CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA
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CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA
UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DA VIDA SILVESTRE CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA REGIÃO INTERTROPICAL BRASILEIRA Mário André Trindade Dantas 2012 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MINAS GERAIS INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA, CONSERVAÇÃO E MANEJO DA VIDA SILVESTRE CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA REGIÃO INTERTROPICAL BRASILEIRA Tese apresentada ao Programa de Pósgraduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial para a obtenção do título de Doutor. Área de concentração: Paleoecologia. Orientador: Dr. Mario Alberto Cozzuol Co-orientador: Dr. Adauto de Souza Ribeiro MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS Belo Horizonte/MG 2012 TERMO DE APROVAÇÃO CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DA MEGAFAUNA PLEISTOCÊNICA DA REGIÃO INTERTROPICAL BRASILEIRA por MÁRIO ANDRÉ TRINDADE DANTAS Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais, como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Doutor em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Aprovada pela banca examinadora composta por __________________________________________ Dr. MARIO ALBERTO COZZUOL (orientador) Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre/UFMG __________________________________________ Dr. LEONARDO DOS SANTOS ÁVILLA Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro/UNIRIO __________________________________________ Dr. KLEBERSON DE OLIVEIRA PORPINO Universidade Estadual do Rio Grande do Norte/UERN __________________________________________ Dr. ADRIANO PEREIRA PAGLIA Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre/UFMG __________________________________________ Dr. GERMÁN ARTURO BOHÓRQUEZ MAHECHA Programa de Pós-graduação em Zoologia/UFMG Belo Horizonte/MG, 02 de março de 2012 AGRADECIMENTOS Hoje estou concluindo o último degrau do aprimoramento acadêmico, o doutorado, e tenho muito a agradecer. Nunca imaginei que iria seguir esse caminho científico, pois quando criança desejava ser piloto de caça ou pediatra! Mas parece que meus tios Gabriel Santana e José Trindade já anteviam que eu seguiria um caminho “diferente”, me tornando então um “cientista”. Em primeiro lugar, gostaria de agradecer a essa força maior que chamamos de Vida! E, por que não, agradecer também a Morte! Por que através dela, e de outras condições especiais, foi possível a preservação dos fósseis, que são o meu material de estudo! Agradeço também ao Steven Spielberg (e espero que não soe muito estranho e/ou hilário), que me motivou a seguir esse caminho de pedras (trocadilho infame) ao adaptar para o cinema o livro Jurassic Park (o Parque dos Dinossauros). Ao assistir esse filme eu pirei! e defini o que queria estudar. Foi graças a empolgação com este filme, que participei de uma feira de ciências no colégio onde eu estudava, e juntamente com meu primo Alan Trindade, e dois colegas de sala, fizemos uma apresentação sobre os dinossauros, e através desta feira de ciências pude conhecer a professora Maria Helena Zucon. Ela me adotou e incentivou, me dando várias orientações e oportunidades, durante todo esse percusso, desde a graduação até o doutorado, abrindo as portas do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe. Sei que cometi algumas (muitas) falhas, mas, apesar destas, ela sempre agiu comigo como uma mãe age com um filho, e por isso serei eternamete grato. Agradeço também ao professor Adauto Ribeiro que me proporcionou a oportunidade de fazer o doutorado na Universidade Federal de Minas Gerais. Indicando-me a Pósgraduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre; sugerindo como orientador o professor Mario Cozzuol, e me fornecendo os recursos para “fazer uma visita”, conhece-lo pessoalmente e definir o projeto do doutorado. Como já devem ter percebido tudo deu certo! A minha estadia e adaptação a Belo Horizonte obteve sucesso por quatro motivos: (1) Ao meu lar em BH, A pensão de D. Ester, onde me senti acolhido, e tive a oportunidade de ii conhecer e conviver com pessoas maravilhosas de todo o mundo (literalmente). Cito em especial a Sarah Gieseker, o Marcelo dos Anjos, a Joana D’Arc, a Heather Bayley e o Daniel Fortier; (2) Ao Laboratório de PaleoZoologia, em especial aos amigos de trabalho e “fuleragem” Rodrigo Parisi, Daniel Fortier, e ao Mario Cozzuol. Além do(a)s colegas de Laboratório, as meninas (que o deixavam mais bonito): Clara, Camilla, Mariana, Maria Clara e Ana Luisa; e os marmanjos (que enfeiavam o laboratório): Marcelo (Marceleza), Daniel Ziviani, Romulo e Rafael; (3) a Belo Horizonte e seu clima hospitaleiro, adorei morar aqui; (4) e a bolsa de estudos da CAPES, nível de doutorado, muito importante! O curso na Ecologia/UFMG me deu a oportunidade de conhecer muitas pessoas legais, com quem convivi nas disciplinas, ou nas pausas dos cafés, e almoços. Em especial cito Adriano Paglia, Luciana Kamino, Adalberto Santos e Mario Cozzuol que ministraram para mim as melhores aulas dentre as disciplinas que cursei; Flavio Rodrigues e Fabrício Santos, que em conjunto com o Mario Cozzuol eram os “professores de fuleragens” nas pausas para os cafés e almoços; a Priscila Torres, esse doce de pessoa; e o Fred e a Cris, da secretaria da pós, que sempre me ajudaram, facilitando a minha vida no doutorado. Os resultados que apresento hoje se deve também a ajuda de diversas instituições, e pessoas, que me forneceram o material para a realização deste trabalho. Agradeço a Maria Helena Zucon, do Laboratório de Paleontologia/UFS; a Fabiana Carnevale, do Memorial da Universidade Tiradentes; A Maria de Fátima, do Museu Camara Cascudo/UFRN; a Andreia Sanches, do Laboratório de Geologia da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia; e a Lucas França e Fabiana Vieira pela ajuda nas coletas em Sergipe. iii “A força não provém da capacidade física e sim de uma vontade indomável” Gandhi iv Aos meus pais, Aos meus irmãos. v SUMÁRIO RESUMO........................................................................................................................... viii ABSTRACT ........................................................................................................................ ix CAPÍTULO 1. Introdução Geral ........................................................................................ 10 1.1. Considerações gerais e objetivos .............................................................................. 11 1.2. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: Paleoecologia ................................... 13 1.2.1. Ordem Carnivora .............................................................................................. 13 1.2.2. Ordem Pilosa ..................................................................................................... 16 1.2.3. Ordem Cingulata ............................................................................................... 19 1.2.4. Ordem Proboscidea ........................................................................................... 20 1.2.5. Ordem Notoungulata ......................................................................................... 21 1.2.6. Ordem Perissodactyla ....................................................................................... 22 1.2.7. Ordem Artiodactyla ........................................................................................... 22 1.2.8. Ordem Litopterna .............................................................................................. 23 1.3. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: cronologia, paleoclima e paleoambientes da RIB .................................................................................................... 23 1.4. Interação Homem/Megafauna .................................................................................. 26 CAPÍTULO 2. Megafauna do Pleistoceno final de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos e cronológicos ...................................................................................................................... 34 CAPÍTULO 3. About the occurrence of Glyptodon sp. in the brazilian intertropical region57 CAPÍTULO 4. Megafauna do Pleistoceno final da Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe, Brasil ..................................................................................................................... 64 CAPÍTULO 5. An anthropogenic modification in an Eremotherium tooth from northeastern Brazil............................................................................................................... 79 CAPÍTULO 6. Paleoecologia e Cronologia da megafauna pleistocênica da Região Intertropical Brasileira ......................................................................................................... 86 CAPÍTULO 7. Considerações Finais ................................................................................. 98 7.1. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno de Sergipe, Brasil ........................... 99 7.2. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno: cronologia, paleocologia e distribuição potencial ....................................................................................................... 99 vi 7.3. Interação Homem/Megafauna ................................................................................ 100 ANEXOS .......................................................................................................................... 101 vii RESUMO Na Região Intertropical Brasileira (RIB), durante o Pleistoceno, viveu uma fauna de mamíferos de grande porte (biomassa > 44 Kg) e gigantes (biomassa > 1000 Kg), usualmente chamados de megafauna, que geralmente é associada a ambientes abertos. Sua extinção ainda não é bem explicada na América do Sul, havendo hipóteses de que o homem tenha contribuído para sua extinção, no entanto, os registros sobre a interação dessa fauna com o homem ainda são raros. O presente estudo contribuiu através da divulgação de dados sobre a cronologia, ecologia e distribuição de algumas espécies desta fauna. O material em estudo proveio das coleções científicas do Laboratório de Paleontologia/UFS, do Memorial de Sergipe/UNIT, do Laboratório de Geologia/UESB e do Museu Câmara Cascudo/UFRN. Os resultados alcançados foram: (1) o registro inédito de cinco táxons de mamíferos para o estado de Sergipe: Panochthus greslebini, Homelsina paulacoutoi, Tolypeutes tricinctus, Equus (Amerhippus) neogaeus e um Macraucheniinae indeterminado; além da confirmação da ocorrência de Glyptodon sp. nesta região, possivelmente, em associação com Glyptotherium sp.; (2) dados cronológicos adquiridos através dos métodos Electron Spin Ressonance (ESR) e Accelerator Mass Spectrometer (AMS) para quatro espécies ocorrentes na RIB: Notiomastodon platensis (50ky), Toxodon platensis (38ky e 50ky), Palaeolama major (42ky), e Eremotherium laurillardi (22±0,05ky); (3) um resultado inesperado, o achado de um fragmento de dente de uma preguiça gigante da espécie E. laurillardi trabalhado pelo homem, reforçando a hipótese de interação entre homem e megafauna em algum momento entre o Pleistoceno final/Holoceno; e, por fim, (4) analise de isótopos de carbono que permitem atribuir as espécies Eremotherium laurillardi (δ13C entre -6,65 ‰ até 5,22 ‰), Notiomastodon platensis (δ13C entre -1,86 ‰ até 0,76 ‰) e Toxodon platensis (δ13C entre -13,24 ‰ até 1,00 ‰) uma dieta generalista. Palavras Chave: Região Intertopical Brasileira, Sergipe, Cronologia, Paleoecologia, Megafauna. viii ABSTRACT In the Brazilian Intertropical Region during the Pleistocene lived a fauna of big mammals (biomass > 44 Kg) and giant mammals (biomass > 1000 Kg), know as megafauna, which is usually associated to open environments. The extinction of this fauna in South America is poorly understood, and some hypotheses believed in the intervention of man in this extinction. However, the records of the interation of man with the megafauna are rare. The present study aims to contribute with new informations about the paleoecology and chronology of some species of the megafauna. The studied material are from scientific collections of: Laboratório de Paleontologia/UFS; Memorial de Sergipe/UNIT; Laboratório de Geologia/UESB; and of the Museu Câmara Cascudo/UFRN. Until now, the results found is: (1) the first record of five taxa of mammals for Sergipe state: Panochthus greslebini, Homelsina paulacoutoi, Tolypeutes tricinctus, Equus (Amerhippus) neogaeus and an indeterminate Macraucheniinae; and the confirmation of the occurrence of Glyptodon sp. in this region, possibly, in association with Glyptotherium sp.; (2) chronological data acquired with two methods Electron Spin Ressonance (ESR) and Accelerator Mass Spectrometer (AMS) for four species found in this region: Notiomastodon platensis (50ka), Toxodon platensis (38ka and 50ka), Palaeolama major (42ka) and Eremotherium laurillardi (22±0,05ky); (3) an unexpected result, the finding of a tooth fragment of a giant sloth E. laurillardi modified by man, which reinforces the hypotheses of interaction of man and megafauna, during the Pleistocene/Holecene; and, (4) carbon isotopes analysis allow to the species Eremotherium laurillardi (δ13C between -6,65 ‰ to 5,22 ‰), Notiomastodon platensis (δ13C between -1,86 ‰ to 0,76 ‰) and Toxodon platensis (δ13C between -13,24 ‰ to -1,00 ‰) a generalist diet. Key words: Brazilian Intertopical Region, Sergipe, Cronology, Paleoecology, Megafauna ix CAPÍTULO 1. Introdução Geral 1.1. Considerações gerais e objetivos O Período Quaternário apresenta conteúdos faunísticos e florísticos de formas predominantemente viventes, além de ser também a idade de surgimento do gênero Homo Linnaeus, 1758 (Suguio, 1999). Este Período é subdividido em duas épocas geológicas: O Pleistoceno e o Holoceno. O Pleistoceno iniciou-se há aproximadamente 2,6 milhões de anos (m.a.), e durou até 10 mil anos, quando teve o início a atual época geológica, o Holoceno (Walkers & Geissman, 2009). Fósseis de mamíferos são bem representados no Brasil, principalmente em algumas épocas do Paleógeno, Neógeno e Quaternário. Os fósseis pleistocênicos são encontrados em quase todos os Estados do Brasil (Paula Couto, 1979). A Região Intertropical Brasileira – RIB (Figura 1), definida por Cartelle (1999) como uma região zoogeográfica, baseada na hipótese de que os mamíferos de grande porte, cujos fósseis são encontrados em conjunto em tanques e cavernas, viveram ao mesmo tempo, no final do Pleistoceno, entre 20-10 mil anos, e que, a sua ocorrência nos estados de Góias, Minas Gerais, Rio de Janeiro, Espírito Santo, Bahia, Sergipe, Alagoas, Pernambuco, Rio Grande do Norte, Paraíba, Ceará, e Piauí, representaria a área de sua distribuição máxima, em um ambiente aberto, do tipo savana (Cerrado/Caatinga). Nesta região fósseis de mamíferos são comumente encontrados em tanques (e.g. Dantas et al., 2005) ou em cavernas (e.g. Cartelle, 1992), em ambos podem ser encontrados fósseis de animais de médio e grande porte, mas a ocorrência de animais de pequeno porte é comum em cavernas. Estas diferenças se devem principalmente ao tipo de ambientes deposicionais que são encontrados em cada um desses depósitos fossiliferos. No entanto, novas evidências estão ajudando a confirmar e formular novas hipóteses que estão modificando o status quo, e ajudando a estabelecer novas interpretações sobre os paleoambientes, distribuição cronológica e paleoecologia da fauna de mamíferos (mastofauna) que viveu durante o Pleistoceno nesta região. Desse modo, o presente trabalho pretedende contribuir através da divulgação de novos dados acerca da cronologia, paleoecologia e distribuição da fauna de mamíferos de grande porte na Região Intertropical Brasileira. No entanto, o foco será dado apenas as espécies extintas de carnívoros de médio porte e herbívoros de grande porte, que possuíam massa estimada em mais de uma tonelada, também conhecidos com megafauna, na definição clássica do termo (e.g. Hansen & Galetti, 2009). 11 Foram excluídos desta analise os mamíferos herbívoros extintos de médio e pequeno porte (e.g. primatas, roedores, marsupiais), uma vez que esses são morfologicamente próximos aos ainda viventes, que auxiliariam na descoberta de sua ecologia; como também os demais táxons de mamíferos ainda viventes, pois já se conhece bem, em sua grande maioria, a sua ecologia (Reis et al., 2011). Figura 1. Região Intertropical Brasileira (modificado de Cartelle, 1999). A tese foi dividida em sete capítulos. Neste capítulo introdutório serão apresentadas informações gerais que servirão de embasamento para os resultados apresentados nos capitulos posteriores. Tratou-se sobre: Taxonomia; Paleoecologia; Cronologia; Paleoclima e Paleoambiente; além das evidências existentes sobre um tema polêmico, a interação entre homem e megafauna. Os capítulos 2, 3 e 4 apresentam o registro de táxons para três localidades do estado de Sergipe, sendo alguns inéditos. Essas informações contribuíram para o conhecimento sobre a fauna que viveu naquele estado durante o Pleistoceno final. Além dessas informações, o primeiro capítulo apresenta também dados cronológicos adquiridos de fósseis coletados em Sergipe, que somados aos já disponíveis, começam a delinear quando essas espécies viveram na RIB. 12 O capítulo 5 apresenta um resultado inesperado, descoberto em uma localidade em Sergipe, um dente trabalhado pelo homem, mais uma evidência de interação entre homem e megafauna na América do Sul. O capítulo 6 apresenta dados sobre a paleoecologia e cronologia de três táxons ocorrentes nessa região, abrindo novas discussões acerca destes temas. Por fim, o último capítulo apresenta as considerações finais do trabalho, discutindo os dados apresentados neste trabalho. 1.2. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: Paleoecologia O que se conhece atualmente sobre a paleoecologia da megafauna da Região Intertropical Brasileira é baseado, principalmente, nas interpretações de alguns autores (e.g. Cartelle, 1999) sobre a morfologia dentária dos espécimes estudados. São raros os dados sobre isótopos de carbono e praticamente inexistentes as analises sobre a biomecânica do aparato mastigatório. Devido aos poucos dados para a megafauna nessa região, será usada, sempre que possível, uma analogia com os grupos morfologicamente mais próximos. Neste tópico serão apresentadas as interpretações sobre a paleoecologia das espécies, que viveram durante o Pleistoceno na RIB, pertencentes às ordens: Carnivora, Pilosa, Cingulata, Proboscidea, Notoungulata, Perissodactila, Artiodactila, e Liptoterna (Tabela 1). 1.2.1. Ordem Carnivora Fósseis de várias espécies atuais e extintas pertencentes a esta ordem já foram encontradas em tanques e cavernas da RIB. Os táxons extintos são: Protocyon troglodytes (Lund, 1838) (Canidae), Smilodon populator Lund, 1842 (Felidae) e Arcthotherium wingei Ameghino, 1902 (Ursidae), cada um ocupando nichos específicos. Protocyon troglodytes (Figura 2A) era um hipercarnívoro (i.e. dieta composta de 70% de carne), que deveria ter uma massa entre 16 a 37 Kg, provavelmente vivia em áreas abertas, caçando em bando, e se alimentando de herbívoros de médio porte, como cervídeos, tayassuídeos, camelídeos, equídeos e algumas preguiças gigantes de menor porte (Cartelle & Langguth, 1999; Prevosti et al., 2005). 13 Tabela 1. Megafauna pleistocênica encontrada na Região Intertropical Brasileira. Legendas. presença confirmada – x; presença duvidosa - ? Táxons PILOSA Megatheriidae Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) Mylodontidae Mylodontinae indeterminado Glossotherium sp. Glossotherium lettsomi (Owen, 1840) Catonyx cuvieri (Lund, 1839) Valgipes bucklandi (Lund, 1839) Ocnotherium giganteum (Lund, 1839) Mylodonopsis ibseni Cartelle, 1991 Megalonychidae Ahytherium aureum Cartelle, De Iuliis & Pujos, 2008 Australonyx aquae De Iuliis, Pujos & Cartelle, 2009 Nothrotheriidae Nothrotherium maquinense Lydekker, 1889 Glyptodontidae Glyptotherium sp. Panocthus greslebini Castellanos, 1941 Parapanocthus jaguaribensis (Moreira, 1965) Hoplophorus euphractus Lund, 1839 Dasypodidae Pampatherium sp. Pampatherium humboldti Ameghino, 1875 Homelsina paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1985) Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Berqvist & Fernicola, 2009 CARNÍVORA Felidae Smilodon populator Lund, 1842 Ursidae Arcthotherium wingei Ameghino, 1902 BA SE AL PE PB RN CE PI GO MG RJ ES x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ? x x x ? x x x x 14 Tabela 1. (continuação). Megafauna pleistocênica encontrada na Região Intertropical Brasileira. Legendas. presença confirmada – x; presença duvidosa - ? Táxons BA SE AL PE PB RN CE PI GO MG RJ Canidae Protocyon troglodytes (Lund, 1838) x x x x x PROBOSCIDEA Gomphotheriidae Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) x x x x x x x x x x NOTOUNGULATA x Toxodontidae Toxodon platensis Owen, 1840 x x x x x x x x x x Trigonodops lopesi (Roxo, 1921) x x PERISSODACTYLA Equidae Equinae indeterminado x Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840 x x x x x x x x x Hippidion principale (Lund, 1846) x x x x x x x ARTIODACTYLA Camelidae Palaeolama major Liais, 1872 x x x x x x x x x x Cervidae Hippocamelus sulcatus (Ameghino, 1889) x x Mazama gouazoubira (Fischer, 1814) x x x x x x Ozotoceros bezoarticus (Linneus, 1758) x x x x x LIPTOTERNA Macraucheniidae Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988 x x x x x x x x ES x x 15 De acordo com as evidências reunidas por Prevosti & Vizcaíno (2006) o felino de grande porte Smilodon populator (Figura 2B) deveria possuir hábitos solitários, com peso em torno de 220 a 360 Kg, sendo especializado em animais de grande porte como as preguiças gigantes e os mastodontes. Figura 2. Reconstituições de (A) Protocyon troglodytes, (B) Smilodon populator, (C) Arcthotherium wingei (imagens: http://rfcunha.multiply.com/photos/photo/36/8; Jorge Blanco, 2007; Cururu, 2009). Por último, o urso Arcthotherium wingei (Figura 2C), animal de médio porte, com peso estimado entre 43-107 Kg (Soibelzon & Tarantini, 2009), seria um táxon adaptado a áreas abertas, e clima seco, que deveria possuir uma dieta onívora, tendendo a herbivoria, alimentando-se das partes moles da planta (Trajano & Ferrarezzi, 1994; Soibelzon & Schubert, 2011). 1.2.2. Ordem Pilosa Dentro desta ordem estão inclusas as preguiças (extintas e atuais) e tamanduás (Gaudin, 2004), as espécies pertencentes a esta ordem caracterizam-se por apresentar forte redução dentária (com exceção dos tamanduás desdentados) com dentes prismáticos, hipsodontes, sem esmalte. Em geral sua dentição reduzida é conhecida como molariformes, mesmo quando apresentam dentes mais projetados para frente, no lugar que seriam dos caninos ou incisivos (Paula Couto, 1979). O dimorfismo sexual, com a fêmea apresentando menor porte que o macho, já foi observado em alguns táxons do Pleistoceno pertencentes às famílias Megatheriidae (Cartelle, 1992) e Mylodontidae (Abuhid, 1991 apud Cartelle, 1999; McDonald, 2006). 16 Para o Pleistoceno da RIB são reconhecidas nove espécies classificadas em quatro famílias, sustentadas por análises filogenéticas realizadas por Gaudin (2004), sendo elas: Eremotherium laurillardi (Megatheriidae, Megatheriinae); Mylodonopsis ibseni, Glossotherium lettsomi, Ocnotherium giganteum (Mylodontidae, Mylodontinae); Valgipes bucklandi, Catonyx cuvieri (Mylodontidae, Scelidotheriinae); Nothrotherium maquinense (Nothrotheriidae, Nothrotheriinae); Ahytherium aureum, Australonyx aquae (Megalonychidae) (Cartelle, 1991; Cartelle & De Iuliis, 1995; Cartelle, 1999; Cartelle et al., 2008; 2009; De Iuliis et al., 2009). A paleoecologia das espécies que viveram na RIB ainda não foi bem estabelecida através da analise de isótopos de carbono, ou da biomecânica do aparato mastigatório. Desse modo, será apresentado os dados disponíveis, e realizado uma correlação com o que se conhece dos táxons mais próximos, com essas espécies. A espécie E. laurillardi (Figura 3A) era, dentre as preguiças terrícolas que viviam nesta região, a de maior porte, com os maiores indivíduos podendo chegar a seis metros de comprimento. Estima-se que seu peso possa ser próximo ao proposto para Megatherium americanum Cuvier, 1796, ou seja, quase quatro toneladas (Fariña et al., 1998). As maxilas e os dentários das preguiças Eremotherium e Megatherium são biomecanicamente semelhantes. Essas preguiças apresentavam uma grande capacidade de processamento oral de comida, o que indicaria uma baixa eficiência digestiva. Deveriam possuir também uma mordida mais forte, e seriam capazes de processar alimentos macios e fibrosos, podendo apresentar uma dieta composta por folhas de arbustos e árvores, assim como frutas (Bargo et al., 2006a; Guimarães et al., 2008). Analises de isótopos de carbono para fósseis da espécie E. laurillardi encontradas na Bahia (Drefahl, 2010; δ13C = -18,2 ‰) e em Alagoas (Silva, 2009; δ13C = -12,0 ‰) parece corroborar essa hipótese, pois, um intervalo entre δ13C -16 ‰ a δ13C -10 ‰ indica, em mamíferos de médio e grande porte viventes entre as latitudes 21°S e 14°N, uma dieta composta de plantas C3 (MacFadden, 2005). Os dados apresentados por Silva (2001; δ13C = 0,3 ‰) indicam para essa espécie também uma dieta composta por gramíneas C4 (intervalo entre δ13C -1 ‰ a δ13C 3 ‰; MacFadden, 2005). Fariña (1996) apresentou a possibilidade de que essas preguiças poderiam se alimentar também de carne, podendo então ser um onívoro oportunista, o que ainda não foi comprovado. 17 De acordo com Bargo et al. (2006a) os Mylodontidae, ao contrário dos Megatheriidae, não possuiriam uma grande capacidade de processamento oral de comida, além de possuírem uma mordida mais fraca. Bargo et al. (2006a; b) atribuem às preguiças gigantes, da subfamília Mylodontinae, Glossotherium robustum e Lestodon armatus hábitos pastadores, com alimentação baseada em gramíneas e plantas herbáceas. Fariña & Castillo (2007) apresentam dados isotópicos que corroboram essa dieta para L. armatus (δ13C = -18,6 ‰ e -18,8 ‰, gramíneas C3). Essas preguiças deveriam ter massas em torno de 1.200 Kg e 2.500 Kg, respectivamente (Fariña et al., 1998). Na RIB são encontradas duas espécies, com morfologia da maxila e dentários semelhantes as anteriormente citadas: Glossotherium lettsomi (Figura 3B), que de acordo com Esteban (1996 apud Fernicola et al., 2009) seria sinônimo de G. robustum; e Ocnotherium giganteum, que segundo Cartelle (1999) seria um táxon com morfologia próxima a de Lestodon. Desse modo, é de se esperar que, devido a sua localização latitudinal, essas espécies se alimentassem de gramíneas C4. Figura 3. Reconstituições das preguiças gigantes: Eremotherium laurillardi (A), Glossotherium lettsomi (B), Mylodon darwini (C), Scelidotherium leptocephalum (D), e Nothrotherium maquinense (imagens: David Bonadonna, 2010; www.google.com.br). Cartele (1991) descreveu a espécie Mylodonopsis ibseni e na diagnose do gênero e da espécie, afirma que esta espécie é morfologicamente próxima a Mylodon darwini (Figura 18 3C). Bargo et al. (2006a; b) atribuiram a Mylodon darwini uma dieta generalista, que, aqui tentativamente, também é atribuída a Mylodonopsis ibseni. Dentro dos Scelidotheriinae, as analises filogenéticas propostas por Gaudin (2004) e Cartelle et al. (2009) demonstram que os táxons Catonyx cuvieri e Valgipes bucklandi são morfologicamente próximos a Scelidotherium leptocephalum (Figura 3D). Logo, por proximidade filogenética, é possível que, os primeiros, apresentassem altos valores de hipsodontia, devido a grande quantidade de partículas consumidas em conjunto com o alimento, além de apresentar adaptações a hábitos escavadores, e com massas em torno de 500 Kg (Fariña et al., 1998; Bargo et al., 2000; Vizcaino et al., 2001). Desse modo, esses táxons seriam ramoneadores, alimentando-se, principalmente, de brotos, frutos ou raízes (Bargo, 2001 apud Bargo et al., 2006b). Na RIB o único representante dos Nothrotheriidae é a espécie Nothrotherium maquinense (Figura 3E) que, de acordo com Cartelle (1999), teria uma nicho ecológico semelhante as das atuais preguiças arborícolas, e se alimentaria das folhas encontradas nas copas das árvores. Dentro dos Megalonychidae atualmente são reconhecidas para o Pleistoceno da RIB apenas duas espécies Ahytherium aureum e Australonyx aquae. De acordo com De Iuliis et al. (2009) a espécie Ahytherium aureum estaria mais relacionada às espécies norteamericanas (e.g. Megalonyx), enquanto que Australonyx aquae apresentaria características proximas às espécies das Antilhas (e.g. Megalocnus). Com relação à dieta supõe-se que seriam ramoneadores, como Megalonyx (McDonald, 2001), já que todos esses táxons compartilham morfologias cranianas semelhantes, apresentando a mesma fórmula dentária M4/m3, com molariformes triangulares e “incisivos”. 1.2.3. Ordem Cingulata A esta ordem pertencem os desdentados de carapaça de placas ósseas que recobre o dorso, flanco, e o topo da cabeça e cauda. Apresentam maior número de dentes do que as preguiças, apresentando no mínimo 28 molariformes, sem raízes, hipsodontes (Paula Couto, 1979). Na Região Intertropical Brasileira são encontrados fósseis de táxons viventes e extintos, dentre esses últimos destacam-se os fósseis de pampatérios e gliptodontes. 19 Os gliptodontes diferenciam-se dos pampatérios (e demais tatus, dasipodídeos) pela ausência de bandas móveis na carapaça, por apresentar fusões nas vértebras, e pela presença de dentes trilobulados (Hoffstetter, 1958; Paula Couto, 1979). Figura 4. Reconstituições de um tatu Homelsina paulacoutoi (A) e de um gliptodonte Glyptotherium sp. (B) (Jorge Blanco, 2007; www.google.com.br). Na RIB são encontrados dois pampatérios, Pampatherium humboldti Ameghino, 1875 e Homelsina paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1985) (Figura 4A), ambos considerados pastadores de vegetação mais grosseira (Vizcaíno, 2009). Os gliptodontes, considerados pastadores (Vizcaíno, 2009), com massas variando entre 1.000 a 2.000 Kg (Fariña et al., 1998), são representados pelos táxons fósseis: Panocthus greslebini Castellanos, 1941, Panocthus jaguaribensis (Moreira, 1965), Hoplophorus euphractus Lund, 1839, e Glyptotherium sp (Figura 4B). A esse último táxon, Oliveira et al. (2010) realoca todo o material anteriormente atribuído ao gênero Glyptodon encontrado nesta região. Além destes há o registro de Pachyarmatherium brasilense Porpino, Bergqvist & Fernicola, 2009, um Cingulata que apresenta tanto características de tatus, como de gliptodontes. De acordo com Downing & White (1995) a espécie Pachyarmatherium leiseyi Downing & White, 1995 seria mirmecófaga, o que tentativamente também é atribuída à espécie brasileira. 1.2.4. Ordem Proboscidea Na Região Intertropical Brasileira ocorre apenas uma espécie pertencente a esta ordem: Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi; Mothé et 20 al., no prelo; Figura 5A). Trabalhos recentes sobre esta espécie indicam que vivam em bandos (Mothé et al., 2010), provavelmente compostos de fêmeas adultas e jovens, além de filhotes, semelhante a estrutura observada em populações de elefantes atuais. Possuíam uma dieta composta de gramíneas e arbustos (plantas C3-C4), sendo considerado generalista, com massa corporal em torno de quatro toneladas (Fariña et al., 1998; Sánchez et al., 2004; Asevedo et al., 2012). Analises isotópicas realizadas em fósseis de mastodontes, encontrados em Alagoas, (Silva, 2001; 2009) confirma esse tipo de dieta para os mastodontes encontradas na RIB (δ13C = 0,0 ‰, gramíneas C4; e, δ13C = -9,7 ‰, plantas C3). Figura 5. Reconstituições dos matodontes da espécie Notiomastodon platensis (A) e do toxodonte Toxodon platensis (B) (Imagens: Rodrigo Vega, 2009). 1.2.5. Ordem Notoungulata Cartelle (1999) aponta a ocorrência de duas espécies nessa região: Toxodon platensis Owen, 1840 (Figura 5B), considerado por ele como autóctone, e Trigonodops lopesi (Roxo, 1921), considerado alóctone. As duas espécies apresentariam dietas semelhantes, com massa em torno de 1.100 Kg (Fariña et al., 1998), sendo considerada como pastadoras (Cartelle, 1999), no entanto, MacFadden (2005) verificou que os toxodontes apresentam uma grande variação de dietas dependendo da região onde viviam. Para material de Toxodon, coletado na Bahia e em Alagoas, é atribuido uma dieta composta de gramíneas e arbustos (δ13C = - 4,1 ‰, Silva, 2001; δ13C = - 8,6 ‰, McFadden, 2005; δ13C = - 9,43 ‰, Silva, 2009), sugerindo um habitat de borda de florestas. 21 1.2.6. Ordem Perissodactyla Para a RIB Cartelle (1999) descreve a ocorrência de duas espécies de perissodáctilos, geralmente encontradas em associação nos afloramentos fossiliferos (tanques e cavernas; Tabela 1): Equus (Amerhippus) neogeus Lund, 1840 e Hippidion principale (Lund, 1846) (Figura 6A). Ambas são consideradas pastadoras, com massas em torno de 300 Kg (Fariña et al., 1998). No entanto, dados de isótopos de carbono, apesar de ainda escassos, indicam que em baixas latitudes essas espécies deveriam se alimentar predominantemente de gramíneas C4, como demonstram os dados encontrados na Bahia (latitude 12°S) para Equus (Amerhippus) neogeus (δ13C entre -0,6 a 1,7 ‰; MacFadden et al., 1999), enquanto que na região pampeana da Argentina (latitude 35°S), são encontrados para Hippidion principale (δ13C entre -12.05 a -8.08 ‰) e Equus (Amerhippus) neogeus (δ13C entre -11.46 a -7.21 ‰) uma dieta mista de gramíneas C3 e C4, com tendência ao consumo apenas de gramíneas C3 (MacFadden et al., 1999; Sanchéz et al., 2006), logo estas espécies deveriam viver em áreas abertas. Figura 6. Reconstituições do cavalo Hippidion principale (A), da lhama Palaeolama major (B), e da macrauquenia Macrauchenia patachonica (C) (BBC, 2000; USEB, 2004; Marcolino, 2011). 1.2.7. Ordem Artiodactyla São encontrados no RIB fósseis de duas espécies de camelídeos: Palaeolama major Liais, 1872 (Figura 6B) e Palaeolama sp. (Marcolino, 2011). A espécie Palaeolama (Hemiauchenia) niedai Guérin & Faure, 1999 (Guérin & Faure, 1999), seria de acordo com Scherer (2009) um sinônimo de P. major. 22 Marcolino (2011) apresenta uma revisão da dieta atribuída a este táxon, além de novos resultados encontrados na analise de coprólitos, que atribuem a Palaeolama uma dieta composta de plantas arbustivas (plantas C3). De acordo ainda com essa autora esse táxon deveria viver em áreas abertas. 1.2.8. Ordem Litopterna De acordo com Cartelle (1999) nesta região há a ocorrência de apenas uma espécie de liptoterno: Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988. No entanto, Guérin & Faure (2004) acreditam que essa espécie não é diferente de Macrauchenia patachonica (Figura 6C), e atribui fósseis encontrados no Piauí a essa última espécie. Como essa discussão foge do escopo desse trabalho, será levada em consideração a proposta sistemática de Cartelle (1999). Cartelle & Lessa (1988) atribuem a X. bahiense uma dieta baseada em gramíneas e plantas herbáceas, baseado no achado em conjunto com outras espécies de megamamíferos pastadores e em trabalhos sobre a flora pleistocênica da região onde o material tipo dessa espécie foi encontrado (estado da Bahia). Fariña et al. (1998) atribuem a M. patachonica uma massa em torno de 1.000 Kg, o que tentativamente é atribuído a X. bahiense. 1.3. Megafauna do Pleistoceno final – Holoceno: cronologia, paleoclima e paleoambientes da RIB A escala cronológica da América do Sul para o Pleistoceno foi estabelecido pela área pampeana da Argentina, onde são reconhecidas quatro idades-mamífero para essa época: Ensenadense, Bonaerense, Lujanense e Platense (Cione & Tonni, 1999). A fauna encontrada na Região Intertropical Brasileira é geralmente atribuída ao Lujanense (Cartelle, 1999), no entanto, os dados cronológicos disponiveis, apesar de pontuais, demonstram que essa fauna estava presente nessa região há mais tempo, entre pelo menos 350 a 9 mil anos (Tabela 2), o que indica que nessa região são encontrados restos faunísticos com idades equivalentes as idades-mamífero Bonaerense, Lujanense e inicio do Platense. Ao fazer essa constatação, observa-se que essa fauna estava presente nesta região durante diversas mudanças climáticas, como será mostrado a seguir. A ecologia dessa 23 fauna indica que estavam adaptados a ambientes abertos, como os encontrados nos biomas Caatinga e Cerrado, e é provável que durante os períodos mais secos essas espécies ampliavam o tamanho de suas populações, enquanto o contrário ocorreria nos períodos mais úmidos, como proposto por Cione et al., (2007). Entre 400 a 130 mil anos houve um período prolongado de umidade (Auler & Smart, 2001; Wang et al., 2004), e apesar de não haver dados palinológicos para dizer que tipo de vegetação predominava, é provável que nesse período as áreas de Caatinga e Cerrado estivessem reduzidas, e isoladas, enquanto que possíveis conexões entre as Florestas Amazônica e Atlântica podem ter ocorrido. O único registro da megafauna para esse período é o de Palaeolama major (Tabela 2). Dados de δ18O, coletados em estalagtites, apresentados por Wang et al. (2004) e Barreto (2010) indicam um prolongado período quente e seco, com pequenos intervalos de humidade, no período entre 93 a 47 mil anos. Nesse período é provável que as áreas de Caatinga e Cerrado tenham se expandido, e se conectado. Existem indícios de que a Caatinga estava presente nessa região há 42 mil anos (De Oliveira et al., 1999; Behling et al., 2000), assim como alguns táxons da megafauna como Pampatherium humboldti, Hoplophorus euphractus, Notiomastodon platensis, e provavelmente Catonyx cuvieri (Tabela 2). Os dados de δ18O, e palinológicos, disponíveis para o periodo entre 40 a 10 mil anos não são contínuos, mas parecem indicar um longo período de umidade, com o predomínio de formações florestais, e com a possivel conexão entre a Mata Atlântica e a Floresta Amazônica (Behling et al., 2000; Auler & Smart, 2001; Sifedine et al., 2003; Barreto, 2010). Para esse período há o registro de Eremotherium laurillardi, C. cuvieri, Nothrotherium, Toxodon platensis, N. platensis e Smilodon populator (Tabela 2). A partir de 9 mil anos há um novo período de clima quente e seco, com uma nova expansão, e possivel re-conexão das vegetações de Caatinga e Cerrado (De Oliveira et al.,1999; Sifedine et al., 2003; Chaves et al., 2008). É neste período, que as hipóteses mais aceitas, situam a extinção da megafauna (Cartelle, 1999). Até o momento, o último registro nesta região para a megafauna é o de 9 mil anos, para T. platensis (Tabela 2). 24 Taxa A (1, 2) B (3) (1) C (4) (5) D (6) 125.000 120.000 115.000 110.000 105.000 100.000 95.000 90.000 (1) (4) (6) (3) (6) (*) E F (3) G (7) H (8) I (8) J 85.000 80.000 75.000 70.000 65.000 60.000 55.000 50.000 45.000 40.000 35.000 30.000 25.000 20.000 15.000 Idades 10.000 Tabela 2. Cronologia da fauna de mamíferos encontrados em tanques e cavernas na Região Intertropical Brasileira. (3) Legenda: (A) Eremotherium laurillardi; (B) Catonyx cuvieri; (C) Notiomastodon platensis; (D) Toxodon platensis; (E) Palaeolama major; (F) Smilodon populator; (G) Nothrotherium; (H) Pampatherium humboldti; (I) Hoplophorus euphractus; (J) Equus (Amerhippus) neogeus; Datações segundo: (1) Auler et al. (2006); (2) Drefhal (2010); (3) Neves & Piló (2003); (3) Kinoshita et al. (2008); (4) Silva (2009); (5) Kinoshita et al. (2005); (6) Ribeiro et al. (2011); (7)Czaplewski & Cartelle (1998); (8)Piló (1998 apud Auller et al., 2006); (*) Idade anterior de 350 mil anos encontrado por Auler et al. (2006). 25 Seria essa idade um dos últimos momentos da megafauna na RIB? A extinção da megafauna é alvo até hoje de diversos debates. Como razões para a sua extinção são apresentadas como hipóteses a influência das mudanças climáticas, infecções trazidas por animais de outras localidades, e a ação do homem (e.g. Cartelle, 1999; Ferigolo, 1999; Diniz Filho, 2002). Sabe-se que existem diversas variáveis que influenciam o surgimento e a extinção de espécies. Considera-se aqui uma das hipóteses mais completas a do “Zig Zag Interrompido” (Broken Zig Zag), que combina as mudanças ambientais ocorridas no Pleistoceno, como visto anteriormente, com a dinâmica dessas populações durante essa época, e a chegada, da espécie humana, como motivo para a extinção dessa fauna de mamíferos (Cione et al., 2007). No entanto, não há evidências contundentes sobre a atuação do homem como motivador da extinção desta fauna de mamíferos na RIB. Eles podem ter interferido através da retirada de alguns indivíduos destas populações através da caça, ou através da alteração da dinâmica dos ecossistemas em que estes animais viviam, contribuindo para a sua extinção, em um dos momentos em que estas populações estavam mais vulneráveis (Cione et al., 2007). 1.4. Interação Homem/Megafauna Evidências da interação entre o homem e a megafauna pleistocênica na América do Sul ainda são escassas. Existem alguns registros da caça da megafauna pelo homem no Uruguai, Chile, Venezuela, Colômbia e Brasil, onde há também referência a modificações em ossos (Prous, 1992; Arribas et al., 2001; Fariña & Castillo, 2007; Neves & Piló, 2008). As modificações em ossos ou dentes podem ser não intencionais (marcas derivadas de descarne e desmembramento) ou intencionais (polimento e desgaste das peças). A confecção de adornos e utensílios através da modificação de ossos é comum em populações humanas pré-coloniais (Castilho & Simões Lopes, 2008). Uma das evidências mais antigas na América do Sul da caça da megafauna pelo homem foi realizada no Uruguai, no Arroyo Vizcaíno, onde foram encontrados fósseis da preguiça gigante Lestodon, datado de 28.000-29.000 anos, com marcas de descarne (Arribas et al., 2001; Fariña & Castillo, 2007). 26 Essa evidência vai de encontro à hipótese mais aceita atualmente, de que o homem chegou à América do Sul em torno de 12.000 anos (Fariña & Castillo, 2007; Neves & Piló, 2008). Idades acima da aceita ainda foram encontradas também em El Abra, Colômbia (12.400 anos) e Monte Verde, Chile (13.000 anos). Nessas duas localidades foram encontrados material lítico associados a fósseis da megafauna, mas, não foram encontradas marcas nos ossos (Neves & Piló, 2008). Em Taima Taima, Venezuela foram encontradas pontas de flechas em ossos de mastodontes (Neves & Piló, 2008), mas não foram realizadas datações. No Brasil, há dois registros de interações humanas, uma de caça e utilização da carne pra consumo, e outra sobre a utilização de ossos para a confeção de adornos. A primeira se refere a marcas de corte observadas em um úmero da preguiça Mylodonopsis ibseni encontradas em uma caverna na Bahia (Figura 7A-B; Prous, 1992; Cartelle, comunicação pessoal). Figura 7. Úmero de Mylodonopsis ibseni MCL446 PUC-MG (A), as setas brancas indicam as marcas de corte (B). A maioria dos adornos encontrados no país é fabricada em ossos de mamíferos de pequeno a médio porte (Castilho & Simões Lopes, 2008). No entanto, a utilização de osteodermos da preguiça gigante E. laurillardi por agrupamentos humanos para a 27 confecção de adornos foi reportada para o Estado do Mato Grosso (Neves & Piló, 2008, p. 73). Os achados em outros países, e os escassos registros no país dão a entender que há uma falta de esforço na pesquisa sobre esse tema. Em um pais tão grande, e no qual há a ocorrência de fósseis da megafauna em todos os estados da federação, é de se esperar que marcas atribuíveis a ação do homem sejam encontradas em ossos da megafauna, no entanto, talvez essas sejam desconsideradas graças ao enfraquecimento da hipótese de que o homem tenha utilizado a megafauna no Brasil. Referencias Araújo Jr., H.I. de & Porpino, K. de O. 2007. Mamíferos Fósseis da Fazenda Lájea Formosa, São Rafael, Rio Grande do Norte, Brasil: interpretações paleoecológicas. In: CONGRESSO DE ECOLOGIA DO BRASIL, 8., 2007, Caxambu, MG. Anais… Caxambu: Sociedade de Ecologia do Brasil, 2007, p. 23-28. Arribas, A.; Palmqvist, P.; Peres-Claros, J.A.; Castilla, R.; Vizcaíno, S.F.; Fariña, R.A. 2001. New evidence on the interaction between humans and megafauna in south America. Publicaciones del Seminario de Paleontologia de Zaragoza 5: 228-238. Asevedo, L.; Winck, G.R.; Mothé, D.; Avilla, L.S. 2011. Ancient diet of the Pleistocene gomphothere Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae) from lowland mid-latitudes of South America: Stereomicrowear and tooth calculus analyses combined. Quaternary International, doi:10.1016/j.quaint.2011.08.037. Auler, A.S. & Smart, P.L. 2001. Late Quaternary Paleoclimate in Semiarid Northeastern Brazil from U-Series Dating of Travertine and Water-Table Speleothems. Quaternary Research 55: 159–167. Auler, A.S.; Piló, L.B.; Smart, P.L.; Wang, X.; Hoffmann, D.; Richards, D.A.; Edwards, R.L.; Neves, W.A.; Cheng, H. 2006. U-series dating and taphonomy of Quaternary vertebrates from brazilian caves. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 240:508-522. Avilla, L.S.; Dominato, V.H.; Paixão, M.M.; Alves-Leite, M.; Souza-Cruz, F.; Gil, B.B.; Pessôa, J.B.; Lima, D.T. de; Monteiro, M.R.; Ferreira, M.A.; Mothé, D.; Jeronymo, C.L.; Rosa, D.T.; Costa, D.G.; Vasconcellos, K.L.; Deloque, L.; Winck, G.R. 2008. Primeiros mamíferos quaternários encontrados em cavidades subterrâneas naturais no Estado do Rio de Janeiro. In: SIMPÓSIO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA DE VERTEBRADOS, 6., 2008, Ribeirão Preto, SP. Boletim de Resumos... Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Paleontologia, p. 33-34. Bargo, M.S.; De Iuliis, G.; Vizcaíno, S.F. 2006a. Hypsodonty in Pleistocene ground sloths. Acta Palaeontolica Polonica 51(1): 53-61. Bargo, M.S.; Toledo, N.; Vizcaíno, S.F. 2006b. Muzzle of South American Pleistocene ground sloths (Xenarthra, Tardigrada). Journal of Morphology 267: 248-263. Bargo, M.S.; Vizcaíno, S.F.; Archuby, F.M.; Blanco, R.E. 2000. Limb bone proportions, strength and digging in some Lujanian (late Pleistocene – early Holocene) Mylodontid ground sloths (Mammalia, Xenarthra). Journal of Vertebrate Paleontology 20(3): 601610. 28 Barreto, E.A. de S. 2010. Reconstituição da pluviosidade da Chapada Diamantina (BA) durante o Quaternário tardio através de registros isotópicos (O e C) em estalagmites. Programa de Pós-graduação em Geoquímica e Geotectônica, Universidade de São Paulo, Dissertação de Mestrado, 133pp. Behling, H.; Arz, H.W.; Tzold, J.R.P.; Wefer, G. 2000. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews, 19:981-994. Bergqvist, L.P.; Gomide, M.; Cartelle, C.; Capilla, R. 1997. Faunas locais e mamíferos pleistocênicos de Itapipoca/Ceará, Taperoa/Paraíba, e Campina Grande/Paraíba. Estudo comparativo, Bioestratinomico e Paleoambiental. Revista Universidade Guarulhos: Geociências 2(6): 23-32. Born, P.A.; Dias Neto, C. De M.; Pellaes, F. 2003. Registro de mamíferos pleistocênicos no Estado de Alagoas, Nordeste do Brasil. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA, 18., 2003, Brasília, DF. Boletim de Resumos... Brasília: Sociedade Brasileira de Paleontologia, p. 81. Cartelle, C. 1991. Um novo Mylodontinae (Edentata, Xenarthra) do Pleistoceno Final da Região Intertropical brasileira. Anais da Academia Brasileira de Ciências 63(2): 161170. Cartelle, C. 1992. Edentata e megamamíferos herbívoros extintos da toca dos ossos (Ourolândia, BA). 516pp. Tese de Doutorado – Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. Cartelle, C. 1994. Tempo Passado: mamíferos do Pleistoceno de Minas Gerais. Minas Gerais: Acesita, 131p. Cartelle, C. 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. (eds.). Mammals of the Neotropics. The University of Chicago Press, p. 27-46. Cartelle, C. & De Iuliis, G. 1995. Eremotherium laurillardi: the Panamerican late Pleistocene Megatheriid sloth. Journal of Vertebrate Paleontology 15(4): 830-841. Cartelle, C. & Langguth, A. 1999. Protocyon troglodytes (Lund): Um canídeo Intertropical brasileiro. Anais da Academia Brasileira de Ciências 71(3-4): 371-384. Cartelle, C. & Lessa, G. 1988. Descrição de um novo gênero e espécie de Macrauchenidae (Mammalia, Litopterna) do Pleistoceno do Brasil. Paula-Coutiana 3: 3-26. Cartelle, C.; De Iuliis, G.; Ferreira, R.L. 2009. Systematic revision of tropical brazilian Scelidotheriine sloths (Xenarthra, Mylodontoidea). Journal of Vertebrate Paleontology 29(2): 555-566. Cartelle, C.; De Iuliis, G.; Pujos, F. 2008. A new species of Megalonychidae (Mammalia, Xenarthra) from the Quaternary of Poço Azul (Bahia, Brazil). C.R. Paleovol. 7: 335346. Castilho, P.V. de & Simões-Lopes, P.C. de A. 2008. Registros de modificação óssea em restos faunísticos arqueológicos de mamíferos marinhos. Canindé 12:173-190. Chaves, S.A.; Parenti, F.; Guérin, C.; Faure, M.; Candelato, F.; Rioda, V.; Mengoli, D.; Ferrari, S.; Natali, L.; Scardia, G.; Oberlin, O. 2008. Palynologicals analyses of Quaternary lacustrine sediments from "Lagoa do Quari" NE Brazil (PI). FUMDHAMentos 7: 64-68. Cione, A.L. & Tonni, E.P. 1999. Biostratigraphy and chronological scale of upper-most Cenozoic in the Pampean Area, Argentina. In: RABASSA, J. & SALEMME, M. (eds.). Quaternary of South America and Antarctic Peninsula 12: 23-52. Cione, A.L.; Tonni, E.P.; Soibelzon, L. 2007. Did humans cause the late Pleistocene-early Holocene mammalian extinctions in South America in a context of shrinking open 29 areas?. In: Haynes, G. (ed.). American megafaunal extinctions at the end of the Pleistocene. Springer Science + Business Media, p. 125-144. Czaplewski, N.J; Cartelle, C. 1998. Pleistocene bats from cave deposits in Bahia, Brazil. Journal of Mammalogy 79(3): 784-803. Dantas, M.A.T. 2010. Megafauna pleistocênica da Fazenda Charco, Sergipe, Brasil – interpretações paleoambientais. Programa de Pós-graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Sergipe, Dissertação de Mestrado. 58p. Dantas, M.A.T. & Zucon, M.H. 2007. Occurrence of Catonyx cuvieri (Lund, 1839) (Tardigrada, Scelidotheriinae) in Late Pleistocene – Holocene of Brazil. Revista Brasileira de Paleontologia 10(2): 129-132. Dantas, M.A.T.; Zucon, M.H.; Ribeiro, A.M. 2005. Megafauna pleistocênica de Gararu, Sergipe, Brasil. Revista de Geociências – UNESP 24(3): 277-287. De Iuliis, G.; Pujos, F.; Cartelle, C. 2009. A new ground sloth (Mammalia: Xenarthra) from the Quaternary of Brazil. C.R. Paleovol. 8: 705-715. De Oliveira, P.E.; Barreto, A.M.F.; Suguio, K. 1999. Late Pleistocene / Holocene climatic and vegetational history of the brazilian Caatinga: the fossil dunes of the middle São Francisco river. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 152:319-337. Dias Neto, C. De M.; Born, P.A.; Chahud, A. 2008. Ocorrência de mamíferos extintos do Pleistoceno na localidade de Lagoa da Pedra, município de Igaci, Alagoas. Revista UNG – Geociências 7(1): 110-115. Diniz Filho, J.A.F. 2002. Modelos ecológicos e extinção da megafauna no Pleistoceno. Canindé, 2:52-80. Drefahl, M. 2010. Implicações paleoambientais preliminares da análise de δ13C em osso de paleomastofauna procedente de Quijingue, Bahia. Boletim de Resumos, Simpósio Brasileiro de Paleobotânica e Palinologia, Salvador, ALPP, Bahia, p. 239. Fariña, R.A. 1996. Trophic relationships among Lujanian mammals. Evol Theory 11: 125– 134. Fariña, R.A. & Castilla, R. 2007. Earliest evidence for human-megafauna interaction in the Americas. In: Corona-M E, Arroyo-Cabrales J. (eds.). Human and Faunal Relationships Reviewed: an Archaeozoological Approach BAR S1627: 31-33. ii+121 pp. Oxford, Archaeopress. Fariña, R.A.; Vizcaíno, S.F.; Bargo, M.S. 1998. Body mass estimations in Lujanian (late Pleistocene-early Holocene of South America) mammal megafauna. Mastozoología Neotropical 5(2): 87-108. Ferigolo, J. 1999. Late Pleistocene South American land-mammal extinctions: The infection hypothesis. In: Tonni E.P., Cione A.L. (eds). Quaternary vertebrate palaeontology in South America. Quat South Am Antart Peninsula 12:279–310. Fernicola, J.C.; Vizcaíno, S.F.; De Iuliis, G. 2009. The fossil mammals collected by Charles Darwin in South America during his travels on board the HMS beagle. Revista de la Asociación Geológica Argentina 64(1): 147 – 159. Gaudin, T.J. 2004. Philogenetic relationships among sloths (Mammalia, Xenarthras, Tardigrada): the craniodental evidence. Zoological Journal of the Linnean Society 140: 255-305. Guérin, C. & Faure, M. 1999. Palaeolama (Hemiauchenia) niedai nov. sp., nouveau camelidae du Nordeste brésilien et sa place parmi les lamini d’Amérique du sud. Geobios 32(4): 629-659. Guérin, C. & Faure, M. 2004. Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia, Litopterna) de la région de São Raimundo Nonato (Piauí, Nordeste brésilien) et la diversité des Macraucheniidae pléistocènes. Geobios 37: 516-535. 30 Guérin, C.; Curvello, M.A.; Faure, M.; Hugueney, M.; Mourer-Chauviré, C. 1996. A fauna pleistocênica do Piauí (Nordeste do Brasil): relações paleoecológicas e biocronológicas. Fundhamentos 3: 56-103. Guimarães-Jr., P.R.; Galetti, M.; Jordano, P. 2008. Seed dispersal anachronisms: rethinking the fruits extinct megafauna ate. Plos One 3(3): 1-13. Hansen, D.M. & Galetti, M. 2009. The Forgotten Megafauna. Science 324: 42-43. Hoffstetter, R. 1958. Xenarthra. In: Piveteau, J. (ed.). Traité de Paléontologie, Masson, p. 535-626. Hubbe, A. 2008. Contextualização taxonômica, tafonômica e morfométrica dos remanescentes ósseos da megamastofauna da gruta Cuvieri (MG), um sítio paleontológico do Pleistoceno tardio. Programa de Pós-graduação em Biociências, Universidade de São Paulo, Dissertação de Mestrado. 142p. Kinoshita, A.; Barreto, A.; Alves, R.; Figueiredo, A.M.; Sarkis, J.E. De S.; Dias, M.L.; Baffa, O. 2008. ESR dating of teeth from northeastern Brazilian megafauna. Radiation Measurements 43:809-812 Kinoshita, A.; Franca, A.M.; Almeida, J.A.C. De; Figueiredo, A.M.; Nicolucci, P.; Graeff, C.F.O.; Baffa, O. 2005. ESR dating at K and X band of northeastern Brazilian megafauna. Applied radiation and isotopes 62:225-229. MacFadden, B.J. 2005. Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America. Quaternary Research 64:113–124. MacFadden, B.J.; Cerling, T.E.; Harris, J.M.; Prado, J. 1999. Ancient latitudinal gradients of C3/C4 grasses interpreted from stable isotopes of New World Pleistocene horse (Equus) teeth. Global Ecology and Biogeography 8: 137–149. Magalhães, R.M.M. de; Mello, M.G. da S.; Bergqvist, L.P. 1992. Os cérvidas pleistocênicos da região Nordeste brasileira. Anais da Academia Brasileira de Ciências 64(2): 149-154. Marcolino, C.P. 2011. Paleoecologia e variações morfológicas dos Camelidae (Mammalia, Artiodactyla) intertropicais brasileiros. Programa de Pós-graduação em Ecologia, Conservação e Manejo da Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais, Dissertação de Mestrado. McDonald, H.G. 2006. Sexual dimorphism in the skull of Harlan’s ground sloth. Contributions in Science 510: 1-9. McDonald, H.G.; Miller, W.E.; Morris, T.H. 2001. Taphonomy and significance of jefferson’s ground sloth (Xenarthra: Megalonychidae) from Utah. Western North American Naturalist 61(1): 64–77. Mothé, D.; Avilla, L.S.; Cozzuol, M.; Winck, G.R. 2011. Taxonomic revision of the Quaternary gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the South American lowlands. Quaternary International, doi:10.1016/j.quaint.2011.05.018. Mothé, D.; Avilla, L.S.; Winck, G.R. 2010. Population structure of the gomphothere Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the Pleistocene of Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 82(4): 983-996. Neves, W.A. & Piló, L.B., 2003. Solving Lund's dilemma: new AMS dates confirm that humans and megafauna coexisted at Lagoa Santa. Current Research in the Pleistocene 20: 57–60. Neves, W.A. & Piló, L.B. 2008. O Povo de Luzia – em busca dos primeiros americanos. Ed. Globo, São Paulo. 31 Oliveira, E.V.; Porpino, K.O.; Barreto, A.F. 2010. On the presence of Glyptotherium in the Late Pleistocene of Northeastern Brazil, and the status of “Glyptodon” and “Chlamydotherium”. Paleobiogeographic implications. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 258(3): 353–363. Paula Couto, C. de. 1978. Mamíferos fósseis do Pleistoceno do Espírito Santo. Anais da Academia Brasileira de Ciências 50(3): 365-379. Paula Couto, C. de. 1979. Tratado de Paleomastozoologia. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências, 590p. Pereira, I.C. Dos S. & Ferreira, R.L. 2011. Relato da primeira ocorrência da preguiça terrícola pleistocênica Valgipes bucklandi (Lund, 1839) no estado do Rio Grande do Norte. In: CONGRESSO BRAISLEIRO DE ESPELEOLOGIA, 31., 2011, Ponta Grossa, PR. Anais… Ponta Grossa: Sociedade Brasileira de Espeleologia, 2011, p. 572-529. Porpino, K. de O. & Santos, M. de F.C.F. dos. 2004. Novos registros de Xenarthra (Mammalia: Eutheria) na Fazenda Acauã, município de Rui Barbosa, RN. Paleontologia em Destaque 44: 56. Porpino, K. De O.; Fernicola, J.C.; Bergqvist, L.P. 2009. A new Cingulate (Mammalia: Xenarthra) Pachyarmatherium brasiliense sp. nov. from the late Pleistocene of northeastern Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 881-893. Porpino, K. de O.; Santos, M. de F.C.F. dos; Bergqvist, L.P. 2004. Registros de mamíferos fósseis no Lajedo de Soledade, Apodi, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia 7(3): 349-358. Prevosti, F.J. & Vizcaíno, S.F. 2006. Paleoecology of the large carnivore guild from the late Pleistocene of Argentina. Acta Palaeontologica Polonica 51(3):407–422. Prevosti, F.J.; Zurita, A.E.; Carlini, A.A. 2005. Biostratigraphy, systematics, and paleoecology of Protocyon Giebel, 1855 (Carnivora, Canidae) in South America. Journal of South American Earth Sciences 20:5–12. Prous, A. 1992. Arqueologia brasileira. Ed. Universidade de Brasília, Brasília. Reis, N.R. dos; Peracchi, A.L.; Pedro, W.A.; Lima, I.P. de. 2011. Mamíferos do Brasil. 2ª ed, Londrina: Nélio R dos Reis. Ribeiro, R. Da C.; Baffa, O; Kinoshita, A.; Figueiredo, A.M.; Carvalho, I. de S. 2011. Electron spin resonance dating of Stegomastodon waringi and Toxodontinae teeth from Lagoa do Rumo, Baixa Grande, Bahia, Brazil. In: CONGRESSO LATINOAMERICANO DE PALEONTOLOGIA DE VERTEBRADOS, 4., 2011, San Juan, Argentina. Cd-rom de resumos… San Juan: APA, 2011. Salles, L.O.; Cartelle, C.; Guedes, P.G.; Boggiani, P.C.; Janoo, A.; Russo, C.A.M. 2006. Quaternary mammals from Serra da Bodoquena, Mato Grosso do Sul, Brazil. Boletim do Museu Nacional 521: 1-12. Sánchez, B.; Prado, J.L; Alberdi, M.T. 2004. Feeding ecology, dispersal, and extinction of South American Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiology 30(1): 146–161. Sánchez, B.; Prado, J.L; Alberdi, M.T. 2006. Ancient feeding, ecology and extinction of Pleistocene horses from the Pampean Region, Argentina. Ameghiniana 43(2). Scherer, C.S. 2009. Os Camelidae Lamini (Mammalia, Artiodactyla) do Pleistoceno da América do Sul: aspectos taxonômicos e filogenéticos. Programa de Pós-Graduação em Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Tese de Doutorado, 472pp. Sifeddine, A.; Albuquerque, A.L.S.; Ledru, M-P.L.; Turcq, B.; Knoppers, B., Martin; L., Mello, W.Z.; Passenau, H.; Dominguez, J.M.L.; Cordeiro, R.C.; Abrão, J.J.; 32 Bittencourt, A.C.S.P. 2003. A 21000 cal years paleoclimatic record from Caço Lake, Northern, Brazil: Evidence from sedimentary and pollen analyses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 189: 25-34. Silva, F.M. da; Alves, R. da S.; Barreto, A.M.F.; Sá, F.B. de; Silva, A.C.B.L. 2006. A megafauna pleistocênica de Pernambuco. Estudos Geológicos 16(2): 55-66. Silva, F.M.; Filgueiras, C.F.C.; Oliveira, E.V.; Barreto, A.M.F. 2010. Sobre a presenca de Mylodonopsis ibseni e Hoplophorus euphractus em Afranio, Pernambuco, nordeste do Brasil. Estudos Geológicos 20(1): 61-67. Silva, J.L.L. da. 2001. Tafonomia em mamíferos pleistocênicos: caso da planície colúvioaluvionar de Maravilha - AL. 96p. Dissertação de Mestrado – Curso de Pós Graduação em Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. Silva, J.L.L. da. 2009. Reconstituição paleoambiental baseada no estudo de mamíferos pleistocênicos de Maravilha e Poço das Trincheiras, Alagoas, nordeste do Brasil. 244p. Tese de Doutorado – Curso de Pós Graduação em Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. Soibelzon, L.H. & Schubert, B.W. 2011. The largest known bear, Arctotherium angustidens, from the early Pleistocene pampean region of Argentina: with a discussion of size and diet trends in bears. Journal of Paleontology 85(1): 69–75. Soibelzon, L.H. & Tarantini, V.B. 2009. Estimación de la masa corporal de las especies de osos fósiles y actuales (Ursidae, Tremarctinae) de América del Sur. Revista del Museu Argentino de Ciencias Naturales 11(2): 243-254. Suguio, K. 1999. Geologia do Quaternário e mudanças ambientais: passado + presente = futuro?. São Paulo: Paulo’s comunicação e artes gráficas, 366. Trajano, E. & Ferrarezzi, H. 1994. A fóssil bear from northeastern of Brazil, with a phylogenetic analysis of the South American extinct Tremarctinae (Ursidae). Journal of Vertebrate Paleontology 14(4): 552-561. Vizcaíno, S.F. 2009. The teeth of the ‘‘toothless’’: novelties and key innovations in the evolution of xenarthrans (Mammalia, Xenarthra). Paleobiology 35(3): 343–366. Vizcaíno, S.F.; Zarate, M.; Bargo, M.S.; Dondas, A. 2001. Pleistocene large burrows in the Mar del Plata area (Buenos Aires province, Argentina) and their probable builders. Acta Paleontologica Polonica 46: 157-169. Walker, J.D. & Geissman, J.W. (compilers). 2009. Geologic Time Scale. Geological Society of America, doi: 10.1130/2009. Wang, X.; Auler, A.S; Edwards, R.L.; Cheng, H.; Cristalli, P.S.; Smart, P.L.; Richards, D.A.; Shen, C.C. 2004. Wet periods in northeastern Brazil over the past 210 kyr linked to distant climate anomalies. Nature 432: 740-743. Ximenes, C.L. 2008. Tanques Fossilíferos de Itapipoca, CE - Bebedouros e cemitérios de megafauna pré-histórica. In: Winge, M.; Schobbenhaus, C.; Souza, C.R.G.; Fernandes, A.C.S.; Berbert-Born, M.; Queiroz, E.T. (Eds.). Sítios Geológicos e Paleontológicos do Brasil. Publicado na Internet em 18/09/2008 no endereço http://www.unb.br/ig/sigep/sitio014/sitio014.pdf. 33 CAPÍTULO 2. Megafauna do Pleistoceno final de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos e cronológicos Megafauna do pleistoceno tardio de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos & cronológicos1 Resumo. O Estado de Sergipe está incluso na Região Intertropical Brasileira (RIB), e sua fauna de mamíferos pleistocênicos de grande porte (biomassa > 44 kg) e gigantes (biomassa > 1000 kg) ainda é pouco conhecida. O presente trabalho registra a ocorrência de três espécies para a localidade Fazenda Charco: Toxodon platensis Owen, 1837, Smilodon populator Lund, 1842 e Pachyarmatherium brasiliense, este último constitui o primeiro registro para o Estado. Estimativas de idades por ESR para as faunas de três localidades (Fazenda Elefante, Gararu; Fazenda Charco e Fazenda São José, Município de Poço Redondo) estão entre 50.000 e 38.000 anos AP, durante dois períodos climáticos distintos de vegetação aberta e/ou fechada. Estes resultados demonstram a necessidade de novos estudos que busquem elucidar com mais detalhes a ecologia das espécies encontradas na RIB. Palavras chave: Smilodon populator, Pachyarmatherium brasiliense, Toxodon platensis, datação por ESR, Quaternário. Abstract. Sergipe is included in the Intertropical Region of Brazil (IRB), and its fauna of large (biomass > 44 kg) and mega mammals (biomass > 1000 kg) is still unknown. This paper reports three taxa for Fazenda Charco locality: Toxodon platensis Owen, 1837, Smilodon populator Lund, 1842 and Pachyarmatherium brasiliense, the latter constitutes the first record for this state; estimated ages for the faunas for three localities (Fazenda Elefante, Gararu municipality; Fazenda Charco and São José, Poço Redondo municipality) are between 50,000 to 38,000 years BP, during two different climate periods of open or closed vegetation. These results demonstrate the need for new studies aimed to elucidate in more detail the ecology of the species found in the RIB. Keywords: Smilodon populator, Pachyarmatherium brasiliense, Toxodon platensis, ESR dating, Quaternary. 1 Manuscrito publicado na Revista Brasileira de Paleontologia (doi:10.4072/rbp.2011.3.10). 35 1. Introdução Estudos sobre a fauna de mamíferos de grande porte (biomassa > 44 kg) e gigantes (biomassa > 1000 kg), usualmente chamados de megafauna, que viveram na região intertropical brasileira – RIB (sensu Cartelle, 1999) ocorrem desde o século XIX. Estes estudos incluem, na sua grande maioria, levantamentos de dados sobre a ocorrência e distribuição desta fauna (e.g. Porpino et al., 2004), além de dados sobre tafonomia dos depósitos fossilíferos (e.g. Santos et al., 2002; Alves et al., 2007), paleopatologia (Melo et al., 2007) e, nos últimos anos, a cronologia desta fauna, através da utilização de métodos alternativos de datação de fósseis, ou sedimentos associados (e.g. Faure et al., 1999; Kinoshita et al., 2005; 2008). Somente nos últimos dez anos as pesquisas no Estado de Sergipe começaram a ocorrer com maior frequência, focando principalmente no registro de novos táxons e identificação de faunas locais de tanques e cavernas (e.g. Dantas & Zucon, 2007; Dantas, 2009). Mesmo assim nota-se que a fauna de Sergipe ainda é pouco conhecida quando comparada com os demais estados da RIB, como por exemplo, Bahia ( Cartelle, 1992), Pernambuco (Oliveira et al., 2009) e Piauí (Guérin et al., 1996). Os principais objetivos do presente trabalho são: reportar as ocorrências de Toxodon platensis Owen, 1837, Smilodon populator Lund, 1842 e Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Fernicola & Bergqvist, 2009 para a localidade Fazenda Charco, município de Poço Redondo, estado de Sergipe, apresentar dados cronológicos inéditos, obtidos através da técnica de Ressonância de Spin Eletrônico (Electron Spin Resonance) ESR, bem como discutir as implicações destas datações no contexto da geocronologia do Pleistoceno da RIB. 2. Material e Métodos O material estudado foi coletado em janeiro de 2009, em um tanque (09°46.583’S, 37°40.634’W) localizado na Fazenda Charco, Município de Poço Redondo, Sergipe (Figura 1), e atualmente faz parte da coleção científica do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (LPUFS). Cinco amostras de fragmentos de dentes pertencentes a Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi (Holand, 1920); Mothé et al., 2011), Toxodon 36 platensis e Palaeolama major Liais, 1872 da coleção do Laboratório de Paleontologia/UFS, provenientes de três localidades fossilíferas de Sergipe (Fazenda Elefante, Gararu; Fazenda Charco e Fazenda São José, Município de Poço Redondo) foram utilizadas para datação pelo método da Ressonância de Spin Eletrônico (ESR) (Tabela 1). Inicialmente as amostras foram lavadas em água corrente e, posteriormente, submetidas a um banho ultra-sônico em água para limpeza superficial. A separação entre esmalte e dentina foi realizada por tratamento térmico. As amostras foram imersas em nitrogênio líquido, até o congelamento completo e, posteriormente, deixadas em temperatura ambiente para o descongelamento. Devido à diferença entre os coeficientes de expansão térmica desses tecidos, o esmalte destaca-se da dentina. Outro fator é a expansão da água que pode existir entre as camadas, facilitando o processo. Em algumas amostras esse procedimento teve que ser repetido para a retirada do esmalte e, em outras, a dentina remanescente foi retirada com broca diamantada, acionada por motor de baixa rotação com abundante irrigação em água para evitar o aquecimento. A seguir, as amostras de esmalte foram submetidas a um tratamento químico com ácido clorídrico (HCl) na concentração 1:10, por 30 segundos, para limpeza superficial a fim de eliminar contaminação. Nesse processo, uma camada de 250µm é eliminada de cada face do esmalte. Após enxágue em água corrente, as amostras de esmalte foram secas em estufa a 40 oC e pulverizadas manualmente com gral de ágata e pistilo, onde as partículas adquiriram diâmetro de cerca de 200µm. Os espectros dos esmaltes foram registrados no espectrômetro JEOL FA-200, que opera em Banda X. Cerca de 100 mg foram utilizados para os espectros. Os parâmetros principais de aquisição estão na Tabela 2. Foi utilizado o padrão secundário de Mn para calibrar o campo magnético. 3. Sistemática Paleontológica NOTOUNGULATA Roth, 1903 TOXODONTIA Owen, 1853 TOXONDONTIDAE Owen, 1845 TOXODONTINAE Trouessart, 1898 Toxodon platensis Owen, 1837 37 (Figura 2A-E, Tabela 3) Material. LPUFS 4806, I1; LPUFS 4807, I1; LPUFS 4808, I2; LPUFS 4809, Pm2 esquerdo; LPUFS 4810, Pm3 direito; LPUFS 4811, Pm4 esquerdo; LPUFS 4812, Pm3 direito; LPUFS 4813 a 4816, fragmentos de molares superiores; LPUFS 4817, M2 esquerdo; LPUFS 4818, úmero direito; LPUFS 4823, unciforme direito; LPUFS 4842, metacarpal; LPUFS 4819, metacarpal II esquerdo; LPUFS 4820, metacarpal III; LPUFS 4825, falange proximal do membro anterior; LPUFS 4805, tíbia direita ou esquerda?; LPUFS 4826 e 4827, calcâneos esquerdos; LPUFS 4828, astrágalo esquerdo; LPUFS 4829, astrágalo direito; LPUFS 4841, navicular; LPUFS 4824, falange proximal do membro posterior. Comentários. São referidas para o Brasil três espécies pleistocênicas de toxodontíneos: Toxodon platensis, com ocorrência em quase todo o território brasileiro; Trigodonops lopesi (Roxo, 1921) com registros na Bahia, Minas Gerais e Rondônia, (Cartelle, 1992, 1994; Nascimento, 2008); e Mixotoxodon larensis van Frank, 1957, com registros no Acre. Porém, de acordo com Cartelle (1992) Trigodonops engloba duas espécies, T. lopesi e T. larensis, esta última representando uma nova combinação para Mixotoxodon larensis. Por outro lado, Mendonça (2007) incluiu em Toxodon duas espécies, T. platensis e T. lopesi. Tradicionalmente Toxodon e Trigodonops são classificados em subfamílias separadas, Toxodontinae e Haplodontheriinae, respectivamente (Paula Couto, 1979; McKenna & Bell, 1997). No entanto, Cartelle (1992) classifica ambos os gêneros na subfamília Toxodontinae, o que foi confirmado por análise cladística (Nasif et al., 2000). Em um estudo prévio na Fazenda Charco, Góes et al. (2002) registraram a ocorrência de Toxodontidae indeterminado nesta localidade. O material aqui descrito é atribuído a Toxodon platensis com base nas características dentárias, onde o Pm3 e Pm4 são bilobulados lingualmente e com uma faixa de esmalte no sulco interlobular, as quais permitem uma diagnose mais clara para as espécies de toxodontíneos, visto que o material pós-craniano aparentemente não apresenta caracteres diagnósticos suficientes para identificação específica (Cartelle, 1992; Miño Boilini et al., 2006; Mendonça 2007). CINGULATA Illiger, 1811 incertae sedis 38 Pachyarmatherium Downing & White, 1995 Pachyarmatherium brasiliense Porpino, Fernicola & Bergqvist, 2009 (Figura 2F-G, Tabela 4) Material. LPUFS 4798 e LPUFS 4799, osteodermos isolados. Comentários. O gênero Pachyarmatherium foi proposto por Downing & White (1995) baseado em diversos osteodermos encontrados em sedimentos do Plioceno superior – Pleistoceno inferior da Flórida, EUA. Outros registros do gênero são para o Plioceno superior – Pleistoceno inferior da América do Norte e Central (Downing & White, 1995; Mora et al., 2005), em sedimentos do Pleistoceno superior da Venezuela (Rincón & White, 2007), e no Brasil há registros nos estados do Rio Grande do Norte (Porpino et al., 2009), Pernambuco (Oliveira et al., 2009) e Rio Grande do Sul (Bostelmann et al., 2008; Ribeiro et al., 2008), também para o Pleistoceno superior. De acordo com Porpino et al. (2009) a posição sistemática deste gênero dentre os Cingulata não é bem definida. Análises cladísticas realizadas por estes autores demonstram que Pachyarmatherium não seria um gliptodonte. Atualmente são três as espécies reconhecidas neste gênero: P. leiseyi Downing & White, 1995, do Plioceno superior – Pleistoceno inferior da América do Norte e Central, P. tenebris & White, 2007 e P. brasiliense já foi dito anteriormente, do Pleistoceno superior da Venezuela, e Nordeste do Brasil, respectivamente (Rincón & White, 2007; Porpino et al., 2009). Com base nos osteodermos estas últimas espécies diferenciam-se da primeira principalmente pelo tamanho e por figuras periféricas e forames pilíferos mais numerosos. O material encontrado na Fazenda Charco possui morfologia e medidas concordantes com aquelas de P. tenebris e P. brasiliense (Tabela 4). Apesar destas semelhanças serem sugestivas de sinonímia para estas espécies, o que daria a prioridade a P. tenebris, uma revisão estaria além do escopo do presente trabalho e optamos por atribuir o material aqui estudado a P. brasiliense por ser este o táxon descrito para a RIB. CARNIVORA Bowdich, 1821 FELIDAE Fischer, 1817 MACHAIRODONTINAE Gill, 1872 39 Smilodon populator Lund, 1842 (Figura 2H, Tabelas 5-6) Material. LPUFS 4832, fragmento de dentário esquerdo; LPUFS 4833, rádio esquerdo; LPUFS 4834, metacarpal II (?). Comentários. A classificação dos tigres-dente-de-sabre da América é discutível, entretanto são aqui reconhecidas quatro espécies pertencentes aos gêneros Smilodon (S. gracilis Cope, 1888 , S. fatalis Leidy, 1868, S. populator Lund, 1842) e Homotherium (H. venezuelensis Rincón, Prevosti & Parra, 2011). S. fatalis e S. populator são registradas em toda a América; S. gracilis, na América do Norte e norte da América do Sul (Venezuela); e H. venezuelensis apenas na América do Sul (Venezuela e Uruguai?) (Prevosti & Pomi, 2007; Castro & Langer, 2008; Rincón et al., 2011). No Brasil, até o momento, é registrada apenas a espécie S. populator (Prevosti & Pomi, 2007; Castro & Langer, 2008), sendo que na região Nordeste, é ocorrente em várias localidades pleistocênicas em todos os estados com exceção do Maranhão. Em Sergipe foi registrada por Dantas et al. (2005) para o Município de Gararu. Os materiais aqui estudados são escassos, não apresentam características morfológicas significativas, apenas o tamanho é similar à espécie registrada no Brasil e que por isto é inferido que os mesmos pertençam a S. populator. 4. Cronologia e interpretações paleoambientais A quantidade de esmalte obtida dos dentes de mamíferos das localidades Fazenda Elefante, Fazenda Charco e Fazenda São José foi pequena, e em virtude disto não foi possível construir uma curva de calibração para as amostras analisadas. Portanto, a primeira estimativa aproximada das idades dos dentes estudados foi realizada através da curva dose-resposta de material semelhante, atribuído a Toxodon sp. encontrado na Formação Touro Passo, Município de Uruguaiana, Rio Grande do Sul (Kerber et al., 2011). Pressupõe-se que o esmalte dos fósseis possui a mesma sensibilidade à radiação ionizante. Essa hipótese já foi empregada em experimentos para se determinar dose de 40 dentes expostos à radiação depositada, em humanos e também em esmalte de dentes de mamíferos fósseis, mostrando-se válida. A partir dos valores das intensidades da amplitude pico a pico (App), obtidos através dos espectros (vide Figura 3), pôde-se estimar a Dose Equivalente (De) de cada amostra, através da curva dose-resposta em Toxodon sp. (Kerber et al., 2011) e os resultados encontram-se na Tabela 1. Para a conversão de De em idade, foram necessários os valores das taxas de dose externa, devido à radiação cósmica e radioisótopos presentes no sedimento e na dentina, e a taxa de dose interna, devido aos radioisótopos presentes no esmalte. Na conversão de De para idade, utilizou-se a taxa de dose de 1 mGy/ano, que foi o valor encontrado para a amostra de Toxodon sp, da Formação Touro Passo, RS. Este valor corresponde a taxas de doses típicas que foram encontradas em outros trabalhos de datação (Kinoshita et al., 2002; 2005; 2008; Baffa et al., 2006), sendo considerada uma aproximação razoável (ver Tabela 1). As idades estimadas encontradas nos fósseis coletados em tanques do Estado de Sergipe (Tabela 1) situam estes depósitos em um período temporal entre 50.000 e 38.000 anos AP, encontrando uma idade próxima as datações realizadas em tanques de outras localidades da RIB, como em Alagoas (Silva, 2009), Paraíba (Kinoshita et al., 2005) e Pernambuco (Kinoshita et al., 2008), como pode ser observado na Tabela 7. Estes dados, em conjunto, mostram que os tanques preservaram restos faunísticos de um intervalo temporal entre 60 e 10 mil anos, enquanto cavernas apresentam um intervalo temporal mais amplo, entre 350 mil anos AP e 10 mil anos (Tabela 7; Auler et al., 2006). Estas datações, ainda que pontuais, permitem considerar as idades das assembleias fossilíferas dos depósitos no contexto da escala cronológica da América do Sul fornecida pela área pampeana da Província de Buenos Aires, Argentina, em que são reconhecidas quatro idades para o Pleistoceno, Ensenadense, Bonaerense, Lujanense e Platense (Cione & Tonni, 1999; 2005). Os tanques apresentariam fósseis de idade equivalente aos do Lujanense, enquanto as cavernas possuíram restos faunísticos de idades equivalentes aos do Bonaerense, Lujanense e Platense. A atribuição da idade Lujanense à fauna encontrada em tanques e cavernas foi tentada anteriormente através do estabelecimento de faunas-locais (e.g. Bergqvist et al., 1997), entretanto,a grande distância geográfica entre a RIB e a Argentina, e a presença de elementos distintos entre estas duas faunas, como por exemplo, Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri e Pachyarmatherium brasiliense, torna esta 41 inferência pouco informativa, tendo a utilização destas idades sido desaconselhada por alguns autores (e.g. Cartelle, 1999). Com base na presença dos táxons acima referidos na RIB em um período cronológico mais amplo do que o suposto anteriormente (e.g. Cartelle, 1999) é possível discutir quanto ao tipo de ambientes a que estavam associados, dentro do contexto das mudanças climáticas que ocorreram durante o Pleistoceno. A megafauna encontrada em Sergipe apresenta onze taxa de mamíferos de grande porte (biomassa > 44 kg) e gigantes (biomassa > 1000 kg) que viveram nesta região durante o Pleistoceno superior (Tabela 8). Esta associação faunística se repete em outros estados no âmbito da RIB (e.g. Pernambuco, Alagoas e Bahia) e geralmente é considerada indicadora de áreas abertas. Por outro lado, conforme Oliveira et al. (2009) o clima é mais quente e úmido para a fauna do tanque de Fazenda Nova, PE, e isto indicaria área mais florestada. Dados paleoclimáticos para a RIB (Behling et al., 2000; Barreto, 2010) demonstram que as áreas abertas não estiveram intactas durante todo o Pleistoceno, havendo movimentos de expansão e retração (Cione et al., 2003; 2007). As evidências isotópicas e palinológicas existentes (Behling et al., 2000; Barreto, 2010) sobre a RIB indicam que durante o Pleistoceno superior houve, pelo menos, três episódios de mudanças ambientais em que ocorreram intercalação de condições climáticas distintas. De acordo com Barreto (2010) em um período compreendido entre 90.000 e 40.000 anos AP houve o predomínio de clima úmido, onde as áreas abertas sofreram retração com a expansão das florestas pluviais. Posteriormente, há aproximadamente 40.000 anos AP, iniciou uma nova mudança climática, com predomínio de clima quente e seco (Barreto, 2010), ocorrendo novamente expansão de áreas abertas, e na qual a vegetação predominante deveria ser a de Caatinga (De Oliveira et al., 2005). Os dados cronológicos disponíveis (Tabela 7) sugerem que a megafauna viveu durante ambos os episódios sob regimes climáticos e condições ambientais distintos. É interessante observar que estudos isotópicos de esmalte dentário de Toxodon sugerem que estes megaherbívoros, frequentes em assembleias do Pleistoceno da RIB e classicamente interpretados como pastadores seriam na verdade ecologicamente mais versáteis, capazes de subsistir em ambientes variando de florestas tropicais a savanas (MacFadden, 2005). Deste modo, as inferências paleoambientais tradicionalmente feitas com base apenas na presença da megafauna em tanques e cavernas da RIB devem ser consideradas com cautela. 42 5. Considerações Finais Na Fazenda Charco foram encontrados, em associação, fósseis dos táxons Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Stegomastodon waringi, Palaeolama major, Toxodon platensis, Pachyarmatherium brasiliense e Smilodon populator, sendo estes três últimos registrados no presente trabalho. As estimativas das idades obtidas através de datação por ESR em mamíferos pleistocênicos de tanques de três localidades no Estado de Sergipe indicam um intervalo temporal entre 50.000 e 38.000 anos AP, similar as idades obtidas em outras áreas na RIB, posicionando a paleofauna encontrada durante dois períodos climáticos distintos, e possivelmente vivendo associados tanto a vegetação de áreas abertas, quanto a vegetação de ambiente florestado. Referências Bibliográficas Alves, R. da S.; Barreto, A.M.F.; Borges, L.E.P. & Farias, C.C. 2007. Aspectos tafonômicos no depósito de mamíferos pleistocênicos de Brejo da Madre de Deus, Pernambuco. Estudos Geológicos, 17(2):114-122. Auler, A.S.; Piló, L.B.; Smart, P.L.; Wang, X.; Hoffmann, D.; Richards, D.A.; Edwards, R.L.; Neves, W.A. & Cheng, H. 2006. U-series dating and taphonomy of Quaternary vertebrates from brazilian caves. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 240:508-522. doi:10.1016/j.palaeo.2006.03.002 Baffa, O.; Kinoshita, A.; Figueiredo, A.M.G.; Brunetti, A. & Ginesu, S., 2006. ESR dating of an ancient goat tooth from Nuoro, Sardinia. Italy Radiation Protection Dosimetry, 119(1-4):446-449. doi: 10.1093/rpd/nci502 Barreto, E.A. de S. 2010. Reconstituição da pluviosidade da Chapada Diamantina (BA) durante o Quaternário tardio através de registros isotópicos (O e C) em estalagmites. Programa de Pós-graduação em Geoquímica e Geotectônica, Universidade de São Paulo, Dissertação de Mestrado, 133p. Behling, H.; Arz, H.W.; Pätzold, J.R. & Wefer, G. 2000. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews, 19:981-994. 43 Bergqvist, L.P.; Gomide, M.; Cartelle, C.; Capilla, R. 1997. Faunas locais e mamíferos pleistocênicos de Itapipoca/Ceará, Taperoa/Paraíba, e Campina Grande/Paraíba. Estudo comparativo, Bioestratinomico e Paleoambiental. Revista Universidade Guarulhos: Geociências, 2(6):23-32. Bostelmann, E.T.; Rinderknecht, A & Pereira, J. 2008. Primeros registros de Glyptatelinae Cuaternarios (Mammalia, Xenarthra), para el cono sur de Sudamérica. In: CONGRESSO LATINOAMERICANO DE PALEONTOLOGIA DE VERTEBRADOS, 3, 2008. Boletim de Resumos, Neuquén, Argentina, p. 29. Cartelle, C. 1992. Edentata e megamamíferos herbívoros extintos da toca dos ossos (Ourolândia, BA). Programa de Pós-Graduação em Morfologia, Universidade Federal de Minas Gerais, Tese de Doutorado, 516p. Cartelle, C. 1994. Tempo Passado: mamíferos do Pleistoceno de Minas Gerais. Minas Gerais: Acesita, 131p. falta a editora Cartelle, C. 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. (eds.). Mammals of the Neotropics. The University of Chicago Press, p. 27-46. Castro, M.C. de & Langer, M.C. 2008. New postcranial remains of Smilodon populator Lund, 1842 from south-central Brazil. Revista Brasileira de Paleontologia, 11(3):199206. doi: 10.4072/rbp.2008.3.06 Cione, A.L. & Tonni, E.P. 1999. Biostratigraphy and chronological scale of upper-most Cenozoic in the Pampean Area, Argentina. In: Rabassa, J. & Salemme, M. (eds.). Quaternary of South America and Antarctic Peninsula, 12: 23-52. Cione, A.L. & Tonni, E.P. 2005. Bioestratigrafía basada en mamíferos del Cenozoico Superior de la provincia de Buenos Aires, Argentina. In: Barrio, R.E; Etcheverry, M.F.; R.O.; Caballé, M.F & Llambias, E. (eds) Geología y Recursos Minerales de la Provincia de Buenos Aires. Relatorio del XVI Congreso Geológico Argentino, p. 182200. Cione, A.L.; Tonni, E.P.; Soibelzon, L. 2003. The broken zig zag: late Cenozoic large mammals and tortoise extinction in South America. Revista do Museu Argentino de Ciencias Naturais, 5(1):1-19. Cione, A.L.; Tonni, E.P.; Soibelzon, L. 2007. Did humans cause the late Pleistocene-early Holocene mammalian extinctions in South America in a context of shrinking open 44 areas?. In: Haynes, G. (ed.). American megafaunal extinctions at the end of the Pleistocene. Springer Science + Business Media, p. 125-144. Dantas, M.A.T. 2009. Primeiro registro de fósseis de mamíferos do Pleistoceno final – Holoceno em cavernas do Estado de Sergipe, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 12(2): 161-164. doi:10.4072/rbp.2009.2.06 Dantas, M.A.T.; Zucon. M.H.; Ribeiro, A.M. 2005. Megafauna pleistocênica de Gararu, Sergipe, Brasil. Revista de Geociências – UNESP, 24(3):277-287. Dantas, M.A.T. & Zucon, M.H. 2007. Occurrence of Catonyx cuvieri (Lund, 1839) (Tardigrada, Scelidotheriinae) in Late Pleistocene – Holocene of Brazil. Revista Brasileira de Paleontologia, 10(2): 129-132. De Oliveira, P.E.; Behling, H.; Ledru, M.P.; Barberi, M.; Bush, M. Salgado-Labouriau, M.L.; Garcia, M.J.; Medeanic, S.; Barth, O.M.; Barros, M.A. de; Scheel-Ybert, R. 2005. Paleovegetação e paleoclimas do Quaternário do Brasil. In: Souza, C.R. De G.; Suguio, K.; Oliveira, A.M. dos S.; De Oliveira, P.E. Quaternário do Brasil, Ribeirão Preto, Holos Editora. Downing, K.F. & White, R.S. 1995. The cingulates (Xenarthra) of the Leisey Shell Pit local fauna (Irvingtonian), Hillsborough County, Florida. Bulletin of the Florida Museum of Natural History, 37:375-396. Faure, M.; Guérin, C.; Parenti, F. 1999. Découverte d’une mégafaune holocène à la Toca do Serrote do Artur (aire archéologique de São Raimundo Nonato, Piauí, Brésil). C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de l aterre dês planètes, 329:443-448. Goes, F.A.S.; Vieira, F.S.; Zucon, M.H.; Cartelle, C.; Teodósio, C. 2002. Ocorrência de mamíferos Pleistocênicos em Sergipe, Brasil. Arquivos do Museu Nacional, 60(3):199-206. Guérin, C.; Curvello, M.A.; Faure, M.; Hugueney, M.; Mourer-Chauviré, C. 1996. A fauna pleistocênica do Piauí (Nordeste do Brasil): relações paleoecológicas e biocronológicas. Fundhamentos, 3: 56-103. Kerber, L.; Kinoshita, A.; José, F.A.; Figueiredo, A.M.G.; Oliveira, E.V.; Baffa, O. 2011. Electron Spin Resonance dating of the southern Brazilian Pleistocene mammals from Touro Passo Formation, and remarks on paleoenvironments. Quaternary the geochronology, International, fauna and 245(2)201-208. doi:10.1016/j.quaint.2010.10.010. 45 Kinoshita, A., Brunetti, A., Avelar, W.E.P., Mantelatto, F.L.M., Simões, M.G., Fransozo, A.; Baffa, O., 2002. ESR dating of a subfossil shell from Couve Island, Ubatuba, Brazil. Applied Radiation and Isotopes, 57(4):497-500. doi:10.1016/S0969- 8043(02)00096-9 Kinoshita, A.; Barreto, A.; Alves, R.; Figueiredo, A.M.; Sarkis, J.E. de S.; Dias, M.L.; Baffa, O. 2008. ESR dating of teeth from northeastern Brazilian megafauna. Radiation Measurements, 43:809-812. doi:10.1016/j.radmeas.2007.11.075 Kinoshita, A.; Franca, A.M.; Almeida, J.A.C. de; Figueiredo, A.M.; Nicolucci, P.; Graeff, C.F.O.; Baffa, O. 2005. ESR dating at K and X band of northeastern Brazilian megafauna. Applied radiation and isotopes, 62:225-229. doi:10.1016/j.apradiso.2004.08.007 MacFadden, B. J. 2005. Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America. Quaternary Research, 64:113-124. doi:10.1016/j.yqres.2005.05.003 McKenna, M.C. & Bell, S.K. (Eds.). 1997. Classification of mammals – above the species level. New York, Columbia University Press, xii-631. Melo, D.J. de; Henriques, D.D.R.; Carvalho, C.R. 2007. Ocorrência de defeitos de esmalte em materiais de Toxodon na coleção do Museu Nacional/UFRJ, uma perspectiva paleoepidemiológica. Paleontologia: Cenários da Vida, 745-756. Mendonça, R. 2007. Revisão dos toxodontes pleistocênicos brasileiros e considerações sobre Trigodonops lopesi (Roxo, 1921) (Notoungulata, Toxodontidae). Programa de Pós-graduação em Zoologia, Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, Dissertação de Mestrado, 104p. Merriam, J.C. & Stock, C. 1932. The Felidae of Rancho La Brea. Carnegie Institution of Washington, 422:1-231. Miño Boilini, A.R., Cerdeño, E. & Bond, M. 2006. Revisión del género Toxodon Owen, 1837 (Notoungulata: Toxodontidae) en el Pleistoceno de las provincias de Corrientes, Chaco y Santa Fe, Argentina. Revista Española de Paleontología, 21(2):93-103. Mora, C.L.; Zamora, A.L.V.; Gamboa, E.A.P. 2005. Los xenarthras fósiles de la localidad de Buenos Aires de Palmares (Blancano Tardío – Irvingtoniano Temprano), provincia de Alajuela, Costa Rica. Revista Geológica de América Central, 33:83-90. 46 Mothé, D.; Avilla, L.S.; Cozzuol, M.A.; Winck, G.R. 2011. Revision of the Quaternary South America lowland gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheridae). Quaternary International. Nascimento, E.R. do. 2008. Os Xenarthra Pilosa (Megatheriidae), Notoungulata (Toxodontidae) e Proboscidea (Gomphotheriidae) da Formação Rio Madeira, Pleistoceno Superior, Estado de Rondônia, Brasil. Pós-Graduação em Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Dissertação de Mestrado, 113p. Nasif, N.L.; Musalem, S.; Cerdeño, E. 2000. A new toxodont from the Late Miocene of Catamarca, Argentina, and a phylogenetic analysis of the Toxodontidae. Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3):591-600. Neves, W.A., Piló, L.B. 2003. Solving Lund's dilemma: new AMS dates confirm that humans and megafauna coexisted at Lagoa Santa. Current Research in the Pleistocene, 20:57–60. Oliveira, E.V.; Barreto, A.M.F.; Alves, R. da S. 2009. Aspectos sistemáticos, paleobiogeográficos e paleoclimáticos dos mamíferos Quaternários de Fazenda Nova, PE, Nordeste do Brasil. Gaea, 5(2):75-85. doi: 10.4013/gaea.2009.52.04 Paula Couto, C. de. 1955. O “Tigre-dentes-de-Sabre” do Brasil. Boletim do Conselho Nacional de Pesquisas, 1:1-30. Paula Couto, C. de. 1979. Tratado de Paleomastozoologia. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências, 590p. Porpino, K. de O.; Fernicola, J.C.; Bergqvist, L.P. 2009. A new Cingulate (Mammalia: Xenarthra) Pachyarmatherium brasiliense sp. nov. from the late Pleistocene of northeastern Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology, 29(3):881-893. Porpino, K.O.; Santos, M. de F.C.F. dos; Bergqvist, L.P. 2004. Registros de mamíferos fósseis no Lajedo de Soledade, Apodi, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 7(3):349-358. Prevosti, F.J. & Pomi, L.H. 2007. Revisión sistemática y antigüedad de Smilodontidion riggi (Carnivora, Felidae, Machairondotinae). Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., 9(1):67-77. Ribeiro, A.M.; Scillato-Yané, G.; Carlini, A.A.; Scherer, C.S.; Lopes, R.P. 2008. Sobre a provável presença de Glyptatelinae (Cingulata, Xenarthra) para o Pleistoceno da planície costeira do Rio Grande do Sul, Brasil. In: Congresso Latinoamericano de 47 Paleontologia de Vertebrados, 3, 2008. Boletim de Resumos, Neuquén, Patagonia, Argentina, p. 213. Rincón, A.D. & White, R.S. 2007. Los Xenarthra Cingulata del Pleistoceno tardio (Lujanense) de Cerro Mision, estado Falcon, Venezuela. Bol. Soc. Venezolana Espeleol., 41:2-12. Rincón, A.D.; Prevostri, F.J.; Parra, G.E. 2011. New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the great american biotic interchange. Journal of Vertebrate Paleontology, 31(2):468–478. Santos, M. de F.C.F. dos; Bergqvist, L.P.; Lima-Filho, F.P.; Pereira, M.M.V. 2002. Feições tafonômicas observadas em fósseis Pleistocênicos do Rio Grande do Norte. Revista de Geologia, 15:31-41. Silva, J.L.L. de. 2009. Reconstituição paleoambiental baseada no estudo de mamíferos pleistocênicos de Maravilha e Poço das Trincheiras, Alagoas, Nordeste do Brasil. Programa de Pós Graduação em Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Tese de Doutorado, 244pp. Van Frank, R. 1957. A fossil collection from northern Venezuela 1. Toxodontidae (Mammalia, Notoungulata). American Museum Novitates 1850: 1-38. Vidal, N. 1959. Um Toxodon no Pleistoceno de Pernambuco. Boletim do Museu Nacional, 30: 1-17. 48 Figura 1. Localização do município de Poço Redondo, Sergipe, Brasil. Legenda: RIB, região intertropical brasileira Figure 1. Location of the Poço Redondo Municipality, Sergipe State, Brazil. Legend: RIB, Brazilian intertropical region. Figura 2. Toxodon platensis. Dentes em vista oclusal (A) LPUFS 4809, Pm2 esquerdo; (B) LPUFS 4812, Pm3 direito; (C) LPUFS 4810, Pm3 direito; (D) LPUFS 4811, Pm4 esquerdo; (E) LPUFS 4817, M2 esquerdo. Pachyarmatherium brasiliense, osteodermos em vista dorsal (F) LPUFS 4798, (G) LPUFS 4799. Smilodon populator, (H) LPUFS 4832, fragmento de dentário esquerdo em vista lateral. Figure 2. Toxodon platensis. Teeth in occlusal view (A) LPUFS 4809, left Pm2; (B) LPUFS 4812, right Pm3 ; (C) LPUFS 4810, right Pm3 ; (D) LPUFS 4811, left Pm4; (E) LPUFS 4817, left M2 . Pachyarmatherium brasiliense, osteoderms in dorsal view (F) LPUFS 4798, (G) LPUFS 4799. Smilodon populator, (H) LPUFS 4832, left mandibular fragment in lateral view. 49 Figura 3. Espectro ESR do esmalte dos dentes 2, 3, 5, 6 e 10. Observa-se o espectro do radical gerado pela radiação ionizante (CO2-) com fatores espectroscópicos g^=2.0018 e g// =1.9973 entre a terceira e quarta linhas do íon Manganês (Mn2+). A amplitude pico a pico (App) foi utilizada como parâmetro para avaliar a idade do fóssil. Figure 3. ESR spectrum of tooth enamel 2, 3, 5, 6, 10. Observe the spectrum generated by ionizing radiation (CO2-) with spectroscopic factors g⊥=2.0018 e g// =1.9973 between the third and fourth lines of manganese ion (Mn2+). The peak amplitude (App) was used as parameter for assessing the age of the fossil. Tabela 1. Amostras de dentes utilizadas para datação por ESR. Dose Equivalente (De) estimada pela curva dose resposta de Toxodon platensis e resultados das idades. Table 1. Teeth samples, used for dating by ESR. Equivalent dose (De) estimated by the dose response curve of Toxodon platensis and outcomes of the ages. amostras Espécie Localização De (Gy) dentárias 2 Idade Estimada Notiomastodon Fazenda platensis Elefante, 50 50ka 50 50ka 50 50ka Gararu, SE 3 Toxodon Fazenda platensis Elefante, Gararu, SE 5 Toxodon Fazenda platensis Charco, Poço Redondo, SE 50 6 Palaeolama Fazenda major Charco, Poço 38 38ka 42 42ka Redondo, SE 10 Notiomastodon Fazenda São platensis José, Poço Redondo, SE Tabela 2: Parâmetros de aquisição dos espectros. Table 2. Acquisition parameters of spectra Parâmetros Valores Campo Central 338.9mT Potência de microondas 2mW Varredura 15mT Tempo de Varredura 1 minuto Amplitude de modulação 0.1 mT Constante de tempo 100ms Tabela 3. Comparação das medidas (mm) dos dentes de Toxodon platensis encontrados na Fazenda Charco com os apresentados por (A) Cartelle (1992) e (B) Vidal (1959). Abreviações: (1) Diâmetro mesiodistal; (2) Diâmetro linguovestibular. Table 3. Measurements (mm) of teeth of Toxodon platensis found in Fazenda Charco compared with the data from (A) Cartelle (1992) e (B) Vidal (1959). Abbreviations. (1) mesiodistal diameter; (2) linguovestibular diameter. N° Espécime T. 1 2 LPUFS 4809 19,30 19,00 (A) 23,00 21,00 (B) 36,00 27,00 LPUFS 4810 24,40 24,00 LPUFS 4812 - 29,00 (A) 32,00 22,00 platensis 51 LPUFS 4811 33,60 21,60 (A) 39,00 26,00 (B) 48,50 29,00 LPUFS 4817 43,00 15,50 (A) 43,00 19,00 (B) 45,00 18,00 Tabela 4. Comparação das medidas (em mm) dos osteodermos de Pachyarmatherium brasiliense com os apresentados por (A) Downing & White (1995), (B) Rincón & White (2007) e Porpino et al. (2009). Abreviações: (1) largura; (2) comprimento anteroposterior; (3) espessura. Table 4. Measurements (mm) of Pachyarmatherium brasiliense osteoderms compared with the data from (A) Downing & White (1995), (B) Rincón & White (2007) e Porpino et al. (2009). Abbreviations: (1) lenght; (2) width; (3) thickness. Nº coleção espécime LPUFS 4798 4799 (A) (B) (C) 1 2 3 19,0 16,0 7,0 18,0 14,5 12,5 8,1 – 8,1 – 5,5 – 22,9 22,9 13,3 13,0 – 14,6 – 6,6 – 32,1 28,5 11,4 10,1 – 14,5 – 7,0 – 26,7 28,0 18,4 Tabela 5. Comparação das medidas (mm) do M1 de Smilodon populator encontrado na Fazenda Charco com os apresentados por (A) Paula Couto (1955). Abreviações: (1) Diâmetro mesio-distal; (2) Diâmetro linguo-vestibular. Table 5. M1 Measurements (mm) of Smilodon populator found in Fazenda Charco compared with the data from (A) Paula Couto (1955). Abbreviations. (1) mesio-distal diameter; (2) linguo-vestibular diameter. 52 n° espécime S. 1 2 28,3 12,7 30,0 14,0 populator LPUFS 4832 (A) Tabela 6. Comparação das medidas (em mm) do rádio e do metacarpo de Smilodon populator com os apresentados por (A) Merriam & Stock (1932) e (B) Castro & Langer (2008). Abreviações: (1) Comprimento ântero-posterior; (2) Diâmetro transversal extremidade proximal; (3) Diâmetro Antero-posterior extremidade proximal; (4) Diâmetro transversal extremidade distal; (5) Diâmetro Antero-posterior extremidade distal. Table 6. Measurements (in mm) of radius and metacarpal of Smilodon populator compared with the data from (A) Merriam & Stock (1932) e (B) Castro & Langer (2008). Abbreviations: (1) antero-posterior lenght; (2) transversal diameter of the proximal end; (3) antero-posterior diameter of the proximal end; (4) transversal diameter of the distal end; (5) antero-posterior diameter of the distal end. nº coleção 1 2 3 4 5 LPUFS 268,0 43,0 31,1 59,0 34,6 (A)(1) 265,0 48,4 38,1 58,3 41,9 (B) 270,0 - - 75,0 50,0 LPUFS4834 84,2(2) - - 20,4 18,2 4833 (A)(1) (1) 90,9 21,3 30,6 24,8 - Média das medidas máxima e mínimas apresentadas; (2) Medidas incompletas devido a fragmentação da peça. (1) Average of maximum and minimum measurements; (2) Measurement compromised by fracture. 53 Tabela 7. Cronologia da fauna de mamíferos (encontrados na Fazenda Charco, Poço Redondo) registrados na Região Intertropical Brasileira. Table 7. Chronology of mammals (found in Fazenda Charco, Poço Redondo) reported for the Brazilian intertropical region. Idades 10.000 Taxa A B C (1) (2) (5) (1) (6) D E F (2) 15.000 20.000 25.000 30.000 35.000 (4) 40.000 45.000 (5) 50.000 (4) (4) 55.000 (3) 60.000 65.000 70.000 75.000 80.000 85.000 90.000 95.000 100.000 105.000 110.000 115.000 120.000 125.000 (1) (*) 54 Abreviações: (A) Eremotherium laurillardi; (B) Catonyx cuvieri; (C) Notiomastodon platensis; (D) Toxodon platensis; (E) Palaeolama major; (F) Smilodon populator; (1) Auler et al. (2006); (2) Neves & Piló (2003); (3) Kinoshita et al. (2008); (4) dados do presente trabalho; (5) Silva (2009); (6) Kinoshita et al. (2005). (*) Idade anterior de 350 mil anos AP realizado por Auler et al. (2006). Abbreviations: (A) Eremotherium laurillardi; (B) Catonyx cuvieri; (C) Notiomastodon platensis; (D) Toxodon platensis; (E) Palaeolama major; (F) Smilodon populator; (1) Auler et al. (2006); (2) Neves & Piló (2003); (3) Kinoshita et al. (2008); (4) data from the present work; (5) Silva (2009); (6) Kinoshita et al. (2005);. (*) previous age of 350,000 years BP conducted by Auler et al. (2006). Tabela 8. Taxa de grandes mamíferos (biomassa > 44 kg) e mega mamíferos (biomassa > 1000 kg) ocorrentes no Estado de Sergipe. Table 8. Taxa of large mammals (body mass > 44 kg) and megamammals (body mass > 1000 kg) with occurs in Sergipe State. Grandes mamíferos XENARTHRA Mylodontidae Mylodontinae indeterminado Catonyx cuvieri (Lund, 1839) CINGULATA Pachyarmatherium brasiliense CARNIVORA Felidae Smilodon populator Lund, 1842 PERISSODACTYLA Equidae Equinae indeterminado ARTIODACTYLA Camelidae Palaeolama major Liais, 1872 Mega mamíferos 55 XENARTHRA Megatheriidae Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) Glyptodontidae Glyptodon clavipes Owen, 1839 Glyptotherium Osborn, 1908 PROBOSCIDEA Gomphotheriidae Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) NOTOUNGULATA Toxodontidae Toxodon platensis Owen, 1840 56 CAPÍTULO 3. About the occurrence of Glyptodon sp. in the brazilian intertropical region About the occurrence of Glyptodon sp. in the Brazilian Intertropical Region2 Abstract. The record of Glyptotherium sp. in the Brazilian Northeastern region initiated a reinterpretation of the material previously assigned to Glyptodon and their distribution in the country. The most recent interpretation suggests that the materials found in the Brazilian Intertropical Region belong to Glyptotherium, being Glyptodon restricted to southern Brazil. However, two osteoderms with characteristics attributable to Glyptodon has been recently found in Sergipe State, Northeastern region, what suggest that the two genera occurred in this region during the Pleistocene. Key words: Glyptodon sp.; Sergipe; Brazilian Intertropical Region 1. Introduction The occurrence of Glyptodon in Brazil were assigned to the species G. reticulatus, with distribution restricted to the south of the country (Oliveira, 1992; Kerber & Oliveira, 2008a), and G. clavipes, with a wide distribution, being recorded in North, Northeast and Southeast regions of Brazil (Cartelle, 1992; 1994; Dantas, 2009). The recent record of Glyptotherium cf. G. cylindricum in Venezuela (Rincón, 2006; Carlini et al., 2008), and Glyptotherium sp. in the Northeastern region of Brazil (Oliveira et al., 2010) initiated a reinterpretation of the material previously assigned to Glyptodon and, their distribution in the country. The most recent interpretation suggests that the materials found in the Brazilian Intertropical Region – RIB (sensu Cartelle, 1999) belong to Glyptotherium, thus Glyptodon would be restricted just to southern Brazil (Oliveira et al. 2010). Recently two osteoderms with characteristics attributable to Glyptodon. has been found in Sergipe State, Northeastern region, and its description is the main goal of this paper. 2. Studied area The material studied here was collected in a “tank”, this is a natural depression on NeoMesoproterozoic litotipes of the Macurure group, dominant in the area (Bonfim et al., 2002), caused by physical and chemical erosion in previous fractures (Oliveira & 2 Manuscrito aceito (documento 1 em Anexos) para publicação na Revista Quaternary International. Hackspacher, 1989). They filled up with sediments transported by flow at seasonal rains, which include remains of animal and plants accumulated during the dry season. Presently, sediments in the depressions are known to be Pleistocene or Holocene in age. The one in which the materials studied here was found is known as “Tanque Grande” (10°05'06" S, 37°01'14" W), in the “Sítios Novos” localitie, a municipality of Canhoba, Sergipe (Fig. 1). The material studied here was a part of the scientific collection of the Laboratory of Paleontology at the Federal University of Sergipe (LPUFS). 3. Systematic Paleontology Cingulata (ILLIGER, 1811) Glyptodontidae GRAY, 1869 Glyptodon sp. Figure 2, Table 1 Material. Dorsal carapace fragment, with one complete osteoderm LPUFS 5110; isolated osteoderm form posterior border of carapace LPUFS 4989. Description. LPUFS 5110 (Fig. 2A, Table 1) is a fragment from the dorsal region of carapace which shows that the dorsal surface is worn due to the transport suffered, what makes the sulci that delimits the central and peripheral figures appear to be shallow. This fragment has three distinct osteoderms, but only one is complete. The best preserved osteoderm is pentagonal in shape and has four foramina in its principal sulcus, which are located in the intersection with the radial sulci. It also shows nine peripheral figures, with a subcircular central figure, larger than the peripherals, with a well defined depression, displaced to the distal portion of it, near the principal sulcus. The osteoderm LPUFS 4989 (Fig. 2B, Table 1) belongs to the posterior border of carapace, has a subcircular central figure, delimited by a deep sulcus, with a well defined depression in the center of it. It seems that nine peripheral figures are present, but some of them are missing due to fracture. Five foramina can be observed in the principal sulcus, located in the intersection with the radial sulci 59 Discussion. As mentioned above, the fossils of glyptodonts found in the RIB are currently assigned to Glyptotherium. The references to this genus in the states of Rio Grande do Norte and Pernambuco (Northeast region) were based on osteoderm characteres. Oliveira et al. (2010) mention the following characters: presence of external surface with many pits, which give a rougher appearance than Glyptodon, shallow radial and main sulcus, and presence of eight to nine peripheral figures. Some of these features are not measurable and can vary according to the interpretation of each author. The roughness observed in the osteoderms studied by these authors are also observed in the osteoderms of Glyptodon (e.g. Forasiepi et al., 2009; Rincón et al., 2009; Zurita et al., 2009). Furthermore, the material in tanks shows wear caused by the process of abrasion on their surfaces, which would cause roughness of the osteoderms surfaces. Moreover, shallow radial and main sulci and rough surface have also been mentioned for Glyptodon specimens from Rio Grande do Sul and Venezuela (Kerber & Oliveira, 2008b; Rincón et al., 2009), this is a subjective characteristic used to difference these two genera. Another feature described for Glyptodon is that it present only six to seven peripheral figures (Ameghino, 1889), however recently (Kerber & Oliveira, 2008b; Rincón et al., 2008; Forasiepi et al., 2009; Zurita et al., 2009) the occurrence of up to eight peripheral figures for this genus was reported, in Glyptotherium, seven to thirteen peripheral figures have been observed (Gillette & Ray, 1981), which show that a little superposition of a number of peripheral figures between both genera exist, which may lead to wrong idetification. In summary, the osteoderms studied here show characters that allows their assignment to an species of the genus Glyptodon, as shown in the description. The most evident part being a well defined depression in the central figure, as observed in G. munizi. However, these specimens cannot be determined below to generic level, since there is a need for a systematic review of the genus Glyptodon (Soibelzon et al., 2006), the limited number of specimens available, and because the occurrence of G. munizi is restricted to the Ensenadan SALMA (early/middle Pleistocene) of Argentina. References 60 Ameghino, F. 1889. Contribución al conocimiento de los mamíferos fósiles de la República Argentina. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de Córdoba 6, XXXII + 1028 pp. Bonfim, L.F.C.; Costa, I.V.G. da; Benvenuti, S.M.P. 2002. Diagnóstico do município de Canhoba. Governo do Estado de Sergipe, Superintendência de Recursos Hídricos, 19p. Carlini, A.A.; Zurita, A.E. & Aguilera, O.A. 2008. North American Glyptodontines (Xenarthra, Mammalia) in the Upper Pleistocene of northern South America. Paleontologische Zeitschrift 82(2), 125-138 Cartelle, C. 1992. Edentata e megamamíferos herbívoros extintos da toca dos ossos (Ourolândia, BA). Ph.D. thesis, Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazil. Cartelle, C. 1994. Tempo Passado: mamíferos do Pleistoceno de Minas Gerais. Minas Gerais, Acesita, 131p. Cartelle, C. 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. (eds.), Mammals of the Neotropics. The University of Chicago Press, pp. 27-46. Dantas, M.A.T. 2009. Primeiro registro de fósseis de mamíferos pleistocênicos em caverna de Sergipe, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia 12(2), 161-164. Forasiepi, A.M.; Martinelli, A.G.; Zurita, A.E.; Ponce, H. 2009. Primer registro de Glyptodon Owen (Mammalia, Xenarthra, Cingulata) para el Pleistoceno de la provincia de Mendoza (Argentina). Mastozoología Neotropical 16(1). Gillette, D.D. & Ray, C.E. 1981. Glyptodonts of North America. Smithsonian Contributions to Paleobiology 40, 1-255. Kerber, L. & Oliveira, E.V. 2008a. Fósseis de vertebrados da Formação Touro Passo (Pleistoceno Superior), Rio Grande do Sul, Brasil: atualização dos dados e novas contribuições. Gaea 4(2), 49-64. Kerber, L. & Oliveira, E.V. 2008b. Novos Fósseis de Vertebrados para a Sanga da Cruz (Pleistoceno Superior), Alegrete, RS, Brasil. Revista Pesquisas em Geociências 35(2), 39-45 Oliveira, L.D.D. de; Hackspacher, P.C. 1989. Gênese e provável idade dos tanques fossilíferos de São Rafael-RN. Anais, Congresso Brasileiro de Paleontologia. Curitiba, UFPR, Brazil, pp. 30-34. 61 Oliveira, E.V. 1992. Mamíferos fósseis do Quaternário do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Masters Dissertation, curso de Pós-Graduação em Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Brazil. Oliveira, E.V.; Porpino, K.O.; Barreto, A.F. 2010. On the presence of Glyptotherium in the Late Pleistocene of Northeastern Brazil, and the status of “Glyptodon” and “Chlamydotherium”. Paleobiogeographic implications. N. Jb. Geol. Paläont. Abh. 258(3), 353–363. Rincón, A.D. 2006. Los Xenarthra Cingulata de Venezuela y Trinidad. Libro de resumenes, Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía. Córdoba, Argentina. Rincón, A. D., R. S. White, and H. G. Mcdonald. 2008. Late Pleistocene Cingulates (Mammalia: Xenarthra) from Mene de Inciarte Tar Pits, Sierra de Perijá, Western Venezuela. Journal of Vertebrate Paleontology 28(1), 197–207. Rincón, A. D.; Parra, G. E.; Prevosti, F. J.; Alberdi, M. T.; Bell, C. J. 2009. A preliminary assessment of the mammalian fauna from the Pliocene-Pleistocene El Breal de Orocual locality, Monagas state, Venezuela. Museum of Northern Arizona Bulletin 65, 593–620. Soibelzon, E.; Zurita, A.E.; Carlini, A.A. 2006. Glyptodon munizi Ameghino (Mammalia, Cingulata, Glyptodontidae): redescripción y anatomia. Ameghiniana 43(2), 377-384. Zurita, A.E.; Miño-Boilini, Á.R.; Carlini, A.A.; Iriondo, M.; Alcaraz, M.A. 2009. Paleontología del Chaco Oriental. Una nueva localidad con mamíferos fósiles pleistocenos en el río Bermejo (Formosa, Argentina). Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 26(2), 277-288. 62 Fig. 1. (A) Map of Canhoba, Sergipe, Brazil; (B) Tank in Sítios Novos, Canhoba, Sergipe. Legend: RIB - Brazilian Intertropical Region. Fig. 2. Osteoderms of Glyptodon sp., dorsal view (bar escale 20 mm). (A) LPUFS 5110; (B) LPUFS 4989. 63 CAPÍTULO 4. Megafauna do Pleistoceno final da Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe, Brasil Megafauna do Pleistoceno final da Fazenda São Jose, Poço Redondo, Sergipe, Brasil3 Resumo. As descobertas de fósseis da megafauna pleistocênica em Sergipe ocorre desde 1848. Atualmente é conhecida uma fauna composta por Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, Mylodontinae indeterminado, Glyptodon clavipes, Pachyarmatherium sp., Smilodon populator, Toxodon platensis, Notiomastodon platensis, Equinae indeterminado, Palaeolama major, e Galea spixii, descobertos em seis municípios sergipanos. O presente trabalho apresenta uma nova localidade no município de Poço Redondo, chamada de Fazenda São José, registrando a ocorrência de mais cinco espécies para o Estado. Palavras chave: megafauna pleistocênica, Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe Abstract. The discovery of Sergipe’s pleistocenic megafauna fossils occurs since 1848. Currently it is known a fauna consisting of Eremotherium laurillardi, Catonyx cuvieri, an indeterminate Mylodontinae, Glyptodon clavipes, Pachyarmatherium sp., Smilodon populator, Toxodon platensis, Notiomastodon platensis, an indeterminate Equinae, Palaeolama major, and Galea spixii, found in six municipalities of Sergipe. This work presents a new locality in the municipality of Poço Redondo, know as São José farm, recording the occurrence of five more species to the Sergipe State. Keywords: pleistocenic megafauna, São José farm, Poço Redondo, Sergipe 1. Introdução Em Sergipe, fósseis de mamíferos do Pleistoceno são encontrados desde meados do século XIX. A descoberta desses fósseis ocorre, na sua grande maioria, em um tipo de afloramento fossilífero denominado tanque, reservatório natural de água, escavado pela natureza em rochas do embasamento cristalino pela ação do intemperismo químico e físico. A primeira descoberta ocorreu em 1848 no município de Canhoba, na localidade denominada Sítios Novos, e foi realizada pela população local (Velozo, 1961). Em 1918, o Instituto Histórico e Geográfico de Sergipe recebeu a doação de fósseis descobertos em um tanque no município de Aquidabã, mas somente recentemente (Dantas, 3 Manuscrito publicado na Revista Estudos Geológicos. 65 2004) foram identificados como pertencentes às espécies Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) e Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi (Holand, 1920); Mothé et al., no prelo). Trinta e cinco anos depois, novos fósseis foram resgatados em Sítios Novos, Canhoba, desta vez através de pesquisas realizadas pelo Sr. José Augusto Garcez, paleontólogo amador sergipano, em 1953, e posteriormente pelos estudantes secundaristas do Clube Estudantil de Geologia Amadorista de Sergipe – C.E.G.A.S., em 1971. Nesta localidade, diversos fósseis foram resgatados por estes colecionadores em conjunto, os quais, infelizmente, nunca chegaram a publicar suas descobertas. Posteriormente, Dantas (2008) e Dantas et al. (2010) indentificaram estes fósseis como pertencentes a preguiças gigantes (E. laurillardi), mastodontes (N. platensis), toxodontes (subfamília Toxodontinae), gliptodontes (Glyptodon sp.) e a lhamas (Palaeolama major Liais, 1872). Com o surgimento do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (LPUFS) em 1978, as pesquisas sobre a megafauna pleistocênica deixaram de ter um caráter amador, e começaram a ter um caráter científico, através da publicação dos resultados das descobertas em eventos científicos e revistas especializadas. A primeira descoberta desta nova fase ocorreu em 1981, com o auxílio do Fausto Luiz de Souza Cunha, paleontólogo do Museu Nacional. O Laboratório de Paleontologia/UFS realizou a descoberta de fósseis de uma preguiça gigante (E. laurillardi) e de um mastodonte (N. platensis) na Lagoa do Roçado, município de Monte Alegre (Souza-Cunha et al., 1985). Após quase vinte anos sem descobertas, em 1999, o Laboratório de Paleontologia/UFS, com o auxílio de Cástor Cartelle, paleontólogo da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, realizou a coleta de fósseis na Fazenda Charco, localizada no município de Poço Redondo. Nesta localidade foram encontrados fósseis de cinco táxons, duas preguiças gigantes (E. laurillardi e Catonyx cuvieri (Lund, 1839)), um mastodonte (N. platensis), um toxodonte (subfamília Toxodontinae), e uma lhama (P. major) (Goes et al., 2002; Dantas & Zucon, 2007). Em 2003, duas novas localidades foram estudadas, a Fazenda Tytoya, localizada no município de Poço Redondo, onde foram encontrados fósseis de preguiça gigante (E. laurillardi) (Dantas & Zucon, 2005), e a Fazenda Elefante, localizada no município de Gararu, onde foram encontrados fósseis de nove táxons: três preguiças gigantes (E. laurillardi, C. cuvieri, e uma espécie indeterminada da subfamília Mylodontinae), um 66 gliptodonte (Glyptodon clavipes Owen, 1839), um mastodonte (N. platensis), um toxodonte (Família Toxodontidae), um lhama (P. major), um cavalo (Subfamília Equinae), e um tigre-de-dentes-de-sabre (Smilodon populator Lund, 1842) (Dantas et al., 2005). Cabe aqui retificar algumas informações passadas por Dantas (2005a, b). O citado autor havia atribuído a principio para a Fazenda Elefante a ocorrência da espécie Ocnotherium giganteum (Lund, 1842) baseado em dois molares identificados como um M1 e um M4 D (Dantas, 2005a). Uma revisão destas peças revelou que pertenciam na verdade a dois táxons, o M1 ao Mylodontinae indeterminado; e um M3 D, que tinha sido interpretado como um M4 D, à espécie Catonyx cuvieri (Dantas et al., 2005). Dantas (2005b) também havia comunicado a ocorrência de Glyptodon sp. e Glossotherium sp. na Fazenda Charco, mas verificou-se, posteriormente, que na verdade o material atribuído a estes táxons pertencia a Notiomastodon platensis e Catonyx cuvieri, respectivamente (Dantas & Zucon, 2007). Apenas em 2007 foram encontrados fósseis de mamíferos pleistocênicos em outro tipo de afloramento fossilífero: as cavernas. Na caverna conhecida como Toca da Raposa, localizada no município de Simão Dias, foram descobertos fósseis de um gliptodonte (G. clavipes) e de um preá (Galea spixii (Wagler, 1831)) (Dantas, 2009). Em 2009, a Fazenda Charco, em Poço Redondo, foi novamente estudada, e foram descobertos fósseis que permitiram a identificação para esta localidade de Toxodon platensis, S. populator e Pachyarmatherium sp. (Dantas, 2010). Verifica-se, entretanto, que ainda pouco se conhece sobre a fauna pleistocênica que viveu em Sergipe, quando comparados com os achados nos demais Estados do Nordeste brasileiro. O presente trabalho tem como objetivos a divulgação de uma nova localidade no município de Poço Redondo, além de descrever a ocorrência de doze táxons para esta localidade, sendo que destas cinco são as primeiras ocorrências para o Estado. 2. Material e Métodos O Estado de Sergipe está inserido dentro da Região Intertropical Brasileira – RIB (Figura 1), como proposto por Cartelle (1999). O material analisado foi coletado durante coletas realizadas nos meses de janeiro, agosto e dezembro de 2010, em um tanque (09°55’37”S, 37°45’13”W), localizado na Fazenda São José, Poço Redondo, Sergipe 67 (Figura 1), e atualmente faz parte do acervo cientifico do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (LPUFS). 3. Resultados e Discussões TARDIGRADA Latham & Davies in Forster, 1795 MEGATHERIOIDEA Gray, 1821 MEGATHERIIDAE (Gray, 1821) Owen, 1842 MEGATHERIINAE Gill, 1872 Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) Material. Fragmento de molar LPUFS 4934; magno LPUFS 4936; ramo mandibular LPUFS 4937; metacarpo IV LPUFS 4938; escápula LPUFS 4939; fíbula LPUFS 4940; astrágalo LPUFS 4941; calcâneo LPUFS 4942-4943; molariforme LPUFS 4990-4991; fragmento de mandíbula LPUFS 4993; fragmento de costela LPUFS 4994; corpo de vértebra lombar LPUFS 4995; porção proximal de úmero LPUFS 4996; falange medial LPUFS 4997-4999; navicular LPUFS 5000; mcc V LPUFS 5002; clavícula LPUFS 5017; corpo de vértebra lombar LPUFS 5111; corpo de vértebra torácica LPUFS 5112; corpo de vértebra caudal LPUFS 5113-5114; metatarso LPUFS 5115; externebra LPUFS 5116; áxis LPUFS 5118; fragmento de mandíbula LPUFS 5119; corpo de vértebra LPUFS 5122; corpo de vértebra torácica LPUFS 5123; fragmento de crânio LPUFS 5124; tarsal LPUFS 5125; fragmento de mandíbula LPUFS 5126. Comentários. O gênero Eremotherium inclui duas espécies: E. eomigrans De Iullis & Cartelle, 1999 do Plioceno-Pleistoceno dos E.U.A, e E. laurillardi (Lund, 1842) Cartelle & Bohórquez, 1982 do Pleistoceno da América (CARTELLE & DE IULIIS, 1995; DE IULLIS & CARTELLE, 1999). Apesar de bem aceito que a espécie E. laurillardi é a única no Pleistoceno, apresentando ampla distribuição geográfica (com registros desde Carolina do Sul, E.U.A até Rio Grande do Sul, Brasil), Guerin & Faure (2000) interpretam que na RIB existiram duas espécies pertencentes a esta família, uma espécie de preguiça de pequeno tamanho Megatherium laurillardi Lund, 1842 e uma de grande porte Eremotherium rusconii 68 (Schaub, 1935), no entanto, Cartelle & de Iuliis (2006) apresentaram diversos argumentos, e refutam esta interpretação. MYLODONTOIDEA (Gill, 1872) MYLODONTIDAE (Ameghino, 1889) SCELIDOTHERIINAE Ameghino, 1889 Material. Fragmento de mandíbula LPUFS 4932; fragmento da porção distal de tíbia LPUFS 4933; falange do dedo IV do pé esquerdo LPUFS 4935; fragmento de mandíbula LPUFS 5001. Comentários. Esse conjunto de peças são, tentativamente, atribuídos a subfamília Scelidotheriinae, baseado principalmente na morfologia da falange do dedo IV do pé esquerdo LPUFS 4935 (Figura 1B e D). Uma atribuição especifica não é possível, pois não há material que permita essa identificação, e por que também na RIB há a ocorrência de duas espécies classificadas nesta subfamília: Catonyx cuvieri (Lund, 1839) e Valgipes bucklandi (Lund, 1839) (Cartelle et al., 2009). A espécie Scelidodon piauiense Guérin & Faure, 2004 seria, de acordo com Cartelle et al. (2009), um sinônimo de V. bucklandi. CINGULATA Illiger, 1811 GLYPTODONTOIDEA Simpson, 1931 GLYPTODONTIDAE Burmeister, 1879 HOPLOPHORINAE Weber, 1925 PANOCHTINI Simpson, 1945 Panochthus greslebini Castellanos, 1941 Material. Fragmento de osteodermo LPUFS 4922 Comentários. A peça LPUFS 4922 (Figura 1C) é um fragmento de osteodermo, e apresenta diversas figuras de pequeno tamanho, distribuídas aleatoriamente, essa característica é típica dos osteodermos da carapaça da espécie Panochthus greslebini. Esta 69 espécie já foi registrada em quase todos os Estados do Nordeste brasileiro, ainda não há registros somente para os Estados de Alagoas e Maranhão. GLIPTODONTINAE Gray 1869 Material. osteodermos isolados LPUFS 4915 a 4917; LPUFS 4919 a 4921, LPUFS 50045005. Comentários. Osteodermos isolados da carapaça (LPUFS 4915, 4916, 4920, 4921; 5004; 5005), com a face externa desgastada, de formato variando de retangular a hexagonal, com sete a dez figuras periféricas, figura central maior do que as periféricas, presença de cinco a seis forames pilíferos (Figura 1E). Há também um osteodermo isolado da borda da carapaça (LPUFS 4917), que não apresenta figuras periféricas, e a figura central é projetada para fora, apresentando forma cônica; além de um osteodermo (LPUFS 4919) da borda posterior do tubo caudal, que não apresentam as figuras central e periféricas, apresenta cinco forames pilosos, e formato quadrangular. Osteodermos com as características apresentadas anteriormente, até pouco tempo eram atribuídas a Glyptodon clavipes (e.g. Porpino et al., 2004; Dantas, 2009), no entanto, Oliveira et al. (2010) apresentaram diversas características observadas em osteodermos, crânio e mandíbula encontrados em Pernambuco, Rio Grande do Norte e Minas Gerais, sugerindo que esta espécie ocorre apenas no sul do país, e que o material encontrado na Região Intertropical Brasileira deva ser atribuído a Glyptotherium sp. Não há duvidas quanto à ocorrência deste táxon nesta região, contudo, Dantas et al. (2010) encontraram osteodermos com características atribuíveis a Glyptodon sp. em Sergipe, levantando a hipótese de que os dois gêneros tenham existido no Nordeste brasileiro, e demonstrando a necessidade de uma ampla revisão do material anteriormente atribuído a G. clavipes para verificar a qual gênero pertence. PAMPATHERIIDAE Paula Couto, 1954 Holmesina paulacoutoi (Cartelle & Bohórquez, 1985) Material. Osteodermos LPUFS 4923-4924; 5006-5007 70 Comentários. Há três fragmentos de osteodermos, a peça LPUFS 4923 é um fragmento de osteodermo da banda móvel, enquanto as peças LPUFS 4924 e 5007 parecem ser fragmentos de osteodermos da banda fixa. O único osteodermo inteiro é o LPUFS 5006 (Figura 1F), que é da banda fixa, apresenta superfície externa pontuada por numerosos orifícios, área marginal larga e fortemente deprimida, principalmente nas regiões laterais e região posterior; a figura principal exibe uma saliência deslocada posteriormente, estas características são atribuídas a osteodermos encontrados na espécie Homelsina paulacoutoi (Cartelle & Bohorquez, 1984; Scillato-Yané et al., 2005). No Nordeste brasileiro esta espécie só não foi registrada ainda nos Estados de Alagoas, Piauí e Maranhão. DASYPODOIDEA Gray, 1821 DASYPODIDAE Gray, 1821 TOLYPEUTINAE Gray, 1865 Tolypeutes tricinctus (Linnaeus) Gray, 1865 Material. Osteodermo LPUFS 5216 Comentários. O osteodermo LPUFS 5216 (Figura 1G) apresenta formato pentagonal, e diversos tubérculos subarredondados. Essas características são apresentadas nos osteodermos de Tolypeutes tricinctus (Cartelle, 1992; Porpino et al., 2004). Esta é uma espécie ainda vivente, há registros de sua ocorrência como fóssil em apenas três Estados: Bahia (Cartelle, 1992), Rio Grande do Norte (Porpino et al., 2004) e Piauí (Guerin et al., 1996), todos estes achados foram feitos em cavernas ou ravinas, este é o primeiro registro em afloramentos fossilíferos do tipo tanque. PROBOSCIDEA Illiger, 1811 GOMPHOTHERIIDAE Hay, 1922 Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888) 71 Material. Fragmento de molar LPUFS 5012; fragmentos de incisivos LPUFS 5013-5015; vértebra LPUFS 5016; calcâneo LPUFS 5121. Comentários. Os mastodontes são animais de ocorrência freqüente em afloramentos fossiliferos brasileiros, geralmente ocorre em associação com E. laurillardi. Mothé et al. (2011) apresenta a interpretação de que os mastodontes sul-americanos seriam classificados em dois gêneros monoespecíficos: Cuvieronius hyodon Fischer, 1814 e Notiomastodon platensis Ameghino, 1888. Sendo assim, todos os mastodontes encontrados na RIB seriam classificados na espécie N. platensis, e sendo assim, apesar do número reduzido de peças, e da má qualidade de sua preservação, o material encontrado nesta localidade é atribuído a esta espécie. NOTOUNGULATA Roth, 1903 TOXODONTIA Owen, 1853 TOXONDONTIDAE Owen, 1845 TOXODONTINAE Trouessart, 1898 Material. Calcâneo LPUFS 4929; metatarso LPUFS 4930; navicular LPUFS 4931; vértebra torácica? LPUFS 4983; patela LPUFS 4984; metatarso LPUFS 4985; falange LPUFS 5008; navicular? LPUFS 5009; radial? LPUFS 5010; quarto pré-molar inferior LPUFS 5011; calcâneo LPUFS 5117. Comentários. O material atribuído a este taxa é composto basicamente de material póscraniano, o único dente presente (Figura 1H-I) não permite a diferenciação entre as espécies que viveram na RIB durante o Pleistoceno. É reconhecida a ocorrência de três espécies pleistocênicas de toxodontíneos: Toxodon platensis Owen, 1840; Trigodonops lopesi (Roxo, 1921); e Trigodonops larensis (van Frank, 1957) (Cartelle, 1992), todas inclusas na subfamília Toxodontinae (Cartelle, 1992; Nasif et al., 2000). PERISSODACTYLA Owen, 1848 EQUOIDEA Hay, 1902 EQUIDAE Gray, 1821 EQUINAE Steinmann & Doderlein, 1890 72 Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840 Material. Fragmento de molar superior LPUFS 4925 Comentários. De acordo Alberdi & Prado (1992, 1993) entre os equídeos sul-americanos é possível diferenciar apenas dois gêneros: Hippidion e Equus (Amerhippus). No Brasil já foram encontrados fósseis dos dois gêneros atribuídos às espécies H. principali e E. (Amerhippus) neogeus. O fragmento de molar superior apresenta características que permitem a sua atribuição a Equus (Amerhippus) neogaeus. ARTIODACTYLA Owen, 1848 TYLOPODA Illiger, 1811 CAMELIDAE Gray, 1821 CAMELINAE Zittel, 1893 Material. Fragmento calcâneo LPUFS 4926 Comentários. Neste fragmento de calcâneo LPUFS 4926 é possível reconhecer apenas parte da articulação com o astrágalo e cubóide, apresenta tamanho semelhante à de calcâneos pertencentes a Palaeolama major, no entanto, devido a má preservação é possível atribuí-la apenas a subfamília Camelinae. Atualmente reconhecem-se três espécies de camelídeos no Brasil: Hemiauchenia paradoxa Gervais & Ameghino, 1880, com distribuição restrita ao sul do país, Palaeolama major Liais, 1872, e uma espécie de menor porte identificada como Lama guanicoe (Muller, 1776) (Cartelle, 1994; Scherer, 2009). A espécie P. (Hemiauchenia) niedai Guérin & Faure, 1999 é considerada sinônimo de P. major (Scherer, 2009). LITOPTERNA Ameghino, 1889 MACRAUCHENIIDAE Gervais, 1855 MACRAUCHENIINAE Gervais, 1855 Material. Fragmento da porção distal da tíbia LPUFS 4928. 73 Comentários. À subfamília Macraucheniinae é atribuída a um fragmento da porção distal de uma tíbia LPUFS 4928, apresentando apenas as duas facetas de articulação com o astrágalo. Devido ao seu estado mal estado de conservação não é possível retirar medidas. No Nordeste brasileiro já foram registrados duas espécies pertencentes a esta subfamília. De acordo com Cartelle & Lessa (1988) a maioria das ocorrências no Nordeste brasileiro seriam atribuídas a Xenorhinotherium bahiense Cartelle & Lessa, 1988, no entanto, Guerin & Faure (2004) identificam o material fóssil encontrado no Piauí à espécie Macrauchenia patachonica Owen, 1838. CARNIVORA Bowdich, 1821 FELIDAE Fischer, 1817 Material. Porção proximal de metacarpo LPUFS 4927; unciforme LPUFS 5217. Comentários. À família Felidae são atribuídos a porção proximal de um metacarpo LPUFS 4927, e um unciforme LPUFS 5217. O tamanho destas peças rivaliza com as medidas encontradas para Smilodon populator, no entanto, devido a falta de material diagnóstico, serão identificados apenas à nível de família. 4. Considerações Finais O presente trabalho teve como objetivos o registro de uma nova localidade para o Estado de Sergipe, a Fazenda São José, em Poço Redondo, além de reportar as primeiras ocorrências de Panochthus greslebini, Holmesina paulacoutoi, Tolypeutes tricinctus, Equus (Amerhippus) neogaeus e um Macraucheniinae indeterminado, para o Estado, ampliando as informações sobre a biogeografia destas espécies. Nos últimos anos dados sobre a ecologia (através de isótopos) e cronologia desta fauna começaram a surgir, a falta de dados para esta localidade impede uma discussão mais ampla, restingindo-se, deste modo, apenas aos registros apresentados. Referências Bibliográficas 74 Alberdi, M.T. & Prado, J.L. 1992. El registro de Hippidion owen, 1896 y Equus (Amerhippus) Hoffstetter, 1950 (Mammalia, Peissodactyla) en América del Sur. Ameghiniana, 29(3): 265-284. Alberdi, M.T. & Prado, J.L. 1993. Review of the genus Hippidion Owen, 1869 (Mammalia: Perissodactyla) from the Pleistocene of South America. Zoological Journal of the Linnean Society, 108: 1-22. Cartelle, C. 1992. Edentata e megamamíferos herbívoros extintos da toca dos ossos (Ourolândia, BA). Programa de Pós-graduação em Morfologia, Universidade Federal de Minas Gerais, Tese de Doutorado, 516pp. Cartelle, C. 1994. Presença de Lama (Artiodactila, Camelidae) no Pleistoceno final – Holoceno da Bahia. Acta Geológica Leopoldensia, 39(1): 399-410. Cartelle, C. 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. (eds.). Mammals of the Neotropics. The University of Chicago Press, p. 27-46. Cartelle, C. & Bohorquez, G. 1984. Pampatherium paulacoutoi, uma nova espécie de tatu gigante da Bahia, Brasil (Edentata, Daypodidae). Revista Brasileira de Zoologia, 2(4): 229-254. Cartelle, C. & De Iuliis, G. 1995. Eremotherium laurillardi: the Panamerican late Pleistocene Megatheriid sloth. Journal of Vertebrate Paleontology, 15(4): 830-841. Cartelle, C. & De Iuliis, G. 2006. Eremotherium laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megatheriidae), the Panamerican giant ground sloth: taxonomic aspects of the ontogeny of skull and dentition. Journal of Systematic Paleontology, 4(2): 199-209. Cartelle, C. & Lessa, G. 1988. Descrição de um novo gênero e espécie de Macrauchenidae (Mammalia, Litopterna) do Pleistoceno do Brasil. Paula-Coutiana, 3: 3-26. Cartelle, C.; De Iuliis, G.; Ferreira, R.L. 2009. Systematic revision of tropical brazilian Scelidotheriine sloths (Xenarthra, Mylodontoidea). Journal of Vertebrate Paleontology, 29(2): 555-566. Dantas, M.A.T. 2004. Os fósseis da megafauna pleistocênica do Instituto Histórico e Geográfico de Sergipe. Canindé, 4: 383-393. Dantas, M.A.T. 2005a. Ocorrência de Ocnotherium giganteum (Lund, 1842) (Mammalia, Pilosa, Milodontidae) em Sergipe, Brasil. In: Congresso Latino-Americano De Paleontologia De Vertebrados, 2., 2005, Rio de Janeiro, RJ. Boletim de Resumos... Rio de Janeiro: Sociedade Brasileira de Paleontologia, p. 92. 75 Dantas, M.A.T. 2005b. Megafauna pleistocênica de Sergipe: novos achados na Fazenda Charco. In: Congresso Brasileiro De Paleontologia / Congresso Latino-Americano De Paleontologia, 19 / 6., Aracaju, SE. Cd-rom de Resumos... Aracaju: Sociedade Brasileira de Paleontologia. Dantas, M.A.T. 2008. Paleomastozoologia Sergipana: as descobertas na localidade Sitios Novos, Sergipe, Brasil. Revista de Geologia – UFC, 21(2): 159-168. Dantas, M.A.T. 2009. Primeiro registro de fósseis de mamíferos do Pleistoceno final – Holoceno em cavernas do Estado de Sergipe, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 12(2): 161-164. Dantas, M.A.T. 2010. Megafauna pleistocênica da Fazenda Charco, Poço Redondo, Sergipe – interpretações paleoambientais. Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Sergipe, Dissertação de Mestrado, 58pp. Dantas, M.A.T. & Zucon, M.H. 2005. Sobre a ocorrência de dois taxa pleistocênicos na Fazenda Tytoya, Poço Redondo, Sergipe. Sciencia Plena, 1(4): 92-97. Dantas, M.A.T. & Zucon, M.H. 2007. Occurrence of Catonyx cuvieri (Lund, 1839) (Tardigrada, Scelidotheriinae) in Late Pleistocene – Holocene of Brazil. Revista Brasileira de Paleontologia, 10(2): 129-132. Dantas, M.A.T.; Zucon. M.H.; Ribeiro, A.M. 2005. Megafauna pleistocênica de Gararu, Sergipe, Brasil. Revista de Geociências – UNESP, 24(3): 277-287. Dantas, M.A.T.; França, L.M.; Cozzuol, M.A.; Rincon, A.D. 2010. Sobre a ocorrência de Glyptodon sp. na Região Intertropical Brasileira. In: Paleo NE, 2010, Boletim de resumos, Vitória de Santo Antão/PE. De Iuliis, G. & Cartelle, C. 1999. A new giant megatheriinae ground sloth (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) from the late Blancan to early Irvingtonian of Florida. Zoological Journal of the Linnean Society, 127: 495-515. Goes, F.A.S.; Vieira, F.S.; Zucon, M.H.; Cartelle, C.; Teodósio, C. 2002. Ocorrência de mamíferos Pleistocênicos em Sergipe, Brasil. Arquivos do Museu Nacional, 60(3): 199206. Guérin, C. & Faure, M. 2000. La véritable nature de Megatherium laurillardi Lund, 1842 (Mammalia, Xenarthra): un nain parmi les géants. Geobios, 33(4): 475-488. Guérin, C. & Faure, M. 2004. Macrauchenia patachonica Owen (Mammalia, Litopterna) de la région de São Raimundo Nonato (Piauí, Nordeste brésilien) et la diversité des Macraucheniidae pléistocènes. Geobios, 37: 516-535. 76 Guérin, C.; Curvello, M.A.; Faure, M.; Hugueney, M.; Mourer-Chauviré, C. 1996. A fauna pleistocênica do Piauí (Nordeste do Brasil): relações paleoecológicas e biocronológicas. Fundhamentos, 3: 56-103. Mothé, D.; Avilla, L.S.; Cozzuol, M.A.; Winck, G.R. 2011. Revision of the Quaternary South America lowland gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheridae). Quaternary International. Nasif, N.L.; Musalem, S.; Cerdeño, E. 2000. A new toxodont from the Late Miocene of Catamarca, Argentina, and a phylogenetic analysis of the Toxodontidae. Journal of Vertebrate Paleontology, 20(3): 591-600. Oliveira, E.V.; Porpino, K.O.; Barreto, A.F. 2010. On the presence of Glyptotherium in the Late Pleistocene of Northeastern Brazil, and the status of “Glyptodon” and “Chlamydotherium”. Paleobiogeographic implications. N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 258(3): 353–363. Porpino, K. de O.; Santos, M. de F.C.F. dos; Bergqvist, L.P. 2004. Registros de mamíferos fósseis no Lajedo de Soledade, Apodi, Rio Grande do Norte, Brasil. Revista Brasileira de Paleontologia, 7(3): 349-358. Scherer, C.S. 2009. Os Camelidae Lamini (Mammalia, Artiodactyla) do Pleistoceno da América do Sul: aspectos taxonômicos e filogenéticos. Programa de Pós-Graduação em Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Tese de Doutorado, 472pp. Scillato-Yané, G.J.; Carlini, A.A.; Tonni, E.P. & Noriega, J.I. 2005. Paleobiogeography of the late Pleistocene pampatheres of South America. Journal of South American Earth Sciences, 20: 131-138. Souza-Cunha, F.L. de; Andrade, A.B.; Zucon, M.H.; Santos, M.M. dos. 1985. Ocorrência de mamífero fóssil pleistocênico localizado em Monte Alegre, Sergipe, Brasil. Coletâneas de Trabalhos Paleontológicos, 7(2): 29-33. Vellozo, J.M. da C. 1961. Flora Fluminensis. Publicações do Arquivo Nacional, 68: 242245. 77 Figura 1. Localização do município de Poço Redondo, Sergipe, Brasil. Legenda: RIB – região intertropical brasileira Figura 2. (A) vista dorsal e (C) vista lateral externa da falange do dedo IV do pé esquerdo LPUFS 4935 de um Scelidotheriinae; (B) fragmento de osteodermo de Panochthus greslebini; (D) osteodermo de Glyptodontinae LPUFS 4915; (E) osteodermo de Homelsina paulacoutoi LPUFS 5006; (F) osteodermo de Tolypeutes tricinctus LPUFS 5216; (G) vista oclusal e (H) vista labial de um quarto pré-molar inferior de Toxodontinae LPUFS 5011; (I) fragmento de molar superior LPUFS 4925 de Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840. 78 CAPÍTULO 5. An anthropogenic modification in an Eremotherium tooth from northeastern Brazil An anthropogenic modification in an Eremotherium tooth from northeastern Brazil4 Abstract. In South America the relationship of man and megafauna remains unknown and still under review. In the present paper is described a piece of a giant sloth tooth showing anthropogenic marks. This finding leads to two hypotheses: (1) E. laurillardi lived until the beginning of the Holocene, and interacted with man; or, (2) Man arrived in South America earlier than is accepted today, about 15.000 years BP. The present researchers continue to explore new information in this area to test the above hypotheses. Keywords. anthropogenic modification, megafauna, tooth, Eremotherium, northeastern Brazil 1. Introduction In North America man’s contact and predation of Megafauna is well recorded (Neves & Piló, 2008; Waters et al., 2011), however, in South America this relationship remains unknown and still under review. Human predation of megafauna is recorded only in some sites in Uruguay, Venezuela, Colombia, Argentina and Brazil (Prous, 1992; Arribas et al., 2001; Fariña & Castilla, 2007; Neves & Piló, 2008;). Moreover, evidence relating anthropogenic activities, such as handling megafauna bones or teeth as tools or adornments, were recorded abroad (Cione & Bonomo, 2003; Neves & Piló, 2008). In 2010, a piece of a giant sloth tooth [LPUFS 4992], with anthropogenic marks was found in the state of Sergipe, Northeastern Brazil. The description of these marks is the main goal of this paper. 2. Studied area The material studied was collected in august of 2010 in a “tank” (09°55’37”S / 37°45’13”W) in São José farm, municipality of Poço Redondo, state of Sergipe, Brazil (Fig. 1A-B). “Tank” is a natural depression on Neo-Mesoproterozoic litotipes, in this case made in rocks of the Macurure group, dominant in the area (Bonfim et al., 2002), caused by physical and chemical erosion in previous fractures (Oliveira & Hackspacher, 1989). They 4 Manuscrito aceito (documento 2 em Anexos) para publicação na Revista Quaternary International. 80 filled up with sediments transported by flow at seasonal rains, which include remains of animal and plants accumulated during the dry season. Presently, sediments in the depressions are known to be Pleistocene or Holocene in age. The material studied here was a part of the scientific collection of the Laboratory of Paleontology at the Federal University of Sergipe (LPUFS). 3. Results and Discussion The LPUFS 4992 is a fragment of a tooth, modified, and because of this, can’t be assigned neither to, juvenile, or adult specimens. the absent of the root in this piece, allow us to see, in a transversal section (Fig. 2A-B), the layers observed in Megatheridae teeth: cement, modified orthodentine and orthodentine (Ferigolo, 1985). In Brazil pleistocenic fossils of two species belong to this family were found. Megatherium americanum Cuvier, 1976 fossils were found in the south of the country, whereas Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) fossils were found throughout Brazil (Cartelle & De Iuliis, 1995; 2006). Based on the morphology of the tooth, and on the distribution of fossils of this family in Brazil, this fossil is attributed to E. laurillardi. In this tooth the anthropogenic marks (Fig. 2C-H; Domínguez-Rodrigo et al., 2009) are different from those natural such as trampling marks (Andrews & Cook, 1985) because they have parallel grooved striations, narrower and deeper, which follow the curvature of the tooth along apical and lateral borders, in the effort to build a “triangular” object. The natural polish is characterized by fine striae, shallow grooves and random marks across the surface of the structure (Domínguez-Rodrigo et al., 2009). In magnifying, by Dino Lite Digital Microscope®, 200X (Fig. 2F and H) and 500X (Fig. 2G) we can observe these human marks made grooves forming a deep sulcus with smooth edges. The naked eye shows these striations as one aspect of general smoothing throughout the apical and lateral borders. Trampling marks usually have a random arrangement and do not have a specific meaning. However, the marks on the Eremotherium tooth are different from the previous description by presenting parallel striations made with the repetitive targeting. The presence of lithic artifacts in the same location is evidence of prehistoric human activities. It is believed that some of these elements have been used in the work of polishing the material of the study. 81 In state of Sergipe the older lithic traditions are associated with the Canindé culture which, based in 14C dating, occurred between 8.950-5.570 BP (Carvalho, 2003). This finding leads to three hypotheses: (1) E. laurillardi lived until the beginning of the Holocene, and interacted with man, as recorded in Piauí, northeastern Brazil (Guérin et al., 2006); or, (2) Man arrived in South America earlier than is accepted today, about 15.000 years BP, which marks the findings of this species in Northeastern of Brazil (Auler et al., 2006; Drefahl, 2010), and man’s interaction with the megafauna. The present researchers continue to explore new information in this area to test the above hypotheses. References Andrews, P.; Cook, J. 1985. Natural modifications to bones in a temperate setting. Man 20: 675–691. Arribas, A.; Palmqvist, P.; Peres-Claros, J.A.; Castilla, R.; Vizcaíno, S.F.; Fariña, R.A. 2001. New evidence on the interaction between humans and megafauna in south America. Publicaciones del Seminario de Paleontologia de Zaragoza 5: 228-238. Auler, A.S.; Piló, L.B.; Smart, P.L.; Wang, X.; Hoffmann, D.; Richards, D.A.; Edwards, R.L.; Neves, W.A.; Cheng, H. U-series dating and taphonomy of Quaternary vertebrates from brazilian caves. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 240: 508-522. Bonfim, L.F.C.; Costa, I.V.G. da; Benvenuti, S.M.P. 2002. Diagnóstico do município de Canhoba. Governo do Estado de Sergipe, Superintendência de Recursos Hídricos, 19p. Cartelle, C.; De Iuliis, G. 1995. Eremotherium laurillardi: the Panamerican late Pleistocene Megatheriid sloth. Journal of Vertebrate Paleontology 15: 830–841. Cartelle, C.; De Iuliis, G. 2006. Eremotherium laurillardi (Lund) (Xenarthra, Megatheriidae), the Panamerican giant ground sloth: taxonomic aspects of the ontogeny of skull and dentition. Journal of Systematic Palaeontology 4(2): 199–209. Carvalho, F. L. de. 2003. A Pré-História Sergipana. Universidade Federal de Sergipe, Aracaju. Cione, A.L.; Bonomo, M. 2003. Great White shark teeth used as pendants and possible tools by Early-Middle Holocene terrestrial mammal hunter-gatherers in the eastern pampas (Southern South America). International Journal of Osteoarchaeology 13: 222-231. 82 Domínguez-Rodrigo, M.; Juana, S. de; Galán, A.B.; Rodríguez, M. 2009. A new protocol to differentiate trampling marks from butchery cut marks. Journal of Archaeological Science 36: 2643-2654. Drefahl, M. 2010. Implicações paleoambientais preliminares da análise de δ13C em osso de paleomastofauna procedente de Quijingue, Bahia. Boletim de Resumos, Simpósio Brasileiro de Paleobotânica e Palinologia, Salvador, ALPP, Bahia, p. 239. Fariña, R.A. & Castilla, R. 2007. Earliest evidence for human-megafauna interaction in the Americas. In: Corona-M E, Arroyo-Cabrales J. (eds.). Human and Faunal Relationships Reviewed: an Archaeozoological Approach BAR S1627: 31-33. ii+121 pp. Oxford, Archaeopress. Ferigolo, J. 1985. Evolutionary trends of the histological pattern in the teeth of Edentata (Xenarthra). Archives of Oral Biology 30:71-82. Guérin, C.; Galindo Lima, M.; Parenti, F. 2006. La transition Pléistocène/Holocène à Conceição das Creoulas (Pernambouco, Brésil): Mégafaune disparue et industries lithiques. Anais, International Congress of Prehistoric and Protohistoric Sciences, Forlí. Neves, W.A.; Piló, L.B. 2008. O Povo de Luzia – em busca dos primeiros americanos. Ed. Globo, São Paulo. Oliveira, L.D.D. de; Hackspacher, P.C. 1989. Gênese e provável idade dos tanques fossilíferos de São Rafael-RN. Anais, Congresso Brasileiro de Paleontologia. Curitiba, UFPR, Brazil, pp. 30-34. Prous, A. 1992. Arqueologia brasileira. Ed. Universidade de Brasília, Brasília. Waters, M.R.; Forman, S.L.; Jennings, T.A.; Nordt, L.C.; Driese, S.G.; Feinberg, J.M.; Keene, J.L.; Halligan, J.; Lindquist, A.; Pierson, J. Hallmark, C.T.; Collins, M.B.; Wiederhold, J.E.2011. The Buttermilk Creek Complex and the Origins of Clovis at the Debra L. Friedkin Site, Texas. Science 331: 1599-1603. 83 Fig. 1. (A) Map of Poço Redondo, Sergipe, Brazil; (B) Tank in São José farm. Legend: RIB - Brazilian Intertropical Region. 84 Fig. 2. (A) tooth in transversal view in comparison with a (B) E. laurillardi fragment tooth in the same view; tooth in external view (C), lateral view (D) and internal view (E); the arrows shows the anthropogenic marks in external view (F), lateral view (G) and internal view (H). 85 CAPÍTULO 6. Paleoecologia e Cronologia da megafauna pleistocênica da Região Intertropical Brasileira Paleoecologia e Cronologia da megafauna pleistocênica da Região Intertropical Brasileira Abstract. In the Brazilian intertropical region, during the Pleistocene, lived a fauna of large (biomass > 44 Kg) and giant mammals (biomass > 1000 Kg), known as “megafauna”, which is usually associated with open environments. The present paper aims to contribute with new information about the paleoecology and chronology of some species of megafauna. A carbon isotopes analysis was made for a better understand of the paleoecology of the species E. laurillardi, Notiomastodon platensis and Toxodon platensis, and the data allows to attribute a generalist diet to these species, which varies according to the kind of habitat they lived. In more open habitats all species were grazers; in mixed habitats E. laurillardi and T. platensis were mixed feeders, and N. platensis grazer; while in more closed habitats all species were mixed feeders. Keywords. Megafauna; Brazilian Intertropical Region; Carbon isotopes; AMS. 1. Introdução Cartelle (1999) sugere que a região que inclui os estados do nordeste brasileiro (com exceção do Maranhão) mais os estados de Goiás, Minas Gerais, Espírito Santo e Rio de Janeiro, seria uma região chamada Região Intertropical Brasileira, justificada pela presença de diversos táxons endêmicos que teriam vivido nesta região durante o final do Pleistoceno – inicio do Holoceno. A fauna de mamiferos de médio e grande porte (megafauna) que viveu nesta região é bem conhecida taxonomicamente, no entanto, dados sobre sua paleoecologia e cronologia ainda são escassos. Nesse momento algumas espécies do sul do continente (fauna alóctone) migraram para o RIB e viveu em simpatria com a fauna autóctone desta região, que deveriam estar adaptados as florestas secas (Caatinga e Cerrado). No entanto, dados cronológicos reunidos por Dantas et al. (2011) sugerem que esta fauna não estava restrita ao final do Pleistoceno como anteriormente suposto, e intigaram questionamentos sobre a tradicional interpretação feita quanto a paleoecologia desta fauna. Deste modo, os principais objetivos deste trabalho são apresentar novas dados sobre a paleoecologia das espécies Eremotherium laurillardi (Lund, 1842), Notiomastodon 87 platensis (Ameghino, 1888) (=Stegomastodon waringi; Mothé et al., no prelo) e Toxodon platensis Owen, 1849; além de fornecer novas datações para estas espécies. 2. Materiais e Métodos 2.1. Analise de isotópos estáveis de carbono δ13C e Datação Dezesseis amostras (ossos, dentina e esmalte; Tabela 1) das espécies Eremotherium laurilardi, Notiomastodon platensis e Toxodon platensis provenientes dos estados de Bahia, Sergipe e Rio Grande do Norte foram separadas para a realização de analises de δ13C, e em parte destas, foram realizadas datação pela técnica “Accelerator Mass Spectrometer – AMS". Estes procedimentos foram realizados no “Center for Apllied Isotopes Studies” da Universidade de Georgia/EUA, e receberam a sigla . As amostras são provenientes das coleções do Laboratório de Geologia da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (Bahia, Brasil); do Laboratório de Paleontologia da Universidade Federal de Sergipe (Sergipe, Brasil); do Memorial de Sergipe da Universidade Tiradentes (Sergipe, Brasil); e do Museu Câmara Cascudo da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Rio Grande do Norte/Brasil). Os resultados de δ13C encontrados foram utilizados na determinação do tipo de dieta dos mamíferos estudados. Em animais de médio a grande porte os valores de isotopes de carbon encontrados são enriquecidos entre 12‰ to 14‰ (Cerling & Harris, 1999). Deste modo, valores médios de δ13C = – 13‰, encontrados no esmalte dentário representam uma dieta pura, baseada em plantas C3, enquanto valores menos negativos indicariam uma dieta mista entre plantas C3-C4. Valores médios δ13C +1‰ representam uma dieta de gramineas C4 (MacFadden, 2005). Os mesmos valores foram aqui considerados na interpretação dos valores de isótopos encontrados em ossos e dentina. Exemplos destas análises podem ser observadas nos trabalhos de MacFadden et al. (1999) para o gênero Equus; MacFadden (2005) para os gêneros Toxodon and Mixotoxodon; e Sanchez et al. (2004) para os gêneros Notiomastodon e Cuvieronious. 3. Resultados 3.1. Paleoecologia 88 3.1.1. Eremotherium laurillardi Os valores de δ13C encontrados na dentina do dente dos fósseis de Sergipe apresentaram variação entre -6,65 ‰ a -2,45 ‰ (Tabela 1). Esse intervalo indica que esta espécie possuía uma dieta generalista entre plantas C3-C4 (MacFadden et al., 1999; MacFadden, 2005). Valores mais negativos, mas indicativos do mesmo tipo de dieta, foram encontrados em fósseis coletados em Alagoas (δ13C = -12,00 ‰, Silva, 2009) e na Bahia (δ13C = -18,20 ‰, Drefahl, 2010). Uma dieta generalista já havia sido proposta por Bargo et al. (2006), que observaram que Eremotherium apresenta uma grande capacidade de processamento oral (o que sugeriria uma baixa eficiencia digestiva) e uma mordida forte que o permitiria se alimentar de tecidos fibrosos, com concistência moderada a macia, como as encontradas em folhas e frutas. Deste modo, os resultados de isótopos encontrados confirmam a dieta sugerida anteriormente. Os dados encontrados em fósseis de E. laurillardi coletados no Rio Grande do Norte indicam uma dieta mais ampla do que suposto anteriormente, o consumo de gramíneas C4 (δ13C = 0,50 ‰ and 5,22 ‰). Valores similares foram encontrados por Silva (2009) em fósseis coletados em Alagoas (δ13C = 0,30 ‰). Uma dieta onívora para essa espécie foi proposta por Fariña (1996), no entanto, ela nunca foi testada. 3.1.2. Notiomastodon platensis Os fósseis provenientes de Sergipe, do norte da Bahia e do Rio Grande do Norte apresentaram semelhantes valores de δ13C no esmalte, variando entre -1,86 ‰ a 0,76 ‰ (Tabela 1). Valores semelhantes foram encontrados em fósseis provenientes de Alagoas δ13C = 0,00 ‰ e 1,47 ‰ (Silva, 2009), e indicam uma dieta composta por gramíneas C4. Contudo, uma dieta generalista (plantas C3-C4; δ13C = -8,20 ‰ e -5,00 ‰) também foi atribuída a fósseis de mastodontes encontrados na região central da Bahia por Sánchez et al. (2004). Esta dieta também foi sugerida por Guimarães et al. (2008), e confirmada por Asevedo et al. (2011a; b) baseado na analise do microdesgaste do dente, e analise de cálculos dentários de material fóssil encontrado na Toca do Gordo do Garrincho/PI, Águas do Araxá/MG, e São José do Itaboraí/RJ. 89 3.1.3. Toxodon platensis Para esta espécie as análises de isotópos de carbono em material encontrado no Rio Grande do Norte, Sergipe e norte da Bahia apresentaram valores de δ13C variando entre 3,68 ‰ a -1,00 ‰ (Tabela 1). Valores semelhantes foram encontrados por Silva (2009) em material proveniente de Alagoas (δ13C = -4,10 ‰ a 1,51 ‰). Estes valores indicam uma dieta baseada em gramíneas C4. No entanto, valores mais negativos foram encontrados em nossas analises em fósseis coletados no sul da Bahia (δ13C = -13,24 ‰), e que encontram eco em valores semelhantes apresentados por MacFadden (2005) para fósseis coletados em Ourolândia, nordeste da Bahia (δ13C = -12,60 ‰ e -7,70 ‰) e Pedra Vermelha, norte da Bahia (δ13C = -5,50 ‰). Estes resultados indicam para esta espécie também uma dieta mista (plantas C3-C4). 3.2. Datações As datações realizadas por AMS nas amostras de E. laurillardi (Tabela 1) provenientes dos municípios de Poço Redondo, Sergipe e Currais Novos, Rio Grande do Norte apresentam idades de 22.240±50 anos e 15.490±40 anos, respectivamente. A datação encontrada em Sergipe é a mais antiga reportada para esta espécie até o momento. A datação encontrada no Rio Grande do Norte é semelhante a outras duas encontradas, por diferentes métodos na Bahia (Auler et al., 2006, U238/Th230 15 mil anos; Drefahl, 2010, Tabela 1). Para a espécie T. platensis foram datadas amostras provenientes de Vitória da Conquista/BA, Poço Redondo/SE e Rui Barbosa/RN (Tabela 1). Os resultados encontrados apresentam idades entre 10.050±30 anos a 10.970±30 anos. Estas datações somadas a outras datações encontradas na RIB, situam a ocorrência desta espécie entre 50 mil a 9 mil anos (Dantas et al., 2011; Ribeiro et al., 2011). De N. platensis foram datadas três amostras proveninentes de Coronel João Sá/BA, Canhoba/SE e Barcelona/RN (Tabela 1). Os resultados encontrados apresentam idades variando entre 13.980±40 anos a 17.910±50 anos. Até o momento esta espécie é a que apresenta o maior número de datações (Dantas et al., 2011), e situam a ocorrência desta espécie na RIB entre 70 mil anos a 10 mil anos. 90 4. Discussão Dados paleoclimáticos para o período entre 40-10 mil anos, mesmo não sendo continuos, indicam que durante esse período houve um longo período úmido, o que permitiu a expansão das Florestas úmidas, levando a possível conexão entre a Mata Atlântica e Amazônia (Behling et al., 2000; Auler & Smart, 2001; Sifedine et al., 2003; Barreto, 2010). Os dados cronológicos disponíveis mostram que estas espécies estavam presentes na RIB durante este período climático (Resultados das datações; Dantas et al., 2011). Dados sobre a vegetação das florestas úmidas e secas durante o Pleistoceno são raros, e, deste modo, foram utilizados mapas de distribuição potencial da Mata Atlântica (Carnaval & Moritz, 2008) e das matas secas (Cerrado e Caatinga; Werneck et al., 2011) gerados para o período de 21 mil anos (Figura 2). O modelo apresentado na Figura 2 demonstra que os táxons estudados estavam presentes tanto em ambientes abertos, quanto em ambientes fechados. Os resultados de δ13C encontrados demonstram que estavam adaptados a uma variedade de habitats, consumindo o recurso disponível. Essa constatação permite subdividir esse conjunto de dados em três sub-regiões “A”, “B” e “C”. Na sub-região “A” (Figura 2), que incluiria a maior parte do estado da Bahia (com exceção da região norte), e talvez Minas Gerais, Piaui e Rio de Janeiro, haveria um predomínio de Mata Atlântica, sendo mais fechado do que as demais sub-regiões, e na qual estes táxons alimentavam-se predominantemente de plantas C3 (Tabela 1), pois todos os táxons apresentam uma dieta generalista nesta sub-região. Uma dieta semelhante foi atribuída por Rosseti et al. (2004) para fósseis das espécies E. laurillardi e N. platensis encontrados na Floresta Amazônica, e datados de 15 mil anos. O que reforça a hipótese de que estas espécies em ambientes fechados apresentavam uma dieta generalista. Outros dados que corrobora essa interpretação foram apresentados por Asevedo et al. (2011a, b) que baseado na analise da microabrasão de dentes, e na analise de cálculos dentários, encontrados em molares de N. platensis da Toca do Gordo do Garrincho/PI, Água de Araxá/MG, e São José do Itaboraí/RJ (Figura 2) sugerem dieta, e condições ambientais, semelhantes para estas localidades. 91 Na sub-região “B” a vegetação deveria ser um mosaico de Mata Atlântica e Matas Secas, sendo provevalmente mais aberto do que a Sub-região “A”, esta área englobaria o norte do estado da Bahia, e os estados de Sergipe e Alagoas (Figura 2). Neste ambiente E. laurillardi e T. platensis apresentavam uma dieta generalist, alimentando-se de plantas C3C4, enquanto N. platensis apresentava uma dieta baseada exclusivamente em gramíneas C4 (Tabela 1). E, finalmente, na Sub-região “C”, que representado pelo estado do Rio Grande do Norte, a vegetação predominante seria da de matas secas, provavelmente Caatinga, e onde todos estes táxons apresentariam uma dieta baseada exclusivamente em gramíneas C4 (Tabela 1). 5. Conclusões As populações de Eremotherium laurillardi, Notiomastodon platensis e Toxodon platensis apresentavam diferentes dietas na Região Intertropical Brasileira, variando de exclusivos pastadores a generalistas. Deste modo estes táxons não devem ser utilizados como indicadores de ambientes abertos. Em ambientes fechados todos os táxons estudados apresentavam uma dieta generalista, com tendência a se alimentar mais de plantas C3, enquanto em áreas abertas todas eram pastadoras alimentando-se de plantas C4. Interpreta-se que nestes ambientes estas espécies apresentavam uma grande competição por recursos, já que apresentavam dietas semelhantes, o que pode ter levado estas populações a apresentarem um numero menor de indivíduos do que o ideal em suas populações. Baseado nos dados proveniente das análises de isotópos de carbono, interpreta-se que o habitat ideal para estas espécies seria o de áreas mistas com Mata Atlântica e Matas Secas, onde haveria uma diferença de dietas entre estas espécies, o que teria diminuido a competição por recursos, e levado essas populações a alcançarem o número ideal de indivíduos em suas populações. Referências Asevedo, L.; Winck, G.R.; Mothé, D.; Avilla, L.S. 2011a. Ancient diet of the Pleistocene gomphothere Notiomastodon platensis (Mammalia, Proboscidea, Gomphotheriidae) 92 from lowland mid-latitudes of South America: Stereomicrowear and tooth calculus analyses combined. Quaternary International, doi:10.1016/j.quaint.2011.08.037. Asevedo, L.; Oliveira, G.F. de; Avilla, L.S.; Oliveira, E.; Mothé, D.; Winck, G.R. 2011b. Reconstrução da paleodieta de Notiomastodon platensis (Gomphotheriidae: Proboscidea: Mammalia) via análises de microdesgaste e cálculo dentário. Boletim de Resumos, Paleo2011, Alegre, Espírito Santo. Auler, A.S. & Smart, P.L. 2001. Late Quaternary Paleoclimate in Semiarid Northeastern Brazil from U-Series Dating of Travertine and Water-Table Speleothems. Quaternary Research 55: 159–167. doi: 10.1006/qres.2000.2213 Auler, A.S.; Piló, L.B.; Smart, P.L.; Wang, X.; Hoffmann, D.; Richards, D.A.; Edwards, R.L.; Neves, W.A.; Cheng, H. 2006. U-series dating and taphonomy of Quaternary vertebrates from brazilian caves. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 240:508-522. doi:10.1016/j.palaeo.2006.03.002 Bargo, M.S.; De Iuliis, G.; Vizcaíno, S.F. 2006. Hypsodonty in Pleistocene ground sloths. Acta Palaeontolica Polonica 51(1): 53-61. Barreto, E.A. de S. 2010. Reconstituição da pluviosidade da Chapada Diamantina (BA) durante o Quaternário tardio através de registros isotópicos (O e C) em estalagmites. Programa de Pós-graduação em Geoquímica e Geotectônica, Universidade de São Paulo, Dissertação de Mestrado, 133pp. Behling, H.; Arz, H.W.; Tzold, J.R.P.; Wefer, G. 2000. Late Quaternary vegetational and climate dynamics in northeastern Brazil, inferences from marine core GeoB 3104-1. Quaternary Science Reviews, 19:981-994. Carnaval, A.C. & Moritz, G. 2008. Historical climate modelling predicts patterns of current biodiversity in the Brazilian Atlantic Forest. Journal of Biogeography 35:1187–1201. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01870.x Cartelle, C. 1992. Edentata e megamamíferos herbívoros extintos da toca dos ossos (Ourolândia, BA). 516pp. Tese de Doutorado – Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte. Cartelle, C. 1999. Pleistocene mammals of the Cerrado and Caatinga of Brazil. In: Eisenberg, J.F. & Redford, K.H. (eds.). Mammals of the Neotropics. The University of Chicago Press, p. 27-46. 93 Cerling, T.E. & Harris, J.M. 1999. Carbon isotope fractionation between diet and bioapatite in ungulate mammals and implications for ecological and paleoecological studies. Oecologia 120:347–363. Cione, A.L.; Tonni, E.P.; Soibelzon, L. 2007. Did humans cause the late Pleistocene-early Holocene mammalian extinctions in South America in a context of shrinking open areas?. In: Haynes, G. (ed.). American megafaunal extinctions at the end of the Pleistocene. Springer Science + Business Media, p. 125-144. Dantas, M.A.T.; Porpino, K. de O.; Bauermann, S.G.; Prata, A.P. do N.; Cozzuol, M.A.; Kinoshita, A.; Barbosa, J.H.O.; Baffa, O. 2011. Megafauna do Pleistoceno superior de Sergipe, Brasil: registros taxonômicos e cronológicos. Revista Brasileira de Paleontologia 14(3):311-320. doi:10.4072/rbp.2011.3.10 Drefahl, M. 2010. Implicações paleoambientais preliminares da análise de δ13C em osso de paleomastofauna procedente de Quijingue, Bahia. Boletim de Resumos, Simpósio Brasileiro de Paleobotânica e Palinologia, Salvador, ALPP, Bahia, p. 239. Fariña, R.A. 1996. Trophic relationships among Lujanian mammals. Evol Theory 11: 125– 134. Guimarães-Jr., P.R.; Galetti, M.; Jordano, P. 2008. Seed dispersal anachronisms: rethinking the fruits extinct megafauna ate. Plos One 3(3): 1-13. doi:10.1371/journal.pone.0001745 MacFadden, B.J. 2005. Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America. Quaternary Research 64:113–124. doi:10.1016/j.yqres.2005.05.003 MacFadden, B.J.; Cerling, T.E.; Harris, J.M.; Prado, J. 1999. Ancient latitudinal gradients of C3/C4 grasses interpreted from stable isotopes of New World Pleistocene horse (Equus) teeth. Global Ecology and Biogeography 8: 137–149. Mothé, D.; Avilla, L.S.; Cozzuol, M.; Winck, G.R. no prelo. Taxonomic revision of the Quaternary gomphotheres (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the South American lowlands. Quaternary International, doi:10.1016/j.quaint.2011.05.018. Mothé, D.; Avilla, L.S.; Winck, G.R. 2010. Population structure of the gomphothere Stegomastodon waringi (Mammalia: Proboscidea: Gomphotheriidae) from the Pleistocene of Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 82(4): 983-996. 94 Ribeiro, R. Da C.; Baffa, O; Kinoshita, A.; Figueiredo, A.M.; Carvalho, I. de S. 2011. Electron spin resonance dating of Stegomastodon waringi and Toxodontinae teeth from Lagoa do Rumo, Baixa Grande, Bahia, Brazil. In: CONGRESSO LATINOAMERICANO DE PALEONTOLOGIA DE VERTEBRADOS, 4., 2011, San Juan, Argentina. Cd-rom de resumos… San Juan: APA, 2011. Rossetti, D. de F.; Toledo, P.M. de; Moraes-Santos, H.M.; Santos-Jr., A.M. de A. 2004. Reconstructing habitats in central Amazonia using megafauna, sedimentology, radiocarbon, and isotope analyses. Quaternary Research 61:289–300. Doi:10.1016/j.yqres.2004.02.010. Sánchez, B.; Prado, J.L; Alberdi, M.T. 2004. Feeding ecology, dispersal, and extinction of South American Pleistocene gomphotheres (Gomphotheriidae, Proboscidea). Paleobiology 30(1): 146–161. Sifeddine, A.; Albuquerque, A.L.S.; Ledru, M-P.L.; Turcq, B.; Knoppers, B., Martin; L., Mello, W.Z.; Passenau, H.; Dominguez, J.M.L.; Cordeiro, R.C.; Abrão, J.J.; Bittencourt, A.C.S.P. 2003. A 21000 cal years paleoclimatic record from Caço Lake, Northern, Brazil: Evidence from sedimentary and pollen analyses. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 189: 25-34. Silva, J.L.L. da. 2009. Reconstituição paleoambiental baseada no estudo de mamíferos pleistocênicos de Maravilha e Poço das Trincheiras, Alagoas, nordeste do Brasil. 244p. Tese de Doutorado – Curso de Pós Graduação em Geociências, Universidade Federal de Pernambuco, Recife. Werneck, F.P.; Costa, G.C.; Colli, G.R.; Prado, D.E.; Sites Jr, J.W. 2011. Revisiting the historical distribution of Seasonally Dry Tropical Forests: new insights based on palaeodistribution modelling and palynological evidence. Global Ecology and Biogeography 20: 272–288. doi: 10.1111/j.1466-8238.2010.00596.x 95 Figura 1. A Região Intertropical Brasileira e os estados que a compõe: GO – Góias; MG – Minas Gerais; RJ – Rio de Janeiro; ES – Espirito Santo; BA – Bahia; SE – Sergipe; AL – Alagoas; PE – Pernambuco; PB – Paraíba; RN – Rio Grande do Norte; CE – Ceará; PI Piauí (sensu Cartelle, 1999). Figura 2. Mapa da Região Intertropical Brasileira mostrando as areas de dirtibuição potecnial da Mata Atlêntica (modificado de Carnaval & Moritz, 2008) e das Matas Secas (modificado de Werneck et al., 2011); (A) Representa a sub-região que inclui os municípios de Vitória da Conquista/BA, Ourolândia/BA, Quinjingue/BA, e, possivelmente, Toca do Gordo do Garrincho/PI (?), Águas de Araxá/MG (?) e São José do Itaboraí/RJ (?); (B) Sub-região que inclui os municípios de Coronel João Sá/BA, Poço Redondo/SE, Gararu/SE, Canhoba/SE e Maravilha/AL; (C) Sub-região que inclui os municípios de Rui Barbosa/RN, Barcelona/RN e Currais Novos/RN. 96 Tabela 1. Valores de δ13C e datações AMS para fósseis encontrados na Região Intertropical Brasileira. Legendas. Tipo de tecido esqueletal (te): d (dentina); o (osso); ou, e (esmalte). Referências. (1) Silva (2009); (2) Drefahl (2010); (3) Dados apresentados no presente trabalho; (4)MacFadden (2005); (5)Sánchez et al. (2004). espécies n° da amostra (3) E. laurillardi UGAMS 4935 E. laurillardi UGAMS 4936(3) E. laurillardi E. laurillardi E. laurillardi E. laurillardi E. laurillardi E. laurillardi E. laurillardi N. platensis N. platensis N. platensis N. platensis N. platensis N. platensis N. platensis 9 0,30 (d) - Maravilha/AL 9 -12,00 (d) - UGAMS 4931(3) Poço Redondo/SE 9 -6,65 (d) - UGAMS 4932 (3) Poço Redondo/SE 9 -3,85 (d) 22.440±50 (d) UGAMS 4933 (3) Poço Redondo/SE 9 -2.45 (d) - UGAMS 4934 (3) Gararu/SE 10 -3,25 (d) - UGAMS 6136 (2) Quijingue/BA 10 -18,20 (b) 15.770±40 (b) UGAMS 4940 (3) Barcelona/RN 6 0,44 (e) 16.150±40 (e) Maravilha/AL 9 0,00 (d) - MA-1 SM-3 (1) MA-3 (1) Maravilha/AL 9 1,47 (d) - UGAMS 4937 (3) Poço Redondo/SE 10 0,76 (e) - UGAMS 4938 (3) Cel. João Sá/BA 10 -1,04 (e) 13.980±40 (e) UGAMS 4939 (3) Canhoba/SE 10 -1,86 (e) 17.910±50 (e) UGAMS 4941 (3) Cel. João Sá/BA 10 -0,49 (e) - Ourolândia/BA 12 -8,20 (e) - Ourolândia/BA 12 -5,00 (e) - Rui Barbosa/RN 6 -1,32 (e) 10.730±30 (e) Maravilha/AL 9 -4,10 (d) - (5) UGAMS 4942 (3) (1) MA-5(1) T. platensis 15.490±40 (b) Maravilha/AL T. platensis T. platensis 0,50 (d) (1) SM-1 SM-5 T. platensis 6 - T. platensis T. platensis Currais Novos/RN 5,22 (d) s/n(5) T. platensis Idade (te) 6 N. platensis T. platensis δ13C (‰) (te) Barcelona/RN s/n T. platensis Lat (°S) (1) N. platensis T. platensis localidade Maravilha/AL 9 1,51 (d) - UGAMS 4946 (3) Poço Redondo/SE 9 -3,68 (e) 10.050±30 (e) UGAMS 4943 (3) Cel. João Sá/BA 10 -1,08 (e) - UGAMS 4944 (3) Cel. João Sá/BA 10 -1,00 (e) - U-96-148 (4) Ourolândia/BA 12 -12,60 (e) - U-96-149 (4) Ourolândia/BA 12 -7,70 (e) - U-96-150 (4) Pedra Vermelha/BA 12 -5,50 (e) - Vitória da Conquista/BA 14 -13,24 (e) 10.970±30 (e) UGAMS 4944 (3) 97 CAPÍTULO 7. Considerações Finais Os resultados alcançados nesse trabalho contribuiram com informações locais, através da ampliação sobre o conhecimento da fauna que viveu durante o Pleistoceno em Sergipe, e regionalmente, para a Região Intertropical Brasileira, através da divulgação de datações, dados de isótopos de carbono e modelos de distribuição da megafauna durante esta época. 7.1. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno de Sergipe, Brasil Foi registrada uma nova localidade fossilífera para o estado de Sergipe: a Fazenda São José, localizada no munínipio de Poço Redondo. Nesta localidade registraram-se a ocorrência de seis taxa de mamíferos do Pleistoceno final/Holoceno: Eremotherium laurillardi (Lund, 1842); Scelidotheriinae indeterminado; Panochthus greslebini Castellanos, 1941; Gliptodontinae indeterminado; Holmesina paulacoutoi (Cartelle & Bohórquez, 1985); Tolypeutes tricinctus (Linnaeus) Gray, 1865; Notiomastodon platensis (Ameghino, 1888); Toxodontinae indeterminado; Equus (Amerhippus) neogaeus Lund, 1840; Camelinae indeterminado; Macraucheniinae indeterminado; e um Felidae indeterminado. Destes, cita-se a primeira ocorrência das espécies P. greslebini, H. paulacoutoi, T. tricinctus (como fóssil, espécie vivente na região), E. (A.) neogaeus e um Macraucheniinae indeterminado para o Estado. Além dessa localidade, foi registrada, para a localidade Sítios Novos, Canhoba, a ocorrência de Glyptodon sp. Esse registro levanta a possibilidade de que Glyptodon sp. e Glyptotherium sp. tenham convivido na mesma época, na Região Intertropical Brasileira; 7.2. A Megafauna do Pleistoceno final - Holoceno: cronologia, paleocologia e distribuição potencial Os dados cronológicos apresentados para as espécies Notiomastodon platensis (50ky; ESR), Toxodon platensis (38 ky e 50 ky; ESR), Palaeolama major (42 ky; ESR) e Eremotherium laurillardi (22±0,05 Ky; AMS) ampliam o conhecimento sobre a distribuição cronológica dessa fauna. Esse conjunto de dados demonstra que essa fauna estava presente na RIB em, pelo menos, duas mudanças climáticas distintas. 99 A inferência de que essa fauna viveu em momentos climáticos distintos, pôde ser reforçada através dos dados obtidos através da analise de isótopos de carbono, que permitiu atribuir as espécies Eremotherium laurillardi (δ13C entre -6,65 ‰ até 5,22 ‰), Notiomastodon platensis (δ13C entre -1,86 ‰ até 0,76 ‰) e Toxodon platensis (δ13C entre 13,24 ‰ até -1,00 ‰) uma dieta generalista. As duas primeiras espécies deveriam possuir uma dieta baseada em gramíneas (plantas C4), folhas de arbustos e árvores, até frutos (plantas C3), enquanto T. platensis deveria alimentar-se apenas de gramíneas (plantas C4) e folhas de arbustos (planas C3). Uma dieta tão abragente permitia a essas espécies viver nesses ambientes se alimentando dos recursos disponíveis, em ambientes diversos. Com a descoberta de que esses animais eram generalistas, e adaptados a ambientes tão diversos, deixa no ar, com uma carga de dúvida maior, o que provocou a sua extinção. 7.3. Interação Homem/Megafauna Um dos resultados mais inesperados desse trabalho foi o registro da evidência de interação entre o homem e a megafauna durante o Pleistoceno final/Holoceno da RIB, através da descrição da modificação realizada pelo homem em um dente da preguiça gigante E. laurillardi, encontrada na fazenda São José, Poço Redondo, na construção de um adorno. 100 ANEXOS Documento 1. 102 Documento 2. 103