Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Biologia reprodutiva de Pseudopiptadenia contorta e P.
leptostachya (Leguminosae: Mimosoideae) no Parque Nacional
do Itatiaia, Rio de Janeiro
Jakeline Prata de Assis Pires
2006
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Biologia reprodutiva de Pseudopiptadenia contorta e P.
leptostachya (Leguminosae: Mimosoideae) no Parque Nacional
do Itatiaia, Rio de Janeiro
Jakeline Prata de Assis Pires
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Botânica, Escola
Nacional de Botânica Tropical, do Instituto
de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, como parte dos requisitos
necessários para a obtenção do título de
Mestre em Botânica.
Orientador: Dr. Leandro Freitas
Rio de Janeiro
2006
2
Biologia reprodutiva de Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya
(Leguminosae: Mimosoideae) no Parque Nacional do Itatiaia, Rio de
Janeiro
Jakeline Prata de Assis Pires
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical,
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos
requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.
Aprovada por:
Prof. Dr. Leandro Freitas
(Orientador) ______________________
Profa. Dra. Milene Faria Vieira
______________________
Prof. Dr. Gustavo Martinelli
______________________
em __/__/20__
Rio de Janeiro
2006
3
Para minha Mãe, que durante todo esse
tempo esteve mais presente do que nunca...
iv
P667 b
Pires, Jakeline Prata de Assis
Biologia reprodutiva de Pseudopiptadenia contorta e P. lepstotachys
(Leguminosae: Mimosoideae) no Parque Nacional do Itatiaia, Rio de Janeiro /
Jakeline Prata de Assis Pires. – Rio de Janeiro, 2006.
ix, 52 f. : il. ; 28 cm.
Dissertação (mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2006.
Orientador: Leandro Freitas.
Banca examinadora: Leandro Freitas, Milene Faria Vieira, Gustavo Martinelli
.
Bibliografia.
1. Pseudopiptadenia contorta 2. Pseudopiptadenia leptostachys . 3.
Mimosoideae. 4. Leguminosae. 5. Parque Nacional do Itatiaia. I. Título. II. Escola
Nacional de Botânica Tropical.
CDD 583.32098153
v
AGRADECIMENTOS
A Leandro Freitas pela orientação, ensinamentos, ajuda e profissionalismo. Muito
obrigada.
Ao Prof. Dr. Gustavo Martinelli e a Prof. Dra.Marli Morim pelas sugestões e críticas
desde de o começo deste estudo.
Aos amigos Rubem, Izar e Bete que estavam sempre ajudando, montando e desmontado
andaimes ...
À Bernardo e Denize pela ajuda com os tubos polínicos.
Aos amigos Léo, Cris e Ita pelas acolhidas e a boa companhia em Campinas.
Ao amigo Arno pela ajuda imprescindível na escalada, sem contar a companhia no
campo.
À Sebastião Neto “Tião”, pela ajuda na hora de localizar as plantas.
Ao amigo Sarahyba por todo apoio nos dias em que as coisas não davam certo no
campo.
Ao amigo Rosembergue, por me socorrer sempre quando o computador não queria
obedecer as minhas ordens.
Aos funcionários da ENBT, Márcia e Abílio por todos os “galhos quebrados”.
Aos amigos (as) do JBRJ: Noa “Maria”, Val e Ravena por todas as boas conve rsas,
Bere, Micheline, Ana Angélica, João, Alex, Ronaldo, Henrique ....
As amigas de república Jú, Natália Sabrina.
À companheira de casa e amiga Dulce “Maria”.
À minha querida sogra Maria Clara por todo carinho de sempre e ajuda com o Abstract.
Aos meus tios Iracema e Raul por toda ajuda e carinho.
À Jerônimo pela compreensão, incentivo, companheirismo. Sem o seu amor tudo teria
sido muito mais difícil!
À toda minha família que sempre esteve pronta a me apoiar nos momentos mais
difíceis, principalmente ao meu Pai e minha vô Judith pelo apoio incondicional de todos os
momentos, este trabalho também é dedicado a vocês.
Ao CNPq pela concessão da bolsa; ao Programa Mata Atlântica/ Petrobrás pelo custeio
das atividades de pesquisa; à direção do PARNA Itatiaia.
vi
RESUMO
O objetivo deste trabalho foi estudar a fenologia, biologia floral, polinizadores e
sistema de reprodução de duas espécies arbóreas e simpátricas de Leguminosae Mimosoideae,
Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya. A época de floração entre as duas espécies
diferiu, o que pode estar relacionado a respostas distintas das plantas ao clima ou a escape de
competição por polinizadores. Pseudopiptadenia contorta floresceu na transição da estação
seca e chuvosa, enquanto em P. leptostachya a floração se deu no meio da estação chuvosa.
As duas espécies apresentaram correlações muito baixas com variáveis climáticas e não foi
possível evidenciar um fator que atuasse isoladamente na indução floral, o que sugere que a
regulação de tal fenofase depende da interação entre fatores climáticos. Apesar da diferença
na época de floração, as sementes das duas espécies foram dispersas durante a estação seca
seguinte. A indução da queda foliar nas duas espécies estudadas parece estar relacionada à
diminuição do fotoperíodo enquanto a precipitação e temperatura regulam a intensidade.
Picos de rebrota foram observados após queda mais intensa das folhas, evidenciado assim que
o brotamento nas espécies estudadas parece estar intimamente relacionado à queda foliar. As
flores são pequenas e a inflorescência constitui a unidade de polinização. Os polinizadores são
abelhas sociais nativas de pequeno porte, além da abelha européia, os quais coletam pólen.
Dentre os atributos florais relacionados à atração dos polinizadores estão o odor de mel e a
permanência das flores senescentes na raque. Apesar das duas espécies apresentarem
características florais e sistema de polinização semelhantes, não foi observado o mesmo
sistema reprodutivo. Pseudopiptadenia contorta é auto- incompatível e apresenta ampla
distribuição, ocorrendo na Caatinga e em diferentes formações da Floresta Atlântica.
Pseudopiptadenia leptostachya é autocompatível e está restrita as florestas montanas da
região sudeste, que são formações naturalmente disjuntas. Diante da distribuição geográfica
das espécies é possível que o fluxo gênico entre as populações mais isoladas seja pouco
freqüente o que teria favorecido a autocompatibilidade em P. leptotachya, coincidindo com a
hipótese de que o isolamento entre as populações é um dos principais mecanismos para
quebra de auto- incompatibilidade.
Palavras-chaves: Floresta Atlântica, Pseudopiptadenia, fenologia, biologia reprodutiva.
vii
ABSTRACT
The main aims of this work were to study the phenology, floral biology, pollinat ors
and breeding systems of two arboreal and sympatric tree species of Leguminosae,
Pseudopiptadenia contorta and P. leptostachya. The flowering differed between both species
and this is probably due to either individual reaction to climate or escape of competition for
pollinator. Pseudopiptadenia contorta flowered during the transition of dry and rainy season.
Both species presented little correlation to climate changes, which restrained a single evident
factor acting alone on floral induction, pointing that phenophase regulation depends on
climate factor interaction. Although flowering happens in different periods, the seeds of both
species were dispersed during the dry season. In both species leaf fall induction seems to be
related to photoperiod decreasing and the intensity is regulated by precipitation and
temperature. Leaf flushing peak happened after intense leaf falling, showing that flushing is
closely related to leaf fall. Flowers are small and inflorescence is the pollination unit. The
pollinators are small native social bees, as well as the European bees, which collect pollen.
The pollinators are attracted by the honey- like smell and by the remaining of senescent
flowers in the inflorescences. Although both species present similar pollination system and
floral characteristics; they do not present the same breeding system. Pseudopiptadenia
contorta is self- incompatible and highly distributed, occurring in the Caatinga and in different
formations of the Atlantic Forest. Psedopiptadenia leptostachya is self-compatible and occurs
only in mountain forests in southeastern Brazil that are naturally disjunctive formations.
According to the species geographical distribution it is possible that the low gene flow among
isolated populations had collaborated for the self-compatibility occurrence in P. leptostachya,
since isolation between populations seems to be one of the main mechanisms for selfincompatibility breaking.
Key Words: Atlantic Forest, Pseudopiptadenia, phenology, reproductive biology
viii
SUMÁRIO
Resumo………………………………………………………………………vii
Abstract………………………………………………………………………viii
Introdução Geral………………………………………………………………1
Capítulo 1: Fenodinâmica de Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya (Leguminosae –
Mimosoideae), em uma área de floresta ombrófila densa montana ……….........................4
Capítulo 2: Biologia reprodutiva de duas espécies arbóreas de Leguminosae na floresta
ombrófila densa montana. …………………………………………………………28
Conclusões Gerais….............………………………………………………….48
Referências Bibliográficas……....……………………………………………50
ix
INTRODUÇÃO GERAL
Os trabalhos em biologia reprodutiva nas florestas tropicais têm aumentado nas
últimas décadas, por exemplo com a investigação de alguns grupos de polinizadores e sua
relação com a vegetação local (q.v., Heithaus 1974, Heithaus et al. 1975, Frankie et al. 1976,
Bawa et al. 1985, Frankie et al. 1988, Oliveira 1991), mas ainda são raros os estudos com
espécies arbóreas, principalmente na Floresta Atlântica.
Estudos sobre a biologia floral
destacam diversas características das flores que podem ser fundamentais na atração de seus
visitantes. Por exemplo, a cor e forma das flores parecem contribuir como sinais para os
visitantes sobre o tipo de recurso presente em determinada espécie, oferecendo assim a
possibilidade de incluí- la ou não em sua rota de forrageio (Waser & Price 1983). Portanto, os
atributos florais estão envolvidos na atratividade e recursos disponíveis aos polinizadores,
possibilitando o transporte de pólen, o qual tem como função principal o fluxo gênico (Faegri
& van der Pijl 1980, Vogel & Westerkamp 1991). Como as flores da grande maioria das
angiospermas são hermafroditas, dependendo do comportamento do polinizador, um grande
número de flores pode ser autopolinizada. No entanto, muitas espécies apresentam sistemas
de auto-incompatibilidade que impedem a formação de frutos e sementes provenientes de
autofertilização. Os primeiros estudos sobre os sistemas sexuais e reprodutivos das espécies
arbóreas tropicais foram realizados, principalmente, por Ruiz & Arroyo (1978), Bawa et al.
(1985), Seavey & Bawa (1986).
Outra questão importante na reprodução das plantas é a compreensão dos mecanismos
fenológicos. Apesar de sua importância, durante muito tempo, os estudos fenológicos em
regiões tropicais não despertaram interesse dos pesquisadores, pela equivocada crença de que
a ausência de uma sazonalidade climática implicaria em uma sazonalidade fenológica muito
baixa ou ausente. Porém, trabalhos recentes indicam que a sazonalidade está presente em
maior ou menor grau na ocorrência dos eventos fenológicos (floração, frutificação, queda e
brotamento foliar), tanto em florestas com uma estação seca mais pronunciada, como também
em florestas úmidas (Frankie et al. 1974, Jackson 1978, Morellato et al. 1989, Morellato
1992, Newstrom et al. 1994).
Estudos sobre as estratégias fenológicas em nível de comunidade ou população são
importantes para se conhecer a variação temporal da disponibilidade de recursos para
1
polinizadores (Gentry 1974, Opler et al. 1976) e dispersores e frugívoros (Morellato &
Leitão-Filho 1992), fornecendo informações para o monitoramento, manejo e conservação das
florestas tropicais (Newstrom et al. 1993). No entanto, falta uniformidade de terminologia e
de métodos que permitam a comparação entre os padrões encontrados em diferentes locais,
tanto a nível populacional quanto comunidade (Bencke & Morellato 2002). Além da falta de
padronização, a grande maioria dos trabalhos são de curta duração, não evidenciando padrões
de dinâmica fenológica das espécies, nem variações interanuais nos ritmos.
Leguminosae representa uma das maiores famílias de angiospermas. Suas espécies
estão distribuídas em diversos ecossistemas do mundo e apresentam incalculável importância
econômica. Na Floresta Atlântica representam uma das famílias com maior freqüência e
riqueza de espécies. Segundo Guedes-Bruni (1998), as leguminosae representam a segunda
família em importância na estrutura e o terceiro grupo mais expressivo em riqueza de espécies
na floresta montana do Parque Nacional do Itatiaia. Dentre as espécies encontradas por esta
mesma autora, Pseudopiptadenia leptostachya constitui o segundo táxon em maior valor de
importância, estando este por volta de 7,83, com um número estimado de 12 ind/ha. Já P.
contorta, apresentou valor de importância de 2,52 e um número de 3 ind/ha no Parque
Nacional do Itatiaia. O gênero Pseudopiptadenia esta subordinado à subfamília Mimosoideae,
sendo composto por oito espécies, todas exclusivas da faixa neotropical e tendo sua área de
distribuição geográfica concentrada no Nordeste/Sudeste do Brasil. Entretanto a maioria das
espécies deste gênero habita a Floresta Atlântica (Morim 2006).
Com relação ao sistema reprodutivo, as espécies de Leguminosae foram caracterizadas
por apresentar principalmente sistema de auto- incompatibilidade homomórfico gametofítico
(Arroyo, 1981), sendo que mais recentemente tem sido registrado em muitas leguminosas
tropicais, auto- incompatibilidade de ação tardia (Seavey e Bawa 1986, Gibbs 1990, Gibbs et
al 1999), em que a autofertilização é controlada por mecanismos de rejeição pós- zigótica.
Apesar dos representantes de Mimosoideae apresentarem significativa importância na
estrutura das florestas tropicais, poucos são os trabalhos que investigam o sistema reprodutivo
deste grupo. O tamanho reduzido das flores e o grande número de estames dificultam a
manipulação experimental. Os estudos até o presente se referem principalmente a gêneros
como Acacia (Arroyo 1981,Tandon et al. 2001) e Inga (Koptur 1984).
2
Quanto ao sistema de polinização, as leguminosas são polinizadas principalmente por
abelhas e por se tratar de uma das maiores famílias de angiospermas, seus representantes são
considerados como uma das principais fontes de alimento para as abelhas, evidenciando a
associação entre espécies dessa família e esses insetos ao longo de sua história evolutiva
(Arroyo 1981). Ainda que a polinização por abelhas seja freqüente em Mimosoideae, a
ornitofilia e quiropterofilia também são observadas em algumas espécies.
O objetivo geral desta dissertação foi estudar a biologia reprodutiva de
Pseudopipdenia leptostachya (Benth.) Rauschert e P.contorta (DC) G.P. Lewis et M.P. Lima,
caracterizando a fenologia e os sistemas de polinização e reprodução destas espécies em uma
área de Floresta Ombrófila Densa Montana no Parque Nacional do Itatiaia, Rio de Janeiro
(fig. 1). Para melhor apresentação e discussão dos resultados, este trabalho foi dividido em
dois capítulos. O primeiro apresenta a fenodinâmica das espécies em relação a fatores
climáticos e o segundo descreve a biologia floral, sistema de polinização e sistema
reprodutivo das espécies.
Figura 1: Localização do Parque Nacional do Itatiaia, Rio de Janeiro, região sudeste
do Brasil.
3
Fenodinâmica de Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya (Leguminosae –
Mimosoideae), em uma área de Floresta Ombrófila Densa Montana 1
ABSTRACT
Studies of sympatric species belonging to the same taxonomic group and having the
same pattern of pollination and seed dispersion allow the identification of factors that
determine the phenological patterns of the species, since such factors can be related, for
example, to the climate or phylogenetic constrains. The phenophases leaf fall, leaf flushing,
flowering, and fruiting of the Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya were studied on a
monthly basis from June 2004 to December 2005 in 10 and 11 individuals, respectively, in a
area of the Atlantic rain forest in the southeastern Brazil. The phenophases were related to
climatic data and present a high level of correlation to those months previous to the
occurrence of events. Both species present increase in the intensity of leaf fall during periods
that are drier and colder and are strongly related to the day length. Flushing was an irregular
phenomenon over the months and occurred immediately after the leaf fall. The two species
differed according to their flowering seasons and the correlations for this phenophase did not
identify the regulating factors for flowering, moreover Pseudopiptadenia contorta seems to
present a supra-annual flowering pattern. The duration of fruit development differed between
the two species, but seed dispersal occurred during the dry season for both species. The
vegetative phenophases presented more similar patterns between the two species than the
reproductive phenophases, especially the flowering. This indicates that these species answer
in different ways to abiotic factors or biotic factors may regulate their flowering season.
___________________________________
1
Manuscrito preparado seguindo as normas da revista Biotropica
4
RESUMO
Estudos com espécies simpátricas de um mesmo grupo taxonômico e que
compartilham as mesmas síndromes de polinização e dispersão são promissores para
esclarecer questões acerca dos determinantes dos padrões fenológicos das espécies, uma vez
que esses padrões podem estar relacionados, por exemplo, a fatores climáticos e restrições
filogenéticas. As fenofases queda de folhas, brotamento, botão floral, flores em antese, fruto
verde e fruto maduro de Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya foram estudadas
mensalmente de junho de 2004 a dezembro de 2005, em 10 e 11 indivíduos, respectivamente,
em uma área de Floresta Atlântica Ombrófila Densa Montana no sudeste do Brasil. As
fenofases foram relacionadas a dados climáticos e apresentaram correlação alta com os meses
anteriores à ocorrência dos eventos. As duas espécies apresentaram maior intensidade de
queda nos períodos mais secos e frios e foram relacionadas principalmente ao fotoperíodo. O
brotamento foi um evento irregular entre os meses e ocorreu imediatamente após a queda. As
espécies diferiram quanto à época de floração e as correlações encontradas para esta fenofase
não permitiram a identificação de fatores reguladores do florescimento. Pseudopiptadenia
contorta parece apresentar padrão supra-anual de floração. A frutificação apresentou
diferença no tempo de desenvolvimento dos frutos entre as espécies, mas a dispersão das
sementes ocorreu na estação seca. As fenofases vegetativas apresentaram padrões mais
similares entre as duas espécies que as fenofases reprodutiva, principalmente a floração,
indicando que as espécies respondem diferentemente a fatores abióticos, ou podem ainda ter
sua época de floração ligada a fatores bióticos.
Key words: Atlantic Forest; flowering; fruiting; leaf flushing; leaf fall.
5
O CONHECIMENTO FENOLÓGICO É DE FUNDAMENTAL IMPORTÂNCIA para o entendimento da
dinâmica dos ecossistemas de florestas tropicais, a biologia reprodutiva de suas espécies e
interações ecológicas da comunidade (Morellato 1992, Morellato & Leitão-Filho 1992).
Estudos sobre o padrão fenológico de comunidades ou populações auxiliam outros estudos,
fornecendo informações sobre ritmos de crescimento e reprodução, interações com o clima,
produção de frutos e sementes, sendo também uma importante ferramenta para o manejo
sustentável de florestas tropicais.
A compreensão das flutuações sazonais das plantas tem sido considerada essencial
para o estudo da ecologia e evolução nos trópicos (Croat 1969). Estudos sobre a fenologia
deste tipo de floresta têm investigado como a sazonalidade climática e interações bióticas
afetam os padrões fenológicos (Janzen 1967, Frankie et al. 1974, Opler et al. 1976, Hilty
1980, Koptur et al. 1988, Morellato et al.1989, van Schaik et al. 1993). Segundo van Schaik
et al. (1993), a época de ocorrência de um evento fenológico estaria associada ao clima,
enquanto a amplitude ou intensidade de resposta estaria relacionada a fatores bióticos.
A disponibilidade de água e temperatura tem sido identificada como os principais
fatores externos que controlam, o ritmo fenológico das espécies tropicais (Opler et al. 1976,
Monasterio & Sarmiento 1976, Jackson 1978, Borchert 1983, Reich & Borchet 1984.
Morellato et al. 1989). No entanto, alguns estudos têm mostrado a importância de outras
variáveis ambientais, como por exemplo, o fotoperíodo, na regulação dos padrões fenológicos
das espécies tropicais, que apresentam comportamento sazonal mesmo em locais onde não há
sazonalidade bem definida da precipitação e temperatura (Wright & van Schaik 1994,
Richards 1996, Morellato et al. 2000, Borchet et al. 2005).
Além da influência de variáveis ambientais, principalmente o clima, outras
questões, como a competição por agentes polinizadores na época de floração (Gentry 1974,
6
Opler et al.1976), efeito da herbívora no brotamento (Aide 1988), e disponibilidade de
recursos para os animais (Frankie et al. 1974), são freqüentemente relacionados a eventos
fenológicos. E ainda, segundo Janzen (1974), eventos fenológicos reprodutivos e vegetativos
sincronizados, podem representar vantagens adaptativas para muitas espécies tropicais, uma
vez que, favorecem a atração dos polinizadores e mantêm baixos níveis de predação.
A grande maioria dos estudos realizados na floresta tropical foram desenvolvidos no
nível de comunidade, fornecendo padrões gerais da fenologia de diferentes ecossistemas
(Burger 1974, Frankie et al. 1974, Monasterio & Sarmiento 1976, Jackson 1978, Opler et al.
1980, Morellato et al. 1989, Alencar 1990, Morellato & Leitão-Filho 1990, Morellato et al.
1990, Pires-O’Brien 1993). Estudos que enfocam os padrões fenológicos de população ou
comparam espécies de um mesmo grupo taxonômico, são mais escassos e começaram a ser
desenvolvidos recentemente (e.g Gómez & Fournier 1996, Pedroni et al. 2002, San MartinGarjardo & Morellato 2003, Santos & Takaki 2005).
O presente estudo aborda a fenologia de duas espécies arbóreas, Pseudopiptadenia
leptostachya e P. contorta, que compartilham os mesmos polinizadores (q.v. capitulo. II) e
síndrome de dispersão de sementes. O objetivo deste estudo é descrever e discutir os padrões
fenológicos reprodutivos e vegetativos das duas espécies, relacionando-os a fatores
climáticos.
MATERIAL E MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDO E CLIMA - Este estudo foi realizado em uma área de Floresta Atlântica no
Parque Nacional do Itatiaia (22º 30’ e 22º 33’S; 42º 15’ e 42º 19’W), localizado no município
de Itatiaia na região sudeste do Brasil. A área total do Parque é de aproximadamente 30.000
7
ha. A vegetação do PARNA Itatiaia, no presente trabalho, é tratada como Floresta Atlântica,
segundo o conceito de Oliveira-Filho & Fontes (2000), e segundo o sistema de classificação
de Veloso et al. (1991) esta formação pode ser caracterizada como Floresta Ombrófila Densa
Montana. Segadas-Vianna (1965) descreveu o clima do Itatiaia em seis diferentes níveis
altitudinais. O presente estudo se restringe aos dois primeiros andares propostos por este
autor, que compreende cotas altitudinais entre 400 e 1.000m, sendo estes caracterizados
segundo a classificação de Koeppen do tipo Cwa e Cfb, com períodos frios associados à
baixas pluviosidades e períodos mais quentes coincidindo com as chuvas.
Os dados climáticos mensais do período de estudo e dados da última normal
climatológica de precipitação total; médias das temperaturas mínimas e máximas; insolação e
umidade relativa do ar, foram obtidos na Estação Meteorológica “Classe A” de Resende (22º
27’ S, 44º 26’ W, 439m), distante ca. 10Km da área de estudo. Dados do comprimento do dia
foram obtidos a partir das coordenadas geográficas do local de estudo. De acordo com a
última normal climatológica (1961 e 1990), a estação seca se concentra entre os meses de
maio e setembro, com menos de 50mm de chuva e temperaturas variando de 12.1ºC a 24.7ºC,
enquanto a estação chuvosa começa em outubro estendendo-se até abril, apresentando
pluviosidade maior que 100mm e temperaturas entre 30,9ºC e 24,7ºC(fig. 1). Durante o ano
de 2004 a precipitação nos meses de maio e julho foi superior a 70 mm, contrastando com os
dados da normal climatológica. Já no mês de agosto deste mesmo ano, a precipitação foi
inferior a 2 mm, enquanto a normal é de 30,5 mm. O ano de 2005 apresentou pequena
diferença na precipitação em relação a normal. O comprimento do dia no período de estudo
foi sazonal, onde o inverno apresentou dias mais curtos (fig. 1).
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Figura 1 – Distribuição média mensal da precipitação (barras) temperatura mínima (♦) e máxima
(•) e comprimento do dia para a região do Parque Nacional do Itatiaia, Rio de Janeiro.
Fonte: Sexto Distrito de Meteorologia e Observatório Nacional.
ESPÉCIES AMOSTRADAS - Pseudopiptadenia leptostachya é exclusiva da Floresta Atlântica de
encosta e P. contorta, apresenta ampla distribuição nas diferentes formações da Floresta
Atlântica (Lewis & Lima 1989). Apresentam características morfológicas muito próximas,
tais como, glândula na base da folha; inflorescência em espiga, fruto folículo e semente alada.
A principal característica que as separa são as margens diferenciadas dos seus frutos , sendo
que P. leptostachya apresenta fruto com margens constritas e em P. contorta as margens são
9
retas e o fruto apresenta certo grau de contorção (Lewis & Lima 1989). As características
morfológicas dos frutos e sementes indicam que as espécies dispersam suas sementes pelo
vento.
Em estudo fitossociológico realizado por Guede s-Bruni (1998), P. leptostachya foi o
táxon com o segundo maior valor de importância (7,83), enquanto P. contorta apresenta valor
de importância bem mais baixo (2,52). O material botânico testemunho encontra-se
depositado no herbário do Instituto de Pesquisas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro
(RB360407; RB240915).
FENOLOGIA - Observações de campo foram realizadas mensalmente de junho de 2004 a
dezembro de 2005, registrando eventos fenológicos reprodutivos e vegetativos de 11
indivíduos de P. leptostachya e 10 de P. contorta, com diâmetro a altura do peito (DAP)
superior a 12 cm e boa visibilidade da copa. As observações foram realizadas com auxílio de
binóculos, registrando-se a presença das seguintes fenofases: floração, separada pela presença
de botões florais e flores em antese; frutificação separada em frutos imaturos e maduros, onde
a distinção entre estas duas fenofases foi realizada em função da coloração dos frutos, frutos
imaturos apresentavam coloração verde enquanto os frutos maduros foram caracterizados
pela coloração marrom; queda foliar, quando as folhas se apresentavam com tons castanhos
ou havia falhas na copa e galhos; brotamento, identificado pelo surgimento de novas folhas de
cor laranja-avermelhada ou verde claro.
ANÁLISE DOS DADOS - A intensidade das fenofases foi estimada para cada indivíduo
através de uma escala semi-quantitativa de cinco categorias (0 a 4) a intervalos de 25% entre
as categorias (Fournier 1974). Os dados coletados foram analisados por diferentes métodos, a
fim de verificar informações sobre o comportamento fenológico dos indivíduos amostrados.
10
As fenofases foram classificadas quanto à sua freqüência e duração, com base nos critérios
adotados por Newstrom et al. (1994).
Percentual de intensidade de Fournier (1974) – a porcentagem de intensidade das
fenofases foi estimada somando-se os valores de intensidade de Fournier dos indivíduos,
dividindo-se este somatório pelo valor máximo possível (número de indivíduos amostrados
multiplicado por 4) e multiplicando-se o valor obtido por 100.
Índice de atividade - é uma observação qualitativa, baseada na presença ou ausência da
fenofase no indivíduo, indicando a porcentagem de indivíduos amostrados que apresentam
determinado evento fenológico, independentemente de sua intensidade (Bencke & Morellato
2002).
Correlação de Spermam – foi utilizada para relacionar os fatores climáticos às
diferentes fenofases observadas, já que os dados não apresentaram distribuição normal (Zar
1984). Os eventos fenológicos foram correlacionados com os dados climáticos do mês de
ocorrência do evento e dos três meses anteriores. Também foi calculada a correlação entre as
fenofases brotamento e floração.
Índice de Sincronia Augspurger (1983) foi calculado para verificar (Z) – proposto por
a sincronia entre os indivíduos amostrados das duas espécies estudadas que apresentavam as
diferentes fenofases , estando seu valor entre 1 quando a sincronia dos indivíduos é máxima e
0 quando não há sincronia alguma entre os indivíduos.
RESULTADOS
FENOLOGIA VEGETATIVA - A queda de folhas nas duas espécies estudadas foi contínua (fig. 2
B e H), mas em nenhum momento a cobertura das copas foi inferior a 70%, sendo as espécies
11
caracterizadas como perenifólias. Foram observadas porcentagens alternadas de queda entre
um mês e outro, e mais de 60% dos indivíduos amostrados nas duas espécies estudadas
apresentaram queda foliar no período mais seco do ano de 2005 (junho a outubro) (Fig. 2 A
e G). O índice de sincronia de queda foliar entre os indivíduos nas duas espécies estudadas
foi elevado nos dois anos de estudo (tabela 1). Apesar da queda foliar ter sido observada
durante todo o período de estudo, em P. contorta a maior intensidade foi observada nos
meses com menor precipitação, temperaturas mais baixas, dias mais curtos e maior insolação,
o que pode ser confirmado pela correlação que foi encontrada entre estes fatores e esta
fenofase, principalmente nos dois meses anteriores ao evento (tabela 2). Em P. leptostachya
maior intensidade de queda também foi observada nos meses com menor precipitação e
apresentou correlação negativa com temperatura máxima e mínima e fotoperíodo (tabela 3).
A produção de folhas nas duas espécies analisadas foi contínua ao longo do ano, com
porcentagens alternadas de brotamento entre um mês e outro (Figura 2 B e H). Picos de
rebrota foram observados após queda mais intensa das folhas e, mais de 50% dos indivíduos
nesta fenofase foram observados logo após o período de estiagem, na transição da estação
seca com a chuvosa. As duas espécies apresentaram auto grau de sincronismo no brotamento
durante o período de estudo (tabela 1). Pseudopiptadenia contorta apresentou correlação
negativa do brotamento com insolação, temperatura máxima e mínima e umidade relativa
(tabela 2), enquanto P. leptostach ya apresentou correlação negativa do brotamento com
precipitação, temperatura máxima e mínima e umidade relativa (tabela 3).
FENOLOGIA REPRODUTIVA - A época de floração diferiu entre as duas espécies estudadas e
essas apresentaram um padrão de floração intermediário, correspondente a um período
floração que pode durar de um a cinco meses. Os indivíduos de P. contorta, assim como os de
P. leptostachya que floresceram, apresentaram alto grau de sincronismo (tabela 1).
12
Pseudopiptadenia contorta, no ano de 2004, floresceu de setembro a novembro (fig. 2 I e J),
concomitantemente ao brotamento, apresentando correlação positiva entre botões florais e
brotamento (r s =0,56; p<0,009). No ano de 2005 não foi observada floração em P. contorta, o
que pode estar associado a um padrão supra-anual de floração. As fenofases de botão floral e
flores em antese apresentaram correlação negativa com umidade relativa, temperaturas
máxima e mínima e correlação positiva com insolação, no entanto essas correlações
aconteceram de forma isolada apenas em alguns meses antes do evento (tabela 2).
A floração de P. leptostachya ocorreu entre os meses de outubro e fevereiro, no meio
da estação chuvosa e subseqüente à época de maior intensidade de brotamento. Apesar da
intensidade e porcentagem de indivíduos que floresceram no primeiro ano de estudo ter sido
baixa (fig. 2 C e D), P. leptostachya parece apresentar um padrão anual de floração. A espécie
apresentou correlação positiva significativa da floração com precipitação e correlação
negativa com insolação e umidade relativa (tabela3).
As espécies analisadas diferiram quanto a época de frutificação e tempo de
desenvolvimento dos frutos, no entanto ao final da estação seca subseqüente a floração de
cada espécie, todos os frutos formados já se encontravam maduros e, dispersando suas
sementes
(fig 2 F e M). Ainda que P. leptostachya tenha tido um menor tempo de
desenvolvimento e maturação dos frutos quando comparada a P. contorta,em função da época
de floração, as duas espécies podem ser caracterizadas por apresentar uma frutificação de
longa duração. Pseudopiptadenia contorta apresentou correlação positiva dos frutos verdes
com precipitação, temperatura mínima e máxima e fotoperíodo, enquanto a fenofase frutos
maduros apresentou apenas correlação positiva com temperatura mínima (tabela 2).
13
(A)
Brotamento
100
j
j
a s
o
n
d
j
f
m a
m
j
j
a
j
j
a
s
o n
d
j
f
j
j
a
s
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j
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f
m j
j
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m
j
j
a s
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j
f
j
j
a
s o
j
j
a s
o n d
j
f
m a
m j
j
a
j
j
a s
2004
o n
d
j
ma m j
f
d
j
a
s
o n
d
j
f
m a
m
j
j
a
s
o
n
n
s o
j
a
m a
d
m j
j
s o
a
s
o
j
a
s
j
a
s
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
j
f
m a
m
j
j
a
s
o
n
d
j
f
m a
m
o n
d
j
f
j
j
a
s
o
n
d
j
f
o
j
j
a
s
j
a
s
o
2004
n
d
j
f
d
o
n
d
(J)
m a
m j
j
a
m a
s
m a
o
n d
(L)
m
j
j
a
s
m
o
n
d
(M)
Fruto maduro
j
n
(I)
Fruto verde
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
n d
d
Antese
j
n d
n
Botão floral
j
s o n d
a
j
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
(F)
2005
j
d
(H)
Queda
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
(E)
Fruto maduro
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
n
(D)
Fruto verde
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
o
(C)
Antese
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
j
d
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Botão floral
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
n
(B)
Queda
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
s o
(G)
Brotamento
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
j
j
a
s
o
n
d
2005
Figura 2 - Fenologia reprodutiva e vegetativa de Pseudopiptadenia leptostachya (A à F) e
Pseudopiptadenia contorta (G à M) no Parque Nacional do Itatiaia, onde ( ) percentual de
intensidade de Fournier, ( ) percentual de atividade.
14
Tabela 1 - Índice de sincronia de ocorrência das fenofases, entre indivíduos, calculado segundo
Augspurger (1983), onde quando mais próximo de 1 for o índice, maior o sincronismo entre os
indivíduos que apresentaram a fenof ase.
Fenofases
Pseudopiptadenia contorta
(n=10)
2004
2005
Pseudopiptadenia leptostachya
(n=11)
2005
2004
Queda foliar
0,77
0,72
0,96
0,81
Brotamento
0,83
0,59
0,92
0,89
Botão floral
0,87
-
-
0,85
Antese
0,89
-
-
0,85
Fruto verde
0,78
0,67
-
-
Fruto maduro
0,72
0,89
-
-
Tabela 2 – Valores da análise de correlação de Sperman (r 2 ) entre fatores climáticos (mensais) no mês
de ocorrência do evento (0), meses anteriores a orrência dos eventos (1, 2 e 3) em Pseudopiptadenia
contorta , onde ns indica que o teste não apresentou correlação significativa para p < 0,05.
Precipitação
Insolação
Temperatura mínima
Temperatura máxima
Umidade relativa
Fotoperíodo
meses
Queda
brotação
botão
antese
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
-0,683
-0,593
-0,56
ns
ns
ns
0,77
ns
ns
-0,480
-0,62
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,516
-0,69
-0,59
ns
ns
ns
ns
-0,524
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,59
ns
ns
ns
-0,62
-0,632
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,45
ns
ns
ns
ns
-0,63
ns
ns
ns
-0,58
-0,49
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,45
ns
ns
ns
ns
-0,62
ns
ns
ns
-0,62
-0,48
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
Fruto
verde
0,63
ns
0,76
0,49
ns
ns
ns
ns
ns
0,52
0,58
0,48
ns
ns
ns
0,49
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,65
0,73
Fruto
maduro
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,65
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
15
Os indivíduos de P. contorta que frutificaram apresentaram sincronia moderada para a
fenofase de frutos verdes e alta sincronia para frutos maduros (tabela 1). Em P. leptostachya
no ano de 2005, apenas 3 indivíduos frutificaram, apresentando intensidade inferior a 10%.
Apesar da baixa porcentagem e intensidade de frutificação a fenofase fruto verdes apresentou
correlação negativa com precipitação e correlações positivas com insolação e fotoperíodo, os
frutos maduros foram correlacionados negativamente com precipitação e positivamente com
insolação (tabela 3).
Tabela 3 – Valores da análise de correlação de Sperman (r 2 ) entre fatores climáticos (mensais) no mês
de ocorrência do evento (0), meses anteriores a orrência dos eventos (1, 2 e 3) em Pseudopiptadenia
leptostachya , onde ns indica que o teste não apresentou correlação significativa para p < 0,05.
Precipitação
Insolação
Temperatura mínima
Temperatura máxima
Umidade relativa
Fotoperíodo
meses
Queda
brotação
botão
antese
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
0
1
2
3
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,52
-0,643
ns
ns
-0,456
-0,61
-0,63
-0,49
ns
ns
ns
ns
ns
-0,51
-0,69
-0,59
ns
ns
ns
-0,46
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,61
ns
ns
ns
-0,54
ns
ns
-0,48
ns
ns
ns
ns
ns
0,48
ns
ns
ns
ns
ns
-0,5625
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,46
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,53
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
-0,45
ns
ns
ns
ns
ns
Fruto
verde
ns
-0,576
ns
ns
ns
0,489
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,65
0,73
Fruto
maduro
ns
ns
ns
-0,57
ns
ns
ns
0,50
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
ns
16
DISCUSSÃO
FENOLOGIA VEGETATIVA - O decréscimo na precipitação, temperatura e comprimento do dia,
que são característicos do inverno, parecem influenciar a intensidade de queda foliar nas duas
espécies estudadas. Em P. contorta o comportamento e as correlações verificadas entre
fatores climáticos e a fenofase de que da foliar indicam que a precipitação é um importante
fator na regulação da intensidade desta fenofase, tanto no mês de ocorrência do evento como
nos meses anteriores. Deste modo, a precipitação atípica observada nos meses de junho e
julho de 2004, parece ter influenciado a baixa intensidade e porcentagem de queda foliar em
P. contorta neste período. Lemos-Filho & Mendonça-Filho (2000) estudando as relações entre
estresse hídrico e eventos fenológicos na Floresta Atlântica, em três espécies arbóreas de
leguminosa, verificaram que a fenofase de queda foliar esta relacionada a disponibilidade de
água. A correlação negativa de queda foliar com temperatura mínima e máxima tanto no mês
do evento, como em meses anteriores, registrada para P. leptostachya, indica que a
diminuição da temperatura parece ser o principal fator relacionado a intensidade de queda
foliar na espécie. Além disso, a queda foliar nas duas espécies estudadas parece esta
relacionada com fatores climáticos anteriores a ocorrência do evento. Ferraz e colaboradores
(1999) estudando a fenologia de Cedrela fissilis na floresta ombrófila densa, também
encontram correlação da queda foliar com a diminuição da precipitação e temperatura no mês
de ocorrência do evento e em meses anteriores.
Apesar das espécies terem apresentado correlação com as variáveis climáticas citadas
anteriormente, o decréscimo do fotoperíodo durante o inverno parece ser outro fator
importante na queda de folhas para as duas espécies, uma vez que, estas apresentaram
correlação negativa entre queda e fotoperíodo para os três meses anteriores ao evento. Sendo
o fotoperíodo um fator constante, que apresenta pequena variação entre os anos, podemos
17
sugerir, que o fotoperíodo atua como um “gatilho”, estimulando a queda das folhas, e a
precipitação e temperatura regulam a intensidade. Borchert (2002) estudando a fenologia
vegetativa em uma floresta tropical semidecídua constatou que muitas espécies começavam a
perder suas folhas no final da estação úmida (abril/maio), isto, provavelmente em função da
combinação do envelhecimento das folhas e diminuição do fotoperíodo, antes do aumento da
seca.
O brotamento nas espécies estudadas parece esta intimamente relacionado a queda
foliar. Além disso, as correlações significativas encontradas para esta fenofase, muitas vezes,
também foram observadas na queda foliar. Apesar de não ter sido encontrada correlações
significativas entre brotamento e precipitação nas duas espécies estudas, foi possível observar
que após períodos de chuva as espécies aumentavam sua intensidade de rebrota. Sendo assim,
esta tendência corrobora com os resultados encontrados em outros estudos, onde o brotamento
esta relacionado com períodos de maior disponibilidade de água (Alvim & Alvim 1978,
Lieberman & Lieberman 1984). Ainda que as espécies tenham aumentado sua intensidade de
rebrota logo após as chuvas, esta fenofase também foi observada durante períodos secos.
Segundo Riveira et al (2002), o alto potencial hídrico que algumas espécies arbóreas
conseguem manter durante períodos secos permite a emissão de novas folhas logo após a
queda das folhas velhas, mesmo durante os períodos de baixa precipitação. Com base nos
resultados apresentados por Riveira et al (2002), podemos sugerir que o potencial hídrico das
espécies estudadas favoreceu o brotamento após a queda mesmo em períodos de seca.
FENOLOGIA REPRODUTIVA – Apesar das fenofases de floração terem se correlacionado com
algumas variáveis climáticas, as análises realizadas para identificar a influência destas
variáveis em relação a época e intensidade da floração não foi evidenciada. Trabalhos
realizados em diferentes tipos de vegetação tem demonstrando que as espécies apresentam
18
estratégias fenológicas distintas e a indução floral pode estar associada a fatores, como por
exemplo, fotoperíodo (Morellato et al. 2000, Borchet et al. 2005), temperatura (Opler et al.
1976, Borchet 1983, Talora &), estresse (Janzen 1967, Augspurger 1982) e insolação (Corlett
1990). As correlações significativas encontradas para as fenofases, apresentaram valores
baixos ou ocorreram de forma esparsa em algum mês anterior ao evento. Tais resultados nos
levam a acreditar que a indução da floração nestas espécies, mais ainda que nas demais
fenofases, esta relacionada a interação entre os fatores climáticos.
O brotamento é outro fator que pode ser relacionado a época de floração das espécies.
Borchert (1992) reconheceu três padrões de floração em relação ao brotamento, a saber:
floração simultânea ao brotamento, tal como em P.contorta que apresentou alta correlação
entre estas fenofases; floração durante ou após a queda das folhas e floração quando as folhas
já estão maduras, mas bem antes da queda foliar, semelhante a P. leptostachya, onde não foi
possível detectar correlações significativas entre as feno fases em função do grande espaço de
tempo que existe entre a ocorrência dos eventos. Afora a questão do padrão de floração, P.
leptostachya apresentou baixa intensidade e porcentagem de indivíduos com flor e fruto em
2004. Isto poderia estar associado a um padrão supra-anual de frutificação, já que muitas
vezes, quando a deficiência de recursos torna -se acentuada em função de frutificações
anteriores, este tipo de padrão pode ocorrer (Flowerdew & Gardner 1978). Outra observação
pertinente seria em função da precipitação atípica durante a estação seca de 2004.
As correlações observadas para a fenofase fruto verde nas duas espécie não permitem
identificar que fator climático estaria ligado a indução desta fenofase. Isto se deve ao longo
período em que os frut os permanecem imaturos após a floração e, por outro lado, à longa
duração desta etapa da frutificação, pode estar relacionada a uma melhor época para dispersão
das sementes. Portanto, para a fenofase fruto maduro, as correlações encontradas refletiram as
19
condições para maior eficiência de amadurecimento e dispersão das sementes. A alta
intensidade de frutos maduros na estação seca corrobora com as observações realizadas em
florestas tropicais com maior sazonalidade, nas quais ocorre predomínio da frutificação de
árvores anemocóricas do dossel na época seca (Frankie et al. 1974, Morellato & Leitão-Filho
1996, Morellato & Leitão Filho 1992). O ar seco que ocorre normalmente nesta estação,
segundo Janzen (1967), é necessário ao processo de perda de umidade que acompanha a
maturação de frutos em Leguminosae, Bombacaceae e Bignoniaceae. A da maturação dos
frutos antes da estação chuvosa, proporciona às sementes maiores chances de germinação,
devido á alta umidade no solo (Frankie et al. 1974), e maior sucesso no estabelecimento das
plântulas (Janzen 1967).
Kochmer & Handel (1986) sugeriram que as espécies de um mesmo grupo
sistemático possuiam influências filogenéticas quanto à época de floração. Mas apesar de
pertencerem a um mesmo grupo taxonômico e partilharem os mesmo polinizadores (Pires,
cap. II), as espécies estudas diferiram quanto ao seu padrão de florescimento. Isto poderia
estar associado a uma menor competição por polinizadores, como foi sugerido por Frankie
(1974). Mas como já foi discutido neste trabalho, esta diferenciação também pode ser uma
resposta da planta a diferentes variáveis ambientais. Deste modo, torna-se urgente um
conhecimento mais amplo sobre a ecologia das espécies para entender melhor estes padrões.
Os índices de sincronia encontrados para as diferentes fenofases das duas espécies
estudadas foram altos, todavia este índice proposto por Augspurger (1983), consegue apenas
identificar a sobreposição de ocorrência do evento entre os indivíduos. Já que utiliza apenas
dados de atividade e, portanto, não consegue quantificar o sincronismo entre os indivíduos.
Além disso, exclui os indivíduos que não apresentaram a fenofase e eventos com baixa
20
ocorrência em certo ano, o alto valor de sincronia pode não refletir o comportamento da
população. Te ndo em vista a importância que a sincronia pode representar para os processos
ecológicos torna-se necessário a adoção de métodos que calculem o sincronismo dos
indivíduos levando em consideração as questões acima (Augspurger 1982).
A análise de correlação simples, amplamente utilizada em estudos fenológicos, e
adotada neste estudo como metolodologia para relacionar a influência dos fatores climáticos
sobre a fenofase possui limitações, por exemplo, no sentido de não descrever os efeitos
sinérgicos entre estados da planta e fatores climáticos interativos. O padrão irregular de
fenofases vegetativas, a baixa intensidade da fenofase reprodutiva e a quase ausência de
correlações entre fatores climáticos e as diferentes fenofases, sugerem que estudos
fenológicos necessitam de uma abordagem mais ampla e integrada, utilizando, por exemplo,
correlações múltiplas.
21
LITERATURA CITADA
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28
Biologia reprodutiva de duas espécies arbóreas de Leguminosae em Floresta Ombrófila
Densa Montana 1
Resumo
A biologia floral o sistema de polinização e o sistema reprodutivo de Pseudopiptadenia
contorta e P. leptostachya foram estudadas em uma área de floresta atlântica ombrófila densa
montana no sudeste do Brasil. As espécies apresentaram flores dispostas em inflorescências
espiciformes, abertas, pequenas, branco-amareladas. Flores senescentes que permanecem na
raque das inflorescências e o forte odor de mel foram associadas à atração dos polinizadores.
O recurso oferecido aos visitantes é pólen e os polinizadores são Trigona spinipes e Apis
mellifera. Apesar das duas espécies apresentarem características florais e sistema de
polinização semelhante, não foi observado o mesmo sistema reprodutivo. Testes
experimentais de polinização manual e observação de crescimento de tubos polínicos
evidenciaram que P. leptostachya apresenta um elevado índice de autocompatibilidade, sendo
que a porcentagem de frutos formados não difere entre autopolinização e polinização cruzada
e, após 72 horas, foi possível observar tubos polínicos penetrando nos óvulos em todos os
tratamentos. Já P. contorta apresentou frutos apenas nos tratamentos provenientes de
polinizações cruzadas, caracterizando a espécie como auto- incompatível. Embora tratamentos
de autopolinizações apresentaram tubos polínicos no ovário após 48 horas, estes não foram
vistos penetrando nos óvulos. A autocompatibilidade verificada em P. leptostachya pode estar
relacionada ao seu padrão de distribuição geográfica restrito, que inviabilizaria fluxo gênico
frequente entre as populações. Ainda que o sistema reprodutivo seja divergente, as duas
espécies não apresentaram diferença significativa na porcentagem de frutos formados em
flores expostas aos polinizadores e a baixa razão fruto:flor por inflorescência refletiria
___________________________________
1
Manuscrito preparado seguindo as normas da revista Flora (Jena)
29
restrições fisiológicas da planta mãe em produzir e maturar um número de frutos equivalentes
ao número de flores.
Palavras chave: Pseudopiptadenia, sistema reprodutivo, autocompatibilidade, autoincompatibilidade.
Introdução
Características reprodutivas das comunidades nas florestas tropicais têm sido
relacionadas a padrões gerais de diversidade e estrutura (Bawa, 1974; 1990). No caso da
Floresta Atlântica, embora abrigue uma das mais altas diversidades biológicas dos trópicos
(Joly et al., 1991), os trabalhos que investigam a biologia reprodutiva de espécies arbóreas são
raros. O grande porte das árvores, indivíduos com galhos finos e os terrenos declivosos
dificultam o acesso às flores e isto parece ser a razão da escassez de estudos.
De acordo com Bawa (1974), as altas taxas de auto- incompatibilidade entre as
espécies arbóreas das florestas tropicais provavelmente estão relacionadas a pressões
seletivas para a manutenção da variabilidade genética. Mas em casos onde as fertilizações
cruzadas são inadequadas ou ineficientes, a autofertilização pode assegurar a reprodução das
espécies (Affre et al., 1995; Ortega Olivencia et al., 1995). A quebra do sistema de
incompatibilidade tem sido associada à redução no número de alelos no locus-S e diminuição
da depressão por endogamia (Charlesworth e Charlesworth, 1979). Esta mudança no sistema
reprodutivo das espécies pode se dar em resposta ao grau de isolamento, tamanho da
população e/ou variação na abundância dos polinizadores (Stebbins, 1957; Karron 1989;
1991).
No levantamento realizado por Arroyo (1981), grande parte das espécies de
Mimosoideae estudadas apresenta sistema de incompatibilidade. No entanto, foi verificado
30
que o sistema reprodutivo pode variar entre espécies de um mesmo gênero. Deste modo, o
presente estudo teve o objetivo de estudar comparativamente a biologia floral, a polinização e
o sistema reprodutivo de Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya, discutindo possíveis
relações entre as características reprodutivas e parâmetros de distribuição geográfica e
estrutura da comunidade de espécies arbóreas.
Material e métodos
Área de estudo
O presente estudo foi realizado em uma área de Floresta Atlântica no Parque Nacional
do Itatiaia (22º 30’ e 22º 33’S; 42º 15’ e 42º 19’W), localizado no município de Itatiaia,
região sudeste do Brasil. A vegetação do PARNA Itatiaia, no presente trabalho, é tratada
como Floresta Atlântica, segundo o conceito de Oliveira-Filho e Fontes (2000) e segundo o
sistema de classificação de Veloso et al. (1991) esta formação pode ser caracterizada como
Floresta Ombrófila Densa Montana. Segadas-Vianna (1965) descreveu o clima do Itatiaia em
seis diferentes níveis altitudinais. O presente estudo se restringe aos dois primeiros andares
propostos por este autor, que compreendem cotas altitudinais entre 400 e 1.000m, sendo estes
caracterizados segundo a classificação de Koeppen do tipo Cwa e Cfb, com períodos frios
associados a baixas pluviosidades e períodos mais quentes coincidindo com as chuvas.
Espécies estudadas
Pseudopiptadenia leptostachya foi descrita por Lewis e Lima (1989) como uma
espécie de distribuição restrita à região sudeste do Brasil, ocorrendo apenas na Floresta
Ombrófila Densa Montana da Serra do Mar e da Serra da Mantiqueira, podendo atingir até
31
30m de altura. Já P. contorta, é uma espécie generalista, tem distribuição muito ampla sendo
encontrada em amb ientes do domínio da Caatinga arbórea, em matas de Restinga e nas
formações da Floresta Atlântica, no PARNA Itatiaia é encontrada na formação montana até
os 900m (Morim, 2006.). O seu porte é variável, nas formações do domínio Florestal
Atlântico são bem mais altas (20 a 30 m) que na restinga e na caatinga (Lewis e Lima, 1989).
No levantamento florístico e estrutural realizado por Guedes-Bruni (1998) no PARNA
Itatiaia, P. leptostachya foi o táxon que apresentou o segundo maior valor de importância,
sendo este de 7,83 com um número estimado de 12 ind/ha, enquanto P. contorta apresentou
valor de importância de 2,52 e um número estimado de 3 ind/ha. A floração de P. contorta no
Itatiaia aconteceu de setembro a outubro e P. leptostachya floresceu de dezembro a janeiro
(q.v capítulo I).
Biologia floral e polinizadores
A morfologia floral das duas espécies foi estudada a partir de material fresco e
estocado em álcool 70%. O comprimento das inflorescências foi medido e o número de flores
por inflorescências contadas. Foram realizadas ainda medições do tamanho dos botões florais
com o auxílio de microscópio estereoscópico, régua e paquímetro. A presença de osmósforos
foi verificada por meio do teste com vermelho neutro (Dafni 1992). A viabilidade polínica foi
estimada em flores abertas há menos de 24 horas e, o número de grãos de pólen por políade
contado com auxilio de microscópio óptico. A receptividade estigmática foi determinada
através da mudança de coloração e turgidez ocorrida no ápice do estilete, com auxílio de lupa
de campo. Outros atributos florais, tais como, coloração, odor, presença de dicogamia, horário
32
da antese, duração da flor e período de disponibilidade da recompensa para os visitantes,
foram registrados em observações diretas no campo.
Os visitantes florais foram coletados, quando possível, e seu comportamento de
abordagem da inflorescência, coleta de pólen e tempo de visita foram registrados a fim de se
caracterizar sua eficiência na polinização. As observações foram distribuídas ao longo do dia
(de 7:00 às 17:00h) e realizadas em dias com céu limpo, totalizando 26 horas.
Sistema reprodutivo
O sistema reprodutivo das espécies foi estudado através de testes de polinizações
controladas, utilizando-se a inflorescência como unidade amostral, em função do alto grau de
coesão e tamanho reduzido das flores. Nas duas espécies estudadas dois indivíduos serviram
como “plantas mãe” e o pólen para os cruzamentos foi obtido de três indivíduos distantes no
mínimo 15 m da planta-mãe. O acesso às flores foi feito com o auxílio de técnicas de
escaladas e utilização de andaimes de construção, em função do elevado porte das plantas
(Fig. 1).
Inflorescências apresentando botões em pré -antese foram isoladas em sacos de “voile”
e submetidas aos seguintes tratamentos: autopolinização espontânea, na qual a inflorescência
foi deixada intacta; autopolinização manual, realizada com auxílio de um estilete bem fino
que era passado sobre a inflorescência, efetuando a polinização com pólen das flores da
própria inflorescência (geitonogamia); polinização cruzada manual, efetuada utilizando-se
pólen de indivíduos diferentes; e para avaliação da eficiência da polinização natural,
inflorescências foram marcadas e mantidas expostas (controle).
O sucesso reprodutivo (fecundidade) dos diferentes tratamentos foi estimada através
do número de frutos formados. Os tratamentos que formaram frutos foram submetidos ao
33
teste X2, para verificar possíveis diferenças significativas no sucesso reprodutivo das espécies.
Flores de P. leptostachya submetidas à polinização cruzada manual e autopolinização manual
foram coletadas 24, 48 e 72 horas após os tratamentos e fixadas em FAA 50. Em P. contorta
flores oriundas de autopolinização foram coletadas 12, 24 e 48 horas após os tratamentos.
Utilizando-se a técnica proposta por Martin (1959), foram realizadas observações em
microscópio de fluorescência para verificar o crescimento de tubos polínicos nas duas
espécies.
(A)
(B)
Figura 1: Técnicas de acesso as flores de através de escalada artificial (A, Pseudopiptadenia
leptostachya) e andaimes (B P. contorta) .
34
Resultados
Biologia floral e polinizadores
As flores de P. contorta e de P. leptostachya são diminutas (ca. 2 a 3mm de diâmetro),
hermafroditas, exalam odor de mel e estão reunidas em inflorescências espiciformes. Em
ambas as espécies o androceu é composto em média por 10 estames de coloração brancoamarelada, as anteras apresentam deiscência longitudinal e possuem glândula globosa de cor
branca presa ao ápice da antera. Essas glândulas caem pela ação mecânica dos polinizadores e
coram na presença de vermelho-neutro. Os grãos de pólen estão reunidos em políades
ovóides, compostas por 16 grãos de pólen. A maioria das políades observadas apresentou
grãos de pólen viáve is. O pistilo (ca. 3 mm de altura) apresenta ovário súpero, unilocular com
ca. 14 óvulos com placentação marginal. A razão entre grãos de pólen por políade/óvulo
resultou em 1,1 grão de pólen por óvulo. Em média foram observadas 11 sementes por frutos.
O recurso floral oferecido aos polinizadores é pólen.
Apesar da morfologia floral das duas espécies ser bastante semelhante, algumas
características as diferenciam. Pseudopiptadenia contorta, por exemplo, apresenta corola
pilosa com pétalas unidas, coloração branco-amarelada e ovário viloso. As inflorescências são
eretas e, em média, apresentam 109 ± 32,0 flores (n = 58) e o comprimento médio da raque é
de 72,3 ± 21,9 cm (n = 58 ). As flores são protogínicas (fig. 2 C-F). A medida em que as
pétalas começam a se abrir, o estigma é exposto, apresentando-se receptivo por
aproximadamente duas horas, gradativamente os estames também vão sendo expostos e o
estilete se curva em direção à base da flor, mudando de tonalidade e turgidez. A maior parte
das flores apresenta antese por volta das 08:00 h e a liberação do pólen acontece
aproximadamente 2 horas após o início da antese. Em geral, a abertura das flores
35
Figura 2: Flores e polinizadores de Pseudopiptadenia contorta (C-F) e P. leptostachya (H-K): (A)
inflorescências no segundo dia de antese; (B) visita de Trigona spinipes a inflorescência; (G)
inflorescência no primeiro dia de antese; (H-K).
36
na inflorescência se dá da base em direção ao ápice (fig. 2 A), sendo necessários três dias para
abertura de todas as flores, encontrando-se flores em diferentes estágios de abertura ao longo
da inflorescência neste período. As flores duram 24 horas apresentando mudança na coloração
dos seus verticilos ao final deste período. No dia seguinte à abertura da flor, cálice e corola
mostram coloração ferrugínea, as anteras ficam vazias e retorcidas e o estilete murcho. As
flores senescentes permanecem na raque da inflorescência por, aproximadamente, três dias.
Em P. leptostachya, apenas o cálice é levemente piloso, a corola é dialipétala com
coloração verde-claro e os estames são branco-amarelados. O ovário é glabro, mas flores
polinizadas apresentaram pequenos pêlos na parede do ovário no início de desenvolvimento
do fruto. Todavia esses pelos não são vistos em frutos um pouco mais desenvolvidos. Tais
características já haviam sido observadas por Lewis e Lima (1989). As flores iniciam o
processo de antese com a abertura das pétalas, em seguida o estilete e os estames são expostos
e aproximadamente duas horas após a antese, as anteras já estão liberando pólen e o estilete
ainda se encontra receptivo (fig. 2 H - K).
As inflorescências de P. leptostachya são
pêndulas, apresentam, em média, 116 flores ± 8,06 (n = 20) e o comprimento da raque, em
média, é de 9,1 cm ± 1,84 (n = 20). A abertura das flores na inflorescência não apresenta uma
direção determinada e após 24 horas todas as flores da inflorescência estão abertas (fig.2 G).
Assim como as flores de P. contorta, grande parte das flores de P. leptostachya apresenta
antese pela manhã e no dia seguinte à antese, as flores apresentam cor ferrugínea, as anteras
se encontram vazias e as flores senescentes permanecem na raque da inflorescência por cerca
de dois dias.
A polinização de P. leptostachya e de P. contorta é realizada, principalmente, por
Trigona spinipes Fabr. (Apidae – Meliponinae) e Apis mellifera L. (Apidae – Apinae). O
37
comportamento de visita das abelhas foi o mesmo para as duas espécies. As abelhas
pousavam sobre a inflorescência e, então, realizavam movimentos circulares ao longo do eixo
da inflorescência, enquanto coletavam pólen com as pernas dianteiras e medianas, o qual era
transferido para a corbícula nas pernas traseiras. Durante as visitas, devido ao tamanho
pequeno das flores, a porção ventral das abelhas ficava coberta com grãos de pólen e ao
visitar outros indivíduos pode ocorrer a polinização cruzada. As visitas de T. spinipes
duravam, em média, 6 segundos por inflorescência, enquanto Apis mellifera realizava visitas
mais curtas, em média, 3 segundos por inflorescência. As duas espécies de abelha visitavam
várias inflorescências do mesmo indivíduo, o que possivelmente acarretava um grande
número de autopolinizações. As visitas em geral, tinham início por volta das 8:00horas,
intensificando entre 10:30 e 13:00 h e a partir desse horário começavam a diminuir. Porém até
por volta das 16:30 horas ainda se podia observar visitantes. Uma espécie da família Vespidae
foi freqüentemente observada tomando néctar nos nectários extraflorais localizados na raque
foliar, tanto durante a floração como nas fases vegetativas. Esporadicamente foram
observadas sobre as flores, porém não coletam pólen e aparentemente não desempenham
papel na polinização. Ainda foram observados pequenos coleópteros e duas espécies de
lepidópteros na inflorescência, mas aparentemente estes também não desempenhavam
nenhum papel como polinizadores. As borboletas permaneciam paradas sobre a inflorescência
sem coletar pólen e os besouros estavam sempre na base das flores e raramente eram vistos
sobre as flores.
Sistema reprodutivo
As espécies diferiram quanto ao sistema reprodutivo. Em P. contorta nenhum fruto se
desenvolveu a partir de autopolinizações manuais ou espontâneas, caracterizando a espécie
38
como auto- incompatível (tabela 1). Polinizações cruzadas manuais e polinizações controle
não apresentaram diferença entre o número de frutos formados (X2 = 0,03 p< 0.05, gl= 1).
Através de análises de microscopia de fluorescência em pistilos autopolinizados foi observado
tubos polínicos penetrando no ovário após 48 horas da polinização, porém não se observou
penetração dos tubos nos óvulos (fig. 3 A e B). Pseudopiptadenia leptostachya foi
caracterizada como autocompatível, formando frutos em todos tratamentos a que foi
submetida (tabela 1).
Tubos polínicos foram observados no ovário 48 horas após os
cruzamentos e penetrando nos óvulos após 72 horas após os cruzamentos (fig. 2 C e D). A
taxa de frutos formados não apresentou diferença entre os diferentes tratamentos (X2 = 1,87
p< 0.05, gl= 3).
Em ambas espécies, independentemente do tamanho e do número de flores por
inflorescência, as inflorescências apresentaram no máximo três frutos. Os frutos formados
estavam posicionados sempre do meio da inflorescência para o ápice, não sendo encontrado
frutos na base da raque. Comparando as duas espécies, os valores de produção de frutos não
apresentaram diferença tanto para o tratamento controle (X2 = 0,07 p< 0.05, gl= 1) como na
polinização cruzada manual (X2 = 0,22 p< 0.05, gl= 1). Os tratamentos que formaram frutos
nas duas espécies estudadas, quando analisados em relação ao número estimado de flores,
obtidos em função do número médio de flores por inflorescência, também não apresentaram
diferença estatística (P.contorta X2 = 0,03 p< 0.05, gl= 1; P. leptostachya X2 = 1,46 p< 0.05,
gl= 3 ) e, ao comparamos a produção de frutos entre as duas espécies, mais uma vez, não foi
verificada diferença (controle X2 = 0,01 p< 0.05, gl= 1, polinização cruzada manual X2 = 0,26
p< 0.05, gl= 1).
39
Tabela 1. Fecundidade (produção de frutos por inflorescência) de Pseudopiptadenia contorta e P.
leptostachya após diferentes tratamentos de polinizações controladas em área de Floresta Atlântica no
Parque Nacional do Itatiaia, Itatiaia, Rio de Janeiro.
Tratamento
P. contorta
P. leptostachya
nº
nº de frutos
nº
nº de frutos
inflorescências
formados
inflorescências
formados
autopolinização espontânea
21
0
16
2 (12,5%)
autopolinização manual
17
0
15
4 (26,66%)
polinização cruzada manual
22
5 (22,75%)
18
3 (16,66%)
condições naturais (controle)
40
10 (25%)
25
7 (28%)
Figura 3: Crescimento de tubos polínicos provinientes de flores autopolinizadas de : (A) tubos de
Pseudopiptadenia contorta após 48h do autocruzamento penetrando o ovário; (B) Detalhe de A; (C)
tubos de P. leptostachya 48h após auto cruzamento no estilete próximo ao ovário; (D) P. leptostachya
72h após autocruzamento penetrando os óvulos.
40
Discussão
Biologia floral e polinizadores
As flores de P. contorta e P. leptostachya apresentam tamanho reduzido em densas
inflorescências, sendo a unidade de polinização a inflorescência, já que funciona como
plataforma de pouso e aparentemente uma única flor no meio do dossel não é muito atrativa
aos polinizadores. Estes resultados coincidem com o padrão de evolução floral proposto por
Arroyo (1981), no qual as espécies de Mimosoideae teriam reduzido o tamanho de suas flores
e compactado suas inflorescências, transferindo a função de atração de uma única flor para a
inflorescência.
A mudança de coloração da flor ao final do primeiro dia após a antese e a
permanência destas na raque da inflorescência, parece ser um elemento na atratividade dos
polinizadores nas duas espécies estudadas. Sendo assim, a atratividade dos polinizadores a
longa distância seria influenciada pela quantidade de flores abertas, independentemente do
número de flores com recompensa naquele momento. Então, quando as abelhas se
aproximam da planta é que direcionam a visita para as flores com recompensa, visto que
essas não são capazes de distinguir cores a longa distância (Oberrath e Gaese, 1999). Outra
característica que parece estar envolvida na atratividade dos polinizadores é o forte odor de
mel. Estudos caracterizando a estrutura e a composição química das glândulas encontradas no
ápice das anteras da tribo Mimosae, que inclui Pseudopiptadenia, sugerem que estas
glândulas poderiam possuir osmóforos ou ainda servir como recurso alimentar para os
polinizadores (Luckow e Grimes, 1997). Todavia não foi observado nenhum polinizador
utilizando as glândulas como recurso nas espécies estudadas e estas parecem estar
relacionadas apenas à produção de odor.
41
Pseudopiptadenia contorta e P. leptostachya são polinizadas por abelhas sociais.
Dentre as duas espécies de abelhas que foram observadas visitando e polinizando as flores de
ambas espécies é importante ressaltar o papel das abelhas Meliponini, que são nativas e
compartilham uma história evolutiva com essas plantas. Apesar de representantes de
Meliponini serem visitantes florais comuns nas espécies tropicais, pouco se conhece de sua
importância e efetividade como polinizadores. Ramalho e colaboradores (1989), estudando os
recursos e preferências florais em Meliponini, observaram que as espécies arbóreas são uma
importante fonte de recursos para este grupo de abelhas. Dentre as três espécies de
Mimosoideae estudadas por Bawa et al., (1985), as duas espécies de dossel, Pentaclethra
macroloba e Stryphnodendron excelsum, foram polinizadas por abelhas pequenas e de médio
porte. De fato, as abelhas foram consideradas os principais polinizadores das espécies
arbóreas das florestas tropicais, principalmente as espécies de dossel (Bawa et al., 1985),
porém estes autores não especificam que grupos de abelhas são os mais importantes para o
dossel.
Entretanto, características florais como coloração branco-amarelada, odor adocicado,
facilidade de pouso, antese diurna e a grande quantidade de pólen disponível nas flores das
espécies estudadas, não são atributos exclusivos da síndrome de melitofilia e poderiam
também ser associados a outras síndromes, como cantarofilia e miiofilia (no caso, sirfídeos)
(q.v Faegri e van der Pijl ,1979). Deste modo, mais estudos são necessários para verificar a
causa da não ocorrência de outros agentes além de meliponídeos em Pseudopiptadenia, que
poderia estar ligada, por exemplo, à constituição química das políades.
Sistema reprodutivo
Pseudopiptadenia leptostachya apresentou frutos em todos os tratamentos a que foi
42
submetida, indicando um sistema de autocompatibilidade. Como citado anteriormente, P.
leptostachya é uma espécie restrita à região sudeste do Brasil e ocorre apenas em florestas
montanas e altomontanas. Sendo que este tipo de vegetação ocorre naturalmente de forma
disjunta, é possível que o fluxo gênico entre as populações seja pouco freqüente e isto tenha
gerado alta consangüinidade entre os indivíduos. Portanto, o grau de isolamento entre as
populações pode ter beneficiado o surgimento e manutenção da autocompatibilidade. Em P.
contorta, uma espécie com ampla distribuição em que em tese é possível manter fluxo gênico
intenso entre as populações, a auto- incompatibilidade seria favorecida. De fato, alguns
estudos tem sustentado a idéia de que espécies com distribuição limitada tendem a apresentar
maior incidência de autocompatibilidade e menor diversidade genética quando comparadas
com espécies congêneres que apresentam distribuição mais ampla (q.v. Karron, 1991;
Hamrick et al., 1991).
Apesar de P. contorta não ter produzido frutos oriundos de autopolinização, tubos
polínicos foram observados no ovário após autopolinizações, mas não foi verificada
penetração no óvulo. Isto poderia estar relacionado ao tempo insuficiente de crescimento do
tubo polínico ou, mais provavelmente, a um sistema de auto-incompatibilidade gametofítica
ou de ação tardia, ou ainda, devido a depressão por endogamia. Porém, estudos mais
aprofundados precisam ser realizados para esclarecer tal questão. A auto-incompatibilidade
de ação tardia tem sido sugerida para várias espécies de leguminosas tropicais (e.g.,
Hymenaea coubaril na floresta tropical, Bawa, 1974; Caesalpinia calycina na caatinga,
Gibbs et al., 1999; Copaifera langsdorffi no cerrado, Freitas e Oliveira, 2002; Senna
sylvestris no cerrado, Carvalho e Oliveira, 2003). Entretanto o sistema de autoincompatibilidade tardia em muitas espécies ainda não está muito claro e tem-se sugerido que
a abscisão dos pistilos autopolinizados em diferentes momentos após a polinização pode estar
43
associada à depressão por endogamia e não a sistema de incompatibilidade (ver revisão em
Sage et al., 1994).
A apresentação dos grãos de pólen em políades parece ser uma importante adaptação
no sistema reprodutivo, particularmente em espécies auto-incompatíveis. A equivalência
entre o número de grãos de pólen por políade e de ovúlos por ovário, sugere maior eficiência
da polinização cruzada. Espécies auto-incompatíveis que apresentam grãos pólen em
políades, segundo Cruden e Jensen (1979), aumentam a eficiência de polinização quando
comparadas com espécies auto-incompatíveis que possuem grãos de pólen em mônades. Isto
porque se os grãos de pólen da políade depositada sobre o estigma forem compatíveis, há a
possibilidade de fertilização da totalidade ou de grande parte dos óvulos. Koptur (1984) e
Kenrick e Knox (1989), estudando o sistema reprodutivo de algumas espécies de Inga,
verificaram que a razão do número de grãos de pólen por políade e o número de óvulos por
ovário é sempre um pouco maior do que um.
As inflorescências nas duas espécies estudadas, independentemente do tratamento e
sistema reprodutivo, formaram no máximo três frutos. Isto sugere que a baixa razão
fruto:inflorescência nas duas espécies estaria relacionada à incapacidade fisiológica da planta
mãe em produzir e maturar um número de frutos equivalente ao número de flores (Ruiz e
Arroyo, 1978; Koptur, 1984) ou mesmo, a limitações físicas em se ter um grande número de
frutos por inflorescência, que poderia quebrar com o peso dos frutos. Outra questão que pode
estar influenciando a produção de frutos por inflorescência, pode estar relaciona da à
esterilidade feminina de algumas flores, que muitas vezes não pode ser detectada
morfologicamente e parece ser bastante comum entre as espécies de Mimosoideae (Arroyo,
1981). Dessa forma, a ausência de formação de frutos nas flores da base da inflorescência
pode estar associada à esterilidade feminina (i.e., andromonoecia), diminuindo o número de
44
flores aptas a formar frutos.
Apesar do comportamento dos polinizadores favorecer a geitonogamia (q.v. Frankie
e Haber, 1983), tal característica aparentemente não influencia o sucesso reprodutivo das
duas espécies, visto que a produção de frutos oriundos de polinizações cruzadas não diferiu
do número de frutos formados por polinizações controle nestas espécies.
As espécies apresentam semelhanças em suas características florais e no sistema de
polinização. Porém, diferem quanto ao sistema reprodutivo e, também, em parâmetros
fitossociológicos (valor de importância e freqüência). Embora, diversos autores (e.g. Baker;
1959; Ashton, 1969; Bawa, 1974, 1990) afirmem que características reprodutivas estão
relacionadas a padrões gerais de diversidade e estrutura nas florestas tropicais, estes estudos
não mostram de que maneira estes dois tipos de parâmetros estão relacionados. Os resultados
encontrados para as duas espécies de Pseudopiptadenia, tal como autocompatibilidade
ocorrendo na espécie mais freqüente, fornecem indícios de que pode haver uma relação entre
parâmetros fitossociológicos e o sistema reprodutivo das espécies na Floresta Atlântica.
45
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49
CONCLUSÕES GERAIS
As duas espécies apresentaram diferenças marcantes em relação a estratégias
fenológicas e sistema reprodutivo. Apesar de alguns autores sugerirem que a época de
floração sofre restrições filogenéticas (Kochmer e Handel 1986), isso não é aplicável para as
espécies deste estudo. Os mecanismos de regulação fisiológica, principalmente para a
floração, parecem ser estimulados por fatores climáticos diferentes, o que acarreta em não
sobreposição dos períodos de floração em P. contorta e P. leptostachya.
Os eventos fenológicos apresentaram baixa correlação com as variáveis climáticas.
Isto não necessariamente indica uma ausência de relação entre clima e fenologia, pois as
análises de correlação simples, as quais vêm sendo utilizadas amplamente nos estudos de
fenologia, podem não descrever com acurácia a relação entre os eventos fenológicos e o
clima, uma vez que efeitos sinérgicos não são considerados. Assim, a ocorrência das
fenofases nas espécies de Pseudopiptadenia pode estar relacionada à integração entre
diferentes fatores do clima. Deste modo, delineamentos experimentais e análises estatísticas
que considerem a atuação conjunta dos fatores climáticos podem complementar e auxiliar na
investigação das relações ent re as fenofases e o ambiente.
Da mesma forma que as espécies estudadas não floresceram simultaneamente, foi
observado que a floração de outras espécies da sub-família Mimosoideae na floresta montana
do PARNA Itatiaia também não foi sobreposta. Por outro al do, estas espécies apresentam
morfologia floral semelhante, sugerindo polinização pelo mesmo grupo de abelhas. Estudos
futuros que investiguem a fenologia e a biologia reprodutiva de outras espécies de
Mimosoideae na floresta atlântica poderão confirmar a importância dos meliponídeos na
50
polinização destas espécies, bem como esclarecer se a época de floração beneficia a partilha
de recursos florais ao longo do ano.
Os resultados sobre o sistema reprodutivo das espécies indicam que o isolamento de
uma população pode beneficiar o sistema de auto-compatibilidade. Uma vez que a floresta
atlântica se encontra fragmentada e que esses fragmentos freqüentemente estão isolados, é
possível que com o passar do tempo
espécies auto-incompatíveis adquiram auto-
compatibilidade, o que pode ter efeitos na variabilidade genética e, em última instância, na
perpetuidade destas espécies.
Afirmações gerais de que características reprodutivas estão relacionadas com
padrões gerais de diversidade e estrutura das comunidades de florestas tropicais, são citados
na literatura (Baker 1959, Bawa 1974, Bawa 1990, Aizen e Feinsinger 1994). Mas
efetivamente os estudos não têm mostrado de que forma a reprodução das espécies pode
influenciar os padrões fitossociológicos. Diante da situação de fragmentação que se encontra
a floresta atlântica estudos testando essas relações poderiam auxiliar ações para manter a
diversidade biológica dos fragmentos e a adoção de estratégias que otimizem o manejo e a
conservação.
51
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