 ) ; λi é o peso que cada valor avaliado recebe, conforme a estrutura de continuidade espacial e z (xi ) é o valor do ponto amostrado (Viera, 2000). O grau de dependência espacial das variáveis número e área de terra solta de ninhos de formigas cortadeiras foram determinados a partir dos percentuais das variações estruturadas (σ2) em relação ao patamar (σ2+ τ2), sendo que valores < 25% indicam baixa dependência espacial, entre 25 e 75% indicam moderada dependência, e >75% indicam alta dependência (Cambardella et al., 1994). As análises estatísticas foram realizadas com o programa R (R Development Core Team, 2005) e com o uso do pacote geoR (Ribeiro Júnior & Diggle , 2001). RESULTADOS Pelo ajuste dos semivariogramas foi demonstrado que os parâmetros número e área de terra solta de ninhos de formigas cortadeiras apresentaram-se estruturados espacialmente, podendo ser modelados. A distribuição de formigas cortadeiras foi ajustada segundo o modelo gaussiano para número de formigueiros e pelo modelo exponencial para área de terra solta de ninhos, ambos pelo método dos quadrados mínimos ordinários (OLS) (Tabelas 1 e 2; Figura 1). Tabela 1. Estimativa dos parâmetros efeito pepita (τ²), variação estruturada (σ²), alcance em metros (Ø), média e variância da validação cruzada, critério de Akaike (AIC) e dependência espacial DE (%) do número de formigueiros (Paraopeba/MG), 2008 Parâmetros estimados Método de ajuste WLS OLS ML REML WLS OLS ML REML WLS OLS Modelo τ2 σ2 ز (m) Gaussiano Gaussiano Exponencial Exponencial Exponencial Exponencial Esférico Esférico Esférico Esférico 4,79 4,91 4,58 4,60 2,26 3,58 4,62 4,61 3,43 3,96 7,01 6,89 6,87 13,62 10,44 9,68 4,06 4,25 8,28 7,77 133,34 134,90 300,20 628,50 118,33 153,40 306,70 312,90 262,60 274,28 Validação cruzada 0,000638 0,000611 2,799528 5,119069 0,001716 0,001076 0,001962 0,001930 0,000379 0,000637 1,058300 1,033732 1,008236 1,008230 1,390376 1,075695 1,021678 1,020370 0,995262 1,137483 AIC DE (%) 1397,38 1396,82 2801,00 2791,00 1423,58 1403,67 2795,00 2788,00 1403,74 1398,76 59,41 58,39 60,00 74,75 82,20 73,00 46,77 47,97 70,71 66,24 Tabela 2. Estimativa dos parâmetros efeito pepita (τ²), variação estruturada (σ²), alcance em metros (Ø), média e variância da validação cruzada, critério de Akaike (AIC) e dependência espacial DE (%) da área de terra solta de ninhos de formigas cortadeiras (Paraopeba/MG), 2008 Parâmetros estimados Método de ajuste WLS OLS ML REML WLS OLS ML REML WLS OLS Modelo τ2 σ2 ز (m) Gaussiano Gaussiano Exponencial Exponencial Exponencial Exponencial Esférico Esférico Esférico Esférico 107,51 87,63 101,00 101,40 91,79 66,04 101,20 101,40 97,50 80,35 48,17 61,74 44,54 107,00 79,90 88,68 28,38 35,93 57,01 70,72 115,92 76,97 279,10 742,20 134,70 63,03 312,20 405,60 224,39 173,55 Validação cruzada 0,000269 0,000707 0,001857 0,001887 0,000441 0,000878 0,001961 0,001930 0,000379 0,000637 0,964833 1,174023 1,020506 1,020424 1,017292 1,200818 1,021678 1,020370 0,995262 1,137483 AIC DE (%) 2306,51 2320,62 4618,00 4606,00 2311,55 2325,33 4614,00 4604,00 2309,30 2316,22 30,94 41,33 30,60 51,34 46,54 57,32 21,90 26,16 36,90 46,81 As relações entre o número de formigueiros e o espaço mais a área de terra solta de ninhos e o espaço foram classificadas como de moderada dependência espacial com 58,39% e 57,32% respectivamente (Tabelas 1 e 2), segundo a classificação de Cambardella et al. (1994), sendo o alcance desta dependência de até 134,90 m para 100 Semivariância 6 2 50 4 Semivariância 8 10 150 12 número de formigueiros e de até 63,03 m para área de terra solta de ninhos (Tabelas 1 e 2). b 0 0 a 0 50 100 150 200 250 300 0 50 Distância (m) 100 150 200 Distância (m) Figura 1. Semivariogramas ajustados pelo método de quadrados mínimos ordinários (OLS) para as características número (a) e área de terra solta (b) de ninhos de formigas cortadeiras (Paraopeba/MG), 2008. a 200 150 Semivariância 100 b omnidirecional o 0 o 45 o 90 o 135 0 0 50 100 150 200 omnidirecional o 0 o 45 o 90 o 135 50 Semivariância 250 250 Os pontos não amostrados foram plotados em semivariogramas para as quatro direções 0°, 45°, 90° e 135°, para ambos parâmetros estudados (Figura 2a e 2b). Detectou-se isotropia para ambas variáveis analisadas, diferindo apenas na amplitude da semivariância, sendo menor para número e maior para área de terra solta de formigueiros. 0 50 100 150 200 Distância (m) 250 300 0 50 100 150 200 Distância (m) Figura 2. Avaliação da estrutura da dependencia espacial nas direções 0°, 45°, 90° e 135°, para as características número (a) e área de terra solta (b) de formigueiro (Paraopeba/MG), 2008. Na Figura 3 (a e b) são apresentados mapas oriundos de krigagem ordinária dos pontos fornecidos pelo censo, representando-os de uma forma contínua no espaço e não de forma pontual. O atual estudo buscou entender como as variáveis analisadas se relacionam com o espaço visando futuramente o seu emprego em planos de amostragem de forma que se possa representar em um mapa a predição de um fenômeno em áreas não amostradas. Esse método que indica exatamente em um mapa de krigagem as áreas com maiores infestações de formigas cortadeiras pode ser usado como mais uma ferramenta no manejo florestal, para se adotar o controle químico, não sendo justificado, portanto, o emprego de inseticida em área total, diminuindo possíveis impactos ambientais. b 6 7859800 Leste 7859800 Leste 7860000 7860000 a 30 25 2 20 7859600 7859600 4 15 10 5 0 550000 550200 550400 Norte 550600 7859400 7859400 0 550000 550200 550400 550600 Norte Figura 3. Mapas de krigagem do número (a) e da área de terra solta (b) de ninhos de formigas cortadeiras (Paraopeba/MG), 2008. CONCLUSÕES A densidade dos ninhos de formigas cortadeiras e a área de terra solta dos mesmos apresentaram estruturação espacial em plantios de Eucalyptus spp. na região de cerrado em Minas Gerais. Com o método utilizado, pode-se indicar pontualmente em um mapa de krigagem as áreas com infestações por formigas cortadeiras, onde é necessária a intervenção química, reduzindo-se impactos ao homem e ao meio ambiente. REFERÊNCIAS Akaike, H. Information measures and model selection. International Statistical Institute, v.44, p.277-291, 1983. Anjos, N.; Moreira, D.D.O.; Della Lucia, T.M.C. Manejo integrado de formigas cortadeiras em reflorestamentos. In: Della Lucia, T.M.C. (ed.). As formigas cortadeiras. Viçosa. p. 212-241, 1993. Caldeira, M. A. Planos de amostragem de sauveiros em eucaliptais. 39 p. Dissertação (Mestrado em Entomologia) – Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2002. Cambardella, C. A.; Moorman, T. B.; Novak, J. M.; Parkin, T. B.; Karlen, D. L.; Turco, R. F.; Konopka, A. E. Field scale variability of soil properties in central Iowa soils. Journal of Soil Science Society of America, Madison, v. 58, n. 5, p. 1501-1511, 1994. Diggle, P. J.; Ribeiro JR, P. J. Model Based Geostatistics. New York: Springer. 230p, 2007. Golfari, L. Zoneamento ecológico do estado de Minas Gerais para reflorestamento. PNUD/FAO/IBDF –BRA/71/545. 65p. (Série Técnica no 3) , 1975. Journel, A.G.; Huijbregts, C. J. Mining geostatistics. New York: Academic Press, 1978. 600p. Lopes, E. T. Distribuição e métodos de amostragem de sauveiros em plantações de eucalitpto. 53 p. Dissertação (Mestrado em Ciência Florestal)- Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 2000. Mello, J. M; Batista, J. F. S.; Ribeiro JR., P. J.; Oliveira, M. S. Ajuste e seleção de modelos espaciais de semivariograma visando à estimativa volumétrica de Eucalyptus grandis. Scientia Forestalis, n. 69, p. 25-37, 2005. Mendonça, L. A. Geoestatística na amostragem seqüencial de formigas cortadeiras em eucaliptais em região de Mata Atlântica. 52p. Tese (Doutorado em Agronomia (Entomologia)) – Universidade Federal de Lavras, 2008. Oliveira, A.C.; Barcelos, J.A.V.; Moraes, E.J.; Freitas, G.D. Um estudo de caso: o sistema de monitoramento e controle de formigas cortadeiras na Mannesmann Fi-El Florestal Ltda. In: Della Lucia, T.M.C. (Ed.). As formigas cortadeiras. Viçosa. p. 242-255, 1993. R Development Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R. Vienna: Foundation for Statistical Computing. 2576, 2005p. Reis, M.A. Estudo de métodos aleatório e de distâncias para a amostragem de formigas cortadeiras em eucaliptais. 53 p. Dissertação (Mestrado em Agronomia/Entomologia) - Universidade Federal de Lavras, 2005. Reis, M.A.; Zanetti, R.; Scolforo, J.R.S; Ferreira, M.Z.; Rizental, M.S. Desenvolvimento e validação de um plano de amostragem de formigas cortadeiras em eucaliptais pelo método de transectos em faixa. In: XVII Simpósio de Mirmecologia, Campo Grande. Resumos do XVII Simpósio de Mirmecologia. Campo Grande, MS: p. 428-430, 2005. Ribeiro JR, P. J.; Diggle, P. J. geoR: a package for geostatistical analysis. R - News, v. 1, n. 2, p. 15-18. June, 2001. Sossai, M. F. Avaliação de métodos de amostragem de formigas cortadeiras em plantios de Eucalyptus spp. 56 p. Dissertação (Mestrado em Entomologia) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa-MG, 2001. Vieira, S. R. Geoestatística em estudos de variabilidade espacial do solo. In: Novais, R. F.; Alvarez, V., V. H.; Schaefer, G. R., eds. Tópicos em ciência do solo. Viçosa, Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, v. 1, p. 1-54. 2000. Zanuncio, J.C.; Lopes, E.T.; Zanetti, R.; Pratissoli, D.; Couto, L. Spatial distribuition of nests of the leaf-cutting ant Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: formicidae) in plantations of Eucalyptus urophylla in Brazil. Sociobiology, v 39, n. 2, p.231-242, 2002. VOLTAR ESTRUTURA E RIQUEZA DA VEGETAÇÃO: EFEITOS NA MIRMECOFAUNA DA AMAZÔNIA - ACRE – BRASIL. OLIVEIRA, M.A¹; DELLA LUCIA, T.M.C.²; MORATO, E.F.¹; AMARO, M.A. & MARINHO, C.G.³ ¹- Universidade Federal do Acre – Centro de Ciências Biológicas e da Natureza, BR 364, km 05, 69.900-00, Rio Branco - Acre. E-mail: [email protected].; ²Universidade Federal de Viçosa – Departamento de Biologia Animal – Campus Universitário, 36570-000 - Viçosa – MG. E-mail: [email protected].; ³- Universidade Federal de Campina Grande (Campus Pombal): Pombal PB. Centro de Ciências e Tecnologia Agroalimentar – Campus Pombal, 58840-000 – Pombal – PB. Vegetation structure and richness: effects on the ant fauna of the Amazon – Acre As formigas, organismos cujo comportamento alimentar é diversificado, ocorrem na maioria dos habitats terrestres, com grande riqueza e abundância nas regiões tropicais e subtropicais (Hölldobler & Wilson, 1990). Elas representam mais de 60% da fauna de artrópodes das florestas tropicais, com composição e riqueza diferenciadas, associadas à maior quantidade e qualidade de habitats para nidificação e forrageamento (Longino & Nadkarni, 1990; Vasconcelos et al., 2008). A estrutura da comunidade de plantas também é um dos fatores responsáveis pela determinação dessa riqueza e abundância desses insetos (Ribas et al., 2003; Lassau & Hochuli ,2004). Sua diversidade na Amazônia ainda é pouco conhecida, sendo que para o Estado do Acre a primeira lista de espécies foi recentemente publicada por Oliveira et al. (2009). O objetivo deste trabalho foi verificar se a riqueza da mirmecofauna em região do Acre é afetada pelas variações da estrutura da vegetação e da riqueza da flora durante o processo de sucessão florestal. A pesquisa foi executada, no Estado do Acre em uma área de floresta de 2.111 ha pertencente à Universidade Federal do Acre (UFAC). Foi selecionado um conjunto de três áreas de 90 x 80 m (7200 m²) cada, sendo um de floresta primária e dois de floresta secundária (com ± 16 anos), em pontos diferentes, com auxílio de imagens de Landsat. Concomitantemente, selecionou-se mais um conjunto com três áreas cuja estrutura da vegetação difere das demais, mas representa o entorno da reserva que é formado por fazendas, pastagem, borda da floresta e estradas. Os quatro ambientes (tratamentos) foram repetidos, três vezes, em pontos diferentes da reserva. Tratamentos (ambientes) e repetições foram designados como: mata1 (MAT1), mata2 (MAT2), mata3 (MAT3); capoeira1 (CAP1), capoeira2 (CAP2), capoeira3 (CAP3); regeneração1 (REG1), regeneração2 (REG2), regeneração3 (REG3); matriz1 (MTZ1), matriz2 (MTZ2) e matriz3 (MTZ3). Cada repetição é, portanto, equivalente a uma cronosequência ou gradiente em relação aos estágios de sucessão da vegetação. Entre março e maio de 2001, três áreas de floresta secundária, designadas REG1, REG2 e REG3, foram experimentalmente desmatadas, queimadas e limpas. Um mês após, essas áreas foram pulverizadas duas vezes com herbicida de classe toxicológica IV, para diminuir a colonização por gramíneas. A outra área de floresta secundária e a de floresta primária próxima e a matriz foram mantidas como controles. As áreas foram georeferenciadas e as distâncias entre as áreas estimadas variando de 107 a 6.430 m entre áreas. A sucessão florestal e a riqueza da fauna de formigas nas áreas foram avaliadas utilizando-se dois procedimentos simultâneos: análise de uma série temporal de 30 meses nas áreas experimentalmente perturbadas e uma análise de cronosequências, onde foram comparadas concomitantemente as áreas de diferentes estágios sucessionais. Os levantamentos florísticos nas 12 áreas foram realizados por amostragem em 6 transectos de aproximadamente 90 m2 (30 x 3 m) distribuídos no interior de cada área. Todas as plantas com altura igual ou superior a 1 metro foram registradas, morfotipadas e identificadas (Morato, 2004). Para avaliar as variáveis da estrutura da vegetação, as áreas amostrais foram divididas, em 12 parcelas de 30 x 20 m. Em cada área, foram sorteadas e marcadas seis parcelas fixas para coletar dados florísticos e da estrutura física da vegetação. Nas áreas de mata, capoeira e matriz utilizaram-se apenas os dados coletados em dezembro/2002, período este considerado intermediário às coletas. Entretanto, nas áreas de regeneração, foram efetuadas 7 coletas para determinar a riqueza florística e 8 coletas para a estrutura da vegetação. As coletas da mirmecofauna foram simultâneas às demais. A circunferência de árvores (CAP); altura de árvores; área basal; densidade de árvores; densidade de troncos mortos no chão; densidade de arbustos; densidade de colmos de bambus; cobertura de dossel; altura do arbusto mais alto e riqueza da flora foram usadas para avaliar a estrutura da vegetação. As formigas foram coletadas com 20 armadilhas do tipo pitfall por área (Oliveira et al., 1995), totalizando 2.400 coletas de junho de 2001 a janeiro 2005. Cada parcela foi estaqueada e as armadilhas, distando 25 metros uma da outra (n=20) foram recolocadas nas 5 primeiras coletas a cada 3 meses e o restante a cada 6 meses. As espécies foram identificadas e a lista de espécies publicada por Oliveira et al. (2009). A normalidade de todas as variáveis foi avaliada pelo teste de Kolmogorov-Smirnov (Ludwig & Reynolds, 1988). As equações de regressão e seus ajustes para a riqueza da mirmecofauna em relação às variáveis da estrutura da vegetação e a riqueza da flora foram calculadas, usando-se o programa Bioestat 5.0. Foi coletado um total de 276 espécies de formigas na REC sendo os maiores valores de riqueza obtidos para as áreas de mata e os menores para MTZ1 (Tabela 1). As áreas de capoeira apresentaram baixa variação na riqueza total quando comparadas com as demais. Na análise temporal, nos locais de mata obteve-se maior riqueza da mirmecofauna entre as 10 coletas e menor nas áreas de regeneração. Este padrão se repetiu em todas as áreas (coeficiente de concordância de Kendall W = 0,62; p < 0,001; g.l = 11) (Tabela 1). A comparação da riqueza entre áreas (análise espacial) indicou que não houve uma concordância entre as repetições espaciais (coeficiente de concordância de Kendall W= 0,78; p= 0,072; g.l= 3) (Tabela 1). Tabela 1: Riqueza de formigas, por coleta, e riqueza total (número de espécies) nas 12 áreas amostrais, Acre, Brasil. RIQUEZA RIQUEZA DE FORMIGAS POR COLETA ÁREA* TOTAL 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 REG1 17 19 18 35 43 41 38 45 42 46 102 REG2 24 25 23 37 47 56 60 50 53 54 119 REG3 24 21 23 31 39 65 50 54 55 59 111 CAP1 28 23 28 38 40 46 43 44 52 48 91 CAP2 29 25 21 35 40 42 49 47 45 43 90 CAP3 21 28 24 31 37 40 44 36 47 45 90 MAT1 129 58 134 142 148 136 162 177 180 204 221 MAT2 59 76 62 68 70 79 71 73 82 85 226 MAT3 50 69 73 79 70 73 80 83 67 70 226 MTZ1 26 33 45 41 32 27 33 26 23 30 89 MTZ2 37 30 41 32 37 36 33 26 27 27 103 MTZ3 70 63 54 48 39 29 37 33 40 41 *REG (regeneração); CAP (capoeira); MAT (mata); MTZ (matriz). 134 A maior riqueza da mirmecofauna foi encontrada na floresta primária (mata). Este resultado corrobora a hipótese de que os ambientes mais complexos podem oferecer melhores condições para a manutenção e sobrevivência de maior número de espécies da mirmecofauna (Andersen, 1986; Oliveira et al., 1995; Vasconcelos, 2008). As variáveis densidade de árvores; área basal; cobertura de dossel, densidade de arbustos e altura de árvores correlacionaram-se positivamente e foram preditoras da riqueza da mirmecofauna, sendo esta última considerada a melhor. As variáveis densidade de troncos, circunferência de árvores (CAP), altura de arbusto, densidade de colmos e riqueza da flora não correlacionaram com a riqueza da mirmecofauna (Tabela 2). Tabela 2: Relação entre a riqueza de formigas e as variáveis da estrutura da vegetação para as 12 áreas, com as equações de regressão dos ajustes significativos, Acre, Brasil. VARIÁVEL INDEPENDENTE MODELO F p r²(%) g.l Altura de árvores y = 12,91x + 22,81 287,08 0,001 74,17 10 Densidade de árvores y = 239,35x + 82,73 66,02 0,027 39,76 10 Densidade de troncos - - - N.S - Circunferência das árvores (CAP) - - - N.S - Área basal y = 1,34x + 88,21 77,14 0,019 43,55 10 Cobertura do dossel y = 1,24x + 66,79 5,27 0,043 34,52 10 Densidade de arbustos y = 23,87x +85,36 13,20 0,006 56,90 10 Altura de arbustos - - - N.S - Densidade de colmos - - - N.S - Riqueza da flora . - - - N.S - As equações lineares e seus ajustes em função das variáveis da estrutura da vegetação para as áreas de regeneração das três cronossequências estão na Tabela 3. A altura de árvore, circunferência de árvore (CAP) e cobertura de dossel foram as preditoras para explicar a riqueza de formigas para as três áreas de REG. Na REG1, a altura de arbusto e na REG2 a densidade de árvores também foram significativas. Tabela 3: Relação entre a riqueza de formigas e as variáveis da estrutura da vegetação nas áreas de regeneração 1,2 e 3, com as equações de regressão dos ajustes significativos, Acre, Brasil. MODELO E EQUAÇÃO F VARIÁVEL INDEPENDENTE REGENERAÇÃO 1 Altura de árvore y= 6,02x + 15,51 67,71 Densidade de árvores Densidade de tronco Circunferência das árvores (CAP) y= 198,08x + 11,42 24,15 Cobertura do dossel y= 1,39x + 15,72 9,13 Densidade de arbusto Altura de arbusto y= 14,82x + 7,13 7,96 Densidade de colmo Riqueza da flora REGENERAÇÃO 2 Altura de árvore y= 4,18x + 23,92 27,41 Densidade de árvores y= 55,07x + 27,54 11,45 Densidade de tronco Circunferência das árvores (CAP) y= 134,99x + 22,43 12,05 Cobertura do dossel y= 0,61x + 12,69 24,38 Densidade de arbusto Altura de arbusto - p r²(%) g.l 0,001 NS NS 0,003 0,023 NS 0,030 NS NS 91,86 80,10 60,34 57,02 - 6 6 6 6 - 0,003 0,015 NS 0,013 0,003 NS NS 82,04 65,62 66,76 80,25 - 6 6 6 6 - Densidade de colmo NS Riqueza da flora NS REGENERAÇÃO 3 Altura de árvore y= 6,35x + 21,46 24,76 0,003 Densidade de árvores NS Densidade de tronco NS Circunferência das árvores (CAP) y= 179,36x + 25,59 19,44 0,005 Cobertura do dossel y= 0,91x + 13,54 35,65 0,002 Densidade de arbusto NS Altura de arbusto NS Densidade de colmo NS Riqueza da flora NS - - 80,49 76,42 85,59 - 6 6 6 - Os ambientes que possuem árvores mais altas, maior cobertura do dossel, maior densidade de árvores e de arbustos e árvores com maior área basal tenderam a apresentar maior riqueza da mirmecofauna. Blaum et al. (2008) observaram que a abundância das formigas aumentou com a cobertura arbustiva, devido a maior disponibilidade de alimento e sítios de nidificação. No cerrado brasileiro a riqueza de plantas (heterogeneidade de recursos) e a densidade de árvores (disponibilidade de recursos) também têm sido variáveis importantes e explicativas para a riqueza da mirmecofauna (Ribas et al., 2003). Das variáveis analisadas, para todas as áreas e nas séries temporais, a altura de árvore foi a melhor preditora para explicar a riqueza da mirmecofauna, pois o crescimento da vegetação proporciona melhorias na qualidade do ambiente, as quais podem afetar a diversidade de artrópodes; geralmente ambientes com vegetação mais alta e maior densidade de árvores tendem a apresentar fauna mais diversa (Kruess & Tscharntke, 2002). Na Amazônia, Campos et al. (2006) observaram o aumento da abundância e da riqueza de espécies e mudanças na composição da fauna de formigas e insetos herbívoros com o aumento da altura das árvores de Anadenanthera macrocarpa (Mimosaceae). A riqueza florística das 12 áreas não correlacionou-se com a riqueza da mirmecofauna. Também não houve correlação entre a riqueza florística dos diferentes estágios sucessionais das áreas em regeneração e a riqueza da mirmecofauna. O processo de desmatamento, queima e limpeza da vegetação nas áreas de regeneração afetou a estrutura da vegetação e a riqueza da flora ao longo da sucessão e consequentemente a riqueza da mirmecofauna. As variáveis da estrutura da vegetação analisadas neste estudo foram importantes para a definição daquelas que melhor podem explicar a riqueza da mirmecofauna, sendo a altura de árvore a melhor preditora. O acompanhamento do processo de sucessão florestal, associado com as alterações da riqueza da mirmecofauna é importante ferramenta para o entendimento das relações ecológicas e para definição de parâmetros ambientais e biológicos que podem subsidiar estudos de impacto ambiental e de conservação e uso da terra na Amazônia. APOIO: CNPq e FAPEMIG REFERÊNCIAS Andersen, A. N. Diversity, seasonality and community organization of ants at adjacent heath and woodland sites in south-eastern Australia. Austral Journal Zoological, v. 34, p.53-64. 1986. Blaum, N., Seymour, C., Rossmanith, E., Schwager, M., Jeltsch, F. Changes in arthropod diversity along a land use driven gradient of shrub cover in savanna rangelands, identification of suitable indicators. Biodiversity and Conservation, v.5, p.1187-1119, 2008. Campos, R.I., Vasconcelos, H.L., Ribeiro, S.P., Neves, F.S., Soares, J.P. Relationship between tree size and insect assemblages associated with Anadenanthera macrocarpa. Ecography, v.29, p.442-450, 2006. Hölldobler, B., Wilson, E. O. The ants. Cambridge, Harvard University Press. 733p. 1990. Kruess, A., Tscharntke. T. Contrasting responses of plant and insect diversity to variation in grazing intensity. Biological Conservation, v.106, p.293–302, 2002. Lassau, S., Hochuli, A. Effects of habitat complexity on ant assemblages. Ecography, v.27, p.157-164, 2004. Longino, J.T., Nadkarni, N.M. A comparison of ground and canopy leaf litter ants (Hymenoptera,Formicidae) in a neotropical montane forest. Psyche, v. 97, p.81-94, 1990. Ludwig, J.A. & Reynolds, J.F. Statistical Ecology: a primer on methods and computing. New York, John Wiley & Sons, 337p. 1988. Morato, E.F. Efeitos da sucessão florestal sobre a nidificação de vespas e abelhas solitárias. Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre 266p. [Tese (doutorado) -ICB-UFMG/MG] , 2004.. Oliveira, M.A., Della Lucia, T.M.C., Araújo, M.S., Pinheiro, A.C. A fauna de formigas em povoamentos de eucalipto e mata nativa no Estado do Amapá. Acta Amazonica, v. 25, p.117-126, 1995. Oliveira, M.A., Della Lucia, T.M.C., Marinho, J.G.S., Delabie, J.H.C. & Morato, E.F. Ant diversity in a Area of the Amazon Forest in Acre, Brazil. Sociobiology, v.54, n.1, p.243-267, 2009. Ribas, C. R., Schoereder,J.H., Pic, M., Soares, S.M. Tree heterogeneity, resource availabiltity, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness. Austral Ecology, v.28, p.305-14, 2003. Vasconcelos, H.L. Formigas do solo nas florestas da Amazônia, Padrões de diversidade e respostas aos distúrbios naturais e antrópicos. In: MOREIRA, F. M. S., SIQUEIRA, J. O. BRUSSAARD, L. (Eds.). Biodiversidade do solo em ecossistemas Brasileiros (1 ed.), Editora UFLA, 768p, 2008. Vasconcelos, H.L., Leite, M.F., Vilhena, J.M.S., Lima, P. A., Magnusson, W.E. Ant diversity in an Amazonian savanna: Relationship with vegetation structure, disturbance by fire, and dominant ants. Austral Ecology, v.33, p. 221-231, 2008. VOLTAR EFEITO DA PRESENÇA DE FORMIGAS NA DECOMPOSIÇÃO E NO PADRÃO DE SUCESSÃO DE INSETOS EM CARCAÇAS ANIMAIS* RIBEIRO, L.F.1; VARGAS, T. 2 & LOPES, J.F.S.1 1 Laboratório de Mirmecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Juiz de Fora, CEP: 36033-900, Juiz de Fora, MG, Brasil. Email: [email protected] 2 Museu de Malacologia, Universidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora, MG, Brasil. Effect of ants presence on decomposition and succession pattern of insects in animal carcass. INTRODUÇÃO Os himenópteros compõem a terceira ordem em abundância de insetos de interesse forense, sendo, porém, pouco estudados. São representados principalmente pelas famílias Formicidae, Apidae e Pteromalidae (Souza et al., 2006). As formigas possuem grande importância como componente necrófago-predador da comunidade sarcossaprófaga e se sucedem de maneira diferente e independente do conjunto desta comunidade (Martínez et al., 1997). Na entomologia forense elas são reconhecidas como predadoras de ovos, larvas, pupas e de artrópodes adultos, necrófagas por se alimentarem de tecidos, exsudatos e couro e acidentais, quando seus hábitos alimentares não correspondem aos recursos disponíveis. (Oliveira-Costa, 2007). Formigas necrófagas causam verdadeiras mutilações, às vezes confundidas com uma possível agressão ao corpo durante o suposto assassinato induzindo pesquisadores ao erro e acelerando o processo de putrefação (Patel, 1994). Por outro lado, quando predadoras, podem influenciar diretamente na fauna e no processo de decomposição, podendo levar à competição e dominância entre essas espécies. Dependendo de sua voracidade pode remover substancialmente outros colonizadores, retardando o processo de decomposição (Early & Goff, 1986). Fatores ambientais como temperatura, condições de umidade local e o habitat circundante podem influenciar a determinação do índice pós-mortem (Eberhardt & Elliot, 2008), podendo ter um efeito deletério na sua acurácia. Estas variáveis podem ter efeitos diferentes e se combinar de diversos modos para uma cena do crime em particular. OBJETIVO GERAL Avaliar os efeitos da presença de formigas sobre o padrão de sucessão de insetos em carcaças de Mus musculus. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Observar se feridas provocadas por formigas alteram a colonização de carcaças por larvas de dípteros e coleópteros; Verificar se há efeito da presença de formigas sobre a aproximação e oviposição de moscas em carcaças; Verificar se as formigas que ocorrem em carcaças se alimentam de larvas de outros insetos promovendo alterações no processo de decomposição. MATERIAL E MÉTODOS Os experimentos foram realizados nas imediações do Laboratório Avançado de Zoologia – UFJF (21°46'48"S; 43°22'24" O), área considera antropomorfizada, próxima a resquício de Mata Atlântica, entre os meses de maio e junho de 2009. Estenderam-se até que as colonizações das carcaças não mais apresentassem diferenças significativas Seis carcaças de camundongos Mus musculus (Linnaeus, 1758) provenientes de descarte do Centro de Biologia da Reprodução – UFJF foram expostas em gaiolas sobre bandeja contendo água e detergente (9:1) e compuseram os tratamentos “Sem formiga” e “Com formiga”, tendo três repetições cada. Para o tratamento “Com Formiga”, foram colocadas pontes plásticas que permitiram o acesso destes animais à carcaça sem que fosse necessário o contato com a água. No “dia 0” as gaiolas foram instaladas e logo em seguida, foram feitas observações com duração de 10 minutos em cada carcaça, a fim de verificar o(s) primeiro(s) inseto(s) colonizadores. A análise do estado de decomposição das carcaças e a coleta de amostras de espécimens de insetos maduros e/ou imaturos que estiveram presentes nestas, foram registradas com intervalos de 48 horas, sendo a esqueletização o estado de decomposição máximo considerado (Gomes, 1997). No momento das observações foram registradas a temperatura e umidade relativa do ar, além da temperatura da carcaça. Quando observada a presença de formigas, foi feito o registro do seu comportamento em relação à utilização das carcaças, bem como em relação aos outros insetos presentes, registrando-se os atos comportamentais e respectivas frequências das espécies. As observações, ad libitum, tiveram duração de 15 minutos em cada carcaça, sempre no período vespertino. Foram coletados exemplares de morfo-espécies encontradas visitando as carcaças, sempre que possível, já que em algumas ocasiões os indivíduos visitantes deixavam a carcaça antes do término das observações, não podendo ser capturados. Os indivíduos coletados foram devidamente armazenados em álcool 96ºGL e etiquetados com os dados referentes ao dia de coleta e número da carcaça. Para análise de riqueza e abundância entre os diferentes tratamentos utilizou-se o teste de Man-Whitney. Pela Regressão Linear Múltipla, analisou-se a interferência dos fatores abióticos sobre a riqueza e abundância de colonizadores. Todas as análises foram feitas ao nível de significância de 0,05 utilizando o software Bioestat 4.0. RESULTADOS E DISCUSSÃO Durante os 10 primeiros minutos de exposição das carcaças, observou-se a visitação de espécies de dípteros nas carcaças 1 e 6 (“sem acesso” e “com acesso” de formigas, respectivamente), o que reforça a idéia de que indivíduos da Ordem Díptera são os primeiros colonizadores de carcaças recém mortas ou expostas (Oliveira-Costa, 2007), podendo efetuar oviposições minutos após a morte do animal (Smith, 1986). Na comparação dos parâmetros ecológicos entre diferentes tratamentos, verificou-se não haver diferença significativa entre riqueza (Z=0.4283; p=0.6644) e abundância (Z=0.9194; p=0.3579) de dípteros. Comportamento semelhante foi observado para a riqueza de imaturos nas carcaças (Z=0.3413; p=0.7329). Não foi possível quantificar os indivíduos imaturos devido ao seu pequeno tamanho e/ou à sua disposição agregada na carcaça. Já no que diz respeito à presença de outros organismos adultos (que não formigas ou dípteros), a presença de formigas alterou significativamente tanto a riqueza (Z=2.9055; p=0.0037) quanto a abundância (Z=2.9986; p=0.0027) destes, sendo esses parâmetros maiores quando da presença das formigas. Os dados referentes à riqueza de colonizadores em cada tratamento encontram-se demonstrados na Figura 1A, B. Observou-se a presença de formigas dos gêneros Camponotus, Pheidole e Linepithema, esporadicamente realizando comportamentos agressivos intra e interespecíficos ou alimentando-se de carcaças. No entanto, contrariando os relatos de outros autores (Patel, 1994) sobre a predação de ovos ou larvas de outros insetos por formigas, este comportamento não foi observado nenhuma vez durante o tempo de observação. Esse padrão foi observado em ambos os tratamentos, não tendo, portanto, sido influenciado pela presença de formigas. Comportamentos de agressividade de formigas foram também observados seja contra indivíduos da mesma espécie, de outras espécies de formigas ou de organismos de outras categorias. No entanto, a observação mais relevante quanto à presença de formigas nas carcaças, quando comparados às carcaças “sem acesso” foi a alteração na decomposição causada por feridas, com destaque para a carcaça 4, que do dia inicial (dia 0) para o dia 1 de experimentação, apresentou uma decomposição significativamente acelerada. Neste dia (dia 1) a presença de formigas foi bastante expressiva, com riqueza de apenas 1 espécie do gênero Linepithema, mas uma abundância média de 41 indivíduos durante o tempo de observação. Temperatura e umidade são fatores abióticos que influenciam o tempo de decomposição, o número de espécies e o padrão de sucessão, sugerindo diferenças entre um ambiente seco (floresta seca) e um ambiente úmido (floresta tropical úmida). A decomposição ocorre de maneira diferente nesses ambientes sendo mais rápida e completa na região úmida (Oliveira-Costa, 2007). A temperatura ambiente oscilou entre 11,4º C e 32º C (média 22,1ºC); a temperatura das carcaças, entre 9,6º C e 25,8º C (média 18,1ºC); a umidade relativa do ar, entre 27% e 66% (média 44,9%). As análises estatísticas mostraram haver correlação positiva entre a temperatura ambiente e a riqueza de formigas (F=9.5155; p=0.0008), entre a temperatura ambiente e a abundância de formigas (F=14.7678; p=0.0007) e entre a umidade relativa do ar e a abundância de formigas (F=14.7678; p=0.0035). Houve correlação positiva entre a temperatura ambiente e a riqueza de dípteros (F=17.8722; p<0.0001), entre a temperatura ambiente e a abundância de dípteros (F=24.3118; p=0.0001) e entre a umidade relativa do ar e a abundância de dípteros (F=24.3118; p=0.0072). Não foi verificada correlação entre fatores abióticos e a riqueza (F=0.8191; p=0.5128) e a abundância (F=1.5219; p=0.2079) de outros organismos adultos. Em nenhum dos grupos acima foi verificada influência da temperatura da carcaça sobre os parâmetros ecológicos. Não foi possível estabelecer uma correlação entre os fatores abióticos e a riqueza de organismos imaturos. No presente trabalho, a colonização em carcaças de Mus musculus parece ter sido mais afetada por fatores abióticos e secundariamente pela presença de colônias fúngicas (principalmente a partir do dia 13) do que pela presença de formigas, o que refuta a hipótese de que estas interferem negativamente na colonização. No entanto, sua presença foi determinante para a aceleração da taxa de decomposição, conforme verificado no grupo experimental “com formiga”, com destaque para a decomposição da carcaça 4 (Anexo 1). Esses dados corroboram a hipótese de que a presença de formigas acelera o processo de decomposição das carcaças animais porque além de a utilizarem como alimento, causam feridas que servem de sítio para atuação de outros insetos necrófagos. Figura 1. Colonização em carcaça de camundongo Mus musculus ao longo do tempo; A. riqueza média de colonizadores em carcaças “sem acesso” de formigas; B. riqueza média de colonizadores em carcaças “com acesso” de formigas. REFERÊNCIAS Carvalho, L.M.L. & linhares, A.X.. Seasonality of insect succession and pig carcass decomposition in a natural area in Southeastern Brazil. J. Forensic Sci. 46: 604608, 2001. Early, M. & goff, M.L.Arthropod succession patterns in exposed carrion on the island of Oahu, Hawaiian Islands, USA. J. Med. Entomol. 23: 520-531, 1986. Eberhardt, T.L. & elliot, D.A. A preliminary investigation of insect colonisation and succession on remains in New Zealand. Forensic Science International 176: 217– 223, 2008. Fernandes, M.A.C. Ocorrência e utilização de formigas (Formicidae, Hymenoptera) em carcaça animal. Trabalho de Conclusão de Curso, Universidade Federal de Juiz de Fora. 48 p, 2008. Goff, M.L. Estimation of postmortem interval using arthropod development and successional patterns. Forensic Sci. Rev. 5: 81-94, 1993. Gomes, H. Medicina Legal. 21 ed. Rio de Janeiro. Freitas Bastos, 1997. Guia de entomologia forense – Associação Brasileira de Entomologia Forense – Disponível no site: http://www.ib.unicamp.br/dep_parasitologia/forense/index.php?option =com_content&view=category&layout=blog&id=17&Itemid=45. Acesso em: 08/03/2009. Hanski, I.. Nutritional ecology of dung and carrion feeding insects. In: Slansky, F. & J. G. Rodriguez (Ed.). 1986. Nutrional ecology of insects, mites and spiders. New York: Jonh Wiley. 1016 p, 1986. Lord, W.D.. Case histories of the use of insects investigation. In: CATTS, E. P. & haskell, N.H. Entomology and death: a procedural guide. Clemson: Joice’s Print Shop. Martínez, M.D., M.I. Arnaldos & M.D. García. 1997. Datos sobre la fauna de hormigas asociada a cadáveres (Hymenoptera : Formicidae). Bol. Asoc. Esp. Entomol. 21: 281-283, 1991. Oliveira-costa, J.. Entomologia Forense: quando os insetos são vestígios. Campinas, Millennium Editora Ltda, XVII + 420p, 2007. Patel, F.. Artifact in forensic medicine: Postmortem rodent activity. J. Forensic Sci. 39: 257-260, 1994. Reed, H. B. Jr.. A study of dog carcass comunities in Tennessee, with special reference to the insects. Am. Midl. Nat. 59:213-245, 1958. Smith, K.G.V.. A manual of forensic entomology. British Museum London and Cornell University, Press London, 205p, 1986. Souza, A.F.B., kirst, F.D., krüger, R.F.. Entomofauna associada à carcaça de coelho Oryctolafus cunniculus L, em Pelotas, RS, Brasil. In: Anais do XXVI Congresso Brasileiro de Zoologia. Londrina, Brasil, 2006. Anexo 1 Seqüência de fotos mostrando as principais etapas de decomposição das carcaças 3 (sem acesso) e 4 (com acesso) ao longo do tempo: . DIA 0 DIA 3 DIA 25 DIA 9 Carcaça 3 – “Sem acesso” de formigas ao longo dos dias de experimentação. Presença maciça de colônias fúngicas principalmente a partir do dia 25. DIA 0 DIA 13 DIA 1 DIA 25 Carcaça 4 – “Com acesso” de formigas ao longo dos dias de experimentação. Proliferação de colônias fúngicas principalmente a partir do dia 13 VOLTAR VARIAÇÃO NO TEOR DE METAIS EM OPERÁRIAS DE Camponotus rufipes Fabricius EM RELAÇÃO À CÁPSULA CEFÁLICA* OLIVEIRA. A. S1; SANTOS, T. L.2; OLIVEIRA, A.F.2; SILVA, A.F.2; MORINI, M.S.C.1 1 Labortório de Mirmecologia – Núcleo de Ciências Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes, nº200, Av. Cândido Xavier de Almeida e Souza, CEP 08780-970, Mogi das Cruzes, SP, Brasil, e-mail: [email protected]. 2Laboratório de Química Analítica e Físico-Química (LaPeQ), Universidade de Mogi das Cruzes, Mogi das Cruzes, SP, Brasil. Variation in the concentration of metal in Camponotus rufipes Fabricius in relation the cephalic capsule. O aumento de atividades industriais e de mineração tem alterado o ciclo geoquímico e o fluxo natural de metais, aumentando assim, a liberação desses elementos na biosfera. Atualmente sabe-se que a contaminação dos ambientes por metais potencialmente tóxicos e demais substâncias relacionadas têm crescido e acarretado diversos problemas, tais como a presença de rejeitos contaminados nos lençóis freáticos e a morte de animais em diferentes níveis da cadeia trófica. Segundo Eysink et al. (1988) e Machado et al. (2002), a contaminação ambiental por metais não prejudica diretamente os consumidores primários de uma cadeia alimentar, porém organismos ocupantes de níveis tróficos superiores têm apresentado índices de bioacumulação alarmantes, chegando a levar populações inteiras à extinção. Entretanto, é necessário salientar que alguns organismos respondem à poluição ambiental usando as substâncias oriundas da atividade antrópica em seu metabolismo, ou simplesmente as acumulam no intestino, nos túbulos de Malpighi ou nos lisossomos, ou ainda as excretam (Rabitsch, 1997; Ballan-Dufrancais, 2002). Por exemplo, existem metais que em quantidades adequadas são importantes na constituição química dos indivíduos, auxiliando ou mesmo sendo imprescindíveis em algumas funções fisiológicas e metabólicas, tais como transporte de O2 e ação enzimática (Ochiai, 1977). Uma grande variedade de artrópodes e muitos táxons de outros filos possuem altas concentrações de Zn e Mn, nas pernas e mandíbulas, dando a estas estruturas uma maior dureza, resistência e durabilidade (Schofield et al., 2002). A deposição dessas substâncias é realizada de maneira gradativa e acumulativa (Schofield et al., 2002), sugerindo que determinados animais, como por exemplo, as formigas podem incorporar metais do ambiente, seja pela alimentação ou pelo contato (Rabitsch, 1997). De um modo geral as formigas da subfamília Formicinae, quando presentes em áreas contaminadas, apresentam altas concentrações de metais (Knutti et al., 1988; Rabitsch, 1995; Sorvari et al., 2006). Porém Nummelim et al. (2007) ao estudarem Formica lugubris (Formicinae) e larvas de Odonata e de Myrmeleontidae chegaram a conclusão de que as formigas podem ser usadas como indicadores de metais, contudo são as menos efetivas. A contaminação por metais também chega a afetar a quantidade de ninhos por unidade de área (Petal, 1980; Stary & Kubiznáková, 1987; Koricheva et al., 1995), o tamanho da colônia e o tamanho médio do adulto, que tende a diminuir ao longo de um gradiente de poluição industrial (Petal, 1980). Camponotus rufipes (F), é uma Formicinae cosmopolita na região neotropical, cuja alimentação é composta basicamente de insetos e de “honey-dew”; suas colônias são formadas por um ninho principal, fundado por uma rainha, e por ninhos satélites fundados por soldados (Bueno & Campos-Farinha, 1999). No geral, dados sobre o táxon estão relacionados ao sistema de reconhecimento de ninhos, padrões morfométricos, atividades de forrageamento, plasticidade neural e também sobre alguns processos fisiológicos (Diniz et al., 1994; Tavares et al., 2008, Soares et al., 2008; Schilman & Roces 2008). Baseando-se nas seguintes em informações: (1) algumas espécies de Formicinae podem acumular metais e (2) C. rufipes é caracterizada pelo polimorfismo, esse trabalho teve como objetivo quantificar os metais de acordo com o tamanho da cápsula cefálica das operárias. Foram coletados dois ninhos no Parque Natural Francisco Affonso de Mello, que é uma área de Mata Atlântica preservada da Serra do Itapeti (S 230 29.225’; W 46011.555’; município de Mogi das Cruzes, SP). Após a coleta, toda a colônia foi transferida para um freezer a - 200C por 48 horas; em seguida as formigas foram separadas manualmente do material que compõe o ninho. A cápsula cefálica de todas as operárias (22.545) foi medida com auxílio de uma ocular micrométrica acoplada ao microscópio estereoscópio; e todos os espécimes foram limpos em solução de Extran® (Merck) 5%, sob sonicação em banho de ultra-som e a matéria orgânica decomposta em estação de microondas (Ethos Plus – Milestone). O teor dos metais (Cu, Cd, Mn, Fe, Zn, Ca, Al e Mg) foi analisado em espectofotômetro de absorção atômica seqüencial AA240FS (Varian), de acordo com as classes de tamanho da cápsula cefálica; ou seja, as operárias foram separadas em 25 grupos, variando de 1,2 a 4,4mm. Os limites de detecção e de precisão (repetibilidade de 8 medidas no valor médio da curva analítica) foram obtidos para cada metal, e a ocorrência de interferências matriciais foi verificada com testes de adição de padrão. Os dados foram submetidos a análise de componentes principais, usando o Software Estatística 8.0. O histograma de freqüência baseando-se na medida da cápsula cefálica de todas as operárias demonstrou a presença de duas castas, corroborando o extenso trabalho de Diniz et al. (1994) sobre morfometria de C. rufipes. Entretanto, ao se analisar o teor dos metais foi constatada a presença de três grupos de operárias, sendo dois coincidentes com as castas baseadas na morfometria e um grupo intermediário; ou seja, (1) operárias pequenas: 1,2 a 2,0 mm; (2) médias: 2,0 a 2,75 mm e (3) grandes: 3,0 a 4,4 mm (variância explicada: PC1 57,9 %). A concentração de metais varia de acordo com o tamanho da cápsula cefálica, ou seja, os teores de Fe, Ca, Mg, Mn, Al, diminuem das operárias menores para as maiores, enquanto os teores Cu, Cd e principalmente Zn apresentam comportamento inverso. Especificamente em relação ao Zn, a sua concentração nas operárias maiores deve estar relacionada à presença mais acentuada do metal nas pernas e mandíbulas. Entretanto, novas análises estatísticas deverão ser aplicadas aos dados obtidos. *CNPq/FAESP/FAEP/UMC REFERÊNCIAS Ballan-Dufrançais, C. Localization of metals in cells of Pterygote insects. Microsc.Res. Tech., v. 56, p. 403–420, 2002. Bueno, O.C.; Campos-Farinha, A.E.C. As formigas domésticas. In: MARICONI, F.A.M. Insetos e outros invasores, FEALQ, Piracicaba, p. 135-180, 1999. Diniz-Filho, J.A.F.; Von-Zuben, C.J.; Fowler, H.G.; Schlindwein, M.N.; Bueno, O.C. Multivariate Morphometrics and Allometry in a Polymorphic Ant. Insect Soc., v. 41, p.153-163, 1994. Eysink, G.G.J.; Padua, H.B.; Piva-Bertoletti, S.A. Considerações preliminares sobre os níveis de contaminação por metais pesados e pesticidas organoclorados no Complexo Estuarino-lagunar Iguape-Cananéia e Vale do Ribeira. In: SIMPÓSIO SOBRE ECOSSISTEMAS DA COSTA SUL E SUDESTE BRASILEIRA, Cananéia, São Paulo, v. 3, p. 258-66, 1988. Knutti, R.; Bucher, P.; Stengl, M.; Stolz, M.; Tremp, J.; Ulrich, M.; Schlatter, C. Cadmium in the invertebrate fauna of an unpolluted forest in Switzerland. In: STOEPPLER, M. & PISCATOR, M. (Eds). Environmental Toxin Series, Springer, New York, p.171–191, 1988. Koricheva, J.; Lappalaine, J.; Haukioja, E. Ant predation of Eriocrania miners in a polluted area. Ent. Exp. Appl., v.75, p. 75-82, 1995. Machado, E.L.M; Espírito-Santo, F.Del B.; Oliveira-Filho, A.T. de; Souza, J.S.; Fontes, M.A.L; Marques, J.J.G. de S.M. Variáveis ambientais e a distribuição de espécies arbóreas em um remanescente de floresta estacional semidecídua montana no campus da universidade federal de lavras, MG. Acta Bot. Bras., v.16, p. 331-356, 2002. Nummelim, M.; Lodenius, M.; Tulisalo, E.; Hirvonen, H., Alanko, T. Predatory insects as bioindicators of heavy metal pollution. Env. Poll., v. 20, p.1-9, 2007. Ochiai, E. Bioinorganic chemistry – An introduction. Allyn & Bacon, 1977, 515pp. Petal, J. The effect of industrial pollution of Silesia on populations of ants. Poll. Ecol. Studia, v. 6, p. 665-672, 1980. Rabitsch, W.B. Metal accumulation in arthropods near a lead/zinc smelter in Arnoldstein, Austria II Formicidae. Env. Poll., v. 90, p. 239, 1995. Rabitsch, W.B. Tissue-specific accumulation patterns of Pb, Cd, Cu, Zn, Fe, and Mn in workers of three ants species (Formicidae, Hymenoptera) from a metal-polluted site. Arch. Env. Contam. Tox., v. 32, p. 172 -177, 1997. Schilman PE., Roces F. 2008. Haemolymph sugar levels in a nectar-feeding ant: dependence on metabolic expenditure and carbohydrate deprivation. J. Comp. Physiol. B. Biochem. Syst. Environ. Physiol, 178, p. 157-165. Schofield, R.M.S.; Nesson, M.H.; Richardson, K.A. Tooth hardness increases with zinccontent in mandibules of Young adult leaf-cutter ants. Naturwissenschaften, v. 89, p. 579-583, 2002. Soares P.A.O., Delabie J.H.C., Zanuncio J.C., Serrão J.E. Neural Plasticity in The Brain of Workers of the Carpenter Ant Camponotus rufipes (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 51, p. 705-717,2008. Sorvari, J.; Rantala, L.M.; Rantala, M.J.; Hakkaraine, H.; Eeva, T. Heavy metal pollution disturbs immune response in wild ant populations. Env. Poll., v. 20, p.1-5, 2006. Stary, P.; Kubiznáková, J. Content and transfer of heavy metal air pollutants in population of Formica spp. wood ants (Hymenoptera, Formicidae). J. App. Entomol., v. 104, p. 1-10, 1987. Tavares A.A., Bispo C.P., Zanzini A.C. Effect of collect time on communities of epigaeic ants (Hymenoptera: Formicidae) in areas of Eucalyptus cloeziana and cerrado. Neotrop. Entomol., 37, p. 126- 130, 2008. VOLTAR COMPOSIÇÃO E DIVERSIDADE DE “PONEROMORFAS” (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM ÁREAS DE MATA DE GALERIA E CERRADO SENSU STRICTO NA FAZENDA ÁGUA LIMPA, DISTRITO FEDERAL BRASÍLIA, DF.* SCHMIDT, K1; MORAIS, H. C.² 1 Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Universidade de Brasília, C. P. 04457, CEP: 70919-970, Brasília-DF, E-mail: [email protected] ²Departamento de Ecologia, Universidade de Brasília, Brasília, DF. Diversity and composition of “poneromorph” in Galery Forest and Cerrado sensu stricto in Fazenda Água Limpa, Brasília, DF. *CNPq; FINATEC INTRODUÇÃO O bioma Cerrado é caracterizado por formações florestais, savânicas e campestres (Oliveira & Ratter, 2002), sendo que cada formação contempla diferentes tipos fisionômicos, totalizando 11 fitofisionomais principais: Mata Ciliar, Mata de Galeria (inundável e não inundável), Mata Seca e Cerradão (florestais); Cerrado sensu stricto, Parque de Cerrado, Palmeiral e Vereda (savânicas), Campo Sujo, Campo Limpo e Campo Rupestre (campestres) (Ribeiro & Walter, 2001). Há ainda grande variação na composição de espécies de plantas entre áreas de uma mesma fitofisionomia (Felfili & Silva Jr., 1993; Silva Jr. et al., 2001; Lindoso & Felfili, 2007). Assim, pelo menos parte da alta diversidade de espécies de animais no Cerrado pode estar relacionada a variações desta vegetação. Trabalhos anteriores mostram, por exemplo, que a riqueza de espécies de abelhas e de formigas variam entre áreas de cerrado com mesma fisionomia vegetal (Silveira & Campos, 1993; Ribas et al., 2003), e que a abundância e a riqueza de espécies de vespas, borboletas e drosofilídeos variam entre diferentes fitofisionomias (Pinheiro & Ortiz, 1992; Diniz & Kitayama, 1994; Tidon, 2006). Existe um crescente número de levantamentos de formigas em cerrado (Brandão et al., 2000; Silvestre & Brandão, 2000; Ramos et al., 2003; Ribas et al., 2003; Silva et al., 2004; Marques & Del-Claro, 2006; Vasconcelos et al., 2008), e vários destes trabalhos examinam variações da fauna entre hábitats (fitofisionomias) de cerrado ou entre áreas de cerrado com diferentes graus de alteração. Surpreendentemente poucos trabalhos comparam as faunas de cerrado típico (savana) e de vegetação de mata, e nenhum deles trata destes hábitats na região core do Bioma Cerrado. Trabalhando na transição entre Cerrado e Amazônia (Alter do Chão), Vasconcelos & Vilhena (2006) encontraram o dobro de espécies de formigas em vegetação florestal, além da presença de espécies características dos hábitats e estratos amostrados. Em um estudo realizado no Mato Grosso do Sul, Ribas & Schoereder (2007) encontraram uma fauna de formigas arborícolas similar entre áreas de mata de galeria do Pantanal do Miranda (MS) e áreas cerrado do Distrito Federal e Minas Gerais amostradas por Ribas et al. (2003). O grupo “poneromorfa”, também referido como subfamília Ponerinae latu sensu engloba as subfamílias Ponerinae, Amblyoponinae, Ectatominae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Proceratinae, e sua taxonomia encontra-se relativamente bem resolvida. É considerado um grupo primitivo, tanto por aspectos morfológicos quanto comportamentais, e compreende 40 gêneros em todo o mundo, dos quais 25 ocorrem nas Américas, sendo 9 endêmicos (Bolton, 1995; Lattke, 2003). São formigas predadoras com hábitos variados, mas a maioria das espécies são epígeas ou hipógeas. O presente trabalho tem como objetivo comparar as faunas de Poneromorfas em áreas de Mata de Galeria e Cerrado sensu stricto no Distrito Federal, em termos de riqueza, diversidade e composição de espécies. MATERIAL E MÉTODOS As coletas foram realizadas na Fazenda Água Limpa (FAL/UnB 15°57’S, 47°55’W) em três áreas de Mata de Galeria (Taquara, Gama e Capetinga) e três de Cerrado próximas às matas (Figura 1). A amostragem foi composta de três transectos de 100m contendo 10 pontos de coletas separados 10m um do outro, totalizando 30 pontos amostrais em cada uma das áreas. Cada ponto de coleta continha uma armadilha do tipo pitfall (pote de mel com 11cm de diâmetro) com água e detergente, exposta por um período de 48h. Figura 1. Áreas de coleta na Fazenda Água Limpa, DF: 1) Mata do Taquara; 2) cerrado próximo ao Taquara; 3) Mata do Ribeirão do Gama; 4) cerrado próximo ao Ribeirão do Gama; 5) Mata da Capetinga; 6) cerrado próximo à Capetinga. O material foi triado em laboratório e acondicionado em embalagens plásticas contendo álcool 70% para posterior montagem permanente. A identificação ao nível de gênero foi realizada através da chave de Palacio & Fernández (2003) e quando possível foram utilizadas chaves para espécies disponíveis na página de William e Emma Mackay (http://www.utep.edu/LEB/antgenera.htm). Para comparar a similaridade faunística entre as áreas foi utilizado o índice de Morisita, com posterior análise de agrupamento pelo método de cluster com distância média. Para verificar diferenças na riqueza entre as áreas foi realizada uma análise de variância (ANOVA). Todas as análises foram realizadas com o pacote estatístico R (Venables & Smith, 2006). RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram registradas 12 espécies pertencentes a cinco gêneros nas duas fitofisionomias, sendo que o cerrado apresentou maior riqueza (9) do que a mata (5). O cerrado também apresentou um maior número de espécies exclusivas (7) em comparação com a mata (2) (Tabela 1). Esses resultados são o oposto do encontrado por Vasconcelos & Vilhena (2006), que registraram quase o dobro de espécies em áreas florestais em comparação com manchas de Cerrado, em uma região de transição entre o Cerrado e a Amazônia, além de um maior número de espécies exclusivas de áreas florestais. Nesse estudo, as áreas de cerrado são enclaves naturais em uma matriz florestal enquanto, no presente trabalho as Matas de Galeria estão inseridas em uma matriz de vegetação savânica, como se fossem ilhas de vegetação florestal, de modo que suportariam um menor número de espécies. Vale ressaltar que o estudo na Amazônia envolveu todas as subfamílias e não apenas as poneromorfas. Tabela 1. Lista de espécies de Poneromorfas coletadas em áreas de Mata de Galeria e Cerrado sensu stricto na Fazenda Água Limpa. MG = Mata de Galeria, Ce=Cerrado Espécie Dinoponera australis Emery, 1901 Ectatomma edentatum Roger, 1863 Ectatomma permagnum Forel, 1908 Ectatomma quadridens (Fabricius, 1793) Ectatomma sp. 1 Gnamptogenys mediatrix Brown, 1958 Heteroponera sp. 1 Odontomachus chelifer (Latreille, 1802) Pachycondyla bucki (Borgmeier, 1927) Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) Pachycondyla venusta (Forel, 1912) Pachycondyla verenae Wild, 2005 Subfamília Ponerinae Ectatomminae Ectatomminae Ectatomminae Ectatomminae Ectatomminae Heteroponerinae Ponerinae Ponerinae Ponerinae Ponerinae Ponerinae MG Ce X X X X X X X X X X X X X X A riqueza, considerando cada transecto como unidade amostral, variou significativamente entre as áreas (F18,5=3,68, p<0,05). De acordo com o teste de Tukey essa diferença é observada principalmente entre a mata do Capetinga e o cerrado próximo à mata do Taquara (Tabela 2). Essa diferença na riqueza pode ser o reflexo de variações nas condições ambientais e heterogeneidade e complexidade do hábitat. Segundo Ribas et al. (2003), fatores como densidade e riqueza de espécies arbóreas afeta a riqueza de espécies de formigas arborícolas. Tabela 2. Riqueza média considerando cada transecto como unidade amostral (n = 3) para as áreas de estudo. Área Mata do Taquara Cerrado próximo ao Taquara Mata do Ribeirão do Gama Cerrado próximo ao Ribeirão do Gama Mata da Capetinga Cerrado próximo à Capetinga Riqueza média 2,3 4,6 3,0 2,6 1,6 4,3 Desvio Padrão 0,5 1,0 0,6 1,5 1,1 1,1 Com relação à similaridade, as áreas de mata apresentam faunas distintas das áreas de cerrado, sendo que a similaridade entre as matas e entre os cerrados foi alta (Figura 2). Silva et al. (2004) e Vasconcelos & Vilhena (2006) também registraram baixa similaridade entre as áreas savânicas e florestais. Figura 2. Dendrograma mostrando a relação entre as áreas amostrais de acordo com a similaridade faunística medida pelo índice de Morisita (análise de cluster utilizando distância média). Esses resultados indicam que embora compartilhem algumas espécies, áreas de mata e de cerrado são bastante distintas com relação à composição de espécies de poneromorfas. Dessa forma, é importante a manutenção e preservação de áreas de Cerrado que contemplem a maior variedade possível de tipos fitofisionômicos. Pressey et al. (1994) apresentam um estudo sobre a contribuição de cada tipo de hábitat para a definição de reservas para conservação, e afirmam que cada ambiente é insubstituível do ponto de vista conservacionista. REFERÊNCIAS Bolton, B. A taxonomic and zoogeographical census of the extant ant taxa (Hymenoptera: Formicidae). J. Nat. Hist., v.29, p.1037-1056. 1995. Brandão, C. R. F.; Silvestre, R.; Reis-Menezes, A. Influência das interações comportamentais entre espécies de formigas em levantamentos faunísticos em comunidades de Cerrado. In: LEWINSOHN, T. M.; MARTINS, R. P.; RIOS, R. I. (Ed.). Oecologia Brasiliensis: Ecologia e comportamento de insetos. Rio de Janeiro: Computer & Publish Editoração Ltda. p.371-404, 2000. Diniz, I. R.; Kitayama, K. Colony densities and preferences for nest habitats of some social wasps in Mato Grosso state, Brazil (Hym; Vespidae). J. Hymenopt. Res., v.3, p.133-145. 1994. Felfili, J. M.; Silva Jr., M. C. A comparative study of cerrado (sensu stricto) vegetation in Central Brazil. J. Trop. Ecol., v.9, p.277-289. 1993. Lattke, J. E. Subfamilia Ponerinae. In: FERNÁNDEZ, F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. p.261-281, 2003. Lindoso, G. S.; Felfili, J. M. Características florísticas e estruturais de Cerrado sensu stricto em Neossolo Quartzarênico. Rev. Bras. Bioc., v.5, n.2, p.102-104. 2007. Marques, G. D. V.; Del-Claro, K. The ant fauna in a Cerrado area: the influence of vegetation structrure and seasonality (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, v.47, n.1, p.1-18. 2006. Oliveira, P. S.; Ratter, J. A. Vegetation physiognomies and woody flora of the Cerrado biome. In: OLIVEIRA, P. S.; MARQUIS, R. J. (Ed.). The cerrados of Brazil. New York: Columbia University Press. p.91-120, 2002. Palacio, E. E.; Fernández, F. Clave para las subfamílias y géneros. In: FERNÁNDEZ, F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. p.233-260, 2003. Pinheiro, C. E. G.; Ortiz, J. V. C. Communities of fruit-feeding butterflies along a vegetation gradient in Central Brazil. J. Biogeog., v.19, n.5, p.505-511, 1992. Pressey, R. L.; Johnson, I. R.; Wilson, P. D. Shades of irreplaceability: Towards a measure of the contribution of sites to a reservation. Biodivers. Conserv., v.3, p.242-262, 1994. Ramos, L. S.; Filho, R. Z. B.; Delabie, J. H. C.; Lacau, S.; Santos, M. F. S.; Nascimento, I. C.; Marinho, C. G. S. Comunidades de formigas (Hymenoptera: Formicidae) de serrapilheira em áreas de cerrado "stricto sensu" em Minas Gerais. Lundiana, v.4, n.2, p. 95-102, 2003. Ribas, C. R.; Schoereder, J. H. Ant communities, environmental characteristics and their implications for conservation in the Brazilian Pantanal. Biodivers. Conserv., v.16, p.1511–1520, 2007. Ribas, C. R.; Schoereder, J. H.; Pic, M.; Soares, S. M. Tree heterogeneity, resource availability, and larger scale processes regulating arboreal ant species richness. Austral Ecol., v.28, p.305-314, 2003. Ribeiro, J. F.; Walter, B. M. T. As matas de galeria no contexto do bioma Cerrado. In: RIBEIRO, J. F.; FONSECA, C. E. L.; SOUSA-SILVA, J. C. (Ed.). Cerrado: caracterização e recuperação de matas de galeria. Planaltina: EMBRAPA-CPAC. p.29-47, 2001. Silva Jr., M. C.; Felfili, J. M.; Walter, B. M. T.; Nogueira, P. E.; Rezende, A. V.; Moraes, R. O.; Nóbrega, M. G. G. Análise da flora arbórea de Matas de Galeria no Distrito Federal: 21 levantamentos. In: RIBEIRO, J. F.; FONSECA, C. E. L.; SOUSA-SILVA, J. C. (Ed.). Cerrado: caracterização e recuperação das Matas de Galeria. Planaltina: Embrapa. p.143-185, 2001. Silva, R. R.; Brandão, C. R. F.; Silvestre, R. Similarity between Cerrado localities in Central and Southeastern Brazil based on the dry season bait visitors ant fauna. Stud. Neotrop. Fauna E., v.39, n.3, p.191-199. 2004. Silveira, F. A.; Campos, M. J. O. A melissofauna de Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) e uma análise da biogeografia das abelhas do cerrado brasileiro (Hymenoptera, Apidae). Rev. Bras. Entomol., v.39, n.371-401, 1993. Silvestre, R.; Brandão, C. R. F. Formigas (Hymenoptera, Formicidae) atraídas a iscas em uma "ilha" de Cerrado no município de Cajuru, Estado de São Paulo, Brasil. Rev. Bras. Entomol., v.44, n.1-2, p.71-77, 2000. Tidon, R. Relationships between drosophilids (Diptera, Drosophilidae) and the environment in two contrasting tropical vegetations. Biol.l J. Linn. Soc., v.87, p.233–247, 2006. Vasconcelos, H. L.; Leite, M. F.; Vilhena, J. M. S.; Lima, A. P.; Magnusson, W. E. Ant diversity in an Amazonian savanna: relationship with vegetation structure, disturbance by fire, and dominant ants. Austral Ecology, v.33, p.221-231, 2008. Vasconcelos, H. L.; Vilhena, J. M. S. Species turnover and vertical partitioning of ant assemblages in the Brazilian Amazon: a comparison of forests and savannas. Biotropica, v.38, n.1, p.100-106, 2006. Venables, W. N.; Smith, D. M. R 2.4.1 - A language and environment, 2006. VOLTAR DINÂMICA ESPAÇO-TEMPORAL DA COMUNIDADE DE FORMIGAS ASSOCIADAS AO DOSSEL DE UMA REGIÃO DE TRANSIÇÃO ENTRE O CERRADO E A CAATINGA LEAL, C.R.O.1, NOVAIS, S.M.A. 1, QUEIROZ-DANTAS, K.S.1, QUEIROZ, A.C.M.1 & NEVES, F.S.1 1 Lab. Biologia da Conservação/DCB/CCBS/UNIMONTES, Campus Universitário Darcy Ribeiro, s/n°, Vila Mauricéia, CEP 39.401-000, Montes Claros, MG, Brasil, Email: [email protected] Spatial-temporal dynamics of ant community associated at canopy in a transition between Cerrado and Caatinga. INTRODUÇÃO O dossel das florestas tropicais é o principal local de assimilação de energia e produção primária nos ambientes terrestres (Novotny et al. 2003), e oferece uma grande diversidade de recursos essenciais para a manutenção da diversidade biológica (Basset et al., 2003). Este habitat suporta uma complexa comunidade de organismos, muitos dos quais não são encontrados em outros estratos da vegetação (Franklin et al, 2003), e, entre os grupos associados ao dossel, o dos insetos representam o mais diverso e abundante (Basset et al., 2003). Os insetos ocupam vários níveis tróficos, desde consumidores primários a parasitóides, assim especializados à habitats e recursos específicos (Golden & Crist,1999). Dentre os insetos, as formigas se destacam pela elevada abundância e pela efetividade como indicadores de mudanças ambientais (Fowler et al., 1991; Perfecto & Sediles, 1992; Smith & Delabie, 1995; Neves et al., 2006). As interações entre formigas e plantas são geograficamente amplas e muito importantes na determinação dos padrões de perda de área foliar, fitnees e artrópodes associados (Rico-Gray & García-Franco, 1998, Rosumek et al, 2009). As formigas apresentam diversas estratégias de forrageamento e, alguns trabalhos demonstram que características estruturais do habitat influenciam diretamente a diversidade destes organismos em diferentes estratos e ambientes (Neves et al., 2006, Tavares et al., 2008). A heterogeneidade do dossel é determinada pela complexa distribuição e densidade da folhagem (Johnson & Arwood, 1970) e, esta influencia diretamente a disponibilidade de recursos, definindo a diversidade das espécies associadas a este estrato (Janzen 1970, Stevens & Carson, 2002). A variação dos sistemas ecológicos em escalas espaço-temporal exerce diretamente uma grande influência nos insetos associados às plantas (Brown, 2003). O norte do Estado de Minas Gerais apresenta uma alta diversidade de formações vegetais (Melo-Barreto, 1942), que estão localizadas na faixa transicional entre os domínios do Cerrado e Caatinga (Sano & Almeida, 1998). Nessa região destacam-se três formações vegetais: o cerrado, que perde parte de suas folhas na estação seca, sendo bastante assincrônico (Oliveira, 1998); a floresta estacional decidual (mata seca), que apresenta a maioria das espécies arbóreas decíduas, com a perda de até 90% de suas folhas na estação seca, como resposta fisiológica à escassez de água (Murphy & Lugo, 1986; Nascimento et al., 2004; Scariot & Sevilha, 2005); e as matas ciliares, com árvores perenifólias e semi-decíduas ao longo dos rios e, normalmente, formando ecótones com as florestas semi-decíduas e decíduas (IEF, 2000). Essa região possui grande importância biológica (Santos et al., 2007) e, apesar disso, é uma das menos estudadas no Estado. OBJETIVOS O presente trabalho teve como objetivo descrever os padrões da distribuição espaçotemporal de formigas associadas ao dossel de fitofisionomias adjacentes (mata ciliar, mata seca e cerrado) no norte de Minas Gerais e, comparar os formicídeos associados ao dossel com os encontrados em três estratos inferiores (arbóreo, epigéico e hipogéico). MATERIAIS E MÉTODOS Área de Estudo: o estudo foi conduzido no Refúgio da Vida Silvestre do Rio Pandeiros, localizado no município de Januária, norte de Minas Gerais. No local, foram selecionadas 15 parcelas de 10m x 10m em cada formação vegetal: cerrado, mata ciliar e mata seca, totalizando 45 parcelas. Em cada parcela foi feita a amostragem de formigas no dossel de quatro árvores, totalizando 180 árvores, com CAP (circunferência acima do peito) mínimo de 15 cm. Amostragem de formigas associadas ao dossel: para as árvores de até sete metros, o acesso ao dossel foi realizado através do uso de uma escada e, acima desta altura, foi utilizada a técnica de escalada livre em corda. As formigas foram amostradas em quatro períodos (fevereiro, maio, setembro e novembro) e foram coletadas através da técnica de batimento com auxílio de um guarda-chuva entomológico. Em cada árvore foram escolhidos aleatoriamente três ramos e, em cada ramo, foram realizadas 10 batidas, totalizando 30 batidas por árvore. Os insetos amostrados foram “varridos” para o fundo do guarda-chuva, onde se encontrava um saco plástico acoplado. As amostras foram levadas ao Laboratório de Biologia da Conservação da Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES), onde foram triados e separados em morfo-tipos. Posteriormente, os formicídeos foram levados ao Laboratório de Ecologia Evolutiva de Insetos de Dossel e Sucessão Natural da Universidade Federal de Ouro Preto (UFOP), onde foram identificados. Análise estatística: Para verificar o padrão de distribuição espaço-temporal da comunidade de formigas foi construído um modelo linear generalizado (GLM) (Crawley 2002) utilizando a riqueza de espécies como variável resposta e as fitofisionomias, período de amostragem e interação fitofisionomia:período como variáveis explicativas. As análises foram realizadas utilizando o software R (R Development Core Team, 2008). A composição de espécies presente nas distintas fitofisionomias foi comparada pela análise de escala multidimensional não-métrica (NMDS) e por análises de similaridade (ANOSIM). Através da comparação com estudos anteriores foi calculada a porcentagem de similaridade das espécies amostradas no dossel com as de estratos inferiores (tronco da árvore, serrapilheira e subsolo). RESULTADOS Foram amostradas 40 morfoespécies e 14 gêneros de formigas associadas ao dossel. Dentre as espécies amostradas no dossel, 55% são exclusivas deste habitat, não forrageando outros estratos, 37,5% forrageiam também nos troncos das árvores, 32,5% forrageiam na serrapilheira, e 10% forrageiam também no subsolo. A maior similaridade de espécies do dossel com os troncos das árvores se deve a este microhabitat servir como interface entre o dossel e os estratos inferiores, e por isso é utilizado tanto por espécies que descem das copas como por espécies que sobem até o dossel. Dentre as fitofisionomias estudadas, foi verificada uma maior riqueza de formigas na mata ciliar (p < 0.05) nos quatro períodos de amostragem. Dentre os meses de amostragem, o mês de maio foi o que apresentou a maior riqueza de espécies de formigas nas três fitofisionomias. A mata ciliar mantém suas folhas durante todo ano, apresentando assim maior disponibilidade de recursos alimentares e abrigo para formigas se comparada às outras fitofisionomias estudadas. Entre o final da estação úmida e o início da seca, representado pelo mês de maio, verificou-se maior abundância e riqueza de formigas, devido provavelmente a uma resposta à maior disponibilidade e diversidade de recursos. Observou-se uma diferença na composição de formigas entre as distintas fitofisionomias, porém a composição não variou entre os meses amostrados. A disponibilidade de recursos no dossel varia durante o ano e, espécies de formigas respondem a esta variação selecionando os habitats mais favoráveis, devido a pressões biológicas e/ou ambientais. DISCUSSÃO Muitas espécies de formiga são onívoras, e podem forragear em busca de grande diversidade de recursos (Holldobler & Wilson, 1990). Estudos que comparam formigas associadas ao dossel com estratos inferiores são raros, porém, é conhecido que o dossel e a serrapilheira apresentam alta diversidade em florestas tropicais (Davidson, 1997). A riqueza de formigas pode ser afetada por fatores microclimáticos, pela estrutura e disponibilidade de recursos alimentares e de sítios para nidificação (Andow, 1991). A diferença na composição de espécies pode ocorrer devido a um recrutamento distinto entre as formigas associadas ao dossel e aos outros estratos, como foi sugerido por Kaspari e Yanoviak (2001). Assim, a variação na disponibilidade e qualidade de recursos pode determinar essa composição diferencial entre as distintas fisionomias e, ainda, entre os estratos da vegetação. CONCLUSÃO O presente trabalho mostrou um padrão de distribuição espaço-temporal da comunidade de formigas associadas ao dossel de uma região de transição entre o Cerrado e a Caatinga, com seus possíveis mecanismos, e ainda a variação de espécies de formicídeos num gradiente vertical da floresta. As formigas são os principais predadores associados ao dossel de ambientes tropicais e, a compreensão da dinâmica desses organismos é fundamental para a elaboração de estratégias para conservação desses ambientes tão ameaçados por ações antrópicas. REFERÊNCIAS Andow, D.A. Vegetational diversity and arthropod population responses. Annu. Rev. Entomol., 36: 561 - 586, 1991. Basset, Y., Novotny, V., Barrios, H., Holloway, J.D. & Miller, E. Vertical satratification of arthropod assemblages. In: Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E. & Kitchinhg, R.L. (1ª ed.), Arthropods of tropical forests – spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy. Cambridge University Press, Cambridge, p. 17-29, 2003. Brown, B.L. Spatial heterogeneity reduces temporal variability in stream insect communities. Ecol. Lett., 6, p. 316-325, 2003. Crawley, M. J. Statistical Computing – An Introduction to Data Analysis Using S-plus. John Wiley & Sons, London, 2002. Davidson, D. W. The role of resource imbalances in the evolutionary ecology of tropical arboreal ants. Biol. J. Linn. Soc. 61, p. 153–181, 1997. Fowler, H. G., et al. Ecologia nutricional de formigas. In: Panizzi, A. R. & Parra, J. R. P. (eds). Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. Manole, São Paulo,p. 131-209, 1991. Franklin, A.J., Liebhold, A.M., Murray, K. & Donahue, C. Canopy herbivore community structure: large-scale geographical variation and relation to forest composition. Ecol. Entomol., 28, p. 278-290, 2003. Golden, D.M. & Crist, T.O. Experimental effects of habitat fragmentation on old-field canopy insects: community, guild and species responses. Oecologia, 118, p. 371380, 1999. Holldobler, B. & Wilson, E. O. The ants. Belknap Press, Cambridge, Massachusetts. 1990. IEF – Instituto estadual de Florestas. Parecer técnico para criação do Parque Estadual da Mata Seca. Relatório Técnico, Belo Horizonte, 2000. Janzen, D. H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. Amer. Natural. 104, p. 501-528, 1970. Johnson, P.L. & Atwood, D.M. Aerial sensing and photographic study of the El Verde rain florest. In: Odum, H.T. (ed.), A tropical rain florest. Division of Technical Information, U.S.A.E.C, Washington DC, p. 63-78, 1970. Kaspari, M. & Yanoviak, S.P. Bait Use in Tropical Litter and Canopy Ants—Evidence of Differences in Nutrient Limitation. Biotropica, 33(1) , p. 207–211, 2001. Melo-Barreto, H.L. Regiões fitogeográficas de Minas Gerais, Boletim Geográfico, Departamento de Geografia, Universidade Federal de Minas Gerais. 14: 14-28, 1942. Murphy, P.G. & Lugo, A.E. Ecology of tropical dry forests. Annu. Rev. Ecol. Syst., 17, p. 621-658. 1986. Nascimento, R.T.N., Felfili, J.M. & Meirelles, M.A. Florística e estrutura da comunidade arbórea de um remanescente de Floresta estacional Decidual de encosta, Monte Alegre, GO, Brasil. Act. Bot., 18, p. 650-669, 2004. Neves, F.S., Braga, R.F. & Madeira, B.G. Diversidade de formigas arborícolas em três estágios sucessionais de uma floresta estacional decidual no norte de Minas Gerais. Montes Claros, Unimontes Científica. v.8, n.1 - jan./jun. 2006. Novotny, V., Basset, Y. & Kitching, R. Herbivore assemblages and their food resources. In: Basset, Y., Novotny, V., Miller, S.E. & Kitchinhg, R.L. (1ª ed.), Arthropods of tropical forests – spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy. Cambridge University Press, Cambridge, p. 40-53, 2003. O’Connell, M.A. Population dynamics of Neotropical small mammals in seasonal habitats. Journ. Mammal., 70(3), p. 532-548, 1989. Oliveira, P.E. Fenologia e biologia reprodutiva das espécies do Cerrado. In: Sano, S.M. & Almeida, S.P. (ed.). Cerrado: ambiente e flora. Planaltina, Embrapa, p. 169-192, 1998. Perfecto, I. & Sediles, A. Vegetational diversity ants (Hymenoptera: Formicidae) and herbivorous pest in a Neotropical agroecosystem. Envirom. Entomol., n.21, p.6167, 1992. Rico-Gray, V. & García-Franco, J.G. Geographical and seasonal variation in the richness of ant-plant interactions in México. Biotropica, 30, p. 190-200, 1998. Rosumek, F.B., Silveira, F.A.O., Neves, F.S., Barbosa, N.P.U., Diniz, L. Oki, Y., Pezzini, F., Fernandes, G.W. & Cornelissen, T. Ants on plants: a meta-analysis of the role of ants as plant biotic defenses. Oecologia, 160, p. 537–549, 2009. Stevens, H.M. & Carson, W.P. Resource quantity, not resource heterogeneity maintains plant diversity. Ecol. Lett., 5, p. 420–426, 2002. Smith, M. R. B. & Delabie, J. H. C. Mirmecofauna (Insecta, Hymenoptera, Formicidae) de Pomares Cítricos em Cruz das Almas, Bahia. Magistra. 7, p. 91-101, 1995. Sano, S.M. & Almeida, S.P. Cerrado: ambiente e flora. Planaltina, Embrapa. p. 556, 1998. Scariot, A & Sevilha, A.C. Biodiversidade, estrutura e conservação de florestas estacionais deciduais no Cerrado. In: Scariot, A., Felfili, J.M. & Souza-Silva, J.C. (org.), Cerrado: Ecologia, biodiversidade e conservação. Ministério do meioambiente, Brasília, p. 121-139, 2005. Santos, R.M, Vieira, F.A., Fagundes, M., Nunes, Y.R.F. & Gusmão, E. Riqueza e similaridade florística de oito remanescentes florestais no norte de Minas Gerais, Brasil. Rev. Árv., 31, p. 135-144, 2007. Tavares, A.A., Pitágoras, Bispo, P.C. & Zanzini, A.C. Efeito do Turno de Coleta sobre Comunidades de Formigas Epigéicas (Hymenoptera: Formicidae) em Áreas de Eucalyptus cloeziana e de Cerrado. Neotrop. Entomol., 37, p. 126-130, 2008. VOLTAR INFLUÊNCIA DO USO DE INSETICIDAS PULVERIZADOS EM CULTIVO DE CANA-DE-AÇÚCAR (CYPERALES: POACEAE), SOBRE AS COMUNIDADES DE FORMIGAS* KAMURA,C.M.1; GONÇALVES,T.R.1; STINGEL, E.2; BUENO, O.C.3 ; MORINI, M.S.C.1 1 Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê/ NCA, Universidade de Mogi das Cruzes, Av.Dr. Cândido Xavier de Almeida e Souza, n° 200, Centro Cívico, CEP 08780-911, Mogi das Cruzes, São Paulo, Brasil, E-mail: [email protected]; 2Centro de Tecnologia Canavieira - CTC, Fazenda Santo Antônio s/n°, Piracicaba, São Paulo, Brasil, CEP 13400-970, C.P. 162; 3Centro de estudos de insetos sociais – CEIS, Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Rio Claro, São Paulo, Brasil. INTRODUÇÃO A cana-de-açúcar (Saccharum officinarum) é uma das culturas de grande importância socioeconômica no Brasil. Seus principais derivados são o açúcar e o álcool (hidratado e anidro), imprescindíveis ao mercado mundial; outros produtos, também originados dessa cultura são a aguardente, o bagaço e a vinhaça (Souza et al., 1999). A constante utilização de agrotóxicos aplicados nos cultivos extensivos, como é o caso da cana-de-açúcar, para o controle de pragas e plantas daninhas acaba por afetar não apenas a fauna prejudicial como também diversas outras populações de artrópodes benéficos. Muitos destes são importantes agentes de controle natural (Fernandes et al., 2000), como as formigas, que desempenham papéis fundamentais na dinâmica de muitos ecossistemas, tais como, dispersão (Dalling & Wirth, 1998; Leal & Oliveira, 1998) e predação de sementes (Levey & Byrne, 1993), ciclagem de nutrientes (Farji-Brener & Silva, 1995) e herbivoria (Wirth et al., 2003). Os formicídeos possuem ninhos estacionários e são sensíveis as mudanças ocorridas em escalas relativamente pequenas num espaço de tempo; por essas razões, representam um grupo importante para análises do efeito de mudanças estruturais no hábitat (Hölldobler & Wilson, 1990). OBJETIVOS O trabalho teve como objetivo estudar a mirmecofauna encontrada no solo de cultivos de cana-de-açúcar pulverizados com diferentes inseticidas, investigando se a riqueza de formigas é influenciada: (1) pela aplicação e (2) pelo tipo de inseticida. METODOLOGIA A avaliação das comunidades de formigas foi realizada em quatro talhões de cana-de-açúcar da Zona 422, no Município de Paraguaçu Paulista (SP-Brasil) (22° 24’ 46”S; 50° 34’ 33”W) (Fig.1). Desses talhões, três foram pulverizados com inseticida e um permaneceu como controle (Fig. 2); a pulverização ocorreu apenas uma vez. Foram efetuadas quatro coletas durante o período do experimento, sendo duas antes e duas após dois meses da aplicação. Figura 1. Localização geográfica do município de Paraguaçu Paulista, onde as coletas foram efetuadas. Figura 2. Esquema da área de plantio de cana-de-açúcar (Zona 422), no município de Paraguaçu Paulista (SP), destacando as áreas de estudo. Diferentes métodos de coleta foram utilizados (pitfall; armadilha de superfície; armadilhas de subsolo) (Fig. 3), em todos os talhões. Foram demarcados seis pontos de amostragem, em cada área, para cada tipo de método; os pontos de amostragem foram sempre os mesmos durante o experimento e distavam um do outro 10 metros. As armadilhas do tipo pitfall eram compostas de um funil plástico, com abertura maior de 16 cm e menor de 2,7 cm, com altura de 8cm. As armadilhas permaneceram no campo por sete dias, e após esse período foram retiradas juntamente com os artrópodes capturados. As armadilhas de superfície eram compostas por tubos plásticos tipo Falcon onde foram introduzidos, separadamente, ingredientes atrativos como sardinha e solução (1:1) de mel. Estes tubos foram distribuídos nas áreas, no período da manhã e da tarde, e após uma hora foram recolhidos. Para as armadilhas de subsolo foram usados frascos de filme fotográfico, com perfurações de 3 mm aproximadamente. Um conjunto foi formado a cada dois frascos e amarrado a barbantes e a uma etiqueta de identificação, contendo informações sobre o local e o tipo de isca. Cada conjunto de frasco recebeu dois tipos de iscas atrativas, sardinha e mel (solução de 1:1). Após a preparação dos frascos com as iscas atrativas, foram colocados paralelamente em buracos escavados, sendo cobertos com algodão ou plástico e posteriormente com terra. As armadilhas permaneceram no campo por sete dias. Os indivíduos coletados foram mantidos em recipientes que continham álcool 70%, devidamente etiquetados, para identificação no Laboratório de Mirmecologia do Alto Tietê (LAMAT) na Universidade de Mogi das Cruzes (UMC) (SP). As formigas foram inicialmente separadas em subfamílias de acordo com Bolton (2003), em gênero através da chave de Bolton (1994); para a identificação em morfoespécies e espécies foi realizada a comparação com exemplares da coleção da mirmecofauna do Alto Tietê da UMC, onde os vouchers estão depositados. Foram calculados a freqüência relativa de ocorrência das espécies e as curvas de acumulação e de estimativa de riqueza (Chao2) (software EstimateS, versão 8.0; Colwell, 2007); a riqueza em cada talhão foi comparada com o teste de Kruskal-Wallis (software Bioestat 5.0; Ayres et al., 2007); e a similaridade entre os talhões experimentais foi feita por intermédio do Índice de Sorensen. Figura 3. Métodos de Coleta: Pitfall - Armadilha enterrada no solo (A), com a parte superior do funil no mesmo nível da superfície do solo (B). Armadilha de superfície - Armadilha atrativa com sardinha (A) e mel (B), como iscas atrativas. Formigas sendo atraídas pelas iscas atrativas (C). Armadilha de subsolo - Armadilha de subsolo sendo colocada em um buraco escavado (A) e coberta com terra (B). RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram encontrados 13.074 indivíduos pertencentes a cinco subfamílias, 8 tribos e 25 espécies. A subfamília Myrmicinae foi a mais rica tanto antes (42,9%) como após a aplicação dos inseticidas (43,8%) (Fig.4). Esta subfamília constitui um dos grupos mais dominantes e diversificados em relação à alimentação e nidificação (Fowler et al., 1991). As curvas de acumulação e estimativa de riqueza foram calculadas com todos os dados, e demonstram que o esforço amostral foi suficiente (Fig. 5). Os gêneros mais abundantes e frequentes foram: Pheidole Westwood, Brachymyrmex Mayr e Dorymyrmex Mayr (Fig. 6), tanto antes quanto após a aplicação dos inseticidas. Pheidole é cosmopolita e está entre os táxons dominantes em número de operárias, colônias e biomassa; é encontrado no solo e na serapilheira (Wilson, 2003). Sua dominância ocorre pelo eficiente recrutamento que realiza durante o forrageamento e, pelo comportamento agressivo em relação a seus competidores (Fowler et al., 1994). Dorymyrmex constrói seus ninhos no solo, em lugares abertos, com pouca cobertura vegetal (Cuezzo, 2003); é comumente encontrado em áreas perturbadas (Soares et al., 2006), cujas características corroboram o cultivo extensivo estudado. O gênero Brachymyrmex é amplamente distribuído na região Neotropical, são pequenos habitantes do solo e da serapilheira (Fernández, 2003). No presente estudo foi capturado em maior quantidade nas armadilhas de subsolo, o que pode ser um indicativo dos locais onde facilmente pode ser encontrado. Figura 4. Percentual da riqueza de espécies de acordo com as subfamílias amostradas no cultivo extensivo de cana-de-açúcar (Saccharum officinarum), antes e após a aplicação dos inseticidas. Figura 5. Curvas de acumulação e do estimador Chao2. A- Área onde foi aplicado o inseticida inibidor da síntese de quitina; B – Área controle; C- Área onde foi aplicado o inseticida sistêmico “I”; D- Área onde foi aplicado o inseticida sistêmico “II”. Figura 6. Morfoespécies com os cinco maiores valores de freqüência relativa. A - antes da aplicação dos inseticidas; B - após a aplicação. Os talhões tratados com os inseticidas inibidor de quitina e sistêmico “I” apresentaram redução de apenas três espécies (Tab.1). Entretanto, é necessário verificar a permanência ou não dos mesmos grupos funcionais. Já quando se analisa a riqueza amostrada entre os talhões experimentais e o controle não se constata diferença significativa (Kruskal-Wallis: 0,5932; df=3; p>0,05). As áreas tratadas com inseticidas e o controle apresentam similaridade que variam de 0,77% a 0,48%; sendo que os talhões menos similares são 14 e 15; 14 e 17. Assim, o experimento realizado demonstra que a riqueza de formigas em um cultivo extensivo de cana-de-açúcar não é influenciada pelo tipo de princípio ativo que os inseticidas possuem, porém, um estudo mais detalhado sobre as comunidades de formigas antes e depois da aplicação do inseticida inibidor de quitina e do inseticida sistêmico “I” é necessário ser realizado. Tabela 1. Riqueza de espécies e abundância de formigas amostradas em um cultivo de cana-deaçúcar (Saccharum officinarum), de acordo com o talhão e o tratamento. Talhão (Tratamento) 14 (Inseticida inibidor) 15 (Controle) 16 (Inseticida sistêmico “I”) 17 (Inseticida sistêmico “II”) Total Antes da aplicação Riqueza Abundância 9 1.188 10 1.279 12 1.655 10 1.290 19 5.412 Depois da aplicação Riqueza Abundância 6 1.797 10 1.956 9 2.169 10 1.740 16 7.662 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Ayres, M.; Ayres, JR, M.; Ayres, D.L.; Santos, A.S.dos. BioEstat 5.0 Aplicações estatísticas nas areas das ciências biológicas e médicas. Belém, PA. Sociedade Civil Mamiruá/ CNPQ, p.364, 2007. Bolton, B.A. Identification guide to the ant genera of the world. Havard University Press, Cambridge, 1994. Bolton, B.A. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Museum Entomological Institute. p.1-130, 2003. Colwell, R. K. EstimateS : Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 8.0 User’s Guide and application. World wid page: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. 2007. Cuezzo, F. Subfamília Dolichoderinae. In: Fernández, F. (ed.) Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humbolt, p.291-297, 2003. Dalling, J.W.; Wirth, R. Dispersal of Miconia argentea seeds by the leaf- cutting ant Atta colombica. J. Trop. Ecol., v.14, p.705-710, 1998. Farji-Brener A.G.; Silva, J.F. Leaf-cutting ants and forest groves in a tropical parkland savanna of Venezuela: Facilitated succession? J. Trop. Ecol., v.11, p.651-669, 1995. Fernandes, W. D.; Cruz, M. C. A.; Faccenda, O.; Valente, T. O. Impacto de herbicidas em uma guilda de formigas predadoras. Rev. Brás. de herb., v.1, n3, p.225-231, 2000. Fernández, F. Subfamília Formicinae. In: Fernández, F. (ed). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humbolt, p.299-306, 2003. Fowler, H. G.; Forti, L. C.; Brandão, C. R. F.; Delabie, J. H. C.; Vasconcelos, H. L. Ecologia nutricional de formigas. In: Panizzi, A. R.; Parra, J.R.P. (eds). Ecologia nutricional de insetos e suas aplicações no manejo de pragas. São Paulo: Manole, 1991. Fowler, H. G.; Schlindwein, M. N.; Medeiros, M. A. Exotic ants an community simplification in Brazil: A review of the impact of exotic ants on native ant assemblages. In: Williams, D. F. (ed). Exotic ants: biology, impact and control of introduced species. Westview Press, Boulder, p.151-162, 1994. Hölldobler, B.; Wilson, E.O. The ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, 732pp, 1990. Leal, I.R.; Oliveira, P.S. Interactions between fungus-growing ants (Attini), fruits and seeds in cerrado vegetation in Southeast Brazil. Biotropica, v.30, p.170-178, 1998. Levey, D.J.; Byrne, M.M. Complex ant-plant interactions: Rain forest ants as secondary dispersers and post-dispersal seed predators. Ecology, v.74, p.1802-1812, 1993. Soares, N. S.; Almeida, L.O.; Gonçalves, C.A. Levantamento da Diversidade de Formigas (Hymenoptera: Formicidae) na Região Urbana de Uberlândia, MG. Neotrop. Entomol., v.35, n.3, p.324-328, 2006. Souza, E. F.; Bernardo, S.; Carvalho, J. A. Função de produção da cana-de-açúcar em relação à água para três variedades em Campos dos Goytacazes. Engenharia Agrícola, Jaboticabal, v.19, n.1, p.28-12, 1999. Wilson, E.O. La hiperdiversidad como fenómeno real: el caso de Pheidole. In: Fernández, F. ed. Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Bogotá, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humbolt, p.363370, 2003. Wirth, R.; Beyschlag, W.; Herz, H.; Ryel, R.J.; Hölldobler, B. The herbivory of leafcutting ants. A case study on Atta colombica in the tropical rainforest of Panama. Ecological Studies. Springer Verlag, Berlin Heidelberg, New York, 2003. *Apoio Financeiro: FAEP/UMC VOLTAR INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA POPULACIONAL DA FORMIGA NÃO-ALVO Ectatomma opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM LABORATÓRIO TOFOLO, V.C. 1,2 & GIANNOTTI, E. 1,3 1 2 UNESP (Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho), Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, Avenida 24-A, nº1515, Bela Vista, CEP 13.506-900, Rio Claro, SP, Brasil. 2E-mail: [email protected] 3E-mail: [email protected] INTRODUÇÃO Atualmente, estão registradas em todo o mundo 12.591 espécies de formigas (Agosti & Johnson, 2009), sendo que no Brasil, estão descritas pouco mais de 2.000. Destas, apenas algumas dezenas são consideradas pragas (Bueno & Campos-Farinha, 1999), principalmente em ambientes modificados para a pecuária ou agricultura por utilizarem os recursos disponíveis nessas áreas (Gonçalves, 1961; Quirán, 1998). Na agricultura nacional, as áreas destinadas à pecuária (pastagens) ocupam uma área apreciável de todas as regiões fisiográficas (Censo Agropecuário IBGE, 1996), e são as formigas-cortadeiras (saúvas do gênero Atta e quenquéns do gênero Acromyrmex) que mais causam danos econômicos pois seu ataque é intenso e se dá durante o ano todo (Fowler et al., 1991). Dos métodos existentes para seu controle nesse agroecossistema, o uso de iscas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) tem se destacado (Zanúncio et al., 1980; Larini, 1999), principalmente por oferecer maior segurança ao operador (Loeck & Nakano, 1984), menor custo de mão-de-obra e maior rendimento no campo (Forti et al., 1993). Apesar disso, a baixa atratividade do substrato das iscas – geralmente polpa cítrica – pode levar ao não carregamento pelas formigas ou devolução juntamente com o lixo, ou ao longo das trilhas (Boaretto & Forti, 1997; Delabie et al., 2000), disponibilizando-as a outros organismos chamados de não-alvo (Ramos et al., 2003). Dentre eles, a formiga Ectatomma opaciventre Roger, 1861 (Hymenoptera, Formicidae, Ectatomminae) (Figura 1A), de ampla distribuição na América Latina (Brown-Jr, 1958), principalmente no Brasil (Kempf, 1972), é predadora das formigascortadeiras e tem o ambiente de pastagem como um habitat ideal tanto para nidificação quanto para forrageamento (Fernández, 1991). Além disso, a convivência com as formigas-cortadeiras acaba por expor essa espécie não-alvo aos métodos de controle químico aos quais deveriam ser seletivos. Além das formigas do gênero Ectatomma, outras também são atraídas pelas iscas destinadas ao controle de formigas-cortadeiras (Ramos et al., 2003), o que pode acarretar a diminuição da biodiversidade nos ecossistemas agrícolas (Pimentel & Lehman, 1993). OBJETIVO Com o objetivo de determinar quais são as consequências da exposição de E. opaciventre às iscas formicidas à base de sulfluramida 0,3% destinadas ao controle de formigas-cortadeiras em pastagens, 2 colônias dessa espécie não-alvo foram mantidas em condições de laboratório, procurando-se determinar a longevidade dos indivíduos adultos e imaturos para confecção de tabelas de vida e determinação da entropia. MATERIAL E MÉTODOS Os ninhos foram localizados em áreas de vegetação aberta na área urbana da cidade de Rio Claro/SP (Figura 2) por meio do acompanhamento de um indivíduo forrageador até o orifício de entrada, que apresenta uma estrutura em forma de chaminé, típica da espécie (Figura 1B). Considerando-se que os ninhos são subterrâneos e verticais, o solo foi escavado aproximadamente a 50cm de profundidade, a uma distância média de 30cm do orifício de entrada. Com o auxílio de uma espátula, o solo foi escavado lateralmente até que uma ou mais câmaras do ninho fossem encontradas. Os adultos e imaturos foram retirados com pinça e pincel, e o número de indivíduos e a composição da colônia foram. Posteriormente, as colônias foram transferidas para o laboratório climatizado do Biotério no Instituto de Biociências da UNESP de Rio Claro e abrigadas em ninhos artificiais de gesso conforme proposto por Antonialli-Junior & Giannotti (2002). A 1cm B 1cm Figura 1 – (A) Operária de Ectatomma opaciventre no orifício de entrada do ninho no campo (B) caracterizado pela presença de uma estrutura elevada chamada de chaminé, composta de material vegetal seco e areia Das 2 colônias coletadas, 1 serviu de controle e 1 foi tratada com alimentação sólida tóxica. O delineamento experimental então compreendeu: • Tratamento: 1 colônia recebeu diariamente 10g de iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e carboidratos (solução saturada de sacarose); • Controle: 1 colônia recebeu diariamente 10g de polpa cítrica não tóxica (base da matriz das iscas formicidas) peletizada e carboidratos (solução saturada de sacarose). Esses alimentos sólidos foram oferecidos em tampas plásticas de 5cm de diâmetro, no centro da arena de forrageamento, o que equivale a uma distância linear de 20cm da entrada do ninho, e os líquidos (água e solução saturada de sacarose à temperatura ambiente), em tubos de ensaio de 10cm de comprimento vedados com algodão. A tabela de vida foi elaborada e a entropia calculada segundo os parâmetros de Carey (1993) : x = intervalo de idade; nx = número de indivíduos sobreviventes no início de cada intervalo de idade; Dx = número de mortes ocorridas durante cada intervalo de idade; lx = proporção de sobreviventes a partir da emergência, em relação ao intervalo de idade; dx = proporção de indivíduos que morreram entre as idades x e x+1, calculada por dx = lx - lx+1 ; qx = probabilidade de morte na idade x, calculada por qx =dx / lx ; px = probabilidade de sobrevivência px = 1 - qx ; Lx = probabilidade média de sobrevivência entre as idades sucessivas, calculada por Lx = lx - (dx)/2; Tx = número total de dias restantes aos sobreviventes de idade x até o último dia ω Tx = ∑ L x x =0 ; ex = expectativa de vida restante ao possível de vida, ω, estimado por indivíduo no início de cada intervalo de idade (ex.x = idade restante em dias), calculada por ex = Tx/lx. A entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência, definida como a razão entre o número de dias perdidos pela população, devido à morte e o ω H = ∑ ex d x e0 x=0 número de dias vividos pelas operárias, foi calculada pela expressão: . Foi também calculada a longevidade dos estágios imaturos de E. opaciventre, estimando-se a duração da fase de ovo (intervalo de dias entre a primeira postura e a eclosão da primeira larva), da fase de larva (com a confecção do primeiro casulo de pupa) e da fase de pupa (com a emergência do primeiro adulto). O laboratório foi mantido a uma temperatura média de 24oC ± 3,32 e umidade relativa do ar em 70% ± 6,91 com auxílio de aparelho de ar condicionado e umidificadores. C A B C Figura 2 – Mapas de localização da área de coleta de ninhos de Ectatomma opaciventre no (A) Estado de São Paulo (B), cidade de Rio Claro; (C) imagem de satélite da área de estudo circulada em branco medindo 1800m2 - (22º 22’ 49,73’’S; 47º 33’ 48,87’’O) RESULTADOS E DISCUSSÃO A colônia utilizada no tratamento com iscas formicidas granulas à base de sulfluramida (0,3%) apresentou 21 operárias e 14 larvas, e a controle 29 operárias e 35 larvas. A primeira, exposta às iscas, chegou precocemente ao fim de seu ciclo, ou seja, o número de operárias chegou a zero muito antes da colônia controle que recebeu os pelets de polpa cítrica não tóxicos. No controle a expectativa de vida inicial foi de 230,9 dias, com a primeira morte ocorrendo aos 12 dias e a longevidade máxima alcançando os 338 dias (Figura 3). Foram produzidos 310 ovos tróficos e 166 ovos férteis, dos quais eclodiram 18 larvas (35 já vieram do campo). Nove delas empuparam, emergindo apenas 1 operária e nenhum macho. A entropia teve valor de 0,252 (entre 0 e 0,5), o que indica baixa mortalidade dos indivíduos jovens e expectativa de vida decrescente com o passar dos dias (Figura 4). O período do estágio de ovo foi de 17,33 ± 2,52 dias, o de larva 16,33 ± 4,16 dias e o de pupa 33,67 ± 16,07 dias, totalizando 67,33 ± 9,73 dias de estágio imaturo. No tratamento com sulfluramida a longevidade média das operárias de E. opaciventre (n=20) foi de 8,33 ± 3,02 dias (amplitude da variação: 5 a 14), semelhante à expectativa de vida inicial de 7,6 dias (Figura 3). Todas as 14 larvas que foram coletadas no campo morreram em apenas 11 dias. Não houve oviposição nesse período, seja de ovo fértil ou trófico; não podemos afirmar que a reprodução desta colônia foi alterada uma vez que as operárias foram eliminadas em apenas 11 dias, não havendo tempo para verificar possíveis efeitos subletais na população pois a concentração de sulfluramida (0,3%) eliminou os indivíduos rapidamente. A entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) no tratamento com sulfluramida foi 0,522 (Figura 4). Este valor se aproximou de 0,5, o que indica que a mortalidade dos indivíduos não dependeu da idade, e sim, que foi influenciada pelas iscas formicidas às quais foram expostas. 240 220 200 180 160 120 100 80 60 40 20 0 1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190 199 208 217 226 235 244 253 262 271 280 289 298 307 316 325 334 Idade (dias) Controle comSulfluramida Figura 3 – Expectativa de vida de duas colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma delas tratada com iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado com iscas à base de polpa cítrica não tóxica 1 H=0 0,9 0,8 0,7 Frequência Ex 140 0,6 H=0,5 0,5 0,4 H=1 0,3 0,2 0,1 0 1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97 105 113 121 129 137 145 153 161 169 177 185 193 201 209 217 225 233 241 249 257 265 273 281 289 297 305 313 321 329 337 Idade (dias) Com Sulfluramida Controle Figura 4 – Entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) de duas colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma delas tratada com iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado com iscas à base de polpa cítrica não tóxica Ficou evidente a diferença existente no padrão de mortalidade das duas colônias e a baixa seletividade da isca comercial à base de sulfluramida utilizada neste experimento, pois as operárias de E. opaciventre foram atraídas pelas iscas e tiveram sua população eliminada rapidamente. Conseqüentemente a contaminação se espalhou por toda a colônia, que foi dizimada em poucos dias. No campo a situação pode ser ainda pior pois as iscas são freqüentemente aplicadas durante o dia, período em que essas operárias estão mais ativas (Pie, 2004) e quando há pouca ou nenhuma atividade de cortadeiras em pastagens devido às altas temperaturas (Amante, 1972; Schlindwein, 1996). Uma vez que a sulfluramida tem ação estomacal (Larini, 1999) a mortalidade ocorrida no tratamento provavelmente ocorreu devido à ingestão das iscas pelas operárias. Ramos et al. (2003) demonstraram a diminuição da população de uma comunidade de formigas em área de eucalipto após a utilização de iscas formicidas, e Tofolo (2007) obteve a eliminação de mais de 30% dos indivíduos de colônias de E. brunneum após 20 dias da exposição às mesmas iscas. Se levarmos em consideração que somente no Brasil a utilização de iscas tóxicas para o controle de formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex estão entre 13 e 16 tonelas/ano (Delabie et al., 2000) é de se esperar que muitos outros insetos generalistas não-alvos sejam atraídos (Ramos et al., 2003); no entanto, há poucos estudos que demonstrem os efeitos dessas iscas sobre essas populações. Os poucos existentes demonstram que espécies como E. edentatum, Anochetus diegensis, Hypoponera spp. e Megalomyrmex sp. tiveram suas populações diminuídas após 60 dias de aplicação das mesmas iscas (Ramos et al. 2003). Ao se eliminar os inimigos naturais de um ambiente, a resposta geralmente é o aumento da população da praga (Pimentel & Lehman, 1993), fazendo com que sejam necessárias maiores quantidades de inseticidas para controlá-la; infelizmente, os efeitos diretos e indiretos desses produtos sobre a biodiversidade dos ecossistemas agrícolas dificilmente são quantificados (Cooper, 1991). Desta forma, mais estudos seriam necessários para avaliar os efeitos dessa exposição em espécies não-alvo e testar a atual seletividade e atratividade dos produtos disponíveis no mercado de inseticidas. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo financiamento concedido e à CITROSUCO Fisher S/A – Agroindústria, por fornecer os pellets de polpa cítrica utilizados neste experimento. REFERÊNCIAS Agosti, D.; Johnson, N.F. In: ANTBASE. World Wide Web electronic publication. <antbase.org>, version (05/2005), acessado em 13/10/2009. Amante, E. Influência de alguns fatores microclimáticos sobre a formiga saúva A. laevigata (F. Smith, 1858), A. sexdens rubropilosa Forel, 1908, A. bisphaerica Forel, 1908 e A. capiguara Gonçalves, 1944 (Hymenoptera: Formicidae) em formigueiros localizados no Estado de São Paulo. Piracicaba, 1972. [Tese (Doutorado) - Esalq]. Antonialli-Junior, W.F.; Giannotti, E. Division of labor in Ectatomma edentatum (Hymenoptera, Formicidae). Sociobiology, v.38, n.3b, p.37-63, 2002. Boaretto, M.A.C.; Forti, L.C. Perspectivas no controle de formigas cortadeiras. Série Técnica IPEF, v.11, n.30, p.31-46, mai, 1997. Brown-JR, W.R. Contributions toward a reclassification of the formicidae. II Tribe Ectatomminae (Hymenoptera). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, v.118, p.175-362, 1958. Bueno, O.C.; Campos-Farinha, A.E.C. As formigas domésticas, 1999, p.135-180. In: MARICONI, F.A.M. (ed.) Insetos e outros invasores de residências. Piracicaba: FEALQ, 1999, v.6, 460p. Carey, J.R. Applied demography for biologists. New York, Oxford University Press, 1993. Cooper, K. Effects of pesticides on wildlife, 1991, p.463-496. In: HAYES-JR W.J., LAWES-JR, E.R. (eds) Handbook of pesticide toxicology, Academic Press, New York. Delabie, J.H.C.; Della-Lúcia, T.M.C.; Pastre, L. Protocolo de experimentação para avaliar a atratividade de novas formulações de iscas granuladas utilizadas no controle de formigas cortadeiras Acromyrmex spp. e Atta spp. (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini) no campo. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v.29, n.4, p.843-848, 2000. Fernández, F. Las hormigas cazadoras de genero Ectatomma (Hymenoptera: Formicidae) en Colombia. Caldasia, v.16, p.551-564, 1991. Forti, L.C.; Della-Lucia, T.M.C.; Yassu, W.K.; Bento, J.M.S.; Pinhão, M.A.S. . Metodologias para experimentos com iscas granuladas para formigas cortadeiras, 1993, p.191-211. In: DELLA-LUCIA, T.M.C. (ed.) As formigas cortadeiras. Viçosa, Folha de Viçosa. Fowler, H.G.; Forti, L.C.; Brandão, C.R.F.; Delabie, J.H.C.; Vasconcelo, H.L. Ecologia nutricional de formigas, 1991, p.131-223. In: PANIZZI, A.R.; & PARRA, J.R.P. (eds.) Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. Manole Editora LTDA. São Paulo, SP. Gonçalves, C.R. O gênero Acromyrmex no Brasil. Studia Entomologica, v.4, n.1-4, p.113-180, 1961. IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Censo Agropecuário 1995-1996. Web Site: < http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/economia/agropecuaria/censoagro/33/utiliza.shtm> acessado em 17/07/2009. Kempf, W.W. Catálogo abreviado das formigas da região neotropical (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica, v.15, n.1, 344 p., 1972. Larini, L. Toxicologia dos praguicidas. Editora Manole Ltda, 1a edição, 230p., 1999. Loeck, A.E.; Nakano, O. Efeito de novas substâncias visando o controle de sauveiros novos de Atta laevigata (Smith, 1858) (Hymenoptera: Formicidae). O solo, Piracicaba, v.76, n.1, p.25-30, jan/jun, 1984. Pie, M.R. Foraging ecology and behaviour of the Ponerinae ant Ectatomma opaciventre Roger in a Brazilian savanna. Journal of Natural History, v.38, p.717729, 2004. Pimentel, D.; Lehman, H. The pesticide question - Environment, economics and ethics, 1993, p.13-46. In: EDWARDS, C.A. (ed.) The impact of pesticides on the environment. Chapman & Hall. Quirán, E.M. Hormigas cortadoras en Argentina. In: ANAIS DO SIMPÓSIO SOBRE FORMIGAS CORTADEIRAS DOS PAÍSES DO MERCOSUL. 1998, Piracicaba, SP, FEALQ. Resumos. p.139. Ramos, L.S.; Marinho, C.G.S.; Zanetti, R.; Delabie, J.H.C.; Schlindwein, M.N. Impacto de iscas formicidas granuladas sobre a mirmecofauna não-alvo em eucaliptais segundo duas formas de aplicação. Neotropical Entomology, v.32, n.2, p.231-237, 2003. Schlindwein, M.N. Avaliação das estratégias de forrageamento de Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908 (Hymenoptera: Formicidae) com o uso de manipulação espaço –temporal de recursos vegetais. Rio Claro/SP, 1996. [Tese (Doutorado) UNESP - Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências]. Tofolo, V.C. Toxicidade de formicidas utilizados em pastagens sobre a formiga nãoalvo Ectatomma brunneum (Hymenoptera, Formicidae, Ectatomminae) e seus efeitos na dinâmica populacional em condições de laboratório. Rio Claro/SP, 2007. [Dissertação (Mestrado) - UNESP - Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências]. Zanúncio, J.C.; Vilela, E.F.; Nogueira, S.B. Emprego de iscas granuladas e pós-secos no controle de Atta laevigata, no município de Curvelo. Revista Árvore, Viçosa, v.4, n.2, p.221-226, jul/dez, 1980. VOLTAR ECTOSSIMBIONTES E IMUNOCOMPETÊNCIA EM ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS FOREL, 1893* RIBEIRO, M.M.R.1, DELLA LUCIA, T.M.C.1, KASUYA M.C.2 & SOUZA, D.J.1 1 Laboratório de Formigas Cortadeiras/Departamento de Biologia Animal/Universidade Federal de Viçosa, Avenida P.H.Rolfs, s/nº, CEP 36.570-000, Viçosa, MG, Brasil, Email: [email protected] 2Departamento de Microbiologia/Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, Brasil. Ectosymbionts and immunocompetence in the leaf-cutting ant Acromyrmex subterraneus subterraneus Forel, 1893. A vida em grupo apresenta inúmeros benefícios, mas também eleva os riscos de epidemias. A proximidade de um grande número de indivíduos, aparentados geneticamente, aumenta o risco de contágio e transmissão de patógenos. Isso é o que se observa em insetos sociais, sobretudo em formigas cujas colônias alcançam tamanhos consideráveis, podendo abrigar milhões de indivíduos. A disseminação rápida de doenças infecciosas, nesses organismos é, portanto, de se esperar (Schmid-Hempel, 1998). Insetos sociais, por outro lado, têm desenvolvido vários mecanismos de defesa contra patógenos, incluindo fisiológicos, comportamentais e associações com organismos simbiontes. Dentre os mecanismos morfo-fisiológicos, as formigas possuem a sua glândula metapleural (idiossincrática ao grupo) que produz potentes secreções antibióticas (Hölldobler & Engel-Siegel, 1984). Quanto aos mecanismos comportamentais, as formigas exibem comportamentos higiênicos para evitar a contaminação, como o grooming – realizado com grande freqüência - e a manipulação especial do lixo da colônia, dentre outros.. Quando esses mecanismos preventivos falham e um patógeno infecta o indivíduo, a ativação do sistema imune inato – comum aos invertebrados - torna-se crucial para enfrentar parasitas microbianos e patógenos em geral (Gillespie et al., 1997). Associações com microrganismos simbiontes constituem parte das estratégias de defesa nos insetos. Eles podem ser endossimbiontes - localizados internamente, no interior do corpo ou dentro de células especializadas (Oliver et al.,2003; de Souza et al., 2009) – ou ectossimbiontes - vivendo na superfície do corpo de seu hospedeiro (Kaltenpoth et al., 2005). Formigas da tribo Attini possuem actinobactérias ectossimbiontes na sua cutícula, produtoras de antibióticos contra o parasita especialista do jardim de fungo, Escovopsis (Cafaro & Currie, 2005; Currie et al., 1999; Poulsen et al., 2003). Actinobactérias são bem visíveis em operárias de Acromyrmex vivendo no interior do jardim de fungo, conferindo-lhes um aspecto esbranquiçado. Formigas forrageadoras não possuem este aspecto, o que sugere que há diminuição do número de bactérias sobre a cutícula quando essas operárias assumem a função de forrageamento. Objetivou-se neste trabalho avaliar se a presença ou ausência de bactérias simbiontes cobrindo toda a cutícula das formigas está relacionada à diferença na imunocompetência (capacidade de produzir uma resposta imune). O parâmetro utilizado para medir a imunocompetência foi a taxa de encapsulação de um antígeno padronizado. A introdução deste antígeno induz a reação de encapsulação- melanização, sendo um dos principais mecanismos de defesa imune em invertebrados (Gillespie et al., 1997). Foram utilizadas três colônias de Acromyrmex subterraneus subterraneus de três anos de idade, com aproximadamente seis litros de fungo mantidas no Insetário da Universidade Federal de Viçosa, a 25 ± 5ºC e 75 ± 5% U.R. (Della Lucia et al., 1993) . O tratamento foi realizado em três grupos de 20 operárias (~ 2,4 mm de cápsula cefálica): forrageadoras (FOR), formigas do jardim de fungo com bactérias cobrindo todo o corpo (COM) e sem bactérias cobrindo todo o corpo (SEM). O tratamento consistiu da introdução de um microfilamento de náilon (antígeno) de (0,12 mm de diâmetro e 1,0 mmde comprimento) no tórax de cada operária, que foram incubadas em B.O.D. a 25ºC por 24 horas. Após esse período, os microfilamentos eram retirados, montados em lâminas de microscópio e fotografados sob microscópio (Olympus BX 50, câmera Olympus QColor 3) e analisados no programa Image J. Assume-se que quanto mais escura for a imagem, maior será a taxa de encapsulação. O valor médio da taxa de encapsulação dos diferentes grupos foi comparado por uma ANOVA, seguido da comparação à posteriori por um teste Student de Newman-Keuls. Formigas com a bactéria (COM) apresentaram menor taxa de encapsulação que forrageadoras sem a bactéria (FOR) e que formigas do jardim sem a bactéria (SEM) (p<0,001) (Figura 1). Desse modo, ao que tudo indica, a formiga provida da bactéria investe menos no seu sistema imune. Houve variação na resposta imune entre as colônias estudadas (p<0,001), mas colônia e grupos de formigas não apresentaram interação significativa (p=0,52). Este trabalho é pioneiro em testar a relação entre bactérias ectossimbiontes e o sistema imune em formigas cortadeiras. Sua continuidade permitirá esclarecimentos maiores sobre o papel real do efeito da bactéria no sistema imune desses indivíduos. Taxa de encapsulação (unidade artificial) 90 70 * 50 * * COM SEM 30 9 10 10 10 11 11 9 10 10 B C Ext. 10 A Colônias Fig. 1 – Resposta imune de operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus com bactérias (COM) e sem bactérias (SEM), no interior do ninho, e de operárias presentes na arena de forrageamento (Ext.), também sem bactérias. Valor de n no interior das barras; os asteriscos indicam diferenças significativas em cada colônia. * FAPEMIG/CAPES REFERENCIAS Cafaro, M. &. Currie, C.R. Phylogenetic analysis of mutualistic filamentous bacteria associated with fungus-growing ants. Canadian Journal of Microbiology, Saskatoon, v. 51, n. 6, p. 441-446, 2005. Currie, C. R. ; Scott, J.A.; Summerbell, R.C.; Malloch, D. Fungus-growing ants use antibiotic-producing bacteria to control garden parasites. Nature , Iowa, v. 398, p. 701-704, 1999. Della Lucia, T. M. C.; Vilela, E. F.; Anjos, N.; Moreira, D. D. O. Criação de formigas cortadeiras em laboratório. In: DELLA LUCIA, T. M. C. (Ed.). Formigas Cortadeiras. Viçosa, MG: Folha de Viçosa. p. 151-162, 1993. Poulsen, M.; Bot A.N.M.; Currie, C.R.; Nielsen, M.G.; Boomsma, J.J. Within-colony transmission and the cost of a mutualistic bacterium in the leaf-cutting ant Acromyrmex octospinosus. Functional Ecology, London, v. 17, n. 2, p. 260-269, 2003. de Souza, D.; A. Bezier; Depoix, D.; Drezen, J.M.; Lenoir, A. Blochmannia endosymbionts improve colony growth and immune defence in the ant Camponotus fellah. BMC Microbiology, London, v. 9, n. 29, 2009. Gillespie, J. P.; Kanost, M. R.; Trenczek T. Biological mediators of insect immunity. Annual Review of Entomology, Palo Alto, v. 42, n.1, p. 611-643, 1997. Hölldobler, B. & Engel-Siegel, H. On the metapleural gland of ants. Psyche, v. 91, n. 1, p. 201-224, 1984. Kaltenpoth, M.; Gottler, W.; Herzner, G.; Strohm, E. Symbiotic bacteria protect wasp larvae from fungal infestation. Current Biology, Boston, v. 15, n. 5, p. 475-479, 2005. Oliver, K. M.; Russell, J. A.; Moran, N.A., Hunter, M.S. Facultative bacterial symbionts in aphids confer resistance to parasitic wasps. Proceedings of the National Academy of Sciences, New York, v. 100, n. 4, p. 1803-1807, 2003. Schmid-Hempel, P. Parasites in social insects. Princeton University Press, New Jersey, 1998. VOLTAR FUNGOS FILAMENTOSOS ENCONTRADOS EM RAINHAS DO GÊNERO Atta (HYMENOPTERA: FORMICIDAE)*. CARDOSO, S.R.S. 1, FORTI, L.C. 1,2, RODRIGUES, A. 3, SOUZA, N.M. 1, MOREIRA, S.M 1,2, NAGAMOTO, N.S.1 1 Laboratório de Insetos Sociais Praga, Depto. Produção Vegetal – Defesa Fitossanitária, Faculdade de Ciências Agronômicas, UNESP - Botucatu, SP, Brasil, CEP 18603-970, C.P. 237. *E-mail: [email protected]. 2Depto. Zoologia, Instituto de Biociências, UNESP - Botucatu, CEP: 18618-000, SP, Brasil. 3Centro de Estudos de Insetos Sociais, UNESP, Rio Claro, SP, Brasil. Filamentous fungi found in queens of the genus Atta (Hymenoptera: Formicidae). INTRODUÇÃO As formigas cortadeiras, gêneros Atta (saúvas) e Acromyrmex (quenquéns) pertencem à tribo Attini e são insetos dominantes em muitos ecossistemas terrestres (Wilson, 1987), sendo consideradas pragas de grande importância devido a prejuízos causados à agricultura, atividades pecuárias e silvicultura (Fowler, 1979). As empresas de reflorestamentos e agricultores em geral têm empregado o controle químico de forma sistemática através de iscas, termonebulização e fumigantes. O controle por meio de produtos químicos tem demonstrado inconveniências devido à falta de especificidade, contaminação do meio ambiente e toxicidade para o aplicador, além de apresentarem elevado custo econômico. Muitos investem em pesquisas visando alternativas de controle biológico de muitas espécies de pragas, inclusive de formigas cortadeiras. Espécies de fungos anamórficos pertencentes ao filo Ascomycota, como Metarhizium anisopliae e Beauveria bassiana são fungos entomopatogênicos generalistas, sendo virulentos a diversos insetos, inclusive os sociais. Ambos reproduzem-se sobre hospedeiros doentes, o que os torna, conseqüentemente, bastante estudados como agente de controle biológico de muitos insetos pragas (Hughes et al., 2004). Entre os sintomas que M. anisopliae causa na colônia, foi verificado o aumento da mortalidade de formigas, declínio na atividade de forrageamento e na saúde do jardim de fungo, levando a morte da colônia (Jaccoud et al., 1999). Em formigas cortadeiras, a ação dos agentes de controle biológico varia muito em função da casta estudada e com a forma de sua aplicação (Diehl-Fleig et al., 1988). Estes insetos têm desenvolvido diferentes estratégias para manter o fungo simbiôntico livre de contaminantes, apesar da contínua exposição a microrganismos ambientais presentes no material vegetal que levam para o jardim de fungos (Currie et al., 1999). Apresentam eficiente mecanismo de reconhecimento de material danoso tanto quanto aos microrganismos entomopatogênicos demonstrando reações comportamentais que são eficientes na defesa da colônia, removendo o material contaminante do ninho, inclusive as formigas doentes ou mortas (Kermarrec et al., 1986). Embora as formigas cortadeiras apresentem um eficiente mecanismo de defesa natural contra microorganismos patogênicos que possam ocorrer nos ninhos, alguns estudos realizados em laboratório têm demonstrado que a ação de fungos entomopatogênicos sobre formigas cortadeiras pode ser bem sucedida. Metarhizium anisopliae comumente utilizado no controle de outros grupos de insetos, apresenta potencial patogênico para Atta sexdens rubropilosa (Jaccoud et al., 1999), Atta cephalotes (Lopez & Orduz, 2003) e Acromyrmex echinatior (Hughes & Boomsma, 2003; Hughes et al., 2004). Assim, estudos que visam o conhecimento destes fungos e o seu potencial patogênico em formigas cortadeiras levar á uma alternativa de controle, com benefícios para a economia dos agricultores, das empresas de reflorestamento e do ambiente. O objetivo do presente estudo foi registrar a ocorrência de fungos filamentosos (com ênfase nos entomopatogênicos) em rainhas do gênero Atta sp. logo após seu vôo nupcial. MATERIAL E MÉTODO O presente trabalho foi realizado no Laboratório de Insetos Sociais – Praga, do Departamento de Produção Vegetal, no setor de Defesa Fitossanitária da Faculdade de Ciências Agronômicas (FCA), UNESP, localizado no município de Botucatu – SP. Uma amostra de 500 rainhas de Atta spp. foram coletadas no campus da FCA/UNESP, no período da revoada em dois anos consecutivos (2007 e 2008), totalizando 1000 espécimes no período de estudo. As rainhas foram mantidas em potes de vidro transparentes contendo gesso e interligados por tubos plásticos transparentes para conter o material exaurido (lixo). Todos os recipientes receberam tampas com orifício central telado para ventilação. A umidade nos potes foi mantida adicionando-se água destilada. A temperatura do laboratório foi mantida adequadamente para o desenvolvimento das colônias, durante todo o período experimental. Após o aparecimento das operárias e a estabilização dos ninhos em laboratório, estes foram mantidos com o fornecimento diário de folhas frescas de Acalypha spp. ou Ligustrum spp. Durante um período de 90 dias, as rainhas mortas foram utilizadas para isolamento de fungos supostamente entomopatogênicos, quando presentes. Cada rainha morta foi imersa por dois minutos em álcool 70%, em seguida em hipoclorito de sódio 2% e, posteriormente, água destilada. Após a desinfecção superficial, retirou-se uma porção interior do tecido do tórax com bisturi esterilizado. Tal fragmento foi inoculado em ágar batata-dextrose suplementado com penicilina-G e incubado à 25°C no escuro, de 3 a 4 dias. Os fungos que se desenvolveram nesses fragmentos foram isolados, purificados e armazenados à 9°C. Os isolados representativos foram identificados através de métodos clássicos descritos na literatura e, principalmente, baseados na morfologia da colônia e das estruturas de reprodução. RESULTADOS Em 2007, das 500 rainhas coletadas e conservadas em laboratório, 182 (36,40%) morreram, até o quarto mês após a coleta no. Deste total, aproximadamente 120 (65%) apresentaram o desenvolvimento de fungos filamentosos, após desinfecção superficial. Em 2008, das 500 rainhas coletadas, um total de 199 rainhas (39,80%) morreram, sendo que 136 (68%) delas apresentaram fungos filamentosos (Figura 1). A proporção de cadáveres com fungos do gênero Fusarium compreendeu 30,83% e 30,88 % em 2007 e 2008, respectivamente, sendo o fungo encontrado em maior proporção no estudo (Figura 2). Por outro lado, foram encontrados fungos caracteristicamente patogênicos para os insetos, como Beauveria bassiana e fungos do gênero Paecilomyces sp. ocorrendo em 10 e 6,66% em 2007 e 7,35% e 4,41% em 2008, respectivamente (Figura 2). Foi isolado também, em 2007, Aspergillus flavus (7,8%) e Aspergillus niger (3,8%). B 2007 2008 70 60 A 50 40 (%) 30 20 10 0 mortalidade de rainhas fungos em rainhas mortas Figura 1. (a) Mortalidade de rainhas do gênero Atta mantidas em laboratório e (b) percentual de rainhas mortas de Atta spp. com fungos. 35,00% 2007 2008 30,00% 25,00% (%) 20,00% 15,00% 10,00% 5,00% 0,00% Beauveria bassiana Paecilomyces Fusarium Aspergillus flavus Aspergillus niger Fungos filamentosos Figura 2. Ocorrência (%) de fungos filamentosos em rainhas do gênero Atta. DISCUSSÃO Apesar de Fusarium ser considerado um gênero que abriga representantes saprofíticos e fitopatogênicos, alguns isolados de artrópodes, foram caracterizados como entomopatogênicos. Contudo, estudos adicionais são necessários para demonstrar esse potencial. Desse modo, testes de patogenicidade com os isolados obtidos nesse estudo estão em andamento, na tentativa de verificar o potencial desses fungos como causadores de doenças em insetos. Tais fungos são reconhecidamente entomopatogênicos (Domsch et al., 1980), pois podem infectar uma grande variedade de insetos. A presença desses fungos nas cutículas das rainhas sugere que esses insetos podem adquiri-los do ambiente, principalmente quando as rainhas estão escavando o túnel para fundar seu novo ninho. Fungos do gênero Aspergillus também são comumente encontrados no solo e são considerados saprófitos (Domsch et al., 1980), porém alguns isolados de A. flavus podem causar doenças em insetos em determinadas circunstâncias (Hughes & Boomsma, 2004). REFERÊNCIAS Currie, C. R.; Bot, A. N. M.; Boomsma, J. J. Experimental evidence of a tripartite mutualism: bacteria protect and fungus gardens from especialized parasites. Oikos, Copenhagen, v. 101, 1999. Diehl-fleig, E., silva, M. E., Pacheco, M. R. M. Testes de patogenicidade dos fungos entomopatogêncios Beauveria bassiana e Metarhizium anisopliae em Atta sexdens piriventris (Santschi, 1919) em diferentes temperaturas. Ciência e Cultura, v. 40, n.11, p. 1103 -1105, 1988. Domsch, K.H., Gams, W., and Anderson, T.-H. (1980) Compendium of Soil Fungi. London: Academic Press. 859p. Fowler, H. G. et al. Foraging by Atta sexdens (Formicidae: Attini): seasonal patterns, caste and efficiency. Ecological Entomology, v. 4, p. 239 - 247, 1979. Hughes, W.O.H., Boomsma, J. Let your enemy do the work: within-host interactions between two fungal parasites of leaf-cutting ants. Proceedings of the Royal Society Biology v. 271, p. 104 -106, 2004. Hughes, W.O.H., Thomsen, L., Eilenberg, J., Boomsma, J. Diversity of entomopathogenic fungi near leaf-cutting ant nest in a neotropical forest, with particular reference to Metarhizium anisopliae var. anisopliae. Journal of Invertebrate Pathology, v. 85, p.46-53, 2004. Jaccoud, D. B., hughes, W. O. H., Jackson, C. W. The epizootiology of a Metarhizium infection in mini-nests of the leaf-cutting ant Atta sexdens rubropulosa. Ent. Exp. Appl. v. 93, p. 51 - 61, 1999. Kermarrec, A., Febvay, G., Decharme, M. Protection of leaf-cutting ants biohazards is there a future for microbiological control? In: (Ed.) Fire ants and leaf-cutting ants biology and management. Westview Press, Boulder, Colorado, 435 p., 1986. Wilson, E. O. Causes of Ecological success the case of ants. Journal Animal Ecology, v. 56, p 1- 9, 1987. INFLUÊNCIA DA PRESENÇA DE CARONEIRAS NA EFICIÊNCIA DO FORRAGEAMENTO EM Acromyrmex subterraneus subterraneus* HASTENREITER, I.N.1; SALES, T.A.1; FOURCASSIÉ, V.2 & LOPES, J.F.S.1 CILIÃO, T.B.1; RIBEIRO, L.F.1; VOLTAR 1 Laboratório de Mirmecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Juiz de Fora, CEP: 36033-900, Juiz de Fora, MG, Brasil. Email: [email protected]. 2CRCA Université Toulouse III, Toulouse, França. Influence of hitchhikers presence at foraging efficiency in Acromyrmex subterraneus subterraneus. INTRODUÇÃO As formigas do gênero Acromyrmex são descritas como herbívoros dominantes da Região Neotropical (Hölldobler & Wilson, 1990) pelo hábito de cortarem folhas para o cultivo de um jardim de fungo simbionte. Além disso formam grandes colônias, compostas por operárias polimórficas, constituindo castas especializadas na execução de diferentes tarefas (Lopes et al., 2003). Segundo Wilson (1980), as formigas cortadeiras exibem o maior polimorfismo dentre os insetos sociais, o que garante um organizado forrageamento coletivo, sendo este um componente central do comportamento dos animais. Especificamente em formigas, o forrageamento é um complexo processo no qual os aspectos individual e social interagem para determinar a distribuição de alimento para a colônia (Roces & Hölldobler, 1994). Para as formigas sugerem-se teorias de forrageamento que otimizem sua eficiência e desempenho (Pyke, 1984), levando em conta alguns critérios como a habilidade e velocidade de deslocamento, o rendimento energético e a capacidade de se protegerem de predadores. Impactos decorrentes de erros relacionados à escolha de forrageamento em animais sociais como as formigas podem ser severos para toda uma colônia. A fim de evitá-los, insetos sociais devem desenvolver mecanismos coletivos para transmitir informações sobre recursos alimentares (Portha et al., 2002). Alguns trabalhos realizados com formigas cortadeiras do gênero Atta estão relacionados ao comportamento de caroneiras durante o forrageamento, em que operárias da casta mínima, além de cuidarem do cultivo do fungo dentro do ninho, sobem nos fragmentos de folhas que outras operárias forrageiras transportam até o ninho (Vieira-Neto et al., 2006). Esse comportamento de “pegar carona” é motivo de várias especulações. Muitos pesquisadores acreditam que este comportamento está relacionado à defesa contra os forídeos, em que as mínimas pegam carona nos fragmentos de folhas que as forrageadoras estão carregando a fim de protegê-las do ataque destes parasitóides (EiblEibesfeldt & Eibl-Eibesfeldt, 1967; Feener & Moss, 1990), pois tal como observado por Bragança et al. (1998) há relativo aumento de caroneiras na presença de forídeos. Há ainda outras hipóteses que podem justificar o comportamento de carona como alimentação de seiva, conservação de energia, preparação da folha e o simples fato de a mínima já estar presente no fragmento quando ele foi pego por outra formiga (Linksvayer, et al., 2002). Entretanto, as duas últimas hipóteses já foram testadas e descartadas (Vieira-Neto et al., 2006). O comportamento de pegar carona é bastante conhecido entre as formigas cortadeiras de gênero Atta (Wetterer, 1991), porém cita-se na literatura a ausência desse comportameno em formigas do gênero Acromyrmex (Feener & Moss, 1990). Em um estudo realizado em Juiz de Fora, MG, Brasil foi constatada a presença deste comportamento em formigas das espécies A. subterraneus subterraneus e A. subterraneus molestans (observação pessoal, dados não publicados). Deste modo, o presente estudo objetivou analisar o efeito da presença de caroneiras sobre a eficiência do forrageamento, bem como se há correlação entre a carga transportada e a presença de caroneiras. MATERIAL E METODOS Os experimentos foram realizados em agosto de 2009 no campus da Universidade Federal de Juiz de Fora e na Fazenda Salvaterra, no bairro Salvaterra, em Juiz de Fora, MG, em de agosto de 2009. Foram selecionadas três trilhas de três ninhos diferentes de Acromyrmex subterraneus subterraneus, dos quais um encontrava-se no campus da UFJF e dois na fazenda Salvaterra. Alguns espécimes foram coletados para a confirmação da espécie. Foi delimitada uma distância de 50cm em cada trilha habilitando-se cronometrar o tempo gasto pelas forrageiras para percorrê-lo. A coleta dos dados foi iniciada por volta de 10:30h e perdurava até cessar o forrageamento ou até que fosse atingida a meta estabelecida (50 forrageiras com caroneiras, no mínimo). As variáveis abióticas mensuradas foram temperatura da trilha, temperatura ambiente e umidade relativa do ar. Foram coletadas 56 forrageiras com caroneiras e 148 transportando somente carga. Todas tiveram o tempo de percurso cronometrado para cálculo da velocidade e seus pesos, peso da carga e das caroneiras, quando presentes, mensurados em balança analítica de precisão. Os dados obtidos foram analisados através dos testes de Kolmogorov-Smirnov, Mann-Whitney e Teste de Significância Univariável, sempre ao nível de 5% de significância. RESULTADOS E DISCUSSÃO Comparando-se a distribuição de freqüência do peso das operárias forrageiras com o das caroneiras observou-se que operárias com menor peso podem se comportar como forrageiras ou caroneiras. Entretanto, operárias com maior peso não foram observadas atuando como caroneiras, o que sugere que as caroneiras não são uma casta diferenciada. Por outro lado, sugere-se há um limite de peso para esse comportamento que esta restrito a operárias com peso inferior a 0,006g (Figura1). 60 50 40 forrageiras 30 caroneiras 20 10 0 0.000 0.002 0.004 0.006 0.008 0.010 0.012 0.014 Figura 1: Distribuição de frequência dos pesos das operárias forrageiras e caroneiras de Acromyrmex subterraneus subterraneus. Também o peso médio de forrageiras com caroneiras difere significativamente das forrageiras sem caroneiras (Z= 7,19; p<0,0001) (Figura2) assim como o peso médio das folhas (Z= 6,77; p< 0,0001) (Figura3), sendo observada a presença de caroneiras em quase todos os fragmentos em torno de 0,04g. Supõe-se que exista um tamanho ótimo do fragmento foliar que permita tanto a subida e permanência da caroneira sobre a folha, quanto não sobrecarregue a forrageira. Figura 2: Peso Médio, Máximo e Mínimo de operárias forrageiras com caroneira e sem caroneira em Acromyrmex subterraneus subterraneus Figura 3: Peso Máximo, Médio e Mínimo de fragmen tos de folhas com e sem caroneiras em Acromyrmex subterraneus subterraneus O fenômeno da distribuição de caroneiras nas folhas pode ter algumas explicações: a) caroneiras podem escolher fragmentos de folhas maiores; b) caroneiras podem escolher subir nos fragmentos carregados pelas maiores forrageiras; e c) caroneiras podem subir em qualquer fragmento, mas podem permanecer um tempo maior em fragmentos maiores. Outra questão levantada relacionada com a eficiência foi se a velocidade das forrageiras é afetada pela presença da caroneira e também pela carga [(peso da forrageira + peso do fragmento de folha) / peso da forrageira]. Registrou-se que a velocidade da forrageira decresce tanto pela presença da caroneira (F= 5,39; p=0,02), uma vez que para o mesmo valor da carga a velocidade é reduzida na presença deste comportamento; quanto pelo aumento da carga (F= 15,24; p= 0,0001) (Figura4). É importante ressaltar que não é o peso da caroneira que afeta a velocidade da forrageira, mas sim a sua presença. Esta influência pode ocorrer pelo deslocamento do centro de gravidade da forrageira, pois quando a caroneira caminha sobre a folha, pode promover um desequilíbrio na forrageira (Feener & Moss ,1990). A eficiência da entrega de recurso no ninho foi analisada comparando-se forrageiras com e sem caroneiras. Ela pode ser definida como o benefício em biomassa de folha obtido pela colônia por unidade de biomassa investida na forrageira. Esta medida leva em conta o número de operárias envolvidas no forrageamento. Neste estudo, a forrageira pode carregar tanto folha quanto caroneira, o que pode significar, no último caso, um aumento do custo e consequente decréscimo na eficiência (Figura5). Comparando-se a eficiência de forrageiras com e sem caroneiras, constata-se uma redução significativa da eficiência na presença de caroneiras, demonstrando que há um custo na exibição do comportamento de carona. Assim, como a ocorrência de caroneiras foi verificada no presente estudo na ausência de parasitóides, questiona-se o porquê deste comportamento e sugere-se maiores investigações a respeito. 6 Velocidade (cm/s) 5 4 sem caroneira 3 com caroneira y = -0.103x + 2.0939 2 R = 0.0355 2 y = -0.1033x + 1.4874 2 R = 0.4581 1 0 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Carga Figura 4. Relação entre velocidade e carga em operárias com e sem caroneiras de A subterraneus subterraneus. 0.1 0.09 0.08 2 y = -0,0003x + 0,0105x - 0,0064 0.07 2 R = 0,6946 efic iênc ia 0.06 com caroneira 0.05 s em caroneira 0.04 2 y = -0,001x + 0,0122x - 0,0099 0.03 2 R = 0,1556 0.02 0.01 0 0 2 4 6 8 10 12 c a rg a Figura5. Relação entre eficiência e carga em operárias com e sem caroneiras de A subterraneus subterraneus. REFERÊNCIAS Eibl-eibesfeldt I. & eibl-eibesfeldt E.. Das Parasitenabwehren der MinimaArbeiterinnen der Blattschneider-Ameise (Atta cephalotes). Z. Tierpsychol. v. 24, 278–281, 1967. Feener D.H. JR. & MOSS K.A.G.. Defense against parasites by hitchhikers in leafcutting ants: a quantitative assessment. Behav. Ecol. Sociobiol. v.26: 17–29, 1990. Hölldobler, B. & wilson, E.O. The ants. Cambridge. 733p. Harvard University Press Linksvayer, T.A. et al. 2002.The Function of Hitchhiking Behavior in the Leafcutting Ant Atta cephalotes. Biotropica v. 34, 93–100, 1990. Lopes, J.F.L., camargo, R.S. & forti, L.C.. Foraging Behaviour and Subtask Hierarchical Structure in Acromyrmex spp. (Formicidae: Attini). Sociobiology, v.42, 781-793, 2003. Portha, S; deneubourg, JL; detrain, C. Self-organized asymmetries in ant foraging: a functional response to food type and colony needs. Behav Ecol v. 13:776–781, 2002. Pyke, G.H. Optimal foraging theory: a critical review. Ann Rev Ecol Syst v.15, 523– 575, 1984. Roces, F; hölldobler, B. Leaf density and a trade-off between load-size selection and recruitment behavior in the ant Atta cephalotes. Oecologia v. 97, 1–8, 1994. Vieira-Neto, E.H.M. & vasconcelos, H.L.. Hitchhiking behaviour in leaf-cutter ants: An experimental evaluation of three hypotheses. Insect. Soc. v. 53, 326–332, 2006. Wetterer, J.K. Foraging ecology of the leaf-cutting ant Acromyrmex octospinosus in a Costa Rican rain forest. Psyché v.98, 361-368, 1991. Wilson, E. O. Caste and division of labor in leaf-cutter ants (Hymenoptera: Formicidae: Atta). I. The overall pattern in A. sexdens. Behav. Ecol. Sociobiol. v.7, 143–156, 1980. VOLTAR COMPETIÇÃO DE RAINHAS EM ESTÁGIO DE FUNDAÇÃO DE COLÔNIAS NA MIRMECÓFITA TOCOCA BULLIFERA (MELASTOMATACEAE) NA AMAZÔNIA CENTRAL* ALBUQUERQUE, E.Z.1, IZZO, T.J.1,2, BRUNA, E.M.1,3, VASCONCELOS, H.L.4 & INOUYE, B.5 1 Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e Smithsonian Tropical Research Institute, Cx. Postal 478, 69011-970, Manaus, AM, Brasil. E-mail: [email protected] 2 Universidade Federal de Cuiabá, Cuiabá, MT, Brasil. E-mail: [email protected] 3 University of Florida, Florida, EUA. E-mail: [email protected] 4 Universidade Federal de Uberlândia – Campus Umuarama, Uberlândia, MG, Brasil. Email: [email protected] 5 Florida State University, Florida, EUA. E-mail: [email protected] INTRODUÇÃO As plantas que possuem domáceas (bolsas foliares na base do pecíolo ou da lâmina foliar, tronco ou espinhos ocos) cuja única função é abrigar formigas são chamadas de mirmecófitas. As mirmecófitas fornecem para as formigas local para nidificação e, em alguns casos, alimento na forma de nectários extra-floral e corpúsculos mülerianos. Em troca as formigas forrageiam pela planta e capturam insetos, herbívoros ou não. (Vasconcelos & Davidson, 2000). Poucas espécies de formigas são capazes de nidificar em mirmecófitas e dentre estas epécies, é esperado forte competição por plantas disponíveis (Benson, 1985; Fonseca & Ganade, 1996). Dentre as plantas mirmecófitas, destacam-se plantas do gênero Tococa (Melastomataceae). Este é composto por 47 espécies de arbustos e pequenas árvores distribuídas desde o sul do México até o Brasil Central. Cerca de 30 espécies possuem domáceas que se desenvolvem na base da lâmina foliar ou no ápice do pecíolo onde rainhas estabelecem suas colônias (Michelangeli, 2000; 2003). A mirmecófita Tococa bullifera é uma planta arbustiva comum no sub-bosque da floresta de terra firme na Amazônia Central que possui um par de domáceas foliares. Possui associação com duas espécies de formigas que competem por colonizar plântulas. Uma das espécies, Azteca sp. (Dolichoderinae), é especialista e é encontrada localmente somente associada a T. bulifera. É uma espécie agressiva e considerada uma defensora eficiente frente a perturbações provocadas por herbívoros (Bruna et al., 2004). A outra espécie, Crematogaster laevis (Myrmicinae), possui hábitos mais generalistas podendo ser encontrada também em outra espécie de mirmecófita comum na região Maieta guianensis (Melastomataceae). É considerada uma espécie menos eficiente como parceira mutualista (Bruna et al., 2004; Lapola et al., 2003). No local de estudo, mais de 70% das plantas de T. bullifera são colonizados por rainhas de Azteca sp. e cerca de 30% são ocupadas por C. laevis. Geralmente não são encontradas plantas adultas sem alguma formiga hospedeira e poucas plântulas são encontradas desocupadas. A fundação das colônias de Azteca sp. e C. laevis em T. bullifera ocorre por haplometrose. Uma fêmea alada encontra a plântula, permanece por um determinado tempo inspecionando a planta e então entra na domácea. Em seguida, arranca as asas e as utiliza para vedar a entrada. Após alguns dias começa a postura de ovos. A rainha permanece no interior da domácea e não sai da planta para forragear (fundação claustral). Com cerca de 30 dias emergem as primeiras operárias que auxiliam a rainha na busca por alimento. Em plantas adultas é encontrada apenas uma colônia que habita todas as domáceas da planta, com uma rainha (colônias monogínicas). Um trabalho realizado ao longo de três anos por Bruna et al. (dados não publicados) monitorando áreas de clareira e áreas de sub-bosque acompanhando T. bullifera mostrou que a taxa de substituição de espécies é muito baixa, e que não ocorre sucessão ontogenética como sugerido por Fonseca (2003) para Tachigali myrmecophila (Fabaceae). Logo, no estágio de fundação das colônias, deve haver uma hierarquia competitiva bem estabelecida, e mecanismos por parte das rainhas a fim de a fim de garantir a posse da plântula, uma vez colonizada. Assim, o objetivo desse estudo foi determinar o resultado da competição entre rainhas em estágio de fundação da colônia. Para tanto, foram realizados experimentos com três tratamentos: (1) somente uma rainha de ambas as espécies colocadas separadamente em plântulas desocupadas, a fim de estabelecer a taxa de colonização na ausência do competidor; (2) uma rainha de cada espécie, colocadas simultaneamente e; (3) uma rainha de cada espécie, colocadas com atraso temporal entre elas. MATERIAL E MÉTODOS Os experimentos foram realizados em casa de vegetação na reserva nº1501 administrada pelo Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais/INPA-STRI, entre os meses de abril e novembro de 2008 (para detalhes ver Bierregaard et al., 2002). As rainhas foram obtidas em plântulas de T. bullifera recém colonizadas ao longo das trilhas da reserva. As rainhas retiradas das domáceas foram mantidas por 24h em potes plásticos para posterior utilização nos experimentos, evitando assim utilizar rainhas que pudessem ter sido danificadas no processo de retirada das domáceas. Para o experimento foram utilizadas 16 plântulas para cada tratamento crescidas em casa de vegetação. As rainhas foram colocadas em cima da folha, próxima à nervura central. Em todos os casos as rainhas foram observadas do início do experimento até que entrasse na domácea, fosse expulsa ou abandonasse a planta. As plantas foram monitoradas por duas semanas a fim de estimar as taxas de mortalidade de colônias incipientes. No caso do experimento com atraso temporal, as plantas foram monitoradas até que restasse uma única rainha por planta. RESULTADOS Rainhas de Azteca colocadas sozinhas ou simultaneamente com Crematogaster colonizaram 100% das plantas. A colonização por Azteca diminui levemente (87%) quando uma rainha de Crematogaster coloniza a planta hospedeira com a antecedência de 15 dias, porém essa redução não é significativa (G=3,341; g.l.=1; p=0,068). Todas as rainhas de Azteca colocadas sozinhas sobreviveram e fundaram colônias. Porém a sobrevivência é muito menor (68,75%) quando Crematogaster também coloniza a planta (G= 7,517; g.l.=1; p= 0,006). Neste caso, não há efeito quando a rainha de Crematogaster é colocada conjuntamente com Azteca ou 15 dias antes (45,4%; G=0,1466; g.l.=1; p=0,226). Por outro lado, rainhas de Crematogaster colonizam menos plantas quando colocadas simultaneamente com Azteca (31,25%) do que quando colocadas sem o competidor (88,89%; G= 15,555; g.l.=1; p= 0,0001). Não apenas a colonização por Crematogaster, mas também sua a sobrevivência é afetada negativamente pela presença do competidor. A sobrevivência desta espécie cai de 95,8% para 40% quando ambas colonizam a panta (G=8,225; g.l.=1; p=0,004) ou quando são colocadas com atraso temporal (14,3%) (G=6,904; g.l.=1; p=0,009). DISCUSSÃO Os dados indicam que rainhas de Azteca sempre colonizam a planta hospedeira independente de ter ou não rainhas de Crematogaster, enquanto rainhas de Crematogaster tendem a abandonar a planta na presença de Azteca. Observações comportamentais corroboram essa afirmação. Crematogaster, ao se deparar com a rainha de Azteca sobre a folha, permanece imóvel e foge de um confronto. Curiosamente quando essa mesma espécie encontra uma rainha de Pheidole minutula sobre as folhas, tende a apresentar um comportamento agressivo e até mesmo matar a rainha competidora (Izzo et al. 2009). Isso demonstra a capacidade cognitiva de rainhas de Crematogaster em julgar a probabilidade de sucesso em um confronto pelo tamanho do adversário. Mais que apenas julgar o tamanho do adversário, parece haver algum processo cognitivo em Crematogaster, que a permite julgar se a colonização naquela planta é viável ou não. Encontrar uma planta colonizada pela Azteca significa uma probabilidade bastante baixa de produzir prole, vista a baixa taxa de sucesso. Esse fato é evidenciado pela alta quantidade de rainhas que abandonam a planta em caso de encontro com a rainha de Azteca competidoras, sem mesmo um embate físico. Um padrão é bastante interessante, pois ao abandonar a planta em busca de outra planta hospedeira, uma rainha sem asas troca o risco de um combate pela não previsibilidade de encontrar outra planta mirmecófita viável, desocupada, em uma ambiente hostil. Logo, para Crematogaster, chegar primeiro na planta parece ser o fator determinante no acesso ao recurso (no caso, a planta). Assim, a manutenção das populações de Crematogaster devem ser mantidas por complexos mecanismos evolutivos e ecológicos, a fim de evitar a competição. Dentre eles pode haver seleção para a especialização de mecanismos de encontro de plantas com mais eficiência, ou, ao contrário, seleção para generalização em ocupar mais espécies de plantas disponíveis. Em curto prazo, diferenças no período e na época de revoada (Vasconcelos, 1993), possa ser uma forma de evitar a competição direta. Trabalhos futuros investigando essas informações, assim como distância de vôo, número de alados produzidos, e eficiência em encontrar voláteis da planta hospedeira (Datillo et al., 2009) podem ajudar a explicar a como ocorre a coexistência dessas duas espécies competidoras nesse ambiente. * National Science Foundation/CNPq REFERÊNCIAS Benson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. IN: PRANCE,G. T.& LOVEJOY, T. E. (Eds.). Amazonia. Pergamon Press, New York,1985. Bierregaard, R. O., C. Gascon, T. E. Lovejoy, and R. Mesquita, editors. Lessons from Amazonia: the ecology and conservation of a fragmented forest. Yale University Press, New Haven, 2002. Bruna, E.M., La Pola, D.M., Vasconcelos, H.L. Interspecific variation in the defensive responses of obligate plant-ants: experimental tests and consequences of herbivory. Oecologia, v.138, p.558-565, 2004. Bruna, E.M., Vasconcelos, H.L., Heredia, S. The effect of habitat fragmentation on communities of mutualists: Amazonian ants and their host plants. Biological Conservation, v.124, p.209-216. Datillo, F.C.W, Izzo, T.J., Inouye, B.D., Vasconcelos, H.L., Bruna, E.M. Recognition of host plant volatiles by Pheidole minutula Mayr (Myrmicinae), an Amazonian antplant specialist. Biotropica, (in press), 2009. Fonseca, C. R.;Ganade, G.. Asymmetries, compartments and null interactions in an Amazonian ant-plant community. Journal of Animal Ecology, v.65, p.339-347, 1996 Fonseca, C.R. Ontogenetic sucession in Amazonian ant three. Oikos, Copenhagen, v.102, n.2, p.407-412, 2003. La Pola, D.M., Bruna, E.M., Vasconcelos, H.L. Contrasting responses to induction cues by ants inhabiting Maieta guianensis (Melastomataceae). Biotropica, v.35, p. 295300, 2003. Michelangeli, F. A. A cladistic analysis of the genus Tococa (Melastomataceae) based on morphological data. Systematic Botany, v.25, p.211-234, 2000. Michelangeli, F.A. Ant protection against herbivory in three species of Tococa (Melastomataceae) occupying different environments. Biotropica, v.35, n.2, p. 181188, 2003. Vasconcelos, H.L. Ant colonization of Maieta guianensis seedlings an Amazonian antplant. Oecologia, v.95, p.439-443, 1993. Vasconcelos, H. L., and D. W. Davidson. Relationship between plant size and ant associates in two Amazonian ant-plants. Biotropica, v.32, p.100-111, 2000. VOLTAR INFLUÊNCIA DE DIFERENTES DIETAS NA TROFALAXIA EXERCIDA POR OPERÁRIAS DE ACROMYRMEX SUBTERRANEUS SUBTERRANEUS E ATTA SEXDENS RUBROPILOSA E SUA DISTRIBUIÇÃO ATRAVÉS DO EFEITO CASCATA DÁTTILO, W.F.C. 1*, BIFANO, G.P.C. 1, MOREIRA, D.D.O 1 & SAMUELS, R.I 1 1 Lab. de Entomologia e Fitopatologia/CCTA – Universidade Estadual do Norte Fluminense, Av. Alberto Lamego, 2000, CEP 28013-600, Campos, RJ, Brasil, E-mail: [email protected] ; [email protected] ; [email protected] ; [email protected] INTRODUÇÃO As formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex pertencem a subfamília Myrmicinae, tribo Attini, e são as principais pragas agrícolas da América do Sul em razão da herbivoria acentuada e das grandes perdas provocadas nos sistemas agropecuário e florestal (Della Lucia, 1993). Estes insetos coletam grandes quantidades de material vegetal, que é utilizado para o desenvolvimento do fungo simbionte e para nutrir as operárias, e por isso são considerados herbívoros dominantes da Região Neotropical (Hölldobler & Wilson, 1990). As formigas cortadeiras apresentam alta complexidade social, colônias populosas, sendo algumas espécies altamente polimórficas, o que permite forrageamento eficiente da vegetação, o que retratam parte do sucesso evolutivo que esta família apresenta e sua distribuição em quase todo o globo terrestre (Hölldobler & Wilson 1990). Estas características particulares dos insetos sociais supõem a existência de um processo de comunicação e de distribuição de alimento bastante eficiente. Entre elas evidenciamos a trofalaxia que é um importante e complexo comportamento que existe entre os insetos sociais como em abelhas, vespas, cupins e formigas (Suárez & Thorne, 2000). Na trofalaxia oral ocorre a transferência direta de alimentos líquidos incluindo partículas suspensas e derivados às companheiras de ninho, além disso, é um importante mecanismo de transferência de nutrientes, simbiontes, feromônios e informação entre os indivíduos que compõem a colônia em insetos sociais (Suárez e Thorne 2000). Nas formigas, a taxa de trofalaxia é variável, possivelmente pela posição filogenética e hábitos alimentares (Wilson, 1970). Cassil & Tschinkel (1996) afirmam que formigas adultas ingerem restritamente alimento na forma líquida, sendo estes líquidos a fonte primária de nutrição da colônia. Partículas sólidas e alimentos semisólidos são raspados ou lambidos pela glossa e armazenadas na cavidade infrabucal (Fowler et al., 1991). Assim, o alimento líquido estocado no papo é regurgitado para companheiras de ninho acompanhado de um complexo comportamento de antenação (Hölldobler e Wilson, 1990) e então é distribuído na colônia. O presente trabalho teve como objetivo avaliar o efeito de diferentes dietas na taxa de trofalaxia realizada por operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa e seu mecanismo de dispersão através do modelo de “efeito cascata” proposto por Suárez & Thorne (2000). MATERIAL E MÉTODOS Coleta e manutenção das colônias em laboratório As colônias de formigas cortadeiras foram coletadas no município de Bom Jardim (RJ) e levadas a Unidade de Mirmecologia da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, localizada em Campos dos Goytacazes, RJ. Os ninhos permaneciam em condições adequadas para a criação de formigas cortadeiras (Della Lucia et al., 1993) antes de serem utilizadas nos experimentos. Diariamente as colônias eram supridas com espécie atrativas ao corte, por exemplo, acalifa (Acalypha wilkeziana) e/ou alfeneiro-do-japão (Ligustrum japonicum). Em todos os bioensaios as operárias utilizadas nos experimentos ficaram em jejum aproximadamente vinte e quatro horas antes de serem utilizadas. Bioensaio I. Quantidade de alimento armazenado no papo de operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa quando supridas com diferentes dietas líquidas, semi-sólidas e sólidas Para estimar o volume armazenado no papo das operárias de foram utilizadas indivíduos com a largura de suas cápsulas cefálicas (CC) ≥ 2,0 mm, pois segundo Wilson (1971), são essas operárias que estão envolvidas no corte e transporte do vegetal e são as que provavelmente têm maiores chances de entrarem em contato com alimento líquido e sólido. Diferentes dietas líquidas, semi-sólidas, e sólidas foram preparadas e oferecidas as operárias para estimar o volume armazenado no papo das formigas: Laranja e Mel 10% (Líquido), Laranja e Mel 5% (Líquido), Mel 10% (Líquido), Extrato de Acalifa + Mel 10% (Líquido), Extrato de Acalifa + Laranja + Mel 10% (Líquido Semi-Sólido e Sólido). Para obter a textura das dietas semi-sólidas (aspecto em gel) e sólidas, foram adicionados 0,52% e 1,5% de ágar em cada dieta respectivamente. Em todas as dietas foi adicionado o corante Azul de Evans a 0,5%, que não é absorvido pelo sistema digestivo e não causa qualquer alteração no comportamento ou sobrevivência das operárias (Erthal et al., 2004). Dentro de cada caixa “gerbox” (11cm x 11cm x 3,5cm) eram oferecidas a cinco operárias: 100 µl de dieta líquida, 0,05g de dieta semi-sólida, ou um cubo de 0,2 cm3 de dieta sólida. Trinta operárias foram utilizadas para cada dieta e alimentadas ad libitum. Considerou-se como ad libitum, quando as formigas ingeriam a dieta, e não voltava mais para se alimentar. Logo após a alimentação ad libitum, cada operária foi dissecada e o papo colocado em um tubo Eppendorf contendo 1 mL de água destilada. O papo foi, então, homogeneizado com um bastão plástico e centrifugado em 10.000 g por 10 minutos. A absorbância do sobrenadante foi lida em 610 nanômetros utilizando um espectrofotômetro (Moreira et al., 2006). Uma curva padrão com volumes conhecidos de solução de azul de Evans a 0,5% para cada dieta foi confeccionada para estimar o volume contido no papo por meio da equação de regressão. Bioensaio II. Influência de diferentes dietas na trofalaxia oral exercida entre operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e entre operárias de Atta sexdens rubropilosa Neste bioensaio foi verificado a relação entre o volume armazenado no papo das operárias utilizando todas as dietas do Bioensaio I e a taxa de trofalaxia oral exercida por operárias de A. subterraneus subterraneus e A. sexdens rubropilosa, em condições de laboratório. Para isso, as operárias que se alimentaram ad libtum, foram marcadas com tinta acrílica atóxica no tórax e, a partir daí, denominadas operárias doadoras (OD). Após marcadas, essas operárias eram individualizadas em uma placa de Petri com 9,5 cm de diâmetro e 2,5 cm de altura e deixadas por duas horas com operárias receptoras (OR). Após o término do bioensaio, cada OR era dissecada, sob microscópio estereoscópico, e verificada a presença ou ausência do corante Azul de Evans no trato digestivo de cada uma delas. Durante a alimentação foram descaradas todas as operárias que se sujavam da dieta, evitando assim que o corante encontrado no trato digestivo das OR poderia ter ocorrido por limpeza da OD pela OR. Neste bioensaio foram utilizadas 50 operárias doadoras de cada uma duas espécies de formigas estudadas com cada uma das dietas propostas. Bioensaio III. Distribuição do alimento através do efeito cascata entre operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa Neste bioensaio as operárias de A. subterraneus subterraneus foram alimentadas ad libitum com a dieta líquida Acalifa + Laranja + Mel 10% e as operárias de A. sexdens rubropilosa alimentadas com a dieta líquida Acalifa + Mel 10%. As dietas utilizadas neste bioensaio foram propostas de acordo com os resultados obtidos nos Bioensaios I e II, ou seja, foi escolhida a dieta que as operárias de cada espécie de formiga armazenaram um maior volume no papo e/ou aquela que apresentava a maior taxa de trofalaxia. Foram utilizadas 50 operárias doadoras iniciais para cada espécie de formiga. Operárias doadoras receberam o mesmo tratamento do Bioensaio II. O modelo de “efeito cascata” utilizado nesse bioensaio foi baseado no modelo proposto por Suárez & Thorne (2000), onde as operárias doadoras foram individualizadas em placa de Petri, junto com uma operária receptora inicial (OR1) e deixadas juntas por duas horas. Após o tempo estimado, a OR1 foi colocada em uma nova placa de petri com uma operária receptora secundária (OR2) e deixadas juntas pelo mesmo tempo e assim por diante, para verificar quantas operárias (dissecando-as e verificando a presença do corante azul de Evans no seu trato digestivo) realizam trofalaxia a partir de uma operária doadora inicial. RESULTADOS Bioensaio I As dietas semi-sólidas e sólidas propostas para as duas espécies de formigas apresentaram formulações diferentes, pois inicialmente foi observado qual dieta líquida era armazenada em maior volume no papo das operárias de cada uma das espécies. A partir dessa dieta foram propostas as dietas semi-sólidas e sólidas. Observou-se uma diferença significativa no volume armazenado no papo das operárias de A. subterraneus subterraneus quando supridas com diferentes dietas (ANOVA, GL= 6; F= 9.8934; P<0.001). As dietas líquidas Laranja + Mel 10%, Acalifa + Laranja + Mel 10% e a sólida Acalifa + Laranja + Mel 10%, foram as dietas na qual as que as formigas armazenaram em maior quantidade no papo, com 0.54 µL, 0.52 µL, e 0.51 µL respectivamente. O Teste de Tukey mostra que não houve diferença significativa entre essas três dietas (Tabela 1). Nos bioensaios feitos com A. sexdens rubropilosa, também foi observado uma diferença significativa entre o volume armazenado no papo das operárias quando supridas com diferentes dietas (ANOVA, GL= 6; F= 23.1501; P<0.001), entretanto, duas classes bem distintas foram separadas pelo Teste de Tukey, sendo a dieta líquida, semi-sólida e sólida, todas formuladas de Acalifa + Mel 10% apresentaram os maiores volumes, com 0.53 µL, 0.55 µL e 0.51 µL respectivamente (Tabela 1). Tabela 1. Média e Erro padrão do volume ingerido de diferentes dietas por operárias de Acromyrmex subterraneus subterraneus e Atta sexdens rubropilosa. As letras minúsculas diferentes indicam diferencias significativas (Teste de Tukey a 5%). L=dieta líquida, SS= semi-sólida e S=sólida (n= 30 operárias por dieta). Dietas Acalifa + Laranja + Mel 10% (L) Mel 10% (L) Laranja + Mel 10% (L) Laranja + Mel 5% (L) Acalifa + Mel 10% (L) Acalifa + Mel 10% (SS) Acalifa + Mel 10% (S) Acromyrmex subterraneus subterraneus Méd Volume ± EP (µL) 0.52 ± 0.07 a 0.32 ± 0.03 b 0.54 ± 0.04 a 0.23 ± 0.03 bc 0.20 ± 0.06 bd 0.39 ± 0.03 acd 0.51 ± 0.02 a Atta sexdens rubropilosa Méd Volume ± EP (µL) 0.23 ± 0.02 a 0.21 ± 0.03 a 0.19 ± 0.02 a 0.24 ± 0.04 a 0.53 ± 0.05 b 0.55 ± 0.03 b 0.51 ± 0.02 b Bioensaio II Neste bioensaio, as operárias de A. subterraneus subterraneus foram capazes de realizar trofalaxia após ingerirem todos os sete tipos de dietas. As operárias que se alimentaram das dietas líquidas Acalifa + Laranja + Mel 10% e Laranja + Mel 10% foram capazes a realizar uma média de 52% de trofalaxia, correspondendo a maior taxa em relação as demais dietas, coincidentemente essas duas dietas foram responsáveis pelo maior volume no papo das operárias nos experimentos realizados no Bioensaio I. Entretanto, as operárias que se alimentaram da dieta sólida composta por Acalifa + Laranja + Mel 10% realizaram somente 10% de trofalaxia (Figura 1). Entre operárias de A. sexdens rubropilosa não houve grande variação na porcentagem de trofalaxia exercida pelas operárias quando alimentadas com diferentes dietas líquida e semi-sólida. As operárias que se alimentaram da dieta líquida composta por Mel 10% realizaram a maior taxa de trofalaxia (26%) e as que ingeriram a dieta líquida Laranja + Mel 10% realizaram a menor taxa de trofalaxia (14%). Corroborando os resultados obtidos com as mesmas dietas com operárias de A. subterraneus subterrnaneus a dieta sólida também correspondeu à menor taxa de trofalaxia em operárias de A. sexdens rubropilosa com apenas 12% (Figura 1). Figura 1. Porcentagem de trofalaxia exercida entre operárias de (A) Acromyrmex subterraneus subterraneus e (B) Atta sexdens rubropilosa quando supridas com diferentes formulações de dietas (n=50 para cada dieta). L = dieta líquida, SS = semi-sólida e S = sólida. Bioensaio III As operárias doadoras iniciais de A. subterraneus subterraneus foram as que conseguiram passar a maior porcentagem de alimento (48%) para as operárias receptoras primárias. Desses 48% das operárias receptoras primárias que receberam alimento, somente 12,5% passaram para as operárias receptoras secundárias. Não foi verificada a passagem de alimento para as operárias receptoras terciárias. Em A. sexdens rubropilosa somente 16% das operárias doadoras iniciais conseguiram passar o alimento para as operárias receptoras primárias e não foi verificada a passagem de alimento as operárias receptoras secundárias. DISCUSSÃO Nossos dados sugerem que as duas espécies de formigas cortadeiras estudadas ingerem diferentes volumes de alimento quando supridas com dietas líquida, semisólidas e sólidas. Esses dados servem de base para futuras formulações específicas para cada espécie de formiga, uma vez que são utilizadas as mesmas formulações de iscas tóxicas para o controle dos ambos os gêneros de formigas cortadeiras. Nossos resultados mostram que as formigas cortadeiras podem transferir uma porcentagem relativamente elevada de alimento líquido, semi-sólido e sólido às companheiras de ninho, quando comparada, por exemplo, com os cupins, que transferem em média 2% do que se alimentam (Suárez e Thorne, 2000). Segundo Wilson (1971), as trocas de alimento por trofalaxia são mais comuns para as espécies de formigas que se nutrem com dieta líquida. Entre as formigas cortadeiras, sabe-se que grande parte das necessidades energéticas das operárias são supridas pela ingestão de seiva (Littledyke & Cherret, 1976; Andrade, 1997; Forti et al., 2000). Nossos dados sugerem que a trofalaxia oral entre operárias de A. subterraneus subterraneus parece estar relacionada positivamente com a quantidade de alimento que ela consegue armazenar no papo. Entretanto, em operárias de A. sexdens rubropilosa não foi encontrada uma relação direta entre a quantidade de alimento que as operárias conseguem armazenar no papo e a porcentagem de trofalaxia entre elas, possivelmente por esse comportamento ocorrer com pouca freqüência (Andrade et al., 2002). Em cada evento de trofalaxia entre operárias de A. subterraneus subterraneus, aproximadamente 25% do volume total do papo da formiga doadora é passado à formiga receptora, sendo 48% retido no aparelho digestivo. Enquanto existe alimento no papo, as operárias parecem estar sempre disponíveis para doar e, possivelmente, o que vai fazer com que haja ou não a trofalaxia é a demanda das OR (Moreira et al., 2006). Sendo assim, o volume de alimento armazenado provavelmente pode estar relacionado com a taxa de trofalaxia exercida entre as operárias. Nossos dados sugerem que o efeito cascata de trofalaxia proposto por Suárez e Thorne (2000), quando um cupim doador transfere alimento para vários outros receptores, poderia ser o principal mecanismo de dispersão de alimento dentro de uma colônia, pelo fato que, a partir de uma única doadora inicial o alimento é transferido até duas operárias receptoras consecutivamente ou simultaneamente (Moreira et al., 2006), ou seja, contaminando assim até três formigas. Entretanto, novos estudos poderão esclarecer sobre esta dinâmica de distribuição de alimento, o que permitirá visualizar a dispersão de substâncias dentro do ninho. Novas formulações de dietas com diferentes concentrações de tóxicos ainda devem ser testadas em colônias em laboratório e no campo, para propor futuramente uma nova formulação de isca para o controle das formigas cortadeiras. REFERÊNCIAS Andrade, A.P.P. Comportamento forrageiro e aprendizagem de operárias de Atta sexdens rubropilosa (Forel, 1908) (Hymenoptera: Formicidae) em condições de campo e laboratório. Botucatu-SP. 100p. [Tese (Mestrado) - Instituto de Biociências/UNESP], 1997. Andrade, A.P.P.; Forti, L.C.; Moreira, A.A.; Boaretto, M.A.C.; Ramos, V.M.; Matos, C.A.O. Behavior at Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera:Formicidae) workers during the preparation of the leaf substrate for symbiont fungus culture. Sociobiology, Chico, v.40, p.293-306, 2002. Cassil, D.L. & Tschinkel, W.R. A duration constant for worker-to-larva trophallaxis in fire ants. Insect. Soc., Paris, v 43, p.149-166, 1996. Della Lucia, T.M.C. As Formigas Cortadeiras. Viçosa-MG: Folha de Viçosa, 1993. Erthal Jr., M.; Silva, C.P.; Samuels, R.I. Digestive enzymes of leaf cutting ants, Acromyrmex subterraneus (Hymenoptera:Formicidae:Attini): distribution in the gut of adult workers and partial characterization. J. Insect Physiol, Johnson, v.50, p.881-891, 2004. Forti, L.C., Andrade, A.P.P., Ramos, V.M. Biologia e comportamento de Atta sexdens rubropilosa (Hymenoptera: Formicidae): implicações no seu controle. Série Técnica IPEF, v.13, n.33, p.103-114, 2000. Fowler, H.G.; Forti, L.C.; Brandão, C.R.F.; Delabie, J.H.C.; Vasconscelos, H.L. (1991). Ecologia nutricional de formigas. In: PANIZZI, A. R. & PARRA, J.R.P. (eds). Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. Manole: São Paulo. p.131-223, 1991. Hölldobler, B. & Wilson, E.O. The Ants. Cambridge: Harvard University Press, 1990. Littledyke, M. & Cherrett, J.M. Variability and selection of substrate by leaf-cutting ants Atta cephalotes (L.) and Acromyrmex octospinosus (Reich) (Formicidae, Attini). Bull. Entomol. Research, Daegu, v.65, p.33-47, 1975. Moreira, D.D.O.; Erthal Jr., M.; Carrera, M.P.; Silva, C.P.; Samuels, R.I. Oral trophallaxis in adult leaf cutting ants Acromyrmex subterraneus subterraneus (Hymenoptera, Formicidae). Insect. Soc., Paris, v.53, n.3, p.345-348, 2006. Suárez, M.E. & Throne, B.I. Rate, amount, and distribution pattern of alimentary fluid transfer via trofallaxis in three species of termites (Isoptera: Rhinotermitidae, Termopsidae). Annals of the Entomol. Soc. of America, Washington, v.93, n.1, p.145-155, 2000. Wilson, E.O. The insect societies. Belknap: Harvard University, 1971. VOLTAR COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS ARBORICOLAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM FRAGMENTOS CILIARES URBANOS. ANDRADE, D.M.1; SILVA, I.C.1, *, CAMPOS, R.B.F1, 1 Fundação Educacional de Divinópolis. Av. Paraná, 3001, Jardim Belvedere. CEP 35501-170, Divinópolis, MG, Brasil, E-mail: [email protected] Composition of species of ants arboricola (hymenoptera: formicidae) in riparian remnants urbans. RESUMO No presente trabalho avaliamos a relação das possíveis modificações causadas pela urbanização e a composição de espécies de formigas arborícolas em fragmentos de matas ciliares. Para isso testamos as seguintes hipóteses (i) fragmentos ciliares próximos ao centro comercial têm composição de espécies distinta de fragmentos distantes e (ii) fragmentos ciliares cujo entorno apresenta graus de modificação semelhante têm composição de espécies semelhantes. As coletas foram realizadas utilizando armadilhas do tipo pitfall adaptados para árvores em seis fragmentos de mata ciliar, dentro do perímetro urbano da cidade de Divinópolis – MG, com distância crescente do centro da cidade, no qual foram demarcados transectos de 50 metros perpendiculares ao leito do rio. As análises feitas com ANOSIM mostraram que a composição foi significativamente diferente entre fragmentos mais distantes do centro da cidade e aqueles mais próximos. Nos fragmentos mais próximos do centro observamos a presença de muitas espécies típicas de ambientes urbanos tais como Wasmannia auropunctata, Pheidole sp, Paratrechina sp, Solenopsis sp, enquanto que os fragmentos mais distantes apresentaram composição distinta e maior ocorrência de gêneros tipicamente arbóreos, como Cephalotes e Pseudomyrmex além de espécies que necessitam de áreas maiores para forragear como, por exemplo, Labidus praedator. Palavras-chave: fragmentos urbanos, composição de espécies, mata ciliar e formigas arborícolas. *Bolsista IC do Programa de Apoio a Pesquisa (PAPq-FUNEDI/UEMG) INTRODUÇÃO A fragmentação de habitats pode perturbar a originalidade da comunidade de várias maneiras, geralmente com efeitos sobre a riqueza e a composição de espécies (Schoereder et al., 2003). Esta fragmentação pode decorrer de várias atividades humanas, sendo uma delas o desenvolvimento urbano, que pode levar à invasão dos fragmentos por espécies exóticas, bem como a extinção local dos táxons nativos (Pacheco & Vasconcelos, 2007). Com os processos de urbanização, a vegetação nativa fica reduzida a fragmentos, e como as matas ciliares são protegidas por lei, são justamente estas porções de vegetação que remanescem dentro dos centros urbanos (Rodrigues & Nave, 2001). O ambiente urbano pode favorecer o estabelecimento de espécies exóticas. Em praças públicas situadas em áreas comerciais, comumente localizadas onde o grau de urbanização é mais elevado, há um valor mínimo na conservação de espécies nativas de formigas sendo estas áreas amplamente dominadas por espécies exóticas. Estas espécies exóticas podem, por sua vez, afetar as populações locais de táxons nativos de plantas e animais, levando à redução em sua abundância ou extinção local (Pacheco & Vasconcelos, 2007). As formigas são bastante estudadas no mundo inteiro, em função da sua ampla riqueza e importância nos ecossistemas. Constituem um grupo capaz de colonizar ambientes terrestres com poucos recursos para o desenvolvimento da vida, além de ocuparem variadas posições nas cadeias tróficas (Ramos, 2001). Além disso, comunidades de formigas normalmente respondem à fragmentação (Majer, 1997, Suarez, 1998, Carvalho & Vasconcelos, 1999; Sobrinho & Schoereder, 2003; Schoereder et al, 2004), embora esta resposta seja medida apenas em função da mudança ou não de sua riqueza. Desta forma, embora existam vários trabalhos sobre os efeitos da fragmentação na riqueza de espécie de formigas em fragmentos florestais, pouco se sabe sobre mudanças na composição de espécies deste organismos em ambientes fragmentados. Além disso, desconhecemos trabalhos que evidenciem que fragmentos ciliares também sofrem conseqüências da antropização esperadas para fragmentos florestais de modo geral. Desta forma, o presente trabalho objetiva contribuir para a compreensão das possíveis modificações causadas pela urbanização sobre a composição de espécies de formigas arborícolas em fragmentos de matas ciliares. Para isso testamos as seguintes hipóteses (i) fragmentos ciliares próximos ao centro comercial têm composição de espécies distinta de fragmentos distantes e (ii) fragmentos ciliares cujo entorno apresenta graus de modificação semelhante têm composição de espécies semelhantes entre si. METODOLOGIA As coletas de formigas foram realizadas com armadilha do tipo pitfall adaptados para árvores em seis fragmentos de mata ciliar, dentro do perímetro urbano da cidade de Divinópolis – MG. Esses fragmentos foram por nós denominados como: M. Valinhas, Flamengo, Ilha, Buritis, Gafanhoto e Estrela. A amostragem em cada fragmento foi proporcional à extensão de margem com o rio, ou seja, para cada 200 metros de margem com o rio um transecto. Nos fragmentos foram demarcados transectos de 50 metros perpendiculares ao leito do rio. Em cada transecto foram amostrados cinco pontos distanciados por 10 metros entre si, sendo o primeiro ponto, distante 10 metros da margem do rio. Nos fragmentos que foram demarcados mais de um transecto, foram distanciados por pelo menos 100 metros entre si. A partir de imagens aéreas, estimou-se a porcentagem do entorno que apresenta cobertura vegetal em um raio de um quilômetro e a distância dos fragmentos para o centro comercial foi feita visualmente por ranking, ou seja, fragmento mais próximo foi o número um e assim respectivamente, sendo o mais distante o número seis (Tabela 1). Para determinar se há mudanças na composição da mirmecofauna arborícola foram realizadas análises multivariadas usando o software PAST. Primeiramente construiu-se um mapa de ordenação em duas dimensões através do NMDS e para testar se os mapas gerados pelo NMDS foram significativos comparou-se a similaridade entre os fragmentos por ANOSIM, obtendo-se o valor de R e p. Quando foram observadas diferenças significativas entre grupos de espécies de fragmentos distintos foi realizada uma SIMPER que indica as espécies que mais contribuíram para caracterizar cada grupo. Tabela 1 - Relação da distancia do centro e a porcentagem de área verde do entorno em cada fragmento do presente estudo. Local Distância do centro Área verde do entorno (%) Buritis 4 34,4 Estrela 6 26,6 Flamengo 1 9,6 Gafanhoto 5 23,3 Ilha 2 7,9 M.Valinhas 3 9,3 RESULTADOS E DISCUSSÃO As análises feitas com ANOSIM (Tabela 2) mostraram que a composição foi significativamente diferente entre fragmentos mais distantes do centro da cidade do que os mais próximos. Tabela 2 - ANOSIM valores de p e R. Valores significativos em negrito sendo p significativo <0,05 Valores de p e R Fragmentos p R Buritis/Estrela Buritis/Flamengo Buritis/Gafanhoto Buritis/Ilha Buritis/M.Valinhas Estrela/Flamengo Estrela/Gafanhoto Estrela/Ilha Estrela/M.Valinhas Flamengo/Gafanhoto Flamengo/Ilha Flamengo/M.Valinhas Gafanhoto/Ilha Gafanhoto/M.Valinhas 0,084 0,002 0,308 0,001 0,029 0,038 0,007 0,057 0,006 0,009 0,465 0,116 0,002 0,009 0,064 0,323 0,052 0,388 0,268 0,199 0,237 0,178 0,254 0,381 -0,016 0,244 0,579 0,526 Ilha/M.Valinhas 0,213 0,144 Nos fragmentos Buritis e Estrela, que apresentaram uma maior porcentagem de área vegetada (34,4% e 26,6%) e com distância do centro da cidade 4 e 6, a composição de espécies de formigas foi significativamente diferente dos fragmentos Flamengo, Ilha e M.Valinhas, 1, 2 e 3 de distância do centro e 9,6%, 7,9% e 9,3% de área vegetada. De acordo com a SIMPER os grupos que contribuíram para a distinção da mirmecofauna do Buritis com o Flamengo, Ilha e M.Valinhas foram espécies generalistas na escolhas dos itens alimentares, como Wasmannia sp2, Wasmannia auropunctata, Camponotus sericeiventris e Crematogaster sp1 (Tabela 3). O mesmo é observado para o Estrela cujas espécies que o distinguem do Flamengo e M.Valinhas são, Wasmannia sp2, Wamannia auropunctata, Crematogaster sp1, Crematogaster sp4 e Camponotus sericeiventris. Os fragmentos que tiveram um entorno com maior porcentagem de área vegetada e são mais distantes do centro da cidade tais como o Buritis e o Estrela, não foram significativamente diferentes entre si na composição de espécies de formigas, e o Gafanhoto apesar de ser parecido com o Estrela quanto à porcentagem de área vegetada do entorno e na distância do centro teve uma composição de espécies de formigas significativamente diferente , ocorrendo espécies como Camponotus sericeiventris e Wasmannia sp2 que não ocorreram no Estrela, provavelmente devido ao histórico de perturbação do Gafanhoto. Ainda assim, sua composição é significativamente diferente do Flamengo, Ilha e M. Valinhas sendo os táxons que os separam destes fragmentos, Wasmannia auropunctata, Dolichoderus vallidus, Cephalotes pusillus, Crematogaster sp1 e Crematogaster sp4. Tabela 3 – Espécies que mais contribuíram para distinção da mimercofauna entre os fragmentos, conforme resultado do teste SIMPER (similarity percentage). Porcentagem Abundância média dos Espécie Contribuição acumulada fragmentos Estrela Flamengo Wasmannia sp2 10,85 11,61 0 0,6 Solenopsis sp1 7,56 19,7 0,4 0,2 Wasmannia auropunctata 6,829 27 0 0,4 Dolichoderus vallidus 6,061 33,49 0,4 0,2 Camponotus sp5 5,047 38,89 0,333 0 Estrela Gafanhoto Camponotus atriceps 13,67 14,84 0,133 0,833 Camponotus sericeiventris 10 25,69 0 0,5 Solenopsis sp1 8,105 34,49 0,4 0,167 Wasmannia sp2 6,694 41,76 0 0,333 Camponotus agra 6,494 48,8 0,333 0,167 Estrela Ilha Dolichoderus vallidus 9,853 10,59 0,4 0,4 Wasmannia auropunctata 9,188 20,46 0 0,4 Solenopsis sp1 7,831 28,88 0,4 0 Cephalotes pusillus 6,745 36,13 0,133 0,4 Camponotus sp5 5,813 42,38 0,333 0 Cephalotes pusillus Crematogaster sp4 Crematogaster sp1 Camponotus sericeiventris Solenopsis sp1 8,952 6,581 6,581 6,581 5,021 9,402 16,31 23,22 30,14 35,41 Camponotus atriceps Wasmannia sp2 Camponotus sericeiventris Wasmannia auropunctata Solenopsis sp1 15,94 11,07 10,54 8,06 6,393 17,9 30,33 42,17 51,23 58,41 Wasmannia sp2 Camponotus atriceps Wasmannia auropunctata Solenopsis sp1 Camponotus crassus 11,27 8,023 7,081 6,915 6,593 12,06 20,64 28,22 35,62 42,68 Camponotus atriceps Camponotus sericeiventris Dolichoderus vallidus Wasmannia auropunctata Wasmannia sp2 18,86 12,98 11,33 11,33 8,519 19,07 32,2 43,66 55,12 63,73 Cephalotes pusillus Camponotus atriceps Crematogaster sp1 Crematogaster sp4 Camponotus sericeiventris 10,96 9,863 7,497 7,497 7,497 12,62 23,97 32,6 41,24 49,87 Estrela 0,133 0 0 0 0,4 Flamengo 0 0,6 0 0,4 0,2 Flamengo 0,6 0 0,4 0,2 0,2 Gafanhoto 0,833 0,5 0 0 0,333 Gafanhoto 0 0,833 0 0 0,5 M.Valinhas 0,75 0,5 0,5 0,5 0 Gafanhoto 0,833 0,333 0,5 0 0,167 Buritis 0 0,524 0 0,286 0,333 Ilha 0 0 0,4 0,4 0 M.Valinhas 0,75 0,25 0,5 0,5 0,5 Tabela 3 (cont.) – Espécies que mais contribuíram para distinção da mimercofauna entre os fragmentos, conforme resultado do teste SIMPER (similarity percentage). Porcentagem Abundância média dos Espécie Contribuição aculmulada fragmentos Ilha Buritis Dolichoderus vallidus 9,789 10,2 0,4 0,0952 Wasmannia auropunctata 9,648 20,25 0,4 0 Camponotus atriceps 9,203 29,84 0 0,524 Cephalotes pusillus 7,79 37,95 0,4 0,286 Camponotus crassus 6,383 44,6 0 0,333 M.Valinhas Buritis Cephalotes pusillus 8,417 9,211 0,75 0,286 Camponotus sericeiventris 6,761 16,61 0,5 0 Crematogaster sp1 6,761 24,01 0,5 0 Crematogaster sp4 6,761 31,4 0,5 0,0476 Camponotus atriceps 6,478 38,49 0,25 0,524 As análises de composição demonstraram diferenças significativas entre fragmentos mais distantes do centro da cidade do que os mais próximos, pois fragmentos como Estrela e Buritis possuíram uma composição mais distinta e uma maior ocorrência de gêneros arbóreos, como Cephalotes (nos dois fragmentos, sendo quatro espécies no Estrela e três no Buritis) e Pseudomyrmex (quatro espécies no Buritis). Além disso, foram os únicos que possuíram Labidus praedator que possui estratégias de captura coletiva e habito nômade. Enquanto que nos fragmentos Ilha, Flamengo e M.Valinhas que não foram significativamente diferentes entre si, observa a presença de espécies típicas de ambientes urbanos tais como Wasmannia auropunctata e outras espécies desse gênero (Silvestre, 2000; Fernández, 2003). A riqueza de espécies de formigas do gênero Cephalotes deve ser dependente da densidade de árvores presentes na mata (Silvestre, 2000). Este fato justifica a ocorrência de mais espécies deste gênero no Buritis e Estrela, isso porque os dois fragmentos apresentaram maior porcentagem de área vegetada do entorno. A ocorrência de espécies como Labidus praedator nessas áreas é devido ao habito nômade, no qual o tamanho da área conservada pode ser importante na manutenção destas espécies. O estudo de espécies nômades pode ser direcionado para tornar este táxon um indicador do tamanho da área adequada para a conservação, uma vez que a abundância dessas espécies pode estar relacionada com a dimensão de lotes de matas preservadas (Silvestre, 2000). Portanto para questões de conservação da biodiversidade em áreas fragmentadas, os nossos resultados indicam que as áreas mais afastadas do centro da cidade são mais conservadas uma vez que possuíram uma composição diferente das áreas mais próximas, ocorrendo espécies que necessitam de áreas maiores para forragear como, por exemplo, Labidus praedator e também maior ocorrência de gêneros como Cepholotes e Pseudomyrmex, cuja riqueza de espécies depende de uma maior densidade de árvores na área. Por outro lado, os fragmentos mais próximos do centro da cidade uma composição de espécies típica de ambientes perturbados. REFERÊNCIAS Carvalho K. S.; Vasconcelos H. L. Forest fragmentation in central Amazonia and its effects on litter-dwelling ants. Biological Conservation, 1999. Fernández F. Introducción a las Hormigas de la región Neotropical. Bogotá. Editora: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, p. 351, 2003. Graham, J.H. ; Krzysik, A.J.; Kovacic, D.A.; Duda, J.J.; Freeman, D.C.; Emlen, J.M. Zak, J.C.; Long, W.R.; Wallace, M.P.; Chamberlin-Graham, C.; Nutter, J.P.; Balbach, H.E. Spcies richness, equitability, and abundance of ants in disturbed landscapes. Ecological Indicators 9, p. 866–877,2009. Majer J. D., Delabie J. H. C., Mckenzie N. L. Ant litter fauna of forest edges and adjacent grassland in the Atlantic rain forest region of Bahia, Brazil. Insect Souc, 1997. Pacheco R., Vasconcelos H. L. Invertebrate conservation in urban areas: Ants in the Brazilian Cerrado, Landscape and Urban Planning 81, 2007. Ramos, L. S. Impacto de práticas silviculturais sobre a diversidade de formigas (Hymenoptera: Formicidae) em eucaliptais, 111 p. Dissertação de mestrado. Lavras: UFLA, 2001. Rodrigues, R. R. E Nave. A. G. Heterogeneidade florística das matas cilaires. In Rodrigues, R. R. E Leitão-Filho, H. F. L. Matas Ciliares: Conservação e Recuperação. São Paulo. Editor da universidade de São Paulo, FAPESP, 2001. Schoereder, J. H., Sobrinho, T. G., Ribas, C. R. E Campos, R. B. F. Colonization and extinction of ant communities in a fragmented landscape. Austral Ecology 29, p. 391–398, 2003. Schoereder, J. H., Galbiati, C., Ribas, C. R., Sobrinho, T. G., Sperber, C. F., Desouza, O. E Lopes-Andrade, C. Should we use proportional sampling for species-area studies? Journal of Biogeography. 31, p. 1219-1226, 2004. Silvestre, R. Estrutura de comunidades de formigas do cerrado (Tese doutorado). Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras (USP). Ribeirão Preto, p.177, 2000 Sobrinho T. G., Schoereder J. H., Sperber C. F. E Madureira M. S. Does fragmentation alter species composition in ant communities (Hymenoptera: Formicidae)? Sociobiology, 2003. Suarez A. V., Bolger D. T. E Case T. J. Effects of fragmentation and invasion on native ant communities in coastal southern California. Ecology, 1998. VOLTAR INVESTIMENTO SEXUAL EM TRACHYMYRMEX HOLMGRENI (MYRMICINAE, ATTINI) COLÔNIAS DE WHEELER 1925 ALBUQUERQUE, E.Z.1, DIEHL-FLEIG, Ed.2 & DIEHL, E.3 1 Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia e Smithsonian Tropical Research Institute, Cx. Postal 478, 69011-970, Manaus, AM, Brasil, E-mail: [email protected] 2 Bioecolab-Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. Bolsista CNPq. E-mail: [email protected] 3 Bioecolab-Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brasil. Pesquisadora CNPq. E-mail: [email protected] INTRODUÇÃO A partir de argumentos das teorias da proporção sexual, do parentesco e do conflito parental, foi sugerido que nos himenópteros eussociais, com colônias monogínicas e monoândricas, devido à assimetria de parentesco, as operárias teriam maior “interesse” na produção de fêmeas-irmãs reprodutivas, o que levaria a uma proporção sexual de 3:1 por colônia, enquanto que a rainha-mãe teria “preferência” por igual investimento (1:1) nos dois sexos (Trivers & Hare, 1976). No caso de espécies com outras formas de organização social seria esperado um maior investimento na produção de machos. Por outro lado, o tamanho da colônia também poderia interferir na proporção sexual. Assim, colônias pequenas produziriam mais machos, enquanto as grandes investiriam mais energia na produção de fêmeas (Nonacs, 1986; Frank, 1987). Estudos com populações de Tetramorium caespitum e Lasius niger vivendo em habitats ótimos, com alimento abundante apresentaram proporção sexual favorecendo as fêmeas, enquanto que em habitats marginais, pobres e/ou altamente competitivos ocorreu aproximadamente igual investimento nos dois sexos (Boomsma & Isaacks, 1985). Além disso, segundo Nonacs (1986) existe uma tendência de muitas espécies de formigas de colônias pequenas produzirem mais machos alados e colônias grandes produzirem mais fêmeas aladas. Da tribo Attini (Myrmicinae), o gênero Trachymyrmex é um dos mais derivados, sendo que, em geral, suas espécies caracterizam-se por apresentarem operárias monomórficas ou levemente polimórficas, de tamanho mediano e com comportamento críptico (Fernández, 2003). Trachymyrmex holmgreni é uma espécie relativamente comum em dunas e restingas entre as dunas no litoral norte do Rio Grande do Sul. Os ninhos dessa espécie possuem apenas um olheiro de entrada, apresentando um pequeno tubo de palha construído sobre a sua borda e/ou um depósito em forma de ferradura no seu entorno (Diehl-Fleig et al. 2007). As colônias são relativamente pequenas possuindo algumas centenas de operárias. Os sexuados são produzidos no final do verão o que sugere que o período reprodutivo da espécie é no início, ou mesmo durante o outono. Por não causarem danos econômicos, como outros gêneros da mesma tribo (formigas cortadeiras dos gêneros Atta e Acromyrmex) diversos aspectos da biologia e ecologia das espécies de Trachymyrmex têm sido pouco estudados. Assim, no presente trabalho objetivamos estimar o número de machos e fêmeas alados produzidos por colônia (população intranidal) e avaliar o investimento sexual das colônias de uma população de T. holmgreni. MATERIAL E MÉTODOS Em abril de 2007, foram escavados quatro ninhos em uma área de restinga entre dunas na praia de Itapeva (29º22’S; 49º45’W), no município de Torres, no extremo do litoral norte do Rio Grande do Sul. Todos os indivíduos encontrados em cada um dos ninhos foram coletados e numericamente quantificados. Por colônia, a proporção sexual foi calculada como a razão entre os números de machos e fêmeas (m/f). A razão entre os números totais de machos e de fêmeas foi utilizada para estimar a proporção sexual na população. Para avaliar o investimento sexual das colônias, o peso seco médio de cada sexo foi multiplicado pelo número de indivíduos do mesmo sexo. Por população, o investimento sexual foi estimado pelo número total de indivíduos de cada sexo multiplicado pelo peso seco médio total do sexo respectivo obtido na amostra. RESULTADOS Todas as colônias coletadas apresentavam alados, porém em uma delas havia apenas fêmeas reprodutivas. A proporção sexual (m/f) por colônia variou de 3,85 a zero, sendo de 0,43 para a população. Na maioria das colônias analisadas o número de fêmeas encontradas foi maior que o de machos. Somente em uma colônia foi encontrada uma proporção de 4:1, mostrando uma assimetria a favor dos machos. O peso médio das fêmeas (2,15 mg ± 0,36) foi significativamente maior que o dos machos (0,73 mg ± 0,17) indicando maior investimento energético em fêmeas. O investimento sexual por colônia variou de 1,25 a 0,03, enquanto o da população foi de 0,18 (Tabela 1). O número de operárias variou de 294 a 581, sendo em média de 427,50 ± 117,79 indivíduos por colônia, enquanto o peso médio das operárias foi de 0,076 mg (± 0,0036). Das quatro colônias, três continham larvas e pupas. O número de larvas variou de 8 a 41 ± 17,88 e o número de pupas oscilou entre 20 e 107 ± 46,88 (Figura 1). Tabela 1. Número de operárias (O), machos (M) e fêmeas (F) por colônia, peso seco (mg) e investimento sexual proporcional (mg) em uma amostra da população de Trachymyrmex holmgreni avaliada na praia de Itapeva, município de Torres, RS. Número Colônia 1 2 3 4 Total O M F Peso seco (mg) m/f 413 27 6 3,85 294 7 19 0,36 422 0 4 0 581 2 54 0,04 1.710 36 83 0,43 O M 0,076 (20) 0,079 (20) 0,071 (20) 0,078 (20) 3,06 Investimento sexual (mg) F M 0,79 (19) 2,02 (6) 0,50 (4) 2,48 (18) 0 2,47 (4) 0,55 (2) 1,83 (20) 1,83 8,8 F 15,10 12,10 2,00 44,69 0 9,90 1,10 36,60 18,20 103,30 m/f 1,25 0,45 0 0,03 0,18 600 N de indivíduos 500 operárias fêmeas machos larvas pupas 400 300 200 100 0 0 1 2 3 4 Colônias Figura 1 – População intranidal de quatro colônias de Trachymyrmex holmgreni coletadas na praia de Itapeva, município de Torres, RS. DISCUSSÃO A proporção sexual numérica e o investimento sexual (estimado pela biomassa) das colônias avaliadas e da população indicaram maior gasto energético na produção de fêmeas, sugerindo que o investimento de recursos alocados assimetricamente seria uma consequência de colônias monogínicas e monoândricas, tal como proposto por Diehl (2000) associada a condições ambientais locais ótimas (Boomsma & Isaacks, 1985) para T. holmgreni. O fato de terem sido encontradas, em um mesmo momento, três colônias com proporções sexuais favorecendo as fêmeas e apenas uma colônia com maior proporção de machos poderia ser explicado como sendo um mecanismo de regulação para reduzir o endocruzamento. Para evitar o cruzamento entre indivíduos da mesma colônia, a produção de machos e fêmeas não seria simultânea, mas sim sucessiva. Ou seja, a colônia produz indivíduos reprodutivos de ambos os sexos em períodos sucessivos tal como ocorre em Acromyrmex heyeri e Acromyrmex striatus (Diehl-Fleig, 1993; 1995). Assim, em um determinado período teria mais machos maduros e, após estes revoarem começaria a maturação das fêmeas, ou vice-versa. Mesmo assim seria possível encontrar machos e fêmeas em uma mesma colônia em um dado momento. Importante ressaltar é que a escavação dos ninhos e contagem dos indivíduos fornecem informações que correspondem apenas a uma fotografia da colônia num dado momento. A partir dos resultados obtidos, sugerimos avaliar em um maior número de colônias e populações o período reprodutivo, assim como obter dados diretos sobre o comportamento de acasalamento, o tipo de fundação de colônia (monoginia X poliginia) e realizar levantamentos sobre as condições ambientais para estabelecer se os dados obtidos refletem um comportamento válido apenas para a população local de T. holmgreni ou se pode ser generalizado para a espécie como um todo auxiliando na compreensão de aspectos da biologia evolutiva da tribo Attini. REFERÊNCIAS Boomsma, J.J., Isaaks, J.A. Energy investment and respiration in queens and males of Lasius niger (Hymenoptera: Formicidae). Behavior, Ecology and Sociobiology v.18, p.19-27, 1985. Diehl, E. Sexual investiment in leaf-cutting ant Acromyrmex heyeri Forel (Hymenoptera, Formicidae). Acta Biologica Leopoldensia, v.22, n.2, p.231-218, 2000. Diehl-Fleig, E. Sex ratio and nuptial flight pattern of the leaf-cutting ants Acromyrmex heyeri and A. striatus (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux v.40, p.111113, 1993. Diehl-Fleig, E. Formigas: Organização social e ecologia comportamental. Editora Unisinos. 1995. Diehl-Fleig, Ed.; Albuquerque, E.Z.; Diehl, E. História natural de uma espécie de Trachymyrmex (gr. Iheringi): população intranidal e arquitetura de ninho. Revista O Biológico, São Paulo, v 69, suplemento 2, p. 476, 2007. Fernández , F.(Ed.) Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humbolt, Bogotá, Colombia, 2003. Frank, S.A. Variable sex ratio among colonies of ants. Behavior, Ecology and Sociobiology v.20, p.195-201, 1987. Nonacs, P. Sex-ratio determination within colonies of ants. Evolution, v.40, n. 1, p.199204, 1986. Trivers, R.L.; Hare, H. Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science, v. 191, n. 4224, p.249-263, 1976. VOLTAR THE IMPORTANCE OF INTERSPECIFIC COMPETITION ON ANT COMMUNITY STRUCTURE IN WOODLAND SAVANNAS: A HYPOTHESIS TEST CONTRASTING AUSTRALIA AND BRAZIL* CAMPOS, R.I.1, VASCONCELOS, H.L.1, ANDERSEN, A.N. 2, FRIZZO, T.L.M.1 & SPENA, K.C.3 1 Laboratório de Ecologia de Insetos Sociais (LEIS), Instituto de Biologia, Universidade Federal de Uberlândia, (UFU), CP 593, CEP 38.400-902, Uberlândia, MG, Brasil, Email: [email protected]. 2CSIRO Sustainable Ecosystems, CSIRO Tropical Ecosystems Research Centre, Darwin, NT, Australia. 3Núcleo de Ciências Ambientais, Universidade de Mogi das Cruzes (UMC), Mogi das Cruzes, SP, Brasil. The interspecific competition is still a controversial issue of ant ecology. However, there have been no studies comparing the importance of interspecific competition on ant community structure between isolated continents. The aim of this study was to join modern methods of null models with ant behavioral observations to elucidate the importance of competition on ant community structure. For this reason the present study is intended to answer to following question: There is any difference in the importance of interspecific competition between Australian and Brazilian savannas? The study was conducted in woodland savanna areas nearby Darwin, in northern Australia, and Uberlândia and Caldas Novas in central Brazil. The sampling design consisted of eight 400 m line transects, four in each continent, with eight pitfall traps and four baits located on and around each of 20 trees evenly spaced along each transect. Interspecific competition was relatively more important for the ant community structure of the Australian savanna than for the Brazilian savannas, regardless of the nesting/foraging stratum. Also, interspecific competition was relatively more important in structuring soil than tree ant assemblages. Although species co-occurrence null models showed that the competition is an important factor structuring ant community only for soil ants in Brazil. The present study demonstrate that competition is important in structuring ant communities but other factors such as habitats preferences and stochastic factors of extinction and colonization must be consider to explain ant community organization in neotropical savannas. *Sponsors: CAPES, FAPEMIG, UFU E CSIRO/TERC VOLTAR FORMIGAS COMO BIOINDICADOR DA ESTRUTURA DE POMARES DE LARANJAS SOB DIFERENTES MANEJOS NA AMAZÔNIA ORIENTAL. ANTS AS BIOINDICATORS STRUCTURE OF THE ORANGE ORCHARDS UNDER MANAGEMENT SYSTEMS IN EASTERN AMAZONIA. DOS-SANTOS, I. A.; VIANA, M. T. R.; BARBOSA, T. F.; VILELA, E. F.2; KATO, O. R.4; LEMOS, W. P.4; BRIENZA-JUNIOR, S.4 1 - Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Biologia Animal, Programa de Pós-Graduação em Entomologia. Av. P. H. Rolfs, S/N. 36.570-000, Viçosa – Minas Gerais, Brasil ([email protected]). 2- Graduação em Agronomia pela Universidade Federal de Viçosa. 3- Graduação em Engenharia Florestal pela Universidade Federal de Viçosa. 4- Embrapa Amazônia Oriental – CPATU, Belém, Pará-Brasil. INTRODUÇÃO As formigas são os mais abundantes componentes da fauna em pomares de citrus e suas comunidades podem ser estruturadas por diversos fatores. As comunidade de formigas são usadas como bioindicadores de impactos ambientais. Entende-se por bioindicadores aqueles organismos que reagem a alterações ambientais influenciando em suas funções vitais e sua composição química, fornecendo assim, informações sobre a situação ambiental. Desta forma, as formigas são excelentes bioindicadores porque as espécies são altamente especializadas em determinadas atividades, como predação e dispersão de sementes. Desse modo o objetivo desse trabalho foi avaliar a riqueza e a composição de espécies de formigas em pomares de laranja sob manejos orgânico e tradicional e para isso foi usada a hipótese de que ambientes com maior riqueza de espécies e densidade de plantas, mais biomassa da serapilheira e menos distante da capoeira tem mais espécies de formigas. MATERIAIS E MÉTODOS - Local de Amostragem As formigas foram coletadas em propriedades de pequenos produtores rurais nos municípios de Capitão Poço e Garrafão do Norte, PA, Brasil. Foram selecionadas árvores de laranja Citrus sinensis com média de 20 anos, sob dois tipos de manejo: Manejo Orgânico - MO e Manejo Convencional – MC. - Amostragem de Formigas As formigas foram coletadas usando armadilhas do tipo pitfall. Em cada área foram instaladas 20 armadilhas, com uma equidistância de 15 metros e permaneceram no campo por 48 horas. Após as coletas, o material foi enviado ao Laboratório de Feromônio e Comportamento de Insetos da Universidade Federal de Viçosa, para triagem, montagem e indentificação. - Amostragem das Variáveis Explicativas Para amostragem da riqueza de espécies de plantas, foram identificadas as espécies de plantas encontradas em um raio de 50 cm em torno do centro do pitfall. Para determinação da biomassa, usou-se um quadrado de 20 cm x 20 cm jogado aleatoriamente e coletado tudo que estava nessa área (matéria viva ou morta), pra secagem e pesagem. - Análises Estatísticas Usou-se uma análise de variância para testar o efeito das variáveis explicativas sobre a riqueza de espécies de formigas. O modelo mínimo adequado foi selecionado via stepwise com alteração do parâmetro k da função stepAIC e foram usados Modelos Lineares Generalizados com distribuição de erros Poisson. Foram coletadas 85 espécies de formigas distribuídas em sete subfamílias. RESULTADOS Como mostra o gráfico, em LO foram amostradas 69 espécies de formigas e em LT foram amostradas 65 espécies. Dessas espécies, 21 foram exclusivamente amostradas em LO e 16 em LT, sendo que 47 espécies foram encontradas em ambos os sistemas. A riqueza de espécies de formigas foi diferente entre os manejos LO e LT (p = 0.023), em relação à riqueza de espécies de plantas (p = 0.007), a densidade de plantas (0,034) e as interações sistema e biomassa da serapilheira (p = 0.006) e distância e biomassa da serapilheira (p = 0.004). DISCUSSÃO Os resultados desse trabalho mostram que para manter a riqueza de espécies de formigas é necessário manter o conjunto: densidade e riqueza de espécies de plantas e biomassa. Alem disso, com a interação entre essas variáveis foi possível ver que há incremento na riqueza de espécies de formigas em pomares de laranjas independente da distancia de capoeiras, mas com elevada quantidade de biomassa na serapilheira. De modo que, manter capoeiras próximas aos pomares de laranjas pode favorecer as comunidades de formigas por aumentar os habitas e as áreas de sítios de nidificação, recursos importantes tanto para as comunidades de formigas epigéicas quanto para as hipogéicas e arborícolas. CONCLUSÃO Com base nas comunidades de formigas em pomares de laranjas conduzidos sob manejo orgânico e tradicional foi possível avaliar as vantagens e desvantagens de cada tipo de manejo, de modo que o uso de manejos menos impactantes como o orgânico e ou sistemas agroflorestais pode haver maior diversidade do ambiente e isso pode favorecer as comunidades de formigas. AGRADECIMENTOS Ao CNPq, PROAMBIENTE-CPATU, Equipe do projeto TIPITAMBA em conjunto com a Embrapa Amazônia Oriental, CPATU e equipe do curso de agronomia da UFRA-Capitão Poço pela ajuda nas coletas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Andersen, A. N.; Hoffmann, B. D.; Müller, W. J.; Griffiths, A. D. Using ants as bioindicators in land management: simplifying assessment of ant community responses. Journal of Applied Ecology, v.39, p.8-17, 2002. Andersen, A. N.; Fisher, A.; Hoffmann, B. D.; Read, J. L.; Richards, R. Use of terrestrial invertebrates for biodiversity monitoring in Australian rangelands, with particular reference to ants. Austral Ecology, v.29, p.87-92, 2004. Arima, E.; Barreto, P. Pecuária e madeira: lucratividade, expansão e sustentabilidade. Ciência e Ambiente, v.32, 2005. Bolton, B. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press, Cambridge, 1994. Brienza Jr. Uso de árvores leguminosas para melhorar a agricultura familiar da Amazônia Oriental Brasileira. Circular Técnica Embrapa, v.32, p.1-6, 2003. Cerda´, X.; Retana, J. & Cros. S. Thermal disruption of transitive hierarchies in mediterranean ant communities. Journal of Animal Ecology, v.66, p.363-374, 1997. Denich, M.; Vlek, P. L. G; Sa, T. D. D; Vielhauer, K.; Lucke, W. G. A concept for the development of fire-free fallow management in the Eastern Amazon, Brazil. Agriculture Ecosystems & Environment, v.110, nº. 1-2, p.43-58, 2005. Fearside, P. M. Environmental services as a strategy for sustainable development in rural Amazonia. Ecological Economics, v.20, p.53-70, 1997. Fearside, P. M. Deforestation in Brazilian Amazonia: History, Rates, and Consequences Conservation Biology, v. 19, nº 3, p. 680-688, 2005. doi:10.1111/j.15231739.2005.00697.x Folgarait, P. J. Ant biodiversity and its relationship to ecosystem functioning: a review. Biodiversity and Conservation, v. 7, p. 1221-1244, 1998. Hölldobler, B.; Wilson, E. O. The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, 1990, 732 p. Kalif, K. A. B.; Azevedo-Ramos, C.; Moutinho, P.; Malcher, S. A. O. The effect of logging on the ground-foraging ant community. Studies on Neotropical Fauna and Environment, v. 36, p.1-5, 2001. Kato, S. A.; Kato, O. R.; Denich, M; Vlek, P. L. G. Fire-free alternatives to slash-andburn for shifting cultivation in the Eastern Amazon region: the role of fertilizers. Field Crops Research, v.62, p.225–237, 1999. Majer, J. D.; Nichols, O. G. Lon-term recolonisation patterns of ants in Western Australian rehabilitated bauxite mines with reference to their use as indicators of restoration sucess. Journal of Applied Ecology, v.35, p.191-182, 1998. Martins, M. B.; Praxedes, C. L.; Santos, R. M.; Silva, A. A. R.; Costa, J. E. A Amazônia está mudando. Ciência Hoje, v. 40, nº 239, p.38-43, 2007. McGeoch, M. A. The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators. Biological Reviews., v.73, p.181–201, 1998. Nepstad, D. C.; Veríssimo, A.; Alencar, A.; Nobre, C.; Lima, E.; Lefebvre, P.; Schlesinger; P. C.; Moutinho, P.; Mendoza, E.; Cochrane, M.; Brooks, V. Largescale impoverishment of Amazonian forest by logging and fire. Nature, v.398, p.504-508, 1999. Noss, R. F. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical approach. Conservation Biology, v.4, p.355-364, 1990. R Development Core Team. 2005. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3900051-07-0, URL http://www.R-project.org VOLTAR VOLTAR ESTUDO QUALITATIVO E QUANTITIVO DO USO DAS SUBSTÂNCIAS DEFENSIVAS ABDOMINAIS EM FORMIGAS DO GÊNERO CREMATOGASTER QUINET, Y.P.1, CORDEIRO, H.T.L.1 Apoio financeiro: CNPq, FUNCAP. 1 Laboratório de Entomologia, Instituto Superior de Ciências Biomédicas, Universidade Estadual do Ceará, Campus de Itaperi, Av. Paranjana, 1700, 60740-000, Fortaleza, CE, Brasil, e-mail: [email protected]. No gênero Crematogaster, o aparelho de ferrão não serve mais para injetar venenos. O ferrão possui uma extremidade espatulada onde substâncias defensivas (SD) produzidas por uma glândula de Dufour hipertrofiada formam gotinhas (ou espuma) que, através de flexões do gáster extremamente móvel (articulação apomórfica do póspecíolo com a parte dorsal do gáster), são aplicadas topicamente, no corpo de inimigos/competidores (Buren, 1958; Buschinger & Maschwitz, 1984; Kugler, 1978; Maschwitz, 1975; Longino, 2003). Além de mostrar uma ampla diversidade química (longas cadeias hidrocarbonadas com função acetato primária, diterpenos furanocembrenóides, cicloexanotriois com radical alquila, triglicerídeos etc.) (Daloze et al., 1987, 1991, 1998; Laurent et al., 2003; Leclercq et al., 1997, 2000a,b; Pasteels et al., 1989), as SD de Crematogaster são caracterizadas por uma multiplicidade de atividades biológicas que combinam toxicidade, efeitos repelentes (C. distans, C. rochai, C. pygmaea, C. scutellaris) (Heredia et al., 2005; Marlier et al., 2004), imobilizantes (C. montezumia) (Laurent et al., 2002), e, pelo menos em C. pygmaea, atividade antimicrobiana (Quinet et al., submetido). O presente trabalho apresenta os resultados de uma primeira série de experimentos cujo objetivo é investigar a freqüência, as modalidades e os efeitos do uso das substâncias defensivas (SD) abdominais de espécies neotropicais de Crematogaster, em interações com espécies competidoras. Foram investigadas três espécies da fauna do Estado do Ceará (C. distans, C. rochai, C. pygmaea), usando cinco tipos de competidores (Solenopsis sp., Ectatomma muticum, Camponotus blandus “media”, Camponotus arboreus “media”, C. arboreus “major”). Para cada combinação possível, 20 encontros diádicos entre uma operária de Crematogaster e uma operária de espécie competidora foram realizados, totalizando 300 experimentos. Cada encontro foi filmado durante 10 minutos em uma placa de Petri (5,5 cm de diâmetro) no fundo da qual era colocado um papel de filtro previamente deixado durante 1 a 4 horas no ninho de onde provinha a operária de Crematogaster. Este último procedimento permitiu definir a operária de Crematogaster como “residente” e a operária da espécie competidora como “intrusa”. A identificação e quantificação dos comportamentos observados foram realizadas pela análise quadro a quadro das gravações. Os seguintes comportamentos foram identificados e quantificados nas operárias de Crematogaster (CR), nos encontros com operárias “intrusas” (INT): (1) Indiferença: ao fazer contato com a INT, a CR não modifica seu comportamento; (2) Inspeção: ao fazer contato com a INT, a CR a inspeciona com as antenas; (3) Retração: a CR recolhe o corpo ao fazer contato com a INT; (4) Recuo/Fuga: ao fazer contato com a INT, a CR afasta-se em direção oposta; (5) Tentativa de mordida: a CR tenta apreender a INT com as mandíbulas; (6) Mordida breve: a CR apreende a INT com as mandíbulas e logo em seguida a solta; (7) Flexão de gáster sem emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona o gáster, porém sem emitir SD; (8) Flexão de gáster com emissão de SD: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona a gáster e emite SD, porém sem aplicá-la no corpo da INT; (9) Emissão de SD sem flexão do gáster e sem aplicação da SD: ao fazer contato com a INT, a CR emite SD sem prévia flexão do gáster e sem aplicá-la no corpo da INT; (10) Mordida prolongada: a CR apreende a INT com as mandíbulas e a mantém presa por mais de 1 segundo; (11) Flexão de gáster com emissão de SD e aplicação da mesma: ao fazer contato com a INT, a CR flexiona o gáster, emite SD, e a aplica no corpo da INT; (12) Emissão e aplicação de SD: ao fazer contato com a INT, a CR emite SD, sem prévia flexão do gáster, e a aplica no corpo da INT; (13) Luta: a CR e a INT lutam. Os comportamentos (1) a (4), (5) a (9), e (10) a (13) foram definidos como “ausência de agressividade”, “agressividade média” e “agressividade alta”, respectivamente. Nas “intrusas”, comportamentos de destaque foram “mordidas” (tentativas, breves ou prolongadas), “tentativa de ferroar” (Solenopsis sp., Ectatomma muticum), “tentativa de aplicar ácido fórmico” (Camponotus blandus, C. arboreus), bem como comportamentos evidenciando óbvia perturbação comportamental após aplicação de SD pelas Crematogaster: movimentos descoordenados das patas e esfregações prolongadas das peças bucais e/ou antenas no substrato. A análise das categorias comportamentais (Figura1) mostra que, dependendo da espécie de Crematogaster, 79 a 92% dos comportamentos correspondem à categoria “ausência de agressividade”: indiferença, inspeção, retração, recuo/fuga. Apenas 8 a 21% dos comportamentos foram caracterizados como agressivos, sendo que 91 a 96% deles são diretamente ligados à defesa química (flexão de gáster, emissão de SD, aplicação de SD). Figura 1. Agressividade de C. distans, C. rochai e C. pygmaea em encontros com as espécies “intrusas”. Proporções (%) de comportamentos caracterizados como ausência de agressividade (AG-0), agressividade média (AG-1) e agressividade alta (AG-2). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Dependendo da espécie de Crematogaster, de 8 a 25% dos contatos (entre uma operária Crematogaster e uma operária “intrusa”) foram acompanhados por uma flexão de gáster (sem ou com emissão de SD) (Figura 2). Apenas 38 a 56% das flexões de gáster foram acompanhas por emissão de SD, e apenas 38 a 45% das flexões de gáster com emissão de SD foram seguidas por aplicação da SD no corpo da “intrusa” (Figura 2). Uma correlação positiva e significativa (R = 0,73; p < 0,0028) foi encontrada entre o grau de agressividade das “intrusas” (definido aqui como o número de comportamentos agressivos - tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada, tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta - por contato) e o uso da defesa química pelas Crematogaster (definido aqui como o número de aplicações de SD por contato) (Figura 3). Figura 2. Comportamentos ligados à defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros com espécies “intrusas”. Proporções (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de flexões de gáster com emissão de SD (ESD/FG), e de emissões de SD seguidas por aplicação da mesma no corpo da “intrusa” (ASD/ESD). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Figura 3. Relação entre a agressividade das “intrusas” (AG-INT) (Solenopsis sp., Ectatomma muticum, Camponotus blandus “media”, C. arboreus “media” ou C. arboreus “major”) e o uso da SD (ASD/Ct) pelas Crematogaster (C. distans, C. rochai, C. pygmaea). A agressividade da “intrusa” é aqui definida como o número de comportamentos agressivos (tentativa de morder, mordida breve, mordida prolongada, tentativa de ferroar ou de aplicar ácido fórmico, luta) por contato. O uso da SD é aqui definido como o número de aplicações de SD por encontro. Foram encontradas diferenças importantes, e significativas, entre as três espécies de Crematogaster investigadas, no que diz respeito ao uso da defesa química. Em C. distans, a proporção de contatos acompanhados por flexões de gáster foi 25% contra apenas 15 e 8% para C. rochai e C. pygmaea respectivamente (Figura 4). A proporção (%) de contatos com emissão de SD (14, 7, 4) e de contatos com aplicação de SD (6, 3, 2) segue a mesma tendência (Figura 4). Figura 4. Defesa química em C. distans, C. rochai e C. pygmaea, em encontros com espécies “intrusas”. Proporção (%) de contatos com flexão de gáster (FG/Ct), de contatos com emissão de SD (ESD/Ct) e de contatos com aplicação de SD (ASD/Ct). As proporções foram calculadas a partir da soma das observações realizadas com todas as espécies “intrusas”. As barras verticais representam a amplitude da variação das proporções em função da espécie “intrusa”. Valores compartilhando a mesma letra não são significativamente diferentes (teste de X2 com correção de Bonferroni – nível de significância α = 0,05/3= 0,016. Uma correlação positiva e altamente significativa (R = 0,95 a 0,97; p < 0,0001) (Figura 5) foi encontrada entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” e o número de comportamentos evidenciando uma óbvia perturbação comportamental nas mesmas, como movimentos descoordenados (aparente perda de flexibilidade das patas) e esfregação prolongada das peças bucais e/ou antenas no substrato. Os resultados obtidos mostram que: (1) o uso das substâncias defensivas abdominais é muito parcimonioso em C. distans, C. rochai e C. pygmae, confirmando resultados obtidos com C. scutellaris (Marlier et al., 2004); (2) o uso da defesa química é diretamente e positivamente relacionado à agressividade dos inimigos/competidores; (3) existem diferenças entre as espécies de Crematogaster quanto a sua “presteza” para usar a defesa química; (4) a aplicação das substâncias defensivas no corpo de inimigos/competidores interfere com as capacidades de locomoção e/ou com as estruturas sensoriais da cabeça (peças bucais, antenas) dos mesmos. Em conclusão, a defesa química em Crematogaster pode ser vista como uma série de etapas começando pela flexão de gáster e terminando com a aplicação de SD, cada etapa sendo possivelmente condicionada pelo grau de agressividade do inimigo/competidor. Como sugerido em trabalhos anteriores (Marlier et al., 2004; Quinet et al., 2008), a principal função das SD de Crematogaster é interferir nas capacidades sensoriais (efeito repelente) e de movimento de inimigos/competidores. Figura 5. Relação entre o número de aplicações de SD no corpo das “intrusas” (ASD) e o número de comportamentos evidenciando perturbação comportamental nas mesmas (movimentos descoordenados –PTB – e esfregação das peças bucais/antenas no substrato – ESF). Referências bibliográficas Buren, W.F. A review of the species of Crematogaster, sensu stricto, in North America (Hymenoptera:Formicidae) Part I. J. New York Entomol. Soc., v.66, p.119-134, 1958. Buschinger, A.; Maschwitz, U. Defensive Behavior and Defensive Mecanisms in Ants. In: HERMAN, H.R. (Ed.) Defensive Mechanisms in Social Insects. New York: Praeger, 1984. p.95-150. Daloze, D.; Braekman, J.C.; Vanhecke, P.; Boeve, J.L.; Pasteels, J.M.. Long chain electrophilic contact poisons of the Dufour’s gland of the ant Crematogaster scutellaris (Hymenoptera, Myrmicinae). Can. J. Chem., v.65, p.432-436, 1987. Daloze, D.; Kaisin, M.; Detrain, C.; Pasteels, J.M. Chemical defense in the three European species of Crematogaster ants. Experientia, v.47, p.1082-1089, 1991. Daloze, D.; de Biseau, J.C.; Leclercq, S.; Braekman, J.C.; Quinet, Y.; Pasteels, J.M.. (13E, 15E, 18Z, 20Z)-1-Hydroxypentacosa-13, 15, 18, 20-tetraen-11-yn-4-one 1acetate, from the venom of a Brazilian Crematogaster ant. Tetrahedron Letters, v.39, p.4671-4672, 1998. Heredia, A.; de Biseau, J.C.; Quinet, Y. Toxicity of the venom in three neotropical Crematogaster ants (Formicidae:Myrmicinae). Chemoecology, v.15, p.235-242, 2005. Kugler, C. A comparative study of the Myrmicine sting apparatus ( Hymenoptera, Formicidae). Studia Ent., vol.20, p.413-543, 1978. Laurent, P.; Hamdani, A.; Braekman, J.C.; Daloze, D.; Isbell, L.A.; Quinet, Y.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M.. New results in the defensive chemistry of Crematogaster ants. In: 19h ANNUAL MEETING OF THE INTERNATIONAL SOCIETY OF CHEMICAL ECOLOGY, 2002, Hamburg, Germany, Annals. Laurent, P.; Hamdani, A.; Braekman, J.C.; Daloze, D.; Isbell, L.A.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M.. New 1-alk(en)yl-1,3,5-trihydroxycyclohexanes from the Dufour gland of the African ant Crematogaster nigriceps. Tetrahedron Letters, v.44, p.1383-1386, 2003. Leclercq, S.; Braekman, J.C.; Kaisin, M.; Daloze, D.; Detrain, C.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M. Venom Constituents of Three Species of Crematogaster Ants from Papua New Guinea. J. Nat. Prod., v.60, p.1143-1147, 1997. Leclercq, S.; de Biseau, J.C.; Daloze, D.; Braekman, J.C.; Quinet, Y.; Pasteels. J.M.. Five new furanocembrenoids from the venom of the ant Crematogaster brevispinosa ampla from Brazil. Tetrahedron Letters, v.41, p.633-637, 2000a. Leclercq, S.; Braekman, J.C.; Daloze, D.; de Biseau, J.C.; Pasteels, J.M.; Quinet, Y.; Luhmer, M.; Sundin, A. Furanocembrenoid diterpenes as defensive compounds in the Dufour's gland of the ant Crematogaster brevispinosa rochai. Tetrahedron, v.56, p.2037-2042, 2000b Longino, J.T. The Crematogaster (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae) of Costa Rica. Zootaxa, v.151, p.1-150, 2003 Marlier, J.F.; Quinet, Y.; de Biseau, J.C. Defensive behaviour and biological activities of the abdominal secretion in the ant Crematogaster scutellaris (Hymenoptera: Myrmicinae). Behav. Processes, v.67, p.427-440, 2004. Maschwitz U. Old and new chemical weapons in ants. In: IUSSI CONGRESS, 1975, Dijon, França. Proceedings. p.41-45. Quinet, Y.; Heredia, A.; Marlier, J.F.; de Biseau, J.C. Defesa química em formigas do gênero Crematogaster Lund, 1831 (Myrmicinae). In: VILELA, E.F.; SANTOS, I.A.; SCHOEREDER, J.H.; SERRÃO, J.E.; CAMPOS, L.A.; LINO-NETO, J. (Eds.) Insetos sociais – da biologia à aplicação. Viçosa: Editora UFV, 2008. p.68-86. VOLTAR ECOLOGIA DOS MICROFUNGOS ASSOCIADOS AOS JARDINS DAS FORMIGAS DA TRIBO ATTINI (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ANDRÉ RODRIGUES 1, ULRICH G. MUELLER 2, MAURÍCIO BACCI JR. 1, FERNANDO C. PAGNOCCA 1 1 Lab. de Microbiologia, Centro de Estudos de Insetos Sociais, UNESP, Campus Rio Claro, Av. 24-A, n. 1515, Bela Vista, Rio Claro – SP, CEP: 13506-900. E–mail: [email protected] 2 Section of Integrative Biology, The University of Texas at Austin, Austin, TX, EUA. INTRODUÇÃO As formigas da tribo Attini mantêm um mutualismo obrigatório com fungos há aproximadamente 50 milhões de anos (Schultz & Brady, 2008). Tais insetos desenvolveram a habilidade de cultivar fungos basidiomicetos como única fonte de alimento para as larvas (Silva et al., 2003). Em contra partida, as formigas oferecem substratos adequados para o desenvolvimento de seus fungos, estes cultivados em uma estrutura denominada de “jardins de fungos” (Weber, 1972). Estudos filogenéticos sugerem a divisão da tribo Attini em dois grandes grupos: (i) as Attini primitivas que utilizam carcaças de insetos e/ou sementes para cultivar o fungo mutualista e (ii) as Attini derivadas, incluindo as formigas cortadeiras (saúvas e quenquéns), que utilizam matéria vegetal fresca para a mesma finalidade. Além do fungo mutualista, os jardins de fungos podem abrigar diversos microorganismos, dentre eles bactérias e microfungos (leveduras e fungos filamentosos). Recentemente, foi descoberto um microfungo parasita específico (Escovopsis sp.) que ocasiona um impacto negativo nos ninhos desses insetos (Currie et al., 1999). Sabe-se porém, que outros microfungos também são encontrados nesse ambiente, por exemplo, os gêneros Cunninghamella, Fusarium e Trichoderma ocorrem com frequência nos jardins (Rodrigues et al., 2008). Tais microfungos são considerados antagonistas do fungo mutualista (Silva et al., 2006), entretanto, pouco se conhece a respeito desses micro-organismos. Seriam os microfungos simbiontes ou apenas um componente transiente nos jardins de fungos? Na tentativa de responder a essa pergunta, o presente trabalho teve como objetivo avaliar o perfil da comunidade de microfungos nos jardins dessas formigas, além de investigar possíveis relações espécie-específicas entre esses organismos. Nesse sentido, foram investigados os padrões de diversidade de microfungos (i.e. riqueza de espécies e abundância) em diferentes estações do ano para três espécies de formigas Attini. MATERIAIS E MÉTODOS Representando os grupos mais comuns de agricultura observados na tribo Attini (Schultz & Brady, 2008), as espécies Cyphomyrmex wheeleri (Attini primitiva), Trachymyrmex septentrionalis (Attini derivada) e Atta texana (formiga cortadeira) foram escolhidas para o estudo. Os ninhos foram amostrados em três ambientes distintos, localizados no estado do Texas, EUA. Durante o período de um ano (20052006), quatro ninhos de C. wheeleri e T. septentrionalis foram avaliados sazonalmente, totalizando 16 ninhos para cada espécie. No caso de A. texana, somente quatro ninhos foram amostrados no período de estudo, entretanto, os mesmos ninhos foram amostrados em cada estação do ano. Os ninhos foram cuidadosamente escavados seguindo o procedimento descrito em Rodrigues et al. (2009). Após encontrar as câmaras contendo o jardim de fungos, amostras desse substrato foram coletadas e armazenadas em recipientes estéreis. Dentre quatro a oito horas após a coleta, fragmentos de jardins de fungos (3 mm3) foram inoculados em três meios de cultivo, a saber: ágar extrato de malte (MA2%), ágar batata-dextrose (BDA) e ágar nutriente sintético (SNA), todos suplementados com 150 µg mL-1 de cloranfenicol. As placas contendo os fragmentos de jardins foram incubadas a 25º C durante sete dias. Os fungos que desenvolveram nesses meios foram transferidos para MA2% e, em seguida, agrupados em morfotipos. Isolados representativos foram preservados a - 80° C. Os isolados foram identificados utilizando uma abordagem polifásica baseada em marcadores morfológicos e moleculares. Nesse último, a região ITS (intergenic spacer region) do DNA ribossômico foi estudada (White et al., 1990). As sequências geradas foram comparadas com sequências disponíveis no GenBank (Altschul et al, 1997) e outras bases de dados. Para avaliar e comparar a prevalência fúngica entre as formigas, o número de fragmentos de jardins com microfungos foi utilizado. Ainda, para determinar a estrutura das comunidades de microfungos nesse ambiente, construíram-se curvas de rarefação e de rank/abundância para cada estação do ano (Magurran, 2004). Análise de correspondência foi conduzida para verificar padrões na diversidade de microfungos nas três espécies de formigas. RESULTADOS E DISCUSSÃO Um total de 55 % (n= 960) dos fragmentos de jardins de fungos de C. wheeleri, 45 % (n= 900) de T. septentrionalis e 35 % (n= 1560) de A. texana apresentaram microfungos. A proporção de fragmentos com microfungos variou significativamente segundo as estações do ano para todas as formigas analisadas (Kruskal-Wallis, p < 0,05). A proporção foi maior durante o verão (aprox. 80% e 60%) e no outono (aprox. 80% e 55%) para os ninhos de C. wheeleri e T. septentrionalis, respectivamente; já para A. texana a proporção foi maior somente no inverno (aprox. 60%). Esses resultados indicam que os jardins de fungos dessas espécies de formigas continuamente entram em contato com micro-organismos. No geral, foram obtidos 1437 isolados de fungos compreendendo 99 gêneros e 168 espécies. Segundo as curvas de rarefação, a riqueza de espécies de microfungos variou segundo as estações do ano para as três espécies de formigas, porém não houve correlação entre o número esperado de espécies de microfungos em cada estação e o padrão esperado de forrageamento das formigas (Weber, 1956; 1972). Por exemplo, a riqueza de espécies de fungos no inverno foi maior ou igual à riqueza observada no verão para os jardins de C. wheeleri e T. septentrionalis, respectivamente. Para essas formigas, esperava-se que no verão a diversidade de microfungos fosse maior devido à maior atividade de forrageamento das operárias quando comparada à atividade no inverno. Já nos jardins de A. texana a diversidade de fungos parece seguir o padrão de forrageamento das operárias (Mintzer, 1979). Não houve diferença significativa nos padrões de abundância de espécies de microfungos entre as estações, segundo comparações das curvas de rank/abundância (teste de Kolmogorov-Smirnov para amostras pareadas, p > 0,05). Assim, independente da espécie de formiga, os jardins de fungos abriga poucas espécies de microfungos abundantes e várias espécies encontradas em baixa frequência. A composição das comunidades de microfungos foi diferente para as três formigas segundo análises de correspondência, porém houve uma tendência de A. texana e T. septentrionalis compartilharem mais espécies de microfungos em comum que C. wheeleri, sendo essas diferenças correlacionadas com o tipo de substrato coletado por cada formiga (i.e. sementes e carcaças de insetos em C. wheeleri e substrato vegetal nas outras formigas). Interessante foi o fato do fungo parasita Escovopsis sp. não ser isolado neste estudo, sugerindo uma baixa frequência nas populações dessas formigas. Esse resultado contrasta com a elevada proporção (27 – 75 %) observada nas formigas Attini da América Central e do Sul (Currie et al., 1999; Rodrigues et al., 2008). O presente estudo demonstra que as formigas entram em contato com diversos microfungos cosmopolitas, pois muitos deles, por exemplo, Alternaria sp., Cladosporium spp., Fusarium spp., Penicillium spp. e Trichoderma spp. são comumente encontrados em outros ambientes. Assim como outros autores (Poulsen & Currie, 2006), o presente trabalho sugere que os microfungos são transientes nos jardins de fungos, pois não foram encontradas relações duradouras ou mesmo espécieespecíficas entre as formigas e esses micro-organismos. Entretanto, os microfungos não deixam de ser antagonistas do fungo cultivado (Silva et al. 2006). Ao contrário de Escovopsis sp., esses micro-organismos são antagonistas não específicos encontrados nos jardins das formigas Attini. AGRADECIMENTOS A CAPES pela bolsa de doutorado concedida a A. Rodrigues vinculada ao programa de Cooperação Internacional CAPES – University of Texas (02/05). Ao CNPq e à FAPESP pelo financiamento durante o período de estudo. À M. Leibold (Section of Integrative Biology, UT) pelas sugestões na análise dos dados, bem como K. Anderson e P. Schappert pelas permissões de coleta. REFERÊNCIAS Altschul, S.F.; Madden, T.L.; Schaffer, A.A.; Zhang, J.; Zhang, Z.; Miller, W.; Lipman, D. Gapped BLAST And PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs. Nucleic Acids Res., Oxford, v. 25, n. 17, p. 3389–3402, 1997. Currie, C.R.; Mueller, U.G.; Malloch, D. The agricultural pathology of ant fungus gardens. Proc. Natl. Acad. Sc. USA, Washington, V. 96, N. 7, P. 7998-8002, 1999a. Magurran, A.E. Measuring biological diversity. Oxford: Blackwell Science Ltd., 2004. Mintzer, A. Foraging activity of the Mexican leafcutting ant Atta mexicana (F. Smith), in a Sonoran desert habitat (Hymenoptera: Formicidae). Insect. Soc., Paris, v. 26, n.4, p. 364-372, 1979. Poulsen, M.; Currie, C.R. Complexity of insect-fungal associations: exploring the influence of microorganisms on attine ant-fungus symbiosis. In: Bourtzis, K.; Miller, T.A. (Eds.) Insect Symbiosis, v. 2. Newbury: CRC Press. pp 57-77, 2006 Rodrigues, A.; Bacci, M.Jr.; Mueller, U.G.; Ortiz, A.; Pagnocca, F.C. Microfungal “weeds” in the leafcutter ant symbiosis. Microb. Ecol., Washington, v. 56, n. 4, p. 604-614, 2008. Rodrigues, A.; Cable, R.N.; Mueller, U.G.; Bacci, M.Jr,; Pagnocca, F.C. Antagonistic interactions between gardens yeasts and microfungal garden pathogens of leafcutting ants. Antonie van Leeuwenhoek, Amsterdam, v. 96, n. 3, p. 331-342, 2009. Schultz, T.R.; Brady, S.G. Major evolutionary transitions in ant agriculture. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Washington, v. 105, n. 14, p. 5435-54401, 2008. Silva, A.; Bacci, M.Jr.; Siqueira, C.G.; Bueno, O.C.; Pagnocca, F.C.; Hebling, M.J.A. Survival of Atta sexdens workers on different food sources. J. Ins. Physiol., Oxford, v. 49, n. 4, p. 307-313, 2003. Silva, A.; Rodrigues, A.; Bacci, M.Jr.; Pagnocca, F.C.; Bueno, O.C. Susceptibility of ant-cultivated fungus Leucoagaricus gongylophorus (Agaricales: Basidiomycota) towards microfungi. Mycopathologia, Dordrecht, v. 132, n. 2, p. 115-119, 2006. Weber, N.A. Fungus growing ants and their fungi: Trachymyrmex septentrionalis. Ecology, Washington, v. 37, n. 1, p. 150-161, 1956. Weber, N.A. Gardening ants: The Attines. Philadelphia: American Philosophical Society, v. 92, 1972. White, T.J.; Bruns, T.; Lee, S.; Taylor, J.W. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics. In: Innis, M.A.; Gelfand, D.H.; Sninsky, J.J.; White, T.J. (Eds.) PCR Protocols: A Guide to Methods and Applications. New York: Academic Press. p. 315-322, 1990. VOLTAR PRESENÇA DO ENDOSSIMBIONTE Wolbachia EM FORMIGAS DO GÊNERO Solenopsis spp.: ANÁLISES MOLECULARES EM POPULAÇÕES DO BRASIL E ARGENTINA MARTINS, CINTIA; SOUZA, RODRIGO FERNANDO DE; BUENO, ODAIR CORREA UNESP Campus Rio Claro, CEIS – Centro de Estudos de Insetos Sociais, Av. 24A nº 1515 CEP:13506-900. Rio Claro, São Paulo, Brasil. Emails: [email protected]; [email protected]; [email protected] As formigas do gênero Solenopsis são mundialmente distribuídas, porém, pouco se conhece sobre elas no Brasil, onde se acredita ser uma região de grande diversidade do gênero. Devido à rápida expansão e a interação com diversos táxons, essas formigas podem ter adquirido endossimbiontes como a bactéria Wolbachia (Dedeine et al., 2005). As bactérias do gênero Wolbachia (Classe Alphaproteobacteria, Ordem Rickettsiales) são intracelulares e herdadas através do citoplasma e são encontradas em grande número nos tecidos reprodutivos (ovários e testículos) de uma ampla variedade de artrópodes. A frequência da endobactéria, analisada em 63 espécies de artrópodes, foi encontrada em 76% deles (Jeyaprakash & Hoy, 2000) e extrapolações dessas estimativas sugerem que milhões de espécies de insetos podem estar infectadas por Wolbachia, fazendo dessa bactéria um dos principais parasitas dos insetos (Shoemaker et al., 2003). As variantes de Wolbachia encontradas em formigas do Novo Mundo são similares entre si, porém diferem de outras cepas que ocorrem em outros grupos de insetos, sugerindo que elas são específicas de formigas (Tsutsui et al., 2003). Elas atuam nos insetos provocando mudanças reprodutivas no hospedeiro, podendo aumentar a taxa relativa de transmissão de linhagens infectadas (O’Neill et al., 1992; Bandi et al., 1998; Stouthamer et al., 1999). Sua ocorrência em populações naturais é um fator importante em termos de controle, existindo grande interesse na possível utilização desta endobactéria como controle biológico (Aeschilimann, 1990; Beard et al., 1993; Stouthamer, 1993; Girin, 1995). Entre as alterações reprodutivas que a Wolbachia pode causar em seus hospedeiros, incluem a incompatibilidade citoplasmática entre descendentes e espécies relacionadas, indução de partenogênese e feminilidade de machos genéticos (Werren, 1997). Porém, é desconhecido se a Wolbachia possui influência na reprodução de insetos sociais (Wenseleers et al. 1998; Chapuisat & Keller, 1999; Keller et al. 2001). Utilizando um gene do ciclo celular da endobactéria (ftsZ), Werren et al. (1995) analisaram a evolução e filogenia de Wolbachia nos artrópodes e propuseram a divisão da endobactéria em duas linhagens (A e B). Mais tarde, Zhou et al. (1998) utilizaram o gene wsp, que codifica uma proteína externa de membrana da endobactéria, e concordaram com a divisão em dois grupos, mas sugeriram que dentro de cada grupo existem vários clados que não tinham sido observados nas análises anteriores. Sugeriram a existência de oito grupos em potencial dentro do grupo A e quatro dentro do grupo B. Análises posteriores da presença de Wolbachia realizadas em nematóides encontraram dois clados adicionais (C e D) (Bandi et al., 1998). Esses clados têm sido chamados desde então de “supergrupos” (Lo et al., 2007). Recentemente, outros supergrupos têm sido propostos, incluindo o supergrupo E em Collembola (Czarnetzki et al., 2004; Vanderkerckhove et al., 1999), F em artrópodes e nematóides (Casiraghi et al., 2005), G em aranhas (Rowley et al., 2004) e H em cupins (Bordenstein et al, 2005). A transmissão de Wolbachia pode ocorrer verticalmente (quando a fêmea transmite para sua prole) através do citoplasma do ovo (Werren, 1997; Stouthamer et al., 1999). Porém, várias linhas independentes de estudos mostram claramente que a Wolbachia pode ser transmitida horizontalmente, tanto dentro quanto entre espécies hospedeiras (Dedeine et al. 2005; O’Neill et al. 1992; Vavre et al. 1999; Ahrens & Shoemaker 2005). Os objetivos do presente trabalho foram investigar a presença e ocorrência da endobactéria Wolbachia em populações de Solenopsis (S. invicta, S. saevissima, S. megergates e S. geminata) em grande parte do Brasil. A porção hipervariável do gene wsp foi amplificada, utilizando primers descritos por Zhou et al. (1998), clonadas e sequenciadas. Os dados gerados foram analisados com programas específicos para alinhamento e análise de sequências como o Muscle3.6 (Edgar, 2004), DnaSP4.90 (Rozas et al., 2003) e NETWORK4.5 (fluxus-enginnering.com) utilizando o parâmetro Median Joining (Bandelt et al., 1999). Foram analisados 113 ninhos de diversas espécies de Solenopsis provenientes das regiões Sul, Sudeste, Norte, Nordeste e Centro Oeste do Brasil, além de algumas amostras de Passo de La Patria, na Argentina. Dos ninhos analisados, 54% estavam infectados pelo endossimbionte, sendo que destes, 12% possuíam múltiplas infecções. Foram geradas no total, 91 sequências do gene específico para o endossimbionte (wsp), que foram analisadas juntamente com algumas variantes provenientes do banco gênico, com o uso do programa NETWORK4.5 para gerar uma rede de variantes das cepas (ilustrada na Figura 1). Esta rede indicou que existem 46 variantes do gene wsp nas populações analisadas. A análise das sequências geradas neste trabalho indica uma ocorrência maior do supergrupo B. Este resultado difere do encontrado por Ahrens & Shoemaker (2005) em S. invicta, onde os autores encontraram um equilíbrio entre a ocorrência dos dois supergrupos em algumas populações do Brasil e Argentina. Entretanto em relação à distribuição destes supergrupos na rede gerada, nota-se uma completa separação, corroborando com Ahrens & Shoemaker (2005), pois as variantes denominadas H1 até H16 (ilustradas na Figura 1) correspondem a cepas do grupo A e as denominadas H17 até H46 correspondem a cepas do grupo B. Analisando a rede de variantes de cepas encontrada podemos notar que número de variantes é muito grande e não corresponde com o número de espécies de Solenopsis estudadas (S. invicta, S. saevissima, S. megergates e S. geminata), o que pode suportar um forte indício de transmissão horizontal dentro do gênero Solenopsis, que já foi relatada por Ahrens & Shoemaker (2005). Ainda, outro dado que corrobora o trabalho de Ahrens & Shoemaker (2005) é o fato da infecção não ser uniforme nas espécies analisadas, 54% dos ninhos analisados apresentaram infecção pelo endossimbionte, podendo ter ocorrido perda do simbionte durante a história evolutiva dessas espécies de Solenopsis, ou até mesmo expansão de populações que não se encontravam infectadas. Uma relação positiva entre a distribuição e ocorrência de Wolbachia e a latitude também foi encontrada. Pode-se observar que populações das Regiões Norte, Centro Oeste e Nordeste apresentaram pouca ou nenhuma infecção pelo endossimbionte, indicando que a presença do endossimbionte é aparentemente menor em locais onde existe uma longa estação seca ou uma média de temperatura diária alta. Esta relação já foi observada em besouros da espécie Chelymorpha alternans e em formigas do gênero Solenopsis (ver Keller et al. 2004; Ahrens & Shoemaker 2005). Existe a sugestão de que a dinâmica de distribuição de Wolbachia em S. invicta seja influenciada por diferenças nas condições ambientais, com altas prevalências de Wolbachia nas populações de temperaturas mais ao sul (Ahrens & Shoemaker 2005) como também foi observado em populações do gênero Solenopsis de nosso estudo. As localidades ilustradas na Figura 1 como “não especificadas” caracterizam pontos isolados de variantes do gene wsp diferentes daqueles encontrados em outras regiões onde se podem observar agrupamentos, sendo que estas características destas localidades não especificadas pode se tratar de grupos em que ocorreu transmissão horizontal. A maior frequência de algumas variantes de Wolbachia nas Regiões Sul e Sudeste podem ser devido à infecção de uma variante em muitas populações locais, ou até mesmo uma variante em várias populações de duas ou mais espécie. Esta alta frequência de poucas variantes pode ser consequência também da fundação por populações infectadas e expansão das mesmas nestas regiões. As variantes “satélites”, que estão ligadas as variantes mais frequentes, podem ser resultados de pequenas diferenças na sequência do gene devido a mutações, como descrito por Ahrens & Shoemaker (2005). A partir das análises realizadas pode-se observar que a alta incidência de Wolbachia em formigas, já observada em trabalhos anteriores realizados por outros autores, também foi encontrada dentro de Solenopsis spp. no Brasil e Argentina. Esta alta incidência pode ser devido às condições mais favoráveis de invasão e manutenção da infecção por Wolbachia em hospedeiros sociais haplodiplóides quando comparada com hospedeiros solitários (Wenseleers et al. 1998). Além disso, as ocorrências de múltiplas infecções em alguns ninhos analisados podem influenciar conflitos reprodutivos e juntamente com outras barreiras reprodutivas pode acelerar o processo de especiação (Werren, 1997). De acordo com Ahrens & Shoemaker (2005) houve historicamente várias introduções de Wolbachia em S. invicta. Neste trabalho, portanto, pode-se observar que a diversidade do endossimbionte é muito grande e há variantes de Wolbachia que infecta na maior parte das vezes outros táxons. Possivelmente nas espécies analisadas houve várias transmissões horizontais, seguida de possível efeito fundador e expansão de algumas variantes em algumas regiões. Figura 1: Rede de variantes de cepas do gene wsp gerada com o uso do programa NETWORK4.5 (fluxus-enginnering.com). Sul: H1 (cerca de ¾), H3, H4 (cerca de ¼), H5, H8, H9, H10, H22, H23 (cerca de ¼), H24, H25, H27, H28, H29, H30, H34, H37, H38, H41, H42, H43 (cerca de ½). Sudeste: H1 (¼), H2 (1/2), H4 (¾), H6, H7, H23 (cerca de ¼), H32, H35, H36, H39, H40, H43 (cerca de ½). Norte: H17, H23 (cerca de 1/8). Argentina: H2 (cerca de ½), H15, H23 (cerca de 5/8). Localidade não especificada: H11, H12, H13, H14, H16, H18, H19, H20, H21, H23 (cerca de 1/8). De H1 a H16 cepas do supergrupo A, de H17 a H46 cepas do supergrupo B. Auxílio: CNPq REFERÊNCIAS Aeschilimann, J. P. Simultaneous occurrence of thelytoky and bisexuality in Hymenopteran species, and its implications for the biological control of pests. Entomophaga, v.35, p.3–5, 1990. Ahrens, M. E.; Shoemaker, D. Evolutionary history of Wolbachia infections in the fire ant Solenopsis invicta. BMC Evolutionary Biology, v.5, p.35. 2005. Bandelt, H-J.; Foster, P.; Röhl, A. Median-joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Molecular Biology and Evolution, v.16, p.37-48, 1999. Bandi, C.; Anderson, T.; Genchi, C. Blaxter, M. Phylogeny of Wolbachia in filarial nematodes. Proceedings of the royal society of London: Series B. Biol Sci, v.265, p.2407-2413, 1998. Beard, C. B.; O’Neill, S. L.; Tesh, R. B.; Richards, F. F.; Aksoy, S. Modification of Arthropod vector competence via symbiotic bacteria. Parasitol. Today, v.9, p.179– 183, 1993. Bordenstein, S.; Rosengaus, R. B. Discovery of a novel Wolbachia supergroup in isoptera. Curr. Microbiol, v.51, p.393-398, 2005. Casiraghi, M.; Bordenstein, S. R.; Baldo, L.; Lo, N.; Beninati, T.; Wernegreen, J. J.; Werren, J. H.; Bandi, C. Phylogeny of Wolbachia pipientis based on gltA, groEL and ftsZ gene sequences: clustering of arthropod and nematode symbionts in the F supergroup, and evidence for further diversity in Wolbachia tree. Microbiology, v.151, p.4015-22, 2005. Chapuisat, M.; Sundstroem, L.; Keller, L. Sex-ratio regulation: the economics of fratricide in ants. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., v.264, p.1255-1260, 1997. Czarnetzki, A. B.; Tebbe, C. C. Dettection and phylogenetic analysis of Wolbachia in Collembola. Environ. Micorbiol., v.6, p.35-44, 2004. Dedeine, F.; Ahrens, M.; Calcaterra, L.; Shoemaker, D. D. Social parasitism in fire ants (Solenopsis spp.): a potential mechanism for interespecies transfer of Wolbachia. Molecular Ecology, v.14, p.1543-1548, 2005. Edgar, R. C. MUSCLE: Multiple sequence alignment with high accuracy and high throughput. Nucleic Acid Research, v.32(5), p.1792-97, 2004. Girin, C.; Bouletreau, M. Microorganism-associated variation in host infestation efficiency in a parasitoid wasp, Trichogramma boutatachae (Hymenoptera, Trichogrammatidae). Experientia, v.51, p.398–401, 1995. Jeyaprakash, A.; Hoy, M. A. Long PCR improves Wolbachia DNA amplification: wsp sequences found in 76% of sixty-tree arthropods. Insect Molecular Biology, v.9, p.393-405, 2000. Keller, L.; Liautard, C.; Reuter, M.; Brown, W. D.; Sundström, L.; Chapuisat, M. Sex ratio and Wolbahia infection in the Formica exsecta. Heredity, v.87, p.227-233, 2001. Lo, N.; Paraskevopoulos, C.; Bourtziz, K.; O’Neill, S. L.; Werren, J. H.; BORDENSTEIN, S. R.; Bandi, C. taxonomic status of the intracellular bacterium Wolbachia pipientis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, v.57, p.654-657, 2007. O’Neill, S. L.; Giordano, R.; Colbert, A. M. E.; Karr, T. L.; Robertson, H. M. 16S rRNA phylogenetic analysis of the bacterial endosymbionts associated with cytoplasmic incompatibility in insects. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A, v.89, p.26992702, 1992. Rowley, S. M.; Raven, R. J.; McGraw, E. A. Wolbachia pipientis in Australian spiders. Curr. Microbiol, v.49, p.208-214, 2004. Rozas, J.; Sánchez-Delbarrio, J. C.; Messeguer, X.; Rozas, R. DnaSP, DNA polymorphism analyses by the coalescent and other methods. Bioinformatics, v.19, p.2496-97, 2003. Shoemaker, D. D.; Ahrens, M.; Sheill, L.; Mescher, M.; Keller, L.; Ross, K. G. Distribution and prevalence of Wolbachia infections in native populations of the fire ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae). Population Ecology, v.32, p.1329-1336, 2003. Shoemaker, D. D.; Ross, K. G.; Keller, L.; Vargo, E. L.; Werren, J. H. Wolbachia infections in native and introduced populations of the fire ants (Solenopsis spp.). Insect Molecular Biology, v.9, p.661-673, 2000. Stouthamer, R. The use of sexual versus asexual wasps in biological control. Entomophaga, v.38, p.3–6, 1993. Stouthamer, R.; Breeuwer, J. A. J.; Hurst, G. D. D. Wolbachia pipientis: microbial manipulator of arthropod reproduction. Annu Rev Microbiol, v.53, p.71-102, 1999. Tsutsui, N.D.; Kauppinen, S.N.; Oyafuso, A.F.; Grosberg, R.K. The distribution and evolutionary history of Wolbachia infection in native and introduced populations of the invasive argentine ant Linepithema humile. Mol Ecol, v.12, p.3057-3068. 2003. Van Borm, S.; Wenseleers, T.; Billen, J.; Boomsma, J. J. Cloning and sequencing of wsp encoding gene fragments reveals a diversity of co-infecting Wolbachia strains in Acromyrmex leafcutter ants. Molecular Phylogenetics and Evolution, v.26, p.102109, 2003. Vandekerckhove, T. T.; Watteyne, S.; Willems, A.; Swings, J. G.; Mertens J.; Gillis, M. Phylogenetic analysis of the 16S rDNA of the cytoplasmic bacterium Wolbachia from the novel host Folsomia candida (Hexapoda, Collembola) and its implications for wolbachial taxonomy. FEMS Microbiol Lett, v.180, p.279-286, 1999. Vavre, F.; Fleury, F.; Lepetit, D.; Fouillet, P.; Bouletreau. Phylogenetic evidence for horizontal transmission of Wolbachia in host-parasitoid associations. Molecular Biology and Evolution, v.16, p.1711-1723, 1999. Wenseleers, T; Ito, F.; Van Borm, S.; Huybrechts, R.; Volckaert, F. Bollen, J. Widespread occurrence of the microorganism Wolbachia in ants. Pro. R. Soc. Lond. B Biol. Sci, v.265, p.1447-52, 1998. Werren, J. H. Biology of Wolbachia. Annu. Rev. Entomol, v.42, p.537-609, 1997. Werren, J. H.; Zhang, W.; Guo, L. R. Evolution and phylogeny of Wolbachia reproductive parasites of arthropods. Proc. R. Soc. Lond. B, v.261, p.55-63, 1995. Zhou, W.; Rousset, F.; O’Neill S. Phylogeny and PCR-based classification of Wolbachia strains using wsp gene sequences. Proc. R. Soc. Lond. B, v.265, p.509515, 1998 VOLTAR VARIAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES DE FORMIGAS PONERINES (HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE) NA SERAPILHEIRA DE FLORESTA TROPICAL NA ESTAÇÃO CIENTÍFICA FERREIRA PENNA, CAXIUANÃ, PARÁ, BRASIL* SPECIES COMPOSITION VARIATION OF PONERINES ANTS (HYMENOPTERA, FORMICIDAE, PONERINAE) IN LEAF-LITTER LAYER OF PRIMARY TROPICAL RAIN FOREST AT FERREIRA PENNA SCIENTIFIC STATION, CAXIUANà NATIONAL FOREST, PARÁ STATE, BRAZIL BASTOS, A. H. S.1**; HARADA, A. Y.2 1 Programa de Pós-Graduação em Zoologia (Universidade Federal do Pará/Museu Paraense Emílio Goeldi–MPEG), Campus de Pesquisa, Av. Perimetral, 1901, Terra Firme, CEP 66017-970, Belém, PA, Brasil. E-mail: [email protected]. 2MPEG, Departamento de Invertebrados, Belém, PA, Brasil. E-mail: [email protected] Em florestas tropicais úmidas, a heterogênea distribuição dos recursos influencia espacialmente no forrageamento e nidificação das espécies de formigas (McGlynn & Kirksey 2000; McGlynn 2006). A camada de serapilheira destes ecossistemas forma um estrato conspícuo e de fundamental relevância para o conhecimento da biodiversidade, visto que é onde ocorre o processo de mineralização e grande parte da decomposição da matéria orgânica, além de apresentar heterogênea distribuição de recursos (Sayer 2006; Kaspari & Yanoviak 2008). Nos ambientes florestais, encontra-se alta densidade de espécies de formigas associadas à serapilheira (Delabie & Fowler 1995), uma vez que nela podem ser encontrados artrópodes em abundância, considerados potenciais presas para formigas; grande número de sítios para nidificação; e uma série de microhábitats que garantem condições favoráveis à sua sobrevivência (Benson & Harada 1988; Silva & Silvestre 2004). Em geral, formigas que nidificam ou forrageiam no solo e na serapilheira de florestas tropicais têm um padrão de distribuição influenciado pela variabilidade espaçotemporal da composição físico-química da serapilheira, pela densidade de serapilheira no solo e pela estrutura e composição da vegetação (Levings 1983; Ketelhut 1999; Vasconcelos 1999; McGlynn & Kirksey 2000; Kalif 2001; Vasconcelos et al. 2003). Inventários da mirmecofauna de solo e serapilheira nesses ambientes registram elevada abundância e riqueza de espécies da subfamília Ponerinae (Overal et al. 1997; Brühl et al. 1999; Silva & Silvestre 2004; Santos et al. 2006; Quiroz-Robledo & Valenzuela-González 2007; Schütte et al. 2007; Schmidt 2008). Estas formigas são predadoras, generalistas ou específicas, de vários invertebrados; podem nidificar nos troncos em decomposição, na serapilheira ou dentro do solo; e são mais frequentes em áreas de florestas úmidas, mas também podem ser encontradas em florestas mais secas com chuvas estacionais (Lattke, 2003; Quiroz-Robledo & Valenzuela-González 2007). Em floresta úmida da Amazônia, Fagundes (2003) encontrou que a densidade de formigas da subfamília Ponerinae (considerando-se este nível taxonômico) varia positivamente sob efeitos do percentual de argila e da quantidade de serapilheira do solo. Deste modo, avaliações ecológicas com um detalhamento das relações entre as variáveis ambientais e a composição, riqueza e abundância das formigas ponerines são escassas na Amazônia. Neste estudo avaliou-se a influência da complexidade estrutural da camada de serapilheira (quantidade e espessura) sobre a composição de espécies de formigas ponerines encontradas neste estrato, em seis áreas de floresta primária de terra-firme (1 km² cada) delimitadas pelo Projeto Tropical Ecology, Assessment and Monitoring (TEAM)/Caxiuanã, localizadas na Estação Científica Ferreira Penna (ECFPn), Amazônia Oriental (Figura 1). Em cada área, por época de coleta, foram delimitados quatro transectos de 100m a uma distância mínima de 100m entre si. n Figura 1 – Localização das áreas de estudo (PLOT) na ECFPn e na FLONA de Caxiuanã, Pará, Brasil. A variação temporal da precipitação na região apresenta uma tendência anual com um “período chuvoso”, de maior pluviosidade, que se estende de dezembro a maio; e um menos chuvoso, ou “período seco”, compreendido entre junho e novembro (Costa & Moraes 2002). As coletas foram realizadas em outubro de 2003 (estação seca) e janeiro de 2004 (estação chuvosa). Entre os 48 transectos delimitados, foram avaliados 37 (unidades amostrais – N=19 em outubro; N=18 em janeiro) contendo, cada um, 10 sub-amostras de 1m² de serapilheira peneirada e submetida a extrator de mini-Winkler por 48h. A complexidade estrutural foi verificada através do volume médio de serapilheira peneirada por transecto (quantidade), considerando-se sub-amostras nas quais ocorreram ponerines; e da espessura média da camada de serapilheira por transecto (espessura), medidas na margem de três sub-amostras – no início, meio e fim dos transectos. Não foram considerados os transectos onde não ocorreram ponerines nas sub-amostras que se efetuaram as medidas de espessura. Realizou-se uma Análise de Correspondência Canônica (CCA) para evidenciar o efeito das variáveis sobre a distribuição das espécies. Na matriz analisada estavam as amostras com os respectivos dados de espessura e quantidade de serapilheira e os de incidência (presença/ausência) das espécies. A Análise foi obtida através do pacote estatístico PAST 1.78 (Hammer et al. 2008). Encontraram-se 50 espécies de ponerines, pertencentes a 8 gêneros: Anochetus (4 espécies), Hypoponera (20), Leptogenys (2), Odontomachus (8), Pachycondyla (13), Platythyrea, Simopelta e Thaumathomyrmex (1 espécie cada). Maiores valores na quantidade e espessura de serapilheira e menor similaridade na composição das espécies foram obtidos na época chuvosa comparado à estação seca (Figura 2). As espécies mais abundantes foram Anochetus horridus, A. mayri, Hypoponera sp#1, Hypoponera sp#2, Hypoponera sp#6, Hypoponera sp#7, Odontomachus scalptus e Pachycondyla constricta, que não estiveram fortemente influenciadas pela complexidade estrutural da serapilheira (apresentaram scores próximos à zero na CCA), indicando a existência de outros fatores determinantes na sua distribuição. A maioria das espécies (menos frequentes) teve scores altos, positivos ou negativos, na configuração obtida, sugerindo forte influência da quantidade e espessura da serapilheira em suas distribuições (Tabela 1). As espécies Hypoponera sp#16, Leptogenys sp#1, Pachycondyla mesonotalis, P. lenis, Platythyrea sinuata e Simopelta sp#1 foram relacionadas a amostras com elevada quantidade e espessura de serapilheira, logo o microhábitat gerado por estas condições otimiza a atividade destas espécies, provavelmente pela presença de presas, ou concentração de outros recursos específicos. Por outro lado, Odontomachus sp#9, Odontomachus sp#10, O. laticeps, Pachycondyla crenata, P. ferruginea e P. impressa que foram relacionadas a amostras com baixa quantidade e espessura de serapilheira, possivelmente são espécies altamente ativas na serapilheira e forrageiam em áreas menos densas. Com isso, sugere-se que a heterogeneidade e a complexidade estrutural da serapilheira influenciam a comunidade de formigas ponerines em floresta tropical amazônica. 1.2 0.8 Vol_med_L 0.4 Eixo 2 Depth_litter 0 -0.4 -0.8 -1.6 -1.2 -0.8 -0.4 Eixo 1 0 0.4 0.8 Figura 2 – Projeção dos autovalores da composição de espécies de formigas ponerines na Análise de Correspondência Canônica para 37 amostras de serapilheira extraídas de seis áreas de floresta primária. Símbolos: círculo preenchido = amostra de outubro; círculo aberto = amostra de janeiro; Depth_litter = espessura da serapilheira; e Vol_med_L = quantidade de serapilheira. Tabela 1 – Autovalores das espécies de ponerines e das amostras de serapilheira coletadas na ECFPn, FLONA de Caxiuanã, Pará, Brasil, para os dois eixos gerados através da Análise de Correspondência Canônica. Legendas das amostras: mês_área(coordenada do transecto). Espécies Anochetus diegensis Anochetus horridus Anochetus mayri Anochetus targionii Hypoponera sp#1 Hypoponera sp#10 Hypoponera sp#11 Hypoponera sp#13 Hypoponera sp#14 Hypoponera sp#15 Hypoponera sp#16 Hypoponera sp#17 Hypoponera sp#18 Hypoponera sp#2 Eixo 1 -1.308 0.408 -0.465 -0.254 0.358 1.698 -1.418 -1.603 1.457 2.285 -1.306 -0.785 2.832 0.460 Eixo 2 0.047 0.309 -0.068 -0.704 -0.408 0.889 1.215 -0.055 0.211 1.936 2.729 -0.560 2.853 0.627 Amostras Out_I(3-00) Out_I(5-600) Out_I(7-00) Out_I(9-500) Out_II(2-100) Out_II(3-700) Out_II(9-700) Out_III(4-200) Out_III(4-800) Out_III(7-700) Out_III(9-100) Out_IV(2-700) Out_IV(4-100) Out_IV(7-300) Eixo 1 0.315 0.317 0.408 0.282 -0.026 0.357 0.473 0.099 0.459 0.330 0.248 -0.349 0.237 0.258 Eixo 2 -0.152 -0.179 -0.081 -0.420 -0.101 -0.810 -0.030 -0.461 -0.209 -0.070 -0.104 -0.977 -0.523 -0.369 Hypoponera sp#20 Hypoponera sp#21 Hypoponera sp#22 Hypoponera sp#3 Hypoponera sp#4 Hypoponera sp#5 Hypoponera sp#6 Hypoponera sp#7 Hypoponera sp#8 Hypoponera sp#9 Leptogenys pusilla Leptogenys sp#1 Odontomachus bauri Odontomachus brunneus Odontomachus caelatus Odontomachus haematodus Odontomachus laticeps Odontomachus scalptus Odontomachus sp#10 Odontomachus sp#9 Pachycondyla arhuaca Pachycondyla constricta Pachycondyla crenata Pachycondyla ferruginea Pachycondyla harpax Pachycondyla impressa Pachycondyla lenis Pachycondyla mesonotalis Pachycondyla stigma Pachycondyla sp#2 Pachycondyla sp#3 Pachycondyla unidentata Pachycondyla venusta Platythyrea sinuata Simopelta sp#1 Thaumatomyrmex gr. ferox Quantidade de serapilheira Espessura da serapilheira -2.341 0.904 -5.279 -0.315 -0.064 0.386 0.504 0.149 -1.204 -0.404 -1.783 -1.745 -2.477 0.430 -0.868 -0.451 0.921 -0.003 0.880 0.603 1.332 0.080 -0.554 -0.045 0.877 0.387 -3.744 -3.744 -0.846 -4.401 -1.058 1.742 0.759 -1.745 -3.744 -2.081 -0.080 -0.782 -1.386 -0.519 -1.322 0.011 -0.204 -0.722 -0.366 -0.378 -0.113 1.584 0.358 6.331 -3.422 -0.365 -0.873 0.698 -1.194 -0.251 -1.104 -1.838 0.587 0.263 -2.870 -2.573 -0.386 -2.173 2.001 2.001 0.780 -3.973 -1.018 1.566 0.507 6.331 2.001 0.382 0.784 0.359 Out_V(2-200) Out_V(4-700) Out_V(8-200) Out_V(9-800) Out_VI(5-600) Jan_I(1-100) Jan_I(7-200) Jan_I(8-800) Jan_II(2-00) Jan_II(6-800) Jan_III(1-00) Jan_III(10-700) Jan_III(7-300) Jan_IV(1-700) Jan_IV(9-400) Jan_IV(9-900) Jan_V(1-700) Jan_V(2-400) Jan_V(8-900) Jan_V(9-00) Jan_VI(2-800) Jan_VI(3-00) Jan_VI(8-900) Quantidade Espessura 0.853 0.369 0.143 0.682 0.203 0.714 0.454 -0.540 -0.555 0.035 0.227 0.749 0.678 -0.023 -0.516 -1.042 -0.669 -0.253 -1.112 -1.281 0.305 -0.423 -0.041 -0.080 -0.782 0.307 0.024 0.004 0.467 -0.375 0.042 0.173 0.203 0.119 0.352 0.048 -0.025 0.336 0.089 -0.163 -1.145 1.393 0.149 0.055 0.601 -0.159 -0.261 -0.210 0.784 0.359 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Benson, W.W.; Harada, A.Y. Local diversity of tropical and temperate ant fauna (Hymenoptera: Formicidae). Acta Amazônica, Manaus, v.18, n.3/4, p.275-289, 1988. Brühl, C.A.; Mohamed, M.; Linsenmair, K.E. Altitudinal distribution of leaf litter ants along a transect in primary forests on Mount Kinabalu, Sabah, Malaysia. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v.15, n.3, p.265-277, 1999. Costa, J.P.R.; Moraes, J.C. Médias mensais de variáveis meteorológicas (1996-1999). In: LISBOA, P.L.B. (Org.). Caxiuanã: populações tradicionais, meio físico e diversidade biológica. Belém: Ed. Museu Paraense Emílio Goeldi, 2002. p. 225232. Delabie, J.H.C.; Fowler, H.G. Soil and litter cryptic ant assemblages of Bahian cocoa plantations. Pedobiologia, Jena, v.39, p.423-433, 1995. Fagundes, E.P. Efeito de fatores do solo, altitude e inclinação do terreno sobre os invertebrados da serapilheira, com ênfase em Formicidae (Insecta, Hymenoptera) da reserva Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Manaus, 2003. 80p. [Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas – Entomologia) – Instituto de Pesquisas da Amazônia / Universidade Federal do Amazonas]. Hammer, O.; Harper, D.A.T; Ryan, P.D. PAST: Palaeontological Statistics, version 1.78. In: O. Hammer; D. A. T. Harper & P. D. Ryan. PAST: paleontological statistics. Available in the World Wide Web at: http://folk.uio.no/ohammer/past/download.html [29/jan./2008]. Kalif, K.A.B. Impactos da exploração madeireira sobre a fauna de formigas e conseqüências para a remoção de sementes florestais na Amazônia Oriental. Belém, 2001. 62p.[Dissertação (Mestrado em Zoologia) – Universidade Federal do Pará / Museu Paraense Emílio Goeldi]. Kaspari, M.; Yanoviak, S.P. Biogeography of litter depth in tropical forests: evaluating the phosphorus growth rate hypothesis. Functional Ecology, Londres, v.22, n.5, p.919-923, 2008. Ketelhut, S.M. Avaliação das comunidades de formigas em uma área de extração madeireira. Belém, 1999. 115p. [Dissertação (Mestrado em Zoologia). Universidade Federal do Pará / Museu Paraense Emílio Goeldi]. Lattke, J.E. Subfamilia Ponerinae. In: FERNÁNDEZ, F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la región neotropical. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2003. p.261-276. Levings, S.C. Seasonal, annual, and among-site variation in the ground ant community of a deciduous tropical forest: some causes of patchy species distributions. Ecological Monographs, Ithaca, v.53, n.4, p.435-455, 1983. McGlynn, T.P.; Kirksey, S.E. The effects of food presentation and microhabitat upon resource monopoly in a ground-foraging ant (Hymenoptera: Formicidae) community. Revista de Biología Tropical, San José, v.48, n.2/3, p.629-642, 2000. McGlynn, T.P. Ants on the move: resource limitation of a litter-nesting ant community in Costa Rica. Biotropica, Lawrence, v.38, n.3, p.419-427, 2006. Overal, W.L.; Harada, A.Y.; Mascarenhas, B.M. As formigas. In: LISBOA, P.L.B. (Org.). Caxiuanã. Belém: Ed. Museu Paraense Emílio Goeldi, 1997. p.369-379. Quiroz-Robledo, L.N.; Valenzuela-González, J. Distribution of poneromorph ants (Hymenoptera: Formicidae) in the Mexican State of Morelos. Florida Entomologist, Lutz, v.90, n.4, p.609-615, 2007. Santos, M.S.; Louzada, J.N.C.; Dias, N.; Zanetti, R.; Delabie, J.H.C.; Nascimento, I.C. Riqueza de formigas (Hymenoptera, Formicidae) da serapilheira em fragmentos de floresta semidecídua da Mata Atlântica na região do Alto do Rio Grande, MG, Brasil. Iheringia - Série Zoologia, Porto Alegre, v.96, n.1, p.95-101, 2006. Sayer, E.J. Using experimental manipulation to assess the roles of leaf litter in the functioning of forest ecosystems. Biological Reviews, Cambridge, v.81, n.1, p.131, 2006. Schmidt, C.A. The Rough Guide to Ponerine Ants. Available in the World Wide Web at: http://www.ponerine.org/ponerines.shtml. [24/jan./2008]. Schütte, M.S.; Queiroz, J.M.; Mayhé-Nunes, A.J.; Pereira, M.P.S. Inventário estruturado de formigas (Hymenoptera, Formicidae) em floresta ombrófila de encosta na ilha da Marambaia, RJ. Iheringia - Série Zoologia, Porto Alegre, v.97, n.1, p.103-110, 2007. Silva, R.R.; Silvestre, R. Riqueza da fauna de formigas (Hymenoptera: Formicidae) que habita as camadas superficiais do solo em Seara, Santa Catarina. Papéis Avulsos de Zoologia, São Paulo, v.44, n.1, p.1-11, 2004. Vasconcelos, H.L. Effects of forest disturbance on the structure of ground-foraging ant communities in central Amazonia. Biodiversity and Conservation, Dordrecht, v.8, n.3, p.409-420, 1999. Vasconcelos, H.L.; Macedo, A.C.C.; Vilhena, J.M.S. Influence of topography on the distribution of ground-dwelling ants in an Amazonian forest. Studies on Neotropical Fauna and Environment, Londres, v.38, n.2, p.115-124, 2003. *TEAM Initiative-CI ** Bolsista da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior VOLTAR INFLUÊNCIA DA SULFLURAMIDA SOBRE A DINÂMICA POPULACIONAL DA FORMIGA NÃO-ALVO Ectatomma opaciventre (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) EM LABORATÓRIO TOFOLO, V.C. 1,2 & GIANNOTTI, E. 1,3 1 2 UNESP (Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho), Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, Avenida 24-A, nº1515, Bela Vista, CEP 13.506-900, Rio Claro, SP, Brasil. 2E-mail: [email protected] 3E-mail: [email protected] INTRODUÇÃO Atualmente, estão registradas em todo o mundo 12.591 espécies de formigas (Agosti & Johnson, 2009), sendo que no Brasil, estão descritas pouco mais de 2.000. Destas, apenas algumas dezenas são consideradas pragas (Bueno & Campos-Farinha, 1999), principalmente em ambientes modificados para a pecuária ou agricultura por utilizarem os recursos disponíveis nessas áreas (Gonçalves, 1961; Quirán, 1998). Na agricultura nacional, as áreas destinadas à pecuária (pastagens) ocupam uma área apreciável de todas as regiões fisiográficas (Censo Agropecuário IBGE, 1996), e são as formigas-cortadeiras (saúvas do gênero Atta e quenquéns do gênero Acromyrmex) que mais causam danos econômicos pois seu ataque é intenso e se dá durante o ano todo (Fowler et al., 1991). Dos métodos existentes para seu controle nesse agroecossistema, o uso de iscas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) tem se destacado (Zanúncio et al., 1980; Larini, 1999), principalmente por oferecer maior segurança ao operador (Loeck & Nakano, 1984), menor custo de mão-de-obra e maior rendimento no campo (Forti et al., 1993). Apesar disso, a baixa atratividade do substrato das iscas – geralmente polpa cítrica – pode levar ao não carregamento pelas formigas ou devolução juntamente com o lixo, ou ao longo das trilhas (Boaretto & Forti, 1997; Delabie et al., 2000), disponibilizando-as a outros organismos chamados de não-alvo (Ramos et al., 2003). Dentre eles, a formiga Ectatomma opaciventre Roger, 1861 (Hymenoptera, Formicidae, Ectatomminae) (Figura 1A), de ampla distribuição na América Latina (Brown-Jr, 1958), principalmente no Brasil (Kempf, 1972), é predadora das formigascortadeiras e tem o ambiente de pastagem como um habitat ideal tanto para nidificação quanto para forrageamento (Fernández, 1991). Além disso, a convivência com as formigas-cortadeiras acaba por expor essa espécie não-alvo aos métodos de controle químico aos quais deveriam ser seletivos. Além das formigas do gênero Ectatomma, outras também são atraídas pelas iscas destinadas ao controle de formigas-cortadeiras (Ramos et al., 2003), o que pode acarretar a diminuição da biodiversidade nos ecossistemas agrícolas (Pimentel & Lehman, 1993). OBJETIVO Com o objetivo de determinar quais são as consequências da exposição de E. opaciventre às iscas formicidas à base de sulfluramida 0,3% destinadas ao controle de formigas-cortadeiras em pastagens, 2 colônias dessa espécie não-alvo foram mantidas em condições de laboratório, procurando-se determinar a longevidade dos indivíduos adultos e imaturos para confecção de tabelas de vida e determinação da entropia. MATERIAL E MÉTODOS Os ninhos foram localizados em áreas de vegetação aberta na área urbana da cidade de Rio Claro/SP (Figura 2) por meio do acompanhamento de um indivíduo forrageador até o orifício de entrada, que apresenta uma estrutura em forma de chaminé, típica da espécie (Figura 1B). Considerando-se que os ninhos são subterrâneos e verticais, o solo foi escavado aproximadamente a 50cm de profundidade, a uma distância média de 30cm do orifício de entrada. Com o auxílio de uma espátula, o solo foi escavado lateralmente até que uma ou mais câmaras do ninho fossem encontradas. Os adultos e imaturos foram retirados com pinça e pincel, e o número de indivíduos e a composição da colônia foram. Posteriormente, as colônias foram transferidas para o laboratório climatizado do Biotério no Instituto de Biociências da UNESP de Rio Claro e abrigadas em ninhos artificiais de gesso conforme proposto por Antonialli-Junior & Giannotti (2002). A 1cm B 1cm Figura 1 – (A) Operária de Ectatomma opaciventre no orifício de entrada do ninho no campo (B) caracterizado pela presença de uma estrutura elevada chamada de chaminé, composta de material vegetal seco e areia Das 2 colônias coletadas, 1 serviu de controle e 1 foi tratada com alimentação sólida tóxica. O delineamento experimental então compreendeu: • Tratamento: 1 colônia recebeu diariamente 10g de iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e carboidratos (solução saturada de sacarose); • Controle: 1 colônia recebeu diariamente 10g de polpa cítrica não tóxica (base da matriz das iscas formicidas) peletizada e carboidratos (solução saturada de sacarose). Esses alimentos sólidos foram oferecidos em tampas plásticas de 5cm de diâmetro, no centro da arena de forrageamento, o que equivale a uma distância linear de 20cm da entrada do ninho, e os líquidos (água e solução saturada de sacarose à temperatura ambiente), em tubos de ensaio de 10cm de comprimento vedados com algodão. A tabela de vida foi elaborada e a entropia calculada segundo os parâmetros de Carey (1993) : x = intervalo de idade; nx = número de indivíduos sobreviventes no início de cada intervalo de idade; Dx = número de mortes ocorridas durante cada intervalo de idade; lx = proporção de sobreviventes a partir da emergência, em relação ao intervalo de idade; dx = proporção de indivíduos que morreram entre as idades x e x+1, calculada por dx = lx - lx+1 ; qx = probabilidade de morte na idade x, calculada por qx =dx / lx ; px = probabilidade de sobrevivência px = 1 - qx ; Lx = probabilidade média de sobrevivência entre as idades sucessivas, calculada por Lx = lx - (dx)/2; Tx = número total de dias restantes aos sobreviventes de idade x até o último dia ω Tx = ∑ L x x =0 ; ex = expectativa de vida restante ao possível de vida, ω, estimado por indivíduo no início de cada intervalo de idade (ex.x = idade restante em dias), calculada por ex = Tx/lx. A entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência, definida como a razão entre o número de dias perdidos pela população, devido à morte e o ω H = ∑ ex d x e0 x=0 . número de dias vividos pelas operárias, foi calculada pela expressão: Foi também calculada a longevidade dos estágios imaturos de E. opaciventre, estimando-se a duração da fase de ovo (intervalo de dias entre a primeira postura e a eclosão da primeira larva), da fase de larva (com a confecção do primeiro casulo de pupa) e da fase de pupa (com a emergência do primeiro adulto). O laboratório foi mantido a uma temperatura média de 24oC ± 3,32 e umidade relativa do ar em 70% ± 6,91 com auxílio de aparelho de ar condicionado e umidificadores. C A B C Figura 2 – Mapas de localização da área de coleta de ninhos de Ectatomma opaciventre no (A) Estado de São Paulo (B), cidade de Rio Claro; (C) imagem de satélite da área de estudo circulada em branco medindo 1800m2 - (22º 22’ 49,73’’S; 47º 33’ 48,87’’O) RESULTADOS E DISCUSSÃO A colônia utilizada no tratamento com iscas formicidas granulas à base de sulfluramida (0,3%) apresentou 21 operárias e 14 larvas, e a controle 29 operárias e 35 larvas. A primeira, exposta às iscas, chegou precocemente ao fim de seu ciclo, ou seja, o número de operárias chegou a zero muito antes da colônia controle que recebeu os pelets de polpa cítrica não tóxicos. No controle a expectativa de vida inicial foi de 230,9 dias, com a primeira morte ocorrendo aos 12 dias e a longevidade máxima alcançando os 338 dias (Figura 3). Foram produzidos 310 ovos tróficos e 166 ovos férteis, dos quais eclodiram 18 larvas (35 já vieram do campo). Nove delas empuparam, emergindo apenas 1 operária e nenhum macho. A entropia teve valor de 0,252 (entre 0 e 0,5), o que indica baixa mortalidade dos indivíduos jovens e expectativa de vida decrescente com o passar dos dias (Figura 4). O período do estágio de ovo foi de 17,33 ± 2,52 dias, o de larva 16,33 ± 4,16 dias e o de pupa 33,67 ± 16,07 dias, totalizando 67,33 ± 9,73 dias de estágio imaturo. No tratamento com sulfluramida a longevidade média das operárias de E. opaciventre (n=20) foi de 8,33 ± 3,02 dias (amplitude da variação: 5 a 14), semelhante à expectativa de vida inicial de 7,6 dias (Figura 3). Todas as 14 larvas que foram coletadas no campo morreram em apenas 11 dias. Não houve oviposição nesse período, seja de ovo fértil ou trófico; não podemos afirmar que a reprodução desta colônia foi alterada uma vez que as operárias foram eliminadas em apenas 11 dias, não havendo tempo para verificar possíveis efeitos subletais na população pois a concentração de sulfluramida (0,3%) eliminou os indivíduos rapidamente. A entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) no tratamento com sulfluramida foi 0,522 (Figura 4). Este valor se aproximou de 0,5, o que indica que a mortalidade dos indivíduos não dependeu da idade, e sim, que foi influenciada pelas iscas formicidas às quais foram expostas. 240 220 200 180 160 120 100 80 60 40 20 0 1 10 19 28 37 46 55 64 73 82 91 100 109 118 127 136 145 154 163 172 181 190 199 208 217 226 235 244 253 262 271 280 289 298 307 316 325 334 Idade (dias) Controle comSulfluramida Figura 3 – Expectativa de vida de duas colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma delas tratada com iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado com iscas à base de polpa cítrica não tóxica 1 H=0 0,9 0,8 0,7 Frequência Ex 140 0,6 H=0,5 0,5 0,4 H=1 0,3 0,2 0,1 0 1 9 17 25 33 41 49 57 65 73 81 89 97 105 113 121 129 137 145 153 161 169 177 185 193 201 209 217 225 233 241 249 257 265 273 281 289 297 305 313 321 329 337 Idade (dias) Com Sulfluramida Controle Figura 4 – Entropia (medida da heterogeneidade no padrão de sobrevivência da população) de duas colônias de Ectatomma opaciventre em laboratório, sendo uma delas tratada com iscas formicidas granuladas à base de sulfluramida (0,3%) e outra o controle, tratado com iscas à base de polpa cítrica não tóxica Ficou evidente a diferença existente no padrão de mortalidade das duas colônias e a baixa seletividade da isca comercial à base de sulfluramida utilizada neste experimento, pois as operárias de E. opaciventre foram atraídas pelas iscas e tiveram sua população eliminada rapidamente. Conseqüentemente a contaminação se espalhou por toda a colônia, que foi dizimada em poucos dias. No campo a situação pode ser ainda pior pois as iscas são freqüentemente aplicadas durante o dia, período em que essas operárias estão mais ativas (Pie, 2004) e quando há pouca ou nenhuma atividade de cortadeiras em pastagens devido às altas temperaturas (Amante, 1972; Schlindwein, 1996). Uma vez que a sulfluramida tem ação estomacal (Larini, 1999) a mortalidade ocorrida no tratamento provavelmente ocorreu devido à ingestão das iscas pelas operárias. Ramos et al. (2003) demonstraram a diminuição da população de uma comunidade de formigas em área de eucalipto após a utilização de iscas formicidas, e Tofolo (2007) obteve a eliminação de mais de 30% dos indivíduos de colônias de E. brunneum após 20 dias da exposição às mesmas iscas. Se levarmos em consideração que somente no Brasil a utilização de iscas tóxicas para o controle de formigas dos gêneros Atta e Acromyrmex estão entre 13 e 16 tonelas/ano (Delabie et al., 2000) é de se esperar que muitos outros insetos generalistas não-alvos sejam atraídos (Ramos et al., 2003); no entanto, há poucos estudos que demonstrem os efeitos dessas iscas sobre essas populações. Os poucos existentes demonstram que espécies como E. edentatum, Anochetus diegensis, Hypoponera spp. e Megalomyrmex sp. tiveram suas populações diminuídas após 60 dias de aplicação das mesmas iscas (Ramos et al. 2003). Ao se eliminar os inimigos naturais de um ambiente, a resposta geralmente é o aumento da população da praga (Pimentel & Lehman, 1993), fazendo com que sejam necessárias maiores quantidades de inseticidas para controlá-la; infelizmente, os efeitos diretos e indiretos desses produtos sobre a biodiversidade dos ecossistemas agrícolas dificilmente são quantificados (Cooper, 1991). Desta forma, mais estudos seriam necessários para avaliar os efeitos dessa exposição em espécies não-alvo e testar a atual seletividade e atratividade dos produtos disponíveis no mercado de inseticidas. AGRADECIMENTOS Os autores agradecem ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pelo financiamento concedido e à CITROSUCO Fisher S/A – Agroindústria, por fornecer os pellets de polpa cítrica utilizados neste experimento. REFERÊNCIAS Agosti, D.; Johnson, N.F. In: ANTBASE. World Wide Web electronic publication. <antbase.org>, version (05/2005), acessado em 13/10/2009. Amante, E. Influência de alguns fatores microclimáticos sobre a formiga saúva A. laevigata (F. Smith, 1858), A. sexdens rubropilosa Forel, 1908, A. bisphaerica Forel, 1908 e A. capiguara Gonçalves, 1944 (Hymenoptera: Formicidae) em formigueiros localizados no Estado de São Paulo. Piracicaba, 1972. [Tese (Doutorado) - Esalq]. Antonialli-Junior, W.F.; Giannotti, E. Division of labor in Ectatomma edentatum (Hymenoptera, Formicidae). Sociobiology, v.38, n.3b, p.37-63, 2002. Boaretto, M.A.C.; Forti, L.C. Perspectivas no controle de formigas cortadeiras. Série Técnica IPEF, v.11, n.30, p.31-46, mai, 1997. Brown-JR, W.R. Contributions toward a reclassification of the formicidae. II Tribe Ectatomminae (Hymenoptera). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, v.118, p.175-362, 1958. Bueno, O.C.; Campos-Farinha, A.E.C. As formigas domésticas, 1999, p.135-180. In: MARICONI, F.A.M. (ed.) Insetos e outros invasores de residências. Piracicaba: FEALQ, 1999, v.6, 460p. Carey, J.R. Applied demography for biologists. New York, Oxford University Press, 1993. Cooper, K. Effects of pesticides on wildlife, 1991, p.463-496. In: HAYES-JR W.J., LAWES-JR, E.R. (eds) Handbook of pesticide toxicology, Academic Press, New York. Delabie, J.H.C.; Della-Lúcia, T.M.C.; Pastre, L. Protocolo de experimentação para avaliar a atratividade de novas formulações de iscas granuladas utilizadas no controle de formigas cortadeiras Acromyrmex spp. e Atta spp. (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae: Attini) no campo. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v.29, n.4, p.843-848, 2000. Fernández, F. Las hormigas cazadoras de genero Ectatomma (Hymenoptera: Formicidae) en Colombia. Caldasia, v.16, p.551-564, 1991. Forti, L.C.; Della-Lucia, T.M.C.; Yassu, W.K.; Bento, J.M.S.; Pinhão, M.A.S. . Metodologias para experimentos com iscas granuladas para formigas cortadeiras, 1993, p.191-211. In: DELLA-LUCIA, T.M.C. (ed.) As formigas cortadeiras. Viçosa, Folha de Viçosa. Fowler, H.G.; Forti, L.C.; Brandão, C.R.F.; Delabie, J.H.C.; Vasconcelo, H.L. Ecologia nutricional de formigas, 1991, p.131-223. In: PANIZZI, A.R.; & PARRA, J.R.P. (eds.) Ecologia nutricional de insetos e suas implicações no manejo de pragas. Manole Editora LTDA. São Paulo, SP. Gonçalves, C.R. O gênero Acromyrmex no Brasil. Studia Entomologica, v.4, n.1-4, p.113-180, 1961. IBGE – Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística. Censo Agropecuário 1995-1996. Web Site: < http://www.ibge.gov.br/home/estatistica/economia/agropecuaria/censoagro/33/utiliza.shtm> acessado em 17/07/2009. Kempf, W.W. Catálogo abreviado das formigas da região neotropical (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica, v.15, n.1, 344 p., 1972. Larini, L. Toxicologia dos praguicidas. Editora Manole Ltda, 1a edição, 230p., 1999. Loeck, A.E.; Nakano, O. Efeito de novas substâncias visando o controle de sauveiros novos de Atta laevigata (Smith, 1858) (Hymenoptera: Formicidae). O solo, Piracicaba, v.76, n.1, p.25-30, jan/jun, 1984. Pie, M.R. Foraging ecology and behaviour of the Ponerinae ant Ectatomma opaciventre Roger in a Brazilian savanna. Journal of Natural History, v.38, p.717729, 2004. Pimentel, D.; Lehman, H. The pesticide question - Environment, economics and ethics, 1993, p.13-46. In: EDWARDS, C.A. (ed.) The impact of pesticides on the environment. Chapman & Hall. Quirán, E.M. Hormigas cortadoras en Argentina. In: ANAIS DO SIMPÓSIO SOBRE FORMIGAS CORTADEIRAS DOS PAÍSES DO MERCOSUL. 1998, Piracicaba, SP, FEALQ. Resumos. p.139. Ramos, L.S.; Marinho, C.G.S.; Zanetti, R.; Delabie, J.H.C.; Schlindwein, M.N. Impacto de iscas formicidas granuladas sobre a mirmecofauna não-alvo em eucaliptais segundo duas formas de aplicação. Neotropical Entomology, v.32, n.2, p.231-237, 2003. Schlindwein, M.N. Avaliação das estratégias de forrageamento de Atta sexdens rubropilosa Forel, 1908 (Hymenoptera: Formicidae) com o uso de manipulação espaço –temporal de recursos vegetais. Rio Claro/SP, 1996. [Tese (Doutorado) UNESP - Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências]. Tofolo, V.C. Toxicidade de formicidas utilizados em pastagens sobre a formiga nãoalvo Ectatomma brunneum (Hymenoptera, Formicidae, Ectatomminae) e seus efeitos na dinâmica populacional em condições de laboratório. Rio Claro/SP, 2007. [Dissertação (Mestrado) - UNESP - Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Instituto de Biociências]. Zanúncio, J.C.; Vilela, E.F.; Nogueira, S.B. Emprego de iscas granuladas e pós-secos no controle de Atta laevigata, no município de Curvelo. Revista Árvore, Viçosa, v.4, n.2, p.221-226, jul/dez, 1980. VOLTAR
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