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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA
PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA GARFAGNINA
E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL
NEILA LIDIANY RIBEIRO
AREIA – PB
SETEMBRO - 2013
ii
UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ
PROGRAMA DE DOUTORADO INTEGRADO EM ZOOTECNIA
PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA
GARFAGNINA E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL
-Zootecnista -
AREIA – PB
SETEMBRO - 2013
iii
PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA
GARFAGNINA E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL
Tese apresentada ao Programa de
Doutorado Integrado em Zootecnia da
Universidade Federal da Paraíba,
Universidade Federal Rural de
Pernambuco e Universidade Federal
do Ceará como requisito para
obtenção do titulo de Doutor em
Zootecnia.
Comitê de Orientação:
PROF. DR. ROBERTO GERMANO DA COSTA (ORIENTADOR)
PROF. DR. EDILSON PAES SARAIVA (CO-ORIENTADOR)
PROF. DR. EDGARD CAVALCANTI PIMENTA FILHO (CO-ORIENTADOR)
PROF. DR. RICCARDO BOZZI (TUTOR UNIFI)
AREIA – PB
SETEMBRO - 2013
v
DADOS CURRICULARES DO AUTOR
NEILA LIDIANY RIBEIRO – Filha de Marialvo Benedito Ribeiro e Josefa Neide
Ribeiro nasceu em 03 de outubro de 1978 na cidade de Areia, no Estado da Paraíba.
Prestou vestibular para o Curso de Zootecnia na Universidade Federal da Paraíba em
1998, onde se formou em novembro de 2003. No mesmo ano ingressou no Curso de
Mestrado em Engenharia Agrícola na Universidade Federal de Campina Grande na área
de Construções Rurais e Ambiência, trabalhando com avaliação de conforto térmico
para ovinos nativos em confinamento, recebendo o título em março de 2006. Em agosto
de 2010 ingressou no Programa de Doutorado Integrado em Zootecnia desta
universidade, em Areia, Paraíba, onde defendeu sua tese em setembro de 2013.
vi
Um trabalho que temos a graça e a oportunidade de fazer é nossa realização.
Dedicar a alguém é demonstrar, reconhecer que também ajudou de algum modo. Ao
meu filho Caio José que tanto amo e foi peça fundamental na realização deste
trabalho.
vii
AGRADECIMENTOS
Pelo processo de parto e nascimento deste trabalho, eu gostaria de agradecer às
seguintes almas dedicadas.
Obrigada, meu Deus! Eu lhe sou muito grata.
Aos meus irmãos Neyton, Neyber, Saullo e Sarah por terem me dado carinho,
amizade e confiança em todo este processo.
À minha mãe por ter ficado do meu lado amiga e companheira. Ao meu pai por
ter também rezado para que tudo desse certo, sempre confiante no meu sucesso.
A minha avó Lúcia pelo incentivo e carinho.
Aos meus tios (as) e primos (as) que tanto me incentivaram e me apoiaram
durante a realização deste curso.
A minha Tia Norma por ser minha tia, professora e nas horas vagas minha mãe,
pela sua amizade, carinho, compreensão e incentivo a realização deste trabalho.
Ao Tio Ângelo por ser tio, amigo, professor, pela sua amizade, carinho,
compreensão e incentivo sempre.
Ao meu querido amigo e companheiro Giovanni Sales, pelas noites em estudo.
À Universidade Federal da Paraíba- Centro de Ciências Agrárias – CCA-UFPB,
pela grande contribuição para minha vida profissional.
À Universidade de Firenze pela acolhida, ensinamento e contribuição na minha
vida profissional e pessoal.
Ao professor Roberto Germano da Costa, pela orientação, amizade, confiança,
incentivo e entusiasmo na execução deste trabalho, responsável pelo meu crescimento
pessoal e científico.
Ao professor Riccardo Bozzi, pelos ensinamentos, sugestões, amizade e
incansável apoio à realização deste trabalho.
Aos professores Edgard Pimenta e Edilson Paes Saraiva pela colaboração na
realização deste trabalho.
À professora Patrícia Emília pela grande contribuição na realização do trabalho.
Aos proprietários das Fazendas unidades experimentais para o desenvolvimento
deste trabalho.
viii
Aos professores do programa de Pós – graduação em Zootecnia, pelos
ensinamentos e oportunidade de realização do curso.
Aos professores e funcionários da Universidade de Firenze pelos ensinamentos e
oportunidade de realização do doutorado sanduíche.
A minha querida prima Jaciara Ribeiro e ao amigo Pablo Bertandes pela grande
ajuda nas coletas realizadas no Brasil.
A Carla Cristina pela amizade e ajuda na realização do trabalho.
A Janaina Kelly pela amizade e ajuda na realização do trabalho.
Aos colegas italianos Alessandro Crovetti, Silvia Ghezzi, Lapo e Francesco, pela
contribuição na pesquisa.
À amiga Suely pela ajuda direta e indireta na realização deste trabalho, pela
amizade e apoio.
Aos colegas de curso Tatiana Gouveia, Humberto, Lenice, Geovânia pela
amizade e apoio direto e indireto na realização deste trabalho.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES,
pela concessão da bolsa de estudos.
MEUS SINCEROS AGRADECIMENTOS.
ix
SUMÁRIO
Páginas
LISTA DE TABELA................................................................................................
xii
LISTA DE FIGURA................................................................................................
xv
RESUMO GERAL...................................................................................................
xvi
GENERAL SUMARY.............................................................................................
xviii
CONSIDERAÇÕES INICIAIS................................................................................
1
Capítulo I - Adaptação Fisiológica, Anatômica, Eritrocitária, Bioquímica
Sanguínea e Hormonal dos Caprinos Submetidos ao Estresse Térmico ..........
4
Resumo..............................................................................................................
5
Abstract.............................................................................................................
6
1. Introdução....................................................................................................
7
2. Mecanismos de Adaptação..........................................................................
8
2.1 Adaptação....................................................................................................
8
2.2 Mecanismos Fisiológicos............................................................................
11
2.3 Mecanismos Anatômicos............................................................................
17
2.4 Mecanismos Eritrocitários...........................................................................
20
2.5 Mecanismos Bioquímicos Sanguíneos........................................................
24
2.6 Mecanismos Hormonais..............................................................................
28
3. Conclusões..................................................................................................
33
4. Referências Bibliográficas..........................................................................
34
Capítulo II - Perfil Anatomofisiológico e Endócrino da Adaptação de Caprinos
Italianos da Raça Garfagnina ...........................................................................
45
Resumo..............................................................................................................
46
Abstract.............................................................................................................
47
1. Introdução....................................................................................................
48
2. Material e Métodos......................................................................................
49
3. Resultados e Discussão...............................................................................
55
4. Conclusões..................................................................................................
67
x
68
Capítulo III - Análise Multivariada para Avaliação do Perfil Adaptativo de
Caprinos da Raça Garfagnina ........................................................................... 72
Resumo.............................................................................................................. 73
Abstract.............................................................................................................
74
1. Introdução....................................................................................................
75
77
80
4. Conclusões..................................................................................................
85
86
Capítulo IV - Perfil Anatomofisiológico e Endócrino da Adaptação de Caprinos
Brasileiros do Grupo Genético Azul ................................................................
88
Resumo.............................................................................................................. 89
Abstract.............................................................................................................
90
1. Introdução....................................................................................................
91
93
99
4. Conclusões..................................................................................................
111
112
Capítulo V - Análise Multivariada para Avaliação do Perfil Adaptativo de
Caprinos do Grupo Genético Azul ...................................................................
116
Resumo..............................................................................................................
117
Abstract.............................................................................................................
118
1. Introdução....................................................................................................
119
121
124
4. Conclusões..................................................................................................
128
129
CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................
131
xi
LISTA DE TABELAS
Páginas
Capítulo 1. Adaptação Fisiológica, Anatômica, Eritrocitária, Bioquímica
Sanguínea e Hormonal dos Caprinos Submetidos ao Estresse Térmico
1. Temperatura retal (TR), frequência respiratória (TR), frequência cardíaca (FC)
e temperatura superficial (TS) em diferentes condições ambientais de caprinos......
16
2. Valores de eritrócitos (Er), hematócrito (Ht), hemoglobina (Hb), volume
globular médio (VGM), hemoglobina globular média (HGM) e concentração de
hemoglobina globular média (CHGM) de caprinos de diferentes raças....................
23
3. Parâmetros bioquímicos sanguíneos de caprinos de diferentes raças no Brasil e
outros países...............................................................................................................
27
Capítulo 2. Perfil Anatomofisiológico e Endócrino da Adaptação de Caprinos
Italianos da Raça Garfagnina
1. Variáveis ambientais temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), índice de
temperatura do globo negro e umidade (ITGU) e carga térmica radiante (CTR) em
Bagni di Lucca, Itália.................................................................................................
55
2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas caprinas
da raça Garfagnina.....................................................................................................
57
3.Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas
caprinas da raça Garfagnina.......................................................................................
58
4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatomofisiológicos em fêmeas
caprinas da raça Garfagnina, de acordo com a cor do pelo........................................
59
5. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas caprinas
60
6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas
caprinas da raça Garfagnina.......................................................................................
62
7. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em
fêmeas caprinas da raça Garfagnina...........................................................................
63
xii
8. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros hormonais em fêmeas caprinas
65
9. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4) e
cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA)...............................................
65
Capítulo 3. Análise Multivariada para Avaliação do Perfil Adaptativo de Caprinos
da Raça Garfagnina
1. Componente principal (CP), autovalores, porcentagem da variância por
componente e variância total de fêmeas caprinas da raça Garfagnina.......................
80
2. Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas
81
Brasileiros do Grupo Genético Azul
1.Variáveis ambientais: temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR) Índice
de temperatura do globo negro e umidade (ITGU) e carga térmica radiante
(CTR) no Rio Grande do Norte, Brasil....................................................................
99
2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas
caprinas do grupo genético Azul.............................................................................
101
3. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas
102
4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas
103
5. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas
106
6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em
fêmeas caprinas do grupo genético Azul.................................................................
107
7. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4)
e cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA)..........................................
109
xiii
do Grupo Genético Azul
1. Componentes principais, autovalores, e porcentagem da variância por
componentes e variância total de fêmeas caprinas do grupo genético Azul..............
124
2.Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas
do grupo genético Azul..............................................................................................
125
xiv
LISTA DE FIGURAS
Páginas
Italianos da Raça Garfagnina
1. Localização de Orrido di Botri, Itália.....................................................................
49
2. Gradiente térmico TR-TS em função da temperatura ambiente em fêmeas
caprinas da raça Garfagnina........................................................................................
61
3. Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol de cabras da raça
Garfagnina em função da temperatura do ar...............................................................
66
da Raça Garfagnina
1 Componente Principal para parâmetros fisiológicos, eritrocitários, bioquímicos
sanguíneos e hormonais em fêmeas caprinas da raça Garfagnina..............................
84
Brasileiros do Grupo Genético Azul
1. Localização de Caiçara do Rio do Vento, região Nordeste do Brasil.....................
93
2. Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol nos períodos chuvoso e
seco.............................................................................................................................. 109
do Grupo Genético Azul
1. Distribuição das características estudadas nos dois planos (CP 1 e CP2) de
caprinos do grupo Azul, do Brasil..............................................................................
127
xv
PERFIL ADAPTATIVO DE CAPRINOS DA RAÇA ITALIANA GARFAGNINA
E DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL
RESUMO GERAL
A exposição de caprinos a temperaturas elevadas induz a aumento na dissipação do
excesso de calor do corpo. A dissipação é feita por evaporação da água a partir do trato
respiratório e da superfície da pele via ofegação e suor, respectivamente. Quando os
mecanismos fisiológicos do animal não são eficientes na eliminação do excesso de
carga térmica, a temperatura retal aumenta. Ao mesmo tempo, a exposição dos animais
ao estresse térmico, promove mudanças drásticas nas funções biológicas. Independente
da raça, o ambiente e suas variáveis, a estação e o período do dia, alteram os parâmetros
anatomofisiológicos, hematológicos, bioquímicos e hormonais dos animais, com efeitos
diretos sobre as respostas termorregulatórias dos animais. O objetivo desta pesquisa foi
caracterizar o perfil adaptativo de fêmeas caprinas da raça italiana Garfagnina e do
grupo genético Azul do Brasil. Os grupos foram avaliados em dois turnos do dia (manhã
e tarde) em duas estações (manhã e tarde), quanto aos aspectos fisiológico, morfológico,
bioquímico, hematológico, hormonal e anatômico. Foram utilizados dados de
temperatura do ar, temperatura do globo negro e umidade relativa do ar. Utilizaram-se
também os parâmetros fisiológicos (temperatura retal, frequência respiratória,
frequência cardíaca, temperatura superficial bem como o gradiente térmico TR-TS),
parâmetros anatômicos (diâmetro e o comprimento do pelo e a espessura do pelame),
parâmetros hematológicos (eritrócitos, hematócrito, hemoglobina, volume globular
médio, concentração de hemoglobina globular média), parâmetros bioquímicos
sanguíneos (glicose, colesterol, triglicérides, creatinina, uréia, proteína total, albumina,
globulina, relação albumina e globulina, magnésio, gama glutamiltransferase, aspartato
aminotransferase e alanina aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina,
triidotironina e cortisol). O perfil adaptativo das duas raças também foi caracterizado
através de análise de componentes principais. Para a raça italiana, observou-se efeito
significativo de período e estação sobre todas as variáveis ambientais. As variáveis
fisiológicas, temperatura retal, frequência respiratória, frequência cardíaca e
temperatura superficial apresentaram valor mais elevado no período da tarde em ambas
as estações. Para os parâmetros anatômicos observou-se efeito significativo de estação e
xvi
de cor do pelo. Já os parâmetros bioquímicos e hormonais foram afetados
significativamente pela estação, ao contrário dos parâmetros hematológicos que não
foram afetados significativamente por esse efeito.
Para o grupo genético Azul do
Brasil, observou-se efeito significativo de período e estação sobre todas as variáveis
ambientais. As variáveis fisiológicas, temperatura retal, frequência respiratória,
frequência cardíaca e temperatura superficial apresentaram valor mais elevado no
período da tarde em ambas as estações. Para os parâmetros anatômicos observou-se
efeito significativo de estação. Para a raça italiana foram necessários 4 componentes
para explicar cerca de 67% da variação total conforme o critério estabelecido, com
46,79% concentrada nos componentes 1 e 2. Para o grupo genético Azul do Brasil
foram necessários cinco componentes para explicar 67% da variação total, sendo que
45% da variação concentrou-se nos dois primeiros componentes. Os perfis bioquímico,
eritrocitário, hormonal e a temperatura superficial foram os que mais contribuíram na
determinação do perfil adaptativo dos animais. Observou-se que os animais nos dois
países mantiveram sua temperatura retal dentro do limite recomendado para a espécie,
mantendo a homeotermia, o que é indicativo de que utilizaram outros mecanismos
adaptativos para se ajustarem as modificações climáticas nas diferentes estações do ano.
As ferramentas multivariadas foram eficientes na definição do perfil adaptativo dos
animais e permitiu visualização adequada no espaço bidimensional, sem grande perda
de informações.
Palavras-chave: eritrócitos, homeotermia, hormônios, multivariada, parâmetros
fisiológicos
xvii
ADAPTIVE PROFILE OF BREED GOATS AND ITALIAN GARFAGNINA
BRAZILIAN GROUP GENETIC AZUL
GENERAL SUMARY
Goats exposure to elevated temperatures induces an increase in the dissipation of
excessive heat from the body. The dissipation is done by evaporation of water from the
respiratory tract and the skin surface via sweat and panting, respectively. When the
physiological mechanisms are not effective in removing excess thermal load, rectal
temperature increases. At the same time, exposure of animals to heat stress, drastic
changes occurs in the biological functions. Regardless of the breed, the environment
and its variables, the season and time of day, change the anatomophisiological
parameters as well as the hematological, biochemical and hormonal with direct effects
on the thermoregulatory responses of animals. The objective of this research was to
characterize the profile of adaptive female of the Italian Garfagnina goats breed and
Azul genetic group from Brazil. The groups were evaluated in two rounds of the day
(morning and afternoon) in two seasons (morning and afternoon) and physiological,
morphological, biochemical, hematological, hormonal and anatomical aspects were
studied. Data of air temperature, black globe temperature and relative humidity were
collected. Were also used physiological parameters (rectal temperature, respiratory rate,
heart rate, skin temperature and the thermal gradient TR - TS), anatomical parameters
(diameter and length and thickness of the hair coat), hematological parameters
(erythrocyte, hematocrit, hemoglobin, mean corpuscular volume, mean corpuscular
hemoglobin concentration), blood biochemical parameters (glucose, cholesterol,
triglycerides, creatinine, urea, total protein, albumin, globulin, albumin and globulin,
magnesium, gamma glutamyl transferase, aspartate aminotransferase and alanine
aminotransferase) and hormonal parameters ( thyroxine, Triiodothyronine and cortisol).
The adaptive profile of the two breeds was also characterized by principal component
analysis. For the Italian breed , there was a significant effect of period and season on all
environmental variables. Physiological variables as rectal temperature, respiratory rate,
heart rate and skin temperature showed higher value in the afternoon in both seasons.
For anatomical parameters it was observed significant effect of season and the coat
color. The biochemical and hormonal parameters were significantly affected by the
season and hematological parameters were not significantly affected by this effect. For
xviii
the Azul genetic group from Brazil, there was a significant effect of period and season
on all environmental variables. Physiological variables, rectal temperature, respiratory
rate, heart rate and skin temperature showed higher value in the afternoon in both
seasons. For anatomical parameters it was observed significant effect of season. For the
Italian breed four principal components explained about 67% of the total variation
according to the criteria established, with 46.79 % concentrated in components one and
two. For the Azul genetic group from Brazil, five components were necessary to explain
67% of the total variation, with 45% of the variation concentrated in the first two
components. The biochemical profiles, erythrocyte, hormonal and surface temperature
were the main contributors in determining the adaptive profile of animals. It was
observed that the animals in the two countries maintained their rectal temperature within
the recommended range for the goat specie, keeping the homeothermy which is
indicative that other suitable mechanisms were used to adjust the climate changes in
different seasons of the year. Multivariate tools were effective in defining the adaptive
profile of animals and allowed adequate visualization in two-dimensional space, without
much loss of information.
Keywords: erytrocyte, heat tolerance, hormones, multivariate physiological parameters
1
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
2
CONSIDERAÇÕES INICIAIS
A espécie caprina (Capra hircus) é a mais vastamente distribuída no mundo, sendo
a segunda a ser domesticada e primeira das espécies leiteiras. Esta é o resultado tanto da
domesticação quanto da seleção natural, durante a qual apenas aquelas espécies que
podiam resistir em determinada região sobreviviam. Isto fez com que adquirissem
características de adaptação particulares para os locais onde se estabeleceram.
As raças de animais domésticas estão intimamente relacionadas à região de origem
e sua conservação sustentável e representa uma das possibilidades de desenvolvimento
para região. Um dos grandes obstáculos para conservação de uma raça é a falta de
informações técnicas sobre ela. Os conhecimentos da identidade genética de cada grupo,
de seu potencial produtivo e reprodutivo e de seus mecanismos adaptativos são
importante na sua valorização, conservação e uso adequado.
Estudos devem ser conduzidos de modo a precisar o real potencial de cada grupo
ou raça local, principalmente devido à reconhecida capacidade adaptativa e importância
socioeconômica destas raças locais no seu país de origem, a exemplo do grupo genético
Azul no Brasil e da raça Garfagnina na Itália.
O grupo genético Azul existente na região Nordeste do Brasil, ainda não é
reconhecida oficialmente como raça, pois este grupo racial está em perigo de extinção.
Porém, é um animal bastante rústico e adaptado as adversidades climáticas. Na Itália a
raça Garfagnina, tem grande importância em sistemas familiares de criação. Atualmente
a população está em processo de extinção, porém são animais rústicos adaptados ao
inverno rigoroso do clima temperado.
Uma demanda de importância indiscutível é o estudo dos mecanismos que
possibilitaram a esses animais alto grau de adaptabilidade às adversidades ambientais,
bem como das características físicas que auxiliam na manutenção da homeotermia em
regiões de clima quente e frio. Assim, estruturas da epiderme e do pelame, mecanismos
que envolvem síntese e secreção de hormônios e valores de referência de temperatura
corporal, ritmo respiratório e evaporação cutânea são importantes ferramentas para a
compreensão dos mecanismos adaptativos, ao mesmo tempo em que estão relacionadas
às funções produtivas dos animais.
3
Também é importante conhecer os mecanismos adaptativos que cada raça utiliza
para fazer frente às adversidades climáticas que enfrentam. Uma das possibilidades é o
estudo do perfil bioquímico, hematológico, hormonal e anatômico destes grupos. Para
conhecer o perfil adaptativo das raças Azul do Brasil e Garfagnina da Itália foi
desenvolvida esta tese, a qual está estruturada em cinco capítulos:
No Capítulo 1 tem-se a revisão sobre a adaptação dos caprinos ao estresse térmico por
calor e frio, ressaltando parâmetros fisiológicos (temperatura retal, temperatura
superficial, frequência cardíaca e respiratória), anatômicos (comprimento, diâmetro do
pelo e espessura do pelame), eritrocitários (eritrócitos, hematócrito, hemoglobina,
volume globular médio, concentração de hemoglobina globular média), bioquímicos
sanguíneos (glicose, colesterol, triglicéride, ureia, proteína, globulina, albumina,
creatinina,
alanina
aminotransferase,
aspartato
aminotransferase,
gama
glutamiltransferase (enzimas)) e os hormônios (tireoidiano e cortisol) na adaptação de
caprinos submetidos ao estresse térmico.
No Capítulo 2 é abordada a influência do clima temperado nos marcadores fenotípicos,
mecanismos anatomofisiológicos, mecanismos eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e
hormonais e como esses afetam a adaptação dos caprinos da raça italiana Garfagnina.
No Capítulo 3 foi feito o estudo do perfil adaptativo de fêmeas caprinas da raça
Garfagnina, com uma abordagem estatística multivariada, com base em todas as
características utilizadas no capítulo 2, de modo a entender o fenômeno da adaptação a
partir de uma perspectiva global.
No Capítulo 4 observa-se neste capítulo, a influência do clima tropical, nos marcadores
fenotípicos, mecanismos anatomofisiológicos, mecanismos eritrocitários, bioquímicos
sanguíneos e hormonais e como esses afetam a adaptação dos caprinos do grupo
genético brasileiro Azul.
No Capítulo 5 tem-se o estudo do perfil adaptativo de fêmeas caprinas do grupo
genético brasileiro Azul, com uma abordagem estatística multivariada, com base em
todas as características utilizadas no capítulo 4, de modo a entender o fenômeno da
adaptação a partir de uma perspectiva global.
4
CAPÍTULO 1
Referencial teórico
5
ADAPTAÇÃO FISIOLÓGICA, ANATÔMICA, ERITROCITÁRIA,
BIOQUÍMICA SANGUÍNEA E HORMONAL DOS CAPRINOS SUBMETIDOS
AO ESTRESSE TÉRMICO
Adaptação fisiológica, anatômica, eritrocitária, bioquímica sanguínea e hormonal dos
caprinos submetidos ao estresse térmico
RESUMO
O objetivo com esta revisão foi entender o papel dos pmecanismos anatômicos,
fisiológicos, eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais de caprinos nativos
criados em ambientes adversos. Trabalhos científicos realizados nos últimos anos
permitiram avaliar como os caprinos de várias raças respondem aos efeitos
edafoclimáticos para manter a homeotermia em função da adaptabilidade ao ambiente.
Os dados destes estudos permitiram concluir que, independente da raça, o ambiente e
suas variáveis, assim como o período e o turno do dia alteram os mecanismos
adaptativos. A exposição de caprinos a temperaturas elevadas induz a um aumento na
dissipação do excesso de calor do corpo. Quando os mecanismos fisiológicos do animal
não são suficientes na eliminação do excesso de carga térmica, ocorrem aumentos na
temperatura retal. Ao mesmo tempo, tal exposição das cabras ao estresse térmico
provoca uma série de mudanças drásticas nas funções biológicas dos animais. Estudos
recentes indicam que o sistema nervoso central regula os ritmos circadianos e sazonais
da maioria das funções biológicas, particularmente as funções reprodutivas e de
comportamento, em mamíferos. Há evidências sugerindo que o sisma nervoso central é
sensível às mudanças de temperatura e algumas células são mais ágeis no frio e outras
no calor. Em conclusão, pode-se dizer que a exposição das cabras a alta temperatura do
ambiente afeta negativamente as funções biológicas que são refletidas na diminuição da
sua produção e características de reprodução.
Palavras-chave: adaptabilidade, cortisol, homeotermia, respostas termorreguladoras,
tolerância ao calor
6
Physiological, anatomical, erythrocyte, biochemical sanguine and hormonal adaptations
on goats subjected to heat stress
ABSTRACT
The aim of this review was to understand the role of the anatomic, physiologic,
erythrocyte, biochemical sanguine and hormonal traits in local goats raised in adverse
environments. Scientific work in recent years led to understand how the goats of several
breeds respond to the edaphoclimatic effects to maintain homeothermy due to
environmental adaptation. Data from these studies showed that regardless of the breed,
the environment and its variables as well as the season and day time changes the
adaptive mechanisms. Goats exposured to high temperatures increase the dissipation of
excess heat from the body. When the physiological mechanisms are not sufficient in
eliminate excessive thermal load the rectal temperature increasement. At the same time,
goats exposure to thermal stress many drastic changes occurs in biological functions of
animals. Recent studies indicate that the central nervous system regulates the circadian
and seasonal of most biological functions, particularly reproductive function and
behavior. There is evidence suggesting that the central nervous system is sensitive to
temperature changes and some cells are more nimble in other cold and the heat. In
conclusion, it can be said that goats exposure to
high temperature environment
negatively affects the biological functions that are reflected in decrease production and
reproduction traits.
Keywords: adaptability, cortisol, homeothermy, heat stress, thermal answers
7
1. INTRODUÇÃO
O impacto das mudanças climáticas tem promovido muitos prejuízos à produção
animal, o que gera a necessidade de estudos aprofundados sobre os processos
adaptativos das raças, para melhor compreensão dos mecanismos e processos de
adaptação dos animais a mudanças bruscas de temperatura. As variações climáticas
afetam os animais diretamente através do estresse fisiológico gerado pela necessidade
de controle da termorregulação, nutrição e doenças. Portanto, a descrição do ambiente
de produção é importante, visto que cada raça apresenta características adaptativas
distintas.
As raças locais em geral foram submetidas a séculos de seleção natural, o que
resultou em indivíduo com elevado valor adaptativo para adversidade ambiental, com
expectativa de maior eficiência produtiva. Recentemente, alguns trabalhos têm
demonstrado maior preocupação com o bem-estar animal, pois há aparentemente,
existência de correlação inversa entre adaptabilidade e produtividade (Silanikove,
2000a).
As espécies de mamíferos apresentam formas diferentes de lidar com o estresse
e percebe-se interesse generalizado sobre os mecanismos utilizados pelos organismos
para manter a homeostase. Fisiologicamente, os animais reagem diferentemente às
mudanças drásticas de temperatura, alterando o comportamento e a produção e, como
consequência, sofrem alterações genéticas e fisiológicas (Silva et al., 2010).
A criação de caprinos é bastante difundida no mundo, sendo criados nas mais
diversas regiões, muitas vezes em situações inóspitas tanto nutricionais como ambiental.
O clima é um dos componentes ambientais que exerce efeito mais pronunciado sobre o
bem-estar animal e, por consequência, sobre a produção e produtividade. É considerado,
portanto, fator regulador ou mesmo limitador da exploração animal para fins
econômicos.
A produção animal, seja em clima tropical ou temperado, independente da
espécie, é limitada principalmente pelo estresse por calor ou por frio. Com o advento do
aquecimento global, observam-se mudanças climáticas drásticas nas diferentes regiões
do mundo, expondo cada vez mais as diferentes espécies animais a condições
estressantes.
As mudanças nas funções biológicas dos animais devido à exposição ao estresse
térmico incluem alteração no consumo, utilização e metabolismo de água, energia,
8
proteína e minerais, mudanças nas reações enzimáticas, nas secreções hormonais e nos
metabólitos do sangue, além de acarretar mudanças nas reações fisiológicas e
comportamentais dos animais (Marai et al., 2006).
Um ambiente estressante provoca várias respostas, dependendo da capacidade
do animal para adaptação. Em determinadas condições ambientais, o animal pode
manter todas as suas funções vitais e, em outras, estabelece prioridades. Dados
detalhados referentes à adaptação das raças locais, incluindo as suas zonas termoneutras
e distribuição é escasso, o que dificulta o desenvolvimento de estratégias de criação com
vistas ao aumento da produção.
O objetivo desta revisão foi compilar informações sobre os mecanismos
fisiológicos, anatômicos, genéticos, eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais
usados pelas raças caprinas locais para adaptar-se a ambientes adversos.
2. MECANISMOS DE ADAPTAÇÃO
2.1 Adaptação
A adaptabilidade pode ser definida como a capacidade de sobreviver e
reproduzir em determinado ambiente ou a capacidade das espécies em se ajustar a
ambientes adversos por meio de alterações fisiológicas ou genéticas (Prayaga e
Henshall, 2005). Acredita-se que a adaptação tenha sido a característica considerada
mais importante na seleção de animais no início da domesticação.
A adaptação fisiológica ocorre por alterações nas características anatômicas,
morfológicas, fisiológicas, bioquímicas e de conduta do animal, que proporcionam bemestar e favorecem a sobrevivência do animal a um meio específico (Hafez, 1973).
Do ponto de vista genético, a adaptação consiste em alterações herdáveis nas
características que favorecem a sobrevivência de uma população de indivíduos em
determinado ambiente, podendo envolver modificações evolutivas durante muitas
gerações (seleção natural) ou a aquisição de propriedades genéticas específicas (seleção
artificial). Por outro lado, a adaptação fenotípica consiste em alterações que reduzem a
condição fisiológica e/ou emocional produzida por componentes estressantes do
ambiente e ocorrem dentro do tempo de vida do animal (Bernabucci et al., 2010).
Os fatores a serem considerados na determinação do conforto térmico e nas
condições de adaptação dos animais a ambientes específicos são: o ambiente, a capa
externa, as características corporais, bioquímicas, hematológicas, hormonais, genéticas
e fisiológicas. Desde que foram reconhecidas as diferenças dos animais quanto à sua
9
capacidade de enfrentar as variações climáticas, têm sido feito tentativas de estabelecer
critérios de seleção para os mais aptos a ambientes específicos, além de se classificar os
diversos tipos de ambientes sob o ponto de visto do conforto desses animais (Silva,
2000).
Pesquisas sobre vários aspectos da adaptação (fisiológica, fenotípica e genética)
têm sido realizadas com poucas espécies e raças, na maioria exótica e em sistemas de
produção controlado. Para obter o genótipo ideal a um determinado ambiente, duas
estratégias são adotadas: modificação do ambiente para atender as necessidades dos
animais e manutenção dos animais adaptados em seus respectivos ambientes, como
fazem os pequenos produtores em sistemas extensivos. A interação entre os animais e o
ambiente, a capacidade de adaptação das espécies e raças são características
importantes, pois é com base nelas que se tomam decisões sobre o melhor sistema de
criação e estratégias de manejo a serem adotados no intuito de aumentar a produção dos
animais (Mirkena et al., 2010).
As raças locais em geral são comumente criadas em pastagens nativas, sendo
também seus subprodutos e serviços usados pelas comunidades com baixos insumos
externos. O melhoramento dessas raças tem sido limitado e os ganhos são aqueles
conseguidos por seleção natural e artificial, baseado na morfologia. Nesse processo,
adquiriram características adaptativas únicas como resistência a doenças, tolerância ao
calor e ao frio, dentre outras, o que permite que estes animais sejam produtivos nesses
ambientes (Devendra, 1990).
A crescente preocupação com o conforto térmico dos animais é justificável não
só em países que ocupam as zonas tropicais onde altas temperaturas ambientais estão se
tornando um problema, como também nas zonas temperadas em que a avaliação dos
efeitos do estresse térmico e outros fatores de estresse são complexos e difíceis. As
raças de alto rendimento provenientes de regiões temperadas não são adaptadas ao
estresse por calor devido, em parte, à alta produção de calor metabólico (Nardone et al.,
2010).
Em determinada faixa de temperatura efetiva ambiental, o animal mantém
praticamente constante a temperatura corporal com mínimo dos mecanismos
termorregulatórios, faixa conhecida como zona de conforto térmico (ZCT). Nesta zona
não há sensação de frio ou calor e o desempenho do animal em qualquer atividade é
otimizado. Esta zona em caprinos está entre 20 e 30°C (Baêta e Souza, 2010).
10
A temperatura ambiente representa o principal elemento climático que afeta as
variáveis fisiológicas, seguida da radiação solar, umidade relativa do ar e movimento do
ar. A raça do animal, idade, sexo, atividade física, condições nutricionais e ambientais,
regime de manejo, estágio reprodutivo e de lactação, podem também afetar as variáveis
fisiológicas.
Nos ruminantes domésticos existem diferenças entre espécies, raças, nível de
produção e susceptibilidade ao estresse calórico, isto ocorre devido às diferenças entre
espécies na capacidade de reduzir a produção de calor endógeno e aumentar a
dissipação de calor. Assim, animais adaptados a ambientes quentes apresentam
geralmente menor taxa e maior capacidade de dissipar calor através do ofego e da
sudorese (Gaughan et al., 2009). Entre os ruminantes, as espécies ovina e caprina são
consideradas menos sensíveis ao estresse térmico que a espécie bovina. Porém, a
espécie caprina é mais bem adaptada a ambientes adversos e destacam-se as raças locais
com melhor desempenho nestes ambientes do que outros ruminantes domésticos
(Silanikove, 2000b).
O efeito combinado do tamanho do corpo e do comportamento alimentar
permite que os caprinos suportem melhor o estresse ambiental. Os animais que habitam
ambientes quentes e/ou úmidos apresentam corpo pequeno, enquanto os que habitam
ambientes secos ou áreas com ampla faixa de temperatura diurna geralmente possuem
corpos maiores (Daramola e Adeloye, 2009).
A melhor adaptação das raças locais é fruto de um processo que ocorreu ao
longo do tempo através da seleção natural devido ao ambiente imposto a esses animais,
de forma que sobreviveram aqueles com maior capacidade adaptativa. Alterações
quantitativas dos componentes teciduais e celulares frequentemente surgem em
processos de adaptação, evolução ou patologias em um determinado organismo, o que
torna necessário uma avaliação quantitativa destes componentes para que estes
processos sejam bem entendidos (Roberts et al., 2000).
As características morfofisiológicas mais importantes para a adaptação dos
animais são: menor produção de calor basal, maiores glândulas salivares, tamanho do
corpo, estrutura do pelo e aumento da eficiência de utilização de ureia e a capacidade de
aumentar substancialmente o volume do intestino anterior quando alimentados com
alimentos fibrosos (Daramola e Adeloye, 2009).
O principal efeito das respostas adaptativas é coordenar o metabolismo de forma
a atingir novo equilíbrio que pode ser considerado como um novo estado fisiológico
11
(alostase). Conhecer melhor os mecanismos fisiológicos da adaptação pode contribuir
para o desenvolvimento e adoção de procedimentos que ajudam a manter a eficiência,
saúde, reprodução e produção de ruminantes em ambientes adversos.
Vários parâmetros fisiológicos são utilizados para avaliar a capacidade
adaptativa sendo os mais utilizados: frequência respiratória, temperatura retal,
temperatura superficial e frequência cardíaca e taxa de sudorese. Outros parâmetros
podem contribuir com informações importantes para se conhecer o perfil adaptativo de
raças locais, tais como parâmetros bioquímicos, hematológicos, morfológicos,
hormonais e genéticos, evidenciando assim a necessidade de definir esses parâmetros
para as raças locais de caprinos (Bernabucci et al., 2010).
2.2 Mecanismos Fisiológicos
2.2.1 Temperatura Retal
A temperatura retal é frequentemente utilizada como um indicador da
temperatura corporal dos animais. Por isso, o equilíbrio entre o ganho e a perda de calor
do corpo pode ser inferido pela temperatura retal. Esta medida é usada frequentemente
como índice de adaptabilidade fisiológica ao ambiente quente ou frio, pois, se esta
aumenta ou diminui demasiadamente, indica que os mecanismos de dissipação ou de
produção de calor são ineficientes.
À medida que a temperatura do ar aumenta, a eficiência das perdas de calor
sensível diminui devido ao menor gradiente de temperatura entre a pele do animal e a
do ambiente. Assim, o animal pode até certo ponto manter a temperatura retal por meio
de vasodilatação, pois aumenta o fluxo sanguíneo periférico e consequentemente
aumenta a temperatura da pele. No entanto, se a temperatura do ar continuar a aumentar,
o animal passa a depender da perda de calor por evaporação através da respiração e/ou
sudorese.
Em caprinos a temperatura retal varia de 38,3ºC a 40,0ºC (Anderson, 1996).
Vários fatores são capazes de causar variações na temperatura corporal, dentre eles a
estação do ano, idade, sexo, turno do dia, exercício, ingestão e digestão de alimentos e
consumo de água.
Em animais domésticos, a temperatura retal aumenta significativamente em
resposta a temperaturas ambientais a partir dos 28°C. A hipertermia ocorre em
temperaturas ambientais na faixa de 30 a 50°C ou quando a temperatura corporal
aumenta cerca de 3 a 6°C acima do nível normal, dependendo do tempo de exposição,
12
da adaptação ao calor e do nível de produção do animal (Muller, 1989) de modo que,
em caprinos, a temperatura corporal pode sofrer variações diárias de 0,3 a 1,9°C
(Piccione e Refinetti, 2003).
Avaliando a adaptabilidade de caprinos exóticos e de raças locais no semiárido
Silva et al. (2006), Medeiros et al. (2007) e Souza et al. (2008) verificaram que,
independente da raça, o efeito de turno influenciou a temperatura retal, mostrando-se
mais altas no turno da tarde. Nas diferentes raças em condições ambientais diferentes
como mostrado na Tabela 1 à temperatura retal esteve dentro da faixa adequada para a
espécie caprina.
2.2.2 Frequência Respiratória
A frequência respiratória é o volume de ar movido por unidade de tempo sobre
as superfícies úmidas das vias respiratórias e o aumento da frequência respiratória é o
indicativo de perda de calor por evaporação. O mecanismo respiratório é muito
importante para a termólise e manutenção da homeotermia nos animais a fim de evitar
aumento na temperatura do corpo durante a exposição térmica (McMannus et al., 2009).
No mecanismo de defesa contra o calor pelo ofego, ocorre um aumento da
ventilação efetuada pelo aumento da frequência respiratória e consequentemente
diminuição do volume corrente (Perissinoto, 2006). O aumento da frequência
respiratória pode ser uma maneira eficiente de perder calor por curtos períodos, mas se
esse aumento se mantém por várias horas poderá resultar em sérios problemas para o
animal.
Os caprinos apresentam frequência respiratória média de 25 mov./min. (Dukes e
Swenson, 1996) e são classificados sob quatro níveis de estresse. Se a frequência
respiratória esta entre 40 a 60 mov./min diz-se que o animal encontra-se em baixo nível
de estresse; em estresse médio a alto, de 60 a 80 mov./min; em estresse alto de 80 a 120
mov./min. e acima de 200 mov./min. em estresse severo (Silanikove, 2000a).
A frequência respiratória é um excelente indicador do estado de saúde do
animal, mas deve ser adequadamente interpretada, pois pode variar conforme a espécie,
tamanho corporal, raça, idade, estágio fisiológico, ingestão de alimentos, exercícios,
excitação e fatores ambientais (Reece, 2006). Altos valores de frequência respiratória
não indicam que o animal esteja sob estresse térmico, pois a frequência respiratória é
mais um parâmetro de termorregulação do que um indício de estresse térmico. Ou seja,
se a frequência respiratória estiver alta, mas o animal foi eficiente em eliminar calor
mantendo a homeotermia, pode não ocorrer estresse calórico (Berbigier, 1988).
13
Segundo Renaudeau et al. (2012), a resposta inicial de um animal sob estresse
consiste em aumentar a sua frequência respiratória e, assim há perda de calor pela
evaporação respiratória. A frequência respiratória sofre influência do turno do dia, uma
vez que a tarde, a temperatura do ar é geralmente bem mais elevada que pela a manhã,
promovendo elevação na frequência respiratória (Silva et al., 2006, Medeiros et al.,
2007 e Souza et al., 2008).
Na Tabela 1, observa-se que os animais nativos foram mais eficientes na
manutenção da temperatura retal, pois a frequência respiratória não sofreu grandes
alterações ao contrário do que ocorreu com animais exóticos criados no Brasil como é o
caso das raças Savana e Saanen (Silva et al., 2010 e Souza et al., 2011) e dos
cruzamentos (Silva et al., 2005; Souza et al., 2005; Silva et al., 2011) que aumentaram a
frequência respiratória para manter a temperatura retal dentro da faixa considerada
normal para a espécie caprina.
2.2.3 Frequência Cardíaca
Os animais domésticos apresentam grande variação na frequência cardíaca sob
diferentes testes de tolerância térmica e entre diferentes grupos genéticos,
provavelmente devido à diluição ou concentração do volume do plasma sanguíneo,
provocado por estresse térmico (Elvinger et al., 1992). Aumento da atividade muscular
para controlar o aumento simultâneo da frequência respiratória e redução na resistência
vascular periférica promove maior circulação sanguínea para dissipação de calor através
da pele, o que são atributos que fazem que a frequência cardíaca aumente (Al-Tamimi,
2007).
A frequência cardíaca considerada normal para espécie caprina é de 70 a 80
bat./min. (Dukes e Swenson, 1996), porém os valores variam em função da raça, idade,
trabalho muscular e temperatura do ar.
Vários estudos têm mostrado grande variação da frequência cardíaca de animais
nas diferentes temperaturas e raças (Tabela 1). Os estudos indicam que, à medida que a
temperatura do ar aumenta, a FC também aumenta, sendo sempre superior no turno da
tarde. Porém, quando o estresse térmico persiste, a frequência cardíaca diminui como
resposta do animal na busca por diminuir a produção de calor (Medeiros et al., 2007;
Souza et al., 2008).
Rocha et al. (2006) estudaram caprinos do grupo genético brasileiro Azul nas
épocas seca e chuvosa do ano e observaram que a frequência cardíaca no período
chuvoso foi maior (79,4 bat/min) que no período seco (69,5 bat/min), esses valores são
14
fortemente relacionados com a frequência cardíaca, como relatado por Souza et al.
(2005), os quais observaram frequência cardíaca de 121,4 bat/min. em animais do
grupo genético ½ Moxotó ½ SRD.
2.2.4 Temperatura Superficial
A pele é formada por duas camadas distintas: a epiderme (mais externa) e a
derme, que nos herbívoros abrange os folículos pilosos, glândulas sudoríparas,
glândulas sebáceas e o músculo eretor do pelo (Dellman e Brown, 1982).
A pele protege o organismo do calor e do frio e a temperatura superficial
depende das variáveis climáticas e das condições fisiológicas (vascularização e
sudorese), contribuindo para a manutenção da temperatura retal. Nos mamíferos, a pele
representa uma via importante para a troca de calor entre a superfície do corpo e o
ambiente. O fluxo sanguíneo para a pele é também bastante variável, modificando-se
conforme a necessidade de regulação da temperatura. Assim, a temperatura superficial
resulta do ajuste do fluxo sanguíneo da pele, que termina com a regulação do calor entre
o núcleo da pele e do corpo (Habeeb et al., 1992).
Alterações quantitativas dos componentes teciduais, celulares ou de organelas
celulares frequentemente surgem em processos de adaptação, evolução ou patologias
em um determinado organismo, o que torna necessário uma avaliação quantitativa
destes componentes para que estes processos sejam bem entendidos (Roberts et al.
2000).
Segundo Habeeb et al. (1992), o redirecionamento do fluxo sanguíneo e a
vasodilatação facilitam a dissipação de calor por mecanismos não evaporativos
(condução, convecção e radiação), reduzindo a temperatura superficial. Entretanto, a
eficácia desses mecanismos depende do gradiente de temperatura entre o corpo do
animal e o ambiente. O redirecionamento do fluxo sanguíneo para a superfície corporal,
a vasodilatação e o aumento da temperatura da pele, facilitam a dissipação de calor por
mecanismos não evaporativos. As diferenças de temperatura no centro do corpo do
animal podem atingir até 0,5°C de um local para outro (Souza et al., 2005).
No frio, ocorre vasoconstrição na pele e o fluxo sanguíneo para essa região é
mínimo. Quando o animal tem necessidade de dissipar calor, como consequência de
temperaturas ambientais altas ou aumento da produção de calor, o fluxo sanguíneo para
a pele é enormemente aumentado e o gradiente térmico entre a superfície do corpo e o
meio decresce, dificultando a dissipação de calor, isto faz com que o animal lance mão
de mecanismos evaporativos predominantes como a sudorese e a respiração,
15
intensificando assim a frequência respiratória e, fazendo com que o animal dissipe calor
(Cunningham, 2008).
Nos ruminantes criados em regiões tropicais, o mecanismo de termólise
considerado mais eficaz é o evaporativo, uma vez que nesses ambientes a temperatura
do ar tende a ser próxima à da superfície cutânea, neutralizando as trocas térmicas por
condução e convecção. Cerca de 1/3 da termólise evaporativa ocorre pelas vias
respiratórias e 2/3 pela cutânea, portanto, a ocorrência de estresse térmico em caprinos,
ovinos e bovinos pode ser diagnosticada com base no aumento da temperatura retal,
frequência respiratória e taxa de sudação. Porém, é importante ressaltar que a termólise
evaporativa em regiões de clima quente, como nas regiões semiáridas, poderá ser
prejudicada tanto pelo excesso quanto pela falta de umidade (Silva, 2000).
A temperatura superficial de um indivíduo em equilíbrio térmico é sempre mais
baixa do que a temperatura do centro do corpo. À medida que a temperatura do ar se
eleva, a sudorese se intensifica evitando, dessa forma, o acúmulo de calor no organismo,
o que pode resultar em redução no desempenho animal (Ferreira et al., 2009). Em geral
a temperatura da pele de caprinos varia conforme a estação do ano e hora do dia e,
torna-se mais elevada com a elevação da temperatura ambiente. Portanto, a exposição
de caprinos a temperaturas elevadas provoca aumento da dissipação de excesso de calor
do corpo, a fim de equilibrar a excessiva carga de calor. A dissipação do excesso de
calor do corpo ocorre por evaporação de água a partir do trato respiratório e da
superfície da pele através do ofego e do suor.
O estudo do comportamento adaptativo baseado em parâmetros fisiológicos
indica que as raças locais possuem comportamento adaptativo diferente das raças
exóticas, pois a faixa de tolerância da temperatura retal é alta e a modificação que
ocorre na frequência respiratória e na frequência cardíaca é bem pequena
comparativamente às exóticas.
16
Tabela 1. Temperatura retal (TR), frequência respiratória (TR), frequência cardíaca (FC) e temperatura superficial (TS) de caprinos em diferentes
condições ambientais.
Raça
Temperatura do
TR
FR
FC
TS
Referência
ambiente
(ºC)
(mov./min.)
(bat./min.)
(ºC)
Raças Nativas
Parda Sertaneja
28,0ºC – 33,7ºC
39,3
33,9
74,4
31,4
Santos et al (2005)
Azul
26,0ºC - 36,5ºC
38,9
31,7
69,4
-
Rocha et al. (2006)
SPRD
27,3ºC – 33,5ºC
39,0
22,3
98,6
34,4
Medeiros et al. (2007)
Marota
27,0ºC – 34,8ºC
39,0
32,5
70,8
-
Santos (2008)
Canindé
25,3ºC – 28,4ºC
38,8
24,0
74,0
-
Eloy et al. (2008)
Graúna
19,9ºC – 33,1ºC
38,8
39,2
-
33,1
Leite et al. (2012)
Moxotó
25,3ºC – 28,4ºC
38,7
20,0
75,7
-
Lucena et al. (2013)
Boer
28,0ºC – 31,8ºC
39,2
27,7
75,1
-
Martins Junior et al. (2007)
Anglo Nubiana
28,7ºC – 36,0ºC
39,4
34,4
89,2
-
Martins Junior et al. (2007)
Savana
21,5ºC – 29,5ºC
39,4
42,8
-
29,2
Silva et al. (2010)
Saanen
20,8ºC – 32,9ºC
38,9
61,0
-
31,8
Souza et al. (2011)
Anglo Nubiano x SPRD
32,8ºC – 35,7ºC
39,1
42,1
-
31,8
Silva et al. (2005)
½ Moxotó ½ SRD
22,0ºC – 35,0ºC
39,6
46,0
121,4
-
Souza et al. (2005)
Saanen x Boer
30,5ºC – 32,6ºC
38,5
47,3
77,5
32,0
Silva et al. (2011)
Raças Exóticas
Cruzamentos
17
2.3 Mecanismos Anatômicos
A quantidade de radiação solar absorvida pela pelagem do animal é parcialmente
determinada por tamanho, cor e condição do pelo. A parte invisível dos raios
infravermelhos é completamente absorvida pelos animais independente da cor da
pelagem, porém, a parte visível é absorvida pelos animais e é dependente da cor da
pelagem.
A propriedade de proteção do animal depende da morfologia, características da
pele (cor, espessura, etc.) e do pelo (espessura do pelame, comprimento do pelo,
diâmetro do pelo, ângulo de inclinação do pelo, entre outros), o que permite que o
animal troque calor com o meio ambiente (Silva, 2000).
Segundo Bernabucci et al. (2010), a densidade de glândulas sudoríparas e sua
função, a densidade de pelos e espessura de comprimento do pelo, cor da pele, são
fatores que afetam a eficácia da perda de calor por evaporação nos animais. Diferenças
nas características anatômicas e morfológicas podem explicar parcialmente as
diferenças de tolerância ao calor entre espécies e raças (Gaughan et al., 2009).
Um aspecto importante da evolução da cor da capa dos animais é que as
diferentes partes do corpo estão sujeitas à pressões seletivas diferentes. A hipótese
principal para a cor da capa em mamíferos é explicada pela física e fisiologia, funções
que estão envolvidas na regulação da temperatura do corpo, levando em conta também a
cor do pelo ou da pele do animal (Walsberg, 1983).
Animais de pelame escuro apresentam maior absorção e menor reflexão da
radiação térmica, resultando em maior estresse de calor. Arruda e Pant (1984)
estudaram caprinos de diferentes idades no Nordeste brasileiro e observaram que a cor
da pelagem influenciou o processo de adaptação, pois os animais brancos apresentaram
frequência respiratória significativamente inferior a de animais pretos. Utilizando
modelos de Cena e Monteith (1975a), Maia et al. (2003) confirmaram que a quantidade
de radiação transmitida através da capa de pelame depende não somente da cor mas,
também em alto grau da sua estrutura física, principalmente do número de pelos por
unidade de área.
O diâmetro do pelo é outra característica muito importante, o qual permite
compreender o comportamento dos animais submetidos a variações climáticas. Para que
essa medida seja acurada, se faz necessário que a aferição ocorra ao longo de todo o
eixo do pelo, pois o diâmetro do pelo tende a ser maior no centro e nas extremidades
(Davis, 2010).
18
Muitas espécies de mamíferos apresentam mudanças sazonais na pelagem e,
tendo como padrão a pelagem densa e fina que retém o ar quente para aquecer no
inverno e pelagem menos densa na primavera e no verão que permita a circulação de ar
e resfriamento evaporativo. As propriedades da pele e pelagem afetam a troca de calor,
incluindo a cor, densidade, diâmetro, profundidade, transmissividade e absorção de
calor também afetam a tolerância ao calor pelos animais (Bianchini et al., 2006).
As características morfológicas do pelame também são importantes na regulação
do calor corporal, influenciando diretamente as trocas de calor entre os animais e o
ambiente sendo bons indicadores da adaptação dos animais ao seu habitat (Cena e
Monteith, 1975b).
Nos animais em geral, assim como nos caprinos, a estrutura do pelame é
altamente dependente das condições ambientais. No semiárido, o pelo dos animais
apresenta-se geralmente curto e grosso, permitindo que os animais suportem altas taxas
de radiação ou umidade, em regiões áridas em geral, os caprinos possuem pelo
comprido, fibra grossa e um sub-pelo sazonal de fibra curta e fina para proteger contra o
frio extremo, o pelo liso, provavelmente, facilita a regulação da temperatura corporal
em condições quente e úmida (Daramola e Adeloye, 2009).
Em ambiente tropical, os animais possuem pelame de cor clara e pelos curtos,
grossos e bem assentados, sob uma epiderme altamente pigmentada e suportam melhor
as condições desse ambiente (Maia et al., 2005). Embora a reflexão seja maior em uma
capa de coloração clara, para que essa vantagem seja efetiva, a epiderme deve ser
pigmentada e os pelos, densamente distribuídos sobre ela, além disso, a penetração da
luz na pele depende não só da cor, mas também da estrutura do pelame.
Em animais de clima frio, as características morfológicas do pelame também são
indicativas da condição de adaptação dos animais ao meio em que vivem. Uma maior
espessura e comprimento do pelo dificultam a perda térmica do animal para o ambiente
e isto faz com que os animais apresentem menor densidade de pelos. Essas
características podem facilitar a movimentação do ar entre os pelos, promovendo
maiores trocas conectivas e evaporativas.
Quanto maior o número de fibras por unidade de área e, quanto mais grossas
forem as fibras, maior será a quantidade de energia térmica conduzida através da capa.
Ainda, quanto maior o diâmetro do pelo, maior será a condução molecular através dos
pelos e, portanto, maior a capacidade térmica. Assim, pelames constituídos por pelos
grossos devem ser mais vantajosos em ambientes quentes que aqueles formados por
19
pelos finos. No entanto, o acréscimo na transmissão térmica pelo pelame que pode ser
atribuída à condução ao longo do pelo não é tão significativo, de modo que a convecção
livre e a troca radiativa entre os pelos são os maiores responsáveis pela transferência de
calor através do pelame na ausência de movimentação de ar. Quando a densidade de
fios é baixa (poucos fios por área de superfície), o vento pode penetrar causando
remoção do ar preso sobre a área e favorecendo a transferência térmica (Gebremedhin et
al., 1997).
Acharya et al. (1995) estudaram cabras adultas nativas na Índia com pelo curto e
longo e verificaram que animais de pelo curto apresentaram maiores valores de
temperatura retal, frequência respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial.
Aiura et al. (2010) estudaram características do pelame de cabras Parda alpina e Saanen
em ambiente tropical e observaram a presença de animais com pelame espesso,
comprido, pouco denso, finos e bem assentados, características que podem ser
indicativas de maior adaptação ao ambiente.
A adversidade genética nas espécies de animais de produção é um elemento
importante para realizar mudanças nas características fenotípicas de uma população.
Essas características podem ser divididas em características de produção (quantidade e
qualidade) e de fitness (adaptação, conformação, fertilidade e resistência a doenças).
Isto porque a variação genética é a base para a seleção natural que facilita a adaptação
da população ao ambiente com suas possíveis mudanças, bem como a base para a
seleção artificial nas populações comerciais (Oldenbroek, 2007).
A caracterização fenotípica das diferentes raças de animais domésticos baseia-se
em geral em características morfológicas e produtivas, resultantes da interação genótipo
x ambiente, de tal forma que as raças submetidas a condições ambientais específicas
podem mudar seu genótipo (Mariante e Cavalcante, 2000). Do ponto de vista
morfológico, as raças têm sido caracterizadas com base em caracteres etnológicos de
origem qualitativa, como o tamanho de orelha, pelo longo, ausência ou presença de
chifres, barba, brincos e cor de pelagem (Zepeda, 2000).
A presença ou ausência de orelhas pequenas é determinada pelo gene ―EL‖ –
Earlength ou orelhas pequenas, sendo o tamanho da orelha um caráter adaptativo, com
função termorreguladora, devido ao elevado nível de vascularização, que favorece troca
de calor por convecção (Zepeda, 2000). Nos caprinos de raças nativas, as orelhas são
pequenas, refletindo a adaptação desses animais, pois tem facilidade de movimentação
na caatinga, bem como maior sensibilidade auditiva para escapar dos predadores.
20
Machado et al. (2000) e Oliveira et al. (2004), em estudo comparativo de caprinos
SPRD do Ceará com caprinos mediterrâneos europeus observaram que as orelhas dos
animais brasileiros são maiores que dos animais europeus.
A presença ou ausência de chifres é determinada por um gene, cujo alelo Ho +,
em condições de homozigose recessiva, da origem ao aparecimento de chifres, enquanto
que o Hop, que é dominante sobre o alelo Ho+, produz a ausência de chifres (Lauvergne,
1987). Esta é uma característica importante porque os caprinos das regiões semiáridas,
na época de escassez de alimento, utilizam os chifres para retirar espinhos dos cactos
para se alimentarem sendo uma característica adaptativa adquirida ao longo dos anos.
O comprimento do pelo, por outro lado, é determinado pelo lócus HL com dois
alelos (HLL determina pelo longo e HL+ determina o tipo curto). O pelo curto é
dominante sobre o pelo longo, mas apresenta penetrância e expressividade incompletas
(Rodero et al., 1996). Apesar dos diferentes níveis de penetrância e expressividade
desse gene, tem sido encontrado predominância de pelos curtos nos caprinos de
diferentes estados da região Nordeste do Brasil (Machado et al., 2000 e Oliveira et al.,
2004).
A presença ou ausência de brincos é determinada por um gene autossômico
dominante (Wa), que possui dois Alelos Waw, que induz a presença de brincos e que é
dominante sobre o recessivo Wa+ (Lauvergne, 1987). E a presença ou ausência de barba
é determinada pelo locus Br, com os alelos Br b (barbado) e Br+(selvagem), que é um
gene autossômico ligado ao sexo, dominante nos machos e recessivos nas fêmeas. O
alelo Brb determina a presença de barba e o alelo Br + determina a sua ausência. O alelo
Brb é dominante, nos machos e, nas fêmeas, o alelo dominante é o Br + (Rodero et al.,
1996). Não se conhece função adaptativa dos brincos e da barba.
2.4 Mecanismos Eritrocitários
Como é sensível às mudanças de temperatura, o sangue representa um indicador
importante das respostas fisiológicas, de modo que as alterações quantitativas e
morfológicas nas células sanguíneas são associadas ao estresse calórico, traduzidas por
variações nos valores dos constituintes do eritrograma (eritrócitos, hematócrito e teor de
hemoglobina no eritrócito).
O eritrograma, parte do hemograma que avalia a série vermelha do sangue, é
importante na detecção de alterações quantitativas e qualitativas das hemácias, além de
ser bastante útil na determinação de diagnósticos, avaliação de prognósticos e da
21
eficiência terapêutica de diversas enfermidades que alteram o quadro eritrocitário
(Delfino et al., 2012).
Várias pesquisas têm sido realizadas para avaliar a influência dos fatores
ambientais sobre o eritrograma dos animais. Estes trabalhos têm demonstrado que
animais criados sob diferentes condições ambientais e de manejo podem apresentar
evidentes variações nos constituintes do eritrograma, o que gera a necessidade de
determiná-lo para cada raça (Burgel Junior et al., 2001).
Os eritrócitos variam, em diâmetro e espessura, de acordo com a espécie e
estado nutricional do animal, porém são capazes de sofrer modificações na forma,
enquanto passam pelos leitos capilares. O pequeno eritrócito do caprino apresenta pouca
biconcavicidade. Os caprinos possuem o menor número de hemácias por unidade de
volume bem como as menores células em diâmetro e volume (Reece, 2006).
Os eritrócitos são responsáveis por transportar o oxigênio por todo o organismo
e, quanto maior o número de eritrócitos, maior será a capacidade de oxigenação dos
tecidos (Swenson e Reece, 1996). No eritrócito, os gases se ligam à hemoglobina
formando a oxiemoglobina (hemoglobina com oxigênio, encontrada no sangue arterial)
e carboxiemoglobina (hemoglobina com gás carbônico, encontrada no sangue venoso).
A capacidade de transporte de oxigênio é dada pela quantidade de hemoglobina, cuja
concentração na célula é de, aproximadamente 33%, índice dado pela concentração de
hemoglobina globular média (CHGM) (Garcia-Navarro, 2005). Durante o esforço
físico, a liberação do oxigênio se processa de forma mais rápida, contribuindo para a
elevação na taxa de consumo de oxigênio e, consequentemente, ocorre aumento do
valor da hemoglobina. Além disso, a alimentação deficiente, que é observada em
animais sob estresse térmico de longa duração, reduz o número de eritrócitos e teor de
hemoglobina, resultando em diminuição dos glóbulos vermelhos na corrente sanguínea
(Nunes et al., 2002).
Os índices eritrocitários são determinados a partir dos eritrócitos e do volume de
glóbulos aglomerados (VGA) bem como as concentrações de hemoglobina (Hb). Com
essas informações também se obtêm os índices de volume globular médio (VGM),
hemoglobina globular média (HGM) e a concentração de hemoglobina globular média
(CHGM), os quais auxiliam no diagnóstico de várias anemias. O VGM fornece o
tamanho médio da célula em micrômetros cúbicos. O HGM expressa o peso médio da
hemoglobina presente nos eritrócitos e CHGM fornece a porcentagem média do VGM
que a hemoglobina ocupa (Reece, 2006).
22
O hematócrito é o método pelo qual os componentes do sangue (células e
plasma) são separados de acordo com a densidade ou gravidade específica por
centrifugação (Swenson e Reece, 1996). Os componentes do hematócrito em ordem de
maior densidade são a massa eritrocitária, os leucócitos e o plasma. Ao mesmo número
de hemácias podem corresponder valores de hematócrito diferentes, conforme o estado
de hidratação do animal. Desidratação e redução no volume plasmático geram valores
mais elevados; hipervolemia e aumento no volume plasmático resultam em valores
menores (Thrall, 2007). Alguns autores relatam que com o aumento da temperatura do
ambiente o animal perde líquido através do aparelho respiratório o que contribui para
redução do volume plasmático sanguíneo, levando a aumento na concentração do
hematócrito (Souza et al., 2011).
De acordo com Silva e Costa (1982), se o esforço físico for prolongado, ocorre
uma desidratação; e com isto, perda de líquidos por processo evaporativo, resultando
em aumento no hematócrito. O hematócrito pode diminuir pela ocorrência de anemias,
hemólise, prenhez avançada e estresse térmico prolongado (Swenson e Reece, 1996).
Na ausência de anemia, o hematócrito apresenta-se correlacionado com a
quantidade de hemoglobina existente no sangue. O valor de 15% de hemoglobina no
sangue corresponde a aproximadamente ao hematócrito de 45%. A razão aproximada é
de 1:3 em relação ao hematócrito. Em função de mecanismos fisiológicos de adaptação,
ocorrem alterações na quantidade de hemácias no sangue circulante bem como
alterações na estrutura e função da hemoglobina (Reece, 2006).
Vários fatores alteram o eritrograma: raça (Bezerra et al., 2008; Eloy et al.,
2008; Aguiar, 2009; Abdelatif et al., 2009; Piccione et al., 2010; Bhat et al., 2011),
estado fisiológico (Iriandam, 2007), estação do ano (Al-Elissa et al., 2012), temperatura
(Souza et al., 2008; Souza et al., 2011; Aguiar, 2009;). Além destes, o sistema
sanguíneo é sensível às mudanças de temperatura e se constitui em um importante
indicador das respostas fisiológicas a agentes estressores. Alterações quantitativas e
morfológicas nas células sanguíneas são associadas ao estresse calórico, traduzidas por
variações nos valores do hematócrito, conteúdo de eritrócitos e teor de hemoglobina no
eritrócito e isto pode ser verificado nos resultados de pesquisas listados na Tabela 2.
23
Tabela 2. Valores de eritrócitos (Er), hematócrito (Ht), hemoglobina (Hb), volume globular médio (VGM), hemoglobina globular média
(HGM) e concentração de hemoglobina globular média (CHGM) de caprinos de diferentes raças
Espécie
Ambiente
/Raça
Caprina
Er
Ht
Hb
VGM
HGM
CHGM
Referência
(106/ml)
(%)
(g/dl)
(f/l)
(p/g)
(%)
8,0 -18,0
19,0-38,0
8,0-14,0
15,0-30,0
5,0-7,4
35,0-42,0
Jain (1996)
8,6-20,0
18,0-38,0
6,0-13,0
10,0-28,0
-
25,0-47,0
Kaneko et al. (2008)
Canindé
28ºC
11,5
25,5
8,35
21,5
7,3
32,4
Eloy et al. (2008)
Moxotó
25,3ºC-28,1ºC
11,4
28,2
9,1
25,5
8,1
32,2
Aguiar (2009)
Moxotó
25,6ºC-28,4ºC
10,4
26,7
9,2
25,9
8,9
34,4
Aguiar (2009)
Canindé
-
15,3
34,6
10,1
24,0
7,0
29,3
Luz et al. (2010)
Canindé
-
14,6
33,9
10,9
26,9
-
32,2
Oliveira et al. (2011)
Saanen
20,8ºC-32,9ºC
11,9
10,3
29,5
24,7
8,7
35,0
Souza et al. (2011)
25,1ºC
-
28,1
9,8
21,9
7,7
35,1
Souza et al. (2008)
Nubian
8,2ºC-22,5ºC
11,3
27,8
8,9
24,4
7,8
32,1
Abdelatif et al. (2009)
Girgentana
8,1ºC-30,9ºC
15,3
23,9
9,9
15,7
6,5
42,8
Piccione et al. (2010)
-
11,4
28,0
11,0
-
-
33,3
Bhat et al. (2011)
½ Moxotó ½ SRD
Kashimir
24
2.5 Mecanismos Bioquímicos Sanguíneos
Dentre os mecanismos sanguíneos mais comumente avaliados no perfil
bioquímico de um animal, a glicose e o colesterol representam o metabolismo
energético; a uréia, a hemoglobina, a albumina, a globulina e a proteínas total estão
relacionadas ao metabolismo protéico; o magnésio determina o metabolismo mineral. A
atividade das enzimas aspartato aminotransferase (AST), gama glutamiltransferse
(GGT) e alanina aminotransferase (ALT) é importante na avaliação de distúrbios
metabólitos, funcionamento hepático, alterações ósseas e na adaptação dos animais às
adversidades climáticas (Gonzalez e Silva, 2006).
O carboidrato característico do sangue é a glicose, a qual é considerada o mais
importante metabólito usado como combustível para a oxidação respiratória, porém a
dependência dos diferentes tecidos em relação à glicose sanguínea circulante varia
muito, sendo os eritrócitos e o cérebro adulto criticamente dependente. A manutenção
das concentrações estáveis de glicose no sangue envolve mecanismo finamente
regulado, no qual o fígado, tecidos extra-hepáticos e vários hormônios, como a insulina,
glucagon, adrenalina, glicocorticóides e os hormônios da tireóide desempenham papel
regulador fundamental (Reece, 2006).
Durante o estresse térmico, uma das principais funções dos glicocorticóides é
favorecer o catabolismo protéico, convertendo a proteína em aminoácidos para apoiar a
gliconeogênese. O nível de glicose indica também falhas na homeostase (Sejian et al.,
2010a). A diminuição da glicose plasmática pode também ocorrer devido à diluição do
sangue ou devido ao aumento da utilização de glicose plasmática para produzir mais
energia para uma maior despesa necessária na alta atividade muscular (Rasooli et al.,
2004).
Os lipídios encontrados no plasma sanguíneo são divididos em três grandes
grupos: colesterol, fosfolipídios e triglicerídeos. Quando ocorrem falhas nos
requerimentos energéticos da glicose, os triglicerídeos são mobilizados para servir como
fonte de energia (Payne e Payne, 1987). O colesterol constitui o lipídio encontrado em
maior quantidade nas membranas celulares e é produzido em quase todas as células do
corpo, principalmente no córtex da adrenal, ovários e epitélio intestinal. É precursor de
hormônios esteróides (como estrogênio) e dos ácidos biliares. O colesterol é eliminado
na forma de ácidos biliares e o aumento da sua concentração no plasma pode estar
associado com obstrução biliar extra-hepática, fibrose hepática e hiperplasia de ductos
25
biliares. Além de ser excretado na bile, o colesterol pode ser eliminado na urina na
forma de hormônios esteróides (Ribeiro, 2001).
O estresse térmico tem maior efeito sobre a concentração de colesterol total do
que o estresse nutricional, o que pode ser devido ao aumento da utilização de ácidos
graxos para a produção de energia, como uma consequência da diminuição de
concentração de glicose em animais estressados termicamente. Entretanto, pouca
atenção tem sido dada ao estudo dos possíveis efeitos da temperatura ambiente efetiva
elevada, nos climas tropicais e subtropicais, sobre as concentrações séricas de
colesterol. Além do estresse térmico, fatores como número de dias após o parto, número
de lactações, idade, nível de produção leiteira e estação do ano podem acarretar
alterações nas concentrações plasmáticas de colesterol (Rasooli et al., 2004).
As proteínas plasmáticas são compostas pela albumina e globulina e a proporção
normal entre albumina e globulina em todas as espécies deve ser de 1:1 (Duncan e
Prasse, 2003). Existe correlação negativa entre a proteína do plasma e aumento da
temperatura ambiental. O significado biológico da redução da proteína com o estresse
térmico deve-se ao fato de que ela apóia a neoglicogênese hepática através da ação dos
glicocorticóides, aumentando os níveis de glicose para que o animal possa lidar com o
estresse térmico (Sejian et al., 2008).
A albumina funciona regulando e mantendo a pressão coloidal osmótica do
sangue e como importante transportador de muitas substâncias, incluindo ácidos graxos
livres, ácidos biliares, bilirrubina, cátions, microelementos e muitos fármacos. A
albumina plasmática, juntamente com o bicarbonato e fosfato, são os principais tampões
do fluido extracelular (Reece, 2006). A albumina é sintetizada nas células hepáticas e
suas principais funções relacionam-se ao transporte de bilirrubina, magnésio e cálcio.
Para detectar mudanças significativas na concentração da albumina em ruminantes, fazse necessário período mínimo de um mês, devido à baixa velocidade de síntese e
degradação desta proteína (Gonzalez e Scheffer, 2002).
Al-Elissa et al. (2012) trabalharam com caprinos machos da raça Nubian Ibex
(Capra Nubiana) na Arábia Saudita e observaram maior concentração de glicose e
proteína total no verão, o que pode ser associado à alteração na concentração plasmática
do sangue. A concentração de albumina foi maior no período chuvoso em comparação
com o inverno e verão que apresentaram valores estatisticamente semelhantes. Este
achado é compatível com o papel da albumina na manutenção da pressão osmótica do
plasma e o transporte de proteínas no sangue. Suntorn et al. (2009) também relataram
26
em seus estudos redução na albumina em cabras durante o verão. A diferença na
albumina pode ser devido a vários fatores como adaptação fisiológica e genética.
Abdelatif et al. (2009) relataram maior nível de globulina no plasma durante o periodo
chuvoso, com diferenças significativas para o inverno e o verão. Isto pode sugerir que
os caprinos são mais adaptados ao ambiente árido de modo que a imunidade é
potencializada.
A creatinina é uma substância presente no músculo que está envolvida no
metabolismo energético. O catabolismo da creatinina é lento e constante e, essa taxa é
diretamente proporcional à massa muscular do animal. De fato, há influxo constante de
creatinina para o plasma que não é afetado por qualquer mudança na atividade muscular
ou lesão muscular (Kerr, 2003).
O magnésio é um importante mineral antienvelhecimento e é essencial para a
absorção de cálcio e vitamina C e ajuda no metabolismo do fósforo, sódio e potássio.
Em geral, o magnésio ajuda a converter o açúcar do sangue em energia e é necessário
para um sistema nervoso eficaz e para o bom funcionamento dos músculos. Referido
também como o mineral anti-estresse, o magnésio regula os batimentos cardíacos e os
coágulos sanguíneos e, auxilia o organismo na produção e uso da insulina (Amorim e
Tirapegui, 2008).
Al-Elissa et al. (2012) trabalharam com caprinos machos da raça Nubian Ibex
(Capra nubiana) na Arábia Saudita e observaram que o magnésio não apresentou
diferença significativa nas estações estudadas, corroborando Sandabe e Chaudhary
(2000).
O estudo do comportamento adaptativo baseado em parâmetros bioquímicos
sanguíneos exige a correta interpretação dos perfis metabólitos. A interpretação do
perfil bioquímico é complexa, devido tanto a mecanismos que controlam o nível
sanguíneo de vários metabólitos como devido a grande variação desses níveis em
função de fatores como raça, idade, estado fisiológico, estresse, dieta, nível de produção
leiteira, manejo, clima e estado fisiológico (Gomide et al., 2004). Apesar dos muitos
trabalhos já realizados sobre o assunto (Tabela 3), para a correta interpretação dos perfis
metabólitos há necessidade de valores de referência apropriados para cada população
particular e região (Wittwer, 2000).
27
Tabela 3 Parâmetros bioquímicos sanguíneos para caprinos de diferentes raças no Brasil e outros países.
Espécie/ Raça
Ambiente
GLI
COL
TRI
CRE
PROT
ALB
GLB
(mg/dl)
(mg/dl)
(mg/dl)
(mg/dl)
(g/dl)
(g/dl)
(g/dl)
Caprina
50-75
80-130
-
1,0-1,8
6,0-7,5
2,7-3,9
2,7-4,1
SRD
48,3
91,7
28,3
-
-
-
-
AST
ALT
Mg+2
(U/L)
(U/L)
(mg/dl)
-
20-56
24-83
2,8-3,6
Kaneko et al. (2008)
-
-
-
-
Araujo e Silva et al.
A/G
Referências
(2008)
Canindé
25,3ºC-28,4ºC
-
-
-
-
7,2
3,8
3,4
-
-
-
-
Aguiar (2009)
Moxotó
25,3ºC-28,4ºC
-
-
-
-
6,8
3,7
3,0
-
-
-
-
Aguiar (2009)
54,3
110,7
16,8
-
6,9
2,9
3,9
0,78
37,4
92,8
1,8
Mundim et al. (2007)
-
-
-
0,72
7,2
3,2
-
0,8
40,6
78,2
1,7
Piccione et al. (2010)
Saanen
Girgentana
8,1ºC-30,9ºC
Sahel
-
45,7
82,0
-
0,9
6,4
-
-
-
53,3
28,7
-
Waziri et al (2010)
Nubian ibex
-
125,2
-
-
-
10,4
4,8
3,6
-
-
-
3,0
Al-Elisa et al. (2012)
Glicose (GLI), colestero (COL), triglicérides (TRI), proteína total (PROT), albumina (ALB), globulina (GLB), relação A/G, aspartato aminotransferase (AST), alanina aminotransferase (AST),
+2
magnésio (Mg )
28
2.6 Mecanismos Hormonais
2.6.1 Hormônios da Tireóide
A glândula tireóide é um dos órgãos mais sensíveis à variação do calor e seus
hormônios (triiodotironina (T4) e tiroxina (T3)) são importantes moduladores de
processos metabólicos (Todini et al., 2007). A adequada função da tireóide e a atividade
dos hormônios desta glândula é crucial para a manutenção do desempenho produtivo
nos animais domésticos. O nível dos hormônios tireoidianos no sangue pode ser
considerado indicador do estado metabólico, nutricional e adaptativo dos animais. O
aporte de iodo na dieta é fundamental para o normal funcionamento da glândula tireóide
e formação de T4 e T3 (Helal et al., 2010).
Os hormônios da tireóide agem em todos os tecidos do corpo e, seu principal
efeito é aumentar a atividade metabólica da maioria dos tecidos, aumentando a taxa de
processos vitais, tais como o consumo de O2 e a produção de calor nas células do corpo.
Os efeitos globais são o aumento da taxa de metabolismo basal, disponibilizando mais
glicose para as células, estimulando a síntese de proteínas, aumentando o metabolismo
lipídico e estimulando as funções cardíacas e neurais (Todini, 2007). Os hormônios da
tireóide também agem sobre as glândulas endócrinas, aumentando a secreção da maioria
delas e das necessidades de hormônios pelos tecidos. Estes hormônios parecem atuar
indiretamente pelo incremento geral na taxa metabólica através do aumento dos efeitos
provocados por outros hormônios. Sobre o sistema cardiovascular, há o aumento do
fluxo sanguíneo e da frequência cardíaca. No aparelho respiratório, induzem o aumento
da frequência respiratória (Greco e Stabenfeld, 1999).
Para compreender a relação entre estresse térmico e metabolismo é
extremamente importante estudar as variações nas concentrações dos hormônios
tireoidianos. O mecanismo hipotalâmico atua na regulação secretora da tireóide quando
as condições do ambiente se modificam. Assim, o calor deprime e o frio estimula a
atividade da glândula (Mies Filho, 1987).
A intensidade dos efeitos negativos das altas temperaturas ambientais depende
da eficiência dos mecanismos termorreguladores dos animais. As glândulas adrenais e a
tireóide desempenham importantes funções nesse mecanismo de adaptação. Animais
bem adaptados respondem rapidamente a mudanças ambientais proporcionando os
ajustes fisiológicos necessários (Uribe-Velasquez et al., 1998).
Os hormônios da
tireóide são importantes no controle da produção de calor em animais homeotérmicos e,
o estresse causado pelo calor faz com que o organismo animal reduza a concentração
29
dos hormônios tireoidianos para diminuir a taxa de calor metabólico. A queda na
secreção de tiroxina, sob exposição às altas temperaturas, relaciona-se com a
necessidade de diminuição da termogênese, como passo importante para a redução do
estresse térmico (Coelho et al., 2008).
A tireóide produz T4 (com meia-vida longa e menos ativa) em maior quantidade
e, T3 (com meia-vida curta e mais ativa) que são reguladoras do metabolismo
intermediário. O T4 assegura cerca de 2/3 da ação metabólica, por enquanto o restante
1/3 é exercido pelo T3. O ritmo da secreção tireoidiana é controlado por um mecanismo
específico de feedback, que envolve o hipotálamo e a hipófise. Assim, a secreção e
liberação de T4 pela tireóide é regulada pela hipófise através do TSH (Barra et al.,
2004). Estes hormônios são diferentes dos produzidos pela maioria das glândulas
endócrinas, pois não possuem função altamente localizada, sendo que a maior parte dos
tecidos possuem receptores para os hormônios tireoidianos (Guyton e Hall, 2011).
Pesquisas realizadas com caprinos tem indicado relação inversa entre as
concentrações de hormônios tireoidianos e a temperatura do ar. O estresse calórico
provoca algumas alterações nas concentrações plasmáticas dos hormônios tireoidianos
em mamíferos (Starling et al., 2005). Por outro lado, Uribe-Velasquez et al. (1998), em
estudo com cabras alpinas adultas, não observaram qualquer alteração dos perfis
plasmáticos desses hormônios decorrente do estresse calórico. Bhattacharyya (1980) e
Baccari et al. (1996) não encontraram diferenças entre as concentrações plasmáticas de
tiroxina em cabras leiteiras, quando submetidas a estresse de 38,4°C em câmara
bioclimática. A variação dos valores observados na literatura deve-se principalmente às
diferenças dos procedimentos adotados para provocar estresse calórico e a frequência de
coleta de amostras de sangue para dosagens hormonais. Estudos com caprinos da raça
Saanen indicaram que o estresse térmico foi suficiente para provocar alterações nas
concentrações plasmáticas de T3 nos machos, mas não na raça Alpina, demonstrando
que os machos da Saanen são menos tolerantes à elevação da temperatura ambiente que
os da raça Alpina (Coelho et al., 2008). Helal et al. (2010) observaram hipotiroidismo
em cabras Balady e Damascus criadas no nordeste do Egito, decorrente da redução na
concentração de T3 e T4 induzida por estresse térmico. Salles (2010) trabalhou com
reprodutores Saanen criados intensivamente em clima tropical e também não
verificaram variações nas concentrações de T4 em diferentes épocas do ano. No entanto,
observou-se diminuição do T3 no período do ano de maior desconforto térmico, quando
o índice de temperatura e umidade foi igual a 86.
30
Coelho et al. (2008) observaram caprinos sob estresse térmico em câmaras
bioclimáticas no início do tratamento e perceberam que estes reduziram as
concentrações médias dos hormônios tireoidianos. Do terceiro ao quinto dia de
tratamento os níveis hormonais foram semelhantes aqueles de animais termoneutros,
sugerindo uma adaptação dos animais às condições ambientais. Segundo esse autor, as
concentrações séricas de T3 geralmente diminuem com o estresse térmico, afetadas pela
elevada temperatura ambiente, o que justifica a correlação negativa entre os hormônios
da tireóide e temperatura ambiente (Starling et al., 2005).
O tipo de resposta de cada indivíduo frente ao estresse depende não somente da
magnitude e frequência do evento estressor, mas também da união de fatores ambientais
e genéticos (Teixeira et al., 2008). Em fêmeas caprinas, foram obtidos resultados
inversos para as concentrações de hormônios da tireóide e temperatura ambiente. Cabras
prenhes da raça Dwarf e da raça Parda Alpina foram submetidas ao estresse térmico e
não foi observado alterações nos perfis plasmáticos do T4 decorrentes do estresse
térmico (Berbegier e Cabello, 1990).
2.6.2 Hormônio Cortisol
Os primeiros hormônios usados para avaliar situações estressantes são os
glicocorticóides (cortisol e corticosterona) e as catecolaminas (adrenalina e
noradrenalina). A secreção de glicocorticóides ocorre em resposta endócrina clássica ao
estresse (Kannan et al. 2000). Selye (1936) descreveu a síndrome adaptativa geral,
definindo estresse como resposta à exposição a agentes nocivos não específicos
(estressores). Essa síndrome compreende uma fase de alerta (reação de luta e fuga, com
ativação das glândulas adrenais); um estágio adaptativo de resistência, com aumento da
secreção de glicocorticóides (alterações morfológica e plasticidade) e a fase de
exaustão.
Dos glicocorticóides de natural ocorrência no organismo, o cortisol é o mais
potente. É um esteróide sintetizado pelas glândulas suprarrenais sob influência do
hormônio adrenocorticotrófico liberado na corrente sanguínea pela adenohipófise, sendo
o produto final da ativação do eixo hipotalâmico-hipofisário-adrenal. O hormônio
liberador de corticotropina é liberado do hipotálamo e vai até a hipófise anterior, onde
provoca a liberação do hormônio adrenocorticotrófico, que atua no córtex adrenal para
produzir o cortisol (Dwyer e Lawrence, 2008). Os níveis de cortisol aumentam durante
a fase inicial do ciclo ativo dos animais, obedecendo ao ritmo circadiano e também
durante o estresse. É considerado um dos principais hormônios envolvidos na resposta
31
ao estresse, o qual tem como principal função favorecer o metabolismo protéico para
converter a proteína em aminoácidos, apoiando a neoglicogênese (Sejian et al., 2010b).
Os hormônios secretados a partir do eixo hipotalâmico-hipofisário-adrenal têm
efeito amplo e duradouro sobre o corpo. Praticamente todas as funções biológicas que
são afetadas pelo estresse, incluindo a capacidade imunológica, reprodução,
metabolismo e o comportamento, são reguladas por esses hormônios. Essas respostas
endócrinas objetivam melhorar a aptidão do indivíduo frente ao estresse (Meij e Mol,
2008).
O aumento do cortisol não pode ser visto apenas como uma resposta negativa ao
organismo, pois este é essencial à vida e é responsável por vários processos. Também
atua amplificando o efeito de outros hormônios no organismo. A liberação mínima de
cortisol tem como objetivo manter a homeostase, conservando o equilíbrio interno do
organismo, o que varia de indivíduo para indivíduo (Sejian et al., 2008). A liberação do
cortisol, como resposta ao estresse, tem ações bem conhecidas sobre o metabolismo de
carboidratos. O efeito do cortisol é oposto ao da insulina, produzindo o que é conhecido
como resistência à insulina. Esta resistência se dá através da diminuição do efeito
supressor que a insulina provoca na produção hepática de glicose (favorecendo a
gliconeogênese) e prejudica a entrada de glicose para o interior das células, que é
mediada pela insulina.
O efeito do estresse sobre o metabolismo de lipídios é bem mais complexo. O
estímulo do sistema nervoso autônomo durante o estresse agudo provoca transformação
dos triglicerídeos em ácidos graxos livres e glicerol. Os glicocorticóides interferem no
balanço entre ácidos graxos e triglicerídeos, tanto no sentido da lipólise quanto na
reesterificação (formação de triglicérides a partir de ácidos graxos). Na recuperação da
resposta aguda ao estresse, os níveis elevados de glicocorticóides mantêm-se por mais
tempo que os de catecolaminas. Dessa forma, acabam favorecendo a reesterificação
com o armazenamento de triglicérides, mecanismos estes que representam uma forma
do organismo recompor suas reservas de energia, indicando seu papel adaptativo
(Zuardi, 2013).
A secreção de cortisol é útil apesar da sua variabilidade e vida curta. O cortisol
estimula ajustes fisiológicos que permitem ao animal tolerar o estresse causado por
ambientes quentes. Como as situações ameaçadoras requerem uma ação vigorosa, as
respostas anatômicas e endócrinas ao estresse são catabólicas, isto é, elas ajudam a
32
mobilizar reservas energéticas do organismo, influenciam no metabolismo de
carboidratos, lipídios, eletrólitos e água (Silanikove, 2000b).
Em todos os sistemas fisiológicos constata-se ritmicidade, principalmente
circadiana. Nenhuma variável fisiológica se mantém estável e constante ao longo das 24
horas. Elas apresentam flutuação diária regular, filogeneticamente determinada, cuja
finalidade é preparar o organismo antecipadamente para as alterações previsíveis da
alternância do dia e da noite. A regulação da secreção de cortisol é de natureza pulsátil
com ritmo circadiano de liberação. Menor secreção ocorre durante a noite, em torno da
meia–noite e maiores secreções ocorrem pouco antes das 8h da manhã (que representa
metade da secreção diária total do hormônio) (Melado e Meza-Herrera, 2002).
A associação entre o estresse térmico e aumento na secreção do cortisol é pouco
documentada em ruminantes. Altas temperaturas (fase aguda do estresse térmico)
acarretam elevação da concentração sanguínea de cortisol, diminuindo a taxa de
produção de calor metabólico (Sejian e Srivastava, 2010b). Kaushish et al. (1987)
relataram aumento no nível de cortisol durante o estresse térmico significativo em
caprinos, com níveis sanguíneos elevados após estresse térmico agudo, em comparação
a animais que vivem em situação de estresse térmico crônico. Em contrapartida, estresse
crônico severo pode resultar em períodos de altas concentrações de cortisol, diminuindo
a aptidão individual por causar imunossupressão e atrofia dos tecidos de defesa do
organismo. Além disso, reduz a energia disponível para o sistema imune, aumentando a
suscetibilidade dos animais às doenças infecciosas (Al-Busaidi et al., 2008).
Devido ao interesse nas consequências do estresse nos organismos e buscando
compreender melhor as fases dessa resposta, surge o conceito de alostasia, que é um
processo adaptativo que ativamente mantém a homeostasia do indivíduo através das
mudanças, também consideradas mecanismos homeostáticos. Neste caso, o cérebro
orquestra diferentes mecanismos, podendo ou não incorporar experiências prévias
memoriais, antecipação e a reavaliação das necessidades fisiológicas, envolvendo em
um primeiro momento os glicocorticóides, catecolaminas e citocinas (McEwen e
Wingfield, 2003). Por ser um processo ativo, há gasto energético e esse custo foi
denominado carga alostática, que se refere ao desgaste fisiológico gerado no organismo
em resposta a estímulos estressores (McEwen, 1998).
33
3. CONCLUSÕES
O estudo permitiu verificar que, independente da raça, o ambiente de criação e
suas variáveis climáticas podem desencadear alterações fisiológicas, anatômicas,
bioquímicas, hematológicas e hormonais que resultam em redução na produção para
manutenção da homeotermia.
Apesar dos caprinos serem considerados animais de rusticidade maior que outros
ruminantes, pouco se conhece sobre os aspectos adaptativos destes animais. Percebe-se
que as raças caprinas nativas possuem maior capacidade de manter a temperatura retal
dentro do limite ideal com pequena variação da frequência respiratória e frequência
cardíaca ao contrário do que ocorre com raças exóticas.
O conhecimento dos mecanismos adaptativos usados pelas raças locais em
ambientes com frio ou calor intenso é importante, pois permite minimizar as perdas que
podem ocorrer com o impacto das mudanças climáticas, além de nortear futuros
programas de conservação e melhoramento genético para essas raças.
34
4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ABDELATIF, M. A.; IBRAHIM, Y. M. and HASSAN, Y.Y. Seasonal variation in
erythrocytic and leukocytic indices and serum proteins of female nubian goats.
Shambat Sudan. Journal of Scientific Research, v. 4, n. 3, p.168 -174, 2009.
ACHARYA, R. M.; GUPTA, U. D.; SEHGAL, J. P. et al. Coat characteristics of goats
in relation to heat tolerance in the hot tropics. Small Ruminant Research, v. 18, p.
245-248. 1995.
ANDERSON, B. E. Regulação da temperatura e fisiologia ambiental. In:
SWENSON, M. J. DUKES. Fisiologia dos animais domésticos. 10. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. Capítulo. 45, p. 623-629.
AGUIAR, F.C. Contribuição para a determinação dos valores normais dos
parâmetros clínicos, hematológicos, bioquímicos e parasitológicos de caprinos
Canindé e Moxotó no sertão Paraibano. Sobral:UVA. Dissertação (Mestrado em
Zootecnia), 2009, 94f.
AIURA, A. L. O.; AIURA, F. S.; SILVA, R. G. Características do pelame de cabras
Saanen e Pardo Alpina criadas em ambiente tropical. Archivo Zootecnia, Espanha.
v. 59, n. 228, p. 609-612, 2010.
AL-BUSAIDI, R; JOHNSON, E.H. MAHGOUDB, O. Seasonal variations of
phagocytic response, immunoglobulin G (IgG) and plasma cortisol levels in Dhofari
goats. Small Ruminant Research, v.79, n.2, p.118- 123, 2008.
AL-ELISSA, M.S.; SAAD, A.; AL-FARRAJ, S.A. et al. Seasonal variation effects on
the composition of blood in Nubian ibex (Capra nubiana) in Saudi Arabia. African
Journal of Biotechnology. v. 11, n. 5, p. 1283-1286, 2012.
AL-TAMIMI, H. J. Thermoregulatory response of goat kids subjected to heat stress.
Small Ruminant Research, v. 71, n. 1, p. 280-285, 2007.
AMORIM, A.G. e TIRAPEGUI, J. Aspectos atuais da relação entre exercício físico,
oxidativo e magnésio. Revista de Nutrição. v.25, n.1, p.563-575, 2008.
ARAUJO, D.F. e SILVA, I.P. Valores de amilase, glicose, colesterol e triglicérides em
soro de cabras de Mossoró, RN. Acta Veterinaria Brasilica. v.2, n.3, p. 97-100,
2008.
ARRUDA, F. A. e PANT, K. P. Tolerância de caprinos e ovinos sem lã em Sobral.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 19, n. 3, p. 379-385, 1984.
35
BACCARI JR., F., GAYÃO, A.L.B.A., GOTTSCHALK, A.F. et al. 1996a. Metabolic
rate and some physiological and production responses of lactating Saanen goats
during
thermal
stress.
In:
INTERNATIONAL
CONGRESS
OF
BIOMETEOROLOGY, 14, 1996, Ljubjlana. Proceedings... Ljubjlana: International
Society of Biometeorology, 1996a. p.119.
BAÊTA, F.C.; SOUZA, C.F. Ambiência em edificações rurais: conforto animal. 2.
ed. Viçosa, MG: Universidade Federal de Viçosa, 2010. p. 269.
BARRA, G.B.; VELASCO, L.F.R.; PESSANHA, R.P. et al. Mecanismo molecular da
ação do hormônio tireoidiano. Arquivo Brasileiro Endocrinologia Metabolismo.,
São Paulo, v.48, n.1, p. 25 – 39, 2004.
BATTACHARYA, A. Research on goat nutrition and management in Mediterranean
Middle East and adjacent area countries. Journal of Dairy Science, v. 63, p.16811700, 1980.
BERBIGIER, P. e CABELLO, G. Effect of exposure to full sunshine on temperature
regulation of pregnant dwarf goats of Guadaloupe (French West Indies), and on birth
weight, T3 and T4 plasma levels of newborn kids. Journal of Thermal Biology.,
v.15, p.109-113, 1990.
BERNABUCCI, U.; LACETERA, N.; BAUMGARD, L. H. et al. Metabolic and
hormonal acclimation to heat stress in domesticated ruminants. Animal, Itália, v. 4,
n. 7, p. 1167-1183, 2010.
BEZERRA, L. R.; FERREIRA, A.F.; CAMBOIM, E.K.A. et al. Perfil hematológico de
cabras clinicamente sadias criadas no cariri paraibano. Ciência e Agrotecnologia,
Lavras, v. 32, n. 3, p. 955-960, 2008.
BHAT, S.A.; MIR, M.R.; QADIR, S. et al. Hematological and biochemical parameters
of kashmiri goats in different climatic conditions. International Journal for Agro
Veterinary and Medical Sciences. v.5, n. 1, p. 481-487, 2011.
BIANCHINI, E.; McMANUS, C.; LUCCI, M.C. et al. Características corporais
associadas com a adaptação ao calor em bovinos naturalizados brasileiros. Pesquisa
Agropecuária Brasileira, Brasília, v.41, n. 9, p. 1443 – 1448, 2006.
BURGEL JÚNIOR, E.H.D.; ANGELINO, J.L.; BENESI,F. J. et al. Valores de
referência do eritrograma de bovinos da raça Jersey criados no estado de São Paulo.
Belo Horizonte. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v. 53,
n. 2, 2001.
36
CENA, K. E MONTEITH, J.L. Transfer processes in animal coats. I. Radiative transfer.
Procedings the Royal Society, v. 188, p. 377-393, 1975a.
CENA, K. E MONTEITH, J.L. Transfer processes in animal coats. II. Conduction and
convection. Procedings the Royal Society, v. 188, p. 395- 411, 1975b.
COELHO, L.A.; SASA, A.; BICUDO, S.D. et al. Concentrações plasmáticas de
testosterona, triiodotironina (T3) e tiroxina (T4) em bodes submetidos ao estresse
calórico. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.60, n.6,
p.1338-1345, 2008.
CUNNINGHAM, J. G. Tratado Fisiologia Veterinária. 4. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2008. 579 p.
DARAMOLA, J. O.; ADELOYE.A. A. Physiological adaptation to the humid tropics
with special reference to the West African Dwarf (WAD) goat. Tropical Animal
Health Production., v. 41, p. 1005-1016, 2009.
DAVIS, A. K. A technique for rapidly quantifying mammal hair morphology for
zoological research. Folia Zoology., v. 59, n. 2, p. 87-92, 2010.
DELFINO, L.J.B.; SOUZA, B.B. DE; NUNES, R.M. et al. Efeito do estresse calórico
sobre o eritrograma de ruminantes.
Campina Grande – PB. Agropecuária
Científica no Semiárido. v. 8, n. 2, p.01-07, 2012.
DELLMANN, H. D.; BROWN, E. M. Histologia Veterinária. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1982. 397 p.
DEVENDRA, C. Comparative aspects of digestive physiology and nutrition in goats
and
sheep.
In:
INTERNATIONAL
SYMPOSIUM
ON
RUMINANT
PHYSIOLOGY, 7, 1989, Sendai, Japan. Proceedings… Tokyo, Japan: Japan Society
of Zootechnical Science, 1990. p. 45-60.
DUKES, H. H.; SWENSON, H. J. Fisiologia dos animais domésticos. 11. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara, 1996. 856 p.
DUNCAN, R. J. e PRASSE, K. W. Clinical pathology, Athens: Iowa State Press, 4 ed.,
p 450, 2003.
DWYER, C.M. and LAWRENCE, A.B. Introduction to animal welfare and the sheep.
In: DWYER, C. (ED). The welfare of sheep. Edinburgh: Springer Netherlands, v.1,
p. 1-40, 2008.
ELOY, A. M. X.; AGUIAR, F. C.; BRITO, R. L. de L. et al. Parâmetros fisiológicos e
eritograma de caprinos canindé criados no semiárido Cearense. In: V CONGRESSO
NORDESTISNO DE PRODUÇÃO ANIMAL, 5, 2008, Aracaju-SE.
37
ELVINGER, F.; NATZKE, R. P.; EGGERT, R. G. Interactions of heat stress and
bovine somatotropin affecting physiology and immunology of lactating cows,
Journal Dairy Science, 75, p. 449-462, 1992.
FERREIRA, A. C. H.; NEIVA, J. N. M.; RODRIGUEZ, N. M. et al. Avaliação
nutricional do subproduto da agroindústria de abacaxi como aditivo de silagem de
capim-elefante. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, p. 223-229, 2009.
GARCIA-NAVARRO, C. E. K. Manual de Hematologia Veterinária. São Paulo:
Livraria Varela, 2. Ed, p.41-45, 2005.
GAUGHAN, J. B.; LACETERA, N.; VALTORTA, S. E. et al. Response of domestic
animals to climate challenges. In Biometeorology of adaptation to climate variability
and change (ed. KL Ebi, I Burton and GR McGregor). Springer Science,
Heidelberg, Germany, p. 131-170, 2009.
GEBREMEDHIN, K. G.; NI, H.; HILLMAN, P. E. Temperature profile and heat flux
through irradiated fur layer. In: International Livestock Environment Symposium,
Proceedings...Bloomington, v. 1, n. 5, p. 226-233, 1997.
GOMIDE C.A., ZANETTI M.A., PENTEADO M.V.C. et al. Influência da diferença
cátion-aniônica da dieta sobre o balanço, fósforo e magnésio em ovinos. Arquivo
Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia v.56, p. 363-369, 2004.
GONZÁLEZ, F. H. D. e SCHEFFER, J. F. S. Perfil sanguíneo: ferramenta de análise
clínica, metabólica e nutricional. In: SIMPÓSIO DE PATOLOGIA CLÍNICA
VETERINÁRIA DA REGIÃO SUL DO BRASIL. Porto Alegre. Anais... Porto
alegre: UFRGS, v 1, p.73-89, 2002.
GONZÁLEZ, F.H.D. e SILVA, S.C. Introdução à bioquímica clínica veterinária.
Porto Alegre: Gráfica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 357p, 2006.
GRECO, D.; STABENFELDT, G. H. Glândulas endócrinas e suas funções. In:
CUNNINGHAM, J. Tratado de fisiologia veterinária. 2. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1999. p. 324-350.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Hormônios Adrenocorticais. In:_____ Tratado de
Físiologia Médica. 12a Ed. Saunders Elsevier, 2011, p. 944 – 959.
HABEEB, A. A.; MARAI, I. F. M.; KAMAL, T. H. Heat stress. In: Philips, C.,
Piggens, D. editor. Farm Animals and the Environment. C. A. B. International, p.
27–47. 1992.
HAFEZ, E. S. E. Adaptación de los Animales Domésticos. Barcelona: Labor, 1973.
563 p.
38
HELAL, A. et al. Effect of heat stress on coat characteristics and physiological
responses of Balady and Damascus goats in Sinai, Egypt. American-Eurasian
Journal of Agricultural & Environmental Science, v.7, n.1, p.60-69, 2010.
IRIANDAM, M. Variation in certain hematological and biochemical parameters during
the peri-partum period in kilis does. Small Ruminant Research v.73, p. 54 – 57,
2007.
JAIN, N. C. Essentials of veterinary hematology. Philadelphia: Lea & Febiger, 1996.
417 p.
KANEKO, J.J.; HARVEY, J.W.; BRUSS, M.L. Clinical biochemistry of domestic
animals. 6.ed. San Diego: Academic Press, 2008. 916p.
KANNAN, G.; TERRILL, T.H.; KOUAKOU, B. et al. Transportation of goats: effects
on physiological stress responses and live weight loss. Journal Animal Science,
v.78, p.1450– 1457, 2000.
KAUSHISH, S.K.; GEORGIE, G.C.; SENGUPTA, B.P. Effect of heat and water
restriction on physiological responses of Beetal and Black Bengal goats. Indian
Journal of Animal Science, v.57, n.5, p.461 65, 1987.
KERR, G. M. Exames laboratoriais em Medicina Veterinária. 2.ed. São Paulo: Roca.
2003,436p.
LAUVERGNE
J.
J.
(ed.)
Populations
traditionnelleset
premières
races
standardiséesd’ovicaprinae das le BassinMéditerranéen. Paris: INRA, 1987, 298p.
(Colloquesde l’INRA, 47).
LEITE, J.R.de S.; FURTADO, D.A; LEAL, A.F. et al. Influência de fatores
bioclimáticos nos índices produtivos e fisiológicos de caprinos nativos confinados.
Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v.16, n.4, p.443-448,
2012.
LUCENA, L.F.A.; FURTADO, D.A.; NASCIMENTO, J.W.B. et al. Respostas
fisiológicas de caprinos nativos mantidos em temperatura termoneutra e em estresse
térmico. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental, v. 17, n. 6, p.
672 – 679, 2013.
LUZ, D.O.; LACERDA, R.M.; BARRÊTO JÚNIOR, R.A. et al. Eritrograma e variantes
de hemoglobina em caprinos da raça Canindé. Arquivo Brasileiro de Medicina
Veterinária e Zootecnia. v. 62, n. 1, p. 208-210, 2010.
39
MACHADO, T. M. M.; CHAKIR, M.; LAUVERGNE, J. J. Genetic, Distance and
Taxonomic Tree Between Goats of Ceará State (Brazil) and Goats of Mediterraneam
Region (Europe and Africa). Genetics and Molecular Biology, v. 23, n. 1, p. 2000.
p. 121-125.
MAIA, A. S. C.; SILVA, R. G.; BERTIPAGLIA, E. C. A. Características do pelame de
vacas Holandesas em um ambiente tropical: um estudo genético e adaptativo.
Revista Brasileira de Zootecnia, v. 32, p. 843-853, 2003.
MAIA, A. S. C.; SILVA, R. G.; BERTIPAGLIA, E. C. A. Environmental and genetic
variation of the effective radiative properties of the coat of Holstein cows under
tropical conditions. Livestock Production Science, v. 92, p. 307-315, 2005.
MARAI, I. F. M.; EL- DARAWANY, A. A.; ABOU-FANDOUD, E. I. et al. Serun
blood components during pre-oestrus, oestru and pregnancy phases in Egyptian
Suffolk as affected by heat stress, under the conditions of Egypt. Egypt Journal
Sheep Goats Desert Animal Science, v. 1, n. 1, p. 47-62, 2006.
MARIANTE, A. S.; CAVALCANTE, N. Animais do Descobrimento. Recursos
Genéticos Animais. In: Raças domésticas da história do Brasil. Brasília: Ministério
da Agricultura e Abastecimento, 2000. p. 192-204.
MARTINS JUNIOR, L.M.; COSTA, A.P.R.; RIBEIRO, D.M.M. et al. Respostas
Fisiológicas de Caprinos Boer e Amglo Nubianaem condições climáticas de MeioNorte do Brasil. Revista Caatinga, Mossoró, v.20, n.2, p.01-07, 2007.
McEWEN, B.S. and WINGFIELD, J.C. The concept of allostasis in biology and
biomedicine. Hormones Behavior. v.43, n.1, p. 2-15, 2003.
McEWEN, B.S. Stress, adaptation and disease. Allostasis and allostatic load. Annals.
New York Academy Sciences. v.1, n.840, p.33-44, 1998.
McMANUS, C.; PALUDO, G. R.; LOUVANDINI, H. et al. Heat tolerance in Brazilian
sheep: physiological and blood parameters. Tropical Animal Health Production, v.
41, p. 95-101, 2009.
MEDEIROS, L. F. D.; VIERIS, D. H.; OLIVEIRA, C. A. et al. Avaliação de
parâmetros fisiológicos de caprinos SPRD (sem padrão racial definido) pretos e
brancos de diferentes idades, à sombra, no município do Rio de Janeiro. Boletim da
Indústria Animal, v. 64, n. 4, p. 277-287, 2007.
MEIJ, B.P.; MOL, J.A. Adrenocortical function. In: KANEKO, J.J.; HARVEY, J.W.;
BRUSS, M. (Ed). Clinical biochemistry of domestical animals. San Diego, Calif.:
Academic Press, v.1, p. 605- 622, 2008.
40
MELLADO, M. and MEZA-HERRERA, C.A. Influence of season and environment on
fertility of goats in a hot-arid environment. Journal of Agricultural Science, v. 138,
n. 1, p. 97-102, 2002.
MIES FILHO, A. Reprodução dos Animais. Porto Alegre, Sulina. 6 ed. v. 1, 314 p,
1987.
MIRKENA, T.; DUGUMA, G.; HAILE, A. et al. Genetics of adaptation in domestic
farm animals: a review. Livestock Science, v. 132, p. 1-12, 2010.
MULLER, R. P. Bioclimatologia aplicada aos animais domésticos. Porto Alegre:
Sulina, 1989. 262 p.
MUNDIM, A.V.; COSTA, A.S.; MUNDIM, S.A.P. et al. Influência da ordem e estádios
da lactação no perfil bioquímico sanguíneo de cabras da raça Saanen. Arquivo
Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.59, n.2, p. 306-312, 2007.
NARDONE, A.; RONCHI, B.; LACETERA, N. et al. Effects of climate changes on
animal production and sustainability of livestock systems. Livestock Science,
Amsterdam, v. 130, n. 1-3, p. 57-69, 2010.
NUNES, A. S. et al. Efeito de Dois Regimes de Suplementação Alimentar e Dois
Sistemas de Produção, nos Constituintes Sangüíneos de Cabras Saanen Durante a
Lactação. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, MG, v. 31, n. 3, p. 1245-1250,
2002.
OLDENBROEK, K. Introduction. In: Utilisation and conservation of farm animal
genetic resources. Wageningen Academic Publisher: The Netherlandas, 2007. p.
13-28.
OLIVEIRA, J. C. V. de. Caracterização e Perfil Etnológico de Rebanhos Caprinos
nos Municípios de Ibimirim e Serra talhada, Estado de Pernambuco. 2004. 60f.
Dissertação (Mestrado em Zootecnia)–Universidade Federal Rural de Pernambuco,
Recife, 2004.
OLIVEIRA, M.G.C.; NUNES, T.L.; PAIVA, A.L.C. et al. Aspectos hematológicos de
caprinos (Capra hircus) da raça Canindé criados no Rio Grande do Norte. Pesquisa
Veterinária Brasileira. v.32, n.1, p. 4-8, 2011.
PAYNE, J.M.; PAYNE, S. The metabolic profile test. New York : Oxford University,
1987. 179p.
PERISSINOTTO, M.; MOURA, D. J.; MATARAZZO, S. V. et al. Efeito da utilização
de sistemas de climatização nos parâmetros fisiológicos do gado leiteiro.
Engenharia Agrícola, v. 26, p. 663-671, 2006.
41
PICCIONE, G.; REFINETTI, R. Thermal chronobiology of domestic animals. Front
Bioscience, v. 8, p. 258-264, 2003.
PICCIONE,G.; CASELLA,S.; LUTRI,L.; VAZZANA,I.; FERRANTELLI,V.; CAOLA,
G. Reference values for some haematological, haematochemical, and electrophoretic
parameters in the Girgentana goat. Journal Veterinary Animal Science, 2010;
34(2): 197-204. Acesso em: 16 de dezembro de 2012.
PRAYAGA, K. C.; HENSHALL, J. M. Adaptability in tropical beef cattle: genetic
parameters of growth, adaptive and temperament traits in a crossbred population.
Aust. Animal Production Science, v. 45, p. 971-983, 2005.
RASOOLI A, NOURI M, KHADJEH GH, RASEKH A (2004) The influence of
seasonal variations on thyroid activity and some biochemical parameters of cattle.
Journal Veterinary Research, 5(2):1383–1391.
REECE, W. O. Fisiologia dos Animais Domésticos. In: DUKES, H. H.; SWENSON,
M. J. Fisiologia dos animais domésticos. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2006. p. 199-205.
RENAUDEAU, D.; COLLIN, A.; YAHAV, S. et al. Adaptation to hot climate and
strategies to alleviate heat stress in livestock production animal. Animal, v. 6, n. 5, p.
707-728, 2012.
RIBEIRO, P. C. P. O uso indevido de substâncias: esteróides anabolizantes e
energéticos. Revista Adolescência Latinoamericana, Belo Horizonte, 2001.
ROBERTS, N.; PUDDEPHAT, M. J.; MCNULTY, V.The benefit of stereology for
quantitative radiology. The British Journal Radiology, v. 73, n. 871, p. 679-697,
2000.
ROCHA, R. R. C. Termorregulação e adaptabilidade climática de caprinos Saanen
e Azul no Meio-Norte do Brasil. 2006. 82f. Dissertação (Mestrado em Ciência
Animal) – Universidade Federal do Piauí, Teresina, 2006.
RODERO, E.H.M.R., RODERO, A. HERRERA M. Genetic and phenotypic profiles of
endangered andalusian sheep and goat breeds. Animal Genetic Resources, n. 19, p.
69-88, 1996.
SALLES, M.G.F. Parâmetros fisiológicos e reprodutivos de machos caprinos
Saanen criados em clima tropical. 2010. 159f. Tese (Doutorado em Ciências
Veterinárias) – Curso de Pós-graduação em Ciências Veterinárias, Universidade
Estadual do Ceará, CE.
42
SANDABE, U.K. e CHAUDHARY, S.U. Effect of environmental temperature on
some biochemical values in female sahel goats. Pakistan Veterinary Journal, 20
(1), p. 10-12, 2000.
SANTOS, F.C.B.; SOUZA, B.B.; ALFARO, C.E.P. et al. Adaptabilidade de caprinos
exóticos e naturalizados ao clima semiárido do nordeste brasileiro. Ciência
Agrotécnica Lavras, v. 29, n. 1, p. 142 – 149, 2005.
SANTOS, F.S.M. Adaptabilidade do tipo racial Marota e raça Saanen na subregião Meio-Norte do Brasil. Dissertação (Mestrado em Zootecnia). Teresina, 2008,
79f.
SEJIAN, V.; SANYAL, S.; DAS, P.K. et al. Effect of unilateral adrenalectomy on the
blood biochemistry of Black Bengal goats (Capra hircus). Journal Veterinary
Animal Science, 32(4), p. 249–254, 2008.
SEJIAN, V.; SRIVASTAVA, R.S. Effects of melatonin on adrenal cortical functions of
Indian goats under thermal stress. Veterinary Medicina International , 6 p , 2010a.
SEJIAN, V.; SRIVASTAVA, R.S.; VARSHNEY, V.P. et al.
Pineal-adrenal
relationship: modulating effects of glucocorticoids on pineal function to ameliorate
thermal-stress in goats. Journal Animal Science, 21, p. 988–994, 2010b.
SELYE, H.A. Syndrome produced by diverse nocuous agents. Nature, v.138, n.32,
1936. doi: 10.1038/138032a0
SILANIKOVE, N. Effects of heat stress on the welfare of extensively managed
domestic Ruminants. Livestock Production Science, v. 67, p. 1-18, 2000a.
SILANIKOVE, N.The physiological basis of adaptation in goats to harsh
environments.Small Ruminant Research, v. 35, p. 181-193, 2000b.
SILVA, E. M. N.; SOUZA, B. B.; SOUZA, O. B. de et al. Avaliação da adaptabilidade
de caprinos exóticos e nativos no semi-árido paraibano. Ciência e Agrotecnologia,
v. 30, n. 3, p. 516-521, 2006.
SILVA, E.N.N.; SOUZA, B.B.; SOUSA, O.B. et al. Avaliação da adaptabilidade de
caprinos no semiárido através de parâmetros fisiológicos e estruturas de tegumento.
Revista Caatinga. Mossoró, v.32, n.2, p. 142-148, 2010.
SILVA, C.M.B.de A.; SOUZA, B.B. de; BRANDÃO, P.A. et al. Efeito das condições
climáticas do semi-árido sobre o comportamento fisiológico de caprinos mestiços F1
Saanen x Boer. Revista Caatinga, Mossoró, v.24, n. 4, p.195-199, 2011.
43
SILVA, G.A.; SOUZA, B.B.; ALFARO, C.E.P. et al. Efeitos da época do ano e de
turno sobre os parâmetros fisiológicos e seminais de caprinos no semiárido
paraibano. Agropecuária Científica no Semiárido, v.1, p. 07 – 14, 2005.
SILVA, M. U. D.; COSTA, C. A. F. Determinação de valores sanguíneos em caprinos
jovens de diferentes raças. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE MEDICINA
VETERINÁRIA, 18., 1982, Balneário de Camboriú, Santa Catarina. Anais... Santa
Catarina: Sociedade Brasileira de Medicina Veterinária, 1982. p. 233.
SILVA, R. G. Introdução à bioclimatologia animal. São Paulo: Nobel, 2000. 286 p.
SOUZA, B. B. DE; SOUZA, E. D. DE; SILVA. R. M. N. DA et al. A. Respostas
fisiológicas de caprinos de diferentes grupos genéticos no semi-árido paraibano.
Ciência e Agrotecnologia, v.32, p.314-320, 2008.
SOUZA, B.B.; ASSIS, D.Y.C.; SILVA NETO, F.L. Efeito do clima e da dieta sobre os
parâmetros fisiológicos e hematológicos de cabras da raça Saanen em confinamento
no sertão paraibano. Mossoró-RN, Revista Verde. v.6, n.1, p. 77-82, 2011.
SOUZA, E. D.; SOUZA, B. B.; SOUZA, W. H. Determinação dos parâmetros
fisiológicos e gradiente térmico de diferentes grupos genéticos de caprinos no SemiÁrido. Ciência e Agrotecnologia, v. 29, n. 1, p. 177-184, 2005.
STARLING, J.M.C.; SILVA, R.G.; NEGRÃO, J.A. et al. Variação estacional dos
hormônios tireoidianos e do cortisol em ovinos em ambiente tropical. Revista
Brasileira de Zootecnia, v.34, p.2064-2063, 2005.
SUNTORN, W.; THONGLUAN, M.; CHAROEN, S. A. Study on feed management,
feed nutritive values and blood metabolites of pony horses in different seasons in
northern Thailand. In: International Conference on the role of Universities in HandsOn Education Rajamangala. University of Technology Lanna, Chiang-Mai, Thailand.
P. 23-29, 2009.
SWENSON, M. J.; REECE, W. O. Fisiologia dos animais domésticos. 11 ed.
Guanabara Koogan: Rio de Janeiro; 1996, 856 p.
TEIXEIRA, G.R., MARTINS, O.A., FIORUCI, B.A., MELLO JÚNIOR, W.,
PINHEIRO, P.F.F., KREMER, R., MARTINEZ, F.E. Respostas biológicas ao
estresse. Pubvet, Londrina, v.2, n.31, Ed. 42, p. 1982-1263, 2008.
THRALL, M.A.; Hematologia e Bioquímica Clínica Veterinária. 1 Ed. São Paulo:
Roca, 2007. 582 p.
44
TODINI, L. et al. Plasma total T3 and T4 concentrations in goats at different
physiological stages, as affected by the energy intake. Small Ruminant Research,
v.68, p.285-290, 2007.
URIBE-VELÁSQUEZ, L.F.; OBA, E.; BRASIL, L.H.A. de. Concentrações plasmáticas
de cortisol, hormônios tiroídeanos, metabólitos lipídicos e temperatura de cabras
Pardo-Alpinas submetidas ao estresse térmico. Revista Brasileira de Zootecnia.,
v.27, p.1123-1130, 1998.
WALSBERG, G. E. Coat color and solar heat gain in animals. Bio Science, v.33, p. 8891, 1983.
WAZIRI, M.A.; RIBADU, A.Y e SIVACHELVAN, N. Changes in the serum proteins,
hematological and some serum biochemical profile in the gestation period in the
Sahel goats. Veterinarski ahhiv. v.80, n.2, p.215-224, 2010.
WITTWER, F. Marcadores bioquímicos no controle de problemas metabólicos
nutricionais em gado de leite. In: GONZÁLEZ, F.H.D.; BARCELLOS, J.O;
OSPINA, H.; RIBEIRO, L.A.O. (Eds). Perfil Metabólico em ruminantes: seu uso
em nutrição e doenças nutricionais. Porto Alegre, Brasil, Gráfica da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul, 2000.
ZEPEDA, D. J. S. Caracterizacion etnológica de las cabras criollas del sul de
Puebla, México. 2000. Tese (Douctorado em Produção Animal)–Universidade de
Córdoba/Faculdade de Veterinária, Córdoba-Espanha, 2000.
ZUARDI, A.V. Fisiologia do Estresse e sua influencia na saúde. Disponivel em:
http://rnp.fmrp.usp.br/~psicmed/doc/Fisiologia%20do%20estresse.pdf. Acessado em:
17-01-2013.
45
CAPÍTULO 2
PERFIL ANATOMOFISIOLÓGICO E ENDÓCRINO DA ADAPTAÇÃO
DE CAPRINOS ITALIANOS DA RAÇA GARFAGNINA
46
Perfil anatomofisiológico e endócrino da adaptação de caprinos italianos da raça
Garfagnina
RESUMO
O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de cabras da raça italiana
Garfagnina no seu centro de origem (Bagni di Lucca, região da Toscana, Itália) quanto
aos aspectos fisiológico, morfológico, bioquímico, hematológico, hormonal e anatômico
no inverno e verão. Foram utilizadas 50 fêmeas no inverno e 50 fêmeas no verão, todas
adultas e em lactação. Foram utilizados dados de temperatura do ar, temperatura do
globo negro e umidade relativa do ar com o auxílio de uma estação meteorológica
automática. Os parâmetros fisiológicos utilizados foram temperatura retal, frequência
respiratória, frequência cardíaca, temperatura superficial e gradiente térmico TR-TS. Os
parâmetros anatômicos utilizados foram o diâmetro e o comprimento do pelo.
Utilizaram-se também parâmetros hematológicos (eritrócitos, hematócrito e volume
globular médio), parâmetros bioquímicos sanguíneos (glicose, colesterol, triglicérides,
creatinina, uréia, proteína total, albumina, globulina, relação albumina e globulina,
gama glutamiltransferase e aspartato aminotransferase) e parâmetros hormonais
(tiroxina, triidotironina e cortisol). Houve efeito significativo de período e turno sobre
todas as variáveis ambientais. As variáveis fisiológicas, temperatura retal, frequência
respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial apresentaram valor mais
elevado no turno da tarde em ambas as estações. Para os parâmetros anatômicos
observou-se efeito significativo de estação e de cor do pelo. Já os parâmetros
bioquímicos e hormonais foram afetados significativamente pelo período, ao contrário
dos parâmetros hematológicos que não foram afetados significativamente por esse
efeito. Observou-se que os animais mantiveram sua temperatura retal dentro do limite
recomendado para a espécie, mantendo a homeotermia, o que é indicativo de que
utilizaram outros mecanismos adaptativos para se ajustarem as modificações climáticas
nos diferentes períodos do ano.
Palavras-chave: estresse, homeotermia, hormônios, tolerância ao calor
47
Anatomophisiological and endocrine profile of the Garfagnina Italian breed goat
ABSTRACT
The aim of this research was to characterize the adaptive profile of Garfagnina, a Italian
breed goat, raised on its center of origin (Bagni di Lucca, Tuscany, Italy) based on
physiological, morphological, biochemical, hematological, hormonal and anatomical
traits during winter and summer seasons. Sixty females were used in the winter and fifty
in the summer season, all adult and lactating. Data of air temperature, black globe
temperature and relative humidity with the aid of an automatic weather station were
collected. Physiological parameters used were rectal temperature, respiratory rate, heart
rate, surface temperature and thermal gradient RT-ST. The anatomical parameters used
were the hair diameter and hair length. It was also used hematological parameters
(erythrocyte, hematocrit and mean corpuscular volume), blood biochemical parameters
(glucose, cholesterol, triglycerides, creatinine, urease, total protein, albumin, globulin,
gamma glutamyl transferase and aspartate aminotransferase) and hormonal parameters
(thyroxine, Triiodothyronine and cortisol). There was no significant effect of period and
season on all environmental studied variables. Physiological variables, rectal
temperature, respiratory rate, heart rate and skin temperature showed higher value in the
afternoon in both seasons. And these physiological variables showed higher mean value
in summer. For anatomical parameters it was observed significant effect of season and
coat color. Already the biochemical and hormonal parameters was no significant effect
of season. Hematological parameters were not significantly affected by day time and
season. It was observed that the animals maintained their TR within the limit for the
species, keeping the homeothermy, which is indicative that other suitable mechanisms
used to adjust the climate changes in different seasons of the year.
Keywords: stress, homeothermy, hormones, heat tolerance
48
1. INTRODUÇÃO
As alterações climáticas afetam os animais diretamente devido ao estresse
fisiológico sofrido na tentativa de controle da termorregulação. Portanto, a descrição do
ambiente de produção é importante para a compreensão dos processos adaptativos das
raças em situações diversas de ambiente, visto que cada raça apresenta características
adaptativas próprias.
As raças locais foram submetidas a séculos de seleção natural, o que resultou em
animais com elevado valor adaptativo as diferentes condições de ambiente. Nesse
processo, adquiriram características adaptativas únicas como resistência a doenças,
tolerância ao calor e ao frio, o que permite que esses animais apresentem alta eficiência
produtiva nesses ambientes (Devendra, 1990).
O interesse em quantificar o estresse calórico bem como a forma apropriada para
mensurar os limites fisiológicos da exposição dos animais ao estresse tem sido motivo
de vários estudos ao longo do tempo, visando contribuir para otimizar a resposta do
animal (Ferreira et al., 2009).
A interação entre o animal e o ambiente deve ser levada em consideração
quando se busca maior eficiência na exploração pecuária, pois o conhecimento das
variáveis climáticas, sua ação sobre as respostas fisiológicas, hematológicas,
bioquímicas sanguíneas, hormonais e genéticas são preponderantes para adequação do
sistema de produção aos objetivos da atividade pecuária (Neiva et al., 2004). Assim,
temperaturas elevadas associadas a altas umidades do ar e radiação solar, são os
principais elementos climáticos estressantes que causam diminuição na taxa de
crescimento, na produção e falhas na reprodução.
Fisiologicamente, os animais reagem diferentemente às mudanças drásticas de
temperatura, alterando a sua fisiologia e comportamento. Estas alterações envolvem os
parâmetros fisiológicos (temperatura retal, frequência cardíaca, frequência respiratória e
temperatura superficial), o eritrograma, parâmetros bioquímicos do sangue, nível de
cortisol e dos hormônios da tireóide e parâmetros anatômicos. Estes parâmetros podem
sofrer variações importantes dentro da mesma espécie devido a fatores como regime
alimentar, idade, estado fisiológico, raça, estresse, nível de produção, manejo e clima.
O objetivo desta pesquisa foi identificar os mecanismos adaptativos, quanto aos
aspectos fisiológicos, morfológicos, anatômicos, hematológicos, bioquímicos e
hormonais que as cabras da raça Garfagnina utilizam.
49
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Local do experimento
O estudo foi conduzido no período de inverno e verão em dois turnos do dia
(manhã e tarde) em uma propriedade da localidade de Lucca (Figura 1) (Bagni di
Lucca) localizada na Reserva Florestal Orrido di Botri, na Itália, a 44’01° de latitude e
10’58° de longitude, e a uma altitude de 634m. O clima da região segundo a
classificação de Thornthwaite é do tipo clima A com temperatura média anual variando
de 2 °C a 29,0 ºC, umidade relativa média de 68% e precipitação variando de 1851 a
2050 mm anuais.
Figura 1. Localização de Orrido di Botri, Itália.
2.2 Animais experimentais
Foram selecionadas aleatoriamente fêmeas em lactação da raça Garfagnina. Os
dados de 50 animais foram coletados em dois dias no inverno, sendo um dia no mês de
março e outro dia no mês de maio. No verão foram coletados os dados dos mesmo 50
animais em dois dias alternados no mês de julho. Nos turnos manhã com início às 9:00
horas e tarde às 14:00 horas.
A idade dos animais foi obtida indiretamente pela análise da cronometria
dentária devido à ausência de escrituração zootécnica na propriedade, sendo todas
classificadas como adultas (2 a 5 anos de idade).
50
Todos os animais foram avaliados através do FAMACHA (coloração da
conjuntiva), presença de ectoparasitas, linfadenites ou algum outro tipo de problema na
pele. Antes dos animais irem a campo faziam-se estas observações e coletavam-se as
medidas fisiológicas e o pelo. No turno da tarde, estes animais eram novamente
contidos no mesmo ambiente e coletavam-se novamente as medidas fisiológicas e o
sangue.
No período do inverno, ao retornar às instalações no final do dia, os animais
recebiam suplemento a base de feno ou grão, dependendo da disponibilidade, além do
uso da flora local, que os animais tinham acesso dentro da propriedade, a qual está
localizada numa reserva de rica flora.
2.3 Dados climatológicos e Índices de Conforto Térmico
Nos dias de coleta dos dados fisiológicos, utilizou-se estação meteorológica
automatizada, instalada no ambiente onde os animais passavam o dia e, neste mesmo
ambiente eram realizadas as medidas fisiológicas. De 15 em 15 segundos eram
coletados os dados temperatura do bulbo seco (Tbs), temperatura de bulbo úmido (Tbu),
temperatura do globo negro (Tgn) e umidade relativa do ar (UR) com o auxílio de uma
estação meteorológica automática. Ao final do experimento os dados eram processados
e armazenados numa planilha adequada para esse fim. A velocidade do vento (Vv) foi
mensurada com o auxílio de um anemômetro digital, sendo os dados tomados a cada 2
horas.
2.3.1 Índice de temperatura de globo negro e umidade (ITGU)
O valor do ITGU foi determinado através dos dados climatológicos temperatura
de globo negro (Tgn) e temperatura do ponto de orvalho (Tpo), de acordo com a
equação sugerida por Buffington et al. (1981) expressa da seguinte maneira:
Onde:
ITGU = Índice de temperatura globo negro e umidade,
Tgn = temperatura do globo negro, °C.
Tpo = Temperatura do ponto de orvalho, °C.
2.3.2 Carga térmica radiante (CTR)
A CTR foi calculada dentro dos apriscos pela equação descrita por Esmay
(1969).
51
Onde:
CTR = Carga térmica radiante, W.m-2
σ = Constante de Stefan-Boltzman, 5,67.10-8 Wm-2 .K-1;
TRM = Temperatura radiante média, K.
A temperatura radiante média (TRM) é a temperatura de uma circunvizinhança,
considerada uniformemente negra capaz de eliminar o efeito da reflexão, com a qual o
corpo (globo negro) troca tanta quantidade de energia quanto à do ambiente considerado
(Bond e Kelly, 1954). A TRM pode ser obtida pela equação:
Onde:
TRM = temperatura radiante, em K;
V = Velocidade do vento, em m/s-1;
Tbs = Temperatura do bulbo seco, em K;
Tgn = Temperatura do globo negro, em K.
2.4.1 Caracteres morfológicos
Na primeira coleta foi feita a caracterização fenotípica de todos os animais cujas
informações foram compiladas em planilhas adequadas. Cada animal foi avaliado
quanto à presença ou ausência de orelhas reduzidas, chifres, brincos, pelo longo, barba,
cor ruão (presença das cores branco, preto e vermelho na mesma pelagem), eumelanina
marrom e padrão de pigmentação eumelânica.
2.4.2 Amostragem do pelo dos animais
Foi coletada uma amostra de pelo de cada animal nos dois períodos, sendo esta
coleta feita manualmente na região do costado, um pouco abaixo da coluna vertebral,
mesma região onde foi realizada a temperatura superficial. Os pelos foram identificados
e acondicionados em envelopes de papel para a determinação das características
52
morfológicas do pelame como o diâmetro dos pelos (DP), tomado com o auxílio de um
micrômetro digital acoplado a um microscópio e comprimento do pelo (CP), para as
quais foram usados os pelos mais longos de cada amostra, segundo metodologia descrita
por Kassab (1964).
2.5.1 Temperatura retal (TR)
A temperatura retal (TR) dos animais foi aferida no inverno e no verão, nos
turnos manhã e tarde. Utilizou-se um termômetro clínico digital com escala de 32 a
43,9°C, o qual era introduzido no reto de cada animal, com o bulbo em contato com a
mucosa, permanecendo no reto até que o termômetro emitisse um sinal sonoro, que era
indicativo da estabilização da temperatura.
2.5.2 Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)
A frequência respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram mensuradas no inverno e
no verão, nos dois turnos do dia (manhã e tarde) através da auscultação indireta das
bulhas, com o auxílio de um estetoscópio flexível, ao nível da região laringo-traqueal,
contando-se o número de movimentos e batimentos durante 20 segundos e, o resultado
multiplicado por 3 para obtenção da frequência por minuto.
2.5.3 Temperatura superficial (TS)
Utilizou-se um termômetro infravermelho digital para obtenção da temperatura
superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nas duas estações (inverno e
verão) e em dois turnos (manhã e tarde). Essa leitura foi realizada no costado dos
animais, mesmo local de coleta dos pelos. Calculado o gradiente térmico: TR – TS.
2.6 Mecanismos eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais
As amostras de sangue de cada animal foram coletadas no turno da tarde em
ambos os períodos (inverno e verão), através de punção na veia jugular, após assepsia
com álcool iodado, com mínimo de traumatismo. Nas coletas foram usadas agulhas de
calibre 0,8x25mm e tubos à vácuo de 5ml contendo anticoagulante etileno
diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%.
A contagem de eritrócitos (Er) foi realizada em câmara do tipo Neubauer
modificada, através da diluição das células, utilizando-se uma pipeta semi-automática
de 20 microlitros conforme preconizado por Vallada (1999). Para determinação do
hematócrito (Ht) foi usada a técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme
53
descrito por Ayres et al. (2001), na qual se utilizaram tubos capilares homogêneos de 75
milímetros de comprimento por um milímetro de diâmetro.
O índice hematimétrico absoluto: volume globular médio (VGM) foi obtido
através da contagem do número de Er, Ht, segundo Ferreira Neto e Viana (1977).
Para análise dos parâmetros bioquímicos sanguíneos e hormonais foi coletado 7
ml de sangue com agulhas de calibre 0,8x25mm, em tubos à vácuo com gel separador e
com fluoreto de sódio, este sendo utilizado para análise de glicose. As amostras de
sangue foram transportadas imediatamente em caixas isotérmicas ao laboratório da
UNIFI, centrifugadas em uma centrífuga digital a 4°C, a 3000 rotações durante quinze
minutos. O sobrenadante resultante da centrifugação foi separado em alíquotas de
1,5mL para dosagens bioquímicas, realizadas logo no dia seguinte após a coleta.
Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT), pelo
método
colorimétrico
biureto;
albumina
(ALB),
pelo
método
colorimétrico
bromocresol; glicose (GLI) e triglicérides (TRI), pelo método enzimático colorimétrico;
colesterol (COL), pelo método enzimático CHOD-POD; ureia (URE), pelo método
cinético enzimático; e creatinina (CRE), pelo método cinético Jaffe; Gamma Glutamil
Transferase SL (GGT), pelo método cinético Szasz–Tris e aspartato aminotransferase
(AST), pelo método cinético UV. Todos os procedimentos foram realizados utilizando
kits laboratoriais de uso comercial (ASSEL S.r.l.) e as leituras foram feitas com
aparelho para análises bioquímicas (VegaSys) com fotômetro de comprimento de onda
múltiplo.
As concentrações plasmáticas de cortisol, trioxina (T4) e triiodotironina (T3)
foram analisadas em duplicatas mediante técnica ELISA, utilizando kits laboratoriais de
uso comercial (INVITRO), desenvolvidos para avaliação quantitativa dos hormônios.
Como estes hormônios têm padrão de secreção circadiano com pico alto no
início da manhã, coletou-se o sangue no turno da tarde para entender como a raça
Garfagnina utiliza os mecanismos adaptativos em altas temperaturas.
2.7 Análises estatísticas
Os dados coletados foram analisados por meio do Statistical Analysis System
pela aplicação dos procedimentos GLM (Análise de Variância), e teste de médias (T
5%) para as variáveis significativas. Foram utilizados os seguintes modelos
matemáticos:
54
yijk = µ + Ei + Pj + eijk em que: yijk é a variável dependente; µ é a média geral; E i
é o efeito fixo de período (i=verão, i=inverno), Pj é o efeito fixo de turno (j=manhã,
j=tarde) e eijk é o erro aleatório, considerando média 0 e variância ơ 2. Entretanto, os
parâmetros anatômicos do pelo e os parâmetros hematológicos, bioquímicos sanguíneos
e hormonais foram analisados por um modelo semelhante ao anterior, mas que incluiu
apenas o efeito fixo de período.
Os parâmetros anatomofisiológicos do pelo foram analisados por um modelo
tendo como variável independente a cor do pelame, cujo modelo é descrito a seguir:
yij = µ + Ci + eij em que: yij é a variável dependente; µ é a média geral; C i é o
efeito fixo da cor do pelo (i=marron, cinza e preto) e e ij é o erro.
Foram estimadas as correlações de Pearson entre todas as variáveis, utilizandose o PROC CORR. As frequências das variáveis morfológicas de natureza qualitativa
avaliada foram feitas pelo procedimento PROC FREQ do Statistical Analysis System
(Versão 9.1).
55
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Dados climatológicos e índices de conforto térmico
Consta na tabela 1 as médias, valores máximo e mínimo por período e a média
geral (µ) das variáveis: temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice de
temperatura do globo negro e umidade (ITGU) e carga térmica radiante (CTR) nas
distintas estações. Maiores valores foram observados no verão, com exceção da UR, que
é inversamente proporcional a TA.
A temperatura média do ar (TA) foi maior no turno da tarde (p<0,01). A média
da TA no verão foi de 29,5°C, com valor máximo de 38,0°C e mínimo de 21,0 °C, já no
inverno a média da temperatura do ar foi 20,1°C com valor máximo de 28,9°C e
mínimo de 9,4°C. Observou-se maiores amplitudes de temperatura entre os turnos do
que entre as estações, a amplitude térmica no inverno foi de 10,6°C e no verão de
14,1°C, com a amplitude entre as estações de 9,4°C.
Tabela 1. Variáveis ambientais temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice
(CTR), em Bagni di Lucca, Itália.
Período
Inverno
Verão
Turno
Manhã
Máximo
Mínimo
Tarde
Máximo
Mínimo
Média
Manhã
Máximo
Mínimo
Tarde
Máximo
Mínimo
Média
TA (°C)
14,8
21,0
9,4
25,4
28,9
17,7
20,1
22,4
24,8
21,1
36,5
38,0
34,1
29,5
UR (%)
50,1
83,0
19,0
23,0
50,5
13,7
36,5
50,3
61,5
43,0
16,9
21,6
13,4
33,6
Letras iguais na coluna não diferem entre si pelo teste t (p<0,01).
Tgn (°C)
18,0
33,1
10,1
35,4
39,6
25,1
26,7
22,9
25,5
20,2
51,6
54,0
47,0
37,3
ITGU
60,5
74,8
53,0
77,1
81,2
68,8
68,8
68,0
70,8
65,5
95,5
97,4
90,5
81,8
CTR (w/m²)
447,6
646,6
345,0
682,8
728,8
589,2
565,2
456,9
494,0
432,8
902,0
938,6
801,7
679,5
56
Os valores de TA observados nas duas estações foram valores considerados
entre a zona de conforto térmico, determinado para a espécie caprina que, de acordo
com a classificação de Baêta e Souza (2010) estes valores estão entre 20 e 30°C,
limitada pela temperatura critica inferior (TCI) de 16ºC e pela temperatura crítica
superior (TCS) de 35ºC.
A TA observada no turno da tarde do verão esteve fora da ZCT para a espécie,
ou seja, acima da TCS estando sob estresse de calor e tendo que aumentar dissipação e
reduzir a produção de calor para manter a homeotermia. Já no turno da manhã do
inverno a TA esteve abaixo da TCI, estando o animal submetido a estresse por frio,
assim ocorre aumento na produção e conservação do calor e diminuição da dissipação.
Com relação à UR observou-se diferença significativa (p<0,01) entre os turnos
do dia e os períodos do ano. Os valores médios foram maiores no turno da manhã
devido aos altos valores de TA observados neste turno, os quais foram inversamente
proporcionais a UR. De acordo com Baêta e Souza (2010) a UR exerce grande
influência no bem-estar e na produtividade animal, principalmente quando os valores
são elevados e associados a altas temperaturas.
O valor de ITGU diferiu estatisticamente entre os períodos com maior valor
sendo observado no verão. Estes valores não podem ser considerados perigosos para
caprinos locais, uma vez que a TR se encontra dentro da normalidade, demonstrando
não estar havendo estocagem de calor. Além disso, não se dispõe de valores referência
de ITGU para caprinos.
A CTR apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde com valores de 683,0
Wm
-2
e 902,0 Wm-2 para o inverno e verão, respectivamente. Houve diferença
significativa entre os períodos com maior valor no verão. Este aumento no verão se
deve ao fato de que, neste período, as temperaturas do ar e do globo negro são mais
altas. Já a UR é mais baixa. O valor da CTR é mais alto no verão e, a quantidade de
radiação solar absorvida pela pelagem do animal é parcialmente determinada pelo
tamanho, diâmetro e cor do pelo.
3.2 Mecanismos anatomofisiológicos
Na tabela 2, encontram-se as frequências das características fenotípicas
morfológicas para cabras da raça Garfagnina. Observa-se homogeneidade quanto ao
padrão morfológico dos animais, com maior predominância de animais de pelo longo
(HLL), chifres (Ho+), barba (Brb), orelhas longas (EL+), pelagem preta (a) e marrom (b).
57
A característica brinco observou-se em 61% da população, não possui ligação
com a adaptação dos animais. A presença de chifre é uma característica marcante na
raça, como verificado neste trabalho e por Martini et al. (2010), é uma característica
adaptativa importante, pois os animais nativos criados em sistema extensivo utilizam os
chifres para facilitar a locomoção entre as plantas e também auxiliando para alimentarse de troncos e frutos espinhosos.
As populações europeias de caprinos possuem o alelo EL+ que define presença
de orelha longa, ou seja, não rudimentar. Sendo este um importante mecanismo de
dissipação de calor por ser uma região muito vascularizada.
Observou-se que todos os animais apresentaram barba, esta característica esta
relacionada com o tamanho do pelo, sendo mais observado em animais de pelo longo,
(Zepeda, 2000). Os animais de clima temperado possuem pelo longo comparado aos
animais de clima tropical. O pelo longo (HL+) é uma característica comum nos caprinos
locais da Itália e estão relacionadas a questões de adaptação às baixas temperaturas que
ocorrem em algumas regiões. Acharya et al. (1995) estudaram cabras adultas nativas na
Índia e observaram dois tipos de pelo, um curto onde os animais com este tipo
apresentaram maiores valores para os parâmetros fisiológicos do que os animais de pelo
longo.
Tabela 2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas
caprinas da raça Garfagnina
Fenótipos
Presença de brinco
Presença de chifre
Presença de orelhas longas
Presença de barba
Presença de pelo longo
Presença de pelagem preta
Presença de pelagem marron
Alelos
Waw
Ho+
EL+
Br
HLL
a
b
Número
57
93
93
93
93
93
93
Frequência
0,61
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
Os animais apresentam pelo preto e marrom fato também verificado por Martini
et al. (2010) nesta mesma raça. No entanto, percebeu-se que a coloração do pelo dos
animais tornam-se mais claras no verão e, de acordo com Walsberg (1983), a coloração
do pelo está envolvida na regulação da temperatura do corpo.
58
Além do comprimento, a análise do diâmetro auxilia na definição do perfil
adaptativo dos animais, pois estes podem variar ao longo do ano. Na Tabela 3,
encontram-se os valores médios, máximo e mínimo para comprimento e diâmetro do
pelo em fêmeas caprinas da raça Garfagnina.
As variáveis de pelo auxiliam na homeostase dos animais. Com a mudança
sazonal do pelo, os animais conseguem manter a TR dentro do limite para a espécie.
Observa-se que houve diferença significativa (p<0,01) dos parâmetros anatômicos do
pelo entre as estações. No inverno o pelo apresenta-se maior e com diâmetro menor,
com a finalidade de reter o ar quente para aquecer, no verão o pelo apresenta-se menor e
com diâmetro maior, permitindo assim a circulação de ar para o resfriamento da pele.
Tabela 3. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas
caprinas da raça Garfagnina.
Inverno
Variável
DP (mm)
CP (cm)
Verão
µ±dp
Mínimo – Máximo
µ±dp
Mínimo - Máximo
0,074±0,010b
12,20±3,30a
0,048 - 0,098
14,53 - 19,44
0,088±0,010a
10,64±3,48b
0,049 - 0,116
13,10 – 17,89
Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01)
Diâmetro do pelo (DP); Comprimento do pelo (CP).
Na Tabela 4, observa-se que a cor do pelo para estes animais não foi importante
fonte de variação dos parâmetros fisiológicos, indicando que são animais adaptados às
condições ambientais onde são criados, corroborando Balieiro et al. (2003). Estes
autores concluíram que a coloração do pelo não alterou a TR e a FR em ovelhas da raça
Santa Inês de diferentes cores de pelame.
Houve diferença significativa (p<0,01) no tamanho e diâmetro do pelo de
diferentes cores. O diâmetro e comprimento do pelo nos animais de coloração preta
apresentaram-se mais longos, sendo estas duas características moderadamente
correlacionadas (0,46). Isto auxilia na dissipação de calor sem interferência da cor do
pelo nos parâmetros fisiológicos.
Os animais cinza possuem diâmetro de pelo maior que os animais marrom, pois
a coloração cinza é uma união de pelos preto e branco e, no grupo marrom o pelo é
marrom claro. A estrutura de pelame é fortemente influenciada pelas condições
ambientais o que interfere diretamente na capacidade adaptativa.
59
Tabela 4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatomofisiológicos em
fêmeas caprinas da raça Garfagnina, de acordo com a cor do pelo.
Marrom (28)
Variável
TR (°C)
TS (°C)
FR (mov./min.)
FC (bat./min.)
DP (mm)
CP (cm)
Cinza (28)
Preto (44)
µ±dp
µ±dp
µ±dp
38,80±0,60
27,80±3,90
33,90±11,10
89,90±15,20
0,076c±0,01
10,29b±3,74
39,10±0,80
28,20±3,70
36,50±15,60
90,80±20,20
0,081b±0,01
9,98c±2,70
38,91±0,77
27,99±3,98
34,31±10,70
92,09±20,48
0,084a±0,01
12,61a±3,27
Temperatura retal (TR); Temperatura superficial (TS); Frequência respiratória (FR); Frequência cardíaca (FC);
Diâmetro do pelo (DP); Comprimento do pelo (CP)
Na Tabela 5, observa-se diferença significativa (p<0,01) de turno do dia e
período do ano sobre a temperatura retal (TR), frequência respiratória (FR), temperatura
superficial (TS), frequência cardíaca (FC) e gradiente térmico (TR-TS). A TR
apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde em ambas as estações, corroborando
Medeiros et al. (2007) e Souza et al. (2008), os quais observaram TR superior no
período da tarde.
Os caprinos são animais ativos durante o dia e por isso sofrem alterações nos
parâmetros fisiológicos. Esta variação é mínima pela manhã e máxima no turno da
tarde, devido a grande amplitude térmica que ocorre durante o dia, superior a amplitude
entre os períodos, onde não houve diferença significativa na TR. A TR manteve-se
dentro do limite, de 38,3ºC a 40ºC (Anderson, 1996), para a espécie caprina, indicando
que os animais lançaram mão de mecanismos de dissipação de calor com eficácia.
A variação diária na TR foi de 1,2°C e 1,1°C, no inverno e verão,
respectivamente. De acordo com Piccione e Refinetti (2003), a variação na TR de
caprinos geralmente está em torno de 3% devido ao impacto do calor (Martello, 2002).
No presente trabalho a FR foi maior (p<0,01) no turno da tarde em ambas as
estações. No entanto, no verão a média da FR apresentou-se maior que no inverno.
Resposta semelhante foi encontrada por Medeiros et al. (2007), Souza et al. (2008),
Silva et al. (2010) e Sejian et al. (2010). Estes autores concluíram que a FR sofre
60
influência do turno do dia, uma vez que à tarde, a TA é mais elevada que durante a
manhã, promovendo elevação na FR.
Tabela 5. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas
Período
Inverno
Verão
Turno
Manhã
Tarde
Média
Manhã
Tarde
Média
TR
(°C)
µ±dp
38,3±0,4d
39,5±0,4b
38,9±0,7A
38,4±0,5c
39,5±0,5a
38,9±0,7A
FR
(mov./min.)
µ±dp
26,7±6,1d
34,0±7,9b
30,4±7,9B
32,6±5,5c
44,3±17,0a
38,4±13,9A
FC
(bat./min.)
µ±dp
89,3±12,7b
103,5±15,0a
96,4±15,6A
72,7±14,0c
101,0±16,3a
86,9±20,8B
TS
(°C)
µ±dp
24,0±1,2c
25,3±1,1b
24,7±1,3B
28,5±1,9b
33,0±2,1a
30,8±3,0A
TR-TS
(°C)
µ±dp
14,3±1,2a
14,2±1,0a
14,2±1,1A
9,8±1,9b
6,5±2,1c
8,1±2,6B
Temperatura Retal (TR); Temperatura Superficial (TS); Frequência Respiratória (FR); Frequência Cardíaca (FC);
gradiente térmico temperatura retal-temperatura superficial (TR-TS).
De acordo com a classificação de Silanikove (2000), a FR no turno da tarde do
verão apresentou valor de 44,3 mov./min., indicativo de o animal neste período
apresenta-se em baixo estresse. Nos demais períodos os valores para FR estiveram
dentro do limite para a espécie caprina. Porém esta alta FR não necessariamente indica
que o animal está em estresse térmico, pois os animais mantiveram a TR em nível
adequado mostrando-se eficiente na eliminação de calor.
A FC apresentou valor maior (p<0,01) no turno da tarde nos dois períodos, com
103,5 e 101,0 bats⁄min no inverno e verão, respectivamente, tendo apresentado valores
mais elevados nas tardes de inverno. Em temperaturas baixas ocorre vasoconstricção
periférica provocando aumento da pressão sanguínea. Quando a TA aumenta, ocorre
vasodilatação periférica e consequentemente diminuição da pressão sanguínea como
meio para diminuir a produção de calor. Porém, se os animais permanecem sob estresse
térmico por frio, suas FC aumentam.
A média da FC observada no presente trabalho foi maior no inverno (Tabela 5).
Resposta semelhante foi observada por Rocha (2006) estudando caprinos brasileiros do
grupo Azul durante o período de seca e chuva, com altos valores de FC no período
chuvoso. Estudos realizados por Medeiros et al. (2007), Souza et al. (2008) e Silva et al.
(2010) indicaram que a medida que a temperatura do ar aumenta a FC também aumenta,
mostrando-se sempre superior no turno da tarde.
61
A TS média apresentou-se maior (p<0,01) no verão (Tabela 5), indicativo de que
os animais acessaram os mecanismos de dissipação de calor com o aumento da FR.
Quando a UR é baixa e a temperatura do ar é superior a TS do animal, a dissipação de
calor por trocas sensíveis não é eficiente. Em ambiente com alta UR a dissipação de
calor por FR é comprometida, pois o ar estará carregado de água em suspensão e terá
menor capacidade de reter novas quantidades.
No presente trabalho, o gradiente térmico (TR-TS) foi maior no inverno
(p<0,01). À medida que a TA aumenta, o gradiente diminui devido ao comportamento
inverso entre temperatura do ar e gradiente térmico (TR-TS) (Figura 2).
18
Y= 18,292 – 0,2909x
R² = 0,46
16
Gradiente TR - TS (ºC)
14
12
TS = 24,6°C
10
TR = 38,9°C
8
TS = 37,5°C
TR-TS =14,3°C
6
TR = 38,9°C
4
TR-TS = 8,2°C
2
5
10
15
20
25
30
35
40
Temperatura ambiente (ºC)
Figura 2. Gradiente térmico TR-TS em função da temperatura ambiente em fêmeas
O gradiente térmico TR-TS (Figura 2) apresentou-se maior no inverno, pois os
valores de temperatura superficial foram inferiores aos da temperatura do ar. Isto
diminui a eficiência da perda de calor pela superfície da pele e aumenta a perda de calor
pela respiração. A maior parte da dissipação de calor corpóreo ocorre de forma sensível,
devido ao gradiente de temperatura. Houve correlação alta entre TA e TS (87%) e baixa
62
entre TA e TR (3%), indicando independência entre essas variáveis e que estes animais
são bem adaptados às intempéries climáticas da região onde vivem.
3.3 Mecanismos eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais.
Os valores médios dos parâmetros eritrocitários, bioquímicos e hormonais de
fêmeas caprinas da raça Garfagnina nas duas estações em estudo são apresentados nas
Tabelas 6, 7 e 8.
Não houve efeito de periodo sobre eritrócitos (Er), hemácias (He) e volume
globular médio (VGM). Isto certamente deve-se ao fato de que a média geral da TA
encontra-se na zona de conforto térmico, conforme Baêta e Souza (2010). Os animais
não foram submetidos por tempo excessivo ao estresse térmico, sendo a região de
criação destes animais com altitude de 643m e localizada em um vale, cercado por
montanhas. Os valores obtidos no presente estudo estão de acordo com os valores
citados por Kaneko et al. (2008), Feldman et al. (2000) e Piccione et al. (2010).
Os valores obtidos para os parâmetros eritrocitários certamente estão
relacionados a capacidade adaptativa dos animais, característica adquirida ao longo dos
anos através da adaptação às condições climáticas locais, uma vez que esta raça está
presente na região há muitos anos.
Tabela 6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas
Inverno (25,4ºC)
Variável
Verão (36,5ºC)
µ±dp
Mínimo–Máximo
µ±dp
Mínimo–Máximo
Er (x106/ml)
16,1±4,0
10,0 – 26,8
15,3±3,4
10,1 – 24,5
He (%)
29,8±5,1
16,0 - 40,0
29,2±4,9
20,0 – 42,0
VGM (f/l)
20,2±5,9
7,1 -35,4
19,8±5,0
10,9 – 32,5
Eritrócitos (Er), Hematócrito (He), Volume globular médio (VGM)
Na Tabela 7, observa-se variação nos parâmetros bioquímicos sanguíneos entre
os períodos do ano (p<0,01). A glicose apresentou maior valor no inverno (p<0,01). No
verão com as temperaturas altas, o requerimento de glicose pelo animal aumenta,
63
gerando mobilização de triglicérideos, os quais apresentam valores elevados e são
usados como fonte de energia.
Os valores de glicose e triglicérides estão de acordo com os observados por
Carlson (1994); Kaneno et al. (2008) e Mundim et al. (2007), em diferentes locais.
Tabela 7. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em
fêmeas caprinas da raça Garfagnina
Inverno (25,4ºC)
µ±dp
Mínimo–Máximo
Variável
Verão (36,5ºC)
µ±dp
Mínimo–Máximo
Glicose (mg/dl)
57,1±7,5a
40,0-85,0
50,7±5,8b
38,0-62,0
Ureia (mg/dl)
46,4±8,1a
27,0-66,0
42,8±5,6b
31,0-56,0
a
b
Colesterol (mg/dl)
73,0±12,4
33,0-98,0
68,4±14,4
41,0-99,0
Triglicérides (mg/dl)
Creatinina (mg/dl)
14,2±5,6b
0,87±0,1a
6,0-30,0
0,7-1,2
25,2±8,9a
0,78±0,1b
13,0-66,0
0,6-1,0
Proteína Total (g/dl)
7,5±1,1b
3,2-10,2
8,3±0,8a
5,8-9,7
Albumina (g/dl)
3,4±0,4
2,0-4,4
3,5±0,3
3,0-4,4
Globulina (g/dl)
b
1,2-6,8
a
2,3-6,7
b
0,5-1,6
4,0±1,0
a
A/G
0,9±0,3
GGT (U/l)
AST (U/l)
40,2±8,2
0,5-1,7
a
111,1±23,0
27,0-70,0
b
42,0-178,0
4,8±0,8
0,8±0,2
49,7±9.6
b
133,5±18,5
35,0-74,0
a
92,0-185,0
Médias nas linhas seguidas de letras diferentes diferem entre si pelo teste t (p<0,01).
relação albumina e globulina (A/G), gama glutamiltransferase (GGT) e aspartato aminotransferase (AST).
Os valores de colesterol diferiram significativamente (p<0,01) entre os periodos,
indicando que estresse térmico tem maior efeito na concentração do colesterol do que o
estresse nutricional. Isto certamente se deve ao aumento da utilização de ácidos graxos
para a produção de energia, como consequência da diminuição de concentração de
glicose em animais estressados termicamente, corroborando com Rasooli et al. (2004).
Os valores de colesterol encontrados neste trabalho estão abaixo dos descritos por
Kaneko et al. (2008). Sob estresse os valores de colesterol diminuem como resposta a
demanda pela síntese de cortisol, principal indicador de estresse térmico por calor. O
cortisol limita a utilização da glicose, mobilizando outras reservas de energia como
triglicerídeos e proteínas.
A creatinina apresentou valores menores no verão (p<0,01), isto porque com
aumento da temperatura ambiente ocorre aumento na frequência respiratória e
diminuição no valor da creatinina presente no músculo, cujos valores diminuem à
medida que a frequência respiratória aumenta o resultado do catabolismo lento. A
64
correlação existente entre a creatinina e frequência respiratória foi de 33% e a
correlação da creatinina com temperatura ambiente foi inversa (-0,46), os quais
corroboram com os encontrados por Piccione et al. (2010) trabalharam com caprinos
nativos da raça Girgentana, na Itália.
A proteína total apresentou diferença significativa (p<0,01) entre os períodos do
ano, sendo mais alta no verão. Os valores da proteína são relacionados com a
temperatura ambiente (0,43). Os níveis de globulinas apresentaram-se mais altos no
verão o que favorece a adaptação ao estresse e, diferenças no valor da globulina estão
ligadas aos fatores fisiológicos e genéticos para adaptação do animal. Abdalla et al.
(2009) e Al-Eissa et al. (2012) também relataram nível de globulina maior no verão,
resultando em concentrações baixas na relação albumina/globulina no período de
inverno.
O valor de GGT nas duas estações permaneceu dentro do limite estabelecido
para a espécie caprina, porém apresentou valor mais elevado no verão e correlação
positiva com a temperatura ambiente (0,40). A AST também apresentou valor mais
elevado no verão e correlação moderada e positiva com a temperatura do ar (0,47).
Os níveis hormonais variaram entre as estações (p<0,01), evidenciando a
influência da ação conjunta das variáveis meteorológicas estudadas sobre a fisiologia
endócrina e termorreguladora dos animais (Tabela 8). Observou-se declínio dos níveis
plasmáticos de T3 e T4 nas fêmeas no verão. Estes resultados assemelham-se aos de
outras pesquisas que têm demonstrado existência de correlação alta e inversamente
proporcional entre as concentrações de hormônios tireoidianos e a temperatura ambiente
(-0,93) em caprinos, sendo um mecanismo adaptativo para reduzir a produção de calor.
Com isto, os animais estudados mantiveram a TR dentro do limite para a espécie
caprina. No inverno, com as baixas temperaturas e umidade relativa do ar (Tabela 1),
ocorreram maiores concentrações de T3 e T4.
A maior média de cortisol foi registrada no verão (p<0,01). Durante esse
períodos também se registrou a maior média de temperatura do ar (Tabela 1), o que
influenciou a concentração sanguínea de cortisol, pois a alta temperatura dificulta o
processo de termólise nos animais. Essa argumentação é fortalecida quando se verifica
que, durante o período de temperatura e umidade do ar amena foi registrado menor nível
médio de cortisol. As concentrações de cortisol obtidas neste estudo (Tabela 8) foram
próximas aos valores médios descritos por Encarnação (1989), porém, inferiores ao
valor médio relatado por Minton et al. (1995).
65
Tabela 8. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros hormonais em fêmeas caprinas
da raça Garfagnina
Variável
T3 (ng/mL)
T4 (µg/dL)
Cortisol (ng/mL)
Inverno (25,4ºC)
(µ±dp)
Mínimo–Máximo
a
1,2±0,2
1,0–1,6
a
1,3±0,3
0,8-1,9
b
7,2±1,4
5,5-9,0
Verão (36,5ºC)
(µ±dp)
Mínimo–Máximo
b
0,7±0,2
0,6 – 1,0
b
0,8±0,02
0,8 – 0,8
a
10,1±0,9
9,0 – 12,4
Os valores mais baixos encontrados nesse estudo podem ter sido ocasionados
pela coleta que foi realizada no turno da tarde, com maiores temperaturas do ar e baixo
pico hormonal. De modo geral a temperatura ambiente apresentou correlação inversa
com os hormônios tireoidianos, observando-se que, quanto maior a temperatura
ambiente, menor o nível de T3 e T4 e maior o nível de cortisol. Esse estudo confirma as
suposições de Yousef et al. (1967), McFarlane et al. (1995) e Dickson (1996) de que
ocorre redução na atividade tireoidiana em resposta ao incremento da carga térmica
sobre os animais, ao mesmo tempo em que se elevam os níveis de cortisol.
Em razão desses fatos, as concentrações de cortisol (Tabela 9) mostraram-se
positivamente correlacionadas com a temperatura ambiente e os hormônios tireoidianos
possuem correlação inversa com a temperatura ambiente (Figura 3).
Tabela 9. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4)
e cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA).
TA
T4
T3
T4
-0,93**
T3
-0,93**
0,91**
COR
0,91**
-0,93**
-0,96**
**P<0,01
A concentração de cortisol correlacionou-se negativamente com concentração de
T3 e de T4. Como a secreção do cortisol representa uma resposta ao estresse, a maior
produção foi no verão (Tabela 8), apresentando alta correlação com a temperatura
66
ambiente (Tabela 9). O cortisol tem como função manter a homeostase do animal, com
2,0
13
1,8
12
1,6
11
1,4
10
1,2
9
1,0
8
0,8
7
0,6
6
0,4
5
16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40
Cortisol (ng/mL)
T4 (µg/dL) and T3 (ng/mL)
isso conseguem manter a temperatura retal dentro do limite para a espécie caprina.
T4: y = 2,6679 - 0,0525*x
(r2 = 0,86)
T3: y = 2,2943 - 0,0439*x
(r2 = 0,87)
Cortisol: y = 0,0026 + 0,2784*x
(r2 = 0,83)
Temperatura do ar (ºC)
Figura 3. Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol de cabras da raça Garfagnina em
função da temperatura do ar.
Após as primeiras modificações adaptativas que ocorrem no animal como
resposta ao aumento nas frequências respiratória e cardíaca, na temperatura superficial e
modificações no pelo do animal, o sistema HHA é ativado, aumentando assim o nível
de cortisol e diminuindo o nível de colesterol. Esta mudança contribui com maior
disponibilidade de substrato energético para as células, reduzindo o consumo de glicose
das células com menor importância no estresse. Isto explica a correlação inversa (-0,30)
observada entre o cortisol e glicose.
No animal em jejum ou sob estresse térmico, o cortisol faz as células utilizarem
os triglicerídeos e proteínas como fonte de energia para economizar glicose, o que
justifica a moderada correlação entre cortisol e triglicérides (0,57), cortisol e proteína
total (0,40) e correlação negativa do cortisol com o colesterol (-0,39).
67
4. CONCLUSÕES
No ambiente estudado, os caprinos da raça Garfagnina são adaptados ao estresse
por frio e por calor. No verão possuem maior capacidade de manter a temperatura retal
com menor frequência respiratória e maior capacidade de dissipação de calor, já no frio
eles possuem maior capacidade de produção de calor. Apenas a temperatura retal e a
frequência respiratória não são suficientes para expressar a adaptação da raça. Sendo
necessário considerar respostas fisiológicas e comportamentais dos animais às
condições ambientais para adequada avaliação da adaptação.
As características anatômicas, bioquímicas e hormonais são afetadas pelas
estações, de modo que, durante o estresse térmico por calor há uma diminuição no
metabolismo e no estresse térmico por frio ocorre um aumento no metabolismo,
controlados pelos hormônios tireoidianos e o cortisol. A utilização desses hormônios
facilita a compreensão dos mecanismos fisiológicos envolvidos no processo de
adaptação.
68
ANDERSON, B. E. Regulação da temperatura e fisiologia ambiental. In:
SWENSON, M. J. DUKES. Fisiologia dos animais domésticos. 10. ed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. Capítulo. 45, p. 623-629.
ABDALLA, M.; ABDELATIF, M.; IBRAHIM, Y. et al. Seasonal Variation in
Erythrocytic and Leukocytic Indices and Serum Proteins of Female Nubian Goats.
Middle-East Journal of Scientific Research, v. 4, n. 3, pág.168 -174, 2009.
ACHARYA, R.M., GUPTA, U.D., SEHGAL, J.P. et al. Coat characteristics of goats in
relation to heat tolerance in the hot tropics. Small Ruminant Research, v. 18, pág.
245-248, 1995.
AL-EISSA, M.S.; SAAD, A.; AL-FARRAJ, S.A. et al. Seasonal variation effects on the
composition of blood in Nubian ibex (Capra nubiana) in Saudi Arabia. African
Journal of Biotechnology. v. 11, n.5, pág.1283-1286, 2012.
AYRES, M. C. C.; BIRGEL, E. H.; D’ANGELINO, J. L. et al. Avaliação da influência
de fatores relacionados ao sexo sobre a variabilidade do eritrograma de zebuínos
(Bos indicus, Linnaeus,1758) da raça Nelore, criados no Estado de São Paulo (2001)
Rev. Bras. Saúde Prod. An. 1:31-36.
BAÊTA, F.C.; SOUZA, C.F. Ambiência em edificações rurais: conforto animal. 2
BALIEIRO, J.C.C.; PRADO, M.D.; ALKMIN, L.H.F. et al. Análise de algumas
variáveis fisiológicas em ovinos da raça Santa Inês submetidos ao estresse calórico
na região da Mantiqueira paulista. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE
AGROMETEOROLOGIA, 13., 2003, Santa Maria. Anais...Santa Maria: SBA, 2003.
BOND, T. E.; KELLY, C.F.; ITTNER, N. R. Radiation studies of painted shade
materials. Agric. Eng. v. 36, n. 6, p.389-392, 1954.
BUFFINGTON, D.E.; COLLAZO-AROCHO, A.; CANTON, G.H. et al. Black-GlobeHumidity Index (BGHI) as comfort equations for dairy cows. Transactions of the
ASAE, St. Joseph, v.24, n.3, p.711-14, 1981.
CARLSON, P.G. Testes de química clínica. In: SMITH, B. (Ed). Tratado de medicina
interna de grandes animais. São Paulo: Manole, 1994. v.1, p.395-423.
DEVENDRA, C. Comparative aspects of digestive physiology and nutrition in goats
and
sheep.
In:
INTERNATIONAL
SYMPOSIUM
ON
RUMINANT
69
PHYSIOLOGY, 7, 1989, Sendai, Japan. Proceedings… Tokyo, Japan: Japan Society
of Zootechnical Science, 1990. p. 45-60.
DICKSON, W. M. Endocrinologia, reprodução e lactação. Glândulas endócrinas In:
SWENSON, M. J., REECE, W. O. Fisiologia dos animais domésticos. Rio de
Janeiro: Guanabara, 1996. p. 572-614.
ENCARNAÇÃO, R.O. Estresse e produção animal. In: CICLO INTERNACIONAL DE
PALESTRAS SOBRE BIOCLIMATOLOGIA ANIMAL, 1., 1989, Jaboticabal.
Anais... Jaboticabal: FUNEP, 1989. p.111-29.
ESMAY, M. L. Principles of animal environment, 2ed. Wastport. CT. AVI, ,1969,
325p.
FELDMAN, B. F.; ZINKL, J. G.; JAIN, N.C. Schalm's veterinary hematology.
Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkns, 2000. 1344p.
FERREIRA NETO, J. M.; VIANA, E. S. Patologia clínica veterinária. Belo
Horizonte: Rabelo, 1977. 279 p.
FERREIRA, A. C. H.; NEIVA, J. N. M.; RODRIGUEZ, N. M. et al. Avaliação
nutricional do subproduto da agroindústria de abacaxi como aditivo de silagem de
capim-elefante. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 38, p. 223-229, 2009.
KASSAB, S.A. On the maternal and some other influences on birth weight and hear
coat in two Dutch cattle breeds. Meded wageningen, 1964.
MARTELLO, L. S. Diferentes recursos de climatização e sua influência na
produção de leite, na termorregulação dos animais e no investimento das
instalações. (Dissertação de Mestrado em Zootecnia). Universidade de São Paulo.
Pirassununga: São Paulo. 67 p. 2002.
MARTINI,
M.; SALARI, F.; ALTOMONTE, I. et al. The Garfagnina goat: an
overview of a dairy local population. Journal Dairy Science, v. 93, pág. 4659-4667,
2010.
McFARLANE, A.; COGHLAN, J.; TRESHAM, J. et al. Corticotropin-releasing factor
alone,
but
not
arginine
vasopressin
alone,
stimulates
the
release
of
adrenocorticotropin in the conscious intact sheep. Endocrinology, v.136, n.5,
p.1821-1827, 1995.
70
MEDEIROS, L.F.D.; VIERIS, D.H.; OLIVEIRA, C.A. et al. Avaliação de parâmetros
fisiológicos de caprinos SPRD (sem padrão racial definido) pretos e brancos de
diferentes idades, à sombra, no município do Rio de Janeiro. Boletim da Indústria
Animal, v.64, n.4, p.277-287, 2007.
MINTON, J.E.; APPLE, J.K.; PARSONS, K.M. et al. Stress associated concentrations
of plasma cortisol cannot account for reduced lymphocyte function and changes in
serum enzymes in lambs exposed to restraint and isolation stress. Journal Animal
Science, v.73, n.2, p.812-817, 1995.
da lactação no perfil bioquímico sangüíneo de cabras da raça Saanen. Arquivo
Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia v. 59, pági.306-312, 2007.
NEIVA, J. N. M.; TEIXEIRA, M.; TURCO, S. H. N.; et al. Efeito do estresse climático
sobre os parâmetros produtivos e fisiológicos de ovinos Santa Inês mantidos em
confinamento na região litorânea do Nordeste do Brasil. Revista Brasileira de
Zootecnia, Viçosa v.33, n.3, maio/jun. 2004.
PICCIONE G. e REFINETTI R. Thermal chronobiology of domestic animals. Front
Bioscience. 8: s258-s264. 2003.
PICCIONE,G.; CASELLA,S.;
LUTRI,L. et al.
Reference values for some
haematological, haematochemical, and electrophoretic parameters in the Girgentana
goat. Journal Veterinary Animal Science, v. 34, n. 2, pág. 197-204, 2010.
RASOOLI, A.; NOURI, M.; KHADJEH, G.H. et al. The influences of seasonal
variations on thyroid activity and some biochemical parameters of cattle. Journal of
Veterinary Research, v. 5, n. 2, p. 1383-1390, 2004.
SAS Institute. 2003. SAS/STAT. User's Guide: Statistics. Ver. 9.1.
SEJIAN, V.; MAURYA, V.P.; NAQVI, S.M.K. Adaptability and growth of Malpura
ewes subjected to thermal and nutritional stress. Tropical Animal Health
Production, v. 42, pág. 1763–1770, 2010.
SILANIKOVE, N. The physiological basis of adaptation in goats to harsh
environments. Small Ruminant Research. v. 35, pág. 181–193, 2000.
71
SILVA, E.M.N.; DE SOUZA, B.B.; DE SOUZA, O.B. et al. Avaliação da
adaptabilidade de caprinos ao semi-árido através de parâmetros fisiológicos e
estruturas do tegumento. Revista Caatinga, v.23, n.2, p.142-148, 2010.
SOUZA, B.B., SOUZA, E.D., CEZAR, M.F. et al. Temperatura superficial e índice de
tolerância ao calor de caprinos de diferentes grupos raciais no semi-árido nordestino.
Ciência Agrotecnologia v. 32, pág. 275–280, 2008.
VALLADA, E. P. Manual de técnicas hematológicas. São Paulo: Atheneu, 1999.
423p.
VERISSIMO, C.J.; TITTO, C.G.; KATIKI,L.M. et al. Tolerância ao calor em ovelhas
Santa Inês de pelagem clara e escura. Revista Brasileira de Saúde e Produção
Animal., v.10, n.1, p. 159-167, 2009.
WALSBERG, G.E. Coat color and solar heat gain in animals. BioScience 33: 88–91.
1983.
YOUSEF, M. K. et al. Thyroid activity and heat production in cattle following sudden
ambient temperature changes. Journal of Animal Science, v. 26, n. 1, p. 142-148,
1967.
ZEPEDA, D.J.S, Caracterizacion Etnológica de las Cabras Criollas del Sul de
Puebla (México) (tese de douctorado em Produção Animal). Universidade de
Córdoba/Faculdade de Veterinária, Córdoba-Espanha, 2000.
72
CAPÍTULO 3
ANÁLISE MULTIVARIADA PARA AVALIAÇÃO DO PERFIL ADAPTATIVO
DE CAPRINOS DA RAÇA GARFAGNINA
73
Análise multivariada para avaliação do perfil adaptativo de caprinos da raça Garfagnina
RESUMO
O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de caprinos da raça
italiana Garfagnina através do uso de análise de componentes principais e análise
discriminante. Foram utilizadas 50 fêmeas no inverno e 50 fêmeas no verão, todas
adultas e em lactação. Os parâmetros fisiológicos utilizados foram à temperatura retal,
frequência respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial. Os parâmetros
bioquímicos sanguíneos (glicose, colesterol, triglicerídeos, creatinina, uréia, proteína
total, albumina, globulina, relação albumina e globulina, gama glutamiltransferase e
aspartato aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina, triidotironina e cortisol).
Foram necessários 4 componentes para explicar 67% da variação total conforme o
critério estabelecido. Desta variação, 46,79% esteve concentrada nos componentes 1 e
2. O primeiro componente esteve fortemente associado às variáveis hormonais,
temperatura superficial, triglicérides e proteínas. As ferramentas multivariadas foram
eficientes na definição do perfil adaptativo dos animais, pois permitiram redução do
espaço amostral, sem grande perda de informações.
Palavras-chave: adaptação, clima temperado, componentes principais, homeotermia
74
Multivariate analysis for evaluation of adaptive profile of garfagnina goat breed
ABSTRACT
The aim of this research was to characterize the adaptive profile of the Italian
Garfagnina breed through the use of principal component analysis and discriminant
analysis. Fifty females were analysed in the winter and sixty in summer seasons, all
adult and lactating. Physiological parameters used were rectal temperature, respiratory
rate, heart rate and skin temperature. The anatomical parameters used were the diameter
and length of the hair. It has been used hematological parameters (erythrocyte,
hematocrit and mean corpuscular volume), blood biochemical parameters (glucose,
cholesterol, triglycerides, creatinine, urea, total protein, albumin, globulin, albumin and
globulin, gamma glutamyl transferase and aspartate aminotransferase) and hormonal
parameters (thyroxine, Triiodothyronine and cortisol). Four components were needed
to explain about 67% of the total variation according to the criteria established. Part of
that variation (46.79%) was concentrated in components 1 and 2. The first component
was strongly associated with hormonal variables, surface temperature, triglycerides and
protein content. Multivariate tools were effective in defining the adaptive profile of
animals as allowed reduction of the sample space without much loss of information.
Keywords: adaptation, homeothermy, main components, temperate
75
1. INTRODUÇÃO
Os mamíferos apresentam formas diferentes de lidar com as mudanças
climáticas e vários são os mecanismos biológicos que utilizam para lidar com o estresse
provocado pelo clima. Por isso percebe-se interesse generalizado em avaliar os
mecanismos
utilizados
pelos
organismos
para
lidar
com
a
homeostase.
Fisiologicamente, os animais reagem diferentemente as mudanças drásticas de
temperatura, alterando o comportamento e a produção e, como consequência, sofrem
alterações nos parâmetros fisiológicos como o eritrograma, alguns parâmetros
bioquímicos do sangue, nível de cortisol e dos hormônios da tireóide bem como da sua
genética.
Os animais endotérmicos tentam manter sua temperatura corporal, dentro de
uma determinada faixa de temperatura ambiente, denominada zona de conforto térmico
ou de termoneutralidade onde, a manutenção da temperatura corporal ocorre com a
mínima mobilização dos mecanismos termorreguladores. Várias características
fisiológicas são utilizadas para avaliar a adaptação do animal em climas adversos.
Portanto, é necessário selecionar animais capazes de produzir satisfatoriamente em
ambientes adversos e fora da zona de conforto térmico (Starling et al., 2002).
Várias são as ferramentas estatísticas utilizadas para auxiliar na determinação do
perfil adaptativo dos animais. A análise individual das características é importante para
descrever comportamento de variáveis e sua variação individual, o que possibilita a
definição de padrões máximos e mínimos. No entanto, a análise individual dificulta a
compreensão do fenômeno de forma global. Nessa perspectiva, a análise multivariada
representa uma técnica estatística de extrema importância, pois permite análise do perfil
adaptativo individual e de um grupo de animais através da aplicação de diferentes
métodos (Zepeda et al., 2002).
A análise multivariada pode ser definida por um conjunto de métodos e técnicas
que permitem a análise simultânea de medidas múltiplas para cada indivíduo, levando
em consideração as correlações existentes entre elas, ou seja, esses métodos e técnicas
contemplam todas essas medidas de uma forma integrada, onde as inter-relações são
exploradas e as soluções para os problemas são mais consistentes e úteis (Ferreira,
2003). Uma vantagem desse método é que pode ser aplicado a dados qualitativos e
quantitativos.
76
Estabelecer relações, encontrar ou propor leis explicativas é papel próprio da
ciência. Para isso, é necessário controlar, manipular e medir as variáveis que são
consideradas relevantes ao entendimento do fenômeno analisado. Muitas são as
dificuldades em traduzir as informações obtidas em conhecimento principalmente
quando se trata da avaliação estatística da informação (Vicini, 2005).
Dentre essas técnicas, a análise de componentes principais tem sido utilizada
para descrever perfis e classificar elementos de uma população. Como as demais, estas
são técnicas que permitem avaliar as inter-relações entre as variáveis em estudo e
sumarização dos dados (Rosa, 1999), ou seja, buscar reduzir um conjunto original de
variáveis a um número menor de ―fatores‖ independentes, facilitando a sua
interpretação.
A necessidade da utilização da análise multivariada de caracteres no estudo de
variação de organismo foi reconhecida há muito tempo por sistematas e evolucionistas.
Torna-se importante em estudos de populações com base no fenótipo e pode verificar as
diferenças existentes quando todas as variáveis são analisadas conjuntamente (Gould e
Johnston, 1972; Dossa et at., 2007). Portanto, o objetivo com esta pesquisa foi de
identificar parâmetros mais relevantes na adaptação dos caprinos da raça italiana
Garfagnina através do uso de análise de componentes principais.
77
O estudo foi conduzido no período de inverno e verão em dois turnos do dia
(manhã e tarde) em uma propriedade da localidade de Lucca (Figura 1) (Bagni di
Lucca) localizada na Reserva Florestal Orrido di Botri, a 44’01° de latitude e 10’58° de
longitude, a 634m de altitude, na Itália. O clima da região segundo a classificação de
Thornthwaite é do tipo clima A e temperatura média anual variando de 2 °C a 29,0 ºC,
umidade relativa média de 68% e precipitação variando de 1851 a 2050 mm anuais.
Foram avaliadas 50 fêmeas em lactação da raça Garfagnina no inverno e 50 no
verão. Os dados foram coletados em dois dias no inverno, sendo um dia no mês de
março e outro dia no mês de maio. No verão também foram coletados em dois dias
alternados no mês de julho. Nos turnos manhã com início às 9:00 horas e tarde às 14:00
horas. A idade dos animais foi obtida indiretamente pela análise da cronometria dentária
devido à ausência de escrituração zootécnica na propriedade, sendo todas classificadas
como adultas (acima de 2 anos de idade).
As variáveis fisiológicas: temperatura retal (TR), frequência respiratória (FR) e
frequência cardíaca (FC) bem como a temperatura superficial (TS) foram verificadas em
cada animal nos turnos da manhã e tarde em duas estações (inverno e verão).
Temperatura retal (TR)
Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)
As frequências respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram mensuradas no inverno e
Temperatura superficial (TS)
superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nos dois períodos (inverno e
78
animais, mesmo local de coleta dos pelos.
ambas as estações (inverno e verão), através de punção na veia jugular, após assepsia
com álcool iodado, com mínimo de traumatismo.
Para análise eritrocitária foram usados tubos à vácuo de 5ml contendo
anticoagulante etileno diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%. A contagem de
eritrócitos (Er) foi realizada em câmara do tipo Neubauer modificada, através da
diluição das células, utilizando-se uma pipeta semi-automática de 20 microlitros
conforme preconizado por Vallada (1999). Para determinação do hematócrito (Ht) foi
usada a técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme descrito por Ayres et al.
(2001), na qual se utilizaram tubos capilares homogêneos de 75 milímetros de
comprimento por um milímetro de diâmetro. O índice hematimétrico absoluto: volume
globular médio (VGM) foi obtido através da contagem do número de Er, Ht, segundo
Ferreira Neto e Viana (1977).
Para análise dos parâmetros bioquímicos sanguíneos e hormonais foram usados
tubos à vácuo de 7 ml com gel separador e com fluoreto de sódio, este sendo utilizado
para análise de glicose. As amostras de sangue foram transportadas imediatamente em
caixas isotérmicas ao laboratório da UNIFI, centrifugadas em uma centrífuga digital a
4°C, a 3000 rotações durante quinze minutos. O sobrenadante resultante da
centrifugação foi separado em alíquotas de 1,5mL para dosagens bioquímicas,
realizadas logo no dia seguinte após a coleta.
Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT), pelo
método
colorimétrico
biureto;
albumina
(ALB),
pelo
método
colorimétrico
bromocresol; glicose (GLI) e triglicérides (TRI), pelo método enzimático colorimétrico;
colesterol (COL), pelo método enzimático CHOD-POD; ureia (URE), pelo método
cinético enzimático; e creatinina (CRE), pelo método cinético Jaffe; Gamma Glutamil
Transferase SL (GGT), pelo método cinético Szasz–Tris e aspartato aminotransferase
(AST), pelo método cinético UV. Todos os procedimentos foram realizados utilizando
kits laboratoriais de uso comercial (ASSEL S.r.l.) e as leituras foram feitas com
aparelho para análises bioquímicas (VegaSys) com fotômetro de comprimento de onda
múltiplo.
79
Como estes hormônios têm padrão de secreção circadiano com pico alto no
início da manhã, coletou-se o sangue no turno da tarde para entender como a raça
Garfagnina utiliza os mecanismos adaptativos em um período de alta temperatura.
O número de componentes foi escolhido mediante os autovalores, pelo critério
sugerido por Kaiser (1960) apud Mardia (1979), que consistiu em incluir somente
aqueles componentes cujos autovalores foram superiores a 1. As análises foram
realizadas com auxílio do software Statistica (versão 8.0).
80
Na Tabela 1, apresenta-se o resultado dos autovalores, bem como a porcentagem
de variância explicada por cada componente, e também a variância acumulada pelas
mesmas. Observa-se que foram necessários 4 componentes para explicar um percentual
mínimo de 66,56% da variação total das características adaptativas.
A percentagem de variância acumulada no primeiro fator é baixa, pela natureza
das variáveis que são expressas em diferentes unidades de medidas. Por isso, mesmo
com a padronização dos dados, foram necessários quatro fatores para atender o critério
de seleção adotado (>=1,0), com quase 67% de variância acumulada. Assim a natureza
e grau de relacionamento das variáveis são determinantes na definição da quantidade de
fatores.
Tabela 1. Componente principal (CP), autovalores, porcentagem da variância por
componente e variância total de fêmeas caprinas da raça Garfagnina.
CP
Autovalores
Variação Simples (%)
Variação acumulada (%)
1
4, 900094
32,66729
32,6673
2
2,119375
14,12916
46,7965
3
1,596694
10,64463
57,4411
4
1,369066
9,12711
66,5682
Há muitas características adaptativas que podem ser medidas, mas há
necessidade de determinar e compreender o papel destas no processo adaptativo dos
animais. Na Tabela 2, encontram-se os pesos das variáveis para cada componente para
as 15 variáveis estudadas em fêmeas caprinas da raça italiana Garfagnina, considerando
a correlação nos componentes acima de 0,65.
No primeiro componente, as variáveis que mais contribuíram para a variação
total foram: temperatura superficial, os hormônios e o triglicerídeo, sendo estas as
variáveis que sofrem maior variação. A temperatura superficial é uma medida
importante no perfil adaptativo de animais, pois esta diretamente relacionada a
temperatura do ar. À medida que aumenta a temperatura do ar, a temperatura superficial
também cresce. Quando a temperatura superficial iguala a temperatura do ar, o animal
deixa de ser eficiente na dissipação de calor pela via sensível, necessitando lançar mão
de outros mecanismos e assim, contribuindo para a manutenção da temperatura retal.
81
Os hormônios tireoidianos e o cortisol também apresentam alta correlação com
algumas variáveis bioquímicas, e são de relevância no primeiro componente. Quando a
dissipação de calor pela pele torna-se ineficiente, o animal é submetido a um estresse e
desencadeia a produção dos hormônios, na tentativa de equilibrar novamente a
temperatura corporal.
Tabela 2. Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas
da raça Garfagnina
Variável
Frequência respiratória
CP 1
0,242171
CP 2
-0,697733
CP 3
0,066654
CP 4
0,127265
Temperatura retal
-0,109728
-0,670011
0,026868
0,306986
Frequência cardíaca
-0,022221
-0,706369
-0,215612
-0,269214
Temperatura superficial
0,837741
-0,163791
0,307088
0,018876
Eritrócitos
-0,134754
0,184874
0,206098
0,655244
Hematócrito
-0,072633
0,458548
0,099799
-0,050965
Glicose
-0,391794
-0,469834
-0,382410
-0,098838
Colesterol
-0,022822
0,108135
-0,684425
-0,353029
Triglicérides
0,702973
0,028781
-0,107512
-0,233729
Ureia
-0,367035
-0,266814
-0,014424
0,468499
Proteína total
0,634358
0,229615
-0,581663
0,397335
Globulina
0,609705
0,109868
-0,604437
0,407979
T4
-0,920474
0,201888
-0,089453
-0,038495
T3
-0,930337
-0,001897
-0,173876
0,109869
Cortisol
0,913132
-0,058218
0,173057
-0,086377
No estresse térmico por calor o primeiro hormônio usado para avaliar as
situações de estresse é o cortisol. O aumento na concentração deste hormônio é
observado em períodos de altas temperaturas, diminuindo assim o calor metabólico. O
82
cortisol limita a utilização da glicose e altera a função dos carboidratos, triglicerídeos e
proteínas. Mobiliza as reservas de triglicerídeos para serem utilizados como fonte de
energia, por serem hidrofóbicos. Pode ser armazenada em grades quantidades, e contêm,
por unidade de massa, mais do que o dobro de energia armazenada que as proteínas e os
carboidratos, fornecendo mais energia metabólica quando oxidados (Reece, 2006).
A alta concentração dos hormônios tireoidianos acarreta aumento na atividade
metabólico e como consequência ocorre aumento do consumo de oxigênio, aumento da
frequência cardíaca e frequência respiratória, reduzindo o estresse térmico e mantendo a
temperatura corporal.
O segundo componente tem maior associação com frequência cardíaca,
frequência respiratória e temperatura retal, variáveis também com variação
considerável. A liberação dos hormônios devido ao estresse térmico por calor ou por
frio acarreta em aumento da frequência cardíaca, está não é controlada por receptores de
temperatura e sim por quimiorreceptores e mecanorreceptores. O aumento da frequência
cardíaca aumenta o fluxo sanguíneo para as extremidades auxiliando na dissipação de
calor por forma sensível ou insensível (Reece, 2006). A temperatura retal e a frequência
respiratória são indicadores da temperatura corporal do animal. Parâmetros utilizados
para determinar o grau de adaptabilidade dos animais, uma vez que a elevação dessas
variáveis indica que o animal esta estocando calor e dissipando pela forma evaporativa.
O terceiro componente é fortemente associado ao colesterol, é a variável de
maior relevância, porém com baixa variação. Não apresenta alta correlação com as
variáveis, apenas com o cortisol uma correlação considerável e inversa (-0,39). O
colesterol é precursor do cortisol, o qual limita a utilização da glicose com maior
relevância.
No quarto componente apresenta-se o eritrócito com maior relevância, os
eritrócitos são responsáveis pelo transporte de oxigênio por todo o organismo. A
produção de eritrócitos é intensificada pelo aumento na frequência respiratória. O
eritrócito também é utilizado para avaliar a capacidade adaptativa de raças, pois o
sangue esta envolvido nos mecanismo de perda de calor. Alterações nos parâmetros
fisiológicos são evidências de tentativas orgânicas a que os animais recorrem para sair
da condição de estresse.
Os caprinos, mais precisamente os nativos, são adaptados às condições diversas
de clima e seus mecanismos adaptativos se ajustam para que o animal sobreviva a estas
condições. Trabalho semelhante foi realizado por Carneiro et al (2010) em ovinos de
83
raças naturalizadas e raças comerciais, utilizando análise de componentes principais e
discriminante. Verificaram que as técnicas permitiram verificar a existência de grupos
diferenciados e identificaram o grupo de variáveis que melhor discriminaram os grupos.
Assim, em situações semelhantes às da presente pesquisa e que não seja possível
a coleta de todas as variáveis utilizadas no presente estudo, deve-se dar prioridade
àquelas destacadas nos dois primeiros componentes. Isto porque o primeiro componente
retém a maior porção da variação total dos dados, o segundo retém a segunda maior
porção e, assim sucessivamente para os demais componentes (Cruz e Regazzi, 2003).
Para definir o perfil adaptativo da raça Garfagnina foram necessários 4 componentes.
As 10 medidas morfológicas utilizadas na pesquisa não foram importantes na definição
do perfil, podem ser destacadas em um sucessivo trabalho com esta raça no mesmo
ambiente, assim reduzindo mão-de-obra e gastos excessivos. Considerando os dois
primeiros componentes, que apresentam as maiores variações são necessárias apenas 7
variáveis, temperatura superficial, hormônios tireoidianos, cortisol, frequência cardíaca,
frequência respiratória e temperatura retal.
Os dois primeiros fatores explicam 46,79% do total da variação entre as
características (Figura 1). As variáveis localizadas mais distantes do ponto zero do eixo
X e Y aquelas destacadas no primeiro componente, e acumulam a maior parte da
variação total dos dados.
A frequência cardíaca tem comportamento oposto ao hematócrito, sendo assim
as variáveis que se encontram mais distantes do centro são as que melhor representam o
perfil são: hormônios tireoidianos, cortisol, temperatura superficial, frequência cardíaca,
frequência respiratória e temperatura retal. Animais em condições de alta temperatura
do ar utilizam mecanismos fisiológicos para entrar em homeotermia, quando não
conseguem ajustar a temperatura corporal lançam mão de outros mecanismos, como os
hormônios.
84
1,0
He
CP 2 : 14,13%
0,5
T4
PRT
Er
GLO
TRI
COL
0,0
T3
COR
TS
URE
GLI
-0,5
TR
FC
FR
-1,0
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
CP : 32,67%
Figura 1 Componente Principal para parâmetros fisiológicos, eritrocitários, bioquímicos
sanguíneos e hormonais em fêmeas caprinas da raça Garfagnina.
85
4. CONCLUSÕES
A análise fatorial foi capaz de identificar quais as variáveis fisiológicas,
bioquímicas e hormonais irão influenciar no perfil adaptativo dos animais, nas
condições em que esta pesquisa foi realizada. Desta forma permitindo redução do
espaço amostral, sem grande perda de informações, a temperatura superficial, diâmetro
do pelo, hormônios, frequência cardíaca e hematócrito foram as variáveis mais
relevantes nos animais da raça Garfagnina de clima temperado.
86
(Bos indicus, Linnaeus,1758) da raça Nelore, criados no Estado de São Paulo
(2001) Rev. Bras. Saúde Prod. An. 1:31-36.
BIANCHINI, E.; McMANUS, C.; LUCCI, C.M. et al. Características corporais
associadas com a adaptação ao calor em bovinos naturalizados brasileiros.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.41, n.9, p.1443-1448, 2006.
CARNEIRO, P. L. S.; MALHADO, C. H. M.; SILVA, A. G. S. et al. Desenvolvimento
ponderal e adversidade fenotípica entre cruzamentos de ovinos Dorper com raças
Locais. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 42, p. 991-998, 2007.
CASTANHEIRA, M.; PAIVA, S.R.; LOUVANDINI, H. et al. Use of heat tolerance
traitsmin discriminating between groups of sheep in central Brazil. Tropical
Animal Heath and Production. v.42, n.2, p.1821-1828, 2010
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. 2. ed. Viçosa, Imprensa Universitária, 2001. 390p.
DOSSA, L.H.; WOLLNY, C.; GAULY, M. Spatial variation in goat population from
Benin as 323 reveled by multivariate analyses of morphological traits. Small
Ruminat Research, v.73, p.150-324 159, 2007.
FERREIRA, C. A.; FERREIRA, R. L. C.; SANTOS, D. C.; SANTOS, M. V. F.;
SILVA, J. A. A.; LIRA, M. A.; MOLICA, S. G. Utilização de técnicas multivariadas
na avaliação da divergência genética entre clones de palma forrageira Revista
Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v.32, n.6, supl.I, p.1560-1568, 2003.
GOULD, S.J. & LOHNSTON, R. F. 1972. Geographic variation Ann. Rev. Eco. Syst.
3:457 – 498.
MARDIA, K.V.; KENT, J.T.; BIBBY, J.M. Multivariate analysis. London: Academic,
1979.
REECE, W. O. Fisiologia dos Animais Domésticos. In: DUKES, H. H.; SWENSON,
M. J. Fisiologia dos animais domésticos. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2006. p. 199-205.
87
ROSA, F. Significância prática em análise multivariada: um caso de aplicação de
análise fatorial em dados de potencial de mercado bancário no Brasil. São
Paulo. IV SEME AD, 1999.
STARLING, J. M. C.; SILVA, R. G.; CERON-MUNHOZ, M.; BARBOSA, G. S. S. C.;
PARANHOS DA COSTA, M. J. R. Análise de algumas variáveis fisiológicas para
avaliação do grau de adaptação de ovinos submetidos ao estresse por calor Revista
Brasileira de Zootecnia, Viçosa, v.31, n.5, p.2070-2077, 2002.
STATISTICA (data analysis software system), StatSoft. Inc., 2011, version 10.
www.statsoft.com
VICINI, L; Análise Multivariada da teoria a prática. Especialização (Monografia).
Santa Maria: UFSM-CCNE. 2005, 215p.
ZEPEDA, D. J. S. et al. Estudio de los recursos genéticos de méxico: características
Morfológicas y morfoestructurales de los caprinos nativos de Puebla. Archivos de
Zootecnia, v.51, p.53-64, 2002.
88
CAPÍTULO 4
89
PERFIL ANATOMOFISIOLÓGICO E ENDÓCRINO DA ADAPTAÇÃO DE
CAPRINOS DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO AZUL
Perfil anatomofisiológico e endócrino da adaptação de caprinos do Grupo Genético
Brasileiro Azul
RESUMO
O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de cabras do grupo
genético brasileiro Azul, quanto aos aspectos fisiológico, morfológico, bioquímico,
hematológico, hormonal e anatômico nas estações seca e chuvosa. Foram utilizadas 40
fêmeas no período chuvoso e 40 fêmeas no período seco, todas adultas e em lactação.
Foram utilizados dados de temperatura do ar, temperatura do globo negro e umidade
relativa do ar com o auxílio de uma estação meteorológica automática. Os parâmetros
fisiológicos utilizados foram à temperatura retal, frequência respiratória, frequência
cardíaca e temperatura superficial. Os parâmetros anatômicos utilizados foram o
diâmetro e comprimento do pelo e a espessura do pelame. Utilizaram-se também
parâmetros hematológicos (eritrócitos, hematócrito, hemoglobina, volume globular
médio e concentração de hemoglobina globular média), parâmetros bioquímicos
globulina, relação albumina e globulina, magnésio, gama glutamiltransferase, aspartato
aminotransferase e alanina aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina,
triidotironina e cortisol). Houve efeito significativo de turno e período sobre todas as
variáveis ambientais. As variáveis fisiológicas, temperatura retal, frequência
respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial apresentaram valor mais
elevado no turno da tarde em ambos os períodos. Para os parâmetros anatômicos
observou-se efeito significativo de período. Já os parâmetros eritrocitários, bioquímicos
e hormonais foram afetados significativamente pelo período do ano. Observou-se que os
animais mantiveram sua TR dentro do limite recomendado para a espécie, mantendo a
homeotermia, o que é indicativo de que utilizaram outros mecanismos adaptativos para
se ajustarem as modificações climáticas nos diferentes períodos do ano.
Palavras-chave: cortisol, estresse térmico, homeotermia, nativos
90
Anatomophisiological and endocrine profile of the Azul breed Brazilian goat
ABSTRACT
The aim of this research was to characterize the adaptive profile of Brazilian goats of
Azul breed based on physiological, morphological, biochemical, hematological,
hormonal and anatomical traits in dry and rainy seasons. Forty females were used in
each season, all adult and in lactation phase. Data of air temperature, black globe
temperature and relative humidity with the aid of an automatic weather station were
collected. Physiological parameters used were rectal temperature, respiratory rate, heart
rate, skin temperature, as well as the thermal gradient RT-ST. The anatomical
parameters used were the diameter and hair length and thick hair coat. Were also used
hematological parameters (erythrocyte, hematocrit, hemoglobin, mean corpuscular
volume and mean corpuscular hemoglobin concentration), blood biochemical
parameters (glucose, cholesterol, triglycerides, creatinine, urea, total protein, albumin,
globulin, albumin and globulin, magnesium, gamma glutamyl transferase, aspartate
aminotransferase and alanine aminotransferase) and hormonal parameters (thyroxine,
triiodothyronine and cortisol).There was no significant effect of period and season on all
environmental variables. Physiological variables as rectal temperature, respiratory rate,
heart rate and skin temperature showed higher value in the afternoon in both seasons.
For anatomical parameters it has been observed significant effect of season. Already
erythrocytic parameters, biochemical and hormonal were significantly affected by
season. It was observed that the animals maintained their air temperature within the
recommended range for the goat specie, keeping the homeothermy which is indicative
that other suitable mechanisms were used to adjust the climate changes in different
seasons of the year.
Keywords: cortisol, heat stress, homeothermy, native
91
1. INTRODUÇÃO
A rusticidade das raças de caprinos nativos da região Nordeste do Brasil é um
fator importante para a sustentabilidade da caprinocultura da Região. Isto ocorre devido
principalmente à sua adaptabilidade. Entretanto, os elementos ambientais e o sistema
extensivo de criação representam fatores limitantes ao desenvolvimento da
caprinocultura regional.
As raças nativas de caprinos possuem interessante material genético para
condições do semiárido, se destacando entre elas o grupo genético Azul ou Azulanha,
de pelagem cinza azulada e pele escura, ainda não reconhecida oficialmente como raça.
Este grupo racial encontra-se em perigo de extinção, havendo, no entanto, possibilidade
de recuperação desse importante material genético que, ao longo do processo de
aclimatização degenerativa, ainda mantém material genético rico, porém desconhecido,
principalmente no tocante à capacidade de resistência à seca e às doenças. Exemplares
isolados de caprino Azul são encontrados em rebanhos de várias partes do Nordeste
(ASCCOPER, 2005).
Os caprinos são animais homeotérmicos e como tais se caracterizam pela
capacidade de manter a temperatura corporal dentro de limites estreitos, utilizando para
esse fim, além das trocas com o ambiente, à produção interna de calor (Randal et al.,
2000).
O impacto das mudanças climáticas tem promovido muitos prejuízos na
produção animal, o que gera a necessidade de estudos aprofundados sobre os processos
adaptativos das raças, notadamente as raças locais, para melhor compreensão dos
mecanismos e processos de adaptação destes animais a mudanças bruscas de
temperatura. As alterações climáticas afetam os animais diretamente através do estresse
fisiológico no controle da termorregulação, nutrição e aparecimento de doenças.
Portanto, a descrição do ambiente de produção é importante para a compreensão da
adaptação das raças locais a situações diversas de ambiente, pois cada raça apresenta
características adaptativas próprias.
As raças locais em geral foram submetidas a séculos de seleção natural o que
resultou em animais com elevado valor adaptativos a ambientes estressantes.
Recentemente, alguns trabalhos têm demonstrado maior preocupação com o bem-estar
animal, já que estudos têm apontado para a existência de correlação inversa entre
estresse calórico e produtividade (Silanikove, 2000). Mudanças nas funções biológicas
92
dos animais devido à exposição ao estresse térmico incluem alteração no consumo e
utilização da alimentação, perturbações no metabolismo da água, energia, proteína e
minerais, mudanças nas reações enzimáticas, nas secreções hormonais e nos metabólitos
do sangue (Marai et al., 2007).
O objetivo com esta pesquisa foi caracterizar o perfil genético e adaptativo da
cabra do grupo genético Azul, quanto aos aspectos fisiológicos, morfológicos,
bioquímico, hematológicos, hormonais e anatômicos.
93
2.1 Local do Experimento
O estudo foi conduzido no período chuvoso e seco, em uma propriedade do
município de Caiçara do Rio do Vento, no Rio Grande do Norte, a latitude 5º45’36‖ sul
e longitude 35º59’52‖ oeste, a 175m de altitude, no Brasil. O clima da região é tropical
com estação seca, segundo a classificação climática de Koppen é do tipo As. Com
temperatura média anual de 27,2°C, temperatura máxima de 33,0ºC e temperatura
mínima de 21,0ºC.
Figura 1 Localização de Caiçara do Rio do Vento, região Nordeste do Brasil
2.2 Animais experimentais
Foram avaliadas 80 fêmeas do grupo genético Azul, sendo 40 no período
chuvoso (julho) e 40 no período seco (dezembro), todas em lactação, criadas
extensivamente. As coletas foram realizadas em 2 dias seguidos em cada período do
ano, as condições climáticas eram semelhantes àquelas esperadas para a região em
ambas as estações.
94
classificadas como adultas (de 2 a 5 anos de idade). Observa-se as medidas fisiológicas
duas vezes ao dia às 8:00 horas e as 14:00 horas nas duas estações.
Todos os animais eram sadios e esse padrão foi definido em função do estado
sanitário dos animais avaliado através do FAMACHA (coloração da conjuntiva),
presença de ectoparasitas, linfadenites ou algum outro tipo de problema na pele.
2.3 Dados climatológicos e Índices de Conforto Térmico
Durante o período experimental foram coletados dados climatológicos com o
auxilio de uma estação meteorológica, que era localizada no ambiente onde os animais
passavam o dia e neste mesmo ambiente eram realizadas as medidas fisiológicas.
Iniciando às 8:00 horas da manha e finalizando as 18:00 horas. A cada hora eram
coletados os seguintes dados: temperatura do bulbo seco (Tbs), temperatura de bulbo
úmido (Tbu), temperatura do globo negro (Tgn) e umidade relativa do ar (UR). Ao final
do experimento os dados eram processados e armazenados numa planilha adequada para
esse fim. A velocidade do vento foi realizada com o auxilio de um anemômetro digital,
era realizado de 2 em 2 horas.
2.3.1 Índice de temperatura de globo negro e umidade (ITGU)
O valor do ITGU foi determinado através dos dados climatológicos temperatura
de globo negro (Tgn) e temperatura do ponto de orvalho (Tpo), de acordo com a
equação sugerida por Buffington et al. (1981) expressa da seguinte maneira:
Onde:
ITGU = Índice de temperatura globo negro e umidade,
Tgn = temperatura do globo negro, °C.
Tpo = Temperatura do ponto de orvalho, °C.
2.3.2 Carga térmica radiante (CTR)
A CTR foi calculada dentro dos apriscos pela equação descrita por Esmay
(1969).
95
Onde:
CTR = Carga térmica radiante, W.m-2
σ = Constante de Stefan-Boltzman, 5,67.10-8 Wm-2 .K-1;
TRM = Temperatura radiante média, K.
A temperatura radiante média (TRM) é a temperatura de uma circunvizinhança,
considerada uniformemente negra capaz de eliminar o efeito da reflexão, com a qual o
corpo (globo negro) troca tanta quantidade de energia quanto à do ambiente considerado
(Bond e Kelly, 1954). A TRM pode ser obtida pela equação:
Onde:
TRM = temperatura radiante, em K;
V = Velocidade do vento, em m/s-1;
Tbs = Temperatura do bulbo seco, em K;
Tgn = Temperatura do globo negro, em K.
2.4.1 Caracteres morfológicos
Na coleta realizada no período chuvoso foi feita a caracterização fenotípica de
todos os animais cujas informações foram compiladas em planilhas adequadas. Cada
animal foi avaliado quanto à presença ou ausência de orelhas reduzidas, chifres, brincos,
pelo longo, barba e cor ruão (presença das cores branca e preta na mesma pelagem).
2.4.2 Amostragem do pelo dos animais
Foi coletada uma amostra de pelo de cada animal nas duas estações, sendo esta
coleta feita manualmente na região do costado, um pouco abaixo da coluna vertebral,
mesma região onde foi realizada a temperatura superficial. Os pelos foram identificados
e acondicionados em envelopes de papel para a determinação das características
morfológicas do pelame como o diâmetro dos pelos (DP), feito com o auxílio de um
96
micrômetro digital acoplado a um microscópio, onde eram feitas 5 medições ao longo
do pelo e por fim feita a média. O comprimento do pelo (CP), para as quais foram
usados os pelos mais longos de cada amostra, segundo metodologia descrita por Kassab
(1964) a espessura do pelame (EP) foi medida in situ, 18 cm abaixo da coluna vertical,
utilizando-se uma régua metálica graduada em milímetros provida de um cursor,
conforme Silva (2000). A régua era introduzida perpendicularmente na superfície do
pelame até tocar suavemente a pele e o cursor era movido até tocar a superfície externa
do pelame.
2.5.1 Temperatura retal (TR)
A temperatura retal (TR) dos animais foi aferida no período chuvoso e seco, nos
2.5.2 Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)
As frequências respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram realizadas no período
chuvoso e seco, nos dois turnos manhã e tarde através da auscultação indireta das
2.5.3 Temperatura superficial (TS)
superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nos dois períodos (chuvoso e
seco) e em dois turnos (manhã e tarde). Essa leitura foi realizada no costado dos
animais, mesmo local de coleta dos pelos. Calculado o gradiente térmico: TR – TS.
ambos os períodos (chuvosa e seca), através de punção na veia jugular, após assepsia
com álcool iodado, com mínimo de traumatismo. Nas coletas foram usadas agulhas de
calibre 0,8x25mm e tubos à vácuo de 5ml contendo anticoagulante etileno
diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%. As amostras de sangue foram mantidas em
97
caixas isotérmicas com gelo até chegada ao laboratório de Fisiologia Animal e Biologia
Molecular (UFPB-CCA).
hematócrito (Ht) foi usada à técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme
milímetros de comprimento por um milímetro de diâmetro. A determinação do teor de
hemoglobina (Hb) no sangue foi realizada pelo método da cianometahemoglobina,
conforme técnica descrita por Mello (2001), utilizando o analisador bioquímico
automático, BIOPLUS 2000, com auxílio de kit comercial próprio para dosagem de
hemoglobina, LABTEST DIAGNOSTIC.
Os índices hematimétricos absolutos: volume globular médio (VGM) e
concentração de hemoglobina globular média (CHGM) foram obtidos através da
contagem do número de Er, Ht e do teor de hemoglobina (Hb), segundo Ferreira Neto e
Viana (1977).
Para análise dos parâmetros bioquímicos sanguíneos e hormonais foi coletado 7
ml de sangue com agulhas de calibre 0,8x25mm, em tubos à vácuo com gel separador e
com fluoreto de sódio, este sendo utilizado para análise de glicose. As amostras de
sangue foram transportadas imediatamente em caixas isotérmicas ao laboratório da
UFPB-CCA, centrifugadas em uma centrifuga digital a 4°C, a 3000 rotações durante
quinze minutos. O sobrenadante resultante da centrifugação foi separado em alíquotas
de 1,5mL para dosagens bioquímicas, realizadas logo no dia seguinte após a coleta.
Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT) – pelo
método colorimétrico biureto; albumina (ALB) – pelo método colorimétrico
bromocresol; glicose (GLI) – pelo método GOD-Trinder; triglicérides (TRI) – pelo
método enzimático Trinder; colesterol (COL) – pelo enzimático Trinder; uréia (URE) pelo método uréase Labtest; magnésio (Mg) – pelo método Labtest; creatinina (CRE) –
pelo método Labtest; Gamma GT SL (GGT) – pelo método cinético Szasz modificado;
aspartato aminotransferase (AST) – pelo método cinético UV-IFCC; alanina amino
transferase (ALT) – pelo método cinético UV-IFCC.
Todos os procedimentos foram realizados utilizando kits laboratoriais de uso
comercial (Labtest) e as leituras foram feitas com auxílio do espectrofotômetro com
comprimento de onda múltiplo.
98
Como estes hormônios são circadianos, com pico alto no início da manhã, coletou-se o
sangue no turno da tarde para entender como o grupo genético Azul utiliza os
mecanismos adaptativos em um período de alta temperatura.
2.7 Análises estatísticas
Os dados coletados foram analisados por meio do Statistical Analysis System
pela aplicação dos procedimentos GLM (Análise de Variância), e teste de médias (T
5%) para as variáveis significativas. Foram utilizados os seguintes modelos
matemáticos:
yijk = µ + Ei + Pj + eijk em que: yijk é a variável dependente; µ é a média geral; E i
é o efeito fixo de período (i=chuvoso, i=seco), Pj é o efeito fixo de turno (j=manhã,
j=tarde) e eijk é o erro aleatório, considerando média 0 e variância ơ 2. Entretanto, os
parâmetros anatômicos do pelo e os parâmetros hematológicos, bioquímicos sanguíneos
e hormonais foram analisados por um modelo semelhante ao anterior, mas que incluiu
apenas o efeito fixo de período.
Foram estimadas as correlações de Pearson entre todas as variáveis, utilizandose o PROC CORR. As frequências das variáveis morfológicas de natureza qualitativa
avaliada foram feitas pelo procedimento PROC FREQ do Statistical Analysis System
(Versão 9.1)
99
3.1 Parâmetros climatológicos e índices de conforto térmico
Consta na tabela 1 as médias por período e a média geral (µ) das variáveis
temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice de temperatura e umidade e
globo negro (ITGU) e carga térmica radiante (CTR). Maiores valores foram observados
no período seco, com exceção da UR, que é inversamente proporcional a TA.
Houve diferença significativa (p<0,01) entre os períodos, sendo os valores de
TA mais elevados no turno da tarde (Tabela 1). No período chuvoso as temperaturas são
baixas com aumento de TA à medida que ocorre mudança de período, com mudanças
mais acentuadas ao longo do dia. Observam-se maiores amplitudes de temperatura entre
os turnos do que entre os períodos.
Tabela 1. Variáveis ambientais: temperatura do ar (TA), umidade relativa (UR), Índice
(CTR), no Rio Grande do Norte, Brasil.
Período
Chuvoso
Seco
Turno
TA (°C)
UR (%)
Tgn (°C)
ITGU
CTR (W/m²)
Manhã
34,8
36,0
34,5
91,5
678,9
Máximo
38,0
76,7
36,0
88,2
734,8
Mínimo
29,8
39,6
32,0
75,6
476,6
Tarde
38,7
33,2
47,4
95,5
738,9
Máximo
39,8
38,4
41,3
93,2
844,5
Mínimo
35,4
29,8
38,9
83,2
528,4
Média
36,8
34,6
40,8
93,5
708,9
Manhã
39,6
34,5
43,9
98,9
813,5
Máximo
40,5
51,2
40,7
100,2
885,4
Mínimo
35,9
36,7
38,5
95,2
582,4
Tarde
43,5
32,0
49,6
101,3
868,5
Máximo
44,5
39,6
52,6
105,8
925,4
Mínimo
39,8
29,8
47,2
98,9
678,9
Média
41,6
33,3
46,8
100,1
841,0
Letras iguais na linha não diferem entre si pelo teste t (p<0,01).
100
Os valores de TA observados nas duas estações (Tabela 1) indicam que os
animais estavam fora da zona de conforto térmico, determinado para a espécie caprina,
que de acordo com a classificação de Baêta e Souza (2010), o que acarretou mudanças
nos parâmetros fisiológicos dos animais. No entanto, a TR e a FR apresentaram valores
dentro da normalidade para a espécie caprina.
Com relação à UR observou-se diferença significativa (p<0,01) entre os turnos e
os períodos. A UR apresenta-se com valores maiores no turno da manhã, pois a TA
neste período é alta, sendo inversamente proporcional a UR.
De acordo com Baêta e Souza (2010) a UR exerce grande influência no bemestar e na produtividade do animal, principalmente quando os valores são elevados e
associados a altas temperaturas.
O valor de ITGU no turno da tarde foi superior ao da manhã (p<0,01), em ambas
as estações. O valor de ITGU diferiu estatisticamente entre as estações, com maior valor
tendo sido observado no verão. Apesar de não se ter valores referência para caprinos
locais, estes valores não podem ser considerados perigosos, uma vez que a TR se
encontra dentro da normalidade, demonstrando não estar havendo estocagem de calor.
A CTR apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde com valores de 738,9 Wm -2 e
777,6 Wm-2 para o período chuvoso e seco, respectivamente. Houve diferença
significativa entre as estações e o valor de CTR foi mais alto no verão, devido a alto
valor de temperatura do ar e a temperatura de globo negro e baixa UR.
3.2 Mecanismos Anatomofisiológicos
Na tabela 2 encontra-se a distribuição de frequência das características
fenotípicas. Observa-se homogeneidade do padrão morfológico dos animais, com maior
predominância de animais com brincos (Wa w), pelo curto (HL+), chifres (Ho+), barba
(Brb), orelhas longas (EL+) e pelagem cinza.
Os brincos e a barba são características que não possuem função adaptativa em
caprinos, podendo ser considerada características neutras na seleção.
O tamanho da orelha é definido por um par de alelos autossômicos de
dominância incompleta EL+ e ELr. A condição homozigota para o alelo ELr gera
encurtamento que quase anula a orelha (Lauvergne et al., 1987). Machado et al. (2000)
observaram predominância total de orelhas longas em estudo comparativo de caprinos
SPRD do Ceará com caprinos mediterrâneos europeus. O tamanho da orelha é um
caráter adaptativo, tendo função termorreguladora devido ao elevado nível de
101
vascularização, que favorece troca de calor por convecção. No caso dos caprinos nativos
as orelhas são de tamanho menor, refletindo a adaptação desses animais, facilita a
movimentação dos animais na caatinga, bem como maior sensibilidade auditiva para
escapar dos predadores.
O caractere presença de chifre deve-se a expressão de um locus (locus hornless –
Ho) autossômico de dominância completa em que o alelo Ho +, em homozigose
recessiva da origem ao aparecimento de chifres, e o alelo Hop, que é dominante, produz
a sua ausência (Lauvergne et al.,1987). Machado et al. (2000) observaram frequências
para Ho+ que variaram de 0,89 a 0,94 para os caprinos SRD em várias regiões do Ceará.
Oliveira et al (2006) pesquisaram caprinos nativos em dois municípios no Estado de
Pernambuco e observaram presença de chifres em 93% dos animais do município de
Ibimirim e em 79% dos animais do Município de Serra Talhada. Outro aspecto
importante é que os caprinos das regiões semiáridas, na época de escassez de alimento,
utilizam os chifres para retirar espinhos dos cactos para se alimentarem, sendo esta uma
característica adaptativa adquirida ao longo dos anos.
Tabela 2. Distribuição de frequência das características morfológicas em fêmeas
caprinas do grupo genético Azul.
Fenótipos
Presença de brinco
Presença de chifre
Presença de barba
Pelo curto
Pele preta
Orelha longa
Alelos
Waw
Ho+
Br
HL+
A
EL+
Número
80
80
80
80
80
80
Frequência
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
1,00
Todos os animais apresentam do grupo genético Azul observados nesta pesquisa
apresentaram barba, que é determinada pelo locus beard (Br), que contém os alelos Br b
(barbado) e Br+ (selvagem), que é um gene autossômico ligado ao sexo, dominante nos
machos e recessivo nas fêmeas. Machado et al. (2000) verificaram variabilidade neste
locus para fêmeas caprinas SPRD no Estado do Ceará, tendo observado frequências que
variaram de 0,37 a 0,56.
O comprimento do pelo está determinado pelo locus hair (HL) com dois alelos.
O HLL determina pelo longo e HL+ determina o pelo curto, sendo este dominante sobre
o pelo longo, mas apresenta penetrância e expressividade incompleta (Rodero et al.,
102
1996). Todas as cabras desta pesquisa apresentaram o pelo curto HL+, característica
comum dos caprinos locais no Brasil e estão relacionadas a questões de adaptação a
temperaturas altas.
As características morfológicas do pelame são importantes na regulação do calor
corporal, influenciando diretamente as trocas de calor entre o animal e o ambiente,
sendo indicadores do grau de adaptação dos animais. Silva et al. (2001) e Maia et al.
(2005) observaram que animais com pelo curto, grosso e bem assentado sob uma
epiderme pigmentada, suportam melhor as condições do ambiente tropical.
Podem-se observar na Tabela 3 os valores médios, máximo e mínimo para
comprimento e diâmetro do pelo e espessura de pelame em cabras do grupo genético
Azul. Estas variáveis auxiliam na definição do perfil adaptativo dos animais, pois
possuem variação sazonal. Houve efeito de período (p<0,01) para as características
anatômicas dos animais devido às condições edafoclimáticas de cada período do ano em
estudo.
Tabela 3. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros anatômicos do pelo em fêmeas
Chuvoso
Variável
Seco
µ±dp
Mínimo – Máximo
µ±dp
Mínimo - Máximo
DP (mm)
0,077b±0,010
0,061–0,092
0,080a±0,008
0,061–0,103
CP (cm)
4,010a±1,110
2,980–7,040
3,037b±0,470
2,460–4,440
EP (mm)
1,540a±0,350
1,000–2,000
1,204b±0,247
0,950–1,500
Diâmetro do Pelo (DP); Comprimento do Pelo (CP), Espessura do Pelame (EP).
No período chuvoso o pelo apresenta-se mais longo e com menor diâmetro com
a finalidade de reter o ar quente para aquecer. No período seco o pelo é menor e com
diâmetro maior, permitindo assim a circulação de ar, resfriando a pele. Os animais no
período chuvoso apresentam espessura de pelame maior (p<0,01), o que é interessante
para proteger os animais do excesso de vento. No período seco a espessura de pelame
foi menor para facilitar a dissipação de calor.
103
Na Tabela 4, observa-se diferença significativa (p<0,01) de turno do dia e
período do ano sobre a temperatura retal (TR), temperatura superficial (TS), frequência
respiratória (FR), frequência cardíaca (FC) e gradiente térmico (TR-TS).
A TR apresentou-se maior (p<0,01) no turno da tarde em ambos os períodos
com valores de 39,7ºC no período chuvoso e 39,5°C no período seco, devido a grande
amplitude térmica que ocorre durante o dia, superior a amplitude entre as estações.
Estes achados estão de acordo com os de Medeiros et al. (2007) e Souza et al. (2008).
Entre as estações a TR não apresentou diferença significativa, mantendo-se dentro do
limite de tolerância para a espécie. A TR manteve-se dentro do limite para a espécie
caprina, indicando que os animais lançaram mão de mecanismos de dissipação de calor
com eficácia, com o aumento da FR e TS.
Tabela 4. Médias e desvio padrão (µ±dp) dos parâmetros fisiológicos em fêmeas
Período
Turno
TR
FR
FC
TS
TR-TS
(°C)
(mov./min.)
(bat./min.)
(°C)
(°C)
µ±dp
µ±dp
µ±dp
µ±dp
Chuvoso
Seco
d
27,5±6,4
d
d
µ±dp
78,5±11,3
35,5±0,3
d
4,0±0,5a
Manhã
39,5±0,4
Tarde
39,7±0,4a
34,2±6,7c
85,5±16,3c
37,8±1,4c
1,9±1,2b
Média
39,6±0,4A
30,8±7,3B
82,0±14,3B
36,7±1,5B
3,0±1,4A
Manhã
39,2±0,6d
38,0±8,6a
92,6±20,6a
39,9±2,1b
-0,7±2,0c
Tarde
39,5±0,6c
36,3±12,5b
88,5±22,5b
41,1±2,7a
-1,6±2,5d
Média
39,4±0,6A
37,1±10,7A
90,5±21,5A
40,5±2,5A
-1,2±2,3B
Temperatura Retal (TR); Temperatura Superficial (TS); Frequência Respiratória (FR); Frequência Cardíaca (FC);
gradiente térmico temperatura retal-temperatura superficial (TR-TS).
Observou-se variação diária TR de 0,3°C e 0,2°C, no período chuvoso e seco
seca, respectivamente. Segundo Martello (2002) e Piccione e Refinetti (2003), esta
variação pode ser de 0,3 a 1,9⁰ C.
Os animais lançaram mão de vários mecanismos de dissipação de calor com
eficácia, pois mesmo em altas temperaturas, como é o caso do período seco, os animais
mantiveram a TR dentro do limite indicados para espécie. Isto é indicativo de boa
capacidade adaptativa dos animais a condições estressantes. Rocha (2006) estudou
caprinos da raça Saanen e do grupo genético azul e concluíram que o grupo Azul
104
apresentou TR superior aos Saanen, indicando menor capacidade de manutenção da TR.
No entanto, este valor não acarretou aumento de estresse visto não ter ocorrido elevação
da FR. Este resultado pode ser indicativo da adaptação às altas temperaturas e seleção
natural desses animais, causada por alteração do ponto termorregulador a nível central
ou da sensibilidade dos receptores de temperatura para um limiar mais alto.
A FR é um bom indicador de estresse térmico e é muito usado para enfrentar as
adversidades climáticas. No presente trabalho a FR (p<0,01) no turno da manhã do
período seco apresentou-se mais elevada que durante a tarde. A FR alta não significa
que o animal está em estresse térmico, pois ela é mais um parâmetro de
termorregulação. Neste trabalho para manter a TR dentro do limite fisiológico, os
animais aumentaram a FR, mas mantiveram dentro do limite indicado como normal
para a espécie, sendo eficientes em eliminar calor.
A FC apresentou valor médio maior (p<0,01) no período seco devido ao fato de
que em temperaturas altas ocorre vasodilatação periférica e diminuição da pressão
sanguínea, para diminuir a produção de calor. Porém, se os animais permanecem sob
estresse térmico por calor ocorre aumento na FC. Estudos realizados por Medeiros et al.
(2007), Souza et al. (2008) e Silva et al. (2010) indicaram que, à medida que a TA
aumenta, a FC também aumenta, mostrando-se superior no turno da tarde.
A TS apresentou-se superior (p<0,01) no turno da tarde, indicando que acessou
os mecanismos de dissipação de calor como aumento na FR, com o intuito de perder
calor para o meio. Quando a UR é baixa e a temperatura do ar é superior a TS do
animal, a dissipação de calor por trocas sensíveis não é eficiente. Em ambiente com
altas UR a dissipação de calor por FR é comprometida, pois o ar estará carregado de
água em suspensão e a capacidade de reter novas quantidades de água é menor.
No presente trabalho, o gradiente térmico (TR-TS) foi maior no período chuvoso
(p<0,01). À medida que a TA aumenta, o gradiente diminui devido ao comportamento
inverso entre temperatura do ar e gradiente térmico TR-TS. O gradiente térmico TR-TS
apresentou-se maior no período chuvoso, pois a temperatura da pele apresentou valores
bem inferiores aos da temperatura do ar. Na seca, o gradiente foi menor, diminuindo a
eficiência da perda de calor pela superfície da pele e aumentando a perda de calor pela
respiração.
O aumento da TA é seguido de aumento na TR do animal e diminui a eficiência
das perdas de calor sensível devido ao menor gradiente existente entre TR e TS. Se a
TA continua aumentando, o animal começa a perder calor pela respiração (insensível),
105
diminuindo ainda mais o gradiente existente. Nestes casos, as perdas pelas vias
sensíveis tornam-se ineficazes. Observou-se correlação moderada entre TA e TS (0,41)
e baixa entre TA e TR (0,15), indicando independência entre essas variáveis e que e que
estes animais são bem adaptados às intempéries climáticas da região em estudo. Os
redirecionamentos do fluxo sanguíneo para a superfície corporal e a vasodilatação
contribuem para incremento da temperatura da pele e facilitam a dissipação de calor por
mecanismos não evaporativos. Quando a temperatura do ar se eleva, o gradiente térmico
entre a superfície do corpo e o meio diminui, dificultando a dissipação de calor e
fazendo com que o animal acesse os mecanismos evaporativos, como a frequência
respiratória.
Os valores médios dos parâmetros eritrocitários e bioquímicos de fêmeas
caprinas do grupo genético Azul nas duas estações em estudo são apresentados nas
Tabelas 5 e 6.
Houve efeito de período do ano (p<0,01) sobre os eritrócitos, hematócrito,
hemoglobina, volume globular médio e concentração de hemoglobina globular média.
Para manter a homeotermia, ou seja, para manter a temperatura retal e a frequência
respiratória dentro do limite recomendado para a espécie, os animais usaram
mecanismos adaptativos como modificações nos parâmetros eritrocitários. Ajustaram os
eritrócitos para sobreviverem a escassez de alimento e água como também as altas
temperaturas.
Observa-se que no período seco houve uma baixa produção dos eritrócitos ou
hemácias com a alta temperatura as células são produzidas em pequena quantidade, e
como neste esta a hemoglobina consequentemente a produção da hemoglobina também
é baixa. Ocorrendo o inverso com o hematócrito, o valor deve apresentar-se mais alto no
período seco, pois ocorre uma hemoconcentração devido à desidratação. Nesta pesquisa
observa-se que o valor do hematócrito foi mais baixo no período seco do que no
inverno, pois os animais foram submetidos a estresse prolongado.
Houve efeito significativo (p<0,01) de período sobre a hemoglobina, com valor
mais alto no período seco. Ocorre liberação de oxigênio de forma mais rápida no
estresse térmico acarretando aumento da hemoglobina. Os demais parâmetros
apresentaram valores de acordo com os citados por Kaneko et al. (2008).
106
Tabela 5. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros eritrocitários em fêmeas
Variável
Chuvoso (38,7ºC)
Seco (43,5ºC)
µ±dp
Mínimo–Máximo
µ±dp
Mínimo–Máximo
Er (x106/ml)
17,8±2,1a
14,5–23,4
14,6±4,1b
9,4 – 22,1
He (%)
38,2±3,6a
34,0-49,0
23,0±6,4b
12,0-34,0
Hb (g/dl)
12,7±1,2a
11,3-16,3
10,4±3,5b
7,2-21,1
VGM (f/l)
21,8±2,7a
17,0-27,5
7,7±2,1b
4,0-11,3
CHGM (g/dl)
33,3±0,1
33,2-33,4
33,3±0,1
33,1-33,5
Eritrócitos (Er), Hematócrito (He), Hemoglobina (Hg); Volume globular médio (VGM); Concentração de
hemoglobina globular média (CHGM).
Na Tabela 6, observa-se efeito de período sobre os parâmetros bioquímicos
sanguíneos (p<0,01). No verão, período em que as temperaturas são altas, ocorre
aumento do requerimento de glicose pelo animal, com mobilização de triglicérides, com
valores mais altos no verão (p<0,01), para ser usado como fonte de energia. Os valores
encontrados neste trabalho estão de acordo com os observados por Carlson (1994);
Kaneko et al. (2008) e Mundim et al. (2007).
Os valores de colesterol diferiram significativamente (p<0,01) entre as estações,
o que justifica o efeito do estresse térmico sob os níveis de colesterol do que o estresse
nutricional. Isto ocorre devido ao aumento da utilização de ácidos graxos para a
produção de energia, como uma consequência da diminuição na concentração de glicose
em animais estressados termicamente, o que corrobora com Rasooli et al. (2004). O
valor do colesterol diminuiu no período seco, pois este é o precursor do hormônio
cortisol, sendo a produção de cortisol aumentada na seca (Tabela 7).
A creatinina apresentou valores menores no período seco (p<0,01), isto porque
com aumento da temperatura ambiente ocorre aumento na frequência respiratória e
diminuição no valor da creatinina presente no músculo. Estes valores diminuem à
medida que a frequência respiratória aumenta, devido ao catabolismo lento. A
correlação existente entre a creatinina e frequência respiratória foi de 0,38 e a correlação
da creatinina e temperatura ambiente foi de -0,36.
107
Tabela 6. Média e desvios padrão (µ±dp) dos parâmetros bioquímicos sanguíneos em
fêmeas caprinas do grupo genético Azul
Chuvoso (38,7ºC)
Seco (43,5ºC)
Variável
µ±dp
Mínimo–Máximo
µ±dp
Mínimo–Máximo
Glicose (mg/dl)
100,8±6,2
78,1–112,2
99,7±4,6
88,0–106,3
Ureia (mg/dl)
75,6±12,5
41,9–98,3
76,1±14,1
58,0–94,0
Colesterol (mg/dl)
204,4±14,3a
180,0–234,7
164,6±36,2b
55,0–199,2
Triglicérides (mg/dl)
13,7±20,5b
11,3–20,5
16,9±39,3a
10,9–24,0
Creatinina (mg/dl)
1,3±0,4a
0,6 – 1,9
1,1±0,4b
0,7–1,8
Proteína Total (g/dl)
3,8±0,4
3,0-4,3
7,2±0,7a
6,3–9,7
Albumina (g/dl)
1,7±0,5b
0,9–3,0
2,8±0,4
2,0–3,8
Globulina (g/dl)
2,1±0,6b
0,7–3,4
4,4±0,8a
2,9–7,0
A/G
0,8±0,8a
0,4–1,5
0,6±0,2b
0,3–1,2
GGT (U/l)
40,9±8,5a
27, – 70,0
38,7±8,8a
27,0–70,0
AST (U/l)
81,2±15,0a
34,6–99,9
72,6±13,3b
38,0-95,0
ALT (U/l)
68,6±17,4b
50,2-118,8
96,8±11,0a
73,5-119,9
2,3±0,3b
1,7-3,3
2,7±0,5a
1,6-3,9
Magnésio (mg/dl)
relação albumina e globulina (A/G), gama glutamiltransferase (GGT), aspartato aminotransferase (AST) e alanina
amino transferase (ALT).
A proteína total apresentou diferença significativa (p<0,01) entre as estações do
ano, sendo mais alta no período seco. Os valores da proteína total são medianamente
relacionados de forma positiva com a temperatura ambiente (0,50). Os níveis de
globulinas foram mais altos na seca, favorecendo a adaptação ao estresse. Diferenças no
valor da globulina estão ligadas aos fatores fisiológicos e genéticos da adaptação do
animal. Abdalla et al., (2009) e Al-Elissa et al. (2012) relataram nível de globulina
maior no período chuvoso, resultando em concentrações baixas na relação
albumina/globulina no período seco.
Houve efeito significativo de periodo para as enzimas GGT, AST e ALT, sendo
diferentes dos estabelecidos por Kaneko et al. (2008) e Mundim et al. (2007). Os
valores de GGT e AST apresentaram-se mais altos no período chuvoso, já ALT
108
apresentou valor mais alto no período seco e alta correlação com a TA (0,38). Estas
enzimas são importantes na avaliação de distúrbios metabólicos, funcionamento
hepático, alterações ósseas e na adaptação dos animais as adversidades climáticas
(Gonzalez e Silva, 2006).
Os valores para magnésio entre os períodos foram diferentes significativamente
(p<0,01) apresentando valor mais alto no período seco, corroborando com o valor citado
por Kaneko et al. (2008). O magnésio ajuda a converter o açúcar do sangue em energia.
Definido também como o mineral anti-estresse, o magnésio regula os batimentos
cardíacos e os coágulos sanguíneos (Amorim e Tirapegui, 2008).
Houve efeito significativo de período (p<0,01) sobre os níveis hormonais
(Figura 2), evidenciando a influência da ação conjunta das variáveis meteorológicas
estudadas sobre a fisiologia endócrina e termorreguladora dos animais. Observou-se
declínio dos níveis plasmáticos de T3 e T4 nas fêmeas, no período seco. Estes
resultados assemelham-se aos de outras pesquisas que tem demonstrado a existência de
relação inversa entre as concentrações de hormônios tireoidianos e TA em caprinos,
sendo um mecanismo adaptativo para reduzir a produção de calor. Com isto, estes
animais mantiveram a TR dentro do limite para a espécie caprina. Já no período
chuvoso, houve redução na temperatura, assim os hormônios tireoidianos apresentaram
valores mais altos.
A média de cortisol maior foi registrada no verão (p<0,01). Durante esse periodo
observou-se maior média de temperatura do ar (Tabela 1), o que influenciou a
concentração sanguínea de cortisol, pois a alta temperatura dificulta o processo de
termólise nos animais. As concentrações de cortisol obtidas neste estudo (Figura 2)
foram próximas aos valores médios descritos por Encarnação (1989), porém inferiores
ao valor médio relatado por Minton et al. (1995). Esse estudo confirma as suposições de
Yousef et al. (1967), McFarlane et al. (1995) e Dickson (1996) de que ocorre redução na
atividade tireoidiana em resposta ao incremento da carga térmica sobre os animais, ao
mesmo tempo em que se elevam os níveis de cortisol.
109
Figura 2 Concentração dos hormônios tireoidianos e cortisol nos períodos chuvoso e
seco.
A concentração de cortisol mostra-se positivamente correlacionada com a
temperatura ambiente, já os hormônios tireoidianos possuem correlação inversa com a
temperatura do ar, Tabela 7.
Tabela 7. Correlações de Pearson entre os hormônios triiodotironina (T3), tiroxina (T4)
e cortisol (COR) em função da temperatura do ar (TA).
TA
T4
T3
T4
-0,55**
T3
-0,57**
0,67**
COR
0,92**
-0,87**
-0,89**
**P<0,01
A concentração de cortisol correlacionou-se negativamente com concentração de
T3 e de T4 (p<0,01). Aparentemente, o cortisol responde mais rapidamente ao estresse
térmico, ao passo que o período de latência é maior nas respostas do T4 e T3.
A secreção do cortisol ocorre como resposta ao estresse e pode-se observar na
Tabela 8 que sua maior produção ocorreu no verão. Na Tabela 7, verifica-se alta
correlação do cortisol com a temperatura do ar. Com o aumento da TA no verão (Tabela
1), ocorre aumento da concentração de cortisol, que tem como função manter a
homeostase do animal. Após as primeiras modificações adaptativas que ocorrem no
110
animal, com o aumento nas FR e FC, TS e modificações no pelo do animal, o sistema
HHA é ativado, promovendo aumento do nível de cortisol. A produção de colesterol
diminui no período de estresse, pois este é precursor do cortisol. Já o cortisol apresenta
alta concentração no verão, o qual tem a função de alterar o metabolismo de
carboidratos, gordura e proteína. Esta mudança disponibiliza maior quantidade de
substrato energético para as células, reduzindo o consumo de glicose por algumas
células, com menor importância no estresse (Guyton e Hall, 2011). Isto explica a
correlação inversa observada existente entre o cortisol e glicose (-0,45). Em momentos
de jejum ou estresse o cortisol faz com que célula utilize triglicérides e proteína total
como forma de energia, fato que também explica a correlação positiva de cortisol com
triglicérides (0,46), com proteína total (54%) e negativa com colesterol (0,39).
Os primeiros hormônios usados para avaliar situações estressantes são os
glicocorticóides e as catecolaminas e, a secreção de glicocorticóides representa uma
resposta endócrina clássica ao estresse (Kannan et al., 2000).
111
4. CONCLUSÕES
Os animais do grupo genético Azul são animais adaptados às severas condições
climáticas da sua região, pois mantiveram a temperatura retal dentro do limite para a
espécie caprina sem grandes alterações na frequência respiratória. Os dados sanguíneos
obtidos são os primeiros valores de referência a serem publicados para cabras do grupo
genético Azul, aumentando a compreensão dos mecanismos utilizados por estes animais
para adequar-se as variações bruscas de temperatura.
Os parâmetros estudados apresentaram diferença de acordo com a temperatura
do ar e umidade relativa, os hormônios tireoidianos e o cortisol, utilizados como
indicadores de estresse térmico facilitaram o entendimento do processo adaptativo
destes animais.
112
ABDALLA, M.; ABDELATIF, M.; IBRAHIM, Y. et al. Seasonal Variation in
Erythrocytic and Leukocytic Indices and Serum Proteins of Female Nubian Goats.
Middle-East Journal of Scientific Research, v. 4, n. 3, pág.168 -174, 2009.
AL-ELISSA, M.S.; SAAD, A.; AL-FARRAJ, S.A. et al. Seasonal variation effects on
the composition of blood in Nubian ibex (Capra nubiana) in Saudi Arabia. African
Journal of Biotechnology. v. 11, n.5, pág.1283-1286, 2012.
AMORIM, A.G. E TIRAPEGUI, J. Aspectos atuais da relação entre exercício físico,
estresse oxidativo e magnésio. (2008). Revista Nutr., Campinas, 21 (5): 563-575,
2008.
ASCCOPER – Associação dos Criadores de Caprinos e Ovinos de Petrolina e Região.
Net.
Petrolina.
nov
2005.
Seção
raças.
Disponível
em:
http://www.asccoper.com.br/exibe. Acesso em 12 set. 2013.
(Bos indicus, Linnaeus,1758) da raça Nelore, criados no Estado de São Paulo (2001)
Rev. Bras. Saúde Prod. An. 1:31-36.
BAÊTA, F.C.; SOUZA, C.F. Ambiência em edificações rurais: conforto animal. 2
BOND, T. E.; KELLY, C.F.; ITTNER, N. R. Radiation studies of painted shade
materials. Agric. Eng. v. 36, n. 6, p.389-392, 1954.
BUFFINGTON, D.E.; COLLAZO-AROCHO, A.; CANTON, G.H. et al. Black-GlobeHumidity Index (BGHI) as comfort equations for dairy cows. Transactions of the
ASAE, St. Joseph, v.24, n.3, p.711-14, 1981.
CARLSON, P.G. Testes de química clínica. In: SMITH, B. (Ed). Tratado de medicina
interna de grandes animais. São Paulo: Manole, 1994. v.1, p.395-423.
DICKSON, W. M. Endocrinologia, reprodução e lactação. Glândulas endócrinas In:
SWENSON, M. J., REECE, W. O. Fisiologia dos animais domésticos. Rio de
Janeiro: Guanabara, 1996. p. 572-614.
ENCARNAÇÃO, R.O. Estresse e produção animal. In: CICLO INTERNACIONAL DE
PALESTRAS SOBRE BIOCLIMATOLOGIA ANIMAL, 1., 1989, Jaboticabal.
Anais... Jaboticabal: FUNEP, 1989. p.111-29.
113
ESMAY, M. L. Principles of animal environment, 2ed. Wastport. CT. AVI, ,1969,
325p.
FERREIRA NETO, J. M.; VIANA, E. S. Patologia clínica veterinária. Belo
Horizonte: Rabelo, 1977. 279 p.
GONZÁLEZ, F.H.D. e SILVA, S.C. Introdução à bioquímica clínica veterinária.
Porto Alegre: Gráfica da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 357p, 2006.
KANNAN G, TERRILL TH, KOUAKOU B, GAZAL OS, GELAYE S, AMOAH EA,
SAMAKE S (2000) Transportation of goats: effects on physiological stress responses
and live weight loss. J Anim Sci 78:1450– 1457
KASSAB, S.A. On the maternal and some other influences on birth weight and hear
coat in two Dutch cattle breeds. Meded wageningen, 1964.
LAUVERGNE J.J. Recent Progress in the Science of Genetic Recources. Proceeding.
Brazil, p 657-669. 1987.
MACHADO, T.M.M.; CHAKIR, M.; LAUVERGNE, J.J. Genetic, Distance and
Taxonomic Tree Between Goats of Ceará State (Brazil) and Goats of Mediterranean
Region (Europe and Africa). Genetics and Molecular Biology: v. 23, n. 1, p. 121125, 2000.
MAIA, A.S.C; Da SILVA, R.G; BATTISTON, C.M. Sensible and latent heat loss from
body surface of Holstein cows in a tropical environment. International Journal of
Biometeorology (in press), 2005.
MARAI, I.; EL-DARAWANY, A.; FADIEL, A. et al. Physiological traits as affected by
heat stress in sheep — A review. Small Ruminant Research, v.71, p. 1-12, 2007.
MARTELLO, L. S. Diferentes recursos de climatização e sua influência na
produção de leite, na termorregulação dos animais e no investimento das
instalações. (Dissertação de Mestrado em Zootecnia). Universidade de São Paulo.
Pirassununga: São Paulo. 67 p. 2002.
McFARLANE, A.; COGHLAN, J.; TRESHAM, J. et al. Corticotropin-releasing factor
alone,
but
not
arginine
vasopressin
alone,
stimulates
the
release
of
adrenocorticotropin in the conscious intact sheep. Endocrinology, v.136, n.5,
p.1821-1827, 1995.
114
MEDEIROS, L.F.D.; VIERIS, D.H.; OLIVEIRA, C.A. et al. Avaliação de parâmetros
fisiológicos de caprinos SPRD (sem padrão racial definido) pretos e brancos de
diferentes idades, à sombra, no município do Rio de Janeiro. Boletim da Indústria
Animal, v.64, n.4, p.277-287, 2007.
MELLO, M. T. Hemograma referencial de caprinos criados no Estado de
Pernambuco: procedimentos clínico laboratoriais e avaliação da influência dos
fatores etário e sexual. 2001. 72 p. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária
Clínica Médica) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, 2001.
MINTON, J.E.; APPLE, J.K.; PARSONS, K.M. et al. Stress associated concentrations
of plasma cortisol cannot account for reduced lymphocyte function and changes in
serum enzymes in lambs exposed to restraint and isolation stress. Journal Animal
Science, v.73, n.2, p.812-817, 1995.
da lactação no perfil bioquímico sangüíneo de cabras da raça Saanen. Arq. Bras.
Med. Vet. Zootec. v. 59, pági.306-312, 2007.
OLIVEIRA, J. C. V.; ROCHA, L. L.; RIBEIRO, M. N.; et al. Caracterização e Perfil
genético visível de caprinos nativos no Estado de Pernambuco. Archivos de
Zootecnia v.55, n.209, p.63-73, 2006.
PICCIONE G. e REFINETTI R. Thermal chronobiology of domestic animals. Front
Bioscience. 8: s258-s264. 2003.
RANDALL, D; BURGGREN, W; FRENCH, K. Eckert Fisiologia animal. Rio de
Janeiro: Guanabara, 2000. p.636.
RASOOLI, A.; NOURI, M.; KHADJEH, G.H. et al. The influences of seasonal
variations on thyroid activity and some biochemical parameters of cattle. Iranian
Journal of Veterinary Research, v. 5, n. 2, p. 1383-1390, 2004.
RODERO, E.H.M.R., RODERO, A. HERRERA M. Genetic and phenotypic profiles of
endangered andalusian sheep and goat breeds, Agri. n. 19 p. 69-88, 1996.
SAS Institute. 2003. SAS/STAT. User's Guide: Statistics. Ver. 9.1.
SILANIKOVE, N. The physiological basis of adaptation in goats to harsh
environments. Small Ruminant Research. v. 35, pág. 181–193, 2000.
115
SILVA, E.M.N.; DE SOUZA, B.B.; DE SOUZA, O.B. et al. Avaliação da
adaptabilidade de caprinos ao semi-árido através de parâmetros fisiológicos e
estruturas do tegumento. Revista Caatinga, v.23, n.2, p.142-148, 2010.
SILVA, R. G. et al. Transmissão de radiação Ultravioleta através do pelame e da
epiderme de bovinos. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, MG, v.30, n. 6, p.
1939-1947, 2001.
SILVA, R.G. Introdução à bioclimatologia animal. São Paulo: Nobel, 2000. 286p.
SOUZA, B.B., SOUZA, E.D., CEZAR, M.F. et al. Temperatura superficial e índice de
tolerância ao calor de caprinos de diferentes grupos raciais no semi-árido nordestino.
Ciênc. Agrotecnol. v. 32, pág. 275–280, 2008.
VALLADA, E. P. Manual de técnicas hematológicas. São Paulo: Atheneu, 1999.
423p.
YOUSEF, M. K. et al. Thyroid activity and heat production in cattle following sudden
ambient temperature changes. Journal of Animal Science, v. 26, n. 1, p. 142-148,
1967.
116
CAPÍTULO 5
ANÁLISE MULTIVARIADA PARA AVALIAÇÃO DO PERFIL
ADAPTATIVO DE CAPRINOS DO GRUPO GENÉTICO BRASILEIRO
AZUL
117
Análise multivariada para avaliação do perfil adaptativo de caprinos do grupo
genético brasileiro Azul
RESUMO
O objetivo com esta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de caprinos do grupo
genético brasileiro Azul através de análise de componentes principais e discriminante.
Foram utilizadas 40 fêmeas no período chuvoso e 40 no período seco, todas adultas e
em lactação. Os parâmetros fisiológicos utilizados foram à temperatura retal, frequência
respiratória, frequência cardíaca e temperatura superficial. Os parâmetros bioquímicos
globulina, relação albumina e globulina, gama glutamiltransferase e aspartato
aminotransferase) e parâmetros hormonais (tiroxina, triidotironina e cortisol). Foram
necessários quatro fatores para explicar a variação total. No primeiro componente as
variáveis mais influentes pertencem ao metabolismo protéico. Os dois primeiros fatores
juntos explicam 45% da variação total, sendo o perfil bioquímico, hormonal e a
temperatura superficial os mais importantes na determinação do perfil adaptativo dos
animais. Assim as ferramentas multivariadas foram eficientes na definição do perfil
adaptativo dos animais e permitiu visualização adequada no espaço bidimensional, sem
grande perda de informações.
Palavras-chave: adaptação, componentes principal, hoemotermia, multivariada
118
Multivariate analysis for the adaptive profile of Azul breed Brazilian goat
ABSTRACT
The aim of this research was to characterize the adaptive profile of the Azul brazilian
genetic group by principal component and discriminant analysis. Forty females were
used in the rainy and forty in the dry season, all adult and lactating. Physiological
parameters used were rectal temperature, respiratory rate, heart rate and skin
temperature. The anatomical parameters used were the diameter and length of the hair.
It had been used hematological parameters (erythrocyte, hematocrit and mean
corpuscular volume), blood biochemical parameters (glucose, cholesterol, triglycerides,
creatinine, urea, total protein, albumin, globulin, albumin and globulin, gamma
glutamyl transferase and aspartate aminotransferase) and hormonal parameters
(thyroxine, Triiodothyronine and cortisol). Five components were needed to explain the
total variation. In the first part the most influential variables belong to protein
metabolism. The first two factors together explain 45% of the total variation and the
biochemical profile, erythrocyte, hormonal and surface temperature were the most
important in determining the adaptive profile of the animals. Thus the multivariate tools
were effective in defining the adaptive profile of animals and allowed adequate
visualization in two-dimensional space, without much lack of information.
Keywords: adaptation, hoemotermia, main components, multivariate
119
1. INTRODUÇÃO
O estresse por calor é considerado um fator limitante para a produção de
caprinos na região Nordeste. Animais bem adaptados são caracterizados para manter a
sua produtividade e alta resistência a ecto e endoparasitas. Várias características
fisiológicas são utilizadas para avaliar a adaptação animal em climas adversos
(McManus et al., 2010). Para ruminantes em geral, criados em regiões tropicais, o
mecanismo de termólise considerado mais eficaz é o evaporativo, uma vez que nesses
ambientes a temperatura do ar tende a ser próxima à da superfície cutânea,
neutralizando as trocas térmicas por condução e convecção (Souza Junior et al., 2008).
Estabelecer relações encontrar ou propor, leis explicativas, é papel próprio da
ciência. Para isso, é necessário controlar, manipular e medir as variáveis que são
consideradas relevantes ao entendimento do fenômeno analisado. Muitas são as
dificuldades em traduzir as informações obtidas em conhecimento principalmente
quando se trata da avaliação estatística das informações (Vicini, 2005).
A análise individual das características é importante para descrever o
comportamento das variáveis e sua variação individual, o que possibilita a definição de
padrões máximos e mínimos. No entanto, a análise individual dificulta a compreensão
do fenômeno de forma global. Nessa perspectiva, a análise multivariada representa uma
técnica estatística de extrema importância, pois permite análise do perfil adaptativo
individual de um grupo de animais através da aplicação de diferentes métodos (Zepeda
et al., 2002). Várias são as ferramentas estatísticas utilizadas para auxiliar na
determinação do perfil adaptativo dos animais. Uma vantagem desse método é que pode
ser aplicado a dados qualitativos e quantitativos.
A análise multivariada é um vasto campo, no qual até os estatísticos experientes
movem-se cuidadosamente, devido esta ser uma área recente da ciência, pois já se
descobriu muito sobre esta técnica estatística, mas muito ainda esta para se descobrir
(Magnusson, 2003).
Dentre essas técnicas, a análise de componentes principais e discriminante têm
sido utilizadas para descrever perfis e classificar elementos de uma população. Como as
demais, estas são técnicas que permitem avaliar as inter-relações entre as variáveis em
estudo e sumarização dos dados (Rosa, 1999). Ou seja, busca reduzir um conjunto
120
original de variáveis a um número menor de ―fatores‖ independentes, facilitando a
interpretação.
A necessidade da utilização da análise multivariada de caracteres no estudo de
variação de organismo foi reconhecida há muito tempo por sistematas e evolucionistas.
É importante em estudos de populações com base no fenótipo, podendo verificar as
diferenças existentes quando todas as variáveis são analisadas conjuntamente (Gould e
Johnston, 1972; Dossa et at., 2007).
O objetivo desta pesquisa foi caracterizar o perfil adaptativo de caprinos do grupo
genético brasileiro Azul através de análise de componentes principais e discriminante.
121
O estudo foi conduzido nos períodos seco (verão) e chuvoso (inverno), em uma
propriedade do município de Caiçara do Rio do Vento, no Rio Grande do Norte, a
latitude 5º45’36‖ sul e longitude 35º59’52‖ oeste, a 175m de altitude, no Brasil. O clima
da região é tropical com estação seca, segundo a classificação climática de Koppen é do
tipo As. Com temperatura média anual de 27,2°C, temperatura máxima de 33,0ºC e
temperatura mínima de 21,0ºC.
Foram avaliadas 80 fêmeas do grupo genético Azul, sendo 40 no período
chuvoso (julho) e 40 no seco (dezembro), todas em lactação, criadas extensivamente. As
coletas foram realizadas em 2 dias seguidos em cada período, as condições climáticas
eram semelhantes àquelas esperadas para a região em ambos os períodos.
classificadas como adultas (acima de 2 anos de idade). Observa-se as medidas
fisiológicas duas vezes ao dia às 8:00 horas e as 14:00 horas nos dois períodos em
estudo.
Todos os animais eram sadios e esse padrão foi definido em função do estado
sanitário dos animais avaliados através do FAMACHA (coloração da conjuntiva),
presença de ectoparasitas, linfadenites ou algum outro tipo de problema na pele.
As variáveis fisiológicas: temperatura retal (TR), frequência respiratória (FR) e
frequência cardíaca (FC) bem como a temperatura superficial (TS) foram verificadas em
cada animal nos turnos da manhã e tarde nos dois períodos (chuvoso e seco).
Temperatura retal (TR)
Frequência respiratória (FR) e Frequência Cardíaca (FC)
As frequências respiratória (FR) e cardíaca (FC) foram mensuradas no inverno e
122
Temperatura superficial (TS)
superficial dos animais (TS), sendo as leituras realizadas nos dois períodos (inverno e
animais, mesmo local de coleta dos pelos.
ambas os períodos (seco e chuvoso), através de punção na veia jugular, após assepsia
com álcool iodado, com mínimo de traumatismo. Foram usadas agulhas de calibre
0,8x25mm.
Para análise eritrocitária foram usados tubos à vácuo de 5ml contendo
anticoagulante etileno diaminotetracetato de sódio (EDTA) a 10%. As amostras de
sangue foram mantidas em caixas isotérmicas com gelo até chegada ao laboratório de
Fisiologia Animal e Biologia Molecular (UFPB-CCA).
hematócrito (Ht) foi usada à técnica do microhematócrito por 15 minutos, conforme
milímetros de comprimento por um milímetro de diâmetro. A determinação do teor de
hemoglobina (Hb) no sangue foi realizada pelo método da cianometahemoglobina,
conforme técnica descrita por Mello (2001), utilizando o analisador bioquímico
automático, BIOPLUS 2000, com auxílio de kit comercial próprio para dosagem de
hemoglobina, LABTEST DIAGNOSTIC.
Os índices hematimétricos absolutos: volume globular médio (VGM) e
concentração de hemoglobina globular média (CHGM) foram obtidos através da
contagem do número de Er, Ht e do teor de hemoglobina (Hb), segundo Ferreira Neto e
Viana (1977).
Para análise da glicose foi coletado 7 ml de sangue, em tubo Vacutainer com gel
separador e tubo Vacutainer com fluoreto de sódio. As amostras de sangue foram
transportadas imediatamente em caixas isotérmicas ao laboratório da UFPB-CCA,
centrifugadas em centrífuga digital a 4°C, a 3000 rotações por minuto durante quinze
minutos. O sobrenadante resultante da centrifugação foi separado em alíquotas de
123
1,5mL para dosagens bioquímicas e hormonais, no dia seguinte a coleta realizada no
laboratório na UFPB-CCA.
Foram mensuradas as concentrações séricas de proteína total (PRT) – pelo
método colorimétrico biureto; albumina (ALB) – pelo método colorimétrico
bromocresol; glicose (GLI) – pelo método GOD-Trinder; triglicérides (TRI) – pelo
método enzimático Trinder; colesterol (COL) – pelo enzimático Trinder; uréia (URE) pelo método uréase Labtest; magnésio (Mg) – pelo método Labtest; creatinina (CRE) –
pelo método Labtest; Gamma GT SL (GGT) – pelo método cinético Szasz modificado;
aspartato aminotransferase (AST) – pelo método cinético UV-IFCC; alanina amino
transferase (ALT) – pelo método cinético UV-IFCC.
Todos os procedimentos foram realizados utilizando kits laboratoriais de uso
comercial (Labtest) e as leituras foram feitas com auxílio do espectrofotômetro com
comprimento de onda múltiplo.
Como estes hormônios são circadianos com pico alto no início da manhã, coletou-se o
sangue no turno da tarde para entender como o grupo genético Azul utiliza os
mecanismos adaptativos em um período de alta temperatura.
A análise de componentes principais (ACP) consiste em definir o número de
componentes que irão compor as combinações lineares para formar as novas variáveis.
O número de componentes foi escolhido mediante os autovalores, pelo critério sugerido
por Kaiser (1960) apud Mardia (1979), que consistiu em incluir somente aqueles
componentes cujos autovalores superiores a 1 e, as análises foram realizadas com
auxílio do software Statistica (versão 8.0).
124
Na Tabela 1, apresenta-se o resultado dos autovalores, bem como a porcentagem
de variância explicada por cada componente, e também a variância acumulada pelas
mesmas. Observa-se que foram necessários 5 componentes para explicar as
características adaptativas, explicando 67,65% de variação total.
O fato de que nenhuma variável consegue individualmente caracterizar de
maneira adequada a unidade experimental, ou consegue discriminar indivíduos com
relação a qualquer critério que seja empregado, é a principal justificativa do
experimentador para medir diversas variáveis em cada unidade. No primeiro
componente a variação acumulada não é alta, isto ocorre devido a diferença na natureza
das variáveis estudadas.
Para compreender como os animais usam os mecanismos adaptativos observamse na Tabela 3 os pesos das variáveis para cada componente para as 17 variáveis
estudadas em fêmeas caprinas do grupo genético Azul. No primeiro componente as
variáveis: proteína, hematócrito, cortisol e T4 são as mais relevantes e melhor
explicadas por este componente.
Tabela 1. Componentes principais, autovalores, e porcentagem da variância por
componentes, e variância total de fêmeas caprinas do grupo genético Azul
CP
Autovalores
Variação Simples (%)
Variação acumulada (%)
1
5,580410
32,82594
32,8259
2
2,091322
12,30189
45,1278
3
1,433009
8,42947
53,5573
4
1,236530
7,27370
60,8310
5
1,160273
6,82513
67,6561
No segundo componente destacam-se as frequências respiratória e cardíaca e a
temperatura retal, sendo a FC a mais pesada neste componente. Isto indica o grau de
importância dessas variáveis na definição do perfil adaptativo dos animais do grupo
genético Azul.
Sendo a proteína total, globulina, hematócrito, T4 e cortisol são os mais
relevantes no primeiro componente. A tiroxina (T4) e o cortisol são de relevância no
primeiro componente, pois quando a temperatura retal aumenta o animal usa
125
mecanismos para dissipar calor, um exemplo é o aumento na produção de cortisol e
diminuição do hormônio tireoidiano, para tentar equilibrar novamente a temperatura
retal.
Tabela 2. Correlações entre as variáveis e respectivos componentes em fêmeas caprinas
do grupo genético Azul
Variável
CP 1
CP 2
CP 3
CP 4
CP 5
Glicose
0,071751
-0,144503
-0,353628
0,508447
-0,554754
Colesterol
0,646910
0,033581
-0,118341
-0,128778
-0,127302
Triglicérides
-0,556694
-0,027078
-0,014531
0,406377
0,377935
Ureia
0,015355
-0,320801
0,517215
0,480433
-0,016997
Proteína total
-0,906558
0,032142
0,018122
-0,269025
0,020614
Globulina
-0,821408
-0,011914
0,062117
-0,380128
-0,024880
Magnésio
-0,443633
-0,063661
-0,408160
0,270487
-0,081521
Eritrócitos
0,564032
-0,187735
0,436560
-0,177665
-0,295185
Hematócrito
0,808974
-0,315644
0,158293
0,183698
0,075324
Hemoglobina
-0,631251
-0,296350
0,013411
0,236484
0,264377
T4
0,796983
0,204730
-0,257007
0,084683
0,290100
T3
0,493597
0,136520
-0,336223
-0,060274
0,551270
Cortisol
-0,658674
-0,083519
0,094555
0,206477
0,146425
Temperatura retal
0,237496
0,674660
-0,247433
0,205469
-0,124816
Frequência respiratória
-0,069504
0,659490
0,483486
0,218763
0,067942
Frequência cardíaca
-0,022979
0,800914
0,329998
0,103308
0,000063
Temperatura superficial
-0,638569
0,372366
0,329998
0,003959
-0,305132
126
No estresse térmico por calor o primeiro hormônio usado para avaliar as
situações de estresse é o cortisol. O aumento na concentração deste hormônio é
observado em períodos de altas temperaturas, diminuindo assim o calor metabólico. O
cortisol limita a utilização da glicose e mobiliza as reservas de triglicerídeos, as
proteínas e os carboidratos, para serem utilizados como fonte de energia. (Alaniz et
al.,2006). A globulina caracteriza se o animal é adaptado ou não, de acordo com seu
valor.
O cortisol apresenta função inversa ao primeiro componente, porém com
relevância. A alta concentração destes hormônios acarreta em aumento na atividade
metabólico, como consequência aumenta o consumo de oxigênio, aumento da
frequência cardíaca e frequência respiratória, reduzindo o estresse térmico e mantendo a
temperatura retal.
O hematócrito é usado para determinar se o animal está em estresse agudo ou
crônico. O alto grau de estresse crônico ao qual estes animais foram submetidos, a
desidratação afeta o nível de hematócrito.
O segundo componente é o fisiológico, formado pela frequência cardíaca,
frequência respiratória e temperatura retal, variáveis também com variação
considerável. O primeiro contato com o estresse acarreta aumento na frequência
cardíaca, esta não é controlada por receptores de temperatura e sim por
quimiorreceptores e mecanorreceptores. O aumento da frequência cardíaca aumenta o
fluxo sanguíneo distribuindo as substâncias, como por exemplo, os hormônios (Reece,
2006). A temperatura retal e a frequência respiratória são indicadores da temperatura
corporal do animal. Parâmetros utilizados para determinar o grau de adaptabilidade dos
animais, uma vez que a elevação dessas variáveis indica que o animal está estocando
calor e dissipando pela forma evaporativa. De acordo com Cunnigham (2004) alterações
nos parâmetros fisiológicos são evidencias de tentativas orgânicas a que os animais
recorrem para sair da condição de estresse.
Em pesquisa semelhante a esta, pode-se priorizar àquelas que se destacaram nos
dois primeiros componentes. Isto porque o primeiro componente retém a maior porção
da variação total dos dados, o segundo componente retém a segunda maior porção e,
assim sucessivamente para os demais componentes (Cruz e Regazzi, 2003). Para definir
o perfil adaptativo do grupo genético Azul os dois componentes respondem bem. As 5
variáveis destacadas nesta pesquisa e que foram importantes na definição do perfil,
podem ser destacadas em um sucessivo trabalho com esta raça no mesmo ambiente,
127
assim reduzindo mão de obra e gastos excessivos. Considerando os dois primeiros
componentes, que apresentam as maiores variações são necessárias apenas 5 variáveis,
proteína, globulina, hematócrito, cortisol e T4.
Figura 1 mostra a representação do componente principal para as variáveis
fisiológicas, bioquímicas, hematológicas e hormonais de fêmeas do grupo genético
Azul. Os dois primeiros fatores explicam 45,129% do total da variação entre as
características (Fgiura 1). As variáveis localizadas mais distantes do ponto zero do eixo
X e Y são representantes do primeiro e do segundo componente, e possuem maior
variação. Observa-se que proteína e a globulina apresentam-se opostas ao hormônio
tireoidiano.
1,0
FC
TR
FR
0,5
CP 2 : 12,30%
TS
T4
T3
0,0
PROT
GLO
COL
TRI
COR Mg
GLI
Hg
Er
He
URE
-0,5
-1,0
-1,0
-0,5
0,0
0,5
1,0
CP 1 : 32,83%
Figura 1. Distribuição das características estudadas nos dois planos (CP 1 e CP2) de
caprinos do grupo Azul, do Brasil
128
4. CONCLUSÕES
Os animais do grupo genético Azul utilizaram o metabolismo proteico com
grande relevância para determinação do perfil genético adaptativo do grupo, seguido
pelos hormônios T4, cortisol, proteína, globulina, hematócrito, temperatura retal,
frequência cardíaca e respiratória.
129
AYRES, M. C. C. et al. Avaliação da influência de fatores relacionados ao sexo sobre a
variabilidade do eritrograma de zebuínos (Bos indicus, Linnaeus,1758) da raça
Nelore, criados no Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Saúde Produção
Animal, Salvador, v. 1, n. 2, p. 31-36, 2001.
CARNEIRO, P. L. S.; MALHADO, C. H. M.; SILVA, A. G. S. et al. Desenvolvimento
ponderal e adversidade fenotípica entre cruzamentos de ovinos Dorper com raças
Locais. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 42, p. 991-998, 2007.
CASTANHEIRA, M.; PAIVA, S.R.; LOUVANDINI, H. et al. Use of heat tolerance
traitsmin discriminating between groups of sheep in central Brazil. Tropical
Animal Heath and Production. v.42, n.2, p.1821-1828, 2010
CRUZ, C. D.; REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento
genético. 2. ed. Viçosa, Imprensa Universitária, 2001. 390p.
CUNNINGHAM, J. G. Tratado fisiologia veterinária. 3.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2004. 579p.
DOSSA, L.H.; WOLLNY, C.; GAULY, M. Spatial variation in goat population from
Benin as 323 reveled by multivariate analyses of morphological traits. Small
Ruminat Research, v.73, p.150-324 159, 2007.
GOULD, S.J. & LOHNSTON, R. F. 1972. Geographic variation Ann. Rev. Eco. Syst.
3:457 – 498.
MAGNUSSON, W.E.; MOURÃO, G. Estatística sem matemática. Londrina:PR:
Planta, 2003.
MARDIA, K.V.; KENT, J.T.; BIBBY, J.M. Multivariate analysis. London: Academic,
1979.
MELLO, M. T. Hemograma referencial de caprinos criados no Estado de
Pernambuco: procedimentos clínico laboratoriais e avaliação da influência dos
fatores etário e sexual. 2001. 72 p. Dissertação (Mestrado em Medicina Veterinária
Clínica Médica) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, 2001.
ROSA, F. Significância prática em análise multivariada: um caso de aplicação de
análise fatorial em dados de potencial de mercado bancário no Brasil. São
Paulo. IV SEME AD, 1999.
STATISTICA (data analysis software system), StatSoft. Inc., 2011, version 10.
www.statsoft.com
130
VICINI, L; Análise Multivariada da teoria a prática. Especialização (Monografia).
Santa Maria: UFSM-CCNE. 2005, 215p.
ZEPEDA, D. J. S. et al. Estudio de los recursos genéticos de méxico: características
Morfológicas y morfoestructurales de los caprinos nativos de Puebla. Archivos de
Zootecnia, v.51, p.53-64, 2002.
131
CONSIDERAÇÕES FINAIS
132
CONSIDERAÇÕES FINAIS
A diversidade genética dentro das espécies de animais domésticos está refletida na
variedade de tipos e raças que existem e na variação observada dentro de cada uma
delas, sendo que a perda de um único tipo ou raça compromete o acesso a seus genes e
combinações genéticas únicas que podem ser muitos úteis para produção animal no
futuro. As populações de caprinos nativos guardam uma diversidade genética única e
que diferi das raças melhoradas, devendo ser conservada, uma vez que seus
agrupamentos genéticos ou raças desempenham um papel importante na economia, na
formação histórica e cultural de vários povos.
O estudo da diversidade genética dos recursos genéticos animais tem sido alvo de
interesse de pesquisadores, e, aqueles conscientes dos efeitos negativos produzidos pela
perda da variabilidade genética desses recursos naturais. Esses animais que atualmente
são importantes para agricultura e para produção de alimentos são o resultado de um
processo de domesticação, de seleção natural, onde apenas aquelas espécies que podiam
resistir a determinada região sobreviviam, levando esses animais a adquirem
características de adaptação particulares onde se estabeleceram e de seleção artificial,
motivada para atender as necessidades humanas.
A conservação das populações ou raças refere-se a medidas que são tomadas
com vista a garantir a sobrevivência de uma população de animais. Um dos grandes
obstáculos para conservação de qualquer recurso genético é a falta de caracterização do
mesmo. A escassez de informações sobre o recurso, sua identidade como grupo
genético, suas potencialidades produtiva, reprodutiva e de adaptação, dificultam seu
processo de conservação, além da descoberta de um nicho mercado que possa inserir o
recurso de forma efetiva no sistema produtivo, valorizando assim os produtos oriundos
dele. Com as mudanças bruscas no clima estes são os animais que irão realmente
resistir, animais estes que passaram por evolução, seleção natural para ajustar as
características ao ambiente no qual são criados.
Foi possível verificar que a raça italiana nariva Garfagnina e o nativo grupo
genético brasileiro Azul, apresentam mecanismos adaptativos diferenciados. Estas
raças, em sua região de origem apresentam maior capacidade de manter a temperatura
retal dentro do limite ideal com pequena variação da frequência respiratória e frequência
cardíaca.
133
Para manter a temperatura retal sem grandes variações na frequência respiratória
os animais utilizam mecanismos adaptativos como o perfil metabólico, anatômicos,
parâmetros eritrocitários, bioquímicos sanguíneos e hormonais. Os hormônios
tireoidianos e o cortisol mostraram-se como fortes indicadores do nível de estresse dos
animais das duas raças em clima tropical e temperado, sendo necessário mais estudo
sobre este hormônio em caprinos nativos.
Apesar dos caprinos serem considerados animais de rusticidade maior que outros
ruminantes, ainda são poucos os estudos sobre seus mecanismos adaptativos. O
conhecimento dos mecanismos adaptativos usados pelas raças locais em ambientes com
frio ou calor intenso é importante, pois, permite minimizar as perdas que podem ocorrer
com o impacto das mudanças climáticas.

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