Abordagem morfofuncional do sistema nervoso central

Transcrição

ABORDAGEM MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
Djanira Aparecida da Luz Veronez1
Neysa Aparecida Tinoco Regattieri2
INTRODUÇÃO
O sistema nervoso (SN), como um todo, compreende o sistema nervoso central
(SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP).
Essas estruturas se integram com a função de permitir o ajuste do corpo humano
aos meios interno e externo, ou seja, garantir a homeostase. Para exercerem tal
função, as células nervosas - os neurônios - contam com duas propriedades
fundamentais: a
irritabilidade,
também
denominada
excitabilidade
e
a
condutibilidade.
Irritabilidade é a capacidade de permitir que uma célula responda a estímulos
internos ou externos. Assim, irritabilidade é a propriedade que torna a célula apta a
responder.
A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica
transmitida ao longo de um fio condutor. Uma vez excitados pelos estímulos, os
neurônios transmitem essa onda de excitação, chamada de impulso nervoso, por
toda a sua extensão em grande velocidade e em curto espaço de tempo. Esse
fenômeno deve-se à propriedade de condutibilidade.
Os impulsos nervosos, que nada mais são que informações, frequentemente se
originam no interior das células nervosas, como resultado de atividades de
estruturas sensitivas, os receptores. Estes são ativados por mudanças nos meios
interno e externo do corpo celular, os estímulos, que se iniciam nas células
nervosas sensitivas e são transportados por essas células até a medula espinhal e
o encéfalo.
1
Biomédica. Doutora em Ciências Médicas, área de concentração Neurociências pela Universidade Estadual de Campinas.
Professora do departamento de anatomia da Universidade Federal do Paraná
2
Médica Radiologista. Membro Titular do Colégio Brasileiro de Radiologia. Doutora em Ciências, área de concentração
Anatomia Morfofuncional pela Universidade de São Paulo. Mestre em Medicina, área de concentração Radiologia pela
Universidade Federal do Rio de Janeiro. Professora da Universidade Tecnológica Federal do Paraná do curso Superior de
Tecnologia em Radiologia.
As informações recebidas podem ser distribuídas para várias regiões do corpo,
onde células nervosas motoras são estimuladas e novos impulsos nervosos são
gerados. Estes são, então, encaminhados a estruturas efetuadoras, tais como
células musculares e secretoras endócrinas.
O sistema nervoso, além de responder a estímulos do meio (quer seja interno ou
externo), também possui a capacidade de integrar e armazenar informações
recebidas.
DESENVOLVIMENTO EMBRIOLÓGICO DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso é de origem ectodérmica. Inicia-se como uma placa plana e
espessa, denominada placa neural, localizada na região dorsal do embrião. Isto
ocorre na segunda semana de gestação e todas as células nervosas do SN têm aí
sua origem.
Com o seu desenvolvimento, a linha mediana da placa neural se invagina ao mesmo
tempo em que a proliferação celular ocorre ao longo das margens da placa neural,
produzindo elevações. Como resultado, tem-se a formação do sulco neural, limitado
em toda sua extensão pelas pregas neurais (Figura 1).
Fonte: Acervo da UFPR
Figura 1- Fotomicrografia de embrião mostrando o sulco neural (seta).
Com a elevação dessas pregas, o sulco neural aprofunda-se, levando à
aproximação de suas margens, com posterior fusão destas na linha mediana,
transformando o sulco em um tubo neural.
Este dá origem ao encéfalo e à medula espinhal, ao se separar da superfície do
ectoderma.
As células contidas no interior do tubo neural enviam prolongamentos às estruturas
periféricas dando origem às células nervosas motoras dos sistemas nervosos
somático e autônomo.
As células do ectoderma, localizadas no ápice das pregas, movem-se lateralmente e
formam colunas de células em cada lado do tubo neural. Essas células são
denominadas células da crista neural e dão origem a células nervosas sensitivas,
contidas no interior dos nervos espinhais e cranianos, e a células nervosas motoras
do Sistema Nervoso Parassimpático (SNPS) ou contidas em outras estruturas
diretamente relacionadas ao SN.
O encéfalo origina-se da porção anterior do tubo neural e em torno da quarta
semana de gestação apresenta a forma de três vesículas preenchidas por líquido:
-
Prosencéfalo ou encéfalo anterior
-
Mesencéfalo ou encéfalo médio
-
Rombencéfalo ou encéfalo posterior
Durante o desenvolvimento, ocorrem curvaturas dessa região - e as vesículas se
subdividem. Assim, em torno da quinta semana, o encéfalo é formado por cinco
vesículas que curvam entre si em direção à extremidade anterior do embrião.
Desta maneira temos:
1. O prosencéfalo subdividindo-se em duas vesículas, uma anterior denominada
telencéfalo (hemisférios cerebrais) e, logo atrás dessa, o diencéfalo
(tálamo, hipotálamo, epitálamo).
2. O mesencéfalo (pedúnculos cerebrais e colículos inferiores e superiores) não
sofre alteração.
3. O rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte, cerebelo e quarto
ventrículo) e mielencéfalo (medula oblonga ou bulbo).
Os ventrículos originam-se a partir das cavidades contidas nas vesículas
encefálicas.
A medula espinhal é formada a partir de um espessamento das paredes laterais do
tubo neural. Há migração de células dessa região que iniciam sua diferenciação em
células nervosas jovens. Há formação de um sulco longitudinal, o sulco limitante,
que ocorre ao lado da porção média de cada lado. Esse sulco marca uma subdivisão
da parede do tubo em duas lâminas, uma dorsal e outra ventral, as quais possuem
diferenças funcionais. A lâmina posterior tornar-se a porção sensitiva da substância
cinzenta, e a lâmina anterior, a porção motora. Posteriormente, as lâminas anterior e
posterior tornam-se espessas, constituindo os rudimentos das colunas cinzentas
dorsal e ventral, que formarão as raízes dos nervos espinhais.
A bainha de mielina desenvolve-se por volta do quinto mês de gestação nas raízes
sensitivas e motoras e durante o nono mês de vida intrauterina nas fibras
corticoespinhais.
ORGANIZAÇÃO DO TECIDO NERVOSO
O neurônio é constituído por um corpo celular (soma), um longo prolongamento,
denominado axônio e de pequenas ramificações dendríticas.
No corpo celular encontra-se o núcleo necessário à manutenção da vida celular.
Os dendritos são curtos e numerosos, e o axônio pode ser longo ou não. Este último
apresenta, em sua extremidade, uma arborização terminal, os telodendros.
A condução do impulso nervoso é realizada em uma única direção, isto é, dos
dendritos ao corpo celular. A relação funcional entre neurônios, na qual uma via de
propagação de informação é estabelecida, recebe o nome de sinapse.
Os dendritos são prolongamentos, geralmente muito ramificados, que atuam como
receptores de estímulos. Os axônios são prolongamentos longos que atuam como
condutores dos impulsos nervosos.
Todos os axônios têm um início (cone de implantação), um meio (o axônio
propriamente dito) e um fim (terminal axonal ou botão terminal). O terminal axonal é
o local onde o axônio entra em contato com outros neurônios e/ou outras células.
Nesse local, ocorre a passagem de informação (impulso nervoso). Algumas vezes os
axônios possuem várias ramificações em suas regiões terminais. Cada ramificação
forma uma sinapse com outros dendritos ou corpos celulares. Essas ramificações
são chamadas coletivamente de arborização terminal.
O axônio dos nervos periféricos é longo e de diâmetro constante, podendo estar
envolvido por uma ou duas membranas: a bainha de mielina e a célula de Schwann.
A mielina é uma bainha proteolipídica, formada em lâminas concêntricas,
apresentando interrupções ao longo do axônio, os nódulos de Ranvier. Esse
envoltório axonal está presente tanto no sistema nervoso central (SNC) como no
sistema nervoso periférico (SNP).
A mielina é sintetizada pela célula de Schwann no SNP, ao passo que, no SNC, ela
é produzida por um tipo de célula pertencente à neuroglia, denominada de
oligodendroglia.
A célula de Schwann, denominada de lemócitos, é uma célula não nervosa
responsável pela produção de mielina nos axônios periféricos.
A formação da mielina é conhecida como processo de mielinização.
As células da glia, que constituem o tecido nervoso junto com os neurônios, podem
ser divididas em dois grandes grupos, a macroglia e a microglia.
A macroglia possui diferentes elementos, como os astrócitos e os oligodendrócitos.
A microglia não apresenta divisões.
Os astrócitos são de origem ectodérmica, e ambos os tipos, fibrosos e
protoplasmáticos, podem ser encontrados tanto na substância branca como na
substância cinzenta.
Os oligodendrócitos também são de origem ectodérmica e são encontrados na
substância branca e cinzenta.
A microglia é de origem mesodérmica, apresentando propriedades fagocitárias após
lesões do sistema nervoso. É encontrada tanto na substância cinzenta quanto na
branca.
O epitélio ependimário é outro elemento encontrado no sistema nervoso central,
responsável pelo revestimento do canal central da medula espinhal bem como dos
ventrículos encefálicos.
Em algumas regiões intraventriculares, os vasos sanguíneos e o tecido conjuntivo da
piamáter juntam-se ao epêndima, invaginando para o interior da cavidade
ventricular, originando os plexos corióideos (Figura 2), que participam ativamente da
produção do líquor ou liquido cefalorraquidiano (LCR).
Figura 2 - Plexo corióideo (seta).
As células da glia também têm importante papel no SNC. Em lesões ou dano do
sistema nervoso, a glia se prolifera, delimitando a região da lesão, formando, como
consequência, uma cicatriz neuroglial.
ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DO SISTEMA NERVOSO
O sistema nervoso pode ser dividido em duas partes:
-
sistema nervoso central (SNC)
-
sistema nervoso periférico (SNP)
SISTEMA NERVOSO CENTRAL
O sistema nervoso central é formado pelo encéfalo e pela medula espinhal, que
estão contidos dentro da cavidade craniana e do canal da coluna vertebral,
respectivamente. Ele funciona como um sistema controlador e integrador do SN,
recebendo impulsos sensitivos do SNP e formulando respostas para estes impulsos.
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO
O sistema nervoso periférico é constituído, estruturalmente, pelos nervos, que
conectam as estruturas corporais e seus receptores com o SNC, e pelos gânglios,
que são grupos de corpos de células nervosas associadas aos nervos.
Inclui 12 pares de nervos cranianos, que se originam do cérebro e do tronco
encefálico, e 31 pares de nervos espinhais, que têm origem na medula espinhal,
deixando o canal vertebral através dos forames intervertebrais.
Os pares dos nervos espinhais incluem:
-
oito nervos cervicais
-
doze nervos torácicos
-
cinco nervos lombares
-
cinco nervos sacrais
-
um nervo coccígeo
Pode ser dividido, funcionalmente, em um componente aferente (sensitivo) e um
eferente (motor).
Componente aferente
Possui células nervosas sensitivas somáticas e células nervosas sensitivas
viscerais.
As primeiras levam informações de receptores localizados na pele, na fáscia e em
torno das articulações ao SNC; as demais levam impulsos das vísceras para o SNC.
Componente eferente
Dividido em sistema nervoso somático (SNS) e sistema nervoso autônomo (SNA).
O SNS é conhecido também como sistema nervoso voluntário porque sua função
motora é controlada conscientemente. Ele possui células nervosas motoras
somáticas que levam impulsos do SNC aos músculos estriados esqueléticos.
O SNA, também conhecido como sistema nervoso involuntário, é composto por
células nervosas motoras viscerais que transmitem impulsos para a musculatura lisa
e para o músculo cardíaco, por exemplo. O SNA pode ser divido, funcionalmente,
em sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e sistema nervoso autônomo
parassimpático (SNAP).
Sistema Nervoso Autônomo
O sistema nervoso autônomo (SNA) é uma parte da divisão eferente do sistema
nervoso periférico. É um sistema involuntário que funciona inconscientemente,
formado por neurônios motores viscerais (eferentes) que controlam funções
corporais internas tais como: atividades do músculo cardíaco, da musculatura lisa e
de glândulas corporais.
É dividido em dois componentes distintos:
1. Sistema Nervoso Autônomo Simpático
2. Sistema nervoso Autônomo Parassimpático
Esses dois componentes são controlados por centros cerebrais localizados,
principalmente, no hipotálamo e no tronco cerebral.
Anatomia do Sistema Nervoso Autônomo
As vias eferentes do SNA em direção às estruturas efetoras são compostas por dois
neurônios:

Neurônio pré-ganglionar ou pré-sináptico, cujo corpo celular está localizado
no interior do sistema nervoso central (SNC).
 Neurônio pós-ganglionar ou pós-sináptico. Nestes, os corpos celulares estão
localizados fora do SNC.
Dessa maneira, é formada uma cadeia em que dois neurônios, um pré-ganglionar e
outro pós-ganglionar, fazem sinapse. Esse sistema difere do sistema nervoso
somático, em que um único neurônio motor sai do SNC em direção à estrutura
inervada.
Sistema Nervoso Autônomo Simpático (SNA Simpático)
As respostas autonômicas simpáticas são elaboradas e coordenadas pela porção
posterior do hipotálamo. Dessa região, partem os neurônios centrais com trajetória
descendente em direção às colunas laterais da medula espinhal, onde farão sinapse
com os neurônios pré-ganglionares dos segmentos toracolombares.
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares do SNA simpático estão
localizados nas colunas laterais da substância cinzenta da medula espinhal,
compreendida entre o primeiro segmento torácico (T1) e o segundo segmento
lombar (L2). Por este motivo, a divisão simpática do SNA é também denominada
toracolombar.
Os axônios destes neurônios deixam a medula espinhal pelas raízes ventrais,
juntamente com os neurônios motores somáticos, e penetram em um gânglio. Um
conjunto desses gânglios forma uma cadeia de gânglios paravertebrais, localizados
paralelamente à coluna vertebral. Esses são encontrados conectados entre si, e
formam uma rede interligada, denominada tronco simpático. Essa cadeia fica
localizada a cada lado da coluna vertebral. A exceção é a região cervical. É nesse
local que vários gânglios se unem para formar dois ou três gânglios maiores, para
então fazerem sinapses com neurônios pós-sinápticos.
Após penetrarem nos gânglios, os axônios dos neurônios pré-ganglionares podem
seguir uma das três vias abaixo descritas.
1. Podem fazer sinapse com os corpos dos neurônios pós-ganglionares nos
gânglios situados no mesmo nível em que as fibras pré-ganglionares
penetram na cadeia. Esses axônios inervam, por exemplo, a musculatura lisa
das paredes vasculares, as glândulas sudoríparas e a musculatura eretora
dos pêlos.
2. Os axônios das fibras pré-ganglionares simpáticas podem ascender ou
descer, pelo tronco simpático, antes de fazerem sinapse com os neurônios
pós-ganglionares.
3. Os axônios dos neurônios pré-ganglionares podem passar pelo tronco
simpático sem fazerem sinapse. Assim, conectam-se a fibras pósganglionares de gânglios periféricos.
Sistema Nervoso Autônomo Parassimpático (SNA Parassimpático)
A porção anterior do hipotálamo é responsável pela elaboração e coordenação das
respostas parassimpáticas. Desse local emergem os neurônios centrais, que se
dirigem para o tronco do encéfalo e para os segmentos sacrais da medula espinhal,
fazendo sinapses com os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos. Por esse
motivo o SNA parassimpático é denominado parte craniossacral do SNA. Os corpos
celulares dos neurônios pré-ganglionares podem estar localizados tanto no interior
dos núcleos encefálicos (III, VII, IX e X pares cranianos) como também nas porções
laterais da substância cinzenta da medula espinhal (compreendida entre os
segmentos sacrais de S2 a S4).
A distribuição da parte parassimpática do SNA difere da divisão simpática, pois suas
fibras não passam pelos ramos dos nervos espinhais.
Os axônios dos neurônios pré-ganglionares do SNA parassimpático fazem sinapse
com neurônios pós-ganglionares nos gânglios terminais localizados próximos aos
órgãos efetuadores.
Funções do SNA
As fibras pré-ganglionares dos neurônios do SNA simpático e parassimpático e as
pós-ganglionares do parassimpático são denominadas fibras colinérgicas porque
liberam o neurotransmissor acetilcolina. Essa mesma substância é secretada,
também, pelos neurônios motores somáticos.
As fibras pós-ganglionares simpáticas secretam noradrenalina e, por isso, são
denominadas adrenérgicas. As fibras pós-ganglionares simpáticas que inervam as
glândulas sudoríparas são uma exceção, pois secretam acetilcolina.
A maioria dos órgãos corporais é inervada por neurônios das duas divisões do SNA.
Há exceções, tais como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores dos pelos,
as paredes vasculares e a medula supra-renal, que são inervados apenas pelo SNA
simpático.
Os neurotransmissores secretados em uma terminação nervosa do SNA se ligam a
receptores
específicos
nas
células
efetuadoras,
causando
uma
mudança
conformacional na proteína receptora, parte integrante da membrana celular,
excitando ou inibindo a célula. Isso pode ocorrer por meio de dois mecanismos:
1. Mudança na permeabilidade da membrana celular abrindo ou fechando um
canal iônico.
2. Ativando ou inativando uma enzima no interior da célula.
Ações Simpáticas e Parassimpáticas
A estimulação simpática causa efeitos excitatórios em alguns orgãos e
inibitórios em outros (Quadro 1). Da mesma forma, assim o faz o SNA
parassimpático, quando estimulado.
Algumas vezes, um órgão é estimulado pela divisão simpática e inibido pela divisão
parassimpática, demonstrando que, em alguns órgãos, esses dois sistemas
funcionam antagonicamente. No entanto, a maioria dos órgãos é controlada
dominantemente por um ou por outro desses dois sistemas (Figura 3).
Figura 3 - Esquema das respostas do sistema nervoso autônomo simpático e do
parassimpático nos órgãos corporais.
Exemplificando:
- Olhos: as divisões simpática e parassimpática possuem ações antagônicas. A
primeira, quando estimulada, produz midríase e a segunda miose.
- Glândulas nasais, lacrimais, salivares e muitas glândulas gastrintestinais são
estimuladas pela divisão parassimpática do SNA, resultando em secreção aguda
abundante.
- Glândulas sudoríparas secretam grande quantidade de suor quando os nervos
simpáticos são excitados. Não respondem aos estímulos parassimpáticos.
- Coração: quando o SNA simpático é estimulado, há aumento da frequência
cardíaca e da força de contração. Desta maneira, o trabalho cardíaco é aumentado.
O SNA parassimpático atua antagonicamente ao simpático nesse órgão; assim,
quando estimulados, diminuem tanto a frequência, quanto a força de contração
cardíaca.
Quadro 1- Respostas aos estímulos do SNA Simpático e do SNA Parassimpático em órgãos
do corpo humanos.
ÓRGÃOS
SIMPÁTICO
Taquicardia
PARASSIMPÁTICO
Bradicardia
Vasodilatação das
coronárias
Vasoconstrição das coronárias
Vasoconstrição
Vasodilatação
Coração
Vasos periféricos
Dilatação
Brônquios
Canal alimentar
Constrição
Diminuição do
peristaltismo
Fechamento dos
esfíncteres
Vasoconstrição
Aumento do peristaltismo
Abertura dos esfíncteres
Vasodilatação
Glândulas salivares
Redução do volume
da secreção
Aumento do volume da secreção
Aumento da fluidez da secreção
Glândulas sudoríparas
Aumento da
viscosidade da
secreção
Midríase (dilatação da
pupila)
Secreção copiosa
Músculo eretor do pelo
Ereção dos pelos
Inervação ausente
Glândulas lacrimais
Pouco efeito sobre a
secreção
Secreção abundante
Pupila
Bexiga
Miose (constrição da pupila)
Inervação ausente
Pouca ou nenhuma ação Contração do músculo detrusor (ação no
esvaziamento da bexiga)
Genitália masculina
Ejaculação
Ereção
Glândula Suprarrenal
Secreção de adrenalina
Inervação ausente
ORGANIZAÇÃO E COMPONENTES DO SNC
ANATOMIA DA MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal é uma estrutura segmentar do sistema nervoso central.
Apresenta uma forma cilíndrica (Figura 4), ligeiramente achatada no sentido
anteroposterior, com dois espessamentos nas regiões de emergência das raízes
nervosas destinadas aos membros superiores e inferiores.
Figura 4 - Medula espinhal em vista ventral após abertura da meninge dura-máter.
Esses espessamentos são denominados de intumescência cervical, entre os
segmentos medulares C5 e T1, e intumescência lombar, entre os segmentos
medulares L1 e L5.
A medula espinhal ocupa o canal vertebral, estendendo-se desde a decussação das
pirâmides bulbares, na altura do forame magno do crânio, até o nível da 1ª ou 2ª
vértebras lombares.
Na sua extremidade caudal, a medula estreita-se terminando sob a forma de um
cone, denominado cone medular. Nesse ponto identifica-se o início de um filamento
meníngeo, não nervoso, denominado de filamento terminal, junto à cauda equina.
A cauda equina corresponde ao conjunto dos axônios dos neurônios, sensitivos e
motores, que constituem, fora do canal vertebral, os nervos lombares, sacrais e
coccígea (Figura 5).
Figura 5 - Segmento distal do saco dural com cauda equina e filamento terminal.
Os nervos espinhais, em número de 31 a 33 pares, são formados, lateralmente, a
partir da medula espinal, respeitando uma planificação geral, conhecida como
disposição metamérica. Originam-se da medula espinhal e deixam o canal vertebral
através dos forames intervertebrais. São classificados, segundo os locais de
emergência do canal, em nervos cervicais, torácicos, lombares, sacrais e coccígeos.
Na região cervical há oito pares de nervos cervicais, embora existam somente sete
vértebras cervicais.
O 1° par (C1) emerge entre a primeira vértebra cervical, o atlas, e o osso occipital,
sendo que o último par, o 8º nervo (C8), emerge entre a 7ª vértebra cervical e a 1ª
vértebra torácica.
Na região torácica há doze pares de nervos torácicos. O 1º par (T1) emerge entre a
1ª e a 2ª vértebras torácicas.
Na região lombar há cinco pares de nervos lombares.
Na região sacral, cinco pares de nervos sacrais.
Na região coccígea pode-se observar de um a três pares de nervos coccígeos.
CORTE TRANSVERSAL DA MEDULA ESPINHAL
Em cortes transversais, a medula espinhal apresenta dois tipos de substâncias
distribuídas de forma característica: a branca, perifericamente, e a cinzenta,
internamente.
No corte transversal, a substância cinzenta tem o aspecto morfológico de uma letra
“H”, sendo identificados dois cornos anteriores e dois posteriores.
Unindo a substância cinzenta de um lado da medula ao lado oposto, observa-se
uma ponte denominada substância cinzenta intermédia central. A substância
cinzenta intermédia lateral ocupa exatamente o espaço entre os cornos anteriores e
posteriores de ambos os lados da medula.
No centro da substância cinzenta intermédia central há um resquício da luz do tubo
neural primitivo, denominado canal central da medula. Esse é revestido por células
ependimárias, e é por isso chamado de canal do epêndima.
Nos cortes transversais da medula espinhal, na topografia dos segmentos torácicos
e nos primeiros segmentos lombares, observa-se o aparecimento de um par de
cornos laterais, entre o corno anterior e o posterior, situados como prolongamentos
laterais da região cinzenta intermediária lateral. Esses cornos inexistem nas demais
regiões da medula espinhal.
DIFERENÇAS ENTRE OS SEGMENTOS MEDULARES
Existem diferenças anatômicas e funcionais evidentes entre os segmentos
medulares, tanto na substância branca como na substância cinzenta.
A substância branca é constituída em sua maior parte por tractos nervosos,
responsáveis pela conexão anatômica e funcional entre a medula espinhal e o
encéfalo. Assim, o maior volume da substância branca se encontra na região
cervical da medula, visto que por ela devem passar todos os tractos, ascendentes e
descendentes. A partir da região torácica, ocorre uma diminuição progressiva do
volume de substância branca na medula espinhal, no sentido craniocaudal.
Quanto à substância cinzenta, torna-se mais evidente na altura da intumescência
cervical e lombar. Isto ocorre devido à entrada das fibras nervosas sensitivas e a
saída das fibras nervosas motoras, que compõem os nervos espinhais e que são
responsáveis pela inervação dos membros superiores e inferiores.
TOPOGRAFIA VERTEBROMEDULAR
A relação topográfica entre a coluna vertebral e a medula espinhal é de extrema
importância para a compreensão das lesões vertebromedulares.
Há uma regra matemática simples e de grande valia para o estabelecimento dessa
relação topográfica. Entre as vértebras C2 até T10, soma-se um número 2 no nível
do processo espinhoso da vértebra e tem-se o segmento medular. Exemplificando: o
processo espinhoso da 4ª vértebra cervical + 2 indica o 6º segmento cervical da
medula espinhal.
Paralelamente, a partir dos dois primeiros segmentos cervicais medulares, partem os
dois primeiros pares de nervos cervicais, C1 e C2. Todos os demais pares de nervos
espinhais saem inferiormente à topografia do segmento medular correspondente.
COMPONENTES FUNCIONAIS DA MEDULA E DOS NERVOS ESPINHAIS
Os centros relacionados com a sensibilidade estão localizados na porção dorsal da
substância cinzenta da medula espinhal. Aqueles relacionados com a motricidade
estão localizados na região ventral. Logo, todas as informações sensitivas ou
aferentes chegam à medula espinhal pela sua região dorsal por meio da raiz dorsal
do nervo espinhal, que apresenta, como característica, o gânglio da raiz dorsal, onde
estão situados os corpos celulares dos neurônios sensitivos.
Como a sensibilidade pode ser proveniente de todo o território corporal e vísceras,
na raiz dorsal do nervo espinhal distinguem-se as fibras nervosas somatossensitivas
e as fibras nervosas viscerossensitivas.
Os centros nervosos relacionados com a motricidade estão localizados na porção
ventral ou anterior da substância cinzenta da medula espinhal. Desse local, partem
as fibras nervosas motoras, destinadas aos órgãos efetuadores do sistema nervoso.
Esses locais são denominados centros eferentes.
Os efetuadores do sistema nervoso podem ser músculos estriados esqueléticos
(voluntários ou somáticos), músculos lisos (involuntários ou viscerais) ou glândulas.
Dessa forma, as fibras eferentes podem ser, respectivamente, somatomotoras e
visceromotoras (ou autônomas).
Denomina-se raiz ventral ou motora de um nervo espinhal o conjunto de fibras
eferentes que se destacam da porção ventral da medula espinhal até se juntarem
àquelas que constituem a raiz sensitiva. Assim, todos os nervos espinhais são
mistos, constituídos por uma raiz dorsal sensitiva e outra ventral motora.
ANATOMIA DO TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico (TE) é uma estrutura constituída por três partes distintas: o bulbo
ou medula oblonga, situado caudalmente; a ponte, com posição média; e
cranialmente, o mesencéfalo (Figura 6).
Figura 6 - Vista medial do encéfalo.
O bulbo é uma continuidade direta da medula espinhal. Apresenta a forma de um
cone com base para cima. Possui aproximadamente três centímetros de
comprimento. Sua face anterior repousa sobre a porção basilar do osso occipital e
sua face posterior relaciona-se com o cerebelo por meio dos pedúnculos cerebelares
inferiores.
A ponte é uma protuberância anular situada entre o bulbo e o mesencéfalo. A face
ventral repousa sobre a porção basilar do occipital, estendendo-se até o dorso da
sela turca ou fossa hipofisária. A face dorsal participa da constituição do IV°
ventrículo e está relacionada com o cerebelo por meio dos pedúnculos cerebelares
médios.
O mesencéfalo representa a porção cranial do tronco encefálico, interposto entre a
ponte e o diencéfalo.
ESTUDO ANATÔMICO E FUNCIONAL DOS NERVOS CRANIANOS
Há doze pares de nervos cranianos (I ao XII pares). Com exceção dos dois primeiros
pares, os dez últimos (III ao XII pares) apresentam sua origem na extensão do
tronco encefálico (Figura 7).
Figura 7 - Vista dorsal do tronco do encéfalo com os nervos cranianos.
Os nervos cranianos podem ser divididos em três grandes grupos: somíticos,
branquiais e dos sentidos especiais.
1° Grupo: Nervos cranianos somíticos
Representado pelos nervos cranianos exclusivamente motores. São eles: nervo
oculomotor, nervo troclear, nervo abducente e nervo hipoglosso.
Os nervos oculomotor (III par), troclear (IV par) e abducente (VI par) são
responsáveis pela inervação motora dos músculos extrínsecos dos olhos.
O nervo hipoglosso (XII par) é responsável pela inervação motora dos músculos
intrínsecos e extrínsecos da língua.
Os nervos desse grupo são denominados nervos motores somáticos, exceto uma
parte visceromotora do III par de nervos cranianos, o nervo oculomotor, responsável
pela inervação autonômica do músculo esfíncter da pupila e músculo ciliar nos olhos.
2° Grupo: Nervos Cranianos Braquiais
Grupo constituído tanto por fibras nervosas sensitivas quanto por motoras e, por
isso, é denominado grupo nervos cranianos mistos.
São eles: o nervo trigêmeo (V par, responsável pela inervação dos músculos da
mastigação e do músculo tensor do tímpano), nervo facial (VII par, responsável pela
inervação dos músculos mímicos da face, do ventre posterior do músculo digástrico
e do músculo estapédio), nervo glossofaríngeo (IX par, responsável pela inervação
do músculo estilofaríngeo e do músculo constritor superior da faringe), nervo vago (X
par, responsável pela inervação dos músculos constritores da faringe e músculos
intrínsecos da laringe) e nervo acessório (XI par, responsável por auxiliar o nervo
vago na inervação dos músculos do palato mole). A inervação sensitiva desses
nervos cranianos está exposta no quadro 1.
3° Grupo: Nervos Cranianos sensitivos especiais
Os nervos cranianos sensitivos especiais são representados pelos nervos cranianos
olfatório (I par), óptico (II par) e vestíbulo-coclear (VIII par).
O único nervo craniano com origem no tronco encefálico é o nervo vestíbulo-coclear,
responsável pela audição e pelo equilíbrio.
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS DOS NERVOS CRANIANOS
Quadro 2. Nervos cranianos, características funcionais individuais e território de
inervação.
Nervos cranianos:
Características Funcionais:
I par - Nervo Olfatório
Condução de sensibilidade olfatória.
II par – Nervo Óptico
Condução de estímulos nervosos referentes à
sensibilidade visual
III par – Nervo Oculomotor
Responsável pela inervação dos músculos dos
olhos: músculo reto medial, músculo reto
superior,
músculo
reto
inferior,
músculo
oblíquo inferior, músculo elevador da pálpebra
e músculo esfíncter pupilar da íris e m. ciliar.
IV par – Nervo Troclear
Responsável
pela
inervação
do
músculo
oblíquo superior.
V par – Nervo Trigêmeo
Ramo oftálmico do nervo trigêmeo:
Inervação sensitiva da pele da região frontal,
da pele e da mucosa do nariz, da conjuntiva
ocular e das órbitas.
Ramo maxilar do nervo trigêmeo:
Inervação sensitiva de todos os dentes da
arcada dentária superior, pele e região maxilar.
Ramo mandibular do nervo trigêmeo:
Inervação sensitiva de todos os dentes da
arcada dentária inferior e 2/3 anteriores da
língua, inervação motora dos músculos da
mastigação,
ventre
anterior
do
músculo
digástrico, músculo milo-hióideo.
VI par – Nervo Abducente
Responsável pela inervação do músculo reto
lateral.
VII par – Nervo Facial
Inervação motora de todos os músculos da
expressão facial, músculos miméticos, ventre
posterior
do músculo digástrico,
platisma,
inervação
anteriores
da
língua,
sensitiva
glândula
músculo
dos
2/3
lacrimal,
glândula submandibular e glândula sublingual,
mucosa da cavidade nasal, palato duro e
palato mole.
VIII par – Nervo Vestibulococlear
Ramo vestibular do nervo vestibulococlear:
Inervação
dos
canais
semicirculares
do
labirinto, da mácula e otocônios. É responsável
pela condução de estímulos referentes à
mudança de posição da cabeça sobre o
pescoço.
Ramo coclear do nervo vestibulococlear:
Responsável
pela
inervação
sensitiva
da
cóclea e do órgão de Corti. É responsável pela
condução de estímulos referentes à audição.
IX par – Nervo Glossofaríngeo
Inervação motora do músculo estilofaríngeo,
inervação sensitiva da mucosa das tonsilas
faríngeas,
palatinas
e
lingual,
cavidade
orofaringeana, 1/3 posterior da língua, glândula
parótida, artéria carótida interna, seio carotídeo
e plexo timpânico.
X par – Nervo Vago
Inervação da faringe e palato mole, epiglote,
laringe, vísceras torácicas como o esôfago,
traquéia,
brônquios,
pulmões
vísceras
abdominais
como
e
o
coração,
duodeno,
estômago, fígado, ductos biliares, baço, rins,
intestino delgado e intestino grosso.
XI par – Nervo Acessório
Inervação
motora
do
músculo
esternocleidomastóideo e músculo trapézio.
XII par – Nervo Hipoglosso
Inervação motora de todos os músculos
intrínsecos e extrínsecos da língua.
ANATOMIA DO CEREBELO
O cerebelo é um órgão encefálico situado dorsalmente ao tronco do encéfalo.
Recobre a ponte e parte do bulbo. Está localizado na fossa inferior da base interna
do crânio e separado superiormente dos lobos occipitais por uma formação
meníngea da duramater, a tenda do cerebelo (Figura 8).
Figura 8- Vista medial da hemicabeça.
Na superfície externa do cerebelo são identificadas inúmeras pregas com disposição
transversal, denominadas folhas cerebelares. Estas são separadas entre si por
fissuras cerebelares (Figura 9).
Figura 9 - Vista superior dos hemisférios cerebelares.
O cerebelo, morfologicamente, é dividido em duas partes: o verme cerebelar e os
hemisférios cerebelares (Figura 10).
Figura 10 - Vista inferior dos hemisférios cerebelares.
O verme (ou vermis cerebelar) é uma estrutura mediana, com formato da letra “C“
(Figura 11).
Figura 11 - Vista medial do cerebelo.
A face anterior do cerebelo (visível somente pela remoção do tronco do encéfalo)
contém três pares de massas cilíndricas, constituídas essencialmente por fibras
nervosas, denominadas de pedúnculos cerebelares superiores, pedúnculos
cerebelares médios e pedúnculos cerebelares inferiores.
O cerebelo se liga pelos pedúnculos cerebelares superiores, ao mesencéfalo e ao
cérebro; pelos pedúnculos cerebelares médios à ponte, e pelos pedúnculos
cerebelares inferiores ao bulbo e à medula espinhal.
Entre os pedúnculos cerebelares superiores, estende-se uma lâmina delgada
denominada véu medular superior. Esta é responsável pela formação do tecto do IV
ventrículo.
Entre os pedúnculos cerebelares inferiores, observa-se outra lâmina, que constitui a
parte postero-inferior do tecto da cavidade formada pelo véu medular inferior e pelo
nódulo do cerebelo. Na segunda lâmina, estão localizadas as aberturas do IV
ventrículo, uma mediana e duas laterais.
ORGANIZAÇÃO DO TECIDO CEREBELAR
O cerebelo, como órgão do sistema nervoso suprassegmentar, apresenta substância
cinzenta periférica sob a forma de córtex cerebelar e substância branca central
formando o centro branco medular do cerebelo.
Em posição periférica, o córtex cerebelar é formado uniformemente por três
camadas ou estratos celulares: a camada molecular externa, a camada granular
interna e, entre as duas, a camada das células de Purkinje.
DIVISÃO MORFOLÓGICA DO CEREBELO
A divisão morfológica do cerebelo, a partir da identificação das principais fissuras,
estabelece a subdivisão em lobos cerebelares.
A fissura primária (ou prima) e a fissura posterolateral separam o cerebelo em três
lobos:
a) Lobo anterior do cerebelo – formado pela língula, lóbulo central, culmen, asa
do lóbulo central e a parte anterior do lóbulo quadrangular.
b) Lobo posterior do cerebelo – constituído pelo declive, fólium, túber, pirâmide,
úvula, parte posterior do lóbulo quadrangular, parte superior do lóbulo
semilunar, parte inferior do lóbulo semilunar, lóbulo biventre e tonsilas.
c) Lobo flóculo-nodular – formado pelo nódulo do verme em conjunto com os
flóculos cerebelares.
CARACTERÍSTICAS FUNCIONAIS DO CEREBELO
O cerebelo é responsável pela coordenação motora fina, controle do tônus muscular,
coordenação das ações musculares, controle dos movimentos voluntários,
aprendizagem motora e equilíbrio corporal.
DIENCÉFALO
O diencéfalo é uma região do cérebro constituída pelo tálamo, hipotálamo, epitálamo
e subtálamo.
O tálamo está situado profundamente nos hemisférios cerebrais, sendo limitado
lateralmente pela cápsula interna. É constituído por duas massas ovóides de
substância cinzenta (Figura 12). Estas duas estruturas formam as paredes laterais
do terceiro ventrículo e estão ligadas pela aderência intertalâmica, uma pequena
ponte que atravessa o terceiro ventrículo. Possuem mais de 20 núcleos
(agrupamentos de corpos celulares) separados funcionalmente. Por analogia,
podemos dizer que o tálamo funciona como uma estação de retransmissão sensitiva
e centro integrador do encéfalo.
Figura 12 - Face medial do hemisfério cerebral.
O hipotálamo localiza-se inferiormente ao tálamo. Forma parte das paredes e
assoalho do terceiro ventrículo. É constituído por vários núcleos, cada um envolvido
em funções específicas. Controla vários processos vitais, muitos associados ao SN
autônomo, sendo que alguns estão relacionados a atividades simpáticas e outros a
atividades parassimpáticas. Está envolvido na regulação da temperatura corporal,
balanço hídrico, apetite, atividade gastrintestinal e emoções (medo e raiva). Controla
o sistema endócrino pela regulação da liberação de hormônios sintetizados na
glândula hipófise.
Macroscopicamente, o hipotálamo é constituído pelos corpos mamilares, infundíbulo,
túber cinério e quiasma óptico.
Os corpos mamilares (Figura 13) são duas estruturas pequenas, arredondadas e
situadas posteriormente ao infundíbulo que funcionam como estações intermediárias
para os neurônios olfatórios.
Figura 23 - Secção frontal do cérebro.
O túber cinéreo, localizado anteriormente aos corpos mamilares, contém neurônios
transportadores de hormônios reguladores do hipotálamo para a adeno-hipófise
através do infundíbulo pelo sistema porta–hipofisário, formando o tracto hipotálamohipofisário.
O infundíbulo, constituído por axônios de neurônios responsáveis pela comunicação
entre o hipotálamo e a hipófise, estende-se inferiormente ao túber cinéreo.
O quiasma óptico (localizado anteriormente ao infundíbulo) é formado pelo
cruzamento (decussação) de alguns neurônios dos nervos ópticos (Figura 14).
Figura 14 - Secção frontal do cérebro. Quiasma óptico (seta).
Fibras nervosas dos núcleos hipotalâmicos e do túber cinéreo atravessam o
infundíbulo em direção à neurohipófise transportando hormônios - oxitocina e ADHsintetizados nos núcleos hipotalâmicos e liberados pela porção posterior da glândula
hipófise.
O epitálamo fica na região dorsal do encéfalo. O corpo pineal é uma pequena
estrutura que se estende até a porção final do epitálamo e tem influência inibidora
sobre a atividade testicular/ovariana, por meio da secreção de melatonina. A
comissura epitalâmica está localizada anteriormente ao corpo da pineal.
O subtálamo localiza-se inferiormente ao hipotálamo e superiormente ao
mesencéfalo. Possui a forma de uma lente biconvexa. Está envolvido com o controle
dos movimentos somáticos.
ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TELENCÉFALO
O cérebro humano, observado superiormente, está dividido em dois hemisférios
cerebrais pela fissura longitudinal do cérebro (Figura 15).
Figura 15 - Vista superior dos hemisférios cerebrais.
Cada hemisfério cerebral apresenta três faces:
a) A face superolateral, convexa nos sentidos longitudinal e transversal;
b) A face inferior assentada sobre os ossos que formam a base interna do
crânio, junto às fossas anteriores e média
c) A face medial voltada para o plano sagital mediano. Essa visível somente pela
separação dos hemisférios
As três faces são separadas por bordas de acordo com sua localização.
Dessa forma são denominadas de: borda superior, borda medial e borda lateral.
A borda superior dos hemisférios cerebrais separa as faces superolateral e medial e
estende-se sem interrupção, do pólo frontal até o pólo occipital.
A borda medial, também chamada de inferomedial, serve como limite entre as faces
medial e inferior.
A borda lateral, com posição inferolateral, separa as faces superolateral e inferior. É
constituída por duas porções: uma frontal e outra têmporo-occipital, separadas pelo
sulco lateral.
SULCOS INTERLOBARES
São sulcos, frequentemente constantes, utilizados para a separação ou divisão dos
hemisférios em lobos distintos.
Sulco lateral
Situado nas faces inferior e superolateral dos hemisférios cerebrais. Serve como
limite entre os lobos temporal, frontal e parietal (Figura 16).
Figura 16 - Vista lateral do hemisfério cerebral esquerdo.
Na face superolateral, esse sulco divide-se em três porções desiguais: dois ramos
curtos dirigindo-se para o lobo frontal, denominados de ramo ascendente e de ramo
anterior do sulco lateral. O terceiro ramo, muito longo, representa a verdadeira
continuação do sulco lateral, dirigindo-se obliquamente para trás e para cima,
recebendo o nome de ramo posterior do sulco lateral.
Sulco central
Situado na face superolateral. Divide os lobos frontal e parietal (Figura 16).
Sulco Parietoccipital
Situado nas faces superolateral e medial dos hemisférios cerebrais. Melhor
identificado na face medial do cérebro. Representa o limite entre os lobos parietal e
occipital (Figura 17).
Sulco Calcarino
Possui início no pólo occipital, dirigindo-se anteriormente, até encontrar o sulco
parietoccipital medialmente (Figura 17).
Sulco do Cíngulo
É o mais longo dos sulcos da face medial dos hemisférios cerebrais. Apresenta
disposição paralela ao corpo caloso (Figura 17).
Figura 17 - Vista medial do hemisfério cerebral.
Sulco Colateral
Situado na porção têmporo-occipital da face inferior do hemisfério. Seu início está
localizado no pólo occipital, paralelo ao sulco calcarino e seu término nas
proximidades do pólo temporal. Nesse trajeto, separa o giro parahipocampal
(medialmente) dos giros occipitotemporais, medial e lateral.
Sulco Circular da Ínsula
Está situado ao redor do lobo da ínsula, separando-a dos lobos frontal, parietal e
temporal (Figura 18).
Figura 18 - Exposição do lobo da ínsula.
LOBOS CEREBRAIS
LOBO FRONTAL
Possui três sulcos irregulares que determinam a sua divisão em quatro giros.
Dois sulcos são paralelos entre si e se originam nas proximidades do pólo frontal,
dirigindo-se para o sulco central e são denominados sulcos frontais, superior e
inferior. Os giros frontais superior, médio e inferior estão localizados entre as bordas
superior e lateral do hemisfério cerebral, entre os sulcos frontais, superior e inferior.
O sulco pré-central delimita, juntamente com o sulco central, o giro pré-central,
responsável pela motricidade somática.
Na face medial, o lobo frontal é delimitado pela borda superior do hemisfério
cerebral, sulco do cíngulo e sulco subcaloso anterior.
LOBO TEMPORAL
O lobo temporal possui dois sulcos paralelos entre si e ao sulco lateral. São
denominados sulcos temporais, superior e inferior. Entre esses dois sulcos estão
delimitados três giros. Estes são denominados, de cima para baixo, de giros
temporais superior, médio e inferior.
Na parte transversa do giro temporal superior está localizada a área do córtex
auditivo primário.
A face inferior do lobo temporal possui um sulco, geralmente irregular, que se
estende em direção ao lobo occipital, denominado de sulco occipital-temporal.
Esse sulco, juntamente com a borda lateral do hemisfério, delimita o giro temporal
inferior.
Entre o sulco occipito-temporal e o sulco colateral delimita-se o giro occipitotemporal lateral.
Entre o sulco colateral e o sulco calcarino delimita-se o giro occipitotemporal medial.
Entre o sulco colateral e o sulco para-hipocampal delimita-se o giro para-hipocampal.
Esse giro recobre o hipocampo.
O hipocampo, cujo nome está associado ao cavalo marinho, pela semelhança
apresentada nos cortes frontais, situa-se no lóbulo temporal, em posição medial ao
corno inferior do ventrículo lateral.
O hipocampo é uma área cortical, muito antiga, ligada às funções básicas da vida e
à memória de fatos atuais e recentes.
A sua extremidade anterior, alargada e proeminente, é denominada pé do
hipocampo. É envolvido em parte por uma delgada lâmina de substância branca,
denominada de alveus do hipocampo. O alveus continua-se medial e dorsalmente
ao hipocampo por um feixe de fibras nervosas que constituem a fímbria do
hipocampo. Esta tem continuação posterior com a perna do fórnix, estabelecendo a
conexão do hipocampo com o corpo mamilar.
Entre a fímbria e o hipocampo, lateralmente, e o giro parahipocampal, medialmente,
situa-se um giro reduzido caracterizado pelas digitações que apresenta, denominado
de giro denteado.
LOBO PARIETAL
O lobo parietal é percorrido por um sulco, paralelo ao sulco central, denominado
sulco pós-central.
Paralelamente à borda superior do hemisfério cerebral, identifica-se, no lobo parietal,
um segundo sulco estendendo-se do sulco pós-central até o lobo occipital, o sulco
intraparietal. Entre a borda superior do hemisfério cerebral, sulco intraparietal e
sulco lateral situam-se, respectivamente, os lóbulos parietais, superior e inferior.
Entre os sulcos central e pós-central localiza-se o giro parietal, pós-central,
responsável pela sensibilidade somática (área somestésica).
O lóbulo parietal inferior pode ser subdividido em duas porções: giro supra-marginal,
contornando a porção terminal do ramo posterior ao sulco lateral e o giro angular,
contornando a porção terminal do sulco temporal superior.
Na face medial, o lobo parietal está compreendido entre o ramo marginal do sulco do
cíngulo e o sulco parieto-occipital. Desta forma delimita-se um lóbulo quadrilátero, o
giro pré-cuneo.
O restante do lobo parietal, na face medial, representa a porção do lóbulo
paracentral.
LOBO OCCIPITAL
O lobo occipital, posteriormente, está delimitado entre as bordas superior e lateral
dos hemisférios cerebrais. É mais bem visto na face medial dos hemisférios
cerebrais.
Na face medial, o lobo occipital está compreendido entre as bordas superior e medial
do hemisfério cerebral.
Entre o sulco parieto-occipital e o sulco calcarino, identifica-se o giro cuneo ou lóbulo
cuneiforme, limitado inferiormente pelo sulco calcarino.
O córtex cerebral que margeia o sulco calcarino representa o córtex visual primário.
LOBO DA ÍNSULA
O lobo da ínsula ocupa a região cortical profunda do sulco lateral. É constituído por
vários giros curtos e um giro longo, o giro da ínsula. Todos esses giros convergem
anteriormente para constituir o limem da ínsula (Figura 19).
Os giros curtos se separam do giro longo pelo sulco central da ínsula.
Figura 19 - Vista lateral do hemisfério cerebral esquerdo pós-remoção parcial dos
lobos: frontal, parietal e temporal.
LOBO LÍMBICO
O lobo límbico é constituído, na face medial dos hemisférios cerebrais, pelo giro do
cíngulo que acompanha o corpo caloso em toda a sua extensão e dele se separa
pelo sulco do corpo caloso.
O giro do cíngulo tem seu início sobre o rostro do corpo caloso e, após acompanhálo, estreita-se próximo ao esplênio do corpo caloso. Nesse local origina-se o istmo
do giro do cíngulo que continua com o giro para-hipocampal da face inferior do
hemisfério. O giro para-hipocampal projeta-se anteriormente até terminar sob a
forma de um gancho, denominado giro do uncus.
ESTUDO MORFOFUNCIONAL DO CENTRO BRANCO MEDULAR DO CÉREBRO
Excetuando-se as porções cinzentas (córtex cerebral e núcleos da base), todo o
restante do telencéfalo é constituído por substância branca (Figura 20).
Figura 20 - Secção transversal do cérebro.
A substância branca é representada por fibras nervosas mielínicas e é bem
evidenciada nos cortes horizontais ou frontais. Funcionalmente, essas fibras podem
ser agrupadas em três categorias:

Tractos nervosos de associação intra-hemisféricas

Tractos nervosos de associação inter-hemisféricas

Tractos nervosos de projeção
Tractos Nervosos de Associação Intra-hemisférica
São representados por conjuntos de fibras nervosas que ligam áreas corticais
distintas, dentro de um mesmo hemisfério cerebral.
Quando as conexões se fazem em áreas próximas, as fibras têm comprimento
reduzido e são denominadas de fibras nervosas curtas.
As demais fibras nervosas são longas e conectam regiões intra-hemisféricas
distantes.
De acordo com a disposição e localização, as fibras nervosas longas são agrupadas
em diferentes tractos ou fascículos:

Fascículo longitudinal superior – é a mais longa das vias de associação.
Conectam os lobos frontal, occipital e temporal.

Fascículo unciforme – em forma de gancho. Contorna o fundo do sulco lateral,
unindo regiões inferiores do lobo frontal à porção anterior do lobo temporal.

Fascículo do cíngulo – situado junto ao giro do cíngulo. Estabelece conexões
entre as regiões situadas sob o joelho do corpo caloso, o hipocampo e
regiões circunvizinhas.

Fascículo longitudinal inferior – estabelece conexão intra-hemisférica entre os
lobos temporal e occipital.

Fibras arqueadas – são responsáveis pela associação entre giros cerebrais
vizinhos.
Tractos Nervosos de Associação Inter-hemisférica
São representados por grupos bem delimitados de fibras nervosas que cruzam o
plano sagital mediano horizontalmente.
Os principais tractos desse grupo são: o corpo caloso, a comissura anterior, a
comissura do fórnix, a comissura posterior e a comissura das habênulas.
Tractos Nervosos de Projeção
Representam os agrupamentos de fibras nervosas que estabelecem a união entre o
córtex cerebral e as demais estruturas subcorticais do sistema nervoso central.
Estas conexões podem ser de dois tipos:
a) Fibras nervosas de projeção ascendentes que se originam em regiões
inferiormente localizadas do sistema nervoso central e que terminam no
córtex cerebral.
b) Fibras nervosas de projeção descendentes que se originam no córtex cerebral
e se destinam aos centros nervosos subcorticais.
CORPO CALOSO
É a mais importante das comissuras inter-hemisféricas. Possui a forma de um arco
com disposição transversal e concavidade voltada inferiormente. Está localizado no
fundo da fissura longitudinal do cérebro (Figura 21).
Figura 21 - Vista medial do hemisfério cerebral esquerdo.
O corpo caloso é constituído por milhões de axônios de neurônios que cruzam a
linha média. Além do corpo, é constituído também pelo rostro, joelho e pelo esplênio
do corpo caloso.
O joelho afila-se tendo continuidade com o rostro do corpo caloso. Este está
localizado superiormente à comissura anterior e à lâmina terminal.
A lâmina terminal estende-se entre os dois hemisférios cerebrais, da comissura
anterior até o quiasma óptico, formando parte da parede anterior do III ventrículo.
O esplênio do corpo caloso, localizado posteriormente, é livre e bastante espessado.
As fibras nervosas do corpo caloso ligam regiões simétricas do córtex cerebral dos
hemisférios. Quando se espraiam em direção a essas regiões, constituem as
radiações do corpo caloso.
COMISSURA ANTERIOR
A comissura anterior está situada superiormente à lâmina terminal. Pode ser dividida
em duas porções: uma porção anterior, constituída por fibras nervosas que se
dirigem lateral e horizontalmente, estando relacionadas à conexão dos bulbos
olfatórios entre si; e a porção posterior, constituída por fibras nervosas que se
arqueiam, para baixo e para trás, conectando áreas dos lobos temporais e corpos
amigdalóides, de ambos os hemisférios cerebrais.
COMISSURAS DO FORNIX
É representada por fibras nervosas responsáveis pela conexão anatômica e
funcional entre os dois hipocampos. Essas fibras nervosas são encontradas, ao
cruzarem, sob o esplênio do corpo caloso.
NÚCLEOS DA BASE E ESTRUTURAS CORRELATAS
Os núcleos da base do cérebro são constituídos, predominantemente, por corpos
celulares de neurônios. São responsáveis, em conjunto com o cerebelo, pela
modulação e refinamento do planejamento motor.
São eles: núcleo putamen, núcleo globo pálido, núcleo caudado, entre outros.
O corpo estriado é constituído pelos núcleos caudado, putamen e globo pálido e
representa um importante centro motor subcortical relacionado ao sistema
extrapiramidal.
O corpo estriado está situado, em grande parte, lateralmente ao tálamo e
medialmente ao lobo da ínsula.
O núcleo lentiforme é formado pelo agrupamento dos núcleos putamen (mais
pigmentado) e globos pálidos (mais claros devido às fibras mielínicas que os
atravessam).
O putamen está separado do núcleo globo pálido por uma delgada camada de
substância branca denominada de lâmina medular lateral.
O putamen está, anatômica e funcionalmente, ligado ao núcleo caudado.
O núcleo lentiforme está separado, medialmente, do tálamo e do núcleo caudado
por uma compacta massa de fibras nervosas mielinizadas, a cápsula interna. Ele é
limitado, lateralmente, por outra lâmina branca denominada cápsula externa.
Entre a cápsula externa e o córtex do lobo da ínsula situa-se outro núcleo da base
denominado claustrum. A separação entre o claustrum e o córtex insular é feita por
uma delgada camada de substância branca, a cápsula extrema.
O corpo amigdalóide é incluído como núcleo da base. Está situado no lobo temporal,
anteriormente ao corno inferior do ventrículo lateral e à porção terminal da cauda do
núcleo caudado. O complexo amigdaloide participa do comportamento emocional e
sexual.
O núcleo caudado, com forma arqueada, é constituído por uma cabeça, que entra na
formação de uma das paredes do ventrículo lateral (corno anterior), um corpo,
situado lateralmente ao tálamo, e uma cauda que acompanha o corno inferior do
ventrículo lateral.
A cápsula interna, quando observada em cortes transversais, apresenta a forma de
letra “V“. É constituída por fibras nervosas mielínicas, ascendentes e descendentes,
e pode ser dividida nas seguintes partes:
(a) Ramo anterior da cápsula interna: é a parte da cápsula interna que está
localizada entre a cabeça do núcleo caudado (medialmente) e o núcleo
lenticular (lateralmente). Essa porção contêm fibras nervosas que, em sua
maioria, conectam o tálamo ao lobo frontal (fibras tálamo-corticais e córticotalâmicas), e fibras que se originam no córtex do lobo frontal e se dirigem à
ponte (fibras frontopontinas).
(b) Joelho – é a porção de união entre o ramo anterior e posterior da cápsula
interna. Contém a maioria das fibras do tracto cortico-nuclear. Esse tracto leva
comandos motores do córtex frontal para os núcleos motores voluntários dos
nervos cranianos.
(c) Ramo posterior da cápsula interna: está situada entre o tálamo (medialmente)
e o núcleo lenticular (lateralmente) e pode ser dividido em porções distintas:
porção tálamo-lenticular, porção retro-lenticular e porção sublenticular.
A cápsula interna, superiormente, tem continuidade com a coroa radiada formando
um ramalhete de fibras nervosas que se dirigem às várias áreas corticais.
Inferiormente tem continuidade com o pedúnculo cerebral do mesencéfalo.
SISTEMA VENTRICULAR E CIRCULAÇÃO LIQUÓRICA
O sistema ventricular é formado pelo conjunto de ventrículos encefálicos e suas
respectivas comunicações, canal central da medula espinhal, ventrículo terminal,
plexos corioides, espaços meníngeos, cisternas subaracnóideas cranianas e
granulações aracnóideas.
Todos os componentes do sistema ventricular, localizados internamente ao Sistema
Nervoso Central, foram formados no período embrionário a partir da luz do tubo
neural. São eles: os ventrículos laterais esquerdo e direito (I e II), localizados no
telencéfalo dos hemisférios cerebrais, o III ventrículo (cavidade do diencéfalo), o IV
ventrículo (cavidade localizada entre a ponte, bulbo e o cerebelo), o canal central da
medula espinal (também chamado de canal do epêndima) e o ventrículo terminal
(localizado na porção distal e terminal do canal central da medula espinhal).
Os ventrículos laterais se comunicam com o III ventrículo através dos forames
interventriculares; o III ventrículo se comunica com o IV ventrículo por meio do
aqueduto do mesencéfalo; o IV ventrículo se comunica com o espaço subaracnoídeo
por meio da abertura mediana posterior e duas aberturas laterais.
O líquor, também chamado de líquido cefalorraquidiano (LCR) ou líquido
cerebrospinal (LCE), possui as seguintes características: é um fluido aquoso, incolor,
límpido, inodoro e pobre em celularidade, encontrado nos ventrículos encefálicos e
no espaço subaracnoídeo. É produzido pelos plexos corioides localizados nos
assoalhos dos ventrículos encefálicos e nos tetos do III e IV ventrículos.
Figura 22 - Secção frontal do cérebro. Plexos corióides (seta).
O plexo corioide possui aparência de um “enovelado”. É formado pela meninge piamáter, pelas células ependimárias e uma rede de capilares sanguíneos.
O líquor atua como uma barreira de proteção mecânica do Sistema Nervoso Central.
Forma um coxim líquido entre os componentes do neuro-eixo e do estojo ósseo.
Possui função metabólica e imunitária. O volume total produzido em um período de
24 horas é de 500 ml. Entretanto, o volume total de líquor no sistema ventricular
varia de 100 a 150 ml, sendo completamente renovado a cada 8 horas.
A circulação liquórica ocorre desde o momento da produção até o momento da
absorção do líquor - que passa dos ventrículos laterais para o III ventrículo através
dos forames interventriculares e do III para o IV ventrículo através do aqueduto
cerebral. Por meio das aberturas mediana posterior e laterais do IV ventrículo, o
líquor chega ao espaço subaracnóideo.
No espaço subaracnóideo o líquor circula em diferentes direções, passando em sua
trajetória por várias cisternas subaracnóideas intracranianas até chegar ao topo dos
hemisférios cerebrais, onde é absorvido para o sangue, por meio das granulações
aracnóideas (Figura 45) localizadas paralelamente ao seio sagital superior.
Figura 23 - Vista superior dos hemisférios cerebrais. Granulações aracnoídeas
(seta).
As cisternas subaracnoídeas intracranianas são espaços existentes entre o encéfalo,
as meninges e o crânio, sendo totalmente preenchidas por líquor (Figura 23). São
elas: a cisterna magna (cerebelobulbar posterior), a cisterna pontina, a cisterna
interpeduncular, a cisterna quiasmática, a cisterna quadrigeminal, a cisterna
circundante (cisterna ambiens) e a cisterna lombar (topograficamente, estende-se de
L2 até S2; e está localizada na porção distal do espaço subaracnoideo no saco
dural, inferiormente ao cone medular; contem líquor e a cauda equina).
Figura 24 - Cisternas subaracnóideas.
ENVOLTÓRIOS DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
As meninges são três membranas conjuntivas que envolvem e protegem todo o
Sistema Nervoso Central. São elas a meninge dura-máter, a meninge aracnóidemáter e a meninge pia-máter.
A meninge dura-máter, definida também como paquimeninge, é o envoltório mais
externo, mais resistente e mais espesso. É constituída por tecido conjuntivo e fibras
colágenas. A dura-máter encefálica é mais espessa do que a dura-máter espinhal,
pois apresenta dois folhetos (um externo e outro interno). O folheto externo
(endósteo) está em íntimo contato com a camada cortical interna do neurocrânio, e o
folheto interno (meníngeo), voltado para a aracnoide. O folheto interno da duramáter encefálica forma algumas pregas ou reflexões. Estas possuem denominações
específicas de acordo com a região e onde estão localizadas como: a foice cerebral
(prega mediana localizada no nível da fissura longitudinal do cérebro, entre os
hemisférios cerebrais), a tenda do cerebelo (ou tentório cerebelar que se apresenta
como uma prega transversal de dura-máter encefálica que separa os lobos occipitais
do cérebro e do cerebelo), a foice cerebelar (pequena prega mediana de dura-máter
que se coloca na incisura cerebelar posterior, como se fosse uma continuação da
foice cerebral abaixo da tenda do cerebelo) e o diafragma da sela (corresponde à
dobra de dura-máter que envolve a glândula hipófise na sela turca do osso
esfenóide).
Entre os folhetos da paquimeninge são encontrados os seios da dura-máter,
correspondentes a canais venosos responsáveis pela drenagem do sangue venoso,
proveniente de todas as estruturas que compõem o encéfalo. Esses canais venosos
drenam para a veia jugular interna.
A meninge aracnóide é a meninge intermediária, localizada entre a meninge duramáter e a meninge pia-máter. É uma fina e delgada membrana conjuntiva,
trabeculada, separada da dura-máter por um espaço virtual chamado de espaço
subdural. Entre a meninge aracnóide e a pia-máter identifica-se o espaço
subaracnóideo.
A meninge pia-máter é a meninge mais interna, delgada, encontrada intimamente
aderida ao tecido nervoso.
Entre os envoltórios do Sistema Nervoso Central são encontrados os espaços
meníngeos denominados de: espaço extradural, espaço subdural e espaço
subaracnóideo. É no espaço subaracnóideo que circula o líquido cefalorraquidiano.
VASCULARIZAÇÃO ARTERIAL E VENOSA DO ENCÉFALO
A irrigação do encéfalo é realizada por meio de ramos terminais da artéria carótida
interna e do sistema vértebrobasilar.
Na base do crânio, as artérias carótidas internas, a artéria basilar e alguns dos seus
ramos formam o círculo arterial do cérebro (Polígono Arterial de Willis), responsável
pela irrigação de estruturas encefálicas (Figura 25).
Figura 25 - Vista inferior do encéfalo.
As artérias vertebrais, direita e esquerda, seguem em direção ao forame magno do
crânio, perfuram as meninges encefálicas e, ao atingir o sulco bulbo-pontino, se
anastomosam para formar a artéria basilar. Essas artérias, em sua trajetória, ainda
dão origem a artérias que irrigam o bulbo e o cerebelo.
Cranialmente, a artéria basilar divide-se e origina duas artérias cerebrais posteriores,
uma direita e outra esquerda.
A artéria carótida interna, após adentrar o crânio por meio do canal carotídeo, forma
o sifão carotídeo e emerge na fossa craniana média, próximo aos processos
clinoides anteriores do osso esfenoide. Seus ramos terminais são a artéria cerebral
anterior e a artéria cerebral média.
O círculo arterial cerebral é uma rede constituída de nove artérias que se
anastomosam, adquirindo forma poligonal, na base do cérebro. É composta pelos
seguintes ramos: pelas duas artérias carótidas internas, pelas duas artérias
cerebrais anteriores (segmento pré-comunicante ou segmento A1), pela artéria
comunicante anterior, pelas duas artérias cerebrais posteriores (segmento précomunicante ou segmento P1), pelas duas artérias comunicantes posteriores e pelo
topo da artéria basilar.
A artéria cerebral anterior é responsável pela irrigação da face medial e superior de
cada hemisfério, desde o lobo frontal até o lobo parietal. A artéria cerebral média faz
a irrigação da porção superior e lateral de cada hemisfério cerebral. A artéria
cerebral posterior, ramo da artéria basilar, irriga a porção inferior do lobo temporal e
o lobo occipital.
As veias do encéfalo dispõem-se em dois sistemas: um sistema venoso superficial e
um sistema venoso profundo.
O sistema venoso superficial é formado pelas veias cerebrais superficiais que
drenam o sangue venoso do córtex cerebral e da substância branca subjacente até
desembocar nos seios da dura-máter craniana (Figura 26).
Figura 26 - Vista superior dos hemisférios cerebrais. Destaque para o seio sagital
superior.
A veia cerebral magna recebe quase todo o sangue do sistema venoso profundo.
Este representa um curto tronco mediano formado pela confluência das veias
cerebrais internas. A veia cerebral magna desemboca no seio reto e drena o sangue
de regiões situadas profundamente no cérebro tais como: o corpo estriado, a
cápsula interna, o diencéfalo e grande parte do centro branco medular do cérebro.
As veias do encéfalo são maiores e mais calibrosas que as artérias e não as
acompanham. Drenam o sangue venoso encefálico para os seios da dura-máter em
direção as veias jugulares internas.
Os seios da dura-máter são formados pelos folhetos interno e externo da meninge
dura-máter, e são revestidos internamente por endotélio.
Os principais seios da dura-máter são: o seio sagital superior, o seio sagital inferior,
o seio reto, o seio intracavernoso posterior, o seio intracavernoso anterior, o plexo
basilar, o seio esfenoparietal, o seio cavernoso, o seio petroso superior, o seio
petroso inferior, o seio occipital, os seios transversos e os seios sigmoides.
São três os seios relacionados com a calvária craniana e três com a base do crânio.
Seios da calvária craniana:
 Seio sagital superior: situado na borda superior. Acompanha a foice do
cérebro em toda sua extensão.
 Seio sagital inferior: ocupa os dois terços posteriores da borda inferior da foice
do cérebro. Está localizado superiormente ao corpo caloso.
 Seio reto: situado na junção da foice do cérebro com a tenda do cerebelo.
Seios da base do crânio:
 Seio intercavernoso anterior: liga transversalmente os dois seios cavernosos.
Situado na parte superior da sela túrcica (ou sela turca), passando diante e
por cima da hipófise.
 Seio intercavernoso posterior: paralelo ao anterior, liga os dois seios
cavernosos, passando por trás e acima da hipófise.
 Plexo basilar: é um plexo de canais venosos que se situa no clivo do occipital.
Este plexo desemboca nos seios intercavernoso posterior e petrosos
inferiores (direito e esquerdo).
Seios pares situados na base do crânio:
 Seio esfenoparietal: ocupa a borda posterior da asa menor do osso esfenóide.
 Seio cavernoso: disposto no sentido ântero-posterior, ocupa cada lado da sela
túrcica.
 Seio petroso superior: estende-se do seio cavernoso até o seio transverso,
situado na borda superior da parte petrosa do temporal.
 Seio petroso inferior: tem sua origem na extremidade posterior do seio
cavernoso, recebe parte do plexo basilar. Termina no bulbo superior da veia
jugular interna.
 Seio transverso: tem sua origem na confluência dos seios e percorre o sulco
transverso do osso occipital até a base petrosa do temporal, onde recebe o
seio petroso superior. Tem continuação com o seio sigmóide.
 Seio sigmóide: ocupa o sulco de mesmo nome. Esse faz um verdadeiro "S" na
borda posterior da parte petrosa do temporal. Termina no bulbo superior da
veia jugular interna após atravessar o forame jugular. A veia jugular interna
drena o seio sigmoide. O seio petroso inferior atravessa o forame jugular para
desembocar na veia jugular interna.
 Seio occipital: tem sua origem próxima do forame magno. Está localizado a
cada lado da borda posterior da foice do cerebelo.
SINAPSES E CIRCUITOS NEURONAIS BÁSICOS
Sinapse
O termo sinapse refere-se à junção entre dois neurônios.
É por meio de uma sinapse que informações são transmitidas de um neurônio a
outro.
A sinapse é o elemento funcional mais importante do sistema nervoso central (SNC),
uma vez que seleciona o sinal a ser transmitido, por meio de uma propagação
variável de sinais, permitindo a passagem de alguns desses sinais e rejeitando
outros. Dessa maneira, possui papel fundamental na canalização do processamento
da informação nas funções integrativas do sistema nervoso (SN).
ABORDAGEM MORFOFUNCIONAL DE UMA SINAPSE
O neurônio (figura 27), uma das células que constituem o sistema nervoso central, é
composto por um corpo ou soma, dois tipos de prolongamentos, uns mais curtos, os
dendritos e outro mais longo, o axônio. Estes prolongamentos são encontrados
distribuídos pela superfície do corpo neuronal.
Os neurônios se dispõem em cadeias sequenciais contendo diversos pontos de
interconexões, perfazendo sinapses axossomáticas, axoaxônicas, axodendríticas,
entre outras, por onde ocorre a transmissão de sinal unidirecional de uma célula a
outra. Nas sinapses ocorre a transmissão de sinal unidirecional de uma célula a
outra.
Figura 27- Esquema dos componentes neuronais e, no detalhe, o de uma sinapse.
Como ocorrem as transmissões dos sinais pelas sinapses?
Na atualidade, discute-se a existência de três tipos de sinapses: a elétrica, a química
e a gasosa. A primeira é caracterizada por canais que conduzem eletricidade de
uma célula a outra. A segunda, pela secreção de uma substância transmissora de
um neurônio pré-sináptico a outro pós-sináptico. Essas substâncias transmissoras,
também conhecidas como neurotransmissores, são secretadas pelos botões
sinápticos. Algumas dessas substâncias causam excitabilidade e outras atividades
inibitórias. O terceiro tipo de sinapse, descoberta recentemente e com poucos
relatos científicos, utilizam gases – um deles o óxido nítrico - como transmissores de
estímulos. Nas sinapses elétricas, a corrente passa de um neurônio a outro por
junções comunicantes. A condutância é modulada pela variação de agentes tais
como o PH do meio e o cálcio citoplasmático. Este tipo de sinapse é encontrado no
miocárdio, na musculatura lisa e no fígado.
A sinapse química predomina na transmissão da informação no sistema nervoso.
Nesse tipo de sinapse, existe um botão sináptico que possui numerosas pequenas
vesículas
em
seu
interior.
Essas
vesículas
contêm
uma
substância
neurotransmissora. Quando o impulso elétrico atinge o botão sináptico, alterando
momentaneamente sua morfologia, permite que algumas destas vesículas liberem
seu conteúdo na fenda sináptica. A substância liberada atuará sobre um receptor na
membrana. Este receptor é uma proteína que, ao se combinar com a substância
neurotransmissora, modifica a permeabilidade da membrana, levando à alteração
das concentrações iônicas locais e, dessa maneira, criando um ambiente propício
para a geração de um potencial de ação.
A ação da substância neurotransmissora dura, aproximadamente, de um a dois
milissegundos; após, sua ação pode ser transportada para fora da fenda sináptica,
ser destruída por uma enzima ou reaproveitada pelo neurônio pré-sináptico.
Potencial de Repouso do Neurônio
Tanto dentro quanto fora da célula temos íons em diferentes concentrações. Isto
leva a uma diferença de potencial elétrico entre esses dois meios, já que íons
possuem cargas elétricas e criam em torno de si um campo elétrico.
O potencial de membrana de uma célula representa a diferença de concentrações
iônicas entre os líquidos intra e extracelular. Na maioria das células, o potencial de
repouso permanece inalterado quando não há influência do meio externo. Nessas
condições, denominamos o potencial de membrana de potencial de repouso.
 Excitação da Membrana Neuronal
Quando o impulso elétrico chega ao botão pré-sináptico, há liberação da substância
transmissora na fenda sináptica. Essa substância, ao se ligar ao seu receptor
específico, aumenta a permeabilidade da membrana aos íons de sódio. Isso
aumenta o potencial intraneuronal, determinando sua excitação.
 Limiar de Excitação
Quando o potencial excitatório ultrapassa certo valor, é gerado um potencial de ação
do corpo neuronal para o axônio. Esse valor crítico do potencial de membrana
quando atingido permite a geração de um potencial de ação, sendo por isto
denominado limiar de excitação.
 Somação de Potenciais Excitatórios
Para que haja excitação do axônio – e, dessa maneira, o impulso nervoso seja
transmitido - vários botões sinápticos devem ser excitados. Este fenômeno é
denominado
“somação”.
Dessa
forma,
vários
botões
sinápticos
liberam
neurotransmissores excitatórios ao mesmo tempo.
Há dois tipos de somação de potenciais excitatórios que podem ocorrer em uma
sinapse:
A) Somação
espacial, em
que
duas ou mais sinapses estão ativas
simultaneamente, ou seja, há um maior número de fibras envolvidas.
B) Somação temporal, que ocorre quando os mesmos botões sinápticos
apresentam dois ou mais ciclos de atividades em intervalos muito curtos, o que
significa dizer que há descargas sucessivas em um mesmo botão sináptico.
Desta maneira, sinais são transmitidos com diferentes intensidades por meio de
combinações espacial e temporal. Assim, temos sinais fortes e sinais fracos.
Um sinal forte é obtido quando muitas fibras são utilizadas (somação espacial) e
cada fibra conduz um grande número de impulsos (somação temporal).
Um sinal fraco ocorre quando poucas fibras são recrutadas e um pequeno número
de impulsos é transmitido por fibra.

Facilitação Sináptica
A facilitação sináptica ocorre quando botões sinápticos entram em atividade, mas
não produzem potencial de ação. Há maior excitabilidade neuronal em relação aos
impulsos originados em outros botões; assim, a passagem do impulso nervoso de
um neurônio a outro fica facilitado.

Inibição Sináptica
Alguns botões sinápticos secretam um neurotransmissor inibitório que deprime o
neurônio ao invés de excitá-lo. Esse neurotransmissor aumenta a permeabilidade
aos íons potássio. Isso leva a uma passagem desses íons do meio intracelular, onde
sua concentração é maior, para o meio extracelular, aumentando a negatividade no
interior do neurônio.

Características Especiais da Transmissão Sináptica
As sinapses possuem determinadas peculiaridades, tais como:
1.
Condução unidirecional na sinapse, o que significa dizer que os impulsos
trafegam do corpo em direção aos dendritos, tendo como ponto de partida os botões
sinápticos.
2.
Fadiga na sinapse: as sinapses fadigam rapidamente, enquanto as fibras
nervosas raramente apresentam sinais de fadiga. Isso acontece para que uma
atividade neuronal cesse dando lugar à outra.
3.
Função memória da sinapse: ocorre quando grande número de impulsos
passa pelas sinapses, tornando-as permanentemente “facilitadas". Desta maneira,
impulsos da mesma origem podem atravessar essas sinapses, em outro momento,
com maior facilidade.
4.
Fatores que modificam a transmissão sináptica - tais como alguns hipnóticos,
anestésicos e acidose metabólica - deprimem a transmissão de impulsos pelas
sinapses; outros, como a alcalose metabólica e a cafeína, facilitam a transmissão
sináptica.
Circuitos Neuronais Básicos
Cada um dos grupamentos neuronais funcionais é organizado para realizar uma
tarefa específica. Assim, cada um possui um padrão próprio de organização
caracterizado pelo número de fibras nervosas que chegam, pelo número de fibras
nervosas que saem e pela distribuição destas fibras em seu interior.
Grupamentos neurofuncionais:
Os grupamentos neurofuncionais podem ser divididos em circuitos simples e
circuitos específicos. Cada um contendo suas respectivas subdivisões:
Circuitos Simples
Circuitos divergentes que podem ser de dois tipos:
Divergência no mesmo feixe, em que o sinal entra por uma única fibra e estimula
progressivamente um número maior de fibras, e é por isso também conhecido como
circuito amplificador.
Um exemplo deste tipo de circuito é o que ocorre na
transmissão de impulsos a um feixe de músculo esquelético. Um neurônio da área
motora do SNC envia sinal para a medula espinhal, onde são estimulados até cem
células do corno anterior da medula. Cada uma dessas células irá estimular cerca de
cento e cinquenta fibras musculares.
Figura 29 - Esquema de grupamento neuronal funcional de um circuito divergente de mesmo feixe.
Divergência de múltiplos feixes (Figura 53), em que sinais que trafegam por uma via
aferente podem ser transmitidos para outras vias. Assim, a mesma informação é
transmitida em diferentes direções ao mesmo tempo. Um exemplo deste tipo de
circuito é aquele em que informações originárias nas articulações e nos músculos
em movimento são transmitidas aos grupamentos funcionais, localizados em
diferentes regiões do SNC, tais como o tálamo, o cerebelo e a medula espinhal.
Figura 29 - Esquema de um grupamento neuronal funcional de um circuito divergente de múltiplos
feixes.
Circuitos convergentes: São aqueles que permitem a execução de funções
complexas. Esses podem ser de dois tipos:
a)
Convergência de uma única fonte (Figura 30: nesse tipo de circuito,
diversas fibras nervosas com mesma origem convergem sobre um neurônio de
saída. Isso promove uma estimulação intensa.
Figura 30 - Esquema de um grupamento neuronal funcional de circuito convergente de uma única
fonte.
Convergência de múltiplas fontes (Figura 55): Nesse tipo de circuito, fibras de
diferentes origens chegam ao mesmo neurônio de saída, permitindo que sinais de
muitas fontes distintas produzam o mesmo efeito.
Figura 55 – Esquema de um grupamento funcional neuronal de um circuito convergente de múltiplas
fontes.
Circuitos Repetitivos
Nestes tipos de circuitos, mesmo quando estimulados apenas uma vez, a célula de
saída transmite uma série de impulsos. Existem dois tipos de circuitos repetitivos: o
reverberativo e o paralelo.
Circuito reverberativo: aquele no qual o sinal estimula um neurônio que, por sua vez,
estimula o segundo e o terceiro neurônios. Ramificações desse tipo de circuito levam
esse impulso de volta ao primeiro neurônio estimulado. A resultante é o percurso
repetido do sinal pela cadeia neuronal que continua circulando, até que um dos
neurônios deixe de responder devido à fadiga sináptica. Um exemplo de circuito
reverberativo é aquele envolvido na marcha.
Circuito paralelo: Neste tipo de circuito, um único sinal de chegada estimula uma
sequência de neurônios. Esse tipo de circuito é útil para atividades que envolvam
tarefas precisas como o cálculo matemático.
VIAS ASCENDENTES E DESCENDENTES DO FUNCIONAMENTO DO SISTEMA
NERVOSO
Vias Nervosas Ascendentes
As vias nervosas ascendentes são vias aferentes (sensitivas) responsáveis pela
condução de informações sensitivas como dor, temperatura, tato, pressão,
sensibilidade vibratória, entre outras, para o córtex cerebral.
Algumas estruturas são constituintes comuns a todas as vias nervosas, tais como:
receptores, um trajeto periférico, um trajeto central e áreas de projeção no córtex
cerebral.
Vias aferentes de Dor e Temperatura
A via que transporta informações de dor e temperatura é denominada de tracto
espinotalâmico lateral. Os estímulos nocivos de dor e temperatura são captados
pelas terminações nervosas livres. Em seguida, os estímulos são conduzidos pelo
neurônio I, encontrado entre o receptor periférico e a medula espinhal. Esse primeiro
neurônio faz sinapse com o segundo neurônio (neurônio II), localizado no ápice do
corno posterior da medula espinhal e passa do funículo lateral da medula espinhal
até o tálamo. No tálamo, o neurônio II faz sinapse com o terceiro neurônio, neurônio
III, até conduzir os estímulos para as áreas somatossensoriais, área de Broadman 3,
1, 2, localizadas no giro pós-central do lobo parietal do cérebro.
Vias aferentes de Pressão e Tato Protopático
A via aferente condutora de sensibilidade do tipo pressão e tato protopático (tato
grosseiro) é denominada de tracto espinotalâmico anterior.
A partir dos receptores, os estímulos de pressão e tato protopático são conduzidos
pelo neurônio I. Esse neurônio é encontrado no gânglio da raiz dorsal do nervo
espinhal até a região posterior da medula espinhal e faz interconexão sináptica com
o segundo neurônio (neurônio II), localizado no ápice do corno posterior da medula
espinhal, passando pelo funículo lateral da medula espinhal até o tálamo. No tálamo,
o neurônio II faz interconexão sináptica com o terceiro neurônio, neurônio III, até
conduzir os estímulos para as áreas somatossensoriais, área de Broadman 3, 1, 2,
localizadas no giro pós-central do lobo parietal do cérebro.
Vias Aferentes de Propriocepção Consciente, Tato Epicrítico e Sensibilidade
Vibratória
As vias nervosas relacionadas às modalidades de sensações do tipo propriocepção
consciente, tato epicrítico (tato fino) e sensibilidade vibratória são chamadas de
fascículos grácil e cuneiforme. Essa via é constituída pelo neurônio I localizado no
gânglio lateral. Ela transmite informações dos receptores periféricos envolvidos com
o tato epicrítico, com a sensibilidade vibratória e com a propriocepção consciente. O
neurônio II está localizado no corno posterior, na substância cinzenta da medula
espinhal. Já o neurônio III se encontra situado no tálamo. Os estímulos nervosos, ao
percorrerem esses neurônios, seguem para as áreas somatossensoriais, área de
Broadman 3, 1, 2, localizadas no giro pós-central do lobo parietal do cérebro.
Via Aferente Visual
A via visual tem seu início com as células ganglionares da retina (receptores
denominados cones e bastonetes, constituídos pelos neurônios I da via óptica),
cujos axônios mielinizados saem do globo ocular por meio do disco óptico para
formarem o nervo óptico. Fibras do nervo óptico seguem posteriormente em direção
ao quiasma óptico (cruzamento parcial do nervo óptico), para em seguida, formarem
o tracto óptico (neurônio II), cujas informações seguem pelos neurônios III, chegando
ao tálamo, mais precisamente no corpo geniculado lateral, no neurônio IV. Em
seguida, formam as vias de saída para as radiações ópticas em direção ao lobo
occipital, área de Broadman 17.
Via Aferente Auditiva
Na via auditiva, o som é inicialmente percebido por estruturas presentes no ouvido
interno (cóclea) que contém células ciliadas (estereocílios). Essas células
movimentam-se na presença do som, deslocando a membrana basilar que, por sua
vez, contém o órgão de Corti (receptor sensorial).
O estímulo chega ao gânglio espiral (neurônio I), seguindo para o neurônio II
presente no núcleo coclear (ponte). Percorre o cruzamento parcial da via auditiva no
corpo trapezoide, seguindo para o colículo inferior do mesencéfalo (neurônio III),
fazendo conexão com o corpo geniculado medial do tálamo. Do tálamo, a via
auditiva segue pela parte transversa do giro temporal superior para o córtex auditivo,
área de Broadman 41 e 42.
Via Aferente Gustativa
Dentre os sabores amargo, doce, azedo e salgado, cada alimento ativa uma
combinação de estímulos dando ao alimento um paladar único. A gustação e o olfato
determinam – juntos - as sensações provocadas pelos estímulos.
A gustação tem seu início na língua, nas regiões atribuídas a cada um dos sabores.
A língua é recoberta por uma série de receptores gustativos denominados papilas
circunvaladas, papilas foleadas, papilas filiformes, papilas fungiformes. Cada
receptor gustativo possui células gustativas (não são neurônios, mas células
epiteliais) e axônios gustativos aferentes. Embora não sejam neurônios, as células
gustativas são receptores que ativam os axônios aferentes responsáveis pela
despolarização das células nervosas que inervam essa região por meio dos nervos
cranianos VII, IX e X. Os estímulos gustativos seguem para o bulbo (tronco
encefálico - região do núcleo do tracto solitário), seguindo para o tálamo. A partir do
tálamo, a gustação é retransmitida para o córtex cerebral, área 43 de Broadman.
Via aferente Olfatória
O olfato combina-se com a gustação para determinar a qualidade da sensação
percebida. O olfato alerta para perigos tais como: comida estragada, incêndios e
venenos, dentre outros. O olfato, desde os primórdios, é uma importante
comunicação sexual para os seres de diversas espécies, pelo papel desempenhado
pelos feromônios.
A via olfatória é constituída pelo epitélio olfativo. Este é composto pelas células
receptoras olfativas (neurônios I, presentes no tecto da cavidade nasal), células
basais e células de suporte. O neurônio II, situado no bulbo olfatório, segue pelo
tracto olfatório. A partir do tracto olfatório, o estímulo olfativo pode seguir dois
caminhos distintos: pelo corpo mamilar, por meio da estria olfatória medial ou pelo
úncus, por meio da estria olfatória lateral. As vias do olfato seguem, após
despolarizarem as células receptoras olfativas, pelo nervo olfatório (I par de nervo
craniano) para o bulbo olfatório e a seguir para o tálamo e para o córtex órbitofrontal, área 34 de Broadman.
Vias Nervosas Descendentes
As vias descendentes, também chamadas de vias eferentes, formam a conexão
motora entre o sistema nervoso central e sua periferia. Por meio das vias nervosas
motoras é desencadeada uma série de reações, ou seja, respostas aos estímulos
que chegam ao sistema nervoso central.
As vias nervosas descendentes (motoras) são divididas em duas vias neurais
interconectadas: vias piramidais e vias extrapiramidais.
A via piramidal é formada principalmente pela via córtico-espinhal responsável pela
interconexão entre o córtex motor (área 4 de Broadman, localizada no giro précentral) e o neurônio motor inferior, localizado no corno anterior da medula espinhal.
A área 4 de Broadman envia fibras nervosas ao mesencéfalo (neurônios I). Do
mesencéfalo, 75-90% das fibras nervosas decussam no bulbo formando assim o
tracto córtico-espinhal lateral. Outros 25 a 10% das fibras nervosas restantes não
decussam na pirâmide bulbar e sim nos níveis medulares inferiores, formando, desta
maneira, o tracto córtico-espinhal anterior. Tanto o tracto córtico-espinhal lateral
como o anterior fazem sinapse em seguida com o neurônio motor inferior (neurônio
II), responsável pela condução do estímulo motor ao órgão efetor (músculo estriado
esquelético).
As vias extrapiramidais são constituídas por diversos feixes de axônios de neurônios
(tractos nervosos) que não decussam nas pirâmides bulbares. São eles o tracto
rubro espinhal (responsável pelo controle dos músculos distais dos membros
superiores e inferiores), o tracto retículo espinhal (responsável pelo controle do ritmo
da marcha bípede), o tracto vestíbulo espinhal (responsável pela manutenção do
equilíbrio) e o tracto tecto-espinhal (responsável pelo controle motor dos músculos
da cabeça).
Glossário
Neurotransmissor: Substância liberadapor um neurônio na fenda sináptica
afetando outro neurônio de maneira específica. Sua função é regular a abertura de
canais iônicos.
Receptor: Substâncias que possuem como funções o reconhecimento de
transmissores específicos e a ativação de efetores.
Gânglio nervoso: Grupos de corpos de células nervosas associados aos nervos
espinhais.
REFERÊNCIA
1. ELIS, H., LOGAN, B., DIXON, A. Anatomia Seccional Humana. São Paulo,
Editora Santos, 2001.
2. GUYTON AC, Hall JE. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de Janeiro:
Elsevier; 2006.
3. LENT R. Cem Bilhões de Neurônios. Conceitos Fundamentais de
Neurociência. São Paulo, Editora Atheneu, 2001.
4. MACHADO, A. Neuroanatomia. 3ª. Edição. Editora: Atheneu, 2005.
MENESES, M.S. Neuroanatomia Aplicada. Rio de Janeiro: Editora
Guanabara- Koogan, 2006.
5. MOORE, K. L., DALLEY, A. F. Anatomia orientada para a clínica. 5ª.
Edição. Editora Guanabara Koogan 2007.

Abordagem morfofuncional do sistema nervoso central

Transcrição

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