Dinâmica de Populaç˜oes:Um Breve Histórico - IME

Dinâmica de Populações:Um Breve Histórico
Roney Rachide Nunes ([email protected])
Orientadora: Lucy Tiemi Takahashi ([email protected])
III Bienal da SBM - IME/UFG - 2006
Resumo
A dinâmica de populações trata das variações, no tempo e no
espaço, das densidades e tamanhos de populações. Seu estudo visa a
melhor compreensão da variação do número de indivı́duos de uma determinada população e também, dos fatores que a influenciam em tais
variações. Para isso, é necessário o conhecimento das taxas em que se
verificam perdas e ganhos de indivı́duos e identificar os processos que
regulam a variação da população. O interesse neste estudo não é apenas teórico, sendo importante para o controle de pragas, criação de animais, etc. Em nosso estudo, o principal objetivo é determinar uma descrição matemática da propagação do mosquito transmissor da dengue,
através de uma região homogênea, e analisar os parâmetros do modelo
para se determinar um mecanismo viável de controle. Iniciamos com
uma revisão de álgebra linear e equações diferenciais ordinárias, com
ênfase em sistemas dinâmicos e o estudo qualitativo de suas soluções.
Em seguida, foi feita a demonstração de alguns teoremas que serão de
grande importância no decorrer do trabalho: Teorema do Ponto Fixo
de Banach, Teorema de Existência e Unicidade e o Teorema de Picard. Após adquirirmos uma base para nosso estudo, partimos para a
análise dos modelos clássicos da literatura, apresentados por Thomas
Robert Malthus, Pierre-François Verhulst e de Alfred James Lotka e
Vito Volterra. Assim neste momento apresentaremos análises quantitativa e qualitativa destes modelos clássicos na literatura de Dinâmica de
Populações, e como eles foram sendo aprimorados no passar do tempo.
Modelo Malthusiano
Malthus, em 1798, apresentou o primeiro modelo na
tentativa de obter a descrição matemática do crescimento
da população humana.
Seu trabalho previa um crescimento em progressão geométrica para
a população e em progressão aritmética para os meios de sobrevivência.
Porém, Malthus não considerou em seu modelo que vivemos em um
sistema ecológico fechado e, por isso, mais cedo ou mais tarde, toda
a população é forçada a encontrar limitações de alimento, água, ar ou
espaço fı́sico e por isso, manteria-se estável em um limite máximo de
sobrevivência (capacidade suporte do meio).
Suponhamos que o número de indivı́duos de uma determinada
população se modificará apenas por conta de nascimentos e mortes,
sem processos de migração, durante o perı́odo de tempo observado.
variação da população = nascimentos (n) - mortes (m)
O modelo malthusiano considera a variação da população constante. Assim, tomando k = n − m, terı́amos que a o número de
indivı́duos em função do tempo seria dado por
dp
= kp
dt
(1)
Se considerarmos a população inicial p(0) = p0, a partir da equação
(1) concluı́mos que o número de indivı́duos em determinado tempo será
dado por
Note que a constante k pode ser positiva, negativa ou mesmo
zero, dependendo da taxa de natalidade ser maior, menor ou igual,
respectivamente, a taxa de mortalidade. Para cada caso, a análise
dada pelo modelo Malthusiano é a seguinte:
Se k < 0, p será uma função decrescente. E, ainda, quando
t → ∞, temos que p → 0. Neste caso, a população decresce até ser
extinta.
Se k = 0, a população será mantida constante, igual a p0, independente do tempo percorrido.
Se k > 0, a população irá crescer ao longo do tempo e quando
t → ∞, a população irá crescer ilimitadamente, ou seja, p → ∞.
p
p
p
p0
p0
p0
t
t
k<0
k=0
t
k>0
Observe que, no caso k > 0, terı́amos a população crescendo indefinidamente, o que não ocorre visto que, como dito anteriormente, a
população acaba por encontrar limitações do meio. Assim, este modelo
acaba se tornando mais adequado para descrever a dinâmica de uma
população de microorganismos em um intervalo limitado de tempo.
Modelo de Verhulst
Verhulst propôs em 1838, uma modificação na equação
de Malthus. Em seu modelo, Verhulst considera que os
recursos são limitados, e a taxa de crescimento da população proporcional a população em cada instante, e não
constante, como suposto anteriormente.
O modelo parte do pressuposto que uma população vivendo em
determinado meio, atinge um limite máximo sustentável, que seria a
capacidade suporte do meio.
Assim, sendo p = p(t) a população da espécie em determinado
instante,
lim p(t) = L
t→∞
Como o crescimento da população é dado em função da população
atual,
dp
= k(p) · p.
dt
Assim, terı́amos:
população > L ⇒ k(p) < 0 e população < L ⇒ k(p) > 0.
Uma equação que atende a essas caracterı́sticas é
k(p) = a − a
p
L
lação de predadores, quando a população de presas aumenta, justificando o acréscimo do termo βN P .
O sistema de Lotka-Volterra pode ser analisado recorrendo a
técnicas gráficas, de comportamento qualitativo do sistema em espaço
de fase.
O sistema (3) é quase linear, com dois pontos crı́ticos (0, 0) e ( βb , αa )
(soluções do sistema homogêneo associado).
O ponto (0, 0) é um ponto de sela. As soluções de equilı́brio correspondentes, N (t) ≡ 0 e P (t) ≡ 0, descrevem a extinção simultânea
das duas espécies.
Já a partir do ponto ( βb , αa ), temos que N (t) ≡ βb e P (t) ≡ αa nos
dá as populações de presas e predadores, constantes e não nulas, que
podem coexistir em equilı́brio.
O objetivo agora é saber o que ocorre quando as populações iniciais N0 e P0 estão próximas das populações crı́ticas. Se (N (t), P (t))
permanece próximo de ( βb , αa ) para todo t > 0. Ou seja, se o ponto
crı́tico é estável ou não.
Na tentativa de responder a esta pergunta, realizamos no sistema
(3) a seguinte mudança de variável:
onde, a é uma constante positiva. Logo
u=N−
dp
p
= ap(1 − )
dt
L
obtemos o seguinte sistema linear correspondente
assim,
cLeat
L + ceat
onde, c é uma constante que depende da população inicial.
Daı́, dado que a população inicial p(0) = p0, teremos

bα
du



 dt = − β v
p(t) =
p(t) =
a
b
e v=P− ,
β
α
Lp0
p0 + (L − p0)e−at
(4)



 dv = aβ u
dt
α
(2)
Um esboço da solução (2) é dada pelo gráfico
p
L
t
Soluções tı́picas da equação de Verhulst
Este modelo ainda deixa a desejar, pois não nos informa quando
uma população estará extinta. Note que, mesmo começando com uma
população muito pequena, a população sempre tenderá para a capacidade limite do meio.
Atualmente, o modelo é utilizado para projetar populações futuras,
no caso de inobservância de fatalidades, como as provocadas por guerras
e epidemias.
tem equação √
caracterı́stica λ2 − ab = 0, com raı́zes imaginárias puras
λ1, λ2 = ±i ab. Assim, (0, 0) é um centro estável de (4) e as trajetórias são elipses no plano uv centradas em (0, 0).
Em termos de N e P , as trajetórias do sistema linearizado são as
elipses centradas no ponto crı́tico ( βb , αa ), da forma
b 2
a 2
1
1 M−
+ 2 P−
= 1,
β
α
A2
B
sendo A e B obtidas a partir de uma constante de integração e também
das constantes a, α, b e β
Esta análise, ainda, não nos permite responder à pergunta da estabilidade do ponto crı́tico ( βb , αa ). Devemos, agora, encontrar as trajetórias explicitamente, o que se dá dividindo a segunda equação do
sistema (3), de onde obtemos
dN −bP + βN P
=
dP
aN − αN P
(5)
Separamos as variáveis, para obter
b − βN
a − αP
dN +
dP = 0
N
P
e, assim,
Modelo Lotka-Volterra
P ae−αP = KN −beβN
O modelo de Lotka-Volterra foi pioneiro ao descrever matematicamente a interação entre duas populações
distintas (presas e predadores). A introdução deste modelo,
bem como as suas conseqüentes variações, foi uma das principais contribuições para a dinâmica de populações.
Propostas independentemente por Alfred J. Lotka em 1925 e por
Vito Volterra em 1926, as equações na verdade são um par de equações
diferenciais, não lineares e de primeira ordem.
O modelo matemático apresentado por Volterra tinha como objetivo a análise das variações cı́clicas observadas nas populações de
tubarões e pequenos peixes no mar Adriático.
A relação entre presa e predador é descrita da seguinte forma:


 dN

 dt = aN − αN P
onde K é uma constante que depende das populações iniciais N0 e P0.
Abaixo, temos representadas algumas trajetórias dadas pelo sistema (3).
N
P
Trajetórias aproximadas para um sistema presa-predador
Referências
(3)



 dP = −bP + βN P
dt
onde, N (t) e P (t) representam, respectivamente, as populações de presas e predadores. a, b, α e β são constantes positivas, cujos significados
serão apresentados a seguir.
É suposto que os recursos para as presas são ilimitados, e que o
único fator inibidor para seu crescimento é a presença dos predadores.
Assim, sem predadores, a população de presas cresceria exponencialmente, segundo o modelo malthusiano, representado por aN . Com a
presença dos predadores, porém, a taxa de crescimento da presa decai
linearmente com o aumento da população de predadores, o que justifica
o acréscimo do termo αN P .
Analogamente, é suposto que os predadores alimentam-se única
e exclusivamente daquelas presas, e, sem elas, seriam extintos. Sem
as presas, portanto, terı́amos novamente o modelo malthusiano,
mostrando uma queda na população de predadores, o que é representado pelo termo bP . Mas, com a presença das presas, essa situação é
alterada. Temos um aumento linear da taxa de crescimento da popu-
[1] BASSANEZI, R.C. e Ferreira Jr., W.C., Equações Diferenciais com Aplicações.
Ed. Harbra, 1988.
[2] EDWARDS Jr., C.H. e Penney, D.E., Equações Diferenciais Elementares com
Problemas de Contorno. Ed. Prentice-Hall, 1995.
[3] FIGUEIREDO, D.G., Equações Diferenciais e Aplicações. Ed. IMPA, Coleção
Matemática Universitária, 1997.
[4] SOLOMON, M.E., Dinâmica das Populações. São Paulo: EPU, 1980
[5] SOTOMAYOR TELLO, J.M., Lições de equações diferenciais ordinárias. Ed.
IMPA, Projeto Euclides, 1979.
Apoios