manejo integrado de cupins - Departamento de Entomologia

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manejo integrado de cupins - Departamento de Entomologia
Notas de Aula de Entomologia
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MANEJO INTEGRADO DE CUPINS
RONALD ZANETTI1
GERALDO ANDRADE CARVALHO1
ALAN SOUZA-SILVA2
ALEXANDRE DOS SANTOS 3
MAURÍCIO SEKIGUCHI GODOY2
1. INTRODUÇÃO
Os cupins ou térmitas são insetos da ordem Isoptera, que contêm
cerca de 2.750 espécies descritas no mundo. Mais conhecidos por sua
importância econômica como pragas de pastagens, madeira e de outros
materiais celulósicos; estes insetos também têm atraído a atenção de
cientistas devido ao seu singular sistema social. Além dos consideráveis danos
econômicos provocados em áreas urbanas e rurais, os cupins também são
importantes componentes da fauna do solo de regiões tropicais, exercendo
papel essencial nos processos de decomposição e de ciclagem de nutrientes.
Existem vários nomes atribuídos popularmente a esses insetos em
certas regiões do Brasil, tais como, cupins, termitas ou térmitas, formigasbrancas, formigas de asas, aleluias, sarassará, siriri, siriluia e siri-siri (Lara,
1977; Carrera, 1980; Gallo et al., 1988; Buzzi & Miyazaki, 1999). Vários nomes
também são atribuídos aos termiteiros, que são pequenas elevações de terra
produzidas pelos cupins, como, por exemplo, aterroada ou itapecuim (na
Amazônia), munduru (no Ceará), murundu, tacuri ou tacuru (no Rio Grande do
Sul) e cupim, este último mais conhecido por ser o nome do inseto que
também é atribuído ao montículo de terra por ele produzido.
O desenvolvimento deste inseto é por paurometabolia (ovo-ninfaadulto). As espécies dos cupins, sem exceção, são sociais, vivendo em
sociedades ou colônias mais ou menos populosas, nas quais há uma divisão
de tarefas (reprodução, segurança, cuidados com a rainha, com a limpeza e
com os “jardins” de fungos etc), realizada por determinado grupo de
indivíduos, denominados castas, representadas por cupins ápteros ou alados,
que vivem alojados em ninhos chamados normalmente de cupinzeiros ou
termiteiros.
1
Professor Adjunto do Departamento de Entomologia da Universidade Federal de
Lavras. CP. 37, 37200-000, Lavras, Minas Gerais. [email protected]; [email protected]
2
Mestrando em Agronomia/Entomologia, Universidade Federal de Lavras. CP. 37,
37200-000, Lavras, Minas Gerais. [email protected]
3
Graduando em Engenharia Florestal, Universidade Federal de Lavras. CP. 37, 37200000, Lavras, Minas Gerais. [email protected]
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2. ORIGEM
Dados relativos à origem dos isópteros ainda são bastante discutidos
entre pesquisadores, pois alguns mostram que eles só podem ter descendido
de baratas com hábitos idênticos aos de Cryptocercus e não de Problattodea,
como acreditam certos autores. Há também suposições de que toda a ordem
Isoptera, incluindo o gênero Mastodermes, provavelmente deve ter evoluído de
uma forma semelhante a Pycnoblattina.
Durante a evolução dos isópteros observaram-se algumas
importantes linhas de transformação, tais como, redução do pronoto,
alongamento das asas, redução da área anal da asa anterior, estreitamento
das partes basais da asa e desenvolvimento da sutura humeral ou basal, ao
longo da qual as asas se destacam após a revoada, restando, adjacente ao
corpo do inseto, uma escama com importância taxonômica (Figura 1).
FIGURA 1. Detalhe da sutura basal presente na base da asa de um cupim
(Berti Filho, 1993).
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3. ASPECTOS BIOLÓGICOS
3.1 Desenvolvimento
Os isópteros são ovíparos, sendo os ovos, geralmente reniformes,
colocados isoladamente apresentando-se tanto maiores quanto mais primitiva
for a espécie. Mastodermes darwiniensis Froggatt, 1896, é a espécie mais
primitiva conhecida na Austrália, sendo que a fêmea põe de 16 a 24 ovos em
duas séries, reunidos em massa por uma substância gelatinosa, cujo aspecto
lembra o das ootecas de algumas baratas (Figura 2). O período de
desenvolvimento embrionário é bastante longo, podendo variar de 24 a 90 dias
em algumas espécies.
FIGURA 2. Massa de ovos de Mastodermes darwiniensis. (Fonte: Gay,
1970).
o
o
As formas jovens do 1 estádio são aparentemente iguais, mas no 2
estádio elas se diferenciam em dois tipos principais: as larvas de cabeça
pequena e as de cabeça grande. Esta diferenciação é que resultará na divisão
entre os indivíduos estéreis ou neutros dos reprodutores.
O desenvolvimento de todas estas formas se processa mediante
transformações sem metamorfose. O número de ínstares varia nas diferentes
espécies, de acordo com as condições ambientais, idade, tamanho e também
com a composição das castas de uma colônia. Normalmente há sete ínstares
pelos membros das colônias estabelecidas e em famílias mais primitivas.
Em geral, o desenvolvimento é por paurometabolia, ou seja, insetos
com metamorfose incompleta (ovo-ninfa-adulto) (Figura 3), entre os quais as
ninfas vivem no mesmo hábitat dos adultos.
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Reprodutores alados ou imagos
Reprodutores após perda das asas
Soldado
O
p
e
r
á
r
i
o
Ninfa
Rei
R
a
i
n
h
a
Ovos
Jovem
Jovem
Reprodutores de substituição
FIGURA 3. Ciclo de vida de cupim segundo Kofoid (1934), citado por
Berti Filho (1993).
3.1.1 Castas
Assim como em todos os insetos sociais (formigas, abelhas etc.),
existem divisões morfo-fisiológicas de indivíduos dentro de uma colônia de
cupins, na qual existem grupos responsáveis por desempenharem
determinadas tarefas, como por exemplo, reprodução, segurança da colônia,
cuidados com a prole, com a limpeza, com o forrageamento etc., sendo esses
grupos denominados castas (Figura 4).
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CASTAS
Temporárias
Permanentes
(alados sexuados)
(ápteros sexuados)
(férteis)
Fêmeas
Machos
(aleluias)
(aleluias)
(estéreis)
Rainha e Rei
(reproduzir)
Ninfas de
Substituição
(substituir a rainha e
o rei caso morram)
Operários
Soldados
(coletar, transportar o
alimento e construir o
ninho)
(defender a colônia
e auxiliar os
operários)
FIGURA 4. Castas da colônia de acordo com a função na sociedade.
Nas colônias, além das formas jovens mencionadas anteriormente,
nos vários estágios de desenvolvimento, há sempre duas categorias de
indivíduos adultos formadas por castas bem distintas. A primeira compreende
os indivíduos reprodutores, sexuados alados, machos e fêmeas, que
propagarão a espécie. A segunda é constituída pelas formas ápteras de
ambos os sexos, férteis ou estéreis. Estes últimos constituem a categoria de
indivíduos que apresentam os seus órgãos reprodutores não completamente
desenvolvidos. Nesta categoria há indivíduos de duas castas, a dos obreiros
ou operários e a dos soldados (Figura 5).
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Ordem Isoptera. Castas: A. reprodutor suplementar; B. operário; C. soldado
nasuto; D. soldado; E. forma alada reprodutora; F. forma alada reprodutora logo
após a perda das asas; G. rainha fisogástrica; 1. cabeça; 2. antenas; 3. rostro;
4. olho composto; 5. aparelho bucal mastigador; 6. mandíbulas; 7. pronoto; 8.
mesonoto; 9. metanoto; 10. perna anterior; 11. perna mediana; 12. perna
posterior; 13. asa anterior; 14. asa posterior; 15. escama da asa anterior; 16.
escama da asa posterior; 17. abdome; 18. abdome cheio de ovos; 19. cercos;
20. vaso dorsal; 21. tergos abdominais.
FIGURA 5. Castas e principais estruturas externas do corpo de cupins (Buzzi
& Miyazaki, 1999).
A origem das castas pode ser explicada por duas teorias, ainda não
comprovadas. A primeira recorre a uma questão hereditária, ou seja, na fase
embrionária da blastogênese se daria a definição da casta a que pertenceria o
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indivíduo. A segunda teoria baseia-se em questões nutricionais, ou seja,
insetos que, na fase de ninfa, recebem alimento proctodeal contendo saliva,
têm uma inibição na permanência de protozoários no intestino, o que daria
espaço para o desenvolvimento normal do aparelho reprodutor, originando as
formas reprodutoras (aleluias).
3.1.1.1 Reprodutores sexuados alados
As formas aladas são produzidas em grandes quantidades e ficam
no cupinzeiro durante algum tempo, às vezes até três meses. Anualmente, no
início do período chuvoso ocorre nas colônias de cupins um fenômeno
conhecido como enxamagem ou enxameagem, caracterizado pelo surgimento
desses reprodutores alados (siriris ou aleluias) em grande número.
Os adultos alados voam do ninho preferencialmente no crepúsculo
de dias claros e tardes nubladas e com alta umidade do ar, sendo que durante
o vôo não há o acasalamento, diferente do que acontece com formigas e
abelhas. Ao caírem no solo livram-se de suas asas membranosas e só então
estarão aptos para realizarem a primeira cópula após a procura por um
parceiro sexual. Após a formação do casal real, eles encontram um local
adequado e iniciam a escavação do cupinzeiro, que se inicia com uma galeria
e termina na “câmara nupcial”, onde o casal copula e a fêmea inicia as
posturas. Cerca de um mês após, aparecem as primeiras formas jovens, que
serão criadas pelo casal real. Após algum tempo estas formas jovens
começam a se locomover e passam a desempenhar todas as funções da
colônia, exceto a procriação.
Essa casta possui os indivíduos mais desenvolvidos sexualmente
dentro da colônia, apresentando o tegumento bem mais esclerotizado do que
os demais das outras castas. Possuem grandes olhos facetados, ocelos bem
desenvolvidos e antenas com o número máximo de artículos, de acordo com a
espécie. Ambos os sexos possuem quatro asas membranosas, subiguais, que
apresentam perto da base uma sutura (basal) ou linha de ruptura transversal,
ao nível da qual se processa o destacamento da asa (Figura 1).
A rainha, quando completamente desenvolvida, possui o abdome
muito volumoso, chegando a ter duzentas vezes o volume do resto do corpo,
sendo esse processo conhecido por fisogastria ou fisiogastria (Figuras 5G e 6).
Em Bellcositermes bellicosus, cupim africano, o abdome pode chegar até 15
cm de comprimento (Buzzi & Miyazaki, 1999). O número de ovos postos
depende da espécie, da idade e condições do meio em que vivem; em média
as rainhas ovipositam cerca de 50 mil ovos durante aproximadamente 6 a 10
anos de vida.
Geralmente, há somente um casal real por termiteiro, porém existem
espécies com dois casais reais verdadeiros num mesmo termiteiro e, em
outros casos, duas ou mais rainhas e um só rei.
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FIGURA 6. Rainhas fisogástricas de Microcerotermes subtilis; a - rainha de
substituição com asas ninfais; b - rainha real (Harris, 1971).
3.1.1.2 Operários e soldados
Estas duas formas são as mais conhecidas pelo nome de cupins,
devido à sua presença constante no termiteiro. São ninfas e adultos de ambos
os sexos que realizam a maior parte do trabalho de uma colônia.
Desempenham todas as funções na comunidade, menos a de procriação, uma
vez que essas duas castas são, em regra, completamente estéreis.
Os operários, também conhecidos por obreiros, geralmente são
esbranquiçados ou de cor amarelo-pálida, ápteros, possuem mandíbulas
pequenas e, normalmente, são desprovidos de olhos compostos e ocelos.
Pelo fato de não possuírem olhos compostos e de serem fototrópicos
negativos, desenvolvem as suas atividades sempre na obscuridade, sendo
que ao forragearem um material mais ou menos longe do ninho, estabelecem
comunicações mediante galerias ou túneis construídos de partículas de terra e
dejeções cimentadas pela saliva.
Geralmente, os operários são responsáveis por buscar o alimento,
alimentar as rainhas e os soldados jovens, construir ninhos, túneis e galerias.
Desta forma, são eles os responsáveis pelos danos às culturas. Além disso,
eles cooperam com os soldados na defesa da comunidade.
Os soldados são bem semelhantes aos operários por serem, na
maioria das espécies, ápteros e cegos, diferindo daqueles essencialmente por
apresentarem a cabeça muito mais volumosa e esclerotizada, de cor amareloProf. Ronald Zanetti - DEN/UFLA, CP 3037, 37200-000, Lavras, MG. [email protected]
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pálida; apresentam mandíbulas bastante desenvolvidas, porém incapazes de
servir na mastigação (Figura 7). Assim, exercem a função de defenderem a
comunidade contra qualquer intruso, além de proteger o trabalho dos
operários, podendo agarrar-se ao inimigo durante o ataque, quando possuem
mandíbulas robustas.
FIGURA 7. Soldado de Syntermes sp. com suas estruturas corporais externas
(Constantino, 2002).
Em várias espécies de isópteros encontra-se uma casta de soldados
que possuem mandíbulas pequenas ou atrofiadas, havendo uma
compensação através de um prolongamento agudo na região frontal da
cabeça, com uma abertura na extremidade, por onde é expelida uma
substância viscosa tóxica aos inimigos. Esses indivíduos são chamados de
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soldados nasutiformes ou nasutos, que geralmente são menores que os
operários (Figura 8).
Em Rhynotermes latilabrum Snyder, 1926, há dois tipos de nasutos,
um de cabeça maior com mandíbulas robustas e outro de cabeça menor com
mandíbulas atrofiadas. Em ambos, o labro é consideravelmente alongado e
sobre ele escorre a secreção emitida pela fontanela, tóxica para as formigas
(Figura 9). Porém, em Armitermes os soldados nasutos são de um tipo
intermediário e apresentam, além do labro em forma de nasuto, as mandíbulas
bem desenvolvidas.
Em algumas espécies de cupins primitivos há somente duas castas,
a dos reprodutores e a dos soldados, onde o trabalho da colônia é realizado
pelas formas imaturas das duas castas, ocorrendo, por exemplo, nos gêneros
Archotermopsis, Zootermopsis, Kalotermes e Porotermes.
FIGURA 8. Soldado nasuto de Syntermes sp. com suas estruturas corporais
externas (Constantino, 2002).
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FIGURA 9. Dois tipos de cabeças de soldados encontrados na mesma colônia
de Rhinotermes latilabrum Snyder, 1926, na bacia do Amazonas.
A - cabeça grande com mandíbulas desenvolvidas; B - cabeça
pequena com mandíbulas vestigiais (Costa Lima, 1938).
Os operários e os soldados ocasionalmente podem apresentar
órgãos reprodutores funcionais, podendo excepcionalmente colocar ovos. Uma
mesma espécie pode ter somente soldados grandes ou pequenos, sendo que
em outras espécies pode haver grandes e pequenos soldados e um só tipo de
operário, ou, então, grandes e pequenos operários e um só tipo de soldado.
3.1.1.3 Reprodutores de substituição
Quando em um cupinzeiro falta um dos representantes do casal real, a
proliferação da colônia é mantida à custa de indivíduos que, embora se
apresentem como formas jovens providas de tecas alares, são sexualmente
bem desenvolvidos, constituindo, assim, uma outra casta de reprodutores
chamados reis e rainhas de reserva, de substituição, de complemento ou
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complementares. Em geral, são indivíduos que se originam de um tipo
especial de jovens, diferentes dos que dão origem às formas aladas.
Tais indivíduos distinguem-se das ninfas que originarão os
reprodutores alados por apresentarem o tegumento menos esclerotizado e
pigmentado, além de possuírem tecas alares mais curtas (Figura 10). Existem
casos em que podem ser encontrados indivíduos reprodutores de substituição
oriundos de jovens de operários e até mesmo de soldados.
a
b
c
f
d
e
FIGURA 10. Castas de Armitermes
hastatus: a- operário; b- soldado; crainha primária (real); drainha
secundária (substituição); e- rainha
terciária
(substituição);
fovo.
Desenhados na mesma proporção (Berti
Filho, 1993).
A existência de indivíduos de substituição só ocorre após o
desaparecimento de um ou de ambos os representantes do par real. Mas em
algumas espécies, também pode ocorrer normalmente a substituição por
indivíduos sexuados complementares, sendo que Holmgren, em 1906, citado
por Costa Lima (1938), encontrou até 100 rainhas de substituição e um só rei
verdadeiro em ninho de Armitermes neotenicus.
Além da reprodução sexuada, novas colônias de cupins podem
também ser formadas assexuadamente, através da fragmentação de uma
colônia adulta por quebra natural ou provocada por animais ou pelo homem.
Isso ocorre porque os reis e rainhas de substituição tomam o lugar do casal
real na parte fragmentada, formando nova colônia. Por essa razão não se
deve fragmentar um cupinzeiro antes de controlá-lo, pois isso poderá
multiplicá-lo.
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3.2 Anatomia externa
Muitas vezes os cupins são denominados formigas-brancas ou
formigas -de-asas, embora seja um grupo bem diferente das formigas, as quais
pertencem à ordem Hymenoptera. Nenhum parentesco existe entre esses dois
insetos (Figura 11). A seguir, as principais diferenças entre cupins e formigas
estão relacionadas:
Cupins (Isoptera)
1. Desenvolvimento paurometábolo
(ovo-ninfa-adulto)
2. Tegumento mole e de cor clara
3. Antenas moniliformes
4 Asas I e II semelhantes
5 Abdome ligado largamente ao tórax
(séssil)
6. Operários e soldados estéreis dos
dois sexos.
7. Ninfas trabalham como operários
(pernas funcionais)
Formigas (Hymenoptera)
Desenvolvimento holometábolo
(ovo-larva-pupa-adulto)
Tegumento duro e geralmente escuro
Antenas geniculadas
Asas II menores que as asas I
Abdome ligado ao tórax por estreito
pedúnculo (peciolado)
Operários e soldados são fêmeas
estéreis.
Ninfas não trabalham (ausência de
pernas funcionais)
Com ferrão na extremidade do
8. Ausência de ferrão
abdome
9. Machos (reis) na casta reprodutora Machos só aparecem na casta
permanente
reprodutora temporária
10. Acasalamento após o vôo e
Acasalamento no vôo
periódico
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FIGURA 11. Comparação esquemática entre formigas (A) e cupins (B); em
cima, pela forma do adulto e, em baixo, pelo desenvolvimento
(Hegh, 1922), citado por Carrera (1980).
3.2.1 Cabeça
Cupins apresentam a cabeça livre, sendo a forma e o tamanho
variáveis, não só nas várias espécies, como também em uma espécie. Os
olhos são facetados e geralmente estão presentes em indivíduos alados. Nas
formas ápteras podem estar atrofiados ou mesmo ausentes.
Na cabeça também existem ocelos que estão sempre presentes nas
formas providas de olhos. Nos termitas superiores, existe no lugar dos ocelos
uma depressão chamada de fontanela ou fenestra, que possui um pequeno
orifício (poro frontal) que secreta um fluido espesso e viscoso, devido a tal
poro estar ligado a uma glândula cefálica, servindo como estratégia de defesa.
As antenas são do tipo moniliforme, podendo apresentar de 9 a 32
antenômeros idênticos. Em número de duas, as antenas são inseridas nos
lados da cabeça numa depressão pouco profunda, acima da base da
mandíbula.
O aparelho bucal é do tipo mastigador, sendo que as mandíbulas
geralmente apresentam-se bem desenvolvidas; em algumas formas (soldados)
são robustas, podendo ser conspícuas ou mesmo disformes. Os palpos
maxilares são longos, apresentando normalmente 5 segmentos. Os palpos
labiais apresentam normalmente três segmentos (Figuras 7, 12 e 13).
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FIGURA 12. Vista ventral da cabeça de um soldado mandibulado
(Constantino, 2002).
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Lacínia
Gálea
Antena
Mandíbula
Labro
Clípeo
Ocelo
Palpo
Estipe
Cardo
Olho
Fontanela
MAXILA
CABEÇA
Lígula
Palpo
Prémento
Pósmento
PRONOTO
LÁBIO
FIGURA 13. Detalhes da cabeça e do aparelho bucal de um cupim (Harri,
1971).
3.2.2 Tórax
Geralmente, apresenta-se um tanto achatado, sendo que o protórax
é distinto, podendo ser considerado livre, enquanto que o mesotórax e o
metatórax apresentam-se mais ou menos reunidos (Figura 14). O pronoto
pode ou não apresentar projeção anterior em forma de “sela”.
As pernas são todas semelhantes e do tipo cursorial, apresentando
tarsos pequenos de quatro artículos (tetrâmeros), com exceção do gênero
Mastodermes, que é pentâmero. Nas tíbias anteriores podem estar presentes
órgãos auditivos, através dos quais estes insetos comunicam-se mediante
vibrações sonoras.
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Protórax
Mesotórax
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Metatórax
FIGURA 14. Vista dos detalhes do tórax de um soldado (Romoser, 1981).
As asas, em número de quatro, estão presentes somente nos
indivíduos reprodutores adultos, onde são muito semelhantes em tamanho e
forma, exceto em Mastotermitidae, os quais possuem asas diferentes. Em
geral, as asas apresentam um sistema de nervação relativamente simples,
com venação um tanto reduzida, sem veias transversais (Figura 15), porém
variável nos diversos gêneros.
Subcostal
radial
Mediana
Cubital
Setor radial
FIGURA 15. Venação simples da asa anterior de um cupim (Harris, 1971).
Quando em repouso, as asas se dispõem sobre o corpo,
superpondo-se horizontalmente os dois pares e ambos excedem o ápice do
abdome. Próximo à base das asas há uma sutura um tanto curvada, chamada
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de sutura basal ou humeral (Figura 1), ao nível da qual a asa se rompe,
destacando-se do corpo do inseto, sendo que após a queda das asas restam
presos ao corpo quatro manguitos coriáceos chamados de escamas.
3.3.3 Abdome
Aderente ao tórax, apresenta-se volumoso constando de 10
segmentos (Figura 16), sendo que no último há um par de cercos curtos com 1
a 8 segmentos. A genitália em geral é ausente ou rudimentar, em ambos os
sexos.
o
No bordo posterior de 9 esternito, há um par de pequenos estiletes,
chamados de subanais, que estão presentes geralmente em todas as formas,
exceto nas fêmeas aladas.
FIGURA 16. Vista ventral dos segmentos abdominais terminais: esquerda macho; direita - fêmea (Gay, 1970).
4. ASPECTOS BIOECOLÓGICOS
Um cupinzeiro típico é constituído das seguintes partes:
• Camada externa: camada de terra endurecida pela saliva dos
cupins e de consistência quase pétrea, que protege a colônia do meio externo
e dá forma ao cupinzeiro.
• Endoécia ou câmara nupcial: é a câmara onde vive o casal real e
onde são depositados os ovos.
• Periécia ou canais de comunicação: são as galerias periféricas
que se comunicam com o exterior e com as fontes de alimento.
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• Paraécia ou bolsas de manutenção climática: é o espaço que
existe entre o cupinzeiro e o solo que o circunda, destinado à manutenção de
umidade e temperatura constantes no interior do ninho.
• Câmara de celulose: é o local onde é depositada matéria orgânica
e criadas as formas jovens, constituindo a maior parte do ninho.
Os cupins podem construir vários tipos de ninhos, como galerias e
câmaras simples (cupins de madeira seca), ninhos subterrâneos (cupim-deterra-solta), ninhos arborícolas (túneis cobertos) ou de montículos
("murunduns") (Figura 17).
Coptotermes
Nasutitermes
Heterotermes
Nasutitermes
Cornitermes
Anoplotermes
Amitermes
Syntermes
FIGURA 17. Tipos de ninhos de cupins (Berti Filho, 1993).
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5. CUPINS NO BRASIL
No Brasil ocorrem quatro famílias de cupins:
• Kalotermitidae: cupins considerados primitivos que não possuem
fontanela, atacam madeira seca e nunca constroem ninhos; não apresentam
operárias; alimentam-se exclusivamente de madeira; possuem no interior do
intestino simbiontes (protozoários flagelados). Os principais gêneros são
Cryptotermes, Neotermes e Rugitermes (Figura 18);
• Rhinotermitidae: cupins com fontanela; alados possuem asas com
as escamas alares anteriores longas, cobrindo ou pelo menos tocando a base
das escamas posteriores; as formas ápteras têm o pronoto plano, sem lobo ou
projeção anterior no tórax; soldados não apresentam dentes basais nas
mandíbulas; constroem ninhos subterrâneos, atacando plantas vivas e
madeira morta. Os principais gêneros são Coptotermes e Heterotermes
(Figura 18);
• Termitidae: é a principal família dos cupins; presença de
fontanela; asas com as escamas alares anteriores curtas ou do mesmo
tamanho das posteriores; soldados com projeção ou lobo anterior no pronoto
em forma de “sela”; apresentam dentes mandibulares basais desenvolvidos;
constroem diferentes tipos de ninhos e possuem hábitos alimentares variados,
como, por exemplo, madeira, folhas, húmus etc. Existem espécies que são
cultivadores de fungos; no entanto, em condições brasileiras isto não ocorre.
Os principais gêneros são Cornitermes, Nasutitermes, Syntermes e
Anoplotermes (Figura 18).
• Serritermitidae: até recentemente continha uma única espécie,
Serritermes serrifer, que ocorre apenas no Brasil. Novas evidências indicam
que Glossotermes oculatus, espécie da Amazônia previamente incluída em
Rhinotermitidae, também pertence a Serritermitidae.
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Famílias de Isoptera
Kalotermitidae
Fontanela geralmente
presente
Fontanela
ausente
Soldado
Adultos alados
Tórax com projeção anterior
Escama
anterior curta
Termitidae
Escama
anterior
longa
Tórax sem
projeção
anterior
Rhinotermitidae
FIGURA 18. Chave para identificação das principais famílias de cupins
ápteros e alados (Zucchi et al., 1992).
Estas famílias podem ser agrupadas em três grupos:
A. Xilófagos
São os cupins que vivem no interior do tronco das árvores ou de
madeiras tratadas (móveis, mourões de cercas etc.) e não entram em contato
com o solo. Todos os cupins deste grupo pertencem à família Kalotermitidae.
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B. Arborícolas
Esse grupo refere-se aos cupins que constroem ninhos nos troncos
das árvores ou em paus podres, mas se comunicam com o solo através de
galerias superficiais, de onde saem para buscar o alimento, voltando depois
para o ninho. Além da madeira, eles se alimentam de húmus, sendo que no
intestino há presença de microrganismos bacterianos.
A família Rhynotermitidae é a família mais comumente encontrada
nesse grupo, seguida pela Serritermitidae.
C. Humívoros
São aqueles cupins que vivem em ninhos feitos no chão e nunca em
cima de árvores, os quais alimentam-se de húmus. No intestino também há a
presença de microrganismos do grupo das bactérias.
A principal família é a Termitidae, encontrada em todo o Brasil,
construindo ninhos grandes e complexos. Essa família é bastante diversificada
e compreende cerca de 85% das espécies de cupins conhecidas do Brasil.
Os cupins podem consumir vários tipos de alimento, como húmus,
madeira, vegetais vivos, couro, lã, matéria orgânica etc., graças à simbiose
que apresentam com bactérias e protozoários, que excretam enzimas capazes
de transformar esses produtos em substâncias que podem ser assimiladas
pelos cupins. Esses simbiontes vivem junto à membrana do intestino posterior
(proctodeo). Como essa membrana é eliminada durante o processo de ecdise
ou troca de tegumento, os cupins perdem parte de sua fauna intestinal. Para
repor os simbiontes, os cupins desenvolveram o comportamento de trofalaxia
anal, que corresponde à troca de alimento proctodeico entre indivíduos. Outra
forma de troca de alimento é através da boca, conhecida como alimento
estomodeico, que é um líquido claro, usado para alimentar as formas
reprodutoras e os soldados.
Além disso, há um comportamento típico, conhecido como
"grooming" (limpeza), através do qual os indivíduos lambem-se uns aos outros.
Isso parece funcionar como forma de comunicação, mas, principalmente, age
na eliminação de partículas estranhas ou de patógenos que podem causar
doenças em indivíduos de uma colônia. A trofalaxia, o “grooming” e o
acentuado canibalismo são muito importantes quando se introduz algum
agente de controle desses insetos, pois irão potencializar a ação controladora
entre os indivíduos da colônia.
As principais famílias, subfamílias e espécies de cupins que ocorrem
no Brasil, atualmente, estão relacionadas logo a seguir. No entanto, é
importante lembrar que para a maioria dos gêneros existem várias espécies
que ocorrem no Brasil e que ainda não foram registradas na literatura, várias
delas espécies novas.
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Assim, o número real de espécies por gênero pode ser maior que o
indicado. Além disso, outros gêneros, além dos listados a seguir, podem
eventualmente ser encontrados no território brasileiro.
Família Kalotermitidae [28 espécies]; principais gêneros:
Cacaritermes
Eucryptotermes
Incisitermes
Rugitermes
Cryptotermes
Glyptotermes
Neotermes
Tauritermes
Família Rhinotermitidae [13 espécies]; principais gêneros:
Coptotermes
Dolichorhinotermes Heterotermes
Rhinotermes
Família Serritermitidae; principais gêneros:
Glossotermes
Serritermes
Família Termitidae [246 espécies]; principais gêneros:
Anoplotermes
Tetimatermes
Subfamília Apicotermitinae [15 espécies]
Aparatermes
Grigiotermes
Ruptitermes
Subfamília Nasutermitinae [171 espécies]
Agnathotermes
Caetetermes
Curvitermes
Ibitermes
Angularitermes
Coatitermes
Cyranotermes
Labiotermes
Anhangatermes Coendutermes
Cyrilliotermes
Nasutitermes
Araujotermes
Constrictotermes Diversitermes
Rhynchotermes
Armitermes
Cornitermes
Embiratermes
Syntermes
Atlantitermes
Cortaritermes
Ereymatermes Velocitermes
Subfamília Termitinae [60 espécies]
Amitermes
Cylindrotermes
Inquilinitermes Planicapritermes
Cavitermes
Dentispicotermes Microcerotermes Spinitermes
Cornicapritermes Dihoplotermes
Neocapritermes Synhamitermes
Crepititermes
Genuotermes Orthognathotermes Termes
5.1 Grupos de importância agro-florestal
a) Cupins subterrâneos
à Heterotermes tenuis (Hagen, 1858) e Heterotermes longiceps (Snyder,
1858) (Rhinotermitidae).
• Características: ninhos subterrâneos e difusos; operárias pequenas,
esbranquiçadas e de aspecto vermiforme;
• Prejuízos: provocam o tunelamento das raízes, colo e caule, causando
perda do poder germinativo e prejudicando o desenvolvimento das plantas.
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à Syntermes molestus (Burmeister, 1839), Syntermes obtusus Holmgren,
1911 e Syntermes insidians Silvestri, 1945 (Termitidae).
• Características: ninhos subterrâneos com pequenas câmaras
semelhantes às das formigas "lava-pés"; há comunicação entre as câmaras, e
entre estas e o exterior, por meio de canais estreitos e tortuosos, que se
abrem na superfície do solo como "olheiros", com diâmetro de 5 a 8 cm,
principalmente à noite;
• Prejuízos: exercem o forrageamento da cultura, cortando as plantas na
altura do coleto, prejudicando o seu crescimento. Atacam também as raízes,
podendo causar o secamento das plantas.
b) Cupins de montículo
à Cornitermes cumulans (Kollar, 1832) e Cornitermes bequaerti Emerson,
1952 (Termitidae).
• Características: ninhos em montículos; formato variado; 50 a 100cm de
altura; câmara externa de terra, de 6 a 10cm de espessura, cimentada com
saliva; parte interna de celulose e terra, menos dura, com galerias horizontais
superpostas e separadas por paredes verticais, revestidas por camada escura;
• Prejuízos: ocupam espaço na cultura, dificultando os tratos culturais e o
manejo, dependendo do nível de tecnologia adotado. Com relação ao
consumo de plantas, é mais importante na fase inicial da cultura, quando pode
reduzir o estande. Quando a cultura já está estabelecida, o cupim-demontículo causa pouco dano às plantas, surgindo recentemente o conceito de
que ele é uma "praga estética", ou seja, causa aspecto visual desagradável ao
produtor.
6. ESTRATÉGIAS E TÁTICAS DO MANEJO DE CUPINS
a) Controle cultural
• Adubação: plantas bem nutridas apresentam maior resistência ao ataque
de cupins.
• Época de plantio: fazer o plantio em época chuvosa para acelerar o
desenvolvimento das plantas e escapar da fase de danos por cupins.
b) Controle biológico
A utilização de fungos entomopatogênicos no controle de cupins,
tem-se mostrado altamente promissora. A estratégia utilizada é aplicar grande
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quantidade de fungos sobre os insetos, através de polvilhadeira, adaptada
com uma câmara na mangueira de descarga para melhorar a distribuição do
fungo dentro do ninho (Figura 19), ou através da impregnação em iscas de
material celulósico.
FIGURA 19. Polvilhadeira manual utilizada na aplicação de fungos em
cupinzeiros. A - câmara adaptada à mangueira; B - orifício de
aplicação no cupinzeiro; C - câmara de celulose; D - camada
externa (Moino Júnior, 1998).
Essas iscas ou armadilhas atrativas são impregnadas com conídios
de entomopatógenos ou a associação destes com inseticidas para controlar os
cupins subterrâneos. Essa técnica consiste na ação lenta do material
impregnado sobre a população de cupim quando eles se alimentam das iscas.
Além do controle, podem-se usar essas iscas, sem os agentes impregnantes,
para o monitoramento das populações desses insetos.
Vários tipos de materiais de origem celulósica têm demonstrado
eficiência na atratividade dos cupins, como, por exemplo, blocos de madeira
de baixa densidade, papel toalha, papel filtro, rolo de papel higiênico e papelão
ondulado. Outros estudos demonstraram que a atratividade intensifica-se
quando esses materiais celulósicos foram associados com outros produtos,
como, por exemplo, bagaço de cana-de-açúcar “in natura”, rolão de milho,
fezes secas e frescas de bovinos e folhas de celulose picadas.
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É importante salientar que essa técnica de monitoramento e controle
encontra-se em fase experimental, não sendo ainda comercializada.
c) Controle químico
• Tratamento do cupinzeiro: no caso de cupins de montículo, que são
facilmente encontrados, pode-se fazer o controle diretamente nos ninhos,
bastando perfurar o montículo com uma lança de ferro até atingir a câmara de
celulose e aplicar o inseticida por meio de uma mangueira acoplada a um funil.
Fazer o controle dos cupins de montículo de 30 a 60 dias antes do preparo do
solo, para evitar a reprodução por fragmentação. Não é necessário fechar o
orifício após a aplicação do produto.
Grupo químico
Nome técnico
Nome comercial
Nitroguanidinas
Organofosforado
Organofosforado
Fenil pirazol
imidacloprid
clorpirifós
fention
fipronil
Confidor 700 GrDA
Lakree Fogging
Lebaycid 500 CE
Regent 20 G
Se forem encontrados cupinzeiros do gênero Syntermes (cupim
subterrâneo) pode-se controlá-los diretamente através da aplicação de
inseticidas em pó ou por termonebulização, semelhante à aplicação de
formicidas. Porém, existem poucos produtos registrados e os ninhos são
profundos e difíceis de serem localizados, o que dificulta esse tipo de controle.
• Tratamentos das plantas: no caso de cupins subterrâneos, que são
dificilmente encontrados, pode-se fazer o controle preventivo através do
tratamento de sementes ou das plantas antes ou após o plantio.
• Sementes: pode-se tratar as sementes usando máquinas
específicas para misturá-las ao inseticida antes do plantio ou aplicar o produto
no sulco de plantio, com auxílio de uma granuladeira acoplada a semeadeiraadubadeira, cobrindo com terra a seguir.
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Grupo químico
Nome técnico
Carbamato
carbofuran
Carbamato
carbofuran+
carboxin+tiram
Carbamato
tiodicarb
Nitroguanidinas
imidacloprid
Carbamato
carbosulfan
Organofosforado
terbufós
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Nome comercial
Fudaran
350
TS,
Furazin 310 TS, Ralzer
350 SC
Furazin 310 TS e
Vitamax-Thiram 200 SC
Futur 300, Semevin 350
RPA
Gaucho, Gaucho FS
Marshal TS, Marshal
350 TS, Marzinc 250 TS
Counter 50 G
• Plantas: podem ser tratadas antes ou após o plantio, imergindoas ou regando-as com calda química, ou aplicando a calda sobre a planta no
sulco de plantio, ou, ainda, aplicando o produto no sulco de plantio com auxílio
de granuladeira, misturando-o ao solo.
Grupo químico
Nome técnico
Nome comercial
Nitroguanidinas
imidacloprid
Organofosforado
tebufós
Confidor 700 GRDA
Counter 50 G, Counter
150 G
Dissulfan CE, Dissulfan
350 CE, Thiodan CE
Furadan 100 G
Regent 20 G, Regent
800 WG, Tuit NA
Éster do ácido Sulfuroso endosulfan
Carbamato
carbofuran
Fenil pirazol
fipronil
7. CONSIDERAÇÕES GERAIS
Os cupins são considerados, atualmente, como uma das mais
importantes pragas agrícolas e urbanas, principalmente pela sua dificuldade
de controle, uma vez que são insetos subterrâneos. Porém, novas tecnologias
têm sido desenvolvidas dentro de programas de manejo integrado de pragas
minimizando os impactos causados por esses insetos. Espera-se que num
futuro próximo tais tecnologias possam estar disponíveis para o manejo
eficiente destes organismos.
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8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALVES, S.B. Controle microbiano de insetos. 2. ed. Piracicaba:
FEALQ, 1998. 1163p.
ANDREI, E. Compêndio de defensivos agrícolas: guia prático de
produtos fitossanitários para uso agrícola. 6. ed. São Paulo: Ed.
Andrei, 1999. 672p.
BERTI FILHO, E. Cupins ou térmitas. Manual de pragas em florestas.
Piracicaba: IPEF-SIF, 1993. v.3. 56p.
BERTI FILHO, E.; FONTES, L.R. Aspectos atuais da biologia e
controle de cupins. Piracicaba: FEALQ, 1995. 184p.
BUZZI, Z.J.; MIYAZAKI, R.D. Entomologia didática. 3. ed. Curitiba:
UFPR, 1999. 306p.
CARRERA, M. Entomologia para você. 6. ed. São Paulo: Nobel,
1980. 185p.
CONSTANTINO, R. Departamento de Zoologia - Universidade de
Brasília. Desenvolvido pelo Prof. Reginaldo Constantino, 2001-2002.
Apresenta informações sobre cupins (Isoptera). Disponível em:
<http://www.unb.br/ib/zoo/docente/constant>. Acesso em: 21 fev. 2002.
COSTA LIMA, A. Insetos do Brasil. Rio de Janeiro: Escola Nacional
de Agronomia, 1938. 470p.
GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, R.P.L.;
BATISTA, G.C.; BERTI FILHO, E.; PARRA, J.R.P.; ZUCCHI, R.A.;
ALVES, S.B.; VENDRAMIM, J.D. Manual de entomologia agrícola.
São Paulo: Ceres, 1988. 649p.
GAY, F.J. Isoptera. In: ______. The insects of Australia. Melbourne:
Melbourne University Press, 1970. p.275-293.
HARRIS, W.V. Termites: their recognition and control. London:
Longman, 1971. 186p.
LARA, F.M. Princípios de entomologia. Jaboticabal: F.C.A.V., 1977.
278p.
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29
MOINO JÚNIOR, A. Fatores que afetam a eficiência de Beauveria
bassiana e Metarhizium anisopliae no controle de Heterotermes
tunis (Isoptera, Rhinotermitidae). 1998. 134p. Tese (Doutorado) Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba.
ROMOSER, W.S. The science of entomology. 2. ed. New York:
MacMillan, 1981. 575p.
SILVEIRA NETO, S.; NAKANO, O.; BARBIN, D.; VILLA NOVA, N. A.
Manual de ecologia de insetos. São Paulo: Agronômica Ceres, 1976.
419p.
ZUCCHI, R.A.; SILVEIRA NETO, S.; NAKANO, O. Guia de
identificação de pragas agrícolas. Piracicaba: FEALQ, 1993. 139p.
ZUCCHI, R.A.; SILVEIRA NETO, S.; BATISTA, G.C. Reconhecimento
de pragas. In: ______. Curso de Entomologia Aplicada. Piracicaba:
FEALQ, 1992. p.50.
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