Estudo genético quantitativo de características de
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Estudo genético quantitativo de características de
Universidade Estadual Paulista Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Campus de Jaboticabal Estudo genético quantitativo de características de importância econômica em caprinos da raça Saanen Patrícia Tholon Orientadora: Profa. Dra. Sandra Aidar de Queiros Co-orientadora: Profa. Dra. Anamaria Cândido Ribeiro Jaboticabal – SP 1o. Semestre de 2.000 1 1. INTRODUÇÃO: A domesticação ocorreu pessoas, há mais ainda, e de exploração dez mil dos anos desconhecem caprinos e, pelo entretanto, suas homem várias qualidades e potencialidades. Atualmente, o rebanho caprino brasileiro vem atingindo maior importância econômica. Estima-se que o efetivo do rebanho caprino no país, seja de 12,2 milhões de animais (PRODUCTION YEARBOOK, 1994). No Nordeste brasileiro, devido a possibilidade de criação desta espécie sob condições adversas a ênfase da criação é para raças sem aptidão definida. Talvez por isso, seja conhecida como “a vaca do pobre”, ou ainda segundo os franceses, como “a vaca da democracia” (CASTRO, 1979). Por outro lado, na região Sudeste, estão sendo criados animais com aptidão leiteira. Isto é devido, em grande parte, aos altos preços alcançados pelo leite de cabra. Sendo assim, é necessário utilização de incrementar a produção leiteira mediante a animais de raças especializadas, uma vez que o material genético brasileiro é heterogêneo. A raça Saanen, originária do Vale de Saanen, no cantão de Beme, Suíça, com aptidão para produção de leite, tem se adaptado muito bem às condições brasileiras. Esse material genético especializado, principalmente melhoramento da normalmente França, genético bem que possui estruturado, é um importado, programa iniciado em de 1955 (PIACERE, 1994). Quase sempre os animais importados não estão acostumados às condições brasileiras, e podem trazer consigo doenças “exóticas”, em muitos casos doenças que ainda não foram observadas em caprinos brasileiros. Além disso, pode haver divergências quanto aos objetivos de seleção, uma vez que, para os produtores brasileiros, o importante é a produção de leite para consumo “in natura” como fonte fração da protéica alternativa caseína αs1. Já para nos pessoas rebanhos alérgicas franceses, à a prioridade de seleção é para a produção de leite com elevados teores protéicos, aumentando-se a freqüência da fração da proteína (caseína-αs1) causadora da alergia em pessoas 2 sensíveis, para a obtenção de maior rendimento na fabricação de queijos, pois esta está relacionada com a produção total de proteína (JORDANA et al., 1996). Nos rebanhos brasileiros, na maioria dos casos, a seleção é feita de maneira empírica, sem que sejam estimados os parâmetros genéticos dos rebanhos e o valor genético dos animais, acabando por invalidar o melhoramento genético pretendido. Para efetuar uma avaliação genética deve-se ter laços genéticos entre os animais de diferentes rebanhos e, para isso pode-se artificial, lançar como mão forma de da utilização criar elos de inseminação genéticos entre os rebanhos. Entretanto, apesar do avanço científico nesta área, observa-se caprinos que no inviabilizando a eficiência Brasil, a da ainda utilização inseminação é de artificial relativamente sêmen como em baixa, rotina nos criatórios. Outro fator que, em muitos casos, inviabiliza este manejo, é o preço do sêmen importado, uma vez que a dose de sêmen custa até US$ 45,00 (YAKULT-catálogo, 1998), não considerando os outros gastos pertinentes a esta tecnologia. Resta, então, a opção de utilizar a monta natural e, consequentemente, a importação de animais de raças leiteiras especializadas para o rebanho. 3 Os efeitos do genótipo, do meio ambiente e de suas interações resultam no desempenho do animal. Assim, é de extrema importância conhecer a real situação dos plantéis de caprinos leiteiros programas existentes. de no Brasil melhoramento, Para para visando proporcionar o estabelecimento otimizar condições que os de recursos viabilizem o estabelecimento de programas de melhoramento, é indispensável que se conheça os parâmetros genéticos e fenotípicos dos critérios de seleção e que se avalie os animais para que se possa escolher os pais da futura geração. Os objetivos deste trabalho foram estimar os parâmetros genéticos e fenotípicos da produção de leite e da duração da lactação e realizar a avaliação genética de caprinos da raça Saanen para produção de leite em animais pertencentes a 5 rebanhos da região Sudeste. 4 2. REVISÃO DE LITERATURA Algumas características de importância econômica podem servir como instrumento para avaliar o desempenho dos animais, e são facilmente verificadas no rebanho, dentre elas pode-se mencionar a Produção de leite (PL) e a Duração da lactação (DL). Elas podem ser avaliadas através dos registros de desempenho, que segundo RICORDEAU et al. (1992), é a primeira ferramenta da seleção. 2.1.PRODUÇÃO DE LEITE (PL) A produção de leite é uma das características econômicas mais importantes a ser avaliada, pois está, diretamente, relacionada com a receita de uma empresa rural. Na Tabela 1 encontra-se um sumário de diversos trabalhos 5 contendo as médias de produções de leite de acordo diversos autores. Conforme pode-se verificar na Tabela 1, há uma grande variação na produção de leite, sendo a menor média 282 kg por lactação, encontrada por SAHNI & CHAWLA (1982), e a maior média 977 kg, obtida por ANDERSON & POLLAK (1980). TABELA 1 - Médias e erros-padrão da produção de leite (kg) de cabras de várias raças e diferentes locais de acordo com diversos autores. AUTOR RAÇA ANDERSON & POLLAK (1980) Alp LM Saa Tog PAÍS Nº PL EUA 3481 977 295 MONTALDO et al. (1981) Alp Gra Nub Saa Tog México 1194 GROSSMAN et al. (1982) Alp LM 70969 750 KENNEDY et al. (1982) Alp Saa Tog Nub EUA 3286 393±252 NORMAN et al. (1982) Raças leiteiras EUA 1100 861 SAHNI & CHAWLA (1982) Saa --- --- 287 MIOC et al. (1991) Saa --- --- 340 MOIOLI et al. (1995) Saa Itália 20409 477±188 GONÇALVES (1996) Saa Alp Tog Brasil 1336 635±40 RIBEIRO (1997) Saa Brasil 285 572±134 Nub Saa Tog EUA Alp = Alpina; Gra = Granadina; Nub = Nubiana; Saa = Saanen; Tog = Toggenburg; LM = La Mancha. Existem diferenças genéticas entre raças caprinas, no 6 que concerne à especializadas, forem dadas animais. produção cujos as leite. potenciais devidas Normalmente, de poderão condições as raças Assim, de ser há expressos ambiente européias raças para possuem se estes aptidão leiteira, motivo esse, para que a maioria do rebanho caprino brasileiro, utilizado para produção de leite, seja de raça de origem européia (GONÇALVES, 1996). ANDERSON & POLLAK (1980) observaram que o efeito de raça foi responsável por 29,2% da variação total na produção de leite, entre as raças Saanen, Alpina, Toggenburg, constataram que a La raça Mancha e Saanen Nubiana. apresentou Os o autores melhor desempenho, dentre o grupo de raças. O efeito da raça sobre a produção de leite, também, foi observado por SULLIVAN et al. (1986). A produção de leite pode ser afetada por vários fatores de ambiente. desempenho Dentre entre eles, animais ressalta-se nascidos em a variação diferentes anos de e estações, em diferentes rebanhos, em função da idade da cabra ao parto e da duração dessa lactação (SANDS & McDOWELL, 1978; KENNEDY et al., 1982; ANALLA et al., 1995; GONÇALVES, 1996; RIBEIRO, 1997), e das alterações genéticas provocadas pela seleção de animais. 7 O efeito da duração da lactação sobre a produção de leite é bastante importante e devido à alta correlação entre essas características McDOWELL, 1978; (ILOEJE WIGGANS, & VAN 1982; VLECK, RIBEIRO, 1978; SANDS 1997) & obtêm-se maiores produções com um período de lactação mais longo. As diferenças climáticas, de entre manejo e anos são causadas alimentação além da por variações seleção e/ou incorporações de animais ao rebanho com o passar dos anos proporcionando variação genética nesta população (ILOEJE & VAN VLECK, 1978; GROSSMAN & WIGGANS, 1980; MONTALDO et al, 1981; FINLEY et al., 1982; KENNEDY et al., 1982; MAVROGENIS et al., 1984; SULLIVAN et al., 1986; WELLER et al., 1987; WIGGANS, 1989; BARBIERI et al., 1990a, 1990b; KROPF et al.,1992; ANALLA et al., 1995; BROWNING Jr. et al., 1995; GONÇALVES, 1996 e RIBEIRO, 1997). Outro efeito de ambiente relatado na literatura como importante na variação da produção de leite, é o de mês/estação do parto. Contudo, MAVROGENIS et al. (1984) e MONTALDO et al. (1981), não encontraram efeito significativo de estação de parto, evidenciando a necessidade de estudar cada rebanho e utilizar o melhor modelo para avaliação desta característica. 8 O efeito do número de crias por parto, também, pode afetar a produção total de leite por lactação. Este efeito, provavelmente ocorre, devido a presença dos hormônios durante a gestação (lactogênio prolactina) que diferem quantidade, em são placentário, estimulantes da conforme o progesterona glândula tipo de mamária, gestação, e e se simples ou múltipla, podendo interferir na produção de leite durante a lactação simultânea à gestação (SANDS & McDOWELL 1978; GARCIA et al. 1983b ; MAVROGENIS et al. 1984; BARBIERI et 1990a, al. 1990b; MIOC 1991; VÉLEZ 1991; MOURAD 1992; ANALLA et al. 1995; BROWNING Jr. et al. 1995). Embora vários autores tenham considerado o tipo de parto, como fonte de variação, significativa, este efeito não foi observado por MAIJID et al.(1994) e MAVROGENIS et al. (1984). Foram analisados na Bélgica, por ZOA-MBOÉ et al. (1997) dados de Saanen e 2562 cabras das raças cruzamentos, com 1728 Anglo-Nubiana, animais Saanen Chamoisée, onde foram significativos os efeitos de raça, época do parto e ordem do parto, para produção de leite. Segundo SUBIRES et al. (1988), os principais fatores que influem na produção de leite, referentes à fisiologia do animal são a ordem e o tipo de parto. 9 Os caprinos atingem a puberdade por volta de 4-5 meses de idade devendo e estão sempre reprodutivamente considerar Zootecnicamente, o que o se peso aptos aos corporal preconiza é que 6-7 das a meses, fêmeas. fêmea tenha alcançado 60 a 70% do peso de uma fêmea adulta da mesma raça para ser posta em reprodução. RIBEIRO al.(1996a) et estimaram que o período de gestação de cabras Saanen é de 152 dias, assim, uma cabrita coberta aos 6-7 meses meses. Entretanto, origem européia, é terá seu importante apresentam o primeiro parto salientar problema que da aos 11-12 cabras de sazonalidade reprodutiva, iniciando o seu ciclo quando o número de horas do dia começa a diminuir. Segundo HAAS (1994), no Brasil, a maior parte das gestações iniciam-se no período correspondente ao final do verão e outono (fevereiro a maio), com os últimos cios férteis no início do inverno (junho). Então, se não forem fertilizadas nesta estação, provavelmente, apresentarão atividade sexual somente no seu segundo ano de vida (SHELTON, 1978; CORTEEL, 1994; GONÇALVES, 1996). Deve-se, contudo, observar a necessidade de indução de cio, para favorável as em Provavelmente, cabras épocas para que cujo suas atingem o fotoperíodo crias também ponto seja será de cobertura decrescente. necessária a 10 indução de cio (TRALDI, 1994), e esta fonte de variação deve ser incluída no modelo de avaliação. Observa-se que, normalmente, as menores produções de leite ocorrem na primeira lactação, e há uma tendência de aumento até os 4 ou 5 anos de idade da cabra, que corresponde ao seu 3º ou 4º parto (ILOEJE & VAN VLECK, 1978; SANDS & McDOWELL, 1978; MONTALDO et al., 1981; KENNEDY et al., 1982; ALDERSON & POLLAK, 1980; GARCIA et al., 1983b; MAVROGENIS et al., 1984; GROSSMAN et al., 1986; SULLIVAN et al., 1986; SUBIRES et al., 1988; WIGGANS, 1989; ANALLA et al., 1995; BROWNING Jr. et al., 1995; ZENG & ESCOBAR, 1995; GONÇALVES, 1996; RIBEIRO, 1997), permanecendo constante até a quinta lactação (GROSSMAN & WIGGANS,1980; VÉLEZ, 1991; MOURAD, 1992). MAIJID et al. (1994) observaram que os valores para produção de leite e os respectivos erros-padrão, na primeira lactação corrigidos para 200 e 260 dias, foram respectivamente 368,6 ± 23,5 kg e 441,9 ± 27,3 kg; na segunda lactação foram, respectivamente, 476,2 ± 27,0 kg e 558 ± 31,4 kg; na terceira lactação foram, respectivamente, 505,2 ± 35,1 kg e 572,8 ± respectivamente, 40,8 kg 597,4 ± e na 24,2 quarta kg e lactação 691,1 ± foram, 28,1 kg, 11 evidenciando um aumento com o avançar da idade do animal. 2.2.DURAÇÃO DA LACTAÇÃO (DL) A duração da lactação é uma característica que pode ser utilizada na seleção dos animais com maior aptidão leiteira, além de ser uma das fontes de variação, influindo diretamente na produção total de leite. A importância de um período de lactação maior fica evidente, principalmente, se for levado em consideração o problema da estacionalidade reprodutiva que esta espécie apresenta. O pico de produção de leite ocorre nos meses de setembro a novembro, onde começa a reduzir a quantidade de leite disponível coincidem durante a o no maior ano, mercado. procura obrigando Nos pelo meses leite produtores de maio a menor e e a junho, produção comerciantes a estocarem o produto. O produtor pode planejar os acasalamentos dos animais e distribuí-los durante todo o ano, de modo a quebrar a sazonalidade reprodutiva das raças européias especializadas. Isto pode ser conseguido mediante o emprego de sistemas de manejo adequados, fazendo com que os picos de produção de 12 leite individuais sejam distribuídos durante todo o ano, mas isso somente será possível, se a duração da lactação não for muito reduzida. Na Tabela 2 encontra-se um resumo das durações de lactações, segundo diversos autores. Observa-se, mediante sua análise, que a duração da lactação de cabras de diversas raças, variou de 219 (RIBEIRO, 1997) a 340 dias (MIOC et al., 1991). TABELA 2 - Médias e erros-padrão da duração da lactação (dias) de cabras de várias raças em diferentes locais, de acordo com diversos autores. AUTOR RAÇA MONTALDO et al. (1981) PAÍS Nº DL Alp Gra Nub Saa Tog México 1194 247 GROSSMAN et al. (1982) Alp LM 70969 258 KENNEDY et al. (1982) Alp Saa Tog Nub EUA 3286 266 NORMAN et al. (1982) Raças leiteiras EUA 1100 287 SAHNI & CHAWLA (1982) Saa --- --- 244a263 MIOC et al. (1991) Saa --- --- 340 VÉLEZ (1991) Saa Alp Tog Nub Honduras 617 245±81 MOURAD (1992) Alp Egito 550 245±17 RIBEIRO (1997) Saa Brasil 285 219±48 Nub Saa Tog EUA Alp = Alpina; Gra = Granadina; Nub = Nubiana; Saa = Saanen; Tog = Toggenburg; LM = La Mancha. O período de lactação é, altamente, influenciado por 13 fatores ambientais, como manejo por parte do criador, decidindo quando irá secar a cabra perto da data provável de parição; depende do nível nutricional em que o rebanho se encontra, estádio de gestação e a proximidade da estação de monta (GONÇALVES, 1996). É afetada, ainda, pelo ano e estação do parto (MONTALDO et al., 1991; GARCIA et al., 1983b; DAS & BOX, 1992; JAN & GUPTA, 1992; KROPT et al, 1992; TRALDI, 1994; GONÇALVES, 1996; RIBEIRO, 1997) e o tipo de parto (MAVROGENIS et al., 1984; BARBIERI et al., 1990a, 1990b; MIOC, 1991; RIBEIRO, 1997). Segundo SANDS & McDOWELL (1978), o nível de produção de leite da cabra tem um efeito positivo e linear sobre a duração da lactação. Esta é uma característica que pode auxiliar na seleção e descarte dos animais. Entretanto, deve-se sempre considerar o manejo utilizado na propriedade, principalmente no que se refere à época de secagem dos animais, e a demanda do leite de cabra em determinados períodos do ano. 14 2.3. PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS 2.3.1.HERDABILIDADE A herdabilidade indica a superioridade fenotípica, que é de origem genética, e que pode ser transmitida aos descendentes. Pode ser definida como a proporção da variância da expressão de uma determinada característica que é de natureza aditiva. Permite dizer se o melhoramento genético feito por seleção será estratégia deverá ser eficaz e utilizada também decidir (MINVIELLE, qual 1990). Possibilita a predição dos ganhos genéticos esperados e dos valores genéticos dos indivíduos de uma população. Quando a estimativa da herdabilidade é alta, indica que a correlação entre o fenótipo e o genótipo dos indivíduos também é alta, podendo ser feita seleção com base no desempenho do próprio indivíduo. KENNEDY et al. (1982) estimaram a herdabilidade em 0,68 para produção de leite de caprinos da raça Saanen. Na China foi encontrado um valor de herdabilidade para produção de leite, em animais Saanen, de 0,16, na primeira lactação, corrigida para 150 dias de lactação (NONGXUEYUAN, 1984). 15 SULLIVAN et al. (1986), nos EUA, estimaram para um rebanho de 2085 animais das raças Alpina, Nubiana, Saanen e Toggenburg, o valor de 0,46 de herdabilidade para a produção de leite. LUO (1992) relatou herdabilidade da produção de leite em 90 e 150 dias de lactação, respectivamente, de 0,24 e 0,37 em rebanho da raça Xinong Saanen. Em animais da raça Saanen, MOIOLI et al. (1995) estimaram herdabilidade para produção de leite em 0,16. Utilizando animais das raças Saanen, Alpina e Toggenburg, GONÇALVES (1996) estimou herdabilidade de 0,30 ± 0,08 para uma lactação de lactação 236 ± 10 dias. Para lactações com 300 dias foi estimada a herdabilidade de 0,22. RIBEIRO (1997) relatou, com base num rebanho de animais Saanen, as herdabilidades para produção de leite e duração da lactação em, respectivamente, 0,09 e 0,06. Quanto mais alta a herdabilidade menor será o efeito do ambiente, possibilitando a transmissão da característica desejada aos descendentes e tornando viável a seleção. 16 2.3.2.REPETIBILIDADE O coeficiente de repetibilidade representa a correlação entre desempenhos importante apresentam ferramenta várias característica, desempenho decisão de sucessivos quando do ser ou mesmo trabalha de animal permanência um se medidas podendo futuro de com desempenho utilizada e, animal. desta descarte na uma animais que da mesma predição forma, do É auxilia indivíduo. do na Assim, quanto maior for o valor deste coeficiente, mais provável será que o desempenho se repetirá nas futuras observações. ALDERSON & POLLAK (1980) estimaram uma repetibilidade de 0,4 para a produção de leite em caprinos Saanen. No trabalho realizado por MONTALDO et al. (1982), avaliando 718 animais das raças Alpina, Granadina, Nubiana, Saanen e Toggenburg, repetibilidade para a foram produção estabelecidos de leite valores e duração de da lactação de, respectivamente, 0,59 ± 0,03 e 0,23 ± 0,05. SULLIVAN et al. (1986) encontraram o valor de 0,43 para repetibilidade da produção de leite em um rebanho com animais das raças Alpina, Nubiana, Saanen e Toggenburg. No Egito, foi estudada a produção de leite de animais da raça Alpina, obtendo-se uma repetibilidade de 0,36 (MOURAD, 17 1992). MOIOLI et al. (1995) estimaram, para caprinos Saanen, uma repetibilidade da produção de leite de 0,28. A repetibilidade para produção de leite encontrada por GONÇALVES (1996), foi igual a 0,28 ± 0,03, para lactações com 236 ± 10 dias de duração de lactação e 0,22 para lactações com 300 dias de duração. Os coeficientes de repetibilidade para produção de leite e da duração da lactação, estimados por RIBEIRO (1997) foram, respectivamente, 0,20 e 0,11. Quando se obtém um valor de pequena magnitude, para a repetibilidade, isso indica a necessidade de outras medidas de desempenho do animal, para que se possa mantê-lo ou descartá-lo do rebanho. Normalmente, a produção de leite e duração da lactação apresentam repetibilidades de baixa a média magnitudes (RIBEIRO, 1997a), sendo necessário então, outras medidas para a tomada de uma decisão final. 2.3.3.CORRELAÇÃO (r) As correlações genéticas podem ser úteis por permitirem uma avaliação indireta de uma determinada característica, possibilitando conhecer o grau de dependência entre ambas. 18 KENNEDY (1982), analisando um rebanho com animais das raças Saanen, Alpina e Toggemburg, calculou um valor da correlação entre a produção de leite e a duração da lactação, de 0,78. Valores inferiores foram calculados por GONÇALVES (1996) e RIBEIRO (1997), 0,53 e 0,43, respectivamente. Correlações com valores próximos a 1,00 e –1,00, indicam que o mesmo grupo características. de Quando genes os atua valores da para ambas correlação as são positivos, significa que ambas as características variam na mesma direção e sentido. Se, ao contrário, possuir sinal negativo, significa que, enquanto uma característica aumenta, a outra, diminui. 19 3. MATERIAIS E MÉTODOS Para a avaliação dos animais, foram utilizados dados de 5 rebanhos, de propriedades participantes do programa PROCAPRI (1994), com 357 lactações, de 238 cabras, no período de 1994 a 1998, num total de 447 animais na matriz de parentesco. As informações provieram de caprinos da raça Saanen, criados em propriedades situadas na região Sudeste (São Paulo e Minas Gerais), em regime intensivo para produção de leite, recebendo forragem no cocho, concentrado conforme a categoria e o nível de produção, sal mineral e água à vontade. O manejo geral dos rebanhos incluiu o acompanhamento e controle de ecto e endoparasitas, controle preventivo de mastite por meio de uso de caneca telada, lavagem das tetas antes da ordenha e posterior imersão em iodo glicerinado. Foram feitas duas ordenhas diárias e coletados os dados das 20 lactações. Logo após o parto, os cabritos foram separados das mães recebendo colostro bovino e, a seguir, foram aleitados artificialmente, até o desmame. Os animais em aleitamento tiveram à disposição sal mineral e água à vontade, além de concentrado e volumoso a partir da primeira semana de vida. A identificação dos animais foi feita logo após o nascimento. Também foi realizada a descorna dos indivíduos com chifres na primeira semana de vida. A montagem e a consistência do arquivo foram realizadas com o auxílio procedimento do DBF, programa compilação SAS dos (1996), dados no utilizando formato o ASCII, utilizando o procedimento GLM para estimar os efeitos fixos do modelo. Na Figura 1 são apresentadas as etapas do processamento das informações de acordo com RIBEIRO (1997). Foram excluídos os registros de produção total de leite inferiores a 100 kg, de duração de lactação inferiores a 60 dias e superiores a 600 dias e registros de animais pertencentes a grupos contemporâneos que apresentavam menos de 3 animais com informações e bodes com menos do que duas filhas, bem como, animais de outras raças que não a Saanen, e animais cujo motivo de encerramento da lactação não tenha sido normal. 21 COLHEITA DE DADOS À CAMPO 1994-1998 planilhas de campo PROCAPRI (1994) arq.dbf SAS (1996) PROC DBF consistência dos dados e imposição das restrições arq. ascII SAS (1996) PROC GLM Análise de variância RENUM (1994) Animal Pai Mãe Ef. fixos INTEIROS Covariáveis. e Var. Dependente Renumeração dos animais e sequenciamento dos campos REAIS MTDFREML (1993) MTDFNRM mtdf 56 Número de animais MTDFPREP mtdf 66 Sumário de estatísticas MTDFRUN mtdf 76 Estimativas dos componentes de variância, além das r quando em análise bicaracterística mtdf 78 Valores genéticos por indivíduo Figura 1 - Seqüência dos procedimentos realizados para a obtenção dos resultados. Adaptado de RIBEIRO (1997). Os registros da ordem de parto superiores a 5 foram 22 considerados equivalentes a 5 e os de número de crias superiores a 2, como partos múltiplos. As informações de produção total de leite e duração da lactação foram analisadas de acordo com o modelo estatístico descrito à seguir: Y = Xβ + Z1a + Z2p + e onde: Y = vetor de observações; X = matriz de incidência associada aos efeitos fixos; Z1 e Z2 = matrizes de incidência associadas aos efeitos aleatórios; β = vetor de efeitos fixos; a = vetor de efeitos aleatórios do animal; p = vetor de efeitos aleatórios de ambiente permanente da cabra; e = erro aleatório pressuposto normal e independentemente distribuído. Para este modelo, E(Y) = Xβ; E(a) = 0; E(p) = 0; E(e) = 0; Cov(a,p) = 0; Var(a) = Aσ2a; 23 Var(p) = INCσ2ap; Var(e) = INσ2e; em que: A = nº de animais da matriz de parentesco; I = matriz identidade; NC = nº de cabras; N = nº de registros; σ2a = estimativa da variância genética aditiva; σ2ep = estimativa da variância de ambiente permanente; σ2e = estimativa da variância residual. Os efeitos fixos considerados foram grupo contemporâneo (animais que estação), pariram tipo de num parto mesmo rebanho, (simples ou no mesmo múltiplo) ano e, e como covariáveis, foram utilizadas a duração da lactação (linear) e idade da cabra ao parto (linear e quadrática). Um modelo equivalente foi utilizado para a duração da lactação com exceção da covariável DL. As estimativas de componentes de variância e covariância da produção de leite e duração da lactação foram obtidas pelo Método da Máxima Verossimilhança Restrita livre de derivada, utilizando-se o programa MTDFREML (Multiple Trait DerivativeFree Restricted Maximum Likelihood), desenvolvido por BOLDMAN 24 et al. (1993), unicaracterístico utilizando-se descrito o acima. Os modelo animal animais foram classificados de acordo com seus valores genéticos (VG). A herdabilidade e repetibilidade foram estimadas de acordo com as equações: h2 σ2a = t = σ2a / σ2a + σ2ep / + σ2ep σ2a + σ2e + σ2ep + σ2e Os valores genéticos dos animais para produção de leite e duração da lactação, foram obtidos por equações de modelos mistos, a partir do modelo descrito anteriormente. A correlação genética entre a produção de leite e a duração da lactação foi calculada usando-se o procedimento CORR(PEARSON) (SAS, 1996), mediante o cálculo da correlação entre os valores genéticos dos animais para as duas características. 25 4. RESULTADOS E DISCUSSÕES Na Tabela 3 estão apresentados os resultados da análise de variância da produção de leite e da duração da lactação pelo método dos quadrados mínimos. TABELA 3 - Resumo da análise de variância da produção de leite e duração da lactação de cabras Saanen. PL Fonte de variação Pai NC GC IDPA (linear) IDPA (quadrático) DL PL PL R2 = 0,77 DL R2 = 0,77 GL 42 1 25 1 1 1 - QM 93363,3* 526929,3* 86736,6* 92926,9 77453,4 16915503,0* C.V. = 29,69% C.V. = 18,60% DL GL QM 42 3231,8 1 18719,6* 25 6645,3* 1 4479,3 1 1929,8 1 896906,1* m = 766,39 kg m = 280,80 dias PL = Produção de Leite; DL = Duração da lactação; NC = Numero de crias; GC = Grupo contemporâneo; IDPA = Idade da cabra ao parto; GL = graus de liberdade; QM = quadrados médios; * P< 0,05 26 O valor médio da produção de leite foi 766,39 kg, sendo o mínimo de 103,00 kg e o máximo de 3031,00 kg. Esta produção representa, aproximadamente, 2,7 kg de leite diário. Este é um índice zootécnico bom mas, que pode ser melhorado, devido, principalmente, ao valor mínimo obtido. Valores inferiores para a produção média foram encontrados por MONTALDO et al. (1981); KENNEDY GONÇALVES et (1996); al. (1982); RIBEIRO MOIOLI (1997) e et al. ZOA-MBOÉ (1995); (1997). Entretanto, valores superiores foram encontrados por ANDERSON & POLLAK (1980); NORMAN et al. (1982) e GROSSMAN et al. (1982). A duração média da lactação foi igual a 281 dias, evidenciando que o animal permaneceu grande parte do ano em lactação e, que a cabra teve um período de suficiente para seu restabelecimento para a próxima lactação. Esse valor foi inferior ao encontrado por NORMAN et al. (1982). Contudo, foi superior KENNEDY ao valor (1982); descrito VELEZ por (1991); MONTALDO GONÇALVES et al. (1996) e (1981); RIBEIRO (1997). Entretanto, deve-se notar que o valor mínimo de 64 dias, foi muito baixo. O valor máximo foi de 530 dias, excedendo influir o necessário, podendo negativamente na persistência da lactação subseqüente. De acordo com a Figura 2, onde estão representados os 27 valores da produção de leite e duração da lactação para os rebanhos estudados, a cabra que produziu mais leite teve a maior duração da lactação (3030,9 kg /530 dias). A menor produção de leite (103,4 kg) foi observada com 295 dias de duração da lactação e, com a menor duração da lactação (64 dias) a produção de leite correspondente foi de 337,2 kg de leite. Houve uma tendência linear entre produção de leite e duração da lactação mas, constata-se na Figura 2, uma maior dispersão para a produção de leite com durações da lactação mais longas, evidenciando animais com longa lactação e produção de leite pouco expressiva. duração da Observando-se os resultados da Tabela 3, pode-se constatar que a duração da lactação foi uma importante fonte de variação na produção de leite e deve ser observada com fins de melhoramento da produtividade do plantel. Segundo ILOEJE & VAN VLECK (1978); WIGGANS (1989); GONÇALVES (1996) e RIBEIRO (1997), obtêm-se maiores produções com um período de lactação mais longo. Também de acordo com a análise de variância apresentado na Tabela 3, fica evidente a importância do reprodutor como fonte de coincide variação com o da obtido produção por de leite. GONÇALVES Tal resultado (1996), diferindo entretanto, do obtido por RIBEIRO (1997). A escolha de um reprodutor com bom potencial genético pode melhorar a 28 produção total de leite, uma vez que este é responsável por 50% do genótipo da progênie. De acordo com as Figuras 3 e 4, onde pode-se visualizar a distribuição dos 46 reprodutores utilizados, em relação a produção de leite e duração da lactação de suas filhas, nota-se que alguns animais tiveram filhas com desempenho muito variado. O animal que apresentou uma filha com a maior produção de leite (3030,91 kg), também apresentou filha com um desempenho muito baixo (155,63 kg). Entretanto, observa-se reprodutores, para a que o produção desempenho de leite, das filhas apresentou dos menor oscilação em relação ao da duração da lactação, este sim bem mais variado. PL 3050 2750 2450 2150 1850 1550 1250 950 650 350 50 0 100 200 300 400 500 600 DL FIGURA 2 - Produção total de leite de cabras Saanen em função da duração da lactação. 29 3500 3000 2500 PL 2000 1500 1000 500 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 Pai FIGURA 3 – Produção de leite de cabras da raça Saanen de acordo com o reprodutor (pai). FIGURA 4 – Duração da lactação de cabras da raça Saanen de acordo com o 600 500 DL 400 300 200 100 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 Pai reprodutor (pai). De acordo com a tabela 3, o número de crias foi uma 30 importante fonte de variação para a produção de leite e duração da lactação, em que os animais que tiveram partos múltiplos, produziram mais leite do que aqueles com partos simples. De acordo com SANDS & McDOWELL (1978); MIOC (1991); VELEZ (1991); MOURAD (1992); ANALLA et al. (1995) e BROWNING Jr. et al. (1995), isto pode ser explicado pela presença dos hormônios durante a gestação, (lactogênio placentário, progesterona e prolactina) que são estimulantes da glândula mamária, e diferem gestação, se simples produção de leite em ou quantidade, conforme múltipla, durante a podendo lactação o tipo de interferir na e a gestação simultâneas. Para a duração da lactação este efeito também foi significativo, mostrando que cabras com partos múltiplos apresentam duração da lactação ligeiramente mais longa. As figuras 5 e 6 apresentam as médias da produção de leite e duração da lactação de acordo com o número de crias, respectivamente. Como mostram as Figuras 5 e 6, 145 animais que tiveram partos simples apresentaram média de produção de leite igual a 722,56 kg e 280,21 dias de lactação e, para os 212 animais que tiveram partos múltiplos, a média de produção de leite foi 796,36 kg e 281,20 dias de lactação. 31 820 796,36 800 PL 780 760 740 722,56 720 700 680 1 2 NC FIGURA 5 – Média da produção de leite de cabras Saanen de acordo com número de crias. FIGURA 6 – Média de duração da lactação de cabras Saanen de 282,00 281,2 DL 281,25 280,21 280,50 279,75 279,00 1 2 NC acordo com o número de crias. 32 Foram formados 29 grupos contemporâneos, considerando-se rebanho, ano importante do fonte parto de e estação variação do (Tabela parto. 3), Esta uma foi vez, uma que é afetada por fatores ambientais, como manejo, nutrição, estado nutricional, disponibilidade de alimento; enfim, engloba muitas das fontes de variação a que são expostos os animais. Como indica a Tabela 4, a maior média de produção de leite obtida por grupo contemporâneo, foi 1514,9 kg de leite com 8 animais e o mesmo grupo obteve a maior média de duração da lactação (376,13 dias). Os animais deste grupo contemporâneo pariram no segundo semestre do ano de 1995. A menor média observada foi 286,33 kg de leite num grupo com três animais, que pariram no primeiro semestre de 1995 e cuja duração da PL lactação foi a segunda menor, em média. O grupo contemporâneo que 1600 1400 apresentou menor duração da lactação, 153,25 dias apresentava 4 animais 1200 que pariram no primeiro semestre do ano de 1998. O grupo contemporâneo 1000 800 que 600 apresentou maior número de animais (45), exibiu média igual a 874,71 400 kg de leite e 338,42 dias de lactação. RIBEIRO (1997), também, observou 200 0 efeito significativo grupo de variância 1 2 3 4 5 6 7 de 8 9 10 1 1contemporâneo, 12 13 14 15 16 1 7na 1 8 análise 19 20 21 22 23 24 25 26 2 7da2 8 Grupos produção de leite, trabalhando com Contemporâneos um único rebanho. As Figuras 7 e 8 apresentam, respectivamente, as médias da produção de leite e duração da lactação por grupo contemporâneo. De acordo com essas figuras, nota-se que, de uma maneira geral, os grupos contemporâneos que apresentavam maiores produções de leite, também apresentaram lactações mais longas. 33 29 FIGURA 7 – Médias da produção contemporâneo. de leite de cabras Saanen por grupo DL 400 350 300 250 200 150 100 50 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Grupos Contemporâneos FIGURA 8 – Médias da duração da lactação de cabras Saanen por grupo contemporâneo. TABELA 4 - Médias ajustadas por quadrados mínimos da produção de leite e duração da lactação de cabras Saanen por grupo contemporâneo. Grupo contemporâneo 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 número de animais 12 20 3 20 7 6 5 3 8 10 7 16 8 4 média da produção de leite (kg) 741,00 749,60 560,67 881,70 669,57 867,17 884,20 1024,30 1514,90 1010,10 1433,40 1214,70 1250,90 692,75 média da duração da lactação (dias) 336,08 295,75 221,00 242,70 229,29 251,50 242,20 220,00 376,13 281,10 321,57 282,44 294,25 153,25 34 29 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 45 8 25 23 7 24 19 9 3 16 21 3 18 3 4 874,71 700,13 735,28 814,30 551,29 510,21 492,89 639,11 286,33 754,50 407,95 537,67 497,50 544,33 388,75 338,42 258,75 300,84 305,09 208,00 307,79 286,63 285,56 176,00 325,38 194,38 214,67 196,89 234,67 208,50 A idade média da cabra ao parto foi igual a 886,2 dias, com mínimo de 237 e máximo de 3609 dias. De acordo com a Tabela 3, esse efeito não apresentou-se significativamente importante para produção de leite e duração da lactação. Este resultado é contrário à maioria dos trabalhos consultados (KENNEDY et al. 1982; MOURAD, 1992; GONÇALVES, 1996; RIBEIRO, 1997). Possivelmente, a pouca relevância da idade da cabra ao parto sobre as características estudadas deva-se à maior concentração de cabras jovens nos rebanhos, fazendo com que esse efeito não fosse tão evidenciado. Os componentes de variância e parâmetros genéticos das características produção de leite e duração da lactação, são apresentados na Tabela 5. TABELA 5 - Estimativa dos componentes de variância, 35 herdabilidade, repetibilidade e correlações da produção de leite e duração da lactação de cabras Saanen, na região Sudeste. COMPONENTES DE VARIÂNCIA σ 2a σ2ep σ 2e h2 t PL DL 22477,3584 8803,1369 28671,0897 0,37 0,52 117,5833 0,0085 5712,0054 0,02 0,02 σ2a = Estimativa da variância genética aditiva;σ2ep = Estimativa da variância de ambiente permanente; σ2e = Estimativa da variância residual; h2 = Coeficiente de herdabilidade; t = Coeficiente de repetibilidade e ra = Correlação genética. A estimativa de herdabilidade da produção de leite foi 0,37, podendo ser considerada de moderada magnitude, sendo semelhante ao valor encontrado por GONÇALVES (1996) e SAHNI & CHAWLA (1982). NONGXUEYUAN RIBEIRO Valores (1984); (1997). LUO inferiores (1992); Entretanto, foram MOIOLI foram et relatados al. por (1995) descritos e valores superiores, estimados por KENNEDY et al. (1982) e SULLIVAN et al. (1986). Este valor indica que é possível efetuar a seleção dos animais baseando-se em seus valores genéticos. Para a duração da lactação o valor da herdabilidade estimada foi 0,02, (Tabela 5), inferior ao encontrado por RIBEIRO (1997), O valor obtido foi de baixa magnitude e, portanto, não é indicado selecionar os animais por seus desempenhos de duração da lactação. 36 A repetibilidade estimada da produção de leite foi 0,52, similar à encontrada por MONTALDO et al. (1982), valor que também tabela 5, pode ser que o considerado ambiente moderado. permanente Constata-se apresentou na efeito pronunciado na variação da produção de leite. Por outro lado, grande parte da variação restante é devida aos efeitos de ambiente temporário, sugerindo que deve-se observar mais do que um desempenho, antes da decisão de descarte do animal. Este valor foi superior ao encontrado por ANDERSON & POLLAK (1980); SULLIVAN et al. (1986); LUO (1992); MOIOLI et al. (1995) e RIBEIRO (1997). Valores superiores foram relatados por SAHNI & CHAWLA (1982). Para a duração da lactação a repetibilidade estimada foi 0,02, inferior ao encontrado por RIBEIRO (1997). Na Tabela 5, verificou-se que o valor da variância de ambiente permanente foi muito pequeno, tornando iguais os valores de herdabilidade e repetibilidade. Assim, deve-se observar vários desempenhos para uma tomada de decisão de descarte dos animais para essa característica. A correlação genética entre a produção de leite e a duração da lactação características são foi 1,00, altamente indicando que correlacionadas e ambas as variam na mesma direção e sentido. Portanto, ao selecionar-se para a produção de leite, automaticamente estar-se-á selecionando 37 para a duração da lactação, e vice-versa. Desta forma, como a produção de leite apresenta parâmetros estimados de maior magnitude e é uma característica de mensuração mais fácil e objetiva, recomenda-se que a seleção deva ser aplicada a esta característica, esperando-se uma boa resposta por seleção indireta, na duração da lactação. Nas figuras 9 e 10 estão representadas as tendências dos valores genéticos para produção de leite e duração da lactação, de acordo com o ano de nascimento dos animais. Nota-se que não houve uma tendência definida para os valores genéticos ao longo dos anos. Além disso, as curvas evidenciam que os valores genéticos situaram-se próximos à média durante todo o período analisado. A maior variação ocorreu com os machos, provavelmente, devido ao fato de serem utilizados mais intensamente observação das e por Figuras 9 mais e tempo 10 do sugere que que as a fêmeas. seleção A dos animais tem sido feita de modo empírico, isto é, sem basearse nos valores possibilidade de genéticos dos melhoria na reprodutores, produção de mas leite existe a mediante seleção baseada nos valores genéticos dos animais. A classificação dos animais segundo seus valores genéticos está apresentada na Tabela 6 do apêndice. Em média, os machos apresentaram maiores valores genéticos do que as 38 fêmeas. Entretanto, para produção de leite, dos 50 primeiros animais classificados, apenas 6 pertencem aos machos. Para duração da lactação, somente 3 machos estão classificados entre os 50 primeiros. 200 anim ais 150 fêm e a s VG PL 100 machos 50 0 -50 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 -100 ANO DE NASCIMENTO FIGURA 9 – Distribuição dos valores genéticos (VG) para produção de leite (PL) de caprinos da raça Saanen de acordo com o ano de nascimento. 2 1 VG DL 0 -1 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 animais -2 fêmeas -3 machos -4 ANO DE NASCIMENTO FIGURA 10 – Distribuição dos valores genéticos (VG) para duração da lactação (DL) de caprinos da raça Saanen de acordo com o ano de nascimento. 39 5. CONCLUSÕES Os resultados obtidos permitiram as seguintes conclusões: 1)Existe diferenças genéticas entre os indivíduos e a seleção para produção de leite pode ser feita baseando-se nos valores genéticos dos animais para essa característica; 2)Não recomenda-se seleção dos animais para a característica duração da lactação; 3)O descarte das cabras, para ambas as características, deve ser baseado em mais do que um desempenho do animal; 4)A seleção praticada para a produção de leite deverá melhorar, também, a duração da lactação; 5)Não foi observada uma tendência definida nos valores genéticos dos evidenciando animais que os para ambas rebanhos as não características, estão evoluindo geneticamente. 40 6. RESUMO Com o aumento da demanda por leite de cabra, é necessário que se aumente a produtividade do rebanho caprino. Várias medidas de manejo podem contribuir para tal fim, e em adição, a utilização de animais selecionados, de alta produtividade, pode garantir maiores lucros na propriedade. Devido as divergências entre os objetivos de seleção com o programa de seleção francês, é necessário que se viabilize um programa de seleção, que atenda as necessidades do produtor e do mercado brasileiro, visando a produção de leite. Assim, este trabalho avaliou 447 animais da raça Saanen, pertencentes a 5 rebanhos da região Sudeste, (São Paulo e Minas Gerais), participantes do programa PROCAPRI os parâmetros genéticos e fenotípicos das e estimou características 41 produção de leite e duração da lactação. A montagem e consistência do arquivo, bem como as análises estatísticas preliminares (1996). foram Os feitas efeitos com o fixos auxílio do considerados programa foram SAS grupo contemporâneo (animais que pariram no mesmo rebanho, ano e estação), tipo de parto (simples ou múltiplo) e, como covariáveis, foram analisadas idade da cabra ao parto (linear e quadrática) e a duração da lactação (linear), este último efeito, apenas para a produção de leite. Foram estimados os componentes de variância e covariância através do Método da Máxima derivada, Verossimilhança Restrita livre de utilizando-se o programa MTDFREML (Multiple Trait DerivativeFree Restricted Maximum Likelihood), desenvolvido por BOLDMAN et al. (1993). Os valores de herdabilidade para produção de leite e duração da lactação foram, respectivamente, 0,37 e 0,02. Os valores de repetibilidade foram, respectivamente, 0,47 e 0,02. Os resultados mostraram que a correlação genética entre a produção de leite e a duração da lactação foi igual a 1,00. Além disso, a seleção praticada para a produção de leite seria eficiente para alterar, também, a duração da lactação. A análise dos valores genéticos dos animais com o passar dos anos, evidenciou que os rebanhos não estão evoluindo geneticamente e, que é possível fazer seleção 42 para produção de leite baseando-se nos valores genéticos dos animais avaliados e seria mais prudente esperar mais do que um desempenho para a tomada de decisões de dos animais do plantel. 43 7. SUMMARY The aims of this study were to estimate the heritabilities of milk yield (MY) and lactation lenght (LL) using 447 records of Saanen goats belonging to 5 herds enrolled in PROCAPRI program. The assembly and consistency of the file and preliminary analyses were performed using the SAS program (1996). The fixed effects considered for both traits were contemporary group (CG – herd, year and season of kidding), kidding type, and the covariates age at kidding (linear and quadratic) and lactation lenght (linear). The last covariate was included just for MY. Variance components estimates were obtained by the Restricted Maximum Likelihood Method with Derivative Free (BOLDMAN et al., 1993). MY and LL were significatively affected by CG, litter size, buck and LL, for the analyses of MY. Age at kidding did not show 44 significant effect for both traits. Heritability and repeatability estimates for MY and LL were, 0.37 and 0.02 and 0.47 and 0.02, respectively. The genetic correlation estimate between MY and LL was 1.00. The repeatability value of LL indicates the absence of permanent enviroment variation. It was probably, repeated due lactations to in small those number of herds. observations The results and showed genetic diferences among individuals and that selection for MY can be based on performance of the goat and culling decisions should be done based on more than one lactation. Also, selection on MY would be efficient to improve LL and herds analysed were not evolving in the genetic sense. 45 8. 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