ETILENO Prof. Ricardo Kluge

ETILENO
Prof. Ricardo Kluge
ETILENO
H
C2H4
C
H

H
C
H
•
Etileno é um gás, hidrocarboneto gasoso insaturado
•
No início da civilização egípcia verificou-se que incisões de figos
causavam sua maturação
•
Em 1858 verificou-se na Filadélfia que o gás de iluminação das ruas
causada senescência e abscisão de folhas de árvores próximas
•
Em 1893, no Açores, observou-se que a fumaça produzida pela
queima da serragem causava a floração em abacaxi
ETILENO
H
C2H4
•
C
H

H
C
H
Em 1953, Gane na Inglaterra, provou quimicamente que as plantas
produzem etileno
•
Em 1959, Burg e Thimann usaram
cromatografia gasosa e
verificaram que quase todas as partes das planta produzem etileno,
sendo mais acentuada durante a abscisão foliar, senescência floral
e durante o amadurecimento de frutos
•
A partir de 1964 a rota do etileno foi sendo desvendada (Yang,
Hoffman et al....)
LOCAIS DE SÍNTES E TRANSPORTE DO
ETILENO
• Locais de síntese
–
–
–
–
–
–
Em todas as partes da planta
Altos níveis em tecidos meristemáticos
Zona de abscisão de folhas e frutos
Durante a senescência de folhas e flores
Durante o amadurecimento de frutos
Em situações de estresse (ferimentos, falta ou
excesso de água, doenças)
• Transporte
– Por difusão, a partir dos locais de síntese
Biossíntese de
etileno
Ciclo da metionina
(Yang, 1979)
metionina
S-adenosilmetionina
(SAM)
Ácido 1aminociclopropano
1-carboxílico
(ACC)
Etileno
MODO DE AÇÃO CELULAR DO ETILENO
Sinal
1- Ligação ao síto
Membrana do
Receptores
(ETR1, ETR2, ERS1, ERS2, EIN4)
retículo endoplasmático
2 –Transdução
(EIN2, CTR1, EIN3)
Síntese de
proteína
3- Alteração na
expressão gênica
5 -Tradução
Ribossomo
Núcleo
Novo mRNA
4 –Transcrição
(ERF1, EIN3)
Genes responsivos
Etileno – alguns efeitos fisiológicos
• Formação de gancho plumular
• Epinastia foliar
• Formação de aerênquima
• Abscisão foliar
• Amadurecimento de frutos
• Estímulo à floração (abacaxi, manga e bromélias)
• Mecanismos de defesa
Etileno – Formação do gancho plumular
• Plântulas que germinam no escuro
apresentam gancho plumular
• Gancho plumular é uma curvatura do
hipocótilo
• O gancho plumular é formado para
proteger a plúmula contra o atrito das
partículas do solo
• O etileno causa crescimento
assimétrico
Etileno – provoca Epinastia
• Epinastia: pecíolos curvados para baixo, geralmente por
ação de estresse.
• Maior alongamento das células na parte superior
• Auxinas induzem a síntese de etileno
• Etileno inibe o crescimento na parte inferior
Etileno: formação de aerênquima
Etileno – Abscisão foliar
Etileno – Amadurecimento de frutos
90
CO2
80
70
70
60
60
50
50
40
ABACATE
80
40
Etileno
30
30
20
20
10
10
Atividade da celulase
(unidades/mg proteína)
0
0
250
12
10
Firmeza
200
8
150
Celulase
6
100
4
50
2
0
0
0
2
4
6
8
10
Dias após a colheita
12
14
Firmeza da polpa (Kg)
AMADURECIMENTO
DE FRUTOS
90
60
firmeza
Firmeza (kg)
2,0
licopeno
50
40
1,5
30
1,0
20
0,5
10
0,0
TOMATE
Licopeno (g/g)
2,5
0
Verde
Verdemaduro
Breaker
Rosa
Laranja
Vermelho
Estádios de maturação
30
Etileno (nL/h/g)
25,0
etileno
25
20,0
20
15,0
15
10,0
CO2
5,0
10
5
0,0
0
Verde
Verdemaduro
Breaker
Rosa
Estádios de maturação
Laranja
Vermelho
CO2 (ml/h/kg)
30,0
EFEITOS DO ETILENO NO
AMADURECIMENTO
• Aumenta expressão gênica de enzimas do
amadurecimento:
–
–
–
–
–
–
–
Clorofilase – quebra da clorofila
Celulase – camada de abscisão
Poligalacturonase (PG) – amolecimento parede
Pectinametilesterase (PME) - amolecimento parede
Fenilalanina amônio-liase (PAL) – metabolismo 2rio
ACC sintase – Mais etileno produzido
Piruvato dehidrogenase – respiração
APLICAÇÕES AGRÍCOLAS DO ETILENO
Ethephon (“etileno líquido”)
• É o regulador mais utilizado na agricultura
- ácido 2-cloroetilfosfônico
• Nome comercial CEPA ou Ethrel
Ethephon (“etileno líquido”)
• É o regulador mais utilizado na agricultura
- ácido 2-cloroetilfosfônico
(pH = 1,0)
Algodoeiro tratado com desfolhante
(Ethrel) em pré-Colheita
Não tratado
Desfolha do algodoeiro com Ethephon
Tratado
Não tratado
Ethephon promove indução floral
do abacaxizeiro
Tratado
Não tratado
Ethephon em Seringueira
Painel de sangria
Estimulação da
Resinagem em Pinus
Ethephon em Tabaco (acelera a senescência)
Controle
Ethrel
Reversão sexual
Controle
Ethephon
Inibição do Florescimento em cana de açúcar
com aplicação de Ethephon
Com florescimento
Sem florescimento
Ethephon (2 L ha-1)
Isoporização da cana de açúcar
Florescimento parece
ser o principal motivo
da isoporização.
Água e sacarose são
translocadas para as
flores
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETILENO
Aumenta a síntese
de etileno
Metionina
Metionina
S-adenosiltransferase
Injúrias mecânicas
Danos de frio
Auxinas em alta
concentração
Seca
SAM
ACC sintase
ACC
Alagamento
Aplicação de etileno ou
liberadores de etileno
Ácido abscísico (ABA)
ACC oxidase
+ O2
Etileno
REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ETILENO
Aumenta a síntese
de etileno
Metionina
Diminui a síntese de
etileno
Metionina
S-adenosiltransferase
Injúrias mecânicas
Danos de frio
Auxinas em alta
concentração
Seca
SAM
ACC sintase
ACC
Alagamento
Aplicação de etileno ou
liberadores de etileno
Ácido abscísico (ABA)
ACC oxidase
+ O2
Aminoetoxivinilglicina
Ácido aminooxiacético
O2 baixo
Cobalto (Co+2)
Ácido salicílico
Temperatura > 35oC
Etileno
Uso comercial do etileno
em pós-colheita de frutas
• Climatização de banana (Maturação controlada)
• Desverdecimento de citros
• Aceleração da maturação de outras frutas
Desverdecimento de citros
Limão Siciliano
recém-colhido
Limão Siciliano
tratado com etileno
Ethylene (ppm)
Foto: Irv Eaks
Controle
Foto: Juan Saavedra del Aguila
25ppm etileno
Brighenti et al (2015).
ABA estimula a síntese de etileno
ABA aumenta a expressão da ACS
Efeitos negativos do etileno
Controle
1 ppb
9 ppb
18 ppb
Bloqueador da ação do etileno
• Impede as ações que seriam provocadas
pelo etileno
Molécula bloqueadora
C2H4
??
Proteína
receptora
STS = tiossulfato de prata (bloqueia a ação do etileno)
1-metilciclopropeno (1-MCP)
•
Na presença do 1-MCP e do etileno, o 1-MCP se liga
preferencialmente ao sítio de ligação. A afinidade
do 1-MCP para o receptor do etileno é 10 vezes maior
do que o etileno. Desta forma o 1-MCP é ativo em
concentrações muito menores do que o etileno
•
Enquanto 1-MCP estiver ligado ao receptor, o etileno
não poderá se ligar, inutilizando este receptor. Apesar
desta ligação permanente aos receptores, ainda
assim as frutas retornam à sensibilidade ao etileno
devido à síntese de novos receptores (síntese “de
novo”) que permitem a ligação do etileno e a
retomada do metabolismo normal.
C2H4
C4H6
Receptor do
etileno
Bloqueio da ação
do etileno
etileno
1-MCP
Fonte: Chitarra & Chitarra, 2005
A = Ligação do etileno ao sítio receptor
B = Ligação do 1-MCP ao sítio receptor do etileno
FORMA DE APLICAÇÃO DO 1-MCP EM NÍVEL EXPERIMENTAL
Em ervilha, o 1-MCP bloqueia a percepção do etileno
em ambientes com alta concentração de etileno
Jacomino & Kluge (2000)
Jacomino & Kluge (2000)
1-MCP e Prochloraz em goiaba
(5 dias a 25oC)
Jacomino & Kluge (2002)
1-MCP e Prochloraz em goiaba
(5 dias a 25oC)
Jacomino & Kluge (2002)
7 dias a 24oC
Kluge et al. (2002)
Mamão ‘Sunrise Solo’ -
SEM 1-MCP
30ppb 1-MCP
Jacomino & Kluge (2002)
6 dias a 20oC
90ppb 1-MCP
270ppb 1-MCP
Lima ‘Tahiti’ armazenada por 30dias a 10oC
Controle
GA
1-MCP
GA = ácido giberélico
Kluge et al. (2003)
1-MCP em banana
Shan et al. (2012)
1-MCP em melão
Almeida et al. (2001)
Bloqueio da ação do etileno: MELANCIA
1-MCP em morango
Rhizopus
7
6
70
5
65
4
3
60
2
55
PAL activity
(OD 290nm/h/mg protein)
Time to 10% desease severity
(h)
75
1
50
0
0
200
400
600
800
1000
1-MCP concentration (ppb)
Time to 10% disease severity
PAL activity
Jiang et al. (2001)
1-MCP em pêssego
Pêssego Dourado-2
21 dias a 0oC (+ 3 dias a 25oC)
TRATAMENTO
LANOSIDADE (%)
Controle
65
Aquecimento intermitente
(ciclos de 7 dias)
0
Condicionamento térmico
14
Ácido Giberélico (100 mg
L-1)
100
1-MCP (1 mg L-1)
100
Girardi et al. (2005)