Pdf do Arquivos vol. 63 n°4
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ISSN 0365-4508 ARQUIVOS DO MUSEU NACIONAL Nunquam aliud natura, aliud sapienta dicit Juvenal, 14, 321 In silvis academi quoerere rerum, Quamquam Socraticis madet sermonibus Ladisl. Netto, ex Hor VOL.LXIII N.4 RIO DE JANEIRO Outubro/Dezembro 2005 ARQUIVOS DO MUSEU NACIONAL UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO REITOR Aloísio Teixeira MUSEU NACIONAL DIRETOR Sérgio Alex K. Azevedo EDITORES PRO TEMPORE Miguel Angel Monné Barrios Ulisses Caramaschi EDITORES DE ÁREA Alexander Wilhelm Armin Kellner Cátia Antunes de Mello Patiu Ciro Alexandre Ávila Débora de Oliveira Pires Guilherme Ramos da Silva Muricy Izabel Cristina Alves Dias João Alves de Oliveira Marcelo de Araújo Carvalho Maria Dulce Barcellos Gaspar de Oliveira Marília Lopes da Costa Facó Soares Rita Scheel Ybert Vânia Gonçalves Lourenço Esteves NORMALIZAÇÃO Vera de Figueiredo Barbosa DIAGRAMAÇÃO E ARTE-FINAL Lia Ribeiro CONSELHO EDITORIAL André Pierre Prous-Poirier Universidade Federal de Minas Gerais Maria Carlota Amaral Paixão Rosa Universidade Federal do Rio de Janeiro David G. Reid The Natural History Museum - Reino Unido Maria Helena Paiva Henriques Universidade de Coimbra - Portugal David John Nicholas Hind Royal Botanic Gardens - Reino Unido Maria Marta Cigliano Universidad Nacional La Plata - Argentina Fábio Lang da Silveira Universidade de São Paulo Miguel Trefaut Rodrigues Universidade de São Paulo François M. Catzeflis Institut des Sciences de l’Évolution - França Miriam Lemle Universidade Federal do Rio de Janeiro Gustavo Gabriel Politis Universidad Nacional del Centro - Argentina Paulo A. D. DeBlasis Universidade de São Paulo John G. Maisey Americam Museun of Natural History - EUA Philippe Taquet Museum National d’Histoire Naturelle - França Jorge Carlos Della Favera Universidade do Estado do Rio de Janeiro Rosana Moreira da Rocha Universidade Federal do Paraná J. Van Remsen Louisiana State University - EUA Suzanne K. Fish University of Arizona - EUA Maria Antonieta da Conceição Rodrigues Universidade do Estado do Rio de Janeiro W. Ronald Heyer Smithsonian Institution - EUA ARQUIVOS DO MUSEU NACIONAL VOLUME 63 NÚMERO 4 OUTUBRO/DEZEMBRO 2005 RIO DE JANEIRO Arq. Mus. Nac. Rio de Janeiro v.63 n.4 . p.629-764 out./dez.2005 ISSN 0365-4508 Arquivos do Museu Nacional, mais antigo periódico científico do Brasil (1876), é uma publicação trimestral (março, junho, setembro e dezembro), com tiragem de 1000 exemplares, editada pelo Museu Nacional/ Universidade Federal do Rio de Janeiro. Tem por finalidade publicar artigos científicos inéditos nas áreas de Antropologia, Arqueologia, Botânica, Geologia, Paleontologia e Zoologia. Está indexado nas seguintes bases de dados bibliográficos: Biological Abstracts, ISI – Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado e Periodica. Arquivos do Museu Nacional, the oldest Brazilian scientific publication (1876), is issued every three months (March, June, September and December). It is edited by Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro, with a circulation of 1000 copies. Its purpose is the edition of unpublished scientific articles in the areas of Anthropology, Archaeology, Botany, Geology, Paleontology and Zoology. It is indexed in the following bases of bibliographical data: Biological Abstracts, ISI – Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado and Periodica. As normas para preparação dos manuscritos encontramse disponíveis em cada número dos Arquivos e em htttp://acd.ufrj.br/~museuhp/publ.htm. Os artigos são avaliados por, pelo menos, dois especialistas na área envolvida e que, eventualmente, pertencem ao Conselho Editorial. O conteúdo dos artigos é de responsabilidade exclusiva do(s) respectivo(s) autor(es). Instructions for the preparation of the manuscripts are available in each edition of the publication and at http://acd.ufrj.br/~museuhp/publ.htm. The articles are reviewed, at least, by two specialists in the area that may, eventually, belong to the Editorial Board. The authors are totally responsible for the content of the texts. Os manuscritos deverão ser encaminhados para Museu Nacional/UFRJ, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. The manuscripts should be sent to Museu Nacional/ UFRJ, Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Financiamento © 2005 - Museu Nacional/UFRJ Arquivos do Museu Nacional – vol.1 (1876) – Rio de Janeiro: Museu Nacional. Trimestral Até o v.59, 2001, periodicidade irregular ISSN 0365-4508 1. Ciências Naturais – Periódicos. I. Museu Nacional (Brasil). CDD 500.1 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 TILIACEAE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO E ARREDORES, RIO DE JANEIRO, RJ 1 (Com 1 figura) MICHAELE ALVIM MILWARD-DE-AZEVEDO 2, 3 MARIA DA CONCEIÇÃO VALENTE 4 RESUMO: Na mata de encosta do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e arredores ocorrem seis espécies de Tiliaceae: Apeiba tibourbou Aubl., Heliocarpus popayanensis Humboldt, Bonpland & Kunth, Luehea conwentzii K. Schum., Luehea grandifolia Mart. & Zucc., Luehea paniculata Mart. & Zucc. e Triumfetta bartramia L. Para identificação das espécies apresenta-se uma chave analítica, seguida de descrições morfológicas, citação do material examinado, distribuição geográfica, nomes populares, dados fenológicos, hábitat e comentários. Palavras-chave: Tiliaceae. Taxonomia. Rio de Janeiro. ABSTRACT: Tiliaceae in the Rio de Janeiro Botanical Garden hillside forest and surroundings, Rio de Janeiro, RJ. In the Rio de Janeiro Botanical Garden hillside forest and surroundings, six species of Tiliaceae occur: Apeiba tibourbou Aubl., Heliocarpus popayanensis Humboldt, Bonpland & Kunth, Luehea conwentzii K. Schum., Luehea grandifolia Mart. & Zucc., Luehea paniculata Mart. & Zucc., and Triumfetta bartramia L. A key for identification of the species, with their morphological descriptions, geographic distribution, popular names, examined material, and taxonomic comments are presented. Key words: Tiliaceae. Taxonomy. Rio de Janeiro. INTRODUÇÃO A família Tiliaceae está representada por aproximadamente 50 gêneros e cerca de 450 espécies (CRONQUIST, 1988), distribuídas predominantemente em regiões tropicais. No Brasil ocorrem cerca de 14 gêneros e 65 espécies (BARROSO et al., 2002). São plantas herbáceas ou lenhosas, arbustivas ou arbóreas, folhas alternas, inteiras e palminérvias, as flores apresentam numerosos estames, com o ovário súpero, e os frutos são geralmente capsulares. A área em estudo localiza-se no Maciço da Tijuca, faz parte da Serra Carioca, limita-se ao Parque Nacional da Tijuca e possui 147,06 ha referentes às matas do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e Horto Florestal, entre os paralelos de 22°57’-22°59’ Sul e 43°13’-43°14’ Oeste (MARQUETE et al., 1994), com cobertura de floresta ombrófila densa 1 submontana alterada (VELOSO, RANGEL FILHO & LIMA, 1991) e afloramentos rochosos. O presente estudo faz parte do Projeto “Vegetação das áreas do entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Parque Lage e Horto Florestal”, desenvolvido pela equipe do Projeto “Avanços Taxonômicos e Coleções Botânicas (Programa Diversidade Taxonômica – PROTAXON)”, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Ao dar-se continuidade à divulgação, atualização e complementação da listagem de espécies, objetivase contribuir para a publicação de dados mais abrangentes sobre a flora local e, conseqüentemente, para o conhecimento da diversidade das espécies no Estado do Rio de Janeiro. MATERIAL E MÉTODOS Realizou-se o levantamento da coleção de Tiliaceae existente nos herbários do Instituto de Submetido em 13 de setembro de 2004. Aceito 10 de outubro de 2005. Museu Nacional/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Botânica). Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). E-mail: [email protected]. 5 Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão, 915, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 2 632 M.A.MILWARD-DE-.AZEVEDO & M.C.VALENTE Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e Alberto Castellanos (GUA), a correção nomenclatural e a ampliação das listas de espécies publicadas em MARQUETE et al. (1994) e MARQUETE et al. (2001). Efetuaram-se excursões quinzenais na área pelo projeto “Vegetação das áreas de entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Parque Lage e Horto Florestal”, entre 1991 e 1999, com o objetivo de complementar as coletas realizadas antes da implantação do mesmo. Utilizou-se material adicional, de áreas próximas à estudada, para completar a descrição das espécies, quando estas se encontravam sem flor ou fruto, ou quando apresentavam amostras muito antigas. Os dados sobre a distribuição geográfica, floração, frutificação e nome vulgar, foram obtidos nas CHAVE etiquetas das exsicatas e acrescidos de dados descritos em CUNHA (1985), GUIMARÃES et al. (1993), LAY (1949, 1950), MARQUETE et al. (1994), MATTOS (1980), ROBYNS (1964), SCHUMANN (1886) e SOUZA & BOVINI (1997). A caracterização da vegetação baseou-se na classificação de RIZZINI (1997). RESULTADOS Tiliaceae A. L. de Jussieu, Gen. Pl. 289. 1789. Subarbustos, arbustos e árvores. Folhas alternas, inteiras ou levemente 3-lobadas e estipuladas. Inflorescências axilares e/ou terminais paniculadas ou cimóides. Flores hermafroditas ou unisexuadas, pentâmeras, pilosas; sépalas e pétalas livres; estames numerosos; ovário súpero, 5-∞ locular. Frutos capsulares loculicidas. TILIACEAE JANEIRO E ARREDORES ANALÍTICA PARA IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE 1 - Lâminas foliares com 3 nervuras saindo da base; flores com lacínios; frutos pubescentes .... 2 1’ - Lâminas foliares com 5-7 nervuras saindo da base; flores sem lacínios; frutos com cerdas ... 4 2 - Flores ≥ 3 cm, sépalas ovadas, estaminódios com ápice levemente fimbriado; sementes subrombóideas .................................................................................................... Luehea grandiflora 2’ - Flores < 3 cm, sépalas lineares ou oblongo-lanceolares, estaminódios fimbriados até quase a base; sementes aladas .............................................................................................................. 3 3 - Inflorescências paniculadas; flores com pétalas suborbiculares, estigma comprimido ................... ............................................................................................................................. Luehea paniculata 3’ - Inflorescências cimosas; flores com pétalas lineares a lanceoladas, estigma dilatado .................... .............................................................................................................................. Luehea conwentzii 4 - Flores com ginóforo, ovário espinuloso; frutos núculas .................................. Triumfetta bartramia 4’ - Flores sem ginóforo, ovário globoso; frutos cápsulas ............................................................ 5 5 - Inflorescências paniculiformes; flores somente hermafroditas, 5 sépalas, 5 pétalas, estames numerosos, estigma denticulado; sementes globosas ............................................... Apeiba tibourbou 5’ - Inflorescências cimosas; flores hermafroditas, 4 sépalas, 4 pétalas, 12-15 estames, estigma lobado; flores pistiladas sem pétalas, presença de estaminódios; sementes ovóides ............................ .................................................................................................................. Heliocarpus popayanensis 1. Apeiba tibourbou Aubl., Hist. Pl. Gui. Fr. 538, t. 213. 1775. Árvore 3,0-5,0m altura. Ramos cilíndricos, pubescentes. Estípulas ca. 1,5x0,5cm, oblongolanceoladas. Folhas discolores; pecíolos 2,0-3,5cm compr., cilíndricos; lâminas 10,0-21,0x5,0-9,5cm, cartáceas, oblongas, ápice agudo, base cordada, levemente assimétrica, margem serreada, velutinas em ambas as faces, 5-7 nervuras saindo da base. Inflorescências paniculiformes. Brácteas ca. 1,2x0,5cm, lanceoladas. Flores amareladas, 2,02,5cm diâm., hermafroditas; pedicelo 0,8-1,5cm compr., velutino; 5 sépalas 1,5-2,2x0,5cm, lanceoladas, ápice cuculado e agudo; 5 pétalas 1,11,6-0,5-0,8cm, espatuladas, ápice arredondado; estames numerosos, livres a levemente conados, filetes ca. 0,4cm compr.; ovário ca. 0,3x0,4cm, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 TILIACEAE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO E ARREDORES, RIO DE JANEIRO, RJ globoso, estilete 0,8-1,0cm compr., estigma denticulado. Frutos 7,0-8,0x3,0-4,0cm, cápsulas transversalmente elípticas, côncavas para o ápice, cerdas 0,5-0,7cm compr. Sementes levemente globosas. Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Horto Florestal, fl., RB, P.Rosa e C.Lage 133, 19/XII/1933; Arboreto do Horto Florestal, bt., fl., RB140310, C. Almeida s.n., 27/I/1941; Jardim Botânico, Botânica Sistemática, fr., RB, M.Nadruz e P.Sérgio 111, 08/ X/1986. Distribuição geográfica – Espécie encontrada nos trópicos da América Central e Sul, geralmente em florestas secas e abertas, ao longo de trilhas (ROBYNS, 1964), onde habita preferencialmente matas e capoeiras de terra firme e ainda no cerrado (GUIMARÃES et al., 1993). No Brasil (Acre, Amazonas, Rondônia, Tocantins, Goiás, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Minas Gerais e Rio de Janeiro), em Floresta Amazônica, Cerrado, Capoeira e Pantanal. É cultivada no Estado do Rio de Janeiro. Nome vulgar – Jangada, pau-jangada, pente-demacaco. Comentários – Apeiba tibourbou difere-se das demais espécies por apresentar inflorescências paniculiformes e cápsulas transversalmente elípticas. Coletada em flor nos meses de dezembro e janeiro, e fruto em outubro. Ilustrações em SCHUMANN (1886, Tab.29). 2. Heliocarpus popayanensis Humb. Bonpland Kunth, Nov. Gen. Sp. 5: 341. 1821. Árvore ca. 3,5m altura. Ramos cilíndricos, lenticelados, glabros. Estípulas ca. 0,2cm compr., lanceoladas. Folhas discolores, pecíolos 5,510,0cm, cilíndricos, glabros; lâminas 16,021,0x14,0-16,5cm, membranáceas, ovadas a cordiformes, levemente 3-lobadas, ápice agudo, base cordada, margem irregularmente serreada, glabras em ambas faces, 5 nervuras saindo da base. Inflorescências cimosas, freqüentemente terminais. Flores alvas, ca. 0,5cm diâm., hermafroditas ou pistiladas. Flores hermafroditas, pedicelo 0,2-0,3cm compr., pubescente; 4 sépalas 0,4-0,5cm compr., lanceoladas a espatuladas, ápice cuculado e agudo, velutinas; 4 pétalas 0,30,4x0,5-0,6cm, espatuladas, glabras; 12-15 estames, filetes 0,3-0,4cm compr.; ovário ca. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 633 0,5cm compr., globoso a suborbicular, lateralmente comprimido, velutino, estilete 0,10,2 cm compr., bífido, estigma lobado. Flores pistiladas, pedicelo 0,1-0,2cm compr., pubescente; 4 sépalas 0,4-0,5x0,1cm, linear a lanceoladas, ápice cuculado e agudo, velutinas; pétalas ausentes; 12 estaminódios; ovário ca. 0,5cm compr., suborbicular, estilete 1,3-1,8cm compr., estigma lobado. Frutos ca. 0,2x2,0cm, cápsulas, levemente obovóides, lateralmente comprimidas, cerdas 1,5-2,2cm compr., com 2 fileiras de tricomas ao longo destes. Sementes ca. 0,2cm compr., ovóides, com uma depressão no centro. Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Jardim Botânico, fl., RB7804, D.Constantino s.n., 24/ IV/1915; ibidem, fl., RB7804, sem coletor, 24/ VII/1916; Horto Florestal, fl., RB34541, C.Lage s.n., 30/VI/1937. Material adicional – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Ilha de Paquetá, fl., RB609, J.G.Kuhlmann s.n., 31/VIII/1927; Tijuca, fl., RB75875, Machado s.n., 21/XII/1947; Município de Nova Iguaçu, Parque Municipal de Nova Iguaçu, sede, fl., RB52286, J.G.Kuhlmann s.n., 05/VIII/1943. Distribuição geográfica – Estende-se do sudeste do México até o nordeste da Argentina e cresce geralmente em altitudes de 500-2500m.s.m., em florestas secundárias e terrenos inclinados (ROBYNS, 1964). LAY (1949) citou H. popayanensis como a única espécie ocorrente deste gênero na América do Sul. No Brasil (Amazonas, Mato Grosso, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná), em Floresta Amazônica, Cerrado, Floresta Atlântica e Restinga. Nome vulgar – Jangada-brava, jangada-de-Minas. Comentários – Heliocarpus popayanensis distinguese das outras espécies estudadas principalmente pelas flores serem hermafroditas e pistiladas, as hermafroditas com 4 sépalas e 4 pétalas e as pistiladas com 4 sépalas e sem pétala, lâminas glabras, levemente 3-lobadas e frutos cápsulas lateralmente comprimidos. Muito semelhante a H. americanus, a qual possui indumento velutino em suas lâminas não lobadas fazendo assim a distinção entre ambas. Coletada em flor nos meses de abril, junho e julho. Uso medicinal e ornamental. Ilustração em LAY (1949, Fig.10, mapa 10) e ROBYNS (1964, Fig.7). 634 M.A.MILWARD-DE-.AZEVEDO & M.C.VALENTE 3. Luehea conwentzii K.Schum., in Mart. Fl. Bras. 12(3): 154, Tab.31. 1886. Árvore 8,0-10,0m altura. Ramos cilíndricos, lenticelados. Estípulas 0,25-0,3x0,1cm, oblongas, caducas. Folhas discolores com pecíolos 0,8-1,2cm compr., semi-cilíndricos; lâminas 5,4-13,5x1,16,4cm, cartáceas, obovado-lanceoladas, ápice agudo a acuminado, base obtusa, margem serreada (3-5 serras/cm), face ventral glabra e face dorsal com tricomas curtos, 3 nervuras saindo da base. Inflorescências cimosas, multifloras, axilares e terminais. Flores alvas, ca. 1,2cm diâm.; pedicelo 0,1-1,0cm compr., pubescente; 9 lacínios, 0,20,3x0,1cm, lineares a lanceolados; 5 sépalas 1,01,2x0,2-0,3cm, lineares, ápice agudo, pubescentes na face externa; 5 pétalas 0,9-1,3x0,2-0,3cm, lineares a lanceoladas, ápice obtuso, base atenuada; estames numerosos, 0,7-0,8cm compr., unidos em sua base; estaminódio ca. 0,7cm compr., fimbriado até quase a base, pubescente; ovário ca. 0,2x0,15cm, pentagonal, estilete ca. 0,9cm compr., estigma 0,1-0,2cm compr., dilatado. Frutos 1,31,6x0,8-1,0cm, cápsulas loculicidas, oblongolanceolados, pubescentes. Sementes 0,9-1,1cm compr., aladas, ápice agudo ou arredondado. Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Jardim Botânico, bt., fl., RB15282, D.Constantino s.n., 1917; Horto Florestal, bt., fl., RB658, pessoal do Horto Florestal s.n., 18/I/1928; ibidem, fr., RB618, pessoal do Horto s.n., 10/IV/1930. Material adicional – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Silvestre, bt., fl., fr., RB15878, A.Ducke s.n., 15/III/1922. Distribuição geográfica – Brasil (Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná), em Floresta Atlântica. Nome vulgar – Açoita-cavalo. Comentários – Luehea conwentzii distingue-se das demais espécies estudadas por apresentar inflorescência cimosa, flores pequenas, pétalas lineares a lanceoladas e estaminódios fimbriados até quase a base. Coletada em flor nos meses de janeiro e março, e fruto em março e abril. Ilustrações em CUNHA (1985, Fig.7) e SCHUMANN (1886, Tab.31). 4. Luehea grandiflora Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 99, tab.61. 1824. Arbusto ou árvore 1,5-12,0m altura. Ramos cilíndricos, lenticelados, jovens pubescentes. Estípulas ovado-acuminadas, caducas. Folhas discolores com pecíolos 0,4-0,9cm compr., semicilíndricos, pubescentes; lâminas 5,9-18x2,413,3cm, membranáceas, ovadas a elípticolanceoladas, ápice agudo a acuminado, base obtusa a auriculada, margem irregularmente serreada, face ventral áspera, face dorsal velutina com tricomas estrelados nas nervuras, 3 nervuras saindo da base. Inflorescências cimosas, multifloras, eretas, axilares ou terminais. Flores alvas, 3,0-4,0cm diâm.; pedicelo 3,0-4,0cm compr., pubescente; 9 lacínios 1,5-2,1x0,4-0,6cm, ovados a lanceolados; 5 sépalas ca. 2,5x1,2cm, ovadas, ápice agudo e revoluto; 5 pétalas 3,0-5,0x0,82,0cm, espatuladas, externamente pubescentes na base onde apresentam glândulas, internamente glabras; estames numerosos, com alturas diferentes; estaminódio 1,0-1,2cm compr., ápice levemente fimbriado, pubescente na base; ovário ovado a globoso, tricomas longos e densos na base, estilete cilíndrico, estigma capitado, 5-lobado, glabro. Frutos 1,0-2,5x0,5-1,1cm, cápsulas loculicidas, elíptico-lanceolados, pubescentes. Sementes 0,6-1,2x0,4-0,5cm, subrombóideas, comprimidas e aladas no ápice. Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Horto Florestal, bt., fl., RB, Pessoal do Horto Florestal 1183, 09/VI/ 1927; bt., fl., RB, P.Rosa e outros 134, 19/XII/ 1934; Jardim Botânico, bt., fl., fr., RB166637, J.G.Kuhlmann s.n., 16/VI/1949; ibidem, fr., RB173285, J.Fontella e outros s.n., I/1976. Material adicional – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Tijuca, estrada da Vista Chinesa, fl., fr., GUA, H.F.Martins 131, 21/ VII/1960; estrada da Gávea, RB4450, D.Constantino s.n., sem data. Distribuição geográfica – Paraguai, Brasil e Uruguai. No Brasil (Pará, Tocantins, Mato Grosso, Goiás, Distrito Federal, Maranhão, Ceará, Bahia, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná), com maior freqüência em áreas de Cerrado e Floresta Atlântica. Nome vulgar – Açoita-cavalo. Comentários – Luehea grandiflora, segundo CUNHA (1985), é a espécie de maior ocorrência no Estado do Rio de Janeiro, sendo muito próxima de L. speciosa Willd, a qual não ocorre no Brasil, mas apresentam o mesmo aspecto externo, o que faz com que sejam freqüentemente confundidas. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 TILIACEAE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO E ARREDORES, RIO DE JANEIRO, RJ Luehea grandiflora apresenta como característica distintiva das outras espécies ocorrentes na encosta do Jardim Botânico do Rio de Janeiro a inflorescência cimosa, as flores grandes (>3,0cm compr.) e os estaminódios com ápice levemente fimbriado. Coletada em flor nos meses de junho e dezembro, e fruto em junho e dezembro. Ilustração em CUNHA (1985, fig. 3). 5. Luehea paniculata Mart. & Zucc., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 100, tab. 62. 1824. Árvore ca. 18,0m altura. Ramos cilíndricos, lenticelados, jovens pubescentes. Estípulas 0,40,5x0,1cm, lineares, caducas. Folhas discolores com pecíolos 0,6-1,5cm compr., semi-cilíndricos; lâminas 3,0-16,2x1,5-10,7cm, cartáceas, oblongolanceoladas, ápice acuminado, base obtusa, margem serreada (3-4 serras/cm), face ventral glabra a áspera, face dorsal com tricomas estrelados, 3 nervuras saindo da base. Inflorescências paniculadas, multifloras, eretas, terminais. Brácteas 0,4-0,5x0,2-0,35cm, ovadas, às vezes caducas. Flores alvas, ca. 2,5cm diâm.; pedicelo 0,2-1,0cm compr., pubescentes; 8-9 lacínios 0,9-1,2x0,3-0,4cm, lineares a lanceolados, às vezes unidos 2 a 2; 5 sépalas ca. 1,3x0,5-0,6cm, oblongo-lanceoladas, ápice agudo, pubescentes; 5 pétalas ca. 1,3x0,8cm, suborbiculares, ápice obtuso; estames numerosos 0,6-0,7cm compr., unidos e pubescentes na base; estaminódio ca. 0,5cm compr., fimbriado até quase a base; ovário ca. 0,3x0,3cm, pentagonal a ovado, estilete 0,70,8cm compr., estigma 0,2-0,3cm compr., comprimido. Frutos 1,2-2,2x0,9-1,5cm, cápsulas loculicidas, obovados, pubescentes. Sementes ca. 0,7cm compr., ápice alado. Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Jardim Botânico, fr., RB83919, J.G.Kuhlmann s.n., 08/II/1940; Horto Florestal, bt., fl., RB, R. Marquete e outros 699, 16/X/1992. Material adicional – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município de Macaé, Fazenda Crubixaes, próximo ao Pico dos Frades, bt., fl., RB, C. Farney e outros 560, 06/II/1985. Distribuição geográfica – Peru, Bolívia, Paraguai, Brasil, Argentina e Uruguai. No Brasil é amplamente distribuída pelo território, em Cerrado e Floresta Atlântica. Nome vulgar – Açoita-cavalo, cacueti, estriveira, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 635 envireira-do-campo e ivitinga. Comentários – Luehea paniculata apresenta como características diagnósticas inflorescências paniculadas, flores pequenas (<3,0cm), pétalas suborbiculares, estaminódios fimbriados até quase a base. Coletada em flor no mês de outubro e fruto em fevereiro. Empregada na marcenaria e obras internas, além da produção de peças curvadas, hélices de avião, coronhas de armas de fogo, formas de sapatos, cadeiras de balanço, selas, cangalhas, cepas de escovas, tamancos e peças torneadas (GUIMARÃES et al., 1993). A casca é rica em tanino e utilizada como adstringente e anti-hemorrágica. Ilustração em CUNHA (1985, fig. 4) e SCHUMANN (1886, tab. 31), foto em GUIMARÃES et al. (1993). 6. Triumfetta bartramia L., Syst. ed. 10. 1044. 1759. (Fig.1). Subarbusto 0,5-1,8m altura. Ramos cilíndricos, lenticelados, pubescentes. Estípulas ca. 0,2cm compr., lineares. Folhas discolores; pecíolos 3,04,5cm compr., cilíndricos; lâminas 4,0-8,5x5,57,0cm, membranáceas, levemente trilobadas, ovadas, ápice levemente acuminado, base obtusa, margem irregularmente serreada, glabrescente em ambas as faces, 5 nervuras saindo da base. Inflorescências cimosas, axilares, 3–5 címulas, ou em glomérulos. Brácteas estreitamente ovadas. Flores amareladas ca. 0,5cm diâm., hermafroditas; pedicelo 0,1-0,2cm compr., 5 sépalas ca. 0,5x0,20,3cm, obovadas, ápice cuculado; 5 pétalas ca. 0,5x0,2-0,3cm, obovadas; ginóforo ca. 0,5cm compr., glândulas oblongas; 10-15 estames; ovário ca. 0,1cm compr., espinuloso, estilete 0,5-0,6cm compr., estigma agudo. Frutos 0,3-0,4cm diâm. (incluindo as cerdas), núculas, globosos. Sementes ca. 0,15x0,1-0,15cm, ovóides. Material examinado – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Horto Florestal, fr., RB 166640, J.G.Kuhlmann s.n., 17/IX/1940. Material adicional – BRASIL, RIO DE JANEIRO, Município do Rio de Janeiro, Tijuca, fr., RB75876, O.Machado s.n., 21/V/1940; Leblon, fl., RB71396, O.Machado s.n., 23/VIII/1947; Jacarepaguá, fl., RB, L.Dimitri e outros 3713, 07/V/1958; Botafogo, Morro Mundo Novo, fl., RB, D.Sucre 3408, 04/VIII/1968. Distribuição geográfica – Considerada erva daninha, Triumfetta bartramia, é comum abaixo dos trópicos de ambos os hemisférios, mas aparentemente muito 636 M.A.MILWARD-DE-.AZEVEDO & M.C.VALENTE rara na América do Norte (LAY, 1950). Para o Brasil, este mesmo autor, só não registrou sua ocorrência na região Sul, ocorrendo em Floresta Atlântica, Restinga e Cerrado. Nome vulgar – Carrapicho, carrapicho-de-cavalo. Comentários – Espécie facilmente distinta das demais pela presença de lâminas levemente 3lobadas, inflorescências em címulas ou glomérulos, flores com presença de ginóforo e pequenos frutos globosos com indumento tomentoso entre as cerdas. Coletada em fruto em setembro. Uso medicinal e têxtil. A importância econômica da Triumfetta está principalmente ligada à produção de juta (SOUZA & BOVINI, 1997). Mapa em LAY (1950, Fig.1). CONSIDERAÇÕES Com o levantamento realizado no Herbário RB e excursões realizadas na mata de encosta do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, foram encontradas para a família Tiliaceae seis espécies (Apeiba tibourbou, Heliocarpus popaynensis, Luehea conwentzii, L. grandiflora, L. paniculata e Triumfetta bartramia ) , r e p r e s e n t a d a s p o r subarbustos, arbustos ou árvores, que apresentam diferenciação na morfologia das lâminas foliares, inflorescências, pétalas, sépalas, estaminódios e frutos. Das espécies estudadas, A. tibourbou, H. popayanensis e T. bartramia f o r a m e n c o n t r a d a s e m á r e a s degradadas, e as demais espécies L. conwentzii, L. grandiflora e L. paniculata no interior de mata. As espécies H. popayanensis, L. conwentzii e T. bartramia são consideradas como provavelmente extintas na área, pela ausência de registros de ocorrência na natureza por mais de 50 anos. Fig.1- Triumfetta bartramia L.: detalhe do ramo frutífero. (Escala = 1cm). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 TILIACEAE DA MATA DE ENCOSTA DO JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO E ARREDORES, RIO DE JANEIRO, RJ AGRADECIMENTOS Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pelo apoio institucional; ao Programa Institucional de Bolsas de Iniciação Científica (PIBIC/CNPq), pela bolsa concedida durante o curso de bacharelado em Ciências Biológicas, na Universidade do Rio de Janeiro (UNIRIO). Ao Mestre em Botânica Ronaldo Marquete (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE), pela coorientação; ao Mestre em Botânica Massimo G. Bovini (Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro), pelo auxílio e identificação das espécies A. tibourbou, H. popayanensis e T. bartramia, e co-orientação. REFERÊNCIAS BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F. & COSTA, C.G., 2002. Tiliaceae. In: BARROSO, G.M.; PEIXOTO, A.L.; ICHASO, C.L.F.; GUIMARÃES, E.F. & COSTA, C.G. Sistemática de Angiospermas do Brasil . 2.ed. Viçosa: Ed. Universidade Federal de Viçosa, 1:183-186. CRONQUIST, A., 1988. The evolution and classification of flowering plants. New York: New York Botanical Garden. 555p. CUNHA, M.C.S., 1985. Revisão das espécies de gênero Luehea Willd. (Tiliaceae) ocorrentes no Estado do Rio de Janeiro. Sellowia, Itajaí, 37:5-41. GUIMARÃES, E.F.; MAUTONE, L.; RIZZINI, C.T. & MATTOS FILHO, A., 1993. Árvores do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro: Ed. Lidador, 234p. LAY, K.K., 1949. A revision of the genus Heliocarpus L. Annals of the Missouri Botanical Garden, St. Louis, 36(4):507-541. LAY, K.K., 1950. The american species of Triumfetta L. Annals of the Missouri Botanical Garden, St. Louis, 37(3):315-395. MARQUETE, N.F.S.; VALENTE, M.C.; MARQUETE, R.; Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.631-637, out./dez.2005 637 MARQUETE, O.; GUIMARÃES, E.F.; FUKS, R.; GIORDANO, L.C.; LACANNA, M.F.S.; MONTEIRO, S.N.; MYNSSEN, C.M.; MEDEIROS, E.S. & GOMES, H.F.S., 1994. Vegetação das áreas do entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Horto Florestal e Parque Lage I. Rio de Janeiro: Ministério do Meio Ambiente, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. 69p. (Séries Estudos e Contribuições 12). MARQUETE, R.; VALENTE, M.C.; MARQUETE, N.F.S.; GUIMARÃES, E.F.; MARQUETE, O.; GIORDANO, L.C.S.; VAZ, A.M.S.F.; QUINET, A.; SILVA, C.N.A.; MACEDO, P.B.; MYNSSEN, C.; PINTO, C.G.; PINHEIRO, F.C., GARCIA, R.O. & MEDEIROS, E.S., 2001. Cheklist das espécies ocorrentes nas áreas do entorno do Jardim Botânico do Rio de Janeiro – Pteridófitas e Angiospermas. Bradea, Rio de Janeiro, 8(37):227-258. MATTOS, J.R., 1980. Tiliaceae do Rio Grande do Sul. Roessléria, Porto Alegre, 3(2):81-93. RIZZINI, C.T., 1997. Tratado de fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos, sociológicos e florísiticos. Rio de Janeiro: Âmbito Cultural Edições Ltda. 747p. ROBYNS, A., 1964. Tiliaceae in Flora of Panama. Annals of the Missouri Botanical Garden, St. Louis, 51(1-4):1-34. SCHUMANN, K., 1886. Tiliaceae. In: MARTIUS, C.F.P.; EICHLER, A.W. & URBAN, I. (Eds.). Flora Brasiliensis. München, Wien, Leipzig, 12:117-200, tabs. 25-39. SOUZA, B.M. & BOVINI, G.B., 1997. Tiliaceae. In: MARQUES, M.M.C.; VAZ, A.S. F. & MARQUETE, R. (Orgs.). Flórula da APA Cairuçu, Parati, RJ: Espécies vasculares. Rio de Janeiro: Ministério do Meio Ambiente, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. p.548-550. (Série Estudos e Contribuições 14). VELOSO, H.P.; RANGEL FILHO, A.L.R. & LIMA, J.C.A., 1991. Classificação da vegetação brasileira, adaptada a um sistema universal. Rio de Janeiro: Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE), Departamento de Recursos Naturais e Estudos Ambientais. 124p. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.639-641, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 ESPÉCIE NOVA DE CARIBLATTA HEBARD, 1916 (BLATTARIA, BLATTELLIDAE) DO ESTADO DO MATO GROSSO, BRASIL 1 (Com 7 figuras) SONIA MARIA LOPES 2,3 EDIVAR HEEREN DE OLIVEIRA 2 RESUMO: Descreve-se uma espécie nova de Cariblatta Hebard, 1916 (Cariblatta mandibulata sp.nov.) coletada no Estado de Mato Grosso, Brasil. Ilustram-se detalhes da sua morfologia, incluindo a genitália masculina. Palavras-chave: Blattaria. Cariblatta mandibulata. Nova espécie. ABSTRACT: New species of Cariblatta Hebard, 1916 (Blattaria, Blattellidae) from Mato Grosso State, Brazil. A new species of the genus Cariblatta (Cariblatta mandibulata sp.nov.) from Mato Grosso State (Brazil) is described, including illustrations of its general morphology and male genitalia. Key words: Blattaria. Cariblatta mandibulata. New species. INTRODUÇÃO O gênero Cariblatta foi descrito por HEBARD (1916) e atualmente conta com 67 espécies conhecidas. Encontram-se distribuídas nas três Américas, com maior incidência na América Central e América do Sul. Os espécimes desse gênero podem ser encontrados em diversos biótopos, como folhas secas, solo de floresta úmida, floresta de pinheiros, vegetação rasteira, gramíneas, bromélias epífitas, em brácteas de palmáceas, em bananeira e floresta temperada, em grandes altitudes. Muitas espécies são coletadas em horário noturno, atraídas pela luz. Em relação à genitália, os espécimes de Cariblatta apresentam as placas subgenitais dos machos com formas variadas e diversificadas, e na forma dos estilos que podem ser simétricos ou não. A forma e a disposição desses estilos e espinhos auxiliam na caracterização das espécies. O material estudado encontra-se depositado no Museu Nacional, Rio de Janeiro (MNRJ). Os espécimes foram analisados morfologicamente de acordo com as técnicas utilizadas e descritas em LOPES & OLIVEIRA (2000) 1 2 3 A designação das peças genitais foi baseada em McKITTRICK (1964). Cariblatta mandibulata sp.nov. (Figs.1-7) Coloração geral – Castanho-claro amarelado e brilhante. Cabeça, na fronte com manchas castanho-escuras consecutivas dispersas em linha transversal, próximas às bases de inserção das antenas (Fig.1); pronoto com disco central castanho-claro leitoso (Fig.2); tronco inicial das nervuras nas tégminas enegrecido. Pulvilos esbranquiçados. Cabeça – Triangular com vértice reto e exposto; olhos pequenos; espaço interocular muito amplo, ultrapassando em comprimento a área que separa as bases de inserções antenais (Fig.1); antenas longas, filiformes e tomentosas, ultrapassando em muito o ápice dos cercos e das tégminas. Palpos maxilares desenvolvidos, terceiro segmento idêntico em comprimento à área que separa as bases das antenas e maior que os demais; quinto segmento dilatado na base, acuminando para o ápice e tomentoso. Submetido em 16 de maio de 2005. Aceito em 20 de setembro de 2005. Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]. 640 S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA 1 2 3 4 6 5 7 Cariblatta mandibulata sp.nov., holótipo : fig.1- cabeça, vista frontal; fig.2- pronoto, vista dorsal; fig.3- placa supra-anal, vista dorsal; fig.4- placa subgenital, vista ventral; fig.5- estilos em detalhe, vista ventral; fig.6- falômero esquerdo (L1), vista dorsal; fig.7- falômero direito(R2), vista dorsal. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.639-641, out./dez.2005 ESPÉCIE NOVA DE CARIBLATTA HEBARD, 1916 DO ESTADO DO MATO GROSSO, BRASIL Tórax – Pronoto circular apresentando o ápice e abas laterais de contorno arredondado e base reta (Fig.2). Tégminas longas, ultrapassando em comprimento o ápice dos cercos; campo marginal bem marcado; campo escapular oblíquo; campo discoidal longitudinal. Asas desenvolvidas; campo anterior com ramos da nervura radial; setores costais com dilatações apicais bem marcadas; setor radial sem dilatação apical; triângulo intercalar não desenvolvido; campo anal dobrado em leque. Pernas alongadas. Fêmur anterior, na face ânteroventral, com uma série de espinhos que decrescem gradativamente em tamanho da base em direção ao ápice, com dois espinhos apicais grandes; face póstero-ventral com dois espinhos no terço apical, mais um espinho apical. Fêmures médio e posterior com espinhos esparsos e semelhantes em ambas as faces ventrais; pulvilos e arólios desenvolvidos em todas as pernas; unhas simétricas e simples. Abdome – Placa supra-anal ciliada e estreita, com reentrância mediana apical acentuada; cercos longos e ciliados (Fig.3); placa subgenital ciliada e alongada, com estilos simétricos com forma de mandíbulas e fileiras de espinhos (Figs.4-5). Genitália – Falômero esquerdo em forma de U invertido, esclerotinizado medianamente com um prolongamento mediano linguiforme (Fig.6); falômero direito em forma de gancho, apicalmente com dois espinhos (Fig.7). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.639-641, out./dez.2005 641 Dimensões (mm), holótipo – Comprimento total: 15,0; comprimento do pronoto: 3,0; largura do pronoto: 4,0; comprimento da tégmina: 13,0, largura da tégmina: 3,5. Comentário – Cariblatta mandibulata sp.nov. é distinta das demais espécies pertencentes ao gênero pela forma dos estilos e a configuração da placa supra-anal com reentrância marcante, bem como caracteres de morfologia geral e genitália. Etimologia – O nome é alusivo à configuração dos estilos na placa subgenital, que lembra duas mandíbulas. Material-tipo – Holótipo . BRASIL, MATO GROSSO, Sinop, 12º31’S, 55º37’W, BR 163, km 500 a 600, 350m, X/1974, Roppa e Alvarenga cols.(MNRJ). REFERÊNCIAS HEBARD, M., 1916. A new genus Cariblatta of the group blattellites. Transactions of the American Entomological Society, Philadelphia, 42:147-186. LOPES, S.M. & OLIVEIRA, E.H., 2000. Espécie nova de Blaberus Serville, 1831 do Estado de São Paulo, Brasil (Blaberidae, Blaberinae). Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Zoologia, Rio de Janeiro (415):1-4. McKITTRICK, F.A., 1964. Evolutionary studies of cockroaches. Cornell Experiment Station Memoir, Ithaca, 389:1-197. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.643-645, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 ESPÉCIE NOVA DE LOPHOMETOPUM HEBARD,1919 DO ESTADO DO PARÁ, BRASIL (BLATTARIA, BLATTELLIDAE)1 (Com 7 figuras) SONIA MARIA LOPES2, 3 EDIVAR HEEREN DE OLIVEIRA2 RESUMO: Descreve-se uma espécie nova de Lophometopum Hebard, 1919 do Estado do Pará, Brasil, L. tucurui sp.nov., e registra-se o gênero pela primeira vez no Brasil. Palavras-chave: Blattaria. Lophometopum tucurui. Espécie nova. Taxonomia. ABSTRACT: New species of Lophometopum Hebard, 1919 from Pará State, Brazil (Blattaria, Blattellidae). L. tucurui sp.nov. is described and the first occurrence of this genus in Brazil is given. Key words: Blattaria. Lophometopum tucurui. New species. Taxonomy. INTRODUÇÃO O gênero Lophometopum Hebard, 1919 caracterizase por apresentar espécies de porte médio e afilado; espaço interocular estreito com faixa transversa arredondada, vértice e área interocular em diferentes planos; face alargada e moderadamente convexa; olhos proeminentes dorso-lateralmente, não se estendendo ventralmente abaixo das bases das antenas; palpos maxilares muito alongados e pronoto transverso. Tégminas com setor discoidal longitudinal. Asas com veia costal dilatada e triângulo intercalar pequeno mais distinto. Superfície dorsal não modificada; placa subgenital simétrica. Fêmur anterior na face ântero-ventral com 3 a 5 espinhos fortes sucedidos por uma série de espinhos pequenos; unhas tarsais especializadas e arólios presentes, porém pequenos (HEBARD, 1919). Lophometopum foi descrito com base em um macho (Lophometopum leptum Hebard, 1919) da Zona do Canal, Panamá, que encontra-se depositado no United States National Museum. O autor assinalou a afinidade do gênero com Neoblattella Shelford, 1911. Atualmente o gênero é composto por duas espécies registradas para o Panamá (América Central) e Venezuela (América do Sul). O presente artigo registra a primeira ocorrência para o Brasil com a espécie Lophometopum tucurui sp.nov. 1 2 3 Os espécimes foram analisados morfologicamente de acordo com as técnicas utilizadas e descritas em LOPES & OLIVEIRA (2000) e encontram-se depositados no Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro (MNRJ). A designação das peças genitais foi baseada em McKITTRICK (1964). Lophometopum tucurui sp.nov. (Figs.1-7) Coloração geral – Castanho. Vértice, antenas, palpos, pronoto e pernas castanho-claros. Olhos pretos. Espaço interocular (Fig.1) e inserção dos espinhos nas pernas castanho-escuros. Fronte (Fig.1) e área central do pronoto (Fig.2) amareloesbranquiçadas. Tégminas bicoloridas, campos marginal e escapular castanho-claros e amarelados, campo discoidal até a área do tronco inicial das nervuras castanho-escuro. Asas com campo anterior mais claro, sendo as dilatações dos ápices da nervura radial, amarelo- esbranquiçado e campo posterior castanho mais escuro. Cabeça triangular, alongada, vértice exposto. Espaço interocular estreito, medindo cerca de um terço da área que separa as bases das inserções antenais, apresentando uma saliência em quina transversal. Antenas longas, tomentosas e filiformes, ultrapassando em comprimento o ápice do abdome. Palpos maxilares desenvolvidos; terceiro e quarto segmentos com comprimento Submetido em 16 de maio de 2005. Aceito em 20 de setembro de 2005. Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]. 644 S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA 1 2 3 5 6 4 7 Lophometopum tucurui sp.nov. (holótipo ): fig.1- cabeça, vista ventral; fig.2- pronoto, vista dorsal; fig.3- placa supraanal, vista dorsal; fig.4- placa subgenital, vista ventral; fig.5- falômero esquerdo (L1), vista dorsal; fig.6- esclerito mediano (L2vm), vista dorsal; fig.7- falômero direito (R2), vista dorsal. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.643-645, out./dez.2005 ESPÉCIE NOVA DE CARIBLATTA HEBARD, 1916 DO ESTADO DO MATO GROSSO, BRASIL idêntico à área que separa as bases das inserções antenais; quinto segmento dilatado e tomentoso. Pronoto transverso, curto e alargado, com as abas laterais amplas de contorno arredondado. Tégminas longas excedendo em comprimento o ápice dos cercos; campo marginal bem marcado e longo; campo escapular estreito e oblíquo; campo discoidal longitudinal e campo anal com quatro nervuras axilares espaçadas. Asas desenvolvidas; campo marginal com ápices dos ramos da nervura radial dilatados, triângulo intercalar não desenvolvido e campo anal dobrado em leque. Pernas longas e desenvolvidas; fêmur anterior com face ântero-ventral com uma série de quatro espinhos maiores seguidos de uma série de espinhos menores em direção ao ápice e dois apicais desenvolvidos; face póstero-ventral com três espinhos médio-apicalmente e um espinho apical forte; fêmures mediano e posterior com espinhos grandes e espaçados, semelhantes em ambas as faces ventrais. Pulvilos presentes em todos os quatro artículos tarsais; arólios desenvolvidos; unhas simétricas e especializadas, serrilhadas com quatro dentículos ventrais. Abdome com a placa supra-anal triangular com leve reentrância mediana e com paraproctos evidenciados. Cercos longos (Fig.3). Placa subgenital (Fig.4) simétrica com abaulamento lateral; ápice com reentrância ampla e acentuada entre os estilos; estilos duplos e diferenciados, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.643-645, out./dez.2005 645 sendo um deles arredondado e afilado e outro com espinhos pequenos apicais. Genitália – Esclerito mediano afilado apicalmente em forma de pé (Fig.6). Falômero direito em forma de gancho afilado virguliforme (Fig.7). Falômero esquerdo apicalmente linguiforme e desenvolvido medianamente sem forma definida (Fig.5). Dimensões(mm), holótipo – Comprimento total: 12,0; comprimento do pronoto: 2,0; largura do pronoto: 3,0; comprimento da tégmina: 11,0; largura da tégmina: 3,0. Material-tipo, holótipo – BRASIL, PARÁ, Tucuruí, 1979, Alvarenga col. e 1 parátipo , dados iguais ao holótipo (MNRJ). Etimologia – O nome da espécie refere-se à localidade de origem do material. REFERÊNCIAS HEBARD, M., 1919. The Blattidae of Panama. Memoir of the A m e r i c a n E n t o m o l o g i c a l S o c i e t y , Philadelphia, 4:1-148. LOPES, S.M. & OLIVEIRA, E.H., 2000. Espécie nova de Blaberus Serville, 1831 do Estado de São Paulo, Brasil (Blaberidae, Blaberinae). Boletim Museu Nacional, Nova Série, Zoologia, Rio de Janeiro (415):1-4. McKITTRICK. F.A., 1964. Evolutionary studies of cockroaches. Cornell Experiment Station Memoir, Ithaca, 389:1-197. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 1 (Com 54 figuras) CLAUDIA MARIA ALVES DOS SANTOS 2 RESUMO: Os Pyrgomorphidae sul-americanos são representados pelas seguintes espécies: Omura congrua Walker, 1870, Algete brunneri Bolivar, 1905, Deraspiella volxemi (Bolivar, 1884) e Minorissa pustulata Walker, 1870. Neste artigo, resultados de uma revisão taxonômica dos taxa mencionados são apresentados. O estudo baseou-se em análises da morfologia externa e genitálias de machos e fêmeas. O gênero Deraspiella Bolivar é sinonimizado com Minorissa Walker e a nova combinação Minorissa volxemi (Bolivar) é estabelecida. O estudo também revelou dois padrões morfológicos para Minorissa volxemi. Redescrições dos gêneros estudados (Minorissa, Omura Walker e Algete Bolivar) e espécies são fornecidas, assim como ilustrações da morfologia externa e genitália. Um mapa com a distribuição geográfica das espécies também está contido. Palavras-chave: Orthoptera. Acridoidea. Pyrgomorphidae. Sistemática. ABSTRACT: Revision of the South-American Pyrgomorphidae (Orthoptera, Acridoidea). The family Pyrgomorphidae is represented in South America by the following species: Omura congrua Walker, 1870, Algete brunneri Bolivar, 1905, Deraspiella volxemi (Bolivar, 1884), and Minorissa pustulata Walker, 1870. In this paper, results from a taxonomic revision conducted for the mentioned taxa are presented. The conducted study was based on the analysis of the external morphology, male and female genitalia. The genus Deraspiella Bolivar is synonimized under Minorissa Walker and the new combination Minorissa volxemi (Bolivar) is established. The study also revealed two morphological patterns for Minorissa volxemi. Redescriptions of the treated genera (Minorissa, Omura Walker, and Algete Bolivar) and species are given, together with illustrations of the external morphology and genitalia. A map showing the geographical distribution of the species is also provided. Key-words: Orthoptera. Acridoidea. Pyrgomorphidae. Systematic. INTRODUÇÃO A família Pyrgomorphidae é composta por aproximadamente 145 gêneros e 400 espécies, a maioria com ocorrência tropical e subtropical (KEVAN, 1978). Os caracteres diagnósticos da família são cabeça cônica, fastígio dividido apicalmente por sutura vertical distinta, fovéolos aparentes em vista dorsal, antenas freqüentemente ensiformes e proesterno com pequeno tubérculo ou bordo anterior laminar. Até o momento, quatro gêneros monotípicos são válidos para a América do Sul, e suas espécies são Omura congrua Walker, 1870, Algete brunneri Bolivar, 1905, Minorissa pustulata Walker, 1870 e Deraspiella volxemi (Bolivar, 1884). Protomachus depressus Stål, 1876 e Phymaptera jucunda Bolivar, 1884 foram sinonimizadas com O. congrua e com 1 2 M. pustulata, respectivamente, por BOLIVAR (1905). Os trabalhos mais relevantes relacionados com o grupo foram desenvolvidos por BOLIVAR (1909), que realizou uma revisão das espécies, KEVAN (1966, 1978), que desenvolveu trabalhos relacionados com morfologia externa e complexo fálico e KEVAN, AKBAR & SHANG (1974), que apresentaram alguns caracteres externos diagnósticos e principais caracteres do complexo fálico das espécies. Poucas informações se têm com relação a D. volxemi. A descrição original da espécie foi baseada em uma única fêmea de origem desconhecida (“probablemente de América”), e além desta somente mais uma fêmea de Anápolis (Goiás) foi estudada por REHN (1953) e KEVAN (1966). O macho permaneceu desconhecido até o presente trabalho. As espécies sul-americanas de Pyrgomorphidae foram incluídas na tribo Omurini KEVAN (1961), Submetido em 07 de julho de 2004. Aceito em 19 de outubro de 2005. Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 648 C.M.A.SANTOS que baseou-se nas semelhanças do complexo fálico, e, tendo sido impossibilitado de estudar as estruturas fálicas de Deraspiella, utilizou caracteres da morfologia externa da fêmea para incluir o gênero nesta tribo. Como os Pyrgomorphidae apresentam grande convergência com relação à morfologia externa, torna-se conveniente confirmar a inclusão do gênero Deraspiella nesta tribo, através dos estudos da genitália masculina. Este trabalho tem como objetivos principais realizar a descrição do macho de D. volxemi, e redescrições dos demais gêneros e espécies da tribo, enfatizando os caracteres de valor taxonômico; comprovar a inclusão de Deraspiella na tribo Omurini Kevan, 1961 e redefinir a distribuição geográfica das espécies. MATERIAL E MÉTODOS Foram examinados 163 exemplares dos gêneros Omura, Algete, Deraspiella e Minorissa, todos pertencentes à Coleção Campos Seabra, do Museu Nacional, Rio de Janeiro. As abreviaturas presentes no texto equivalem às seguintes instituições: BMNH – British Museum of Natural History, London, United Kingdom. ISNB – Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles, Belgique. MNRJ – Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil. NHMW – Naturhistorisches Museum, Wien, Austria. NHRS – Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, Sweden. A metodologia de dissecção utilizada foi a mesma proposta por DIRSH (1956) para os machos e por ASSIS-PUJOL & LECOQ (2000) e SLIFER (1939) para as fêmeas. Para a elaboração das descrições e redescrições foram utilizadas as seguintes terminologias: SNODGRASS (1935) e OTTE (1981) para a morfologia externa; KEVAN et al. (1974) para as genitálias masculina e feminina. Minorissa Walker, 1870 Minorissa Walker, 1870: 503; Thomas, 1874: 63; Bolivar, 1905: 215 (sinonimia Phymaptera); 1909: 39, 41; Kirby, 1910: 334; Uvarov, 1925 [1924]: 283 (desig. lectótipo); Roberts, 1937: 351; Rehn, 1953: 143; Kevan, 1960: 36, 37; 1961: 204-207 (epifalo); 1966: 561; 1977: 405; 1978: 6, 9, 13 (mapa), 18; Kevan & Banerjee, 1961: 23, 24 (epifalo); Kevan, Singh & Akbar, 1964: 232; Kevan, Akbar & Chang, 1974: 277. Phymaptera Bolivar, 1884: 18, 20, 23, 62, 495; 1905: 215 (sinonimia estabelecida); Uvarov, 1925[1924]: 283; Kevan, 1961: 204; 1966: 561. Mestraoides Willemse, 1933: 132; Kevan, 1961: 204 (sinonimia estabelecida); Kevan, 1966: 561; Kevan & Banerjee, 1961: 23 (epifalo). Deraspis Bolivar, 1884: 18, 20, 23, 61; Kevan, 1961: 204 (homonimia notada); 1966: 566. Deraspiella Bolivar, 1905: 216; 1909: 39, 42; Kirby, 1910: 335; Rehn, 1953: 143, 146; Liebermann, 1955: 333; Kevan, 1961: 206 (epifalo); 1966: 566; 1978: 6, 13 (mapa), 19, 28; Kevan & Banerjee, 1961: 23, 24 (epifalo); Kevan, Singh & Akbar, 1964: 232. Syn. nov. Espécie-tipo: Minorissa pustulata Walker 1870, por monotipia. Diagnose – Insetos de tamanho médio com machos medindo entre 20 e 25mm e fêmeas medindo de 24 a 40mm. Machos com corpo delgado e fêmeas fusiformes, cabeça em vista dorsal um pouco mais longa que o pronoto nos machos, tégminas medianamente ou bem desenvolvidas e asas atrofiadas. Fêmur posterior sempre ultrapassando o final do abdome nos machos, e quase sempre nas fêmeas; área mediana-externa do fêmur posterior com largura aproximada a da área inferoexterna. Epiprocto triangular e longo, medindo aproximadamente o dobro dos cercos nos machos. Redescrição – Cabeça em vista dorsal um pouco mais longa que o pronoto nos machos, com carena mediana do vértice completa ou atenuando-se após os olhos; fastígio longo; olhos elípticos; antenas com artículos basais fortemente triangulares e os demais levemente triangulares ou filiformes. Em vista frontal, com costa frontal longa e carenas medianas e laterais bem marcadas. Pronoto com metazona visivelmente menor que prozona, exceto nas fêmeas de M. volxemi n.comb.; carenas longitudinais paralelas ou ligeiramente divergentes em direção à margem posterior, razoavelmente ou bem marcadas, primeiro sulco transversal quase ausente, segundo sulco e sulco principal medianamente ou bem marcados. Espaço intermetaesternal aberto nos machos. Pernas posteriores delgadas com fêmur sempre ultrapassando o final do abdome nos machos e quase sempre nas fêmeas; área mediana-externa Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) do fêmur posterior com largura igual ou sub-igual a da área infero-externa. Tégminas acuminadas, medianamente ou bem desenvolvidas. Asas atrofiadas. Epiprocto dos machos triangular e longo medindo aproximadamente o dobro dos cercos. Complexo fálico: Projeção anterior do epifalo desenvolvida com margem sinuosa. Valvas do edeago longas e finas em vista dorsal e curvadas para frente em vista lateral. Placa subgenital das fêmeas com margem inferior reta ou trapezoidal e guia-do-ovo triangular, médio ou grande e com a base larga. Comentários – O estudo da morfologia externa e das estruturas genitais masculinas de Deraspiella apontou para semelhanças entre este gênero e Minorissa. Tanto BOLIVAR (1909) quanto KEVAN (1966), quando realizaram trabalhos com os Pyrgomorphidae sul-americanos, mantiveram os gêneros Minorissa e Deraspiella separados, provavelmente pelo fato de não possuírem um número razoável de exemplares de D. volxemi e, sobretudo, por não terem tido a possibilidade de estudar os machos desta espécie. Tendo em mãos apenas alguns exemplares do sexo feminino, KEVAN (1966) utilizou caracteres do pronoto e o comprimento das tégminas para separar os dois gêneros. Neste trabalho, após o estudo detalhado de machos e fêmeas de D. volxemi, foi possível reunir uma série de semelhanças que tornaram possível a transferência desta espécie para o gênero Minorissa, sinonimizando os dois gêneros. 649 30/VII/1981, M.Descamps col. (1 ); Rancho Grande, 1100m, 19/VII/1981, M.Descamps col. (1); CARABOBO, San Esteban, 24/XI – 20/XII/ 1939, Pablo Anduze col. (1, 1). Distribuição geográfica – Colômbia; Venezuela (APURE, Carretero; ARAGUA, Maracay to Charoni, Rancho Grande; CARABOBO, Puerto Cabello, San Esteban; CARACAS, Antimano, Los Canales, Naiguatá, Rio Chacaito; MIRANDA, Filas de Mariches; VARGAS, La Guayra, Rio Mato). Redescrição – Insetos médios, com machos medindo entre 20 e 24mm e fêmeas variando de 31 a 40mm. Corpo alongado, cabeça cônica, um pouco mais longa que o pronoto e tegumento pouco rugoso. Caracteres cromáticos – Coloração geral verdeescuro, verde-claro ou parda; antenas esverdeadas ou ocres; pernas anteriores esverdeadas ou ocres e pernas posteriores marrons, verdes ou ocres; tíbias posteriores ferruginosas ou douradas e tégminas verde-oliva, verde-claro ou alaranjadas. Phymaptera jucunda Bolivar, 1884: 62 [Holótipo , Venezuela, NHMN]; Bolivar, 1905: 215 (sin. estabelecida); Uvarov, 1925[1924]: 283 (sinonimia questionada); Rehn, 1953: 143; Kevan, 1966: 561; 1977: 405. : Cabeça em vista dorsal cônica, pouco mais longa que o pronoto, carena mediana do vértice bem marcada até a altura dos olhos, atenuando-se a partir deste ponto; fastígio longo com ápice arredondado; olhos localizados no terço mediano da cabeça (Fig.1); antenas com artículos basais triangulares e os demais filiformes e o comprimento igual ou próximo ao da cabeça e o pronoto juntos. Em vista lateral, com uma série de tubérculos que iniciam-se após os olhos e estendem-se até o pronoto. Pronoto alargando posteriormente em vista dorsal, com margem anterior emarginada e margem posterior emarginada ou arredondada; carenas longitudinais paralelas, medianamente marcadas; primeiro sulco transversal pouco marcado, segundo sulco e sulco principal bem marcados; prozona quase três vezes maior que a metazona; lobos laterais com margem levemente tuberculada (Fig.1). Tubérculo proesternal largo e tridentado e espaço intermetaesternal aberto. Pernas posteriores delgadas com fêmur ultrapassando o final do abdome; fêmur posterior com carenas e carenulas denticuladas e área mediana-externa estriada, medindo o mesmo que a área ínfero-externa; espinhos terminais da área genicular curtos (Fig.7). Tégminas acuminadas, geralmente não alcançando o final do abdome. Cercos cônicos. Epiprocto triangular e longo medindo aproximadamente o dobro dos cercos (Figs.2-3). Material examinado – VENEZUELA, ARAGUA, Entre Maracacay et Rancho Grande, 1000-1300m, Complexo fálico: Epifalo com ponte curta e larga; placas laterais retas e largas; lophi curvados para Minorissa pustulata Walker, 1870 (Figs.1-13, 54; Tabs.1, 5) Minorissa pustulata Walker, 1870: 503; [Lectótipo , Venezuela, Puerto Cabello; BMNH. Designado por Uvarov, 1924]; Bolivar, 1905: 125; 1909: 42; Kirby, 1910: 334; Uvarov, 1925 [1924]: 283; Roberts, 1937: 351; Rehn, 1953: 140 (Minorissa pustulosa [sic.]); Kevan, 1960: 36; 1961: 204, 205 (epifalo), 206; 1966: 561-565; 1977: 405; 1978: 4, 6, 13 (mapa), 19; Kevan & Banerjee, 1961: 23, 25, (epifalo). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 650 C.M.A.SANTOS cima; apêndices dorsolaterais longos e clavados; projeção anterior desenvolvida e com margem sinuosa (Fig. 4). Cíngulo com emarginação basal profunda; ramos côncavos, estreitos e inflexão do ramo ou supraramo desenvolvida; placas apodemais cônicas em vista lateral. Valvas do edeago extremamente longas e finas em vista dorsal (Fig.5) e curvadas para frente em vista lateral; pseudoarco longo; saco espermatóforo pequeno; apódema endofálico grande e arredondado sem processo ventral (Fig.6). : Maiores e mais robustas que os machos, com corpo fusiforme, carenas longitudinais do pronoto mais fortemente marcadas e com dois pontos pretos anteriores ao primeiro e ao segundo sulco (Fig.8); cabeça em vista frontal com tubérculos laterais na altura dos olhos (Fig.9) tubérculos laterais da cabeça e do pronoto mais conspícuos (Figs.8-9) e tégminas podendo ultrapassar o final do abdome e com uma fileira de pequenos pontos pretos em toda a sua extensão. Espaço intermetaesternal largo e fusiforme (Fig.10). Valvas dorsais do ovopositor alongadas, crenuladas com ápice acuminado; valvas ventrais não serrilhadas (Fig.11). Placa subgenital com margem inferior pouco crenulada e trapezoidal; guia-do-ovo médio e triangular; área de contato pouco marcada (Fig.12). Espermateca com vesícula pouco volumosa no ápice, estreitando em direção ao ducto; ceco muito fino e longo, tornando-se mais estreito na conexão com a vesícula (Fig.13). Variação: a espécie apresenta uma série de variações intra-específicas, tanto com relação à coloração quanto com relação à morfologia. O macho pode ser predominantemente ocre ou verde-escuro com áreas marrons e ferruginosas. A fêmea em geral é verde-clara, podendo tender para o ocre ou castanho. As variações morfológicas dos machos são observadas na forma da margem posterior do pronoto, no comprimento do epiprocto que pode ser fortemente triangular ou mais arredondado no ápice (Figs.2-3) e no tubérculo proesternal, que geralmente é tridentado, mas pode apresentarse truncado, com duas ou quatro dentições laterais (REHN, 1953). O comprimento das antenas mostra-se também bastante variável nesta espécie. Foram observados exemplares com antenas medindo o mesmo que a cabeça e exemplares com antenas tão longas quanto a cabeça mais o pronoto. Minorissa volxemi (Bolivar, 1884), comb.nov. (Figs.14-27, 54; Tabs.2, 5) Deraspis volxemi Bolivar, 1884: 62 [Holótipo , sem localidade; ISNB]. Deraspiella volxemi Bolivar, 1909: 42; Kirby, 1910: 335; Rehn, 1953: 146, 149; Liebermann, 1955: 334; Kevan, 1961: 206; 1966: 566; 1978: 4, 13 (mapa), 19; Kevan & Banerjee, 1961: 23; Kevan, Akbar & Chang, 1974: 276. Material examinado – BRASIL – GOIÁS, Mineiros, XI/1994, P.Magno col. (4, 2); MINAS GERAIS, Bambui, XI/1983, Becker, Roppa e Silva cols. (1); Barroso, XI/1977, Seabra, Roppa e Monné cols. (6); Cambuquira, IX/1933 (1); Contagem, XI/ 1977, Seabra, Roppa e Monné cols. (4, 1); Tiradentes, XI/1977, Seabra, Roppa e Monné cols. (2, 3). Distribuição geográfica – Brasil (Goiás, Mato Grosso e Minas Gerais). Descrição – Insetos médios com machos medindo entre 20 e 23mm e fêmeas variando de 29 a 36mm. Corpo alongado e tegumento longitudinalmente estriado, sobretudo na cabeça, pronoto e abdome. Tégminas mediamente ou grandemente desenvolvidas, não alcançando o ápice do abdome nos machos e podendo ultrapassá-lo nas fêmeas. Caracteres cromáticos – Coloração geral verde-claro ou verde-ferruginoso. Fronte marrom ou ferruginosa, antenas verde-alaranjadas ou ferruginosas. Pernas anteriores e medianas laranjas, verdes ou ferruginosas e pernas posteriores verdes ou ferruginosas com tíbias verdes apresentando o terço apical ferruginoso e espinhos verdes com ápice ferruginoso. Tégminas verdes e asas vermelhas. Abdome com parte dorsal vermelha e parte ventral verde ou ferruginosa. : Cabeça em vista dorsal cônica, um pouco mais longa que o pronoto, com carena mediana do vértice geralmente completa; fastígio longo com ápice arredondado ou levemente agudo; olhos localizados no terço mediano da cabeça (Fig. 14); antenas com artículos basais fortemente triangulares e os demais levemente triangulares, quase filiformes e comprimento pouco menor que o da cabeça mais o pronoto juntos. Em vista lateral, com tubérculos iniciando-se após os olhos e estendendo-se até o pronoto. Pronoto alargando posteriormente em vista dorsal, com margem anterior truncada ou levemente Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) emarginada e margem posterior arredondada com ápice levemente agudo; carenas longitudinais bem marcadas e uma série de estrias paralelas a estas; primeiro sulco transversal pouco marcado, quase obsoleto, segundo sulco e sulco principal medianamente marcados; prozona medindo o dobro da metazona (Fig.14). Lobo lateral com projeção posterior aguda e margem lisa ou crenulada. Tubérculo proesternal truncado e espaço intermetaesternal aberto (Fig.30). Pernas posteriores delgadas com fêmur ultrapassando o final do abdome e área mediana-externa estriada, com largura sub-igual a da área ínfero-externa; espinhos terminais da área genicular longos e conspícuos (Fig.16). Tégminas acuminadas, não atingindo a metade do abdome. Abdome com estrias longitudinais em toda a sua extensão. Cercos curtos com a base robusta e ápice acuminado e epiprocto muito longo, estreito e triangular, medindo o dobro do comprimento dos cercos (Fig.15). Complexo fálico: Epifalo com ponte curta e larga; placas laterais finas e levemente arqueadas; lophi curvados para cima; apêndices dorsolaterais longos e clavados; projeção anterior desenvolvida e com margem sinuosa (Fig.19). Cíngulo com emarginação basal pouco profunda; ramos convexos e membrana central estreita; inflexão do ramo ou supraramo não desenvolvida (Fig.17). Valvas do edeago longas e finas em vista dorsal (Fig.18) e curvadas para frente em vista lateral; placas apodemais arredondadas; pseudoarco curto; saco espermatóforo grande; apódemas endofálicos grandes e arredondados com processo ventral desenvolvido (Fig.20). : Maiores e mais robustas que os machos, com corpo fusiforme. Cabeça em vista frontal com carenas medianas e laterais bem marcadas (Fig.22). Pronoto com metazona alongada, medindo quase o dobro da prozona e encobrindo parte do abdome (Fig.21); margem posterior com ápice acuminado e lobos laterais com projeção posterior bem alongada e aguda (Fig.21). Espaço intermetaesternal fusiforme (Fig.24). Tégminas podendo ultrapassar o final do abdome. Valvas dorsais do ovopositor alongadas e crenuladas; valvas ventrais estreitas (Fig.23). Placa subgenital com margem pouco crenulada e bordas retas ou trapezoidais; guia-do-ovo grande e triangular; área de contato pouco marcada (Fig.25). Espermateca com vesícula robusta no ápice, tornando-se repentinamente estreita; ceco longo, um pouco mais largo, apresentando conexão com a vesícula bem estreita (Fig.26). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 651 Variação: um segundo padrão morfológico é observado nos indivíduos de Mineiros (Goiás). Os machos apresentam tegumento menos estriado e pronoto com a margem posterior mais fortemente aguda (Fig.27); tubérculo proesternal subcônico (Fig.31) e antenas ligeiramente mais curtas e verdeamareladas. Tégminas visivelmente mais longas nos exemplares desta localidade, sempre ultrapassando a metade do abdome. Coloração geral do corpo verde-claro. As fêmeas diferem principalmente nas medidas, no esterno mais estreito e na terminação do pronoto que pode ser aguda (Fig.28) ou triangular (Fig.29). Comentários: Como a observação dos exemplares de Mineiros foi limitada, devido a pequena quantidade de espécimes disponíveis, achou-se conveniente estabelecer duas populações geográficas em vez de variações taxonômicas. KEVAN (1961) erigiu a tribo Omurini, baseando-se nos seguintes caracteres do epifalo: ponte curta e estreita; placas laterais longas e retas; processo anterior em forma de lobo e apêndices dorsolaterais finos, clavados e arredondados no ápice. A análise do complexo fálico de Deraspiella mostrou que o epifalo, neste táxon, apresenta o mesmo conjunto de caracteres propostos por Kevan para criar a tribo. Omura Walker, 1870 (Tab.6) Omura Walker, 1870: 503; Scudder, 1884: 218; Bolivar, 1905: 213, 214; 1909: 39, 41; Rehn, 1909: 110; 1913: 86; 1916: 282; 1953: 140, 143, 144; Kirby, 1910: 334; Bruner, 1911: 42; 1919: 36; Hebard, 1924: 176; Uvarov, 1925 [1924]: 283 (desig. lectótipo); Roberts, 1937: 351; 1941: 213 (complexo fálico); Mello-Leitão, 1939: 279; Liebermann, 1955: 333; Dirsh, 1956: 243 (epifalo); Kevan & Banerjee: 1961: 23, 24, 25; Kevan, Singh & Akbar, 1964: 231; Kevan, 1961: 204-207; 1966: 567; 1977: 405; 1978: 4, 6, 9, 11, 13 (mapa), 19; Descamps, 1976: 299; 1979: 312; Descamps & Amedegnato, 1970: 868; Kevan, Akbar & Chang, 1974: 276; Mesa, Ferreira & Carbonell, 1982: 514. Protomachus Stål, 1876: 53; Scudder, 1884: 264; Bolivar, 1884: 18, 20, 23, 60; 1905: 215 (sinonimia estabelecida); 1909: 40-42; Giglio-Tos, 1898: 39; Rehn, 1909: 110; Uvarov, 1925 [1924]: 283; Kevan, 1961: 204; 1966: 567. Espécie-tipo – Omura congrua Walker, 1870, por monotipia. 652 C.M.A.SANTOS Diagnose – Insetos grandes com machos variando de 29,6 a 33mm e fêmeas medindo entre 43 e 52,5mm. Corpo alongado, cabeça com aproximadamente o dobro do comprimento do pronoto nos machos. Fêmur posterior geralmente não ultrapassando o final do abdome e área mediana-externa com largura aproximada a da área infero-externa. Ápteros. Epiprocto curto e triangular, medindo pouco mais que os cercos nos machos. 1964: 231; Kevan, 1961: 204-207; 1966: 567; Descamps & Amedegnato, 1970: 868; Kevan, Akbar & Chang, 1974: 277; Descamps, 1976: 299; 1979: 313 (distrib.); Kevan, 1977: 407, 652; 1978: 11, 13, 19 (mapa); Mesa, Ferreira & Carbonell, 1982: 514. O. congrua var. brunneri Bruner, 1911: 42; Rehn, 1916: 283 (variação individual); 1953: 141; Kevan, 1966: 569. Redescrição – Corpo alongado e tegumento levemente irregular. Cabeça com aproximadamente o dobro do comprimento do pronoto nos machos e carena mediana do vértice ausente ou vestigial; fastígio longo; antenas ensiformes com os primeiros artículos ligeiramente achatados e triangulares e comprimento próximo ao da cabeça; olhos elípticos. Em vista frontal, com fronte longa e carenas medianas e laterais razoavelmente marcadas até um pouco abaixo do ocelo mediano. Pronoto com metazona muito mais curta que a prozona, carenas longitudinais pouco marcadas, paralelas ou ligeiramente divergentes em direção à margem posterior; primeiro sulco ausente, segundo sulco e sulco principal medianamente marcados. Espaço intermetaesternal aberto nos machos. Pernas posteriores delgadas com fêmur geralmente mais curto que o abdome; área inferoexterna do fêmur posterior com largura aproximada a da área mediana-externa. Ápteros. Epiprocto curto com ápice arredondado, pouco mais longos que os cercos. Protomachus depressus Stål, 1876: 56 [Tipo: Peru, NHRS]; Scudder, 1884: 264; Giglio-Tos, 1898: 39; BOLIVAR, 1884: 17, 61; 1905: 215 (sin.); Rehn, 1909: 110; 1953: 141 (sin.); Hebard, 1924:176; Uvarov, 1924 [1925]: 283; Kevan, 1966: 567. Complexo fálico – Projeção anterior do epifalo medianamente desenvolvida e com margem arredondada. Valvas do edeago curtas e robustas em vista dorsal e curvadas para frente em vista lateral. Placa subgenital das fêmeas com margem arredondada e guia-do-ovo triangular, pequeno e estreito. Omura congrua Walker, 1870 (Figs.32-43, 54; Tab.3) Omura congrua Walker, 1870: 504; [Lectótipo , Brasil, Pará, BMNH. Designado por Uvarov, 1924]; Scudder, 1884: 218; Bolivar, 1905: 213; 1909: 40; Rehn, 1909: 109; 1913: 86; 1916: 282; 1953: 141; Kirby, 1910: 334; Bruner, 1911: 42; Hebard, 1924: 176 (distrib.); Uvarov, 1925 [1924]: 283 (desig. lectótipo); Roberts, 1937: 352; 1941: 213 (compl. fálico); Dirsh, 1956: 273 (epifalo); Kevan & Banerjee, 1961: 23, 24; Kevan, Singh & Akbar, Material examinado – BRASIL – AMAPÁ, Serra do Navio, Serra Grande, X-XI/1995, P.Magno, C.Costa e C.E.Alvarenga cols. (2 , 1 ); AMAZONAS, Atalaia do Norte, XI/1977, B.Silva col. (1 ); Benjamin Constant, VIII/1977, B.Silva col. (1); VIII/1979, B.Silva col. (1 ); 15/X/1989, T.C.S.Ávila-Pires e M.S.Hoogmoed cols. (1 ninfa); Jutaí, XII/1978, B.Silva col. (1, 1); Jutaí, BR 319, Km 369, VIII/1979, B.Silva col. (1); Jutaí, Borba, Br 319 Km 369, 24/25/IX/1978, B. e B. cols. (2 ); Manacapuru, X/1977, Descamps, Nabille e Becker cols. (1); Manaus, Igarapé do Jurumã, V/1979, B.Silva col. (3, 1); Santo Antônio do Abonari, Br 174, Km 203, V/1979, B.Silva col. (2, 1 ninfa ); Manaus, Boa Vista, Br 174, Km123, IV/1979, B.Silva col. (3 ); Tabatinga, II/1978, L.G.Pereira col. (1, 1); XI/ 1977, L.G.Pereira col. (2, 1); VII-VIII/1978, B.Silva col. (10, 1); X/1977, B.Silva col. (1, 4); X/1978, C.Peixoto col. (3, 1); I/1979, B.Silva col. (1, 1 ninfa); II/ 1979, B.Silva col. (11, 8); IX/1978, B.Silva col. (1); Teffé, VIII/ 1991, Roppa e Magno cols. (1); PARA – Belém, 15/VI/1952, O.Rego col. (2); Faz. Velha IAN, 25/ I/1968, A.Sousa, P.Waldir cols. (1); Mocambo, 30/XI/1977, J.Becker col. (1 , 1 ninfa ); Mocambo, IV/1978, B.Silva col. (3, 1); Utinga, IV/1978, B.Silva col. (2); Óbidos, VII/1955, F.M.Oliveira col. (2, 3); V/1961, J.Brasilino col. (1, 1); XI/1953, J.Brasilino col. (2); XI/1953, F.M.Oliveira col. (1); 9-23/VII/1978, B.Silva col. (3, 1 ninfa ); 1/XIII/1978, M.Cerdeira col. (1); IV/1979, B.Silva col. (4, 5); Faz. Arapuca, IV/ 1978, B.Silva col. (1); Mainamauru, 29/V/1978, B.Silva col. (1); RONDÔNIA – Ouro Preto do Oeste, X/1983, Becker, Roppa e Silva cols. (1 ninfa ). Distribuição geográfica – Colômbia (Rio Gauinia); Venezuela (Rio Mato); Guiana (Bartica, Demerara, Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 653 Dunoon, Kaieteur, Kallacoon, Kartabo,); Suriname; Guiana Francesa (Oyapok River, Pied Saut); Equador (Allpayacu, Archidona, Baños, Onegota, Sarayacu, Tena, Tunguaragua); Peru (Iquitos, Puerto Inca); Brasil (Amapá, Amazonas, Pará, Rondônia); Bolívia (Cachuela Esperanza). carenas podendo apresentar pequenos tubérculos em seu comprimento; espinhos terminais da área genicular curtos e pouco conspícuos (Fig.37). Abdome com tegumento rugoso. Cercos cônicos e epiprocto curto, com o ápice arredondado, medindo pouco mais que os cercos (Fig.33). Redescrição – Insetos grandes com machos medindo entre 31 e 32mm e fêmeas variando de 46,5 a 52,5mm. Corpo alongado nos machos e achatado dorso-ventralmente nas fêmeas, tegumento irregular e cabeça lanceolada, com o dobro do comprimento do pronoto. Complexo fálico – Epifalo com ponte curta e estreita; placas laterais longas, largas e levemente arqueadas; lophi curvado para cima; apêndices dorsolaterais longos e clavados; projeção anterior medianamente desenvolvida e expandida lateralmente, com margem arredondada (Fig.34). Cíngulo com emarginação basal pouco profunda; ramos estreitos; inflexão do ramo ou supraramo não desenvolvida; placas apodemais arredondadas em vista lateral. Valvas do edeago curtas e largas em vista dorsal (Fig.35); em vista lateral curvadas para frente; pseudoarco longo; saco espermatóforo grande; apódemas endofálicos médios e angulosos com processo ventral medianamente desenvolvido (Fig.36). Caracteres cromáticos – Coloração geral dos machos bastante variável, podendo ser castanha, ferruginosa ou esverdeada. Em alguns exemplares há uma linha escura longitudinal dorsal que se estende por todo o pronoto e abdome e outras duas linhas escuras sobre as carenas laterais do pronoto. Podem apresentar área castanho-clara na parte lateral do tórax e as pernas posteriores podem ser esverdeadas. Em vista ventral, são geralmente mais escuros, com fronte, esterno, abdome e área ínfero-externa do fêmur posterior castanhos. Nas fêmeas a coloração geral varia de verde-claro a castanho e em vista ventral também são mais escuros e castanhos. : Cabeça em vista dorsal lanceolada, com quase o dobro do comprimento do pronoto, tegumento liso ou levemente irregular. Cabeça com carena mediana do vértice ausente ou vestigial e discreta elevação na altura dos olhos; fastígio estreito e com ápice agudo, medindo o dobro do comprimento dos olhos; olhos localizados no terço mediano da cabeça; antenas com comprimento igual ou próximo ao da cabeça, com terceiro antenômero triangular e achatado, e os demais filiformes (Fig.32). Pronoto com tegumento irregular, margem anterior truncada ou emarginada, margem posterior emarginada; carenas longitudinais paralelas, pouco marcadas; primeiro sulco transversal ausente, segundo sulco e sulco principal medianamente marcados; prozona muito mais longa que a metazona (Fig.32). Meso e metatórax expostos em vista dorsal com tegumento irregular e com tubérculos na margem ventral. Lobos laterais, algumas vezes, com margem ornamentada com discretos tubérculos. Tubérculo proesternal subcônico e espaço intermetaesternal aberto. Pernas posteriores delgadas com fêmur posterior quase alcançando o final do abdome; área medianoexterna do fêmur posterior com tegumento liso ou irregular e mesma largura da área infero-externa; Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 : Semelhantes aos machos diferindo nos seguintes caracteres: maiores e mais robustas com corpo achatado dorso-ventralmente e extremamente fusiforme, antenas visivelmente mais curtas que a cabeça, ensiformes, com dois ou três antenômeros basais triangulares e achatados; tubérculos da cabeça e do pronoto maiores e mais conspícuos (Fig.38); cabeça em vista frontal com carenas mediana e laterais mais bem marcadas que nos machos (Fig.39). Espaço intermetaesternal fusiforme (Fig.40). Valvas dorsais do ovopositor alongadas com as margens crenuladas; valvas ventrais estreitas e pouco serrilhadas (Fig.41). Placa subgenital com margem crenulada e borda arredondada; guia-do-ovo triangular, pequeno e estreito; área de contato bem marcada (Fig. 42). Espermateca com vesícula dilatada na porção apical, afilando-se gradualmente em direção ao ducto; Ceco longo e estreito e conexão com a vesícula bastante estreita (Fig.43). Variação – Foram observadas pequenas variações na largura do fastígio e do terceiro antenômero. Alguns exemplares também apresentaram os antenômeros 4 e 5 fundidos. Comentários – A ocorrência de dois padrões morfológicos em Omura congrua foi citada por KEVAN (1966). Segundo o autor, os indivíduos com a forma usual ou típica apresentam o terceiro antenômero mais estreito, maior fusionamento dos antenômeros e fastígio mais largo em vista dorsal e perfil da fronte oblíquo. Já os indivíduos com a forma atípica 654 C.M.A.SANTOS apresentam terceiro antenômero mais alargado, não apresentam fusionamento dos antenômeros, o fastígio é mais estreito e o perfil da fronte é mais horizontal. No material examinado não foi observada esta associação de caracteres em um mesmo exemplar. O alargamento do terceiro antenômero é gradual e antenômeros fusionados são encontrados em ambas as formas. Algete Bolivar, 1905 (Tab.6) Algete Bolivar, 1905: 214; 1909: 41; Rehn, 1909: 109; 1916: 282 (distribuição); Kirby, 1910: 334; Bruner, 1911: 41;; Mello-Leitão, 1939: 279; Liebermann, 1955: 333; Kevan, 1961: 205; 1966: 577; 1977: 409; 1978: 3, 6, 13 (mapa), 20; Kevan & Banerjee, 1961: 23. Espécie-tipo – Algete brunneri Bolivar, 1905, por monotipia. Diagnose – Insetos médios com machos variando de 20 a 23 mm e fêmeas medindo entre 29,5 a 40mm. Corpo alongado, cabeça medindo quase o dobro do pronoto nos machos e fêmur posterior visivelmente mais curto que o abdome, principalmente nas fêmeas; área ínfero-externa do fêmur posterior mais estreita que a área medianaexterna. Ápteros. Epiprocto curto e triangular, medindo pouco mais que os cercos nos machos. Redescrição – Corpo delgado e tegumento estriado e tuberculado. Cabeça cônica com carena mediana do vértice bem marcada; fastígio longo; antenas com comprimento variando entre igual ao da cabeça até pouco mais curtas que a cabeça e o pronoto juntos; olhos elípticos. Em vista frontal, com fronte longa e carenas medianas e laterais bem marcadas. Pronoto com carenas laterais e mediana paralelas, razoavelmente marcadas; primeiro sulco transversal obsoleto, segundo sulco e sulco principal pouco marcados; metazona muito mais curta que a prozona. Espaço intermetaesternal fechado e triangular nos machos. Pernas posteriores delgadas com fêmures muito mais curtos que o final do abdome; área inferoexterna do fêmur posterior estreita. Ápteros. Epiprocto curto e triangular, pouco mais longo que os cercos. Complexo fálico – Projeção anterior do epifalo pouco desenvolvida e com margem arredondada. Valvas do edeago curtas e largas em vista dorsal e com ápice curvado para cima em vista lateral. Placa subgenital das fêmeas com margem arredondada e guia-do-ovo triangular, curto ou médio e estreito. Algete brunneri Bolivar, 1905 (Figs.44-53, 54; Tab.4) Algete brunneri Bolivar, 1905: 214 [Holótipo , Pernambuco; NHMW]; 1909: 41; Rehn, 1909: 109; 1916: 282 (distribuição); Kirby, 1910: 334; Bruner, 1911: 41; Mello-Leitão, 1939: 279; Liebermann, 1955: 333; Kevan, 1961: 205; 1966: 577; 1977: 409; 1978: 3, 6, 13 (mapa), 20; Kevan & Banerjee, 1961: 23. Material examinado – BRASIL – CEARÁ, Sila e Abajo, 5 Km N. de Crato, 9/V/1991, C.S.Carbonell col. (1, 1); PARAÍBA, 40-50km E. Campina Grande, 5/ III/1981, Roppa, Carbonell e Roberts cols. (1); PERNAMBUCO – Bonito, V/1978, B.Silva col. (3, 1); 1/III/1981, Roppa, Carbonell e Roberts cols. (1 ninfa ); 80m, 27/II/1981, Roppa, Carbonell e Roberts cols. (1, 4); 1/III/1981, Roppa, Roberts e Silva cols. (3 ninfas ); Br 232, Km 145, 6 Km W Bezerras, 29/IV/1991, Mesa, Souza, Lopes e Carbonell cols. (1); E.Paranamirim, 6/V/1990, C.S.Carbonell col. (2); 5 Km E.Arcoverde, I/V/ 1991, C.S.Carbonell col. (2); entre Araripina e Serrolandia, 7/V/1971, C.S.Carbonell col. (1 ninfa ); BAHIA, Senhor do Bonfim, 16/VII/1978, Roppa e Reys cols. (1, 1); Vila de Fátima, 15/VII/1978, Roppa e Reys cols. (1); Caetité, C Uram Lagoa Real INB, 8-16/I/2000, Nessimian e Baptista cols. (1). Distribuição geográfica – Brasil (Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Bahia). Redescrição – Insetos médios com machos variando de 20 a 23mm e fêmeas medindo de 29,5 a 40mm. Corpo alongado, cabeça medindo aproximadamente o dobro do pronoto e tegumento estriado e tuberculado. Caracteres cromáticos – Uniformemente marrons ou castanho-avermelhados. Área interna do fêmur posterior castanho-escura. Alguns exemplares apresentam área mais clara que vai das genas passando pelas áreas laterais do pronoto, meso e metatórax. : Em vista dorsal, cabeça cônica, medindo quase o dobro do pronoto, com carena mediana do vértice bem marcada e completa; fastígio longo com ápice agudo; olhos localizados no terço mediano da cabeça (Fig.44); antenas com artículos basais triangulares e os demais filiformes e comprimento variando entre um pouco mais longas que a cabeça até quase atingir o comprimento da cabeça mais pronoto juntos. Em vista lateral, tubérculos das genas ausentes ou pouco marcados. Em vista frontal, com costa frontal longa e elevação abaixo do ocelo mediano; carenas medianas e laterais bem marcadas e ornamentadas com tubérculos. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) Pronoto alargando-se posteriormente, com tegumento rugoso, margens anterior e posterior emarginadas; carenas longitudinais medianamente marcadas; Primeiro sulco transversal ausente, segundo sulco e sulco principal pouco marcados; prozona três vezes maior que a metazona (Fig.44). Lobos laterais com margem sinuosa, em alguns exemplares ornamentados com pequenos tubérculos (Fig.44). Meso e metatorax expostos em vista dorsal com tegumento estriado. Tubérculo proesternal largo com dois dentes laterais e espaço intermetaesternal triangular e fechado nos macho. Pernas posteriores com fêmures não alcançando o final do abdome; área mediana-externa do fêmur posterior estriada, bem mais larga que a área ínfero-externa; carenas e carenulas com pequenos tubérculos; espinhos terminais da área genicular curtos e pouco conspícuos (Fig.45). Ápteros. Abdome longitudinalmente estriado na parte dorsal, com espinho dorso-mediano na margem posterior de cada segmento. Cercos cônicos e epiprocto curto e triangular, medindo pouco mais que os cercos (Fig.47). Complexo fálico – Epifalo com ponte curta e estreita; placas laterais longas e finas; apêndices dorsolaterais longos e clavados; lophi curvados para cima; projeção anterior pouco desenvolvida, expandida lateralmente e com margem arredondada (Fig.46). Cíngulo com emarginação basal razoavelmente profunda; ramos pouco estreitos; inflexão do ramo ou supraramo média; placas apodemais arredondadas em vista lateral. Valvas do edeago curtas e largas em vista dorsal (Fig.48) e curvadas para cima em vista lateral; pseudoarco médio; saco espermatóforo grande; apódemas endofálicos médios, angulosos (Fig.49); sem processo ventral. : Semelhantes aos machos, porém maiores, com tegumento mais tuberculado (Fig.51), antenas ensiformes com todos os artículos triangulares e tubérculo proesternal com dois dentes laterais e um dente mediano mais curto. Espaço intermetaesternal trapezoidal, pouco largo. Espinhos dorso-mediano do abdome maiores. Valvas dorsais do ovopositor curtas, robustas e pouco serrilhadas; valvas ventrais não serrilhadas (Fig.50). Placa subgenital com margem crenulada e bordas arredondadas; guia-do-ovo curto ou médio, triangular e estreito; área de contato ausente (Fig.53). Espermateca com vesícula delgada; ceco longo e estreito apresentando conexão com a vesícula pouco estreita (Fig.52). Variação – Espécie com grande variação morfométrica, que pode ser vista na relação Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 655 comprimento das antenas / comprimento da cabeça mais pronoto, na relação fêmur posterior / final do abdome e no comprimento geral do corpo. Este último caso pode ser observado principalmente nas fêmeas. Também há uma variação no epiprocto dos machos, que pode apresentar-se fortemente triangular ou com ápice levemente arredondado. AGRADECIMENTOS Aos Profs. Miguel A. Monné Barrios (MNRJ), Cristiane V. de Assis-Pujol (UnB) e Carlos Eduardo Alvarenga Julio (MNRJ), pelas críticas e sugestões; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), pela bolsa concedida. REFERÊNCIAS ASSIS-PUJOL, C.V. & LECOQ, M., 2000. Comparative study of spermathecae in eleven Rhammatocerus (Saussure, 1861) grasshopper species (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae, Scyllinini). Proceedings of the Entomological Society of Washington, Washington, 102(1):120-128. BOLIVAR, I., 1884. 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Medidas em milímetros. 1 2 3 22 2,5 VENEZUELA-Aragua 3 4 5 1,2 4,2 6 7 8 9 10 11 12 10 10,5 10 2 1 9 0,7 2,1 2,2 2,2 11 0,9 2,2 2,2 2,2 VENEZUELA-San Esteban 24 2,6 3,2 1,3 4,5 11,5 12,5 10,2 2 1,2 40 3,4 5,5 14 15 8,5 17 17,5 24 2 1 11 1 2,5 3,5 VENEZUELA-San Esteban 32 3,2 4,9 2,5 7,4 15 15 21 2 1 8,5 1 2,5 3,5 2,8 VENEZUELA-Aragua 3 13 3 1- costa frontal-abdome; 2-fastígio; 3-prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7- fêmur posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11- comprimento das antenas; 12- largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da cabeça na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior. TABELA 2. Minorissa volxemi comb.nov. Medidas em milímetros. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 MG-Tiradentes 21 2,5 2,8 1,5 4,3 10,2 10,5 5 1,8 0,8 9 1,7 0,5 1,7 1,7 MG-Contagem 23 3 3 1,8 4,8 11,6 13 2 0,8 11 0,6 2 2,2 1,7 MG-Contagem 20 2,8 3 1,5 4,5 10,5 11,5 5 2 0,8 10 0,6 2 2,2 1,8 MG-Barroso 21 2,5 2,9 1,5 4,4 10,3 11 5 1,9 0,8 10 0,6 2 2,1 1,5 MG-Barroso 20 2,4 3 1,3 4,3 10 5,5 1,8 0,7 10 0,7 1,9 2 GO-Mineiros 21 2,5 3 1,5 4,5 10,2 11,4 9 1,7 1 8,5 0,7 2 2,1 1,8 GO-Mineiros 22 2,8 3,1 1,8 4,9 11 9 1,7 1 9,3 0,7 2 2,1 1,8 MG-Tiradentes 30 3,2 5,3 9 13 2 1 9 1 2,5 3 2,2 MG-Tiradentes 31,5 3,4 5,5 9,1 14,7 22 16 14 2 1 9,5 1,2 2,5 3 2,5 MG-Tiradentes 34,5 3,5 5,6 9,3 14,8 23 16 16,5 2,2 1 10 1,3 2,5 3,2 2,5 MG-Contagem 35 3,8 5,8 9 17,5 15 2 1 11 1,2 2,5 3,2 2,3 MG-Contagem 36 4 5,9 9,8 15,7 23,1 17,5 15 2 1 11,5 1,2 2,5 3,4 2,4 MG-Cambuquira 29 3 5,1 9 1,8 0,8 9 1 2 1 x 1,2 2,5 3,2 2,2 2 1,2 x 1,2 2,5 3,2 2,5 11 12 14,3 21,2 15 14,8 23 14,1 21,5 14 GO-Mineiros 33 3,3 5,8 7,5 13,3 21 GO-Mineiros 34 3,5 6,3 10 4,5 14 15,5 16 16,3 23,5 16 17 2,1 3 1,5 2 1- costa frontal-abdome; 2- fastígio; 3- prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7fêmur posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11comprimento das antenas; 12- largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da cabeça na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior.O x é referente à estrutura que foi perdida. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 658 C.M.A.SANTOS TABELA 3. Omura congrua. Medidas em milímetros. 1 AM- Tabatinga 32 AM- Tabatinga 33 AM- Benj. Constant 31 2 3 4 5 6 7 8 3,7 4 0,8 4,8 13,2 13 - 3,5 4 0,8 4,8 13,8 13,5 - 9 2 10 11 13 14 15 1,5 8,5 0,8 2,2 2,1 2 2,2 1,4 9,8 0,8 2,8 2,5 2 3,5 3,5 0,8 4,3 13,5 13,5 - 2 3,5 3,5 0,8 4,3 13 2,1 1,2 9 12,6 - 12 1,2 9 1 2,5 2,1 2,2 PA- Óbidos 31 PA- Óbidos 31,5 3,6 3,8 0,8 4,6 13,1 12,5 - 2,1 1,2 9,5 0,8 2,5 2,1 2 PA- Belém 31 3,5 3,5 0,8 4,3 12,4 12 2 AM- Tabatinga 47 4,5 5,9 1,3 7,2 19 AM- Tabatinga 50 4,5 6,2 1,3 7,5 19,5 18 - 17,5 - AM- Benj. Constant 52,5 5,2 6,2 1,4 7,6 20 2,5 1,5 10 1,5 3,1 4 2,5 1,5 10 1,5 3,1 4,2 3 19,2 - 2,6 1,7 10 1,4 3,3 4,3 2,8 2,2 1,2 9 1,1 3 44 4,2 5 1,1 6,1 16,5 16 PA- Óbidos 48 5 PA- Óbidos 46,5 4,9 5,5 1,2 6,7 17,6 17 - PA- Belém 49,5 5 - PA- Mocambo 44 5,5 1,5 7 - 18,1 17,2 - 19 0,9 2,5 2,1 1,9 - AM- Manacapuru 5,8 1,2 7 1,1 8 0,8 2,5 2,3 1,8 17 4,5 5,2 1,1 6,3 17,5 16,5 - 3 3,5 2,7 2,5 1,5 9,8 1,3 3,1 4 3,1 2,5 1,5 9 1,5 3,1 4 2,8 2,3 1,5 10 1,2 3,1 4 2,8 2,1 1,3 9 1,4 3 3,9 2,5 1- costa frontal-abdome; 2- fastígio; 3- prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7- fêmur posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11- comprimento das antenas; 12- largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da cabeça na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior. O traço (-) indica a ausência da estrutura. TABELA 4. Algete brunneri. Medidas em milímetros. 1 2 3 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 20 2 8 - 1,5 0,9 7,5 0,5 1,8 1,8 1,5 PE- Bonito 23 2,4 2,4 0,4 2,7 8,8 8,5 - 1,8 0,8 7 0,6 1,9 1,9 1,5 PE - Bonito 21 2 8 - 1,5 0,9 7 0,5 1,8 1,9 1,5 PB- 40-50 Km Campina Gde 21 2,1 2,1 0,5 2,6 8 8 - 1,4 0,9 5,8 0,7 1,9 1,8 1,5 CE- Sila e Abajo 29,5 2,7 3 PE- 5 Km Arcoverde 40 PE- Paranamirim 32,5 3 BA- Caetité 30 3 BA- Vila de Fátima 35 BA- Senhor do Bonfim 34 2 0,5 2,5 7,8 7 CE- Sila e Abajo 3 2 4 0,5 2,5 7,8 0,8 3,8 10,4 10,7 - 8 1 2,2 3 1,7 1,7 1,2 8 1 2,3 3 1,5 3,1 1,2 4,3 10,5 10,5 - 1,5 1 8 1 2,3 2,8 1,7 3 7 1 2,1 3 3,5 1 1 4,5 13 - 1,7 1 10,5 10 - 1,5 1 3,2 3,4 1 4,4 12,5 11 - 1,5 1,1 8,1 1 2,2 2,9 1,9 3 4 1,7 0,8 8 2,2 2,7 1,7 3,1 1 4 10 11 10,9 - 1 1,9 1- costa frontal-abdome; 2- fastígio; 3- prozona; 4- metazona; 5- pronoto; 6- cabeça + pronoto; 7- fêmur posterior; 8- tégminas; 9- maior diâmetro dos olhos; 10- menor diâmetro dos olhos; 11- comprimento das antenas; 12largura do espaço interocular; 13- largura da cabeça na área dos olhos; 14- largura da cabeça na área das genas; 15- largura máxima do fêmur posterior. O traço (-) indica a ausência da estrutura. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) TABELA 5. Principais diferenças entre M. pustulata e M. volxemi, comb.nov. M. pustulata M. volxemi n. comb. Tegumento: pouco rugoso Tegumento: longitudinalmente estriado Margem posterior do pronoto: emarginada ou arredondada Margem posterior do pronoto: com ápice levemente agudo nos machos; muito alongada nas fêmeas Espinhos terminais da área genicular: curtos e pouco conspícuos Espinhos terminais da área genicular: longos e conspícuos Epiprocto dos machos: triangular, medindo pouco menos que o dobro dos cercos Epiprocto dos machos: triangular, muito longo, medindo o dobro dos cercos Valvas apicas do endofalo: muito longas e finas Valvas apicas do endofalo: longas e finas TABELA 6. Principais diferenças entre Omura e Algete: Omura Algete Tamanho do corpo: machos maiores que 28 mm e fêmeas maiores que 42 mm Tamanho do corpo: machos menores que 25 mm e fêmeas menores que 41 mm Tegumento: irregular Tegumento: estriado e tuberculado Espinho proesternal: subcônico Espinho proesternal: largo, com dois ou quatro espinhos. Espaço intermetaesternal: aberto Espaço intermetaesternal: fechado e triangular Área ínfero-externa do fêmur posterior: com largura aproximada a da área mediana-externa Área ínfero-externa do fêmur posterior: mais estreita que a área mediana-externa Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 659 660 C.M.A.SANTOS Figs.1-7: Minorissa pustulata Walker, 1870. . 1- cabeça + pronoto, vista dorsal. 2- terminália, vista dorsal. 3- terminália, vista dorsal (variação). 4- epifalo, vista dorsal. 5- endofalo, vista dorsal. 6- idem, vista lateral. 7- fêmur posterior, face externa. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 661 Figs.8-13: Minorissa pustulata. . 8- cabeça + pronoto, vista dorsal. 9- cabeça, vista frontal. 10- tubérculo proesternal + esterno. 11- terminália, vista lateral. 12- placa subgenital. 13- espermateca. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 662 C.M.A.SANTOS Figs.14-20: Minorissa volxemi (Bolívar, 1884) comb.nov. . 14- cabeça + pronoto, vista dorsal. 15- terminália, vista dorsal. 16- fêmur posterior, face externa. 17- cíngulo + endofalo, vista dorsal. 18- endofalo, vista dorsal. 19- epifalo, vista dorsal. 20- endofalo, vista lateral. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 663 Figs.21-26: Minorissa volxemi comb.nov. . 21- cabeça + pronoto, vista dorsal. 22- cabeça, vista frontal. 23- terminália, vista lateral. 24- tubérculo proesternal + esterno. 25- placa subgenital. 26- espermateca. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 664 C.M.A.SANTOS Figs.27-31: Minorissa volxemi comb.nov. 27- cabeça + pronoto, vista dorsal, macho (Mineiros). 28- cabeça + pronoto, vista dorsal, fêmea. 29- Pronoto, vista dorsal, fêmea. 30- tubérculo proesternal + esterno, macho (Minas Gerais). 31- idem (Mineiros). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 665 Figs.32-37: Omura congrua Walker, 1870. . 32- cabeça + pronoto, vista dorsal. 33- terminália, vista dorsal. 34- epifalo, vista dorsal. 35- endofalo, vista dorsal. 36- idem, lateral. 37- fêmur posterior, face externa. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 666 C.M.A.SANTOS Figs.38-43: Omura congrua. . 38- cabeça + pronoto, vista dorsal. 39- cabeça, vista frontal. 40- tubérculo proesternal + esterno. 41- terminália, vista lateral. 42- placa subgenital. 43- espermateca. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 REVISÃO DAS ESPÉCIES SUL-AMERICANAS DE PYRGOMORPHIDAE (ORTHOPTERA, ACRIDOIDEA) 667 Figs.44-53: Algete brunneri Bolívar, 1905. . 44- cabeça + pronoto, vista dorsal. 45- fêmur posterior, face externa. 46epifalo, vista dorsal. 47- terminália, vista dorsal. 48- endofalo, vista dorsal. 49- idem, vista lateral. F. 50- terminália, vista lateral. 51- cabeça + pronoto, vista lateral. 52- espermateca. 53- placa subgenital. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 668 C.M.A.SANTOS Fig.54- Mapa de distribuição geográfica das espécies. (Ì) Minorissa pustulata, () M. volxemi comb.nov., (z) Omura congrua, (S) Algete brunneri. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.647-668, out./dez.2005 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 OCORRÊNCIA E CARACTERIZAÇÃO DE GALHAS DE INSETOS NA RESTINGA DE GRUMARI (RIO DE JANEIRO, RJ, BRASIL) 1 JUSSARA COSTA DE OLIVEIRA 2 VALÉRIA CID MAIA2, 3 RESUMO: Foram encontradas 43 galhas morfologicamente distintas, induzidas por espécies de cinco ordens de insetos (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera) em 25 espécies de plantas (21 gêneros e 19 famílias). Os Diptera (Cecidomyiidae) foram os mais freqüentes galhadores e Myrtaceae e Erythroxylaceae as famílias de planta com maior riqueza de galhas. A maioria das galhas ocorreu em folhas. Oito novos registros de associação entre galhador e planta hospedeira são apresentados, e a espécie indutora da galha foliar em Pouteria psammophyla (Mart.) Radlk. (Sapotaceae) é identificada pela primeira vez: Lopesia singularis Maia, 2001. Todos os registros apresentados são novos para a localidade de Grumari. Palavras-chave: Galhas. Insetos. Restinga. Grumari. Rio de Janeiro. ABSTRACT: Occurrence and characterization of insect galls from the Restinga of Grumari (Rio de Janeiro, RJ, Brazil). Fourty-three morphologically different galls induced by species of five orders of insects were found (Coleoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera, and Lepidoptera) on 25 plant species (21 genera and 19 families). The Diptera (Cecidomyiidae) were the most frequent gall inducers, while Myrtaceae and Erythroxylaceae were the plant families with the highest richness of galls. Most of galls occurred on leaves. Eigth new records of association between gall inducer and host plant are presented and the galling species on the leaves of Pouteria psammophyla (Mart.) Radlk. (Sapotaceae) is identified for the first time: Lopesia singularis Maia, 2001. All records are new for the locality of Grumari. Key words: Galls. Insects. Restinga. Grumari. Rio de Janeiro. INTRODUÇÃO Galhas induzidas por insetos são comuns em ambientes xéricos (FERNANDES & PRICE, 1992). No Estado do Rio de Janeiro, trabalhos de levantamento de galhas entomógenas foram desenvolvidos em restingas de três municípios: Maricá, Arraial do Cabo e Carapebus (área do Parque Nacional de Jurubatiba) (MAIA, 2001; MONTEIRO et al. 1994). Nesses estudos, a riqueza de galhas entomógenas é evidenciada e os Cecidomyiidae (Diptera) destacam-se como o principal grupo taxonômico galhador. Para outras localidades do Estado do Rio de Janeiro, há poucas informações disponíveis. Visando ampliar o conhecimento da diversidade de galhas de insetos neste estado e melhor conhecer a sua distribuição, investigamos a restinga de Grumari, localizada no sul fluminense, entre as coordenadas geográficas 43031’00”- 43032’30”S e 23002’30”- 23003’10” W. 1 2 3 Grumari inclui uma das poucas áreas de restinga da região metropolitana do Rio de Janeiro e constitui um parque municipal, protegido por lei desde 1986 (lei Municipal no. 944 de 30/12/86). Sua área é de cerca de 951 hectares e compreende seis comunidades (formações) vegetais diferentes: formação halófila, psamófila reptante, pós-praia, arbustiva aberta, arbustiva fechada e mata de restinga. MATERIAL E MÉTODOS Foram realizados trabalhos de campo mensais na Restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ), no período de agosto-2002 a junho-2004. Pontos de coleta foram estabelecidos a cada 200m ao longo da estrada paralela à praia de Grumari e o tempo de permanência em cada ponto foi de 30 minutos, durante os quais a vegetação era vistoriada à procura de galhas de insetos. Submetido em 25 de outubro de 2004. Aceito em 16 de dezembro de 2005. Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Entomologia. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]. 670 J.C.OLIVEIRA & V.C.MAIA De cada espécie de planta hospedeira foram retirados ramos e folhas contendo galhas e, sempre que possível, flores e frutos. Estes ramos foram prensados em campo, desidratados em estufa no laboratório e as exsicatas resultantes deste procedimento serviram para a identificação das espécies. A comunidade de ocorrência de cada espécie vegetal foi indicada, adotando-se as seguintes abreviaturas: formação halófila (HAL); psamófila reptante (PSR); pós-praia (FPP); arbustiva aberta (FAA); arbustiva fechada (FAF) e mata de restinga (MAT). A ocorrência em clareiras (CLA) também foi assinalada. Informações sobre o hábito das espécies de plantas (arbusto, trepadeira, erva, liana, hemi-epífita, roseta terrícola, epífita e parasita) foram fornecidas. Ramos com galhas foram coletados e transportados para o laboratório em sacos plásticos etiquetados e fechados. Exemplares de cada tipo de galha foram desidratados e incluídos na coleção do Museu Nacional. Outros exemplares foram acondicionados em potes plásticos fechados, etiquetados e forrados com papel absorvente visando a obtenção dos insetos adultos. Estes potes foram vistoriados diariamente. Algumas galhas foram abertas com auxílio de um estilete para observação da(s) câmara(s) interna(s) e retirada dos imaturos. Todos os insetos obtidos foram conservados em álcool 70%. Os Cecidomyiidae (adultos e imaturos) foram montados em lâminas permanentes de microscopia (seguindo metodologia de GAGNÉ 1994), identificados em gênero com base nas chaves de GAGNÉ (1994) e em espécie a partir das descrições originais e das informações sobre a planta hospedeira e tipo de galha. RESULTADOS E DISCUSSÃO A flora de Grumari compreende 193 espécies distribuídas em 147 gêneros e 65 famílias, destacando-se as Bromeliaceae, Orchidaceae, Sapindaceae, Myrtaceae e Malpighiaceae como as mais ricas em número de espécies.Galhas de insetos foram encontradas em 25 espécies de plantas distribuídas em 21 gêneros e 19 famílias (Tab.1). Estes valores correspondem a 13%, 14% e 29% do total de espécies, gêneros e famílias vegetais registrados, respectivamente, para a região. Em Grumari, as Myrtaceae e Erythroxylaceae destacaram-se como as famílias de plantas com maior riqueza de galhas, com sete e cinco morfótipos de galhas, respectivamente. No entanto, as galhas em Myrtaceae distribuíram-se em quatro espécies de plantas, e em Erythroxylaceae os cinco morfotipos de galhas foram encontrados em uma única espécie vegetal (Tab.2). Para efeitos comparativos, apresenta-se a tabela 3 com dados florísticos das restingas de Maricá e de Grumari, onde a riqueza de espécies, gêneros e famílias de plantas são evidenciadas e a ocorrência de galhas é assinalada. Os dados de vegetação relativos a Maricá foram retirados de SILVA & OLIVEIRA (1989). Os dados referentes às galhas de Maricá foram retirados de MAIA (2001) e os de Grumari são aqui apresentados pela primeira vez. Dados sobre Carapebus não constam nesta tabela, uma vez que nesta localidade o levantamento enfocou exclusivamente galhas induzidas por Cecidomyiidae, não abordando galhas de outros táxons de insetos. Em termos absolutos, a restinga de Maricá apresenta maior número de famílias, gêneros e espécies de plantas galhadas (Tab.3). Contudo, em termos percentuais, a diferença não é significativa. Para comparação da composição de galhas entre as duas localidades, foi aplicado o índice de similaridade de Sorensen: Is= 2w/(a+b), onde “w” representa o número de galhas comuns às duas restingas (13), “a” o número de galhas em Maricá (91) e “b” o número de galhas em Grumari (43). O índice de similaridade obtido (27%) foi significantemente mais baixo do que o encontrado comparando-se as restingas de Maricá e de Carapebus entre si (49%, MAIA, 2001). Este resultado contrapõe a hipótese de uma relação positiva entre a proximidade geográfica e a similaridade faunística. As galhas de insetos em Grumari ocorreram em plantas com hábitos diversos: ervas, lianas, arbustos e árvores. Não foram encontradas galhas em trepadeiras herbáceas, rosetas terrícolas, epífitas, hemi-epífitas ou em plantas parasitas (Tab.4). As galhas ocorreram mais freqüentemente em arbustos (forma predominante na região, com 66 espécies) e mostraram-se significantemente raras em ervas, apesar da boa representatividade das mesmas em Grumari (37 espécies). Foram encontradas galhas em três comunidades na restinga de Grumari: formação arbustiva aberta (FAA), formação arbustiva fechada (FAF) e mata de restinga (MAT), além de clareira (CLA). Foi observado um predomínio de espécies de plantas galhadas nas formações arbustivas abertas e fechadas, e menor frequência em mata de restinga e clareira. Nas demais formações vegetais (hemi-epífita, roseta Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 OCORRÊNCIA E CARACTERIZAÇÃO DE GALHAS DE INSETOS NA RESTINGA DE GRUMARI (RIO DE JANEIRO, RJ, BRASIL) terrícola, epífita e parasita) nenhuma galha foi encontrada (Tab.5). Ao todo, foram encontradas 43 galhas induzidas por insetos em Grumari. A maioria delas desenvolveu-se nas folhas (62,8%), e menos freqüentemente nos caules, gemas, botões florais, frutos, inflorescências e gavinhas. As galhas foliares foram observadas principalmente no limbo, mas também no pecíolo (3 tipos de galhas) e nervura central (4 tipos de galhas). Os morfotipos de galhas ocorreram quase que exclusivamente em um único órgão da planta, com exceção de três tipos, um em Arrabidaea conjugata com 671 ocorrência no caule, gavinha e nervura central e os outros dois em Inga maritima e Smilax rufescens, ambos observados no pecíolo e nervura central (Tab.6). Estes dados de distribuição de galhas nos órgãos das plantas confirmam os padrões encontrados para outras restingas do Estado do Rio de Janeiro (Maricá e Carapebus) e para outras formações vegetais (cerrado e campos rupestres de Minas Gerais), onde há um claro predomínio de galhas foliares (MAIA, 2001; MAIA & FERNANDES, 2004). De fato, a ocorrência de galhas principalmente em folhas é um padrão mundial já conhecido e apontado por MANI (1964). TABELA 1. Distribuição das famílias e plantas hospedeiras por comunidade (tipo de formação) e hábito na restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ). FAMÍLIA ESPÉCIE COMUNIDADE HÁBITO Anacardiaceae Schinnus terebinthifolius Raddi FAA Arbusto Apocynaceae Aspidosperma parvifolium A. DC MAT Arbusto Asteraceae Mikania glomerata Spreng. MAT Liana Bignoniaceae Arrabidaea conjugata (Vell.) Mart. FAA, CLA Liana Celastraceae Maytenus obtusifolia Mart. FAF Arbusto Clusiaceae Clusia fluminensis Planch. & Trian MAT Árvore Erythroxylaceae Erythroxylum ovalifolium Peyr FAA Arbusto Hippocrateaceae Hippocratea volubilis L. CLA Liana FAA FAA Arbusto Arbusto FAA,FAF Arbusto Eugenia ovalifolia Camb. Eugenia rotundifolia Casar Eugenia uniflora L. Eugenia sp. FAA FAA FAA FAA Arbusto arbusto arbusto arbusto Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell MAT Arbusto Leguminosae Inga maritima Benth. Mimosa bimucronata (DC) Kuntze Malpighiaceae Byrsonima sericea D.C. Myrtaceae Nyctaginaceae Ochnaceae Ouratea cuspidata (A. St.-Hil) Engl FAA, FAF arbusto Piperaceae Piper amalago L. MAT arbusto Rubiaceae Diodia radula (Will & Hoffmanns) Cham. & Schltdl. CLA erva Sapindaceae Urvillea stipitata Raldlk. MAT liana Sapotaceae Manilkara subsericea (Mart) Dubard Pouteria caimito (Luiz& Pav) Radlk Pouteria psammophyla (Mart) Radlk FAF FAF FAF árvore árvore árvore Smilacaceae Smilax rufescens Griseb FAF liana Solanaceae Solanum curvispinum Dun. MAT arbusto (CLA) clareira, (HAL) formação halófila, (FAA) arbustiva aberta, (FAF) arbustiva fechada, (MAT) mata de restinga, (PSR) psamófila reptante. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 672 J.C.OLIVEIRA & V.C.MAIA TABELA 2. Caracterização das galhas entomógenas encontradas na restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ). Os indutores identificados em nível de gênero ou espécie pertencem à família Cecidomyiidae (Diptera). PLANTA HOSPEDEIRA S. terebinthifolius M. glomerata ÓRGÃO caule folha FORMA fusiforme circular COR marrom verde caule globóide verde folha cônica verde caule/gavinha/folha (nervura) folha fusiforme verde cônica verde A. parvifolium folha botão floral circular ovóide verde verde M.obtusifolia folha globóide verde Clusia fluminensis folha circular E. ovalifolium folha gema gema botão floral fruto Hippocratea volubilis Inga maritima Mimosa bimucronata Byrsonima sericea folha (pecíolo) folha (pecíolo/nervura) gema folha caule caule folha folha triangular cônica cônica modif. ovóide ovóide globóide fusiforme fusiforme circular globóide fusiforme enrolada circular marrom verde marrom Marrom marrom marrom verde verde folha cônica verde/verm folha circular verde botão floral triangular verm/amarela Neolasioptera eugeniae Maia, 1993 G. pernambucensis Ouratea cuspidata folha folha caule folha folha verde amarela marrom verde marrom Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae não determinado Diptera: Cecidomyiidae Contarinia sp. Piper amalago Diodia radula Urvillea stipitata caule inflorescência folha verde verde verde Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae M. subsericea Pouteria caimito folha gema folha folha enrolada discóide fusiforme circular cilíndrica c/ projeção apical fusiforme fusiforme fusiforme (nervura) cônica ovóide circular tubular verde verde verde verde Pouteria psammophila folha circular verde Smilax rufescens folha folha (pecíolo/nervura) circular fusiforme verde verde Solanum curvispinum folha globosa amarela Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae Youngomyia pouteriae Maia, 2001 Lopesia singularis Maia, 2001 Smilasioptera candelaria öhn,1975 Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae A. conjugata Eugenia ovalifolia E. rotundifolia Eugenia uniflora Eugenia sp. INDUTOR Lepidoptera Alycaulus globulus Gagné, 2001 Asphondylia moehni Skuhravá, 1989 Liodiplosis cônica Gagné, 2001 Neolasioptera sp. Arrabidaeamyia serrata Maia, 2001 Hemiptera: Psyllidae Diptera: Cecidomyiidae Mayteniella distincta Maia, 2001 verde Parazalepidota clusiae Maia, 2001 Diptera: Cecidomyiidae verde verde/marrom Diptera: Cecidomyiidae Hym: Eulophidae marrom Asphondylia sp. verde Diptera: Cecidomyiidae marrom Coleoptera Neolasioptera sp. Contarinia sp. Diptera: Cecidomyiidae Diptera: Cecidomyiidae não determinado Diptera: Cecidomyiidae Dasineura globosa Maia, 1995 Clinodiplosis profusa Maia, 2001 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 OCORRÊNCIA E CARACTERIZAÇÃO DE GALHAS DE INSETOS NA RESTINGA DE GRUMARI (RIO DE JANEIRO, RJ, BRASIL) 673 TABELA 3. Distribuição do número de espécies, gêneros e famílias de plantas total e com galhas de insetos em duas restingas do Estado do Rio de Janeiro: Maricá e Grumari. NO. SPP. VEGETAIS TOTAL COM GALHA NO. DE GÊNEROS COM GALHA TOTAL NO. DE FAMÍLIAS COM GALHA TOTAL Maricá 379 41 (10,8%) 268 39 (14,5%) 84 29 (34%) Grumari 193 25 (12,9%) 147 21 (14,2%) 65 19 (29%) TABELA 4. Distribuição do hábito das espécies de plantas com galhas entomógenas em Grumari (Rio de Janeiro,RJ) TOTAL N1 HÁBITO DA PLANTA NO DE PLANTAS C/GALHA N2 % Arbusto 66 15 22,7% Erva 37 01 2,7% Liana 34 05 14,7% Árvore 26 04 15,4% Trepadeira herbácea 14 0 0% Roseta terrícola 08 0 0% Epífita 06 0 0% Hemi-epífita 01 0 0% Parasita 01 0 0% TABELA 5. Distribuição das espécies de plantas com galhas entomógenas por comunidades em Grumari (Rio de Janeiro, RJ). COMUNIDADES NO TOTAL DE SPP. DE PLANTAS NO DE SPP. DE PLANTAS COM GALHAS HAL 11 0 (0%) PSR 15 0 (0%) FAF 31 07 (22,5%) FAA 48 11 (22,9%) MAT 73 73 07 (9,6%) CLA 28 03 (10,7%) (CLA) clareira, (HAL) formação halófila, (FAA) arbustiva aberta, (FAF) arbustiva fechada, (MAT) mata de restinga, (PSR) psamófila reptante. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 674 J.C.OLIVEIRA & V.C.MAIA Foram encontradas galhas induzidas por espécies de cinco ordens de insetos: Diptera, Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera e Hemiptera, destacandose os Cecidomyiidae (Diptera) como os mais freqüentes, com cerca de 91% do total observado (Tab.7). Tal resultado corrobora dados de literatura, onde os Cecidomyiidae são apontados, como o principal grupo galhador em todas as regiões zoogeográficas do mundo (FELT, 1940). Parte dos Cecidomyiidae foi identificada em nível específico ou genérico por V.C.Maia. Os Hymenoptera e Hemiptera, cada qual representado por uma única espécie galhadora, foram identificados apenas em família: Eulophidae (gênero novo) e Psyllidae, respectivamente; os Coleoptera e Lepidoptera foram obtidos apenas na fase imatura (larva), insuficiente para a sua identificação. Comparando-se as ordens galhadoras entre as restingas de Grumari e de Maricá, observa-se que os mesmos grupos estão representados: Coleoptera, Diptera (Cecidomyiidae), Hemiptera, Hymenoptera e Lepidoptera, com exceção apenas dos Thysanoptera (assinalados apenas em Maricá). NOVOS REGISTROS Todos as galhas apresentadas neste artigo são assinaladas pela primeira vez para a localidade de Grumari (Rio de Janeiro, RJ), com uma única exceção: a galha de Coleoptera em Hippocratea volubilis, registrada anteriormente em MAIA & OLIVEIRA (2004). Oito diferentes galhas de insetos até então não conhecidas são registradas e caracterizadas pela primeira vez em seis espécies de plantas hospedeiras (Tab.2): galha caulinar de Lepidoptera em Schinnus terebinthifolius; galha no fruto (fruto abortado) de Cecidomyiidae em Erythroxylum ovalifolium; galha caulinar de Cecidomyiidae em Piper amalago; galha na inflorescência de Cecidomyiidae em Diodia radula e os três tipos de galhas de Cecidomyiidae em Urvillea stipitata. TABELA 6. Distribuição das galhas entomógenas nos órgãos das plantas hospedeiras na restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ). ÓRGÃO DA PLANTA NÚMERO DE GALHAS (TOTAL: 43) N % Folha 27 63,8% Caule 07 16,3% Gema 05 11,6% Botão floral 03 6,97% Fruto 02 4,6% Gavinha 01 2,3% Inflorescência 01 2,3% O total corresponde a mais de 100% porque alguns tipos de galhas ocorreram em mais de um órgão vegetal. TABELA 7. Distribuição das ordens de insetos galhadores nas restingas de Grumari (Rio de Janeiro, RJ). O total corresponde a menos de 100% porque o indutor da galha caulinar fusiforme em Eugenia ovalifolia não foi determinado. ORDEM DE INSETO NO DE SPP. (TOTAL DE 43) N % Diptera (Cecidomyiidae) 39 90,8% Lepidoptera 01 2,3% Coleoptera 01 2,3% Hemiptera (Psyllidae) 01 2,3% Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 OCORRÊNCIA E CARACTERIZAÇÃO DE GALHAS DE INSETOS NA RESTINGA DE GRUMARI (RIO DE JANEIRO, RJ, BRASIL) Lopesia singularis Maia, 2001 (Diptera, Cecidomyiidae) é indicada pela primeira vez como o indutor da galha foliar em Pouteria psammophyla (Mart.) Radlk. (Sapotaceae) (anteriormente identificado apenas em nível de família). AGRADECIMENTOS À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ, proc. E-26/ 171.489/2002), pelo apoio financeiro, e à Secretaria Municipal de Meio Ambiente (Rio de Janeiro, RJ), pela permissão de coleta no local. REFERÊNCIAS ARAÚJO, D.S.D. & HENRIQUES, R.P.B., 1984. Análise florística das restingas do Estado do Rio de Janeiro, p.47-60. In: LACERDA, L.D.; ARAÚJO, D.S.D.; CERQUEIRA, R. & TURQ, B. (Orgs.). Restingas: Origem, Estrutura, Processos. Niterói: CEUFF, 475p. ARAÚJO, D.S.D.; SCARANO, F.R.; DE SÁ, C.F.C.; KURTZ, B.C.; ZALUAR, H.L.T.; MONTEZUMA, R.C.M. & OLIVEIRA, R.C., 1998. Comunidades vegetais do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. p.3962. In: ESTEVES, F.A. (Ed.). Ecologia das lagoas costeiras do Parque Nacional de Jurubatiba do Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.669-675, out./dez.2005 675 Município de Macaé (RJ). Rio de Janeiro: NUPEM/ UFRJ, 442p. FELT, E.P., 1940. Plant galls and gall makers. Ithaca, N.Y., 364p. FERNANDES, G.W. & PRICE, P.W., 1992. The adaptative significance of insect gall distribution: survivorship of species in xeric and mesic habitats. Oecologia, Berlin, 90:14-20. GAGNÉ, R. J., 1994. T h e g a l l m i d g e s o f t h e Neotropical region. Ithaca: Comstock Cornell University Press, 352p. MAIA, V.C., 2001. The gall midges (Diptera, Cecidomyiidae) from three restingas of Rio de Janeiro State, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, 18(2):583-629. MAIA, V.C. & FERNANDES, G.W., 2004. Insect galls from Serra de São José (Tiradentes, MG, Brazil). Brazilian Journal of Biology, São Carlos, 64(3):1-22. MAIA, V.C. & OLIVEIRA, J.C., 2004. Coleoptera associated with galls from South America with new records. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, 62(2):179-184. MANI, M.S., 1964. Ecology of plant galls. The Hague, Junk, 434p. MONTEIRO, R.F.; FERRAZ, F.F.F.; MAIA, V.C. & DE AZEVEDO, M.A.P., 1994. Galhas entomógenas em restingas: uma abordagem preliminar. Atas do III Simpósio de Ecossistemas da Costa Brasileira, v. III (ACIESP, n.87):210-220. SILVA, J.G. & DE OLIVEIRA, A.S., 1989. A vegetação de restinga no município de Maricá- RJ. Acta Botânica Brasileira, São Paulo, 3(2):253-272 supl. Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 A NEW SPECIES OF PHYSALAEMUS FITZINGER, 1826 FROM THE LOWLAND ATLANTIC FOREST OF RIO DE JANEIRO STATE, BRAZIL (AMPHIBIA, ANURA, LEPTODACTYLIDAE) 1 (With 5 figures) LUIZ NORBERTO WEBER 2,3 LUIZ PEDREIRA GONZAGA 2 SERGIO POTSCH DE CARVALHO-E-SILVA 2 ABSTRACT: Physalaemus angrensis, a new species recognized as a member of the P. signifer group, is described from a lowland locality near the Municipality of Angra dos Reis, soutwestern coast of Rio de Janeiro State, Southeastern Brazil. The new species is characterized by its small size (males 16.9-18.4mm SVL; females 19.1-20.1mm SVL), snout subelliptical in dorsal view and somewhat protruding in lateral view, canthus rostralis distinct, inguinal gland large, dorsal skin texture smooth to slightly rugose, belly orange in life without brown blotches, a pulsed advertisement call with duration of 0.4-0.6s, and carrier frequency of the call around 1700Hz. The advertisement call of P. angrensis is described and its main acoustic properties are compared to those of other species in the P. signifer group, especially P. moreirae, which has a similar call. Key words: Advertisement call. Atlantic Forest. Leptodactylidae. Physalaemus angrensis sp.nov. Physalaemus signifer group. RESUMO: Uma nova espécie de Physalaemus Fitzinger, 1826 da Mata Atlântica de baixada do Estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Physalaemus angrensis, uma nova espécie reconhecida como pertencente ao grupo P. signifer, é descrita de uma localidade de baixada perto do Município de Angra dos Reis, na costa sudoeste do Estado do Rio de Janeiro, único local onde foi encontrada. A nova espécie é caracterizada por seu pequeno tamanho (machos 16,9-18,4mm CRA; fêmeas 19,1-20,1mm CRA), focinho subelíptico em vista dorsal e ligeiramente projetado em vista lateral, canto rostral evidente, glândula inguinal desenvolvida, pele lisa a levemente rugosa no dorso, ventre cor de laranja em vida, sem manchas marrons, e canto de anúncio pulsado, com duração de 0,4-0,6s e freqüência portadora em torno de 1700Hz. O canto de anúncio de P. angrensis é descrito e suas principais características acústicas são comparadas com as dos cantos de outras espécies do grupo P. signifer, particularmente P. moreirae, que possui canto semelhante. Palavras-chave: Canto de anúncio. Grupo Physalaemus signifer. Leptodactylidae. Mata Atlântica. Physalaemus angrensis sp.nov. INTRODUCTION The genus Physalaemus Fitzinger, 1826, contains 37 recognized species distributed from northern to southern South America, east of the Andes (NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ, 2005). NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ (2005) defined seven species groups within the genus: Physalaemus cuvieri group (eight species), P. signifer group (ten species), Physalaemus albifrons group (four species), P. deimaticus group (three species), 1 P. gracilis group (five species), P. henselii group (three species), and P. olfersii group (four species). The species presently allocated to the P. signifer group are: P. atlanticus Haddad & Sazima, 2004, P. bokermanni Cardoso & Haddad, 1985, P. caete Pombal & Madureira, 1997, P. crombiei Heyer & Wolf, 1989, P. maculiventris (A. Lutz, 1925), P. moreirae (Miranda-Ribeiro, 1937), P. nanus (Boulenger, 1888), P. obtectus Bokermann, 1966, P. signifer (Girard, 1853) and P. spiniger (Miranda-Ribeiro, 1926) (NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ, 2005). Submitted on May 25, 2005. Accepted on December 4, 2005. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, Departamento de Zoologia. Caixa Postal 68044, 21944-970 Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Present address: Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]. 2 678 L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA Herein, we describe a new species of the P. signifer group from the Atlantic Forest of the Rio de Janeiro State, Southeastern Brazil. MATERIAL AND METHODS Specimens examined are deposited in the following collections: EI (Eugenio Izecksohn collection in the Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, Rio de Janeiro, Brazil), MNRJ (Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brazil), MZUSP (Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Brazil), ZUFRJ (Coleção de Anfíbios do Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brazil). Additional specimens examined are listed in Appendix I. Abbreviations used in the measurements of the adults are SVL (snout-vent length), HL (head length), HW (head width), ED (eye diameter), IOD (interorbital distance), END (eye-nostril distance), IND (internarial distance), THL (thigh length), TBL (tibia length), and FL (foot length). All measurements are in millimeters. Measurements of the adults follow CEI (1980) and DUELLMANN (2001) and were taken to the nearest 0.1mm with a caliper. The advertisement call of the new species was recorded at the type locality (including the holotype and male paratopotype) using a Sony TCD-D8 DAT recorder with a Sennheiser ME-64 microphone and a Uher 4000 Report-L open-reel tape recorder with a Uher M-514 dynamic microphone at a tape speed of 19cm/s. Sounds were digitized at 44.1kHz, 16 bits, and analyzed in an iMac G3/ 600 microcomputer with Canary software (v.1.2.4) from Cornell Laboratory of Ornithology (Bioacoustics Research Program). Original recordings are deposited in the Arquivo Sonoro Prof. Elias P. Coelho (ASEC), Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Brazil. Smaller samples of the advertisement call of the other species included in the P. signifer group (except P. caete, whose calls were unavailable), used for comparative analyses and measurements, were obtained from colleagues (see Acknowledgments), except that of P. moreirae, which was taken from a commercially available cassette tape (COCROFT, 1990). Copies of all these recordings are stored at ASEC. The acoustic characteristics examined were: call duration (measured from the beginning of first pulse to the end of the last one), number of pulses, period of pulses in a call (measured from the beginning of one pulse to the beginning of the following one, thus encompassing the pulse duration and the interpulse interval), pulse rate (derived from mean number of pulses and mean call duration), duration of last pulse of the call, and carrier frequency of pulses. Terms and definitions adopted for the description of acoustic properties of calls follow BEEMAN (1998) and GERHARDT (1998). Time measurements were made in the waveform after the sound has been highpass and lowpass filtered to remove most of background noise. Frequency measurements were made in audiospectrograms; given values for the carrier (or dominant) frequency correspond to the “peak frequency”, that is, the frequency at which the highest amplitude in a given time interval occurs (CHARIF, MITCHELL & CLARK, 1995), measured over the entire duration of each call. RESULTS Physalaemus angrensis sp.nov. Holotype - BRASIL: RIO DE JANEIRO: Municipality of Angra dos Reis, Ariró, right bank of the Florestão river (22o55’S, 44o21’W; near sea level), MNRJ 35066 (Fig.1), adult , L.N.Weber col., 11/XII/2003. Paratopotypes - MNRJ 35064, adult collected with the holotype; MNRJ 35065, adult collected with the holotype; ZUFRJ 7098-7099, 7101, 71037104, adult , 29/XI/1996; ZUFRJ 7100, 7102, 7105, adult , 29/XI/1996; ZUFRJ 8430-8436, adult , 12/X/2000; all collected by L.N.Weber. Diagnosis - A species belonging to the P. signifer group (sensu NASCIMENTO, CARAMASCHI & CRUZ, 2005), characterized by (1) small size ( 16.9-18.4mm SVL; 19.1-20.1mm SVL); (2) snout subelliptical in dorsal view and somewhat protruding in lateral view; (3) canthus rostralis distinct; (4) inguinal gland large; (5) dorsal skin texture smooth to slightly rugose; (6) belly orange in life without brown blotches; (7) pulsed advertisement call with duration of 0.4-0.6s, and carrier frequency about 1700Hz. Comparison with other species - By its smaller size, P. angrensis differs from P. atlanticus ( 20.1-22.1mm SVL; HADDAD & SAZIMA, 2004), P. caete ( 23.325.8mm SVL; POMBAL & MADUREIRA, 1997), P. maculiventris ( 19.0-22.3mm SVL; HEYER et al., 1990), P. moreirae ( 25.0-27.0mm SVL; HEYER, 1985, as P. franciscae Heyer, 1985), P. obtectus ( 22.5-25.5mm SVL; BOKERMANN, 1966), and P. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 NEW SPECIES OF PHYSALAEMUS FROM RIO DE JANEIRO STATE signifer ( 23.6-25.3mm SVL, n=10; L.N.Weber, unpublished data); from P. maculiventris, P. angrensis also differs by the absence of ventral dark brown blotches. From P. bokermanni ( 15.3-17.0mm SVL; CARDOSO & HADDAD, 1985), P. angrensis differs by its slightly larger size, and from P. crombiei, P. angrensis differs by the orange belly in life (pinkish in P. crombiei). Preserved specimens of P. angrensis, P. nanus, and P. spiniger are morphologically indistinguishable; however, they have distinct advertisement calls (see below). Physalaemus angrensis differs from P. atlanticus and P. bokermanni by its shorter call; furthermore, P. angrensis differs from P. atlanticus by a smaller number of pulses in the call; from P. bokermanni, P. angrensis also differs by the lower dominant frequency of its call. Physalaemus angrensis differs from P. maculiventris, P. nanus, and P. spiniger by its longer call, with a greater number of pulses; from P. maculiventris and P. spiniger, P. angrensis also differs by the pulsed structure of its call. The pulsed call also distinguishes P. angrensis from P. signifer. The call of P. angrensis differs from those of P. crombiei and P. obtectus by the greater number of pulses and a greater pulse rate. The advertisement calls of P. angrensis and P. moreirae are the most similar among the species in the P. signifer group. They differ by the duration of the last note, which is shorter in P. angrensis, as well as by the higher average dominant frequency of the call (about 1000Hz in P. moreirae) and higher amplitude modulation frequency of the pulses in P. angrensis (about 250Hz in P. moreirae) in (Figs.2-3, Tab.1). Description - Body slender; head slightly longer than wide; snout subelliptical in dorsal view and somewhat protruding in lateral view (Fig.4A-B); canthus rostralis distinct; eye slightly protuberant, lateral; tympanum distinct; supratympanic fold weakly developed; narrow dorsolateral fold extending from posterior corner of eye to inguinal region; males with subgular vocal sac, expanded externally, extending to border of chest; vocal slits present in males; choanae small, nearly rounded; tongue rounded to ovoid, long; vomerine teeth absent; maxillary teeth present. Arms slender, forearms moderately robust; fingers short; brown nuptial pad on thumb in males; subarticular tubercles single, protruding, rounded; outer metacarpal tubercle large, rounded; inner metacarpal tubercle medium-sized, ovoid; finger tips not expanded; no prepollex; finger lengths I=II=IV<III (Fig.4C). Legs moderately robust; tibia longer than thigh; foot with an inner metatarsal tubercle, ovoid, slightly protruding; outer metatarsal tubercle small, protruding, rounded; well developed subarticular tubercles, single, protruding, round to ovoid; supernumerary tubercles small; toe tips slightly expanded; toe lengths I<II<V<III<IV (Fig.4D). Inguinal gland large; dorsal skin texture smooth to slightly rugose, undersurface textures smooth. Color of the holotype in preservative - Dorsum brown with a dark brown interorbital bar; an arrow pointing to the head just behind the shoulder followed by three branches starting from the posterior part of the arrow; the two lateral branches end over the black spots on the inguinal gland, and the middle branch ends before the cloaca; flanks below the dorsolateral fold, black; forearm brown with a dark brown stain; thigh, tibia, and foot brown, similar to the color of dorsum; dark brown transverse bar on forearm, thigh, tibia, and tarsus; anal region dark brown; belly cream; chest and throat brown. Fig.1- Holotype of Physalaemus angrensis (MNRJ 35066, male; SVL=18.1mm): (A) dorsal view; (B) ventral view. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 679 680 L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA Fig.2- Oscillograms of the advertisement call of species included in the Physalaemus signifer group: (A) P. atlanticus; (B) P. angrensis; (C) P. maculiventris; (D) P. nanus; (E) P. moreirae; (F) P. obtectus; (G) P. signifer; (H) P. crombiei; (I) P. spiniger; (J) P. bokermanni. Scale bar=0.1s. Color of the holotype in life - Dorsum brown; dorsal marks (interorbital bar and arrow) dark brown bordered by a white line; snout cream; dark brown lateral stripe from posterior corner of eye to groin; groin orange or yellow; inguinal gland with a black ocellus; forearm, thigh, tibia, and foot light brown to brown with a darker transverse bar; chest and throat dark brown; belly and ventral surfaces orange or yellow; thigh, tibia, foot, and arm orange; anal region black; iris dark brown with golden reticulations. Measurements of the holotype (mm) - SVL 18.1, HL 6.4, HW 6.3, ED 2.5, IOD 3.5, END 1.8, IND 1.6, THL 8.5, TBL 8.8, FL 8.7. Variation in the type series - In some specimens the dorsal dark brown marks are not evident. Females are larger than males. Forearms are slender in females. Measurements of 14 males and four females are presented in table 2. Vocalization - The advertisement call of Physalaemus angrensis (Figs.2B and 3A) is a short trill composed of 25-34 pulses (mean=29, SD=1.87; n=67 calls from 3 males), with mean duration of 0.523s (SD=0.085, range=0.4230.634; n=50 calls from 3 males); pulse rate of about 55 pulses per second. Pulse period at middle of call (Fig.5A) 0.014-0.020s (mean=0.017, SD=0.002; n=124 calls from 3 males). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 NEW SPECIES OF PHYSALAEMUS FROM RIO DE JANEIRO STATE 681 Fig.3- Digital spectrograms (window function Blackman, amplitude logarithmic, filter bandwidth 266,58Hz, overlap 93,75%, FFT size 16384 points) of the advertisement call of (A) Physalaemus angrensis, recorded from the holotype on 11/XII/2003, air temperature 25 oC, and (B) Physalaemus moreirae, recording taken from cassette tape produced by COCROFT (1990). Table 1. Acoustic properties of the advertisement call of Physalaemus angrensis compared to other species included in the Physalaemus signifer group. Figures in bold type indicate no overlap to corresponding values for that character in P. angrensis. SPECIES angrensis atlanticus bokermanni crombiei maculiventris moreirae nanus obtectus signifer spiniger AVERAGE DOMINANT FREQUENCY (Hz) 1700 ± 259 * (1120−2110; 73) 1280 ± 186 (915−1430; 57) 3840 ±± 37 (3780−3910; 10) −− 1260 ± 177 (1070−1480; 17) 1150 ± 20 (1110−1170; 11) 1004 ± 232 (743−1210; 7) 1850 ± 21 (1810−1880; 13) 1170 ± 105 (1060−1560; 34) 1190 ± 58 (1030−1250; 31) 1250 ± 153 (1160−1670; 10) CALL DURATION (ms) 523 ± 85 (423−634; 50) 1281 ±± 86 (1110−1470; 48) 2571 ±± 289 (2130−2910; 9) −− 396 ± 49 (324−476; 15) 216 ±± 14 (196−243; 11) 542 ± 22 (511−575; 7) 176 ±± 7 (166−191; 14) −− 508 ± 86 (304−628; 31) 549 ± 47 (457−616; 16) 255 ±± 30 (222−308; 9) −− NUMBER OF PULSES 29 ± 1.9 (25−34; 67) 73 ±± 9.7 (58−97; 38) −− 43 ± 5.1 (35−54; 9) 8 ±± 1.1 (7−10; 15) 1 23 ± 1.3 (21−24; 7) 8 ±± 0.3 (8−9; −− 14) 5 ±± 0.4 (4−6; −− 31) * mean ± standard deviation (range; sample size) Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 MEAN PULSE RATE (pulses/s) 55 57 17 20 −− 42 45 10 PERIOD OF PULSE AT MIDDLE OF CALL (ms) FINAL PULSE DURATION (ms) 17 ± 2.0 (14−20; 124) 20 ± 1.2 (17−22; 47) 35 ±± 3.9 (28−42; 24) −− 47 ±± 2.3 (41−52; 16) 41 ± 11 (20−63; 102) −− −− 20 ± 1.5 (17−21; 7) 19 ± 0.7 (18−21; 28) 134 ±± 15 (92−160; 48) −− 88 ±± 7.4 (78−96; 7) 43 ± 6.8 (36−59; 13) 45 ± 8.4 (35−65; 18) − − 60 ± 9.8 (48−84; 14) 1 −− −− −− 1 − − − 682 L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA Fig.4- Physalaemus angrensis, MNRJ 35066 (holotype): (A) dorsal and (B) lateral views of head and left arm; ventral views of (C) right hand and (D) right foot. Scale bar=5mm. Table 2. Measurements (mm) of males and females of the type series of Physalaemus angrensis. (n=14) (n=4) MEAN SD RANGE MEAN SD RANGE SVL 17.59 0.50 16.9−18.4 19.73 0.62 19.1−20.4 HL 5.96 0.45 5.2−7.0 6.78 0.43 6.5−7.4 HW 5.76 0.23 5.5−6.3 6.20 0.14 6.1−6.4 ED 2.29 0.21 1.8−2.6 2.65 0.30 2.2−2.8 IOD 3.20 0.14 3.0−3.5 3.38 0.31 3.1−3.8 END 1.53 0.13 1.4−1.8 2.23 0.36 1.7−2.5 IND 1.56 0.09 1.4−1.7 1.80 0.14 1.7−2.0 THL 8.55 0.36 8.3−9.5 9.48 0.36 9.2−10.0 TBL 8.94 0.31 8.3−9.6 9.88 0.24 9.7−10.2 FL 9.02 0.34 8.3−9.5 9.85 0.40 9.3−10.2 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 NEW SPECIES OF PHYSALAEMUS FROM RIO DE JANEIRO STATE 683 Fig.5- Oscillogram of the final portion of the advertisement call of Physalaemus angrensis with an expanded time-base to show reference points used for measurements of (A) the period of one pulse at the middle of the call, and (B) the duration of the last pulse of the call. Last pulse of call longer (Fig.5B), with mean duration of 0.041s (SD=0.011s, range=0.020-0.063; n=102 calls from 3 males); interval between this pulse and the precedent often not clear in the oscillogram. Each pulse is a periodically amplitude-modulated (AM) tonal note with an average carrier frequency of 1700Hz (SD=259, range=1100-2100; n=73 calls from 3 males) and amplitude modulation frequency of about 400Hz (as evidenced by the frequency interval between the carrier frequency and sidebands on the spectrogram). Carrier frequency decreases in last note of the call. Intensity of the sound gradually rises at the beginning and falls at the end of call, as in most other species in the P. signifer group. Distribution - Physalaemus angrensis is known only from the type locality, where P. signifer (and probably also P. spiniger; L.P.Gonzaga recording) occurs at the same habitat. Two species of the P. signifer group are geographically close to P. angrensis: P. atlanticus and P. moreirae, known respectively from a lowland and a mountain locality in northeastern São Paulo State (CARAMASCHI & CARAMASCHI, 1991; HADDAD & SAZIMA, 2004). Natural history - All specimens of P. angrensis were collected near sea level, associated with ponds or leaf litter from the coastal plain in the Atlantic Forest domain. They were found in most cases under dead leaves on the edge of temporary ponds at very disturbed sites near the border of secondary forest. Males started calling at late afternoon during the rainy season, which is from October to February in this region. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 Etymology - The specific name is a Latinized adjective derived from the geographical name Angra dos Reis, referring to the type locality of the new species. The Portuguese noun angra applies to a small and open bay. ACKNOWLEDGMENTS We thank Charles Ozanick (IB-UFRJ) for fieldwork assistance; Bruno S. Pimenta (PPGZOO/MNRJ), Célio F.B. Haddad (UNESP), and José P. Pombal Jr. (MNRJ), for providing recordings of P. atlanticus and other species of Physalaemus; Paulo R. Nascimento (MNRJ) for the line drawings. Financial support was provided by Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) and Fundação Universitária José Bonifácio (FUJB). REFERENCES BEEMAN, K., 1998. Digital signal analysis, editing, and synthesis. In: HOPP, S.L.; OWREN, M.J. & EVANS, C.S. (Eds.) Animal acoustic communication: sound analysis and research methods. Berlin: SpringerVerlag. p.59-103. BOKERMANN, W.C.A., 1966. Dos nuevas especies de Physalaemus de Espiritu Santo, Brasil (Amphibia, Leptodactylidae). Physis, Buenos Aires, 26(71):193-202. CARAMASCHI, U. & CARAMASCHI, E.P., 1991. Reassessment of the type-locality and synonymy of Physalaemus moreirae (Miranda-Ribeiro, 1937) (Anura: Leptodactylidae). Journal of Herpetology, Lawrence, 25(1):107-108. 684 L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA CARDOSO, A.J. & HADDAD, C.F.B., 1985. Nova espécie de Physalaemus do grupo signiferus (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, 45(1/2):33-37. CEI, J.M., 1980. Amphibians of Argentina. Monitore Zoologico Italiano (N.S.), Monografia, Firenze, 2:1-609. CHARIF, R.A.; MITCHELL, S. & CLARK, C.W., 1995. Canary 1.2 user’s manual. Ithaca: Cornell Laboratory of Ornithology. 229p. COCROFT, R.B., 1990. The frogs of Boracéia, Brazil. Washington: Smithsonian Institution. (cassette tape). DUELLMANN, W.E., 2001. The hylid frogs of Middle America. Ithaca: Society for the Study of Amphibians and Reptiles/Natural History Museum of the University of Kansas. 1159p. GERHARDT, H.C., 1998. Acoustic signals of animals: recording, field measurements, analysis and description. In: HOPP, S.L.; OWREN, M.J. & EVANS, C.S. (Eds.) 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A new species of Physalaemus (Anura, Leptodactylidae) from the Atlantic rain forest of northeastern Brazil. Alytes, Paris, 15(3):105-112. APPENDIX I ADDITIONAL SPECIMENS EXAMINED Physalaemus caete: BRAZIL, ALAGOAS, Murici, MNRJ 9712-9717. Physalaemus obtectus: BRAZIL, ESPÍRITO SANTO, Sooretama, EI 20574, 20629. Physalaemus crombiei: BRAZIL, ESPÍRITO SANTO, Aracruz, MNRJ 17705-17721. Physalaemus signifer: BRAZIL, RIO DE JANEIRO, Teresópolis, ZUFRJ 4006-4007, 5400-5402, 7107-7109; Magé, ZUFRJ 2306-2308, 4993-4994, 5222-5225, 53835389, 5735-5737. Physalaemus maculiventris: BRAZIL, RIO DE JANEIRO, Teresópolis, EI 93289341; Parati, MNRJ 12440-12459; SÃO PAULO, Santo André, Paranapiacaba, MZUSP 1391813919, 13922-13925. Physalaemus atlanticus: BRAZIL, SÃO PAULO, Ubatuba, MNRJ 35058-35059, 35061-35063. Physalaemus moreirae: BRAZIL, SÃO PAULO, Salesópolis, Estação Ecológica de Boracéia, MZUSP 59935, 37565-37568, 25867-25870. Physalaemus spiniger: BRAZIL, SÃO PAULO, Iguape, Estação Ecológica Juréia-Itatins, MNRJ 18470-18473; PARANÁ, Guaraqueçaba, MNRJ 18475-18476. Physalaemus nanus: BRAZIL, SANTA CATARINA, Blumenau, EI 2964-2967. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.677-684, out./dez.2005 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL DOS ANUROS EM UM BREJO DA RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SUDESTE DO BRASIL 1 (Com 5 figuras) GUSTAVO M. PRADO 2, 3, 4, 5 JOSÉ P. POMBAL JR. 2, 4, 6 RESUMO: Este estudo teve como objetivo verificar a ocorrência de partilha espacial e temporal entre as espécies de anuros em atividade reprodutiva em um brejo localizado na Reserva Biológica de Duas Bocas, Espírito Santo, sudeste do Brasil. Para avaliar a distribuição espacial, foram determinadas a altura do sítio de vocalização em relação à água (ocupação vertical) e a ocupação horizontal de microambientes do brejo. Para verificar as distribuições temporais, foram registrados o período anual e o turno diário de atividade de vocalização de cada espécie. Dezenove espécies, distribuídas em três famílias, foram registradas no brejo. Hylidae foi a família mais numerosa, seguida de Leptodactylidae e Bufonidae. A análise estatística detectou diferença significativa para a distribuição vertical dos hilídeos. Espécies das três famílias preferiram diferentes regiões e microambientes do brejo. Algumas espécies tiveram suas distribuições vertical e horizontal correlacionadas com pelo menos uma variável ambiental. O número de espécies foi positivamente correlacionado com a profundidade do brejo. As menores agregações foram observadas nos meses mais frios e as maiores, nos meses mais quentes e chuvosos do ano. O número de machos em atividade de vocalização de treze espécies foi influenciado por, pelo menos, uma variável ambiental. As análises estatísticas não mostraram diferença significativa entre os horários de início de atividade de vocalização, mas verificaram que as espécies têm horários de pico e término de atividade de vocalização significativamente diferenciados. Apesar das espécies partilharem os recursos associados à reprodução, houve alguma sobreposição quanto a todos os parâmetros avaliados neste estudo e isto sugere que as distribuições espacial e temporal não foram determinantes no isolamento reprodutivo das espécies de anuros no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas. Palavras-chave: Anuros. Comunidade. Partilha de recursos. Reprodução. ABSTRACT: Spatial and temporal distribution of anurans in a swamp of Reserva Biológica de Duas Bocas, Southeastern Brazil. This study aimed to investigate space and time partitioning related to reproductive activity of anuran species in a swamp of Reserva Biológica de Duas Bocas, State of Espírito Santo, Southeastern Brasil. We evaluate space use distribution through vertical distribution, obtained by the measurement of height in relation to water, and horizontal distribution, obtained by the recognition of regions and microhabitats used as calling sites at the swamp. To verify temporal distributions, the annual activity period and daily vocalization turn of each species were recorded. Nineteen species, distributed among three families, were recorded at the swamp. Hylidae was the most numerous family, followed by Leptodactylidae and Bufonidae. Statistical analysis detected significant difference in vertical distribution of hylids. Species of three families used different microhabitats at the swamp. Vertical and horizontal distributions of nine species were influenced by environmental variables. The number of species was positively correlated with water depth. The smallest aggregations were observed in cold months and the largest, in hot and rainy months. The number of calling males of thirteen species was influenced by at least one environmental variable. Statistical analysis did not allow detection of significant differences among the onsets of species call activities, but significant differences between call activities peak and end were detected. Despite sharing reproductive resources, species had some level of overlap in all parameters searched and this suggests that spatial and temporal distributions were not determinant as a reproductive isolation mechanism of anuran species at the swamp. Key words: Anurans. Community. Resource partitioning. Reproduction. 1 Submetido em 28 de junho de 2005. Aceito em 05 de dezembro de 2005. Museu Nacional/UFRJ, Departamento de Vertebrados. Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3 Museu Nacional/UFRJ, Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia). Quinta da Boa Vista, São Cristóvão, 20940-040, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 4 Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 5 E-mail: [email protected]. 6 E-mail: [email protected]. 2 686 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. INTRODUÇÃO Desde os primeiros estudos sobre partilha de recursos até o presente, o número de interações aceitas como de importância primária na organização das comunidades vem sendo ampliado gradativamente. Assim, apesar de inicialmente ter havido uma tendência implícita em considerar competição como único gerador de partilha de recursos, fatores independentes de interação interespecífica (TOFT, 1985) e fatores históricos (CADLE & GREENE, 1994; ZIMMERMAN & SIMBERLOFF, 1996) também têm sido abordados para explicar a estrutura das comunidades. Um componente indispensável ao estudo de comunidades é a abordagem das variáveis ambientais já que, segundo BEGON, HARPER & TOWSEND (1986), nenhum sistema ecológico pode ser estudado isoladamente do ambiente no qual está inserido. Levando-se em consideração os anfíbios anuros, que além de ectotermos, em geral necessitam da manutenção da umidade da pele para respiração cutânea, fatores como temperatura e pluviosidade devem ser considerados relevantes na influência do comportamento desses organismos. CRUMP (1974) relatou a grande variedade de estratégias de vida apresentadas por espécies de anuros tropicais, quando comparadas às de regiões temperadas. Devido à maior diversidade faunística nos trópicos, é de se esperar que haja aumento no número de interações entre espécies ecologicamente similares, o que deve aumentar a pressão para maior segregação ecológica (INGER, 1969). Para explicar a coexistência de espécies em áreas com maior diversidade, MARGALEF (1963) sugeriu que as relações entre elas sejam mais especializadas, havendo menor sobreposição de nichos. Para HEYER et al. (1990), espécies relacionadas tendem a apresentar similaridade ecológica em partes discretamente diferentes do ambiente, mas ainda assim a sobreposição de nichos pode existir. Apenas nas últimas décadas um maior número de estudos buscando o conhecimento sobre a organização e estrutura das comunidades de anuros vem sendo realizado no Brasil (HÖDL, 1977; WEYGOLDT, 1986; CARDOSO & MARTINS, 1987; CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989; HEYER et al., 1990; CARDOSO & HADDAD, 1992; ROSSAFERES & JIM, 1994, 2001; BLAMIRES et al., 1997; POMBAL, 1997; ARZABE, 1999; BERNARDE & DOS ANJOS, 1999; ETEROVICK & SAZIMA, 2000; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002a, 2002b; ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no prelo) e muitos destes apontam para a partilha acústica como o principal fator determinante do isolamento reprodutivo. Ainda assim, HADDAD, CARDOSO & CASTANHO (1990) e HADDAD, POMBAL & BATISTIC (1994) verificaram que, em situações específicas e raras, pode ocorrer hibridação entre espécies sincronopátricas aparentadas. Com relação à partilha espacial, enquanto HÖDL (1977) encontrou resultados favoráveis a sua ocorrência, BLAMIRES et al. (1997) e POMBAL (1997) verificaram que as espécies se sobrepõem no uso de microambientes. ROSSA-FERES & JIM (2001) encontraram segregação espacial entre espécies taxonomicamente relacionadas que vocalizaram nos estratos verticais da vegetação, mas não entre espécies que vocalizaram no chão. A partilha temporal, apesar de reduzir as interações interespecíficas, tem sido referida como de importância secundária, já que as espécies neotropicais apresentam grande sobreposição temporal na estação chuvosa (POMBAL, 1997). POMBAL (1997) sugere ainda que a maioria das espécies de anfíbios anuros se agrega para reprodução em um sistema que pode ser considerado “lek”. Partindo da premissa que a coexistência de espécies em uma comunidade é possibilitada pela partilha de recursos disponíveis no ambiente, este estudo teve como objetivo (1) verificar a ocorrência de segregação espacial, considerando a distribuição vertical e a seleção de microambientes; e (2) verificar a ocorrência de segregação temporal, incluindo sazonalidade e turno de vocalização das espécies de anfíbios anuros de um brejo permanente da Reserva Biológica de Duas Bocas, sudeste do Brasil. MATERIAL E MÉTODOS ÁREA DE ESTUDO A Reserva Biológica de Duas Bocas (RBDB) faz parte do Domínio Morfoclimático da Floresta Atlântica (sensu AB’SABER, 1977) e está localizada na região sudeste do Estado do Espírito Santo, sudeste do Brasil, apresentando área de 2.910ha com altitudes variando entre 200 e 738m. O clima é litorâneo úmido, com chuvas bem distribuídas ao longo do ano, umidade relativa do ar superior a 70% e precipitação média anual de aproximadamente 1.500mm. A temperatura média anual varia de 19 a 22oC (PLANAVE, 1996). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL A represa da RBDB situa-se à altitude de 200m acima do nível do mar, tem área de 51ha e profundidade variando entre 0,5 e 5m (PLANAVE, 1996). O estudo foi desenvolvido em um local permanentemente alagado, incluindo 10m de sua margem, sendo o conjunto denominado “brejo da RBDB” (20o16’51”S, 40o28’37”W). O brejo da RBDB está em contato direto com a represa e é circundado por mata secundária, onde são encontradas duas poças temporárias situadas a aproximadamente 50m da margem do brejo. Para este estudo, o brejo da RBDB foi subdividido em oito regiões, de acordo com a presença ou ausência de água e características da vegetação (Fig.1): (A) em contato direto com a represa e ocupada 687 predominantemente por taboa e, secundariamente, por vegetação herbácea; (B) ocupada predominantemente por pteridófita e, secundariamente, por vegetação herbácea e taboa; (C) desprovida de vegetação, com manchas de pteridófitas, gramíneas e vegetação herbácea; (D) totalmente ocupada por vegetação arbustiva densa; (E) região marginal em contato com vegetação herbácea; (F) região marginal situada a sudoeste do brejo, em contato com vegetação arbustiva densa; (G) região marginal em contato com ambiente contendo pequenas manchas de taboa e gramíneas e (H) região marginal recoberta por vegetação heterogênea constituída por plantas herbáceas e gramíneas, alagada após chuvas torrenciais. Fig.1- Representação esquemática do brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, mostrando as subdivisões (separadas por linha contínua) do ambiente alagado (regiões A, B, C e D) e da margem (regiões E, F, G e H), de acordo com as características da vegetação e presença ou ausência de água. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. METODOLOGIA Foram realizadas amostragens mensais entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002 que, dependendo da intensidade da atividade dos anuros, tiveram duração de uma a cinco noites por mês, totalizando 20 noites de trabalho de campo. As observações naturalísticas foram feitas com lanternas, a partir do crepúsculo e terminadas no horário de diminuição ou término de atividade dos anuros. O horário de verão foi desconsiderado. Foi utilizado também o sistema de armadilhas de interceptação e queda (“pitfall”; veja HEYER et al., 1994) nas margens do brejo (regiões E, F e G) para a captura e reconhecimento de espécies de chão de mata. Em cada região foi disposto um transecto com dois baldes (“pitfalls”) de 20 litros e tela direcionadora. Os baldes permaneceram abertos durante todo o período diário de observações e foram vistoriados uma vez a cada hora. As duas poças temporárias, quando contendo água, foram visitadas apenas para determinação da composição de espécies e comparação com a composição de espécies do brejo. Em cada noite foram tomadas as seguintes variáveis ambientais: temperaturas do ar e da água, medidas no início e no término das observações, utilizando-se termômetro de mercúrio com precisão de 0,5ºC; umidade relativa do ar, utilizando-se higrômetro de mercúrio com precisão de 1%; e profundidade da represa, utilizando-se régua com precisão de 1cm. Como o brejo está associado à represa, os volumes hídricos são diretamente proporcionais. As temperaturas máxima e mínima do ar, medidas em cada etapa mensal, foram obtidas utilizando-se termômetro de mercúrio de máxima e mínima com precisão de 0,5ºC. Entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002, as temperaturas médias do ar e da água por noite de coleta de dados no brejo da RBDB variaram de 15,8 a 26,2ºC e 20,5 a 30,5ºC, respectivamente, e a profundidade da represa de 50 a 115cm, sempre tomadas no mesmo ponto (Fig.2). Para as variáveis velocidade do vento, luminosidade e chuva, foram atribuídos valores categóricos de acordo com a intensidade de cada uma (ausente=1; fraca=2; moderada=3; forte=4). Para verificar a distribuição espacial foram analisadas a ocupação vertical e a ocupação horizontal. A ocupação vertical foi quantificada pela determinação da altura (em cm) de empoleiramento dos hilídeos nos estratos da vegetação, já que os representantes das demais famílias de anuros ocuparam apenas o solo ou a água. Para verificar a existência de diferenças significativas na distribuição vertical dos hilídeos foi realizado o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (SIEGEL, 1975). A distribuição vertical das espécies sincrônicas co-genéricas e com tamanhos aproximados (Dendropsophus bipunctatus/D. elegans; D. branneri/D. decipiens; Hypsiboas albomarginatus/H. semilineatus; Scinax alter/S. aff. catharinae) foi verificada pelo teste não-paramétrico de Mann-Whitney (U) (SIEGEL, 1975). Temperatura (°C) 35 120 110 30 100 90 25 80 20 70 60 15 50 40 fe v/ m 01 ar /0 ab 1 r/0 m 1 ai /0 ju 1 n/ 0 ju 1 l/ ag 01 o/ 0 se 1 t/0 ou 1 t/ n o 01 v/ d e 01 z/ 0 ja 1 n/ 02 10 Profundidade (cm) 688 Fig.2- Médias das temperaturas do ar (triângulos) e da água (quadrados) e das profundidades da água (linhas verticais) entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002; brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL A ocupação horizontal e a sazonalidade foram determinadas através do registro quantitativo categórico dos indivíduos [(1) <5; (2) 6 a 10; (3) 11 a 30; (4) 31 a 50; (5) 51 a 100; e (6) >100] das espécies em atividade de vocalização em cada uma das oito regiões (Fig.1) e microambientes (taboa, vegetação herbácea, pteridófita, gramínea, árvore, água e chão) ao longo do ano. A influência das variáveis ambientais nas distribuições vertical e horizontal dos anuros, bem como no número de espécies e no número de indivíduos, foi analisada através do teste de correlação não-paramétrico de Spearman (r s) (SIEGEL, 1975) com nível de significância de 5%. Para verificar a distribuição temporal foram analisados a sazonalidade e o turno de vocalização dos anuros. O turno de vocalização foi determinado a partir do registro dos horários de início, pico e término de atividade de vocalização, de cada espécie, em cada noite de observação. Para verificar se existem diferenças significativas no turno de vocalização dos anuros no brejo da RBDB foi utilizado o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis (SIEGEL, 1975) para as espécies que foram observadas em mais de três noites. Foi também empregado o teste não-paramétrico de MannWhitney (U) (SIEGEL, 1975) para verificar se existem diferenças no turno de vocalização entre duas espécies sincrônicas do mesmo gênero e com tamanhos aproximados (mesmos pares de espécies testados para distribuição vertical). RESULTADOS Das 34 espécies registradas na RBDB (veja Apêndice 1), 19, distribuídas em três famílias, foram observadas no brejo estudado (Tab.1). A família Hylidae foi a mais freqüente, com 68,4% das espécies, seguida das famílias Leptodactylidae, com 26,3%, e da família Bufonidae, com 5,3%. Uma comparação entre a composição de espécies do brejo e das duas poças temporárias do interior da mata mostrou que quatro espécies ocorreram nos dois ambientes. Trachycephalus mesophaeus e Physalaemus crombiei reproduziram-se apenas nas poças temporárias, enquanto Dendropsophus branneri e Scinax argyreornatus foram oportunistas, reproduzindo-se nos dois ambientes. Distribuição espacial – A representação gráfica (Fig.3) mostra grande sobreposição nas distribuições verticais das espécies de hilídeos no brejo da RBDB, com exceção de Trachycephalus Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 689 mesophaeus, cujo único indivíduo observado vocalizou a mais de 2m de altura. No entanto, o teste de Kruskal-Wallis detectou ocupação significativamente diferenciada dos estratos da vegetação (H=73,04; p<0,01; N=191) e o teste de Mann-Whitney (U) mostrou separação vertical significativa apenas entre H. albomarginatus e H. semilineatus (U=100,00; Z=-4,00; p<0,01), mas não entre as espécies dos demais pares testados. Apesar disso, foi observado um amplexo entre um macho de H. albomarginatus e uma fêmea de H. semilineatus. Correlações significativas entre fatores abióticos e a distribuição vertical foram encontradas para (Tab.2): H. albomarginatus, que ocupou estratos mais altos da vegetação quando a umidade relativa e a temperatura média do ar foram mais elevadas; D. bipunctatus, que também teve sua distribuição vertical correlacionada positivamente com a umidade do ar, ocupando estratos mais baixos em noites com ventos mais fortes; D. branneri, cuja distribuição vertical foi negativamente correlacionada com a profundidade da represa; D. decipiens, que sofreu forte influência da temperatura, ocupando estratos mais elevados da vegetação em noites mais quentes e mais baixos quando as variações térmicas do ar e da água ao longo de cada noite eram maiores; e D. elegans, que teve sua distribuição vertical negativamente correlacionada com a temperatura do ar e com a profundidade da represa e positivamente com a amplitude térmica da água. Uma análise da ocupação horizontal dos anuros possibilitou a identificação de distribuições em mancha no brejo da RBDB (Fig.4). Hypsiboas albopunctatus, H. faber e T. mesophaeus não foram incluídas na análise de ocupação horizontal devido à baixa atividade durante o período de estudo. Eleutherodactylus binotatus e Physalaemus crombiei não foram incluídos por não terem vocalizado na área de estudo. De acordo com o número de regiões e microambientes ocupados e com os respectivos percentuais de ocupação, as espécies foram incluídas em três categorias de distribuição (Tabs. 3 e 4): (1) ampla, em que o número de regiões e/ou microambientes ocupados foi maior que dois e o percentual de ocupação de cada região e/ou microambiente não ultrapassou 50%; (2) preferencial, na qual o número de regiões e/ou microambientes ocupados foi igual ou maior que dois e o percentual de ocupação de uma região e/ ou microambiente ultrapassou 50%; (3) restrita, em que a ocupação foi limitada a apenas uma região e/ou microambiente. 690 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. Tabela 1. Espécies de anuros observadas em um fragmento de mata com brejo e duas poças temporárias; Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. FAMÍLIA ESPÉCIE BREJO RBDB Bufonidae Bufo crucifer Wied Neuwied, 1821 x Hylidae Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824) x Dendropsophus branneri (Cochran, 1948) x Dendropsophus decipiens (A. Lutz, 1925) x Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824) x Leptodactylidae Microhylidae POÇAS x Dendropsophus microps (Peters, 1872) x Dendropsophus seniculus (Cope, 1868) x Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824) x Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824) x Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821) x Hypsiboas pardalis (Spix, 1824) x Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824) x Scinax alter (B. Lutz, 1968) x Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926) x Scinax gr. catharinae x Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867) x Eleutherodactylus binotatus (Spix, 1824) x Leptodactylus natalensis A. Lutz, 1930 x Leptodactylus cf. ocellatus (Linneus, 1758) x Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989 x Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981 x x x x Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi & Izecksohn, 1997 x Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952 x Fig.3- Altura dos poleiros dos machos de cada espécie de hilídeo encontrada no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL 691 Tabela 2. Espécies de Hylidae cuja distribuição vertical (altura em relação à água) no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, apresentou correlação com pelo menos um fator abiótico, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. Fatores abióticos Espécie D. bipunctatus Vento D. branneri r=-0,61 p<0,01 ∅ D. decipiens ∅ D. elegans ∅ H. albomarginatus ∅ Temperatura média do ar ∅ Amplitude térmica do ar ∅ Amplitude térmica da água ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,43 p<0,05 r=-0,60 p<0,05 r=0,56 p<0,01 r=-0,43 p<0,05 ∅ r=-0,42 p<0,05 r=0,72 p<0,01 ∅ ∅ Umidade relativa r=0,69 p<0,01 ∅ Profundidade da represa ∅ ∅ r=-0,45 p<0,05 ∅ ∅ r=-0,65 p<0,05 r=0,56 p<0,01 ∅ (∅) ausência de correlação. Fig.4- Representação esquemática do brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, mostrando as principais agregações dos anuros incluídos nas categorias preferencial e restrita de distribuição espacial (por regiões e microambientes). O percentual mostrado dentro das áreas de distribuição das espécies está relacionado ao total de observações quantificadas nessa análise (veja Tabs. 3 e 4). Veja a Tab.7 para verificar as espécies sincrônicas. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 692 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. Tabela 3. Categorias de distribuição percentual dos anuros em atividade de vocalização em cada região do brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002 (apenas espécies cujo número de observações foi maior que 2). AMBIENTE ALAGADO REGIÃO A B C MARGEM D E F G H CATEGORIA DE DISTRIBUIÇÃO ESPÉCIE B. crucifer (n=14) 0% 0% 0% 0% 28,6% 14,3% 57,1% 0% Preferencial D. bipunctatus (n=29) 41,4% 58,6% 0% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial D. branneri (n=37) 38,6% 52,6% 8,8% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial D. decipiens (n=40) 61,4% 31,8% 6,8% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial D. elegans (n=20) 58,3% 41,7% 0% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial H. albomarginatus (n=38) 47,1% 35,3% 15% 0% 0% 0% 2,6% 0% Ampla 0% 0% 100% 0% 0% 0% 0% 0% Restrita H. semilineatus (n=44) 54,6% 29,5% 15,9% 0% 2,3% 0% 0% 0% Preferencial S. alter (n=28) H. pardalis (n=17) 53,1% 43,8% 3,1% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial S. argyreornatus (n=15) 60% 40% 0% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial S. gr. catharinae (n=16) 46,7% 53,3% 0% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial L. natalensis (n=17) 0% 0% 0% 0% 100% 0% 0% 0% Restrita L. cf. ocellatus (n=12) 0% 0% 0% 100% 0% 0% 0% 0% Restrita P. laticeps (n=16) 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 100% Restrita Tabela 4. Categorias de distribuição percentual dos anuros em cada microambiente do brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002 (apenas espécies cujo número de observações foi maior que 2). MICROAMBIENTE TABOA B. crucifer (n=14) VEGETAÇÃO PTERIDÓFITA CAPIM ÁRVORE ÁGUA CHÃO HERBÁCEA ESPÉCIE 0% CATEGORIAS DE DISTRIBUIÇÃO 0% 0% 0% 0% 0% 100% Restrita D. bipunctatus (n=29) 79,3% 3,5% 17,2% 0% 0% 0% 0% Preferencial D. branneri (n=37) 16,2% 54,1% 27% 2,7% 0% 0% 0% Preferencial D. decipiens (n=40) 65% 25% 0% 10% 0% 0% 0% Preferencial D. elegans (n=20) 90% 5% 5% 0% 0% 0% 0% Preferencial H. albomarginatus (n=38) 47,3% 39,6% 10,5% 0% 2,6% 0% 0% Ampla H. pardalis (n=17) 0% 0% 0% 0% 0% 100% 0% Restrita H. semilineatus (n=44) 15,9% 59,1% 15,9% 9,1% 0% 0% 0% Preferencial S. alter (n=28) 46,4% 14,3% 25% 14,3% 0% 0% 0% Ampla S. argyreornatus (n=15) 20% 80% 0% 0% 0% 0% 0% Preferencial S. gr. catharinae (n=16) 0% 100% 0% 0% 0% 0% 0% Restrita L. natalensis (n=17) 0% 0% 0% 0% 0% 0% 100% Restrita L. cf. ocellatus (n=12) 0% 0% 0% 0% 0% 100% 0% Restrita P. laticeps (n=16) 0% 0% 0% 0% 0% 100% 0% Restrita Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL 693 ativas também nas pteridófitas situadas mais próximas à região C do ambiente alagado (ver Fig. 4). Hypsiboas pardalis e leptodactilídeos mostraram alta especificidade quanto aos sítios de vocalização, ocupando restritamente uma região e um microambiente do brejo. Scinax gr. catharinae apresentou ocupação restrita de microambiente, ocorrendo apenas na vegetação herbácea. Bufo crucifer e Leptodactylus natalensis restringiram-se à margem do brejo e Proceratophrys laticeps e Leptodactylus cf. ocellatus só vocalizaram na água. A maior parte dos fatores abióticos exerceu influência sobre a distribuição horizontal de um número reduzido de espécies no brejo da RBDB, com exceção da profundidade, cujo aumento determinou a ocupação mais ampla do ambiente pela maioria dos hilídeos (Tabs. 5 e 6). Amplitude térmica da água e luminosidade foram os únicos fatores a não apresentar correlação significativa com a distribuição horizontal de nenhuma espécie. Por outro lado, o número de machos em atividade de vocalização foi a variável que se correlacionou positivamente com a distribuição horizontal do maior número de espécies. Hypsiboas albomarginatus foi a única espécie que apresentou padrão amplo de distribuição, tanto por regiões quanto por microambientes, enquanto Scinax alter apresentou ocupação ampla apenas dos microambientes. Em geral, as espécies mostraram ocupação preferencial por microambiente e/ou região. Dendropsophus bipunctatus e D. elegans agregaram-se nas taboas situadas próximas às pteridófitas, entre as regiões A e B, enquanto D. decipiens preferiu as taboas mais próximas à represa. Hypsiboas semilineatus, D. branneri e Scinax argyreornatus ocuparam principalmente a vegetação herbácea das regiões A e B, sendo que, enquanto H. semilineatus ocupou os ramos internos e mais resistentes, D. branneri e S. argyreornatus distribuíram-se mais externamente, vocalizando sobre folhas ou ramos delgados; Bufo crucifer vocalizou principalmente na região G da margem. No entanto, para D. branneri e S. alter foi possível identificar duas manchas descontínuas de indivíduos em atividade de vocalização. Essas espécies, apesar de terem mostrado afinidade pela vegetação herbácea e pelas taboas, foram muito Tabela 5. Espécies de anuros para as quais o número de regiões ocupadas apresentou correlação com pelo menos um fator abiótico e/ou com o número de machos vocalizando por espécie no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. FATORES ABIÓTICOS CHUVA VENTO TEMPERATUR TEMPERATURA MÉDIA DO AR MÉDIA DA ÁGUA ESPÉCIE AMPLITUDE TÉRMICA DO AR UMIDADE PROFUNDIDADE RELATIVA DA REPRESA N° DE MACHOS VOCALIZANDO B. crucifer ∅ ∅ r=-0,45 p<0,05 r=-0,48 p<0,05 ∅ ∅ ∅ r=0,99 p<0,01 D. bipunctatus ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,59 p<0,05 r=1 D. branneri ∅ r=-0,56 p<0,05 r=0,55 p<0,05 ∅ ∅ r=0,64 p<0,01 r=0,76 p<0,01 r=0,95 p<0,01 D. decipiens r=0,69 p<0,01 ∅ ∅ ∅ r=-0,58 p<0,05 ∅ r=0,46 p<0,05 r=0,81 p<0,01 ∅ ∅ r=0,44 p<0,05 r=0,44 p<0,05 ∅ ∅ r=0,59 p<0,05 r=0,98 p<0,01 r=0,53 p<0,05 r=-0,53 p<0,05 ∅ ∅ r=-0,56 p<0,05 ∅ r=0,66 p<0,01 r=0,69 p<0,01 ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,57 p<0,05 r=0,77 p<0,01 r=0,55 p<0,05 ∅ r=0,57 p<0,05 ∅ ∅ r=0,55 p<0,05 r=0,77 p<0,01 r=0,84 p<0,01 S. argyreornatus ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=1 Total 3+ 2- 3+; 1- 1+; 1- 2- 2+ 7+ 9+ D. elegans H. albomarginatus H. semilineatus S. alter (∅) ausência de correlação. Número de amostragens igual a 20 noites. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 694 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. Tabela 6. Espécies de anuros para as quais o número de microambientes ocupados apresentou correlação com pelo menos um fator abiótico e/ou com o número de machos vocalizando por espécie no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. FATORES ABIÓTICOS CHUVA VENTO TEMPERAT. MÉDIA DO AR TEMPERAT. AMPLITUDE UMIDADE PROFUND. NÚMERO DE MÉDIA DA ÁGUA TÉRMICA DO AR RELATIVA DA REPRESA MACHOS VOCALIZANDO ESPÉCIE D. bipunctatus ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,64 p<0,01 r=0,95 p<0,01 D. branneri ∅ r=-0,60 p<0,01 r=0,53 p<0,05 ∅ r=-0,48 p<0,05 r=0,66 p<0,01 r=0,78 p<0,01 r=0,92 p<0,01 D. decipiens r=0,50 p<0,05 r=-0,48 p<0,05 ∅ ∅ r=-0,60 p<0,01 ∅ r=0,63 p<0,01 r=0,50 p<0,05 ∅ ∅ r=0,48 p<0,05 r=0,49 p<0,05 ∅ ∅ r=0,61 p<0,01 r=1 r=0,44 p=0,05 r=-0,57 p<0,05 ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,80 p<0,01 r=0,83 p<0,01 H. semilineatus ∅ ∅ ∅ r=0,47 p<0,05 ∅ ∅ r=0,51 p<0,05 r=0,65 p<0,01 S. alter ∅ r=-0,44 p=0,05 r=0,44 p<0,05 ∅ ∅ ∅ r=0,55 p<0,05 r=0,61 p<0,01 S. argyreornatus ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,99 p<0,01 Total 2+ 4- 3+ 2+ 2- 1+ 7+ 8+ D. elegans H. albomarginatus (∅) ausência de correlação. Número de amostragens igual a 20 noites. Distribuição temporal – Foram encontradas 17 espécies em atividade de vocalização na área de estudo e a sazonalidade está representada na Tabela 7. Foi possível diferenciar três categorias temporais de distribuição: (1) constante, para espécies registradas vocalizando em, pelo menos, dez meses do ano; (2) semi-constante, para espécies registradas vocalizando por um período de 3 a 9 meses; (3) ocasional, para espécies registradas vocalizando em um período inferior a 3 meses. Em geral, as espécies constantes foram também as que apresentaram maior número de machos em atividade de vocalização por noite de observação. Apenas D. decipiens e H. semilineatus estiveram ativas durante todos os meses do ano. Em outubro e novembro, D. branneri reproduziu-se também nas poças temporárias do interior da mata, apresentando padrão de reprodução explosiva (sensu WELLS, 1977) nesse ambiente. Scinax argyreornatus foi muito abundante no brejo em setembro, mas restringiu-se às poças temporárias no mês seguinte, com mais de 50 indivíduos em atividade de vocalização, tendo apresentado comportamento de reprodução explosiva nos dois locais. Bufo crucifer e P. laticeps apresentaram períodos interrompidos de atividade e sempre com menos de dez indivíduos vocalizando. Além de P. laticeps, os demais leptodactilídeos foram pouco abundantes, sendo que E. binotatus e P. crombiei não foram registrados em atividade de vocalização e não foram incluídos em nenhuma categoria de distribuição temporal. Em maio foi registrado o menor e, em novembro, o maior número de espécies em atividade de vocalização (Tab.7). O número de espécies ocorrendo simultaneamente no brejo da RBDB foi positivamente correlacionado com a profundidade da represa (r=0,59; p<0,01; N=20). Outros fatores abióticos também influenciaram significativamente o número de machos vocalmente ativos de 13 espécies, estabelecendo três tipos de interação (Tab.8): correlações apenas positivas (chuva, umidade relativa e profundidade da represa); correlações apenas negativas (vento e luminosidade); e correlações positivas e negativas (temperatura do ar, temperatura da água, temperatura máxima e temperatura mínima). Entre as espécies constantes, H. albomarginatus e D. decipiens mostraram maior estabilidade em relação à sazonalidade, pois a variação do número de machos vocalmente ativos não mostrou correlação significativa com variações de temperatura ao longo do período de estudo. O Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL 695 abundância correlacionando-se positivamente com a profundidade da represa e com a maioria dos parâmetros relacionados à temperatura. Proceratophrys laticeps vocalizou somente nas noites chuvosas de outubro e novembro, mas não durante ou após a forte chuva que ocorreu em agosto de 2001. Quanto ao turno de vocalização, não foram detectadas diferenças significativas entre os horários de início de atividade das espécies de anuros observadas em mais de três noites no brejo da RBDB. Apesar disso, foram observados dois padrões gerais para o horário de início de atividade: (1) crepuscular (D. bipunctatus, D. branneri, D. decipiens, D. elegans, H. albomarginatus, H. faber, H. pardalis, H. semilineatus, S. alter, L. natalensis e L. cf. ocellatus), e (2) noturno (B. crucifer, H. albopunctatus, S. argyreornatus, S. gr. catharinae e P. laticeps). Em várias ocasiões Scinax alter foi a primeira espécie a vocalizar, mas com apenas um ou dois machos emitindo cantos esporádicos. Com exceção de B. crucifer, apenas espécies ocasionais iniciaram a atividade de número de machos de D. branneri, H. semilineatus e S. alter em atividade de vocalização foi positivamente correlacionado com, pelo menos, um parâmetro relacionado à temperatura, mostrando preferência dessas espécies pelos períodos mais quentes do ano. O número de machos ativos dos hilídeos menores (D. branneri e D. decipiens) foi correlacionado positivamente com a umidade relativa do ar e, negativamente, com o vento. Apesar das espécies semi-constantes terem apresentado sobreposição na estação quente e chuvosa, B. crucifer e L. natalensis mostraram clara preferência pela estação mais fria e seca do ano, o que é evidenciado pelas correlações negativas entre número de machos em atividade de vocalização e os parâmetros da temperatura. Entre as espécies semiconstantes, D. bipunctatus, D. elegans e H. pardalis mostraram preferência pela estação chuvosa, sendo mais abundantes na época de maior profundidade da represa. Hypsiboas albopunctatus mostrou preferência pela estação chuvosa, tendo sua Tabela 7. Ocorrência mensal e categorias de distribuição sazonal dos anuros em atividade de vocalização no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. ESPÉCIE FEV MAR ABR B. crucifer MAI JUN JUL x D. bipunctatus x D. branneri x x x D. decipiens x x x D. elegans x H. albomarginatus x x H. faber x x H. pardalis x H. semilineatus x x x S. alter x x x AGO SET x x x x x x x OUT x x x x x x S. gr catharinae Semiconstante x x x x x Constante x x x x Constante x x x Semiconstante x x x Constante x x x Semiconstante x x x x Semiconstante x x x x x Constante x x x x x x Constante x x x Ocasional Ocasional x x x x x Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 x x x P. laticeps Ocasional x x T. mesophaeus x Semiconstante x x L. natalensis x x x S. argyreornatus L. cf. ocellatus x CATEGORIA x x x JAN x H. albopunctatus x DEZ x x x NOV x x x Ocasional x Semiconstante x x x x Semiconstante Ocasional 696 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. vocalização após o crepúsculo. O início da atividade de P. laticeps foi condicionado às chuvas que ocorreram após as 20:00h, em outubro e novembro. As comparações entre espécies sincrônicas de tamanhos aproximados mostraram que apenas o par S. alter/S. gr. catharinae (U=0,00; Z=-2,27; p<0,05) tem horário de início de atividade significativamente diferenciado. Scinax gr. catharinae começou a vocalizar após a diminuição da atividade de S. alter. Também para o horário de pico de atividade foi possível identificar dois padrões de distribuição no turno de vocalização: (1) entre 20:00 e 22:00h, observado para a maioria das espécies (B. crucifer, D. bipunctata, D. branneri, D. elegans, H. faber, H. pardalis, H. semilineatus, S. alter, S. gr. catharinae, L. natalensis e L. cf. ocellatus); e (2) entre 22:00 e 0:00h (D. decipiens, H. albomarginatus, H. albopunctatus, S. argyreornatus e P. laticeps). Apesar das sobreposições nos horários de pico de atividade dos anuros no brejo da RBDB (Fig.5), diferenças significativas foram encontradas (H=39,86; p<0,01; N=135). As comparações entre espécies sincrônicas de tamanhos aproximados revelaram que apenas os pares H. albomarginatus/H. semilineatus (U=73,00; Z=-2,64; p<0,05) e D. branneri/D. decipiens (U=38,50; Z=-3,90; p<0,05) estiveram significativamente separados em seus horários de maior atividade. Apesar de não terem sido detectadas diferenças significativas nos picos de atividade de S. alter/S. gr. catharinae, a Fig. 5 mostra alguma segregação quanto a esse parâmetro. Dendropsophus bipunctatus e D. elegans, no entanto, apresentaram grande sobreposição nos seus Tabela 8. Lista das espécies de anuros cujo número de machos em atividade de vocalização apresentou correlação com pelo menos um fator abiótico no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002. (∅) ausência de correlação. Número de amostragens igual a 20 noites. FATORES ABIÓTICOS CHUVA VENTO TEMP. DA ÁGUA TEMP. MÁXIMA TEMP. MÍNIMA UMIDADE DO AR TEMP. LUMINOS. PROFUND DA REPRESA RELATIVA ESPÉCIES B. crucifer ∅ ∅ r=-0,47 p<0,05 r=-0,48 p<0,05 r=-0,45 p<0,05 ∅ ∅ ∅ ∅ D. bipunctatus ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,59 p<0,01 D. branneri ∅ r=-0,53 p<0,05 r=0,53 p<0,05 ∅ r=0,50 p<0,05 r=0,49 p<0,05 r=0,62 p<0,01 ∅ r=0,72 p<0,01 D. decipiens r=0,54 p<0,05 r=-0,46 p<0,05 ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,45 p<0,05 ∅ r=0,46 p<0,05 D. elegans ∅ ∅ r=0,48 p<0,05 r=0,45 p<0,05 ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,59 p<0,01 H. albomarginatus ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,60 p<0,01 H. albopunctatus ∅ ∅ r=0,47 p<0,05 ∅ r=0,45 p<0,05 r=0,48 p<0,05 ∅ ∅ r=0,62 p<0,01 H. pardalis ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,66 p<0,01 H. semilineatus ∅ ∅ r=0,44 p<0,05 ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ r=0,62 p<0,01 S. alter ∅ ∅ r=0,61 p<0,01 ∅ r=0,60 p<0,01 r=0,65 p<0,01 ∅ r=-0,45 p<0,05 r=0,70 p<0,01 L. natalensis ∅ ∅ r=-0,64 p<0,01 r=-0,59 p<0,01 r=-0,67 p<0,01 r=-0,62 p<0,01 ∅ ∅ ∅ r=0,55 p<0,05 ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ ∅ 2+ 2- 5+; 2- 1+; 2- 3+; 2- 3+; 1- 2+ 1- 9+ P. laticeps Total Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL 697 Fig.5- Desvio padrão (linha), erro padrão (barra) e média (quadrado) dos horários de pico de atividade dos machos das espécies de anuros encontradas no brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Estado do Espírito Santo, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002, em um total de 20 noites de observação. horários de maior atividade. Quanto a P. laticeps, é provável que também o pico de atividade de vocalização tenha sido condicionado pelo horário das chuvas de outubro e novembro. Dendropsophus decipiens apresentou padrão bimodal de pico de atividade, com muitos indivíduos vocalizando no crepúsculo e início da noite, poucos entre 20:00 e 23:00h, e a maioria após 23:00h. Houve diferença significativa também no horário de término de atividade dos anuros no brejo (H=35,24; p<0,01; N=135), sendo possível estabelecer dois períodos principais: um antes e outro após 0:00h. Apenas as espécies cujo horário de pico ocorreu entre 22:00 e 0:00h encerraram a atividade de vocalização na segunda metade da noite. Leptodactylus natalensis apresentou, em média, a atividade mais curta, encerrando a vocalização por volta das 22:00h; no entanto, até próximo a 0:00h, vocalizações de anúncio muito esporádicas eram emitidas. Nas vezes em que apresentou alguma atividade, H. faber emitiu menos de cinco vocalizações de anúncio por noite, muito espaçadas e durante curto período. Em outros locais da represa essa espécie vocalizou também na segunda metade da noite. Proceratophrys laticeps terminou a atividade de vocalização, em média, mais tarde, por volta das 3:00h, mas sua Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 atividade iniciou-se apenas após as 22:00h. Entre as espécies co-genéricas de tamanhos aproximados, foi verificada distribuição significativamente diferenciada no horário de término de atividade apenas para o par D. branneri/ D. decipiens (U=64,00; Z=-3,09; p<0,01), às 23:00 e 2:00h, respectivamente. Entre os demais pares de espécies, apenas H. albomarginatus/H. semilineatus manteve alguma segregação no horário de término de atividade. DISCUSSÃO Em termos de distribuição geográfica conhecida, as espécies de anuros do brejo da RBDB podem ser incluídas em duas categorias (sensu HEYER et al., 1990): (a) distribuídas no Domínio Morfoclimático da Floresta Atlântica (sensu AB’SABER, 1977): 17 espécies (89,5%) (B. crucifer, D. bipunctatus, D. branneri, D. decipiens, D. elegans, H. albomarginatus, H. faber, H. pardalis, H. semilineatus, T. mesophaeus, P. crombiei, S. alter, S. argyreornatus, S. gr. catharinae, E. binotatus, L. natalensis e P. laticeps) (LUTZ, 1973; CARAMASCHI & KISTEUMACHER, 1989; HEYER, 1994; BASTOS & POMBAL, 1996; FROST, 2004; FAIVOVICH et al., 2005); e (b) amplamente distribuídas 698 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. (ultrapassando o Domínio Morfoclimático da Floresta Atlântica): 2 espécies (10,5%) (H. albopunctatus, L. aff. ocellatus) (FROST, 2004; FAIVOVICH et al., 2005). Segundo HEYER et al. (1990), esse tipo de distribuição é esperado e se deve ao fato de que a maior parte da história evolutiva de qualquer taxocenose de anuros ao longo da costa brasileira está fortemente conectada ao Domínio Morfoclimático da Floresta Atlântica. HEYER et al. (1990) consideram, ainda, que endemismos regionais devem representar uma porção significativa dessas assembléias. Em áreas abertas, ao contrário de áreas de mata, o número de espécies é maior do que o número de microambientes disponíveis como sítios de canto (CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989). Na RBDB ocorreram mais espécies no brejo do que nas poças temporárias do interior da mata e talvez esse padrão de distribuição se deva à melhor qualidade química do ambiente aquático para o desenvolvimento dos girinos e à maior quantidade e heterogeneidade da vegetação emergente. WERNER & GLENNEMEIER (1999) sugeriram que a baixa taxa de oxigênio dissolvido e/ou a baixa quantidade de nutrientes disponíveis para os girinos sejam responsáveis pela exclusão de algumas espécies de anfíbios de ambientes aquáticos situados dentro de matas. Devido à cobertura do dossel, poças no interior de matas apresentam quantidade considerável de folhas em decomposição e ainda recebem pouca luminosidade. Em conseqüência, há pouca fotossíntese para repor a alta demanda de oxigênio dissolvido. A preferência dos girinos de diversas espécies por locais com vegetação pode estar associada à proteção contra predadores visualmente orientados, à maior disponibilidade de alimento devido ao acréscimo de perifíton e à proteção contra certos fatores abióticos, como radiação solar direta (CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989). Segundo CARDOSO, ANDRADE & HADDAD (1989), áreas abertas apresentam maior riqueza de leptodactilídeos devido à maior distribuição horizontal de locais utilizados como sítios de vocalização, quando comparadas com áreas fechadas (áreas de mata). É provável que isto ocorra em áreas abertas com mais de um tipo de ambiente aquático (e.g. CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989) ou quando o ambiente aquático apresenta baixa quantidade e heterogeneidade de vegetação emergente (e.g. ROSSA-FERES & JIM, 2001) limitando, proporcionalmente, a ocorrência de hilídeos em relação a leptodactilídeos. Nestes locais é de se esperar que haja mais sítios de corte e desova distribuídos horizontalmente do que verticalmente. No entanto, como no brejo da RBDB, outros estudos realizados em ambientes aquáticos abertos têm encontrado maior riqueza de hilídeos do que de leptodactilídeos (e.g. BLAMIRES et al., 1997; POMBAL, 1997; ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no prelo). Assim, a maior riqueza de leptodactilídeos não parece ser padrão geral para áreas abertas, como sugerido por CARDOSO, ANDRADE & HADDAD (1989). BLAMIRES et al. (1997) propuseram que a estratificação vertical da vegetação, resultando em maior diversidade de microambientes, possa explicar a maior riqueza de hilídeos em ambientes abertos (veja adiante). DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL A análise estatística mostrou que os hilídeos ocuparam, em geral, estratos verticais diferenciados do ambiente e, de acordo com as categorias de distribuição sugeridas neste estudo, tiveram preferências distintas por regiões e microhabitats do brejo. Leptodactilídeos e B. crucifer também apresentaram distribuições preferenciais ou restritas por diferentes regiões ou microambientes. Devido à presença de discos adesivos, os hilídeos podem constituir a maior parcela da diversidade de espécies em comunidades que apresentam estratificação vertical na vegetação (CARDOSO, ANDRADE & HADDAD, 1989; BLAMIRES et al., 1997; POMBAL, 1997; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002a). Segundo DUELLMAN (1967), a distribuição espacial diferenciada entre hilídeos grandes e pequenos é explicada pelo tamanho e massa das espécies. CRUMP (1971), HÖDL (1977) e POMBAL (1997) observaram que espécies grandes e pesadas geralmente vocalizam no chão ou sobre poleiros robustos, enquanto espécies pequenas geralmente vocalizam em folhas, capins ou pequenos ramos de vegetação emergente ou marginal. Este mesmo padrão foi encontrado no brejo da RBDB, onde hilídeos maiores foram observados na água (H. pardalis), em locais mais baixos e resistentes da vegetação herbácea e das taboas (H. faber e H. semilineatus), ou em galhos resistentes de arbustos e árvores (H. albopunctatus e T. mesophaeus), e as espécies menores ocuparam principalmente folhas da vegetação herbácea, pteridófitas e alturas medianas das taboas e do capim. Não só as características da vegetação, mas também Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL os demais fatores abióticos estudados e fatores fisiológicos, podem ter influenciado a distribuição espacial dos anuros. Segundo POUGH, STEWART & THOMAS (1977), diferenças fisiológicas, como tolerância à temperatura e perda de água, são refletidas na seleção do microambiente. No brejo da RBDB as variáveis ambientais influenciaram a distribuição horizontal de sete espécies de hilídeos e a distribuição vertical de cinco. A influência das variáveis ambientais sobre o comportamento dos anuros pode diminuir momentaneamente a sobreposição dos sítios de vocalização. Hypsiboas albomarginatus ocupou estratos mais elevados em noites quentes e úmidas, separando-se ainda mais dos sítios baixos ocupados por H. semilineatus. Dendropsophus decipiens restringiu-se a estratos mais baixos quando as amplitudes térmicas do ar e da água de cada noite foram maiores, proporcionando mais espaço a D. branneri. Com relação à ocupação dos microambientes, D. branneri e D. decipiens mostraram maior segregação em noites com maior velocidade do vento e maior amplitude térmica do ar, restringindo-se à vegetação herbácea e às taboas, respectivamente. Não houve correlação entre os fatores abióticos e a distribuição espacial dos leptodactilídeos no brejo da RBDB. É provável que ambientes terrestres e aquáticos com cobertura vegetal mais densa sejam menos influenciados pelas oscilações dos fatores abióticos, mantendo maior estabilidade de suas características microclimáticas. Também, como já salientado por CARDOSO, ANDRADE & HADDAD (1989), os leptodactilídeos sofrem menor perda de água devido ao contato com o solo umidecido, ao contrário dos hilídeos, que permanecem mais expostos. Bufo crucifer apresentou maior plasticidade na ocupação das diferentes regiões da margem do brejo do que os leptodactilídeos e utilizou preferencialmente a região G (margem com menor cobertura vegetal) como sítio de vocalização. Essa plasticidade é conferida pelas próprias características morfológicas e fisiológicas desse gênero. Nesse caso, a pele espessa deve diminuir a perda de água, permitindo a ocupação de microambientes sujeitos a maiores oscilações das variáveis ambientais. INGER (1969) propôs duas alternativas, não exclusivas, para explicar a distribuição de espécies: (1) a seleção natural tende a reduzir o número de nichos se sobrepondo, o que favorece o isolamento ecológico de espécies simpátricas; e (2) a filogenia de qualquer espécie é mais importante em Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 699 determinar o seu “papel” ecológico do que sua recente seleção para segregação ecológica. Assim, fatores históricos e seleção proximal podem estar interagindo sobre as populações do brejo da RBDB, de maneira que a ocupação preferencial por regiões, microambientes e estratos da vegetação pode ser considerada uma conseqüência de suas características filogenéticas somadas à seleção de um microambiente livre de outras espécies de anuros e, em razão disso, populações estariam menos sujeitas à competição por sítios de vocalização. A maioria dos hilídeos também apresentou plasticidade na ocupação espacial, o que gerou sobreposição dos estratos verticais, regiões e microambientes do brejo. No entanto, se por um lado a sobreposição pode aumentar a competição por sítios de vocalização, de outro pode ter importante função na manutenção da comunidade. Segundo INGER (1969), se os nichos são completamente separados, restrições ocasionais de alguns recursos ou flutuações ocasionais nas qualidades físicas do ambiente podem resultar na eliminação de alguns nichos. Nichos que se sobrepõem, por outro lado, podem prover o sistema com a flexibilidade necessária para resistir a essas perturbações. A maioria das espécies mais abundantes, apesar de mais dispersas no brejo, mostraram tendência a formar grupos em algumas regiões ou microambientes, caracterizando uma distribuição em manchas. O sistema leque (“lek”) pode formar um tipo de distribuição em manchas, com grupos de machos formando arenas onde se exibem para as fêmeas sem defender nenhum recurso que possa atraí-las, a não ser seus próprios gametas (EMLEN, 1976; EMLEN & ORING, 1977). POMBAL (1997) sugeriu que o sistema de acasalamento da maioria dos anfíbios anuros é do tipo leque e, neste estudo, apenas algumas espécies não se enquadraram perfeitamente nesse sistema. Dendropsophus branneri e D. decipiens podem utilizar os sítios de canto também como sítios de postura de ovos, embora, em geral, as fêmeas de D. branneri transportem os machos para outros locais após o amplexo (obs. pess.). Hypsiboas faber apresenta cuidado parental e defende o sítio de postura de ovos (MARTINS, POMBAL & HADDAD, 1998). Scinax alter foi a espécie que melhor se enquadrou no sistema leque, com grupos de dois a seis machos vocalizando muito próximos uns dos outros, havendo também agregações desses grupos, revelando claramente o padrão de distribuição em manchas. 700 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. Os anuros do brejo da RBDB apresentaram tendências variáveis de formar agregações. Bufo crucifer, H. pardalis e L. cf. ocellatus foram as espécies que mantiveram as maiores distâncias entre machos em atividade de vocalização, enquanto S. alter foi a mais agregada. DISTRIBUIÇÃO TEMPORAL A maioria das espécies semi-constantes e ocasionais ocorreu em fevereiro de 2001 e entre setembro de 2001 e janeiro de 2002, coincidindo com a estação quente e chuvosa. A menor atividade, considerando-se número de espécies e número de machos em atividade de vocalização, foi observada nos meses de maio e julho, que foram os meses mais frios e secos do ano. Diversos estudos têm encontrado padrões semelhantes (e.g. AICHINGER, 1987; ROSSA-FERES & JIM, 1994; POMBAL, 1997; BERNARDE & DOS ANJOS, 1999; ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no prelo) e muitos autores sugerem que pluviosidade, temperatura e umidade determinam o aumento da atividade das espécies de anuros (KLUGE, 1981; WIEST, 1982; AICHINGER, 1987, 1992; DONNELLY & GUYER, 1994; POMBAL, SAZIMA & HADDAD, 1994; POMBAL, 1997; BERTOLUCI & RODRIGUES, 2002a; ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no prelo). As correlações positivas entre o número de machos vocalmente ativos de várias espécies, inclusive algumas constantes, e temperatura do ar e profundidade da represa (volume d’água – medida indireta da pluviosidade), corroboram a influência desses fatores na atividade dos anuros. BOWKER & BOWKER (1979) e KLUGE (1981) verificaram que a atividade de algumas espécies tem início apenas quando corpos d’água atingem um volume ideal e BLAIR (1961), estudando espécies de região temperada, observou atividade mesmo após o término das chuvas, desde que algum volume de água se mantivesse na poça. Em junho de 2001, o início da atividade de L. natalensis e a ocorrência de S. gr. catharinae, além do aumento do volume de água no brejo devido às chuvas que ocorreram poucos dias antes dos trabalhos de observação, ocasionaram maior riqueza de espécies de anuros, contrariando a tendência à baixa atividade observada nos outros meses da estação seca. Além disso, a temperatura da água sofreu aumento considerável em relação ao mês de maio e é provável que isso tenha, também, contribuído para a maior atividade no mês de junho. BOWKER & BOWKER (1979) encontraram correlação positiva entre a densidade dos anuros e a temperatura da água e WIEST (1982) verificou que esta influencia positivamente a reprodução dos anuros. O fato de espécies constantes terem apresentado maior número de machos em atividade de vocalização deve conferir algumas vantagens reprodutivas. Segundo BOWKER & BOWKER (1979), espécies mais abundantes têm maior probabilidade de encontrar um parceiro coespecífico para acasalar e WIEST (1982) considerou o aumento do número de machos vantajoso, uma vez que pode ser necessário um mínimo de atividade de vocalização para atrair fêmeas. Dendropsophus branneri apresentou o padrão temporal de reprodução prolongada no brejo e explosiva nas poças temporárias. Segundo WELLS (1977), algumas espécies reproduzem-se por muitos meses em uma área geográfica limitada, mas populações individuais podem apresentar períodos de reprodução explosiva. Segundo POMBAL (1997), não há um único fator influenciando a atividade de vocalização e/ou reprodução, mas um conjunto de fatores. Os anuros responderam distintamente às variáveis ambientais no brejo da RBDB, o que proporcionou períodos ou intensidades de atividade diferenciados durante os meses de estudo ou, às vezes, entre um dia e outro, e isso contribuiu para a coexistência de maior número de espécies. O número de machos em atividade de vocalização de Scinax alter correlacionou-se positivamente com a temperatura do ar e este fato deve ter determinado sua baixa densidade em setembro. É provável que isso tenha contribuído para a maior atividade de Scinax argyreornatus nesse mesmo período. Hypsiboas albomarginatus apresentou picos de atividade em agosto e setembro, quando outras espécies constantes, como D. branneri e S. alter ainda não tinham atingido seu pico de atividade. Nesses meses, apesar do volume de água do brejo ter sido maior em relação à estação seca, a temperatura do ar, principalmente no mês de setembro, se manteve baixa. O fato de H. albomarginatus não ter sofrido influência significativa dos parâmetros relacionados à temperatura proporcionou sua maior atividade nos meses mais frios da estação chuvosa. Nos meses mais quentes, o número de machos em atividade de vocalização de H. albomarginatus diminuiu e H. branneri e S. alter atingiram sua maior atividade. Apenas as espécies menores (D. branneri e D. decipiens) tiveram o número de machos em atividade de vocalização positivamente correlacionado com a umidade do ar e negativamente com o vento. Segundo BELLIS Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL (1962), anuros maiores são mais tolerantes a condições de menor umidade e o vento afeta o tempo e a intensidade da atividade, já que o movimento do ar aumenta a taxa de evaporação. O fato do número de machos em atividade de vocalização de B. crucifer e L. natalensis terem estabelecido correlações negativas com os parâmetros de temperatura e não serem influenciados pelas variações do volume da água, permitiu sua ocorrência em períodos menos propícios à atividade de outras espécies. Apesar de apenas atividade de vocalização ter sido observada para L. natalensis, casais em amplexo de B. crucifer ocorreram em maio e setembro, sugerindo que essa espécie se reproduz em épocas mais frias e em períodos esparsos. ROSSA-FERES & JIM (1994), POMBAL (1997) e BERTOLUCI & RODRIGUES (2002a) também observaram atividades de vocalização esparsas de B. ornatus (espécie próxima de B. crucifer) em períodos mais frios e secos do ano, o que leva a concluir que esse é um comportamento padrão desse grupo de espécies. No entanto, em janeiro de 2002, alguns indivíduos vocalizaram em um local da represa isento da atividade de outros anuros. Segundo BERTOLUCI & RODRIGUES (2002a), períodos distintos de atividade reprodutiva de B. ornatus devem ser uma estratégia que reduz a sobreposição de girinos de várias espécies nos sítios de desenvolvimento através da partilha temporal do ambiente e pode ser que isso se aplique também a L. natalensis. Os picos esparsos de atividade de P. laticeps foram influenciados pelas chuvas intensas. O fato da chuva forte de agosto não ter estimulado a atividade de P. laticeps pode estar relacionado à influência de outros fatores abióticos, provavelmente temperatura, que foi de 18ºC, apesar do número de machos vocalmente ativos desta espécie ter sido correlacionado positivamente apenas com o fator chuva. O número de espécies de anuros em atividade de vocalização correlacionou-se positivamente com a profundidade da represa, que foi maior nos meses mais quentes e chuvosos, mas o fato de cinco espécies terem sido constantes ao longo do ano e outras terem preferido os períodos mais frios e secos, contribuiu para a manutenção da atividade da comunidade de anuros ao longo deste estudo. Segundo ROSSA-FERES & JIM (1994), parece existir relação entre o tipo de ambiente ocupado e a duração do período reprodutivo das espécies. Estes autores verificaram que espécies que ocorrem em corpos d’água permanentes e sombreados, com Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 701 elevado teor de umidade durante a maior parte do ano, reproduziram-se durante todo o período de estudo. Por outro lado, espécies que ocorreram em ambientes ensolarados com vegetação de pequeno porte, portanto com menor umidade, reproduziramse apenas na estação chuvosa. O brejo da RBDB, além de ser um ambiente aquático permanente circundado por mata e apresentar diversidade de vegetação emergente, foi muito estável com relação à umidade relativa, o que decerto contribuiu para a atividade constante de algumas espécies. No entanto, padrões de sazonalidade semi-constante e ocasional abrangeram a maioria das espécies no brejo e a característica do ambiente não pode ser considerada como único fator a determinar o período reprodutivo dos anuros. No brejo da RBDB houve grande sobreposição de espécies nos períodos sazonais e, como sugerido em diversos estudos (e.g. BLAIR, 1961; BLAMIRES et al., 1997, POMBAL, 1997; ABRUNHOSA, WOGEL & POMBAL, no prelo) e também neste, a temporada de vocalização teve importância secundária como mecanismo de isolamento reprodutivo. O turno de vocalização da maioria das espécies teve início durante o crepúsculo e em horários muito aproximados, o que justifica a ausência de diferença significativa para o horário de início de atividade. O padrão de início de atividade de leptodactilídeos antes do crepúsculo, observado em outros estudos (e.g. CARDOSO & MARTINS, 1987; CARDOSO & HADDAD, 1992; POMBAL, 1997), não ocorreu no brejo da RBDB, mas talvez isso se explique pelo pequeno número de machos ativos, já que, segundo CARDOSO & HADDAD (1992), quanto maior o número de indivíduos vocalizando, maior a duração do turno. No entanto, a preferência pelo início da noite foi verificada, pois Leptodactylus natalensis e L. cf. ocellatus foram as espécies que atingiram picos de atividade mais cedo. Apenas B. crucifer e espécies ocasionais iniciaram sua atividade de vocalização após o crepúsculo e determinantes fisiológicos relacionados ao modo de vida, bem como ajustes nas inter-relações entre diferentes populações da comunidade, podem explicar esse padrão. Bufo crucifer ocorreu nas estações mais frias do ano e isto sugere que a temperatura influencie também seu turno de vocalização. Assim, o início de sua atividade apenas durante a noite pode ter sido condicionado pelas temperaturas mais baixas deste período, em relação ao crepúsculo. Também o comportamento de vocalizar em locais mais expostos do ambiente prejudica sua atividade durante o crepúsculo, em 702 G.M.PRADO & J.P.POMBAL JR. função da maior exposição à luminosidade. As atividades de S. argyreornatus e S. gr. catharinae parecem ser inibidas pela de Scinax alter e isso pode ter determinado o turno de vocalização tardio das primeiras em relação à última. Proceratophrys laticeps só iniciou sua atividade de vocalização por volta das 21:00h, mas devido às chuvas mais fortes terem iniciado apenas após as 20:00h. Em outros locais da RBDB essa espécie foi ouvida também durante o crepúsculo, desde que em condições de maior precipitação de chuva. POMBAL (1997) verificou atividade independente de horário para outra espécie do gênero Proceratophrys (P. boiei) sempre que garoava. Dentre os pares de espécies co-genéricas sincrônicas de tamanhos aproximados apenas H. albomarginatus/H. semilineatus e D. branneri/D. decipiens mostraram segregação significativa quanto aos horários de pico e término de atividade e, principalmente para o primeiro par, turnos diferenciados de vocalização pareceram ser importantes para evitar a formação de casais interespecíficos, já que o amplexo entre um macho de H. albomarginatus e uma fêmea de H. semilineatus foi observado. O padrão bimodal verificado para o horário de pico de D. decipiens pode estar relacionado à manutenção de território. Como essa espécie atinge seu pico máximo de atividade, em média, próximo às 23:00h, o pico menor durante o crepúsculo pode ter a função de delimitar o seu território nas primeiras horas do turno de vocalização. O horário de pico de todas as espécies ocorreu na primeira metade da noite (veja Fig.7) e a maioria encerrou sua atividade por volta de 0:00h (mais cedo nos meses frios e mais tarde nos meses quentes). Hipóteses que procuram justificar esse padrão geral das comunidades de anuros têm sido sugeridas por diversos autores: (1) evitar dispêndio excessivo de energia (CARDOSO & MARTINS, 1987; CARDOSO & HADDAD, 1992); (2) a segunda metade da noite é usada para alimentação (CARDOSO & HADDAD, 1992); (3) a temperatura na primeira metade da noite é mais propícia à atividade dos anuros (CARDOSO & MARTINS, 1987; CARDOSO & HADDAD, 1992; POMBAL, 1997); (4) as fêmeas chegam mais cedo ao ambiente de reprodução para que a desova ocorra antes da aurora, quando o risco de predação por animais visualmente orientados deve ser maior (POMBAL, 1997). Os dados deste estudo somente reforçam a hipótese 3, já que nos meses mais frios do ano, mesmo quando houve maior riqueza de espécies, o turno de vocalização foi bem mais curto em relação aos meses mais quentes. Neste caso, as temperaturas mais altas devem ser o fator determinante para a maior atividade de vocalização na primeira metade da noite. CONCLUSÕES A ocorrência de distribuições verticais significativamente diferenciadas, bem como as preferências por determinadas regiões ou microambientes, indicam que os hilídeos partilham o espaço no brejo da RBDB, mas devido às sobreposições de espécies sincrônicas, inclusive as co-genéricas de tamanhos aproximados, a partilha espacial foi considerada de importância secundária para o isolamento reprodutivo dos hilídeos. Houve segregação total quanto à ocupação espacial das três espécies de leptodactilídeos que apresentaram atividade de vocalização, mas, em função de pertencerem a grupos (Leptodactylus natalensis/L. cf. ocellatus) ou mesmo gêneros (Leptodactylus/Proceratophrys) distintos dentro da família, a partilha espacial não foi considerada fundamental para o isolamento reprodutivo dos leptodactilídeos no brejo da RBDB. Devido à elevada sobreposição das espécies de anuros nos períodos sazonais, entre fevereiro de 2001 e janeiro de 2002, a temporada de vocalização teve importância secundária como mecanismo de isolamento reprodutivo. Como o número de espécies em atividade sincrônica foi sempre menor que o número total de espécies, as preferências diferenciadas por estações ou condições abióticas podem contribuir para a ocorrência de maior número de espécies de anuros no brejo da RBDB. Apesar da diferença significativa quanto aos horários de pico e término de atividade dos anuros, em geral eles se sobrepuseram, o que leva a concluir que o turno de vocalização tem importância secundária como mecanismo de isolamento reprodutivo para as espécies de anuros no brejo da RBDB. AGRADECIMENTOS Carlos Frederico D. Rocha (UERJ), Renato N. Feio (UFV) e Patrícia A. Abrunhosa (MNRJ) pela leitura de diferentes versões deste manuscrito. João H. Borgo pelo auxílio em todo o trabalho de campo. Daniel Fernandes, Henrique Wogel e Patrícia A. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E TEMPORAL, ANUROS EM BREJO, RESERVA BIOLÓGICA DE DUAS BOCAS, SE BRASIL Abrunhosa (MNRJ) pelas sugestões à metodologia durante o desenvolvimento deste estudo. Wellington Prado, Patrícia de Fraipont, Éllen e Guilherme C.P. Pombal, Luciana B. Nascimento, Carlos A.G. Cruz, Clarissa C. Canedo, Patrícia A. Abrunhosa, Henrique Wogel, João L. Gasparini, Ricardo Kawada e Ronaldo Fernandes pelo auxílio em algumas etapas dos trabalhos de campo. Vera de Figueiredo Barbosa pela verificação da literatura citada. IDAF-ES pela excelência no atendimento e permissão ao desenvolvimento deste estudo na Reserva Biológica de Duas Bocas. CNPq e FAPERJ pelos auxílios concedidos. Gustavo M. Prado agradece à CAPES pela bolsa de mestrado e ao IBAMA pela licença de coleta de exemplares-testemunho. REFERÊNCIAS AB’SABER, A.N., 1977. Os domínios morfoclimáticos na América do Sul. Geomorfologia, São Paulo, 52:1-21. ABRUNHOSA, P.A.; WOGEL, H. & POMBAL Jr., J.P., no prelo. Anuran sucession in a temporary pond from the Atlantic rain forest (Southeastern Brazil). Herpetological Journal, Wales. AICHINGER, M., 1987. Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical environment. Oecologia, Heidelberg, 71:583-592. AICHINGER, M., 1992. Fecundity and breeding sites of an anuran community in a seasonal tropical environment. 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FAMÍLIA ESPÉCIE AMBIENTE DE OBSERVAÇÃO Bufonidae Bufo crucifer Wied-Neuwied, 1821 Bufo granulosus Spix, 1824 Aplastodiscus cavicola (Cruz & Peixoto, 1985) Hypsiboas albomarginatus (Spix, 1824) Brejo, represa e trilha da represa Trilha da represa Mata de entorno do brejo, semi-enterrada Poça em Alto Alegre, brejo e margens da represa Brejo Brejo Brejo e poças temporárias de mata Brejo Brejo e mata de entorno da represa Poças temporárias de mata, próximas à represa Poças temporárias de mata, próximas à represa Brejo e margens da represa Alojamento de Alto Alegre e brejo Poça em Alto Alegre, brejo e margens da represa Córregos em Alto Alegre Mata de entorno da represa Brejo e margens da represa Brejo e poças temporárias de mata Margens da represa Brejo Habitações da reserva Poças temporárias de mata, próximas à represa Córregos de interior de mata Matas da reserva Córregos de interior de mata Trilha da represa Brejo Córregos em Alto Alegre e brejo Poças temporárias de mata, próximas à represa Trilhas de Alto Alegre, brejo e trilha da represa Trilha de Alto Alegre Trilha da represa Poças temporárias de mata, próximas à represa Hylidae Hypsiboas albopunctatus (Spix, 1824) Dendropsophus bipunctatus (Spix, 1824) Dendropsophus branneri (Cochran, 1948) Dendropsophus decipiens (A. Lutz, 1925) Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied, 1824) Dendropsophus microps (Peters, 1872) Dendropsophus seniculus (Cope, 1868) Hypsiboas faber (Wied-Neuwied, 1821) Hypsiboas pardalis (Spix, 1824) Hypsiboas semilineatus (Spix, 1824) Leptodactylidae Microhylidae Total Phasmahyla exilis (Cruz, 1980) Phyllomedusa burmeisteri Boulenger, 1882 Scinax alter (B. Lutz, 1968) Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro, 1926) Scinax cuspidatus (A. Lutz, 1925) Scinax gr. catharinae Scinax fuscovarius (A. Lutz, 1925) Trachycephalus mesophaeus (Hensel, 1867) Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841 Eleutherodactylus binotatus (Spix, 1824) Hylodes gr. lateristrigatus Ischnocnema verrucosa (Reinhardt e Lütken, 1862) Leptodactylus natalensis A. Lutz, 1930 Leptodactylus cf. ocellatus (Linnaeus, 1758) Physalaemus crombiei Heyer & Wolf, 1989 Proceratophrys laticeps Izecksohn & Peixoto, 1981 Proceratophrys schirchi (Miranda-Ribeiro, 1937) Thoropa miliaris (Spix, 1824) Chiasmocleis capixaba Cruz, Caramaschi & Izecksohn, 1997 Chiasmocleis schubarti Bokermann, 1952 34 espécies Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.685-705, out./dez.2005 Poças temporárias de mata, próximas à represa Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS HEYER, 1974 (AMPHIBIA, ANURA, LEPTODACTYLIDAE): TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 1 (With 1 figure) RAFAEL O. DE SÁ2 W. RONALD HEYER3 ARLEY CAMARGO4 ABSTRACT: The validity of the monotypic leptodactylid frog genus Vanzolinius Heyer, 1974 has been questioned recently. We explore the relationships of Vanzolinius discodactylus within the cluster of closely related genera Adenomera, Leptodactylus, and Lithodytes with both morphological and molecular data sets. Morphological and combined morphological and molecular data were analyzed using maximum parsimony; molecular data sets were analyzed with maximum likelihood methods. The resultant relationships are unambiguous in Vanzolinius being imbedded within Leptodactylus. In order to maintain Leptodactylus as a monophyletic genus, Vanzolinius is placed in the synonymy of Leptodactylus Fitzinger, 1826. The implications of relationships analyzed in this study are discussed in terms of both nomenclature and life-history evolution. Key words: Leptodactylus. Vanzolinius. Phylogenetic relationships. Life history evolution. RESUMO: Análise filogenética de Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae): implicações taxonômicas e sobre a história de vida. A validade do gênero monotípico de leptodactilídeo Vanzolinius Heyer, 1974, tem sido questionada recentemente. Neste estudo exploramos as relações de Vanzolinius discodactylus dentro do agrupamento de gêneros proximamente relacionados Adenomera, Leptodactylus e Lithodytes por meio de dados morfológicos e moleculares. Dados morfológicos e dados morfológicos e moleculares combinados foram analizados por parcimônia máxima, dados moleculares foram analisados por máxima verossimilhança. As relações resultantes são inequívocas em Vanzolinius ter que ser incluído em Leptodactylus. Para manter Leptodactylus como um gênero monofilético, Vanzolinius Heyer 1974, é colocado na sinonímia de Leptodactylus Fitzinger, 1826. As implicações dos relacionamentos analisados neste estudo são discutidas em termos de nomenclatura e evolução dos modos reprodutivos. Palavras-chave: Leptodactylus. Vanzolinius. Relações filogenéticas. Evolução da história de vida. INTRODUCTION The frog genera Adenomera Fitzinger, 1867, Lithodytes Fitzinger, 1843, and Vanzolinius Heyer, 1974 have, at one time or another, been included in the genus Leptodactylus. BOULENGER (1883) described the currently recognized monotypic Vanzolinius as Leptodactylus discodactylus. HEYER (1970) associated this taxon with the Leptodactylus melanonotus species group. Later, HEYER (1974a) placed the taxon within Lithodytes commenting on its possible distinctiveness and subsequently created the genus Vanzolinius to accommodate this species 1 (HEYER, 1974b). The most recent morphological analysis indicated that Vanzolinius shared distinctive characteristics with Leptodactylus diedrus (HEYER, 1998). Previous analyses of relationships agreed that within the subfamily Leptodactylinae the genera Adenomera, Leptodactylus, Lithodytes, and Vanzolinius formed a monophyletic clade and that the genus Physalaemus Fitzinger, 1826, was more distantly related to this clade (HEYER, 1974a, 1975; LYNCH, 1971). It is necessary to establish convincingly whether the genus Leptodactylus as currently understood is monophyletic, if we wish to understand the Submitted on February 28, 2005. Accepted on June 17, 2005. University of Richmond, Department of Biology, Richmond, VA 23173, USA. E-mail: [email protected]. National Museum of Natural History, Amphibians & Reptiles, MRC 162. PO Box 37012, Smithsonian Institution, Washington, DC 20013-7012, USA. 4 Universidad de la República, Facultad de Ciencias, Sección Zoología Vertebrados. 4225 Iguá, Montevideo 11400, Uruguay. 2 3 708 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO evolution of life history variation in Leptodactylus. In this paper, we are particularly interested in determining the phylogenetic relationships of Vanzolinius. Preliminary findings on relationships of previously proposed monophyletic clades in the Leptodactylus cluster (Adenomera, Leptodactylus, Lithodytes, Vanzolinius) are also presented in this paper, and we discuss the implications of our results for understanding aspects of life history evolution in this cluster. MATERIAL AND METHODS Taxon sampling – Species groups within Leptodactylus were previously recognized on the basis of morphological and life history characters (HEYER, 1969). We included samples from each of the four species groups to sample the morphological diversity within Leptodactylus. Leptodactylus riveroi Heyer & Pyburn, 1983, a species of uncertain species group affinity, and L. silvanimbus McCranie et al., 1980, a species recently suggested as basal within the genus (HEYER, DE SÁ & MULLER, 2005), were also included. Physalaemus has been shown to function well as an outgroup for Leptodactylus using both morphological and molecular data (HEYER, 1998; HEYER, DE SÁ & MULLER, 2005); herein Physalaemus gracilis (Boulenger, 1883) was the outgroup taxon. The taxa analyzed in this study are: Leptodactylus bufonius Boulenger, 1894, L. fuscus (Schneider, 1799) (fuscus species group); L. leptodactyloides (Andersson, 1945), L. melanonotus (Hallowell, 1861) (melanonotus species group); L. chaquensis Cei, 1950, L. insularum Barbour, 1906 (ocellatus species group); L. pentadactylus (Laurenti, 1768) (pentadactylus species group); L. diedrus Heyer, 1994, L. riveroi, L. silvanimbus (Leptodactylus of unclear species group affinity); Adenomera hylaedactyla (Cope, 1868), Lithodytes lineatus (Schneider, 1799), Vanzolinius discodactylus (Boulenger, 1883); and Physalaemus gracilis (as the outgroup). For both the morphological and molecular data, the data for L. pentadactylus are from Middle American specimens. See Tissue Voucher Specimens section at the end of this paper for specimen data used for molecular analyses. Museum abbreviations follow LEVITON et al. (1985). Morphological data set – The morphological matrix is provided in Appendix 1. The character state descriptions and ordering information are the same as those published in HEYER (1998) with the following exceptions. We had no tissue samples for Adenomera marmorata and Physalaemus pustulosus, two of the taxa used in HEYER (1998), so we used morphological data for Adenomera hylaedactyla and Physalaemus gracilis, for which we do have molecular data. Data taken for A. hylaedactyla and P. gracilis were taken from HEYER (1974a), HEYER, DE SÁ & MULLER (2005), USNM 292477 (cleared-and-stained A. hylaedactyla) and RdS 511 (larval P. gracilis from Uruguay, Canelones, Balneario Atlantida, Rafael de Sá field number). These two species have a few states that differ from their congeners, and require recoding of states and/ or redefinition of states as follows. Character 7, toe webbing. Physalaemus pustulosus was coded as having a unique state in the data set of HEYER (1998), toes with weak basal fringes and webbing. Physalaemus gracilis has toes without web or fringes, a condition found in other taxa in the data set. The new definitions are: State 0 – toes without web or fringes; State 1 – toes with fringes extending length of toes except for tips; State 2 – females with weakly developed lateral toe fringes and males either with ridges or weakly developed fringes. The state ordering is 0-1-2. Character 15, depressor mandibulae muscles. The depressor mandibulae may have one to three slips of origin, from the dorsal fascia (df), the zygomatic and/or otic ramus of the squamosal (sq), and the tympanic annulus (at) (following the terminology defined by STARRETT, 1968). Lower case indicates small slips of the muscle, upper case indicates large slips. Physalaemus pustulosus has the dfSQat condition, whereas P. gracilis has DFSQat. The DFSQat condition is state 0 in our data matrix. Character 18, anterior petrohyoideus muscle. Adenomera hylaedactyla has a state not found in the data set of HEYER (1998). The new definitions are: State 0 – the anterior petrohyoideus muscle inserts entirely on the edge of the hyoid apparatus; State 1 – the muscle inserts on the edge of the hyoid and on the ventral body of the hyoid in part; State 2 – the muscle inserts entirely on the ventral surface of the hyoid body. The state ordering is 0-1-2. Character 24, sartorius muscle. The condition in P. gracilis does not differ from some other taxa in the data set, in contrast to the condition found in P. pustulosus. The new definitions are: State 0 – muscle moderate; State 1 – intermediate condition between States 0 and 2; State 2 – muscle broad. The state ordering is 0-1-2. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS Character 32, sacral diapophyses. Physalaemus gracilis does not differ in this character from other taxa. Thus characters 32-37 in our data set equal characters 33-38 in the HEYER (1998) data set. Molecular methodology – DNA extraction followed HILLIS et al. (1996). Two segments of the mitochondrial genome were amplified using the polymerase chain reaction (PCR). A segment of the 12S r RNA of ~ 900 nucleotides and a segment of the 16s r RNA of ~ 700 nucleotides were amplified. Double-stranded (DS) PCR amplifications were performed in a final volume of 50µl containing 0.4µl of each primer, 1.0µl of each dNTP, 3.0µl of 25mM MgCl, and 1.25 units of Taq (Thermus aquaticus) DNA polymerase; the reaction was overlaid with 50µl of mineral oil. PCR conditions were as follows: 94oC for 60s, 57oC for 60s, and 72oC for 60s, with 25 cycles for the 12S amplification and 30 cycles for the 16S amplification. Amplified product was purified using Wizard® PCR Preps Kit (Promega). Of the purified DS fragment, 0.5µl were mixed with 1.5µl of a single IRD-labeled primer, 7.2µl of Sequencing Buffer, 1.0µl of Sequitherm Excel™II (Epicentre Technologies Co.) DNA polymerase, and 6.8µl of dH20. Subsequently, 4.0µl of this mix was added to each of 4 tubes containing 2µl of each nucleotide respectively. PCR conditions were as follows (30 cycles): 92oC for 30s, 55oC for 30s, and 70oC for 30s. SS amplified and IR labeled fragments were sequenced in a LI-COR 4200 IR DNA Sequencer on 6% acrylamide gels. A total of 839 12S and 648 16S nucleotide positions were aligned unambigously using Clustal X and positions of ambiguous alignments were not used in the phylogenetic analyses. GenBank accession numbers for the sequence data are AY943217—242. The alignment matrix is provided in Appendix 2. Phylogenetic Analysis – Maximum Parsimony (MP) analysis using PAUP* 4.0 (SWOFFORD, 2002) was used for both the morphological data set and the combined morphological and molecular data set. Molecular data sets were analyzed with maximum likelihood (ML) in PAUP* under the GTR+I+G model recommended by both the Hierarchical Likelihood Ratio Test and the Akaike Information Criterion used by Modeltest 3.04 (POSADA & CRANDALL, 1998). We obtained a total of 37 morphological characters and 1486 base pairs (bp) for each taxon (839 bp corresponding to the 12S rDNA gene and 647 bp to the 16S rDNA gene). Sequences were aligned using Clustal X (THOMPSON, HIGGINS & GIBSON, 1994). We ran individual analyses for each of the Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 709 data sets (i.e., morphology, 12S, and 16S data sets) as well as combined analyses (i.e., 12S+16S matrix, morphology+12S+16S matrix). In combined analyses gaps were alternatively considered as missing or as 5th characters; we also evaluated the effect of the substitution bias in the analysis of the combined data matrix using MP by downweighting transitions to transversions 5:1. RESULTS There is modest variation in the 12S, 16S, and 12S+16S data sets (Tabs.1-3). The maximum sequence divergences between pairs of taxa are 21% for the 12S data, 16% for the 16S data, and 18% for the 12S+16S data. The results of all cladistic analyses are almost identical; consequently we present the maximum parsimony combined data set results and point out where the analyses differ (Fig.1). The parsimony analysis of the combined data matrix results in a single tree (length=1430, consistency index=0.56) in which Vanzolinius exhibits a sister taxa relationship with L. diedrus. This relationship is also recovered in the analyses of the combined molecular data partitions as well as in all analyses of the 12S data partition. The analyses of the 16S data partition position Vanzolinius in the following clade (L. diedrus (L. leptodactyloides+Vanzolinius)). The distance data matrices show that the close relationship of L. diedrus with Vanzolinius is unambiguous in the 12S data (Tab.1), but not at all clear in the 16S data, where L. diedrus and Vanzolinius have lower sequence distance values with L. silvanimbus and several members of the L. fuscus, L. melanonotus, and L. ocellatus group members than with each other (Tab.2). The morphological data set demonstrates strong support for a L. diedrus–V. discodactylus sister species relationship with 100% bootstrap support. DISCUSSION Phylogenetic conclusions – The following conclusions are supported by the analyses performed on our data. First, Vanzolinius always clusters within Leptodactylus. The data are very clear and convincing for this conclusion. There are two nomenclatural options to resolve the phylogenetic conclusion that Vanzolinius is imbedded within Leptodactylus: Vanzolinius could be synonymized with Leptodactylus; or one or more clades within 0.174 0.161 0.160 0.182 0.190 0.165 0.171 0.164 0.182 0.178 0.162 0.164 0.187 0.175 0.161 0.156 0.173 0.168 0.151 0.167 0.175 0.207 0.185 13 Lith. lineatus 14 P. gracilis 0.203 0.168 0.134 0.161 0.174 0.136 0.130 0.156 0.151 0.116 0.126 0.145 0.157 0.129 0.136 0.156 0.177 0.141 0.177 12 A. hylaedactyla 0.197 0.113 11 V. discodactylus 0.166 0.131 0.097 0.115 0.113 0.088 0.087 0.107 0.118 0.117 0.105 0.118 0.116 0.101 0.144 10 L. pentadactylus 0.160 0.137 9 L. melanonotus 0.146 - 0.087 0.042 0.065 0.096 0.116 0.107 0.094 0.094 0.086 0.131 8 L. leptodactyloides 0.133 0.123 7 L. insularum 0.135 0.097 0.077 0.095 0.078 0.135 0.128 6 L. chaquensis 0.119 0.136 5 L. fuscus 0.165 - 0.115 4 L. bufonius 0.144 0.139 3 L. silvanimbus 0.137 0.126 2 L. riveroi - 0.148 1 L. diedrus 0.212 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Life history implications – All members of the subfamily Leptodactylinae (except Limnomedusa), place their eggs in foam nests (LANGONE, 1995). Within the Leptodactylus cluster, however, there is variation regarding where the foam nests are deposited and considerable variation occurs in other life history aspects. Two examples illustrate how an understanding of phylogenetic relationships in this group is critical to deciphering life history evolution in the genus Leptodactylus. TAXA Leptodactylus could be raised to generic status. Current (unpublished) data are inconclusive regarding the phylogenetic relationships among Leptodactylus species, and rule out elevating certain clades within Leptodactylus to generic status at this time. However, we think there are compelling arguments for placing Vanzolinius in the synonymy of Leptodactylus. The previous actions on generic placement of the species discodactylus were all based on morphological and karyotype data. The strongest support for generic recognition of Vanzolinius as a genus distinct from Leptodactylus involved two morphological features of the toes: the toe tips of V. discodactylus are expanded into small disks with longitudinal grooves on the dorsal surface and the terminal phalanges are T-shaped (HEYER, 1974b). With the discovery of Leptodactylus diedrus, the morphological distinctiveness between Leptodactylus and Vanzolinius was bridged to a large extent (HEYER, 1998). Thus, the morphological data used to define Vanzolinius as a genus distinct from Leptodactylus are seriously compromised by inclusion of the data for L. diedrus and the molecular data strongly support synonymizing Vanzolinius with Leptodactylus. Consequently, we hereby synonymize the genus Vanzolinius Heyer, 1974 with the genus Leptodactylus Fitzinger, 1826. Second, the genera Adenomera and Lithodytes may share a sister-group relationship and our data provide support that both are evolutionarily distinct from Leptodactylus (including Vanzolinius). Third, the previously recognized “traditional” species groups may not all be monophyletic, although the two members of the L. fuscus group form a well-supported clade in this study. Fourth, a sister-group relationship between L. discodactylus and L. diedrus, previously suggested by HEYER (1998), is reasonably well supported by the morphological and combined molecular data sets. Finally, Leptodactylus riveroi, a taxon of uncertain relationships, exhibits suggestive affinities to the L. melanonotus species group. 14 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Table 1. 12S sequence differences between taxon pairs included in study using General Time Reversible (GTR) parameter values. 710 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 0.099 0.118 0.096 0.085 0.088 0.092 0.083 0.108 0.104 0.135 0.155 0.160 2 L. riveroi 3 L. silvanimbus 4 L. bufonius 5 L. fuscus 6 L. chaquensis 7 L. insularum 8 L. leptodactyloides 9 L. melanonotus 10 L. pentadactylus 11 V. discodactylus 12 A. hylaedactyla 13 Lith. lineatus 14 P. gracilis 0.163 0.146 0.136 0.118 0.128 0.100 0.124 0.098 0.105 0.132 0.136 0.111 - 2 0.126 0.116 0.128 0.125 0.099 0.079 0.109 0.060 0.072 0.099 0.101 - 3 0.150 0.138 0.144 0.132 0.096 0.097 0.117 0.088 0.093 0.053 - 4 0.139 0.125 0.133 0.114 0.082 0.091 0.116 0.072 0.079 - 5 0.126 0.125 0.128 0.099 0.086 0.060 0.085 0.039 - 6 0.124 0.120 0.124 0.094 0.074 0.063 0.092 - 7 0.148 0.156 0.131 0.087 0.117 0.084 - 8 0.145 0.121 0.111 0.100 0.080 - 9 0.145 0.131 0.128 0.114 - 10 0.165 0.160 0.147 - 11 0.143 0.105 - 12 0.133 - 13 - 14 0.109 0.158 0.184 0.174 11 V. discodactylus 13 Lith. lineatus 14 P. gracilis 10 L. pentadactylus 12 A. hylaedactyla 0.113 0.128 9 L. melanonotus 0.114 8 L. leptodactyloides 5 L. fuscus 0.109 0.118 4 L. bufonius 0.108 0.130 3 L. silvanimbus 7 L. insularum 0.114 2 L. riveroi 6 L. chaquensis - 0.140 1 L. diedrus 1 TAXA 0.190 0.178 0.170 0.144 0.146 0.126 0.130 0.118 0.113 0.150 0.140 0.125 - 2 0.149 0.148 0.155 0.134 0.109 0.092 0.096 0.079 0.075 0.118 0.109 - 3 0.150 0.155 0.151 0.134 0.108 0.101 0.111 0.092 0.094 0.066 - 4 0.149 0.152 0.147 0.123 0.102 0.106 0.116 0.085 0.089 - 5 0.145 0.153 0.138 0.114 0.098 0.075 0.060 0.054 - 6 0.147 0.157 0.139 0.106 0.096 0.077 0.089 - 7 0.156 0.168 0.145 0.111 0.116 0.091 - 8 0.155 0.154 0.146 0.120 0.108 - 9 0.160 0.150 0.146 0.125 - 10 0.175 0.177 0.159 - 11 0.152 0.136 - 12 0.156 - 13 - 14 Table 3. Combined 12S & 16S sequence differences between taxon pairs included in study using General Time Reversible (GTR) parameter values. - 0.129 1 L. diedrus 1 TAXA Table 2. 16S sequence differences between taxon pairs included in study using General Time Reversible (GTR) parameter values. A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 711 712 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO First, two clades (Adenomera and the L. fuscus species group) within Leptodactylinae share the same pattern of males constructing a terrestrial subsurface chamber, attracting females to the chamber acoustically, and depositing the foam nest in the chamber where at least embryonic and early larval development take place (see KOKUBUM & GIARETTA, 2005 and references cited therein). Our data indicate that this complex life history pattern was independently derived in both clades and is not the result of shared ancestral adaptations. Also, at least some members of the L. pentadactylus group use pre-existing terrestrial burrows in which they deposit their foam nest (see GIBSON & BULEY, 2004 and references cited therein). Additional taxon sampling is required to determine whether this pattern served as a precursor to the actual construction of terrestrial incubating chambers in the L. fuscus group. Our preliminary data suggest support for this scenario. 94 69 95 Second, there is considerable variation in female attendance of foam nests and larvae, whether attending females communicate with their larvae, and how females communicate with their larvae (VAZ-FERREIRA & GEHRAU, 1975; WELLS & BARD, 1988). As far as is known, parental care does not occur in any species of the L. fuscus group. Our preliminary data indicate that intensive taxon sampling with additional data is required to resolve relationships among the Leptodactylus species that demonstrate female attendance and communication with their offspring in order to understand the evolution of parental care in Leptodactylus. More intensive taxon sampling and the sequencing of nuclear and more slowly evolving genes should provide a well-supported phylogeny for Leptodactylus at the species level that will allow a better understanding of the evolution of life history variation in the Leptodactylus cluster. L. diedrus Vanzolinius L. riveroi 59 L. silvanimbus 78 L. melanonotus 75 77 75 97 L. chaquensis L. leptodactyloides L. insularum 100 55 99 100 75 69 95 L. bufonius L. fuscus L. pentadactylus Adenomera Lithodytes Physalaemus Fig.1- Maximum Parsimony Tree of combined (morphological and molecular) data sets. Gaps were considered as a fifth character. Numbers above branches correspond to bootstrap support in parsimony analysis; numbers below branches are bootstrap support values from Maximum Likelihood analysis of the combined molecular data set. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 713 Leptodactylus diedrus – VENEZUELA: AMAZONAS: Río Negro, near Neblina base camp on left bank of Río Baria (= Río Mawarinuma) (USNM 30715). (Universidade Federal de Sergipe, Brazil), Andrew Chek (Organization for Tropical Studies, USA), Reginald B. Cocroft (University of Missouri, USA), Ronald I. Crombie (California Academy of Sciences, USA), Miriam M. Heyer (Smithsonian Institution, USA), Roberto Ibáñez D. (Círculo Herpetológico de Panamá), Esteban O. Lavilla (Instituto Miguel Lillo, Argentina), James R. McCranie (Miami, USA), Roy W. McDiarmid (Biological Resources Division, United States Geological Survey, USA), Alejandro Olmos (Montevideo, Uruguay), Miguel T. Rodrigues (Universidade de São Paulo, Brazil), Larry David Wilson (Miami-Dade College,USA), and Addison Wynn (Smithsonian Institution, USA). Leptodactylus discodactylus – ECUADOR (QCAZ 16788). LITERATURE CITED TISSUE VOUCHER SPECIMENS Adenomera hylaedactyla – BRAZIL: PARÁ: Alter do Chão (MZUSP 70958) Leptodactylus bufonius – ARGENTINA: SALTA: 54 km NE of Joaquín V. González on provincial route 41 (USNM field number 175816, deposited in FML). Leptodactylus chaquensis – ARGENTINA: TUCUMÁN: ca 40 km SE San Miguel de Tucumán at km post 1253 on International Route 9 (USNM 319708). Leptodactylus fuscus – BRAZIL: RORAIMA: Caracaranã, near Normandia (MZUSP 67073). Leptodactylus insularum – PANAMA: PANAMA: Río Indio, camino hacia Las Minas (CH 4956). Leptodactylus leptodactyloides – BRAZIL: PARÁ: Serra de Kokoinhokren (MZUSP 70969). Leptodactylus melanonotus – BELIZE: CAYO: between San Jacinto and Spanish Lookout road on Webster Highway, Caesar’s Hotel (USNM 535964). Leptodactylus ocellatus – BRAZIL: SANTA CATARINA: Campeche (MZUSP 68993). Leptodactylus “pentadactylus” – PANAMA: BOCAS DEL TORO: Isla Popa (USNM 347153). Leptodactylus riveroi – VENEZUELA: AMAZONAS: Río Negro, Neblina base camp on left bank of Río Baria (= Río Mawarinuma) (USNM 562029). Leptodactylus silvanimbus – HONDURAS: OCOTEPEQUE; Belén Gualcho (USNM 348631). Lithodytes lineatus – BRAZIL: MATO GROSSO: Apiacás (MZUSP 80874). Physalaemus gracilis – URUGUAY: SALTO: Espinillar (RdS 788 field number). ACKNOWLEDGMENTS This work was supported through National Science Foundation Awards # 9815787 and 0342918 to ROS and WRH, and the Neotropical Lowlands Research Program, Smithsonian Institution (Richard P. Vari, Principal Investigator). We thank the following colleagues that kindly provided tissue specimens and/or helped in collecting: Celso Morato de Carvalho Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 BOULENGER, G.A., 1883. On a collection of frogs from Yurimaguas, Huallaga River, northern Peru. Proceedings of the Zoological Society of London, London, 1883:635-638. GIBSON, R.C. & BULEY, K.R., 2004. Maternal care and obligatory oophagy in Leptodactylus fallax: a new reproductive mode in frogs. Copeia, Lawrence, 2004(1):128-135. HEYER, W.R., 1969. The adaptive ecology of the species groups of the frog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae). Evolution, Lawrence, 23(3):421-428. HEYER, W.R., 1970. Studies on the frogs of the genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). VI. Biosystematics of the melanonotus group. Contributions in Science, Los Angeles County Museum, Los Angeles, 253:1-46 HEYER, W.R., 1974a. 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Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 1 3 3 1 1 2 1 1 1 0 1 1 1 1 4 3 0 0 2 2 2 2 1 2 2 2 0 0 0 3 21 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 2 4 0 3 1 0 3 2 2 0 2 0 0 2 0 0 22 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 5 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 1 4 3 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 23 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 7 0 0 1 1 1 1 0 1 1 2 0 0 1 0 9 4 4 3&5 5 2 3 4 ? 4 5 0 1 5 4 24 2 0&2 0 0 0 0 2 0 0 1 0 0 0 0 8 3 3 0 1 2 1 2 ? 0 0 ? ? 0 3 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 0 0 1 (See text and Heyer, 1998, for character state descriptions). L. bufonius L. fuscus L. leptodactyloides L. melanonotus L. chaquensis L. insularum L. pentadactylus L. diedrus L. riveroi L. silvanimbus A. hylaedactyla Lith. lineatus V. discodactylus P. gracilis Characters L. bufonius L. fuscus L. leptodactyloides L. melanonotus L. chaquensis L. insularum L. pentadactylus L. diedrus L. riveroi L. silvanimbus A. hylaedactyla Lith. lineatus V. discodactylus P. gracilis 26 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 11 3 3 2 2 2 2 3 ? 2 2 1 0 2 3 27 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 12 0 0 0 0 0 0 1 ? 0 0 0 0 0 0 28 2 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 13 1 1 0 0 0 0 0 1 ? 0 1 1 1 1 14 1 1 0 0 0 0 0 ? ? ? 1 1 0 0 29 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 15 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 30 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 0 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 32 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 17 2 1 0 0 0 0 0 0&1 0 0 1 0 0 2 33 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 34 0 0 0 1 3 0 0 2 1 4 0 0 2 0 19 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 Morphological (primarily) data matrix used for phylogenetic analysis APPENDIX 1 35 2 2 1 1 0&3 2 2 2 3 0 1 0 1 4 36 1 1 0 0 1&3 0 2 1&2 3 1 0 1 1 3 37 0 0 0&1 0 0&1 0&1 0 1 0 1 1 1 0 1 A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 715 Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... TCTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCAGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTCAACTCCT-ACA-AGGGGCAAGGAG TCTTACTTAACCTACACATGCAAGTCTCAGCGCCCCGGTGAGAACGCCCTTCAACTCCA-CTA-AGGAACAAGGAG TCTTACTTAACTTACACATGCAAGKCTCAGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTCAACTCCC-CC--TGGAGTAAGGAG TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCCGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTAAATTCCCCCTAGCGGGACAAGGAG TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCCGCACCCCTGTGAGAACGCCCTCAAACCCCT-AAA-AGGGACGAGGAG TTTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCAGCACCCCTGTGAGAACGCCCTTTAACTCCC-ATT-AGGAACAAGGAG TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCAGCATCCCTGTGAGAACGCCCTTTAACTCCCCCTA-AGGAGCAAGGAG TTTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCAGCACCCCTGTGAGAACGCCCTTTAACTCCC-GTT-AGGAACAAGGAG TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTCTCAGCATTCCTGTGAAAACGCCCTTTAACTCCT-TTA-CGGAACAAGGAG TGTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCCGCACTCCTGTGAGAACACCCTTTAACCCCT-TTA-AGGGGAAAGGAG TCTTACTTAACTTACACATGCAAGTCTCCGCCTTCCTGTGAAAACGCCCTTAGACCCCT-CAA-AGGGGAAAGGAG TTTTACTTAATTTACACATGCAAGTATCCGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTTAATTCCT-TAT-AGGGATAAGGAG TTTTTCTTAACTTACACATGCAAGTATCCGCACCCCCGTGAAAACGCCCTTATATCCCC-GA--TAGGATAAGGAG TATTACTTAATATACACATGCAAGTCTCCGCACCCCTGTGAAAACGCCCTTTAATCCCC-TCT-CGGGATAAGGAG BEGINS 12S DATA Diedrus [AGCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTAACCCTAAGATCAAC Riveroi [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGCTTGGTCCCGGCCTTAAGATCAAC Silvani [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAGACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAGATCAAC Bufoniu [--CGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAGAATCAAT Fuscuss [--CGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAGACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT Chaquen [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT Insular [AGCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAGATCAAT Tyloide [----CTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAATA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT Melanon [--CGCTGAAAATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAATATCAAC Pentada [-GCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAAT Vanzoli [AGCGCTGAAGATGCTGAGATGGACCTTAAAAAGTCCTTTAGACA]TAAAGGTTTGGTCCTGACCTTAAAATCAGC Adenhya [---GCTGAAGATGCTGAGATGAACCCTAAAAAGTCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTAGCCTTGTAGTCAAT Lithody [---GCTGAAGATGCTGAGATGGGCCCTAAAAAGCCCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTAGCCTTGCAATCAAC Physala [---GCTGAAGATGCTGAGATGAACCCTAAAAAGTTCTTTAAACA]CAAAGGTTTGGTCCTGGCCTTGAGATCAGT Molecular data matrix used for phylogenetic analysis. Regions in brackets correspond to ambiguous alignment and were not included in the analyses. APPENDIX 2 716 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 ATTAAACATGAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGAAAAGAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGTGCATGAGCGCCAGCTCGACTCAATTAAAGTAAAAAGGGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGACAGCTTGACTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGACAGCTTGACTCAGTTAAAGTAAGAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAGAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGCCAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGCCAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAGAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGCCAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGGACATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAATATAAGCGATAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAAAAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTAAACATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGAAAAGAGAGCCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTAAATATCAGCGACAGCTTGATTCAGTTAAAGTAAATAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAACATCAGCGACAGCTGGATTCAGTTAAAGTTTACAGAGCCGGCTAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA ATTGAACATAAGCGACAGCTTGATTCAGTTATGGTAAAAAGAACCGGCAAATCTGGTGCCAGCCGCCGCGGTTACA Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... CCGGTATCAGGCACACCAA--AAGCCCAAGACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGAACTCAGCAGTGATTAAC CCGGTATCAGGCACAAGTTTTTAGCCCAAGACACCTAGCCACGCCACACCCACAAGGGAACTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCGCAAACCT-TAGCCCAAGACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAAACAT-TAGCCCAAGACACCTAGCTTTGCCACACCCACACGGGAACTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAAACAT-TAGCCCAAGACACCTAGCCATGCCACACCCACAAGGGAAATCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAACCTT-TAGCCCAAGACACCTAGCTACGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAAATCT-TAGCCCAAGACACCTAGCCATGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAACCTT-TAGCCCAAGACACCTAGCTACGCCACACCCACAAGGGAATTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAAATAT-TAGCCCAAGACACCTAGCTACGCCACACCCACAAGGGATCTCAGCAGTGATTAAC TTGGTATCAGGCTCAAACAT-TAGCCCAAGACACCTAGCTAGGCCACACCCACAAGGGAACTCAGCAGTGATTAAC CCGGTATCAGGCACATCTCT-TAGCCCAAGACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGACCTCAGCAGTGATTAAT CCGGTATCAGGCACATCAATATAGCCCAAAACACCTAGCTATGCCACACCCACAAGGGACCTCAGCAGTGATTAAC CTGGTATCAGGCACAAAATT-TAGCCCAAAACACCTAGCTCAGCCACACCCCCACGGGAACTCAGCAGTGATCAAC CTGGTATCAGGCCCAAAATTCT-GCCCAAAACACCTAGCTATGCCACATCCACAAGGAAACTCAGCAGTGATTAAC Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala ... continuation A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 717 TAAGCTGTGACACGCTTGCTCTTAATAAGACCAAAAACGAAAGTTACACCAACCGCACCTACTTGAACCCACGACA TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCCCCGAAACCCCAAGACGAAAGTTACACCAGCCAAACCAACTTGAACTCACGACA TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCCCAGAAGCCCAGAAACGAAAGCTACATCAACC-AACCAACTTGAATTCACGACA TAAGCCGTGACACGCTTGTGCTTAAGAAAATCAAAAACGAAAGTTACACCAACTCAACCAACTTGAACTCACGACA TAAGCCGTGACACGCTTGTATTCAAGAAGATCAGAAACGAAAGTTACACCAACTTAATCAACTTGAGCTCACGACA TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCTCAGAAGCCCAGAAACGAAAGCTACACCAATATTACCCACTTGAACTCACGACA TAAGCCGTGACACGCTTGTGATTTAGAAGCTCAAAAACGAAAGCTACACCAAATATATCAACTTGAACTCACGACA TAAGCTGTGACACGCTTGTGCCTCAGAAGCCCAGAAACGAAAGCTACACCAATATTACCCACTTGAACTCACGACA TAAGCTGTGACACGCTTATGCTCTAGAAGCTCAAAAACGAAAGTTGCATCAATT-AACCAACTTGAATTCACGACA TAAGCCGTGACACGCTTGTACATTAGAAGACCAAAATCGAAAGCTACACCAACCTAACCAACTTGAACTCACGACA TAAGCCGTGACACGCTTGTACATAAGAAGACCTAAAACGAAAGTTACACCAGTCACATAAACTTGAACCCACGACA TAAGCCGTAACACGCTTGCCTCTTAGAAGCTCTAACACGAAAGTTACCCCAATTTAATCAACTTGAACTCACGACA TAAGCCGTGACACGCTTGTGCAAAAGATGACCTAAAACGAAAGTTGTACCAACTTAGCCAACTTGAACTCACGACA TAAGCTGTGACACGCTTGTTTATCAGAAAACCATAAACGAAAGTTACTCCAATTACCTCTACTTGAACTCACGACA Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... CCACGTGGCTCAAGTTGACCTTGCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAAATATGCCCA-TGGTGTCAAAAA-AGTTT CCACGTGGCTCAAATTGATCTCATCCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGACAATCCCA-TGGTGCTAAACATGGCAC CCATGAGGCCCTAGTTGACCTTTCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAAA-ATATTTA-TGATGTCAAAAA-CTCAC CCACGTGGCTCAAATTGATTCTTCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGGGACATCCTTT-TGGTGTTAAACA-AGCAC CCACGTGGCTCTAATTGATTCTGATCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGATTCCTCCTTTGGTGTCAAAAA-GATAC CCACGTGGCTCAAATTGATTTTGCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGACCAATTCA-TGGTGTCAAAAA-AGCAC CCACGTGGCTCAAATTGATCTTACTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGGGATTAACCAA-TGGTGTCAAAAA-ATTAT CCACGTGGCTCAAATTGATTTTGCTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGATCAATTCA-TGGTGTCAAAAA-AGCAC CCACGTGGCTCTAGTTGATTCTACTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGATA-CTACTCA-TGATGCCAAAAA-AACAT CCACGTGGCTCAAATTGACCTAACTCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGGAA-ATACTTT-TGGTGCCAAAAA-TATAC CCATGTGGCTCAAGTTGATTTTGTTCGGCGTAAAGCGTGGTTTAAGCGT-TTAATTA-TGGTGTCAAAAA-AGTAC CCACGTGGCTCAAATTGACCATTTTCGGCGTAAAGAGTGATTTAAGAGT-CCTATAATTGGTGTCAAATT-TTTAC CCACGTGGCTCAAGTTGACCCCCATCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGAGACCCAAATT-TGGTACCAAATT-TTTAC CCACGTGGTTCAAATTGATTCTTATCGGCGTAAAGCGTGATTTAAGCCATATACGAT-TGAAGTTGAACT-TAAAT Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala ... continuation 718 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTACAATCG AACTACAAGCCAAGCTTTAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCATCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCCAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCCAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCATCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCATCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCCAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCCTCTAGAGGAGCCTGTCCTGTAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTATGAGCAAAGCTTAAAACCCAARGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCTATGCTTAAAACCCAARGGACTTGACGGTACCCCAAATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG AACTACGAGCAAAGCTTAAAACCCAAAGGACTTGACGGTACCCCATATCCACCTAGAGGAGCCTGTCCTATAATCG Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAACTTACACCT-CAATCGCCCGGG GCCGGGGAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTGGCCATAAACTTTAATTTACAACT-CAATCGCCTGGG GCTTGGGAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAATTTACA-CTCCAATCGCCAGGG GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAACTTACAACT-TGATCGCCTGGG GTTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAACCGTAAACTTTAATTTACACCTTTTATCGCCCGGG GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAATTTACACCT-CAATCGCCAGGG GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAACTTACACCT-CCATCGCCAGGG GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACNTTAANTTACACCT-NAATCGCCNGGG GCTTGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTAATTTACA-TTCTTATCGCCAGGG GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAGCCGTAAACTTTTATTTACACCC-ACATCGCCAGGG GCTAGGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCCTAACCGTAAACTTTAACTTACACCC-CGATCGCCAGGG GCTAAGAAACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCTTGGCAATAAACCTTAAATTACACCCCCAATCGCCCGGG GTCAAGACACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCTTGACCGTAAAACTTTATTTACAATATCTATCGCCAGGG GTTAAGATACAAACTGGGATTAGATACCCCACTATGCTTAACCGTAAACTTA-ATTTACACCT-TAATCGCCCGGG Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala ... continuation A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 719 ACTAAGTGAGCCAAATGCCCGCACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGAGGGAAGAGATGGGCTAC ACTCAGTGAGCTTAATGCCCGTAAGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGAGGGAAGAGATGGGCTAC ACTAAGTGAGCTTAATGTCTATACATCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGTCAATGAAGTGGAAAGAGATGGGCTAC ATTAAGTGAGCTTAATGACAATACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAAAGATGGGCTAC CTTAAGTGAGCCCAATGCCCATACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC ATTGAGTGAGCTTAATGCCCCTACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC ATTAAGTGAGCTTAATGCCCCTACGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC ACTAAGTGAGCCCAATGTTTATACATCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAAAGGGAAGAGATGGGCTAC ACCAAGTGAGCTTAATGCCTGTCCGCCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC TTTAAGTGAGCCCAATGCCAATACGCCAATACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAATGGGAAGAGATCGGCTAC ATTAAGTGAGCCTAATGCCCCCGCGTCAACACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATAAAGAGGGAAGAGATGGGCTAC ATATAGTGAGCTCAATGCCATTTCACCAATACGTCAGGTCAAGGTGCAACTCATGAAGTGGGAAGAGATGGGCTAC TTATAGTGAGCTTAACGCTTATTCACCAGTACGTCAGGTCAAGGTGCAGCTAATGAAATGGACAGAGATGGGCTAC TATTAGTGAGCTTAATGTCT-TTCACCAATACGTCAGGTCAAGGTGCAGCACATGAGCTGGAAAGAGATGGGCTAC Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... ATACTCCCCGCTTAACCTCACCTCTTTTAGTCATTCAGTCTGTATACCTCCGTCGCCAGCTTACCCTATGAGCGTC ATAACCCCCGCTTAACCTCACCTCTTTTTGTTAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCGCGTGAGCGCG ATAACCCCCGTTTAACCTCACCACTTTTAGCCTATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGTC ATAACCCCCGTTCAACCTCACCACTTCTTGTCTTTCAGCCTGTATACCTCCGTCGCCAGCTTACCGCATGAGCGCT ATAACCCCCGTTCAACCTCACCACTTCTTGTCTATCAGCCTGTATACCTCCGTCGCCAGCTTACCGCATGAGCGTT ATAACCCCCGTTTAACCTCACCACTTTTTGCCTATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGCT ATAACCCCCGTTTAACCTCACCACTTATTGTTTGTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGTT ATAACCCCCGCTTAACCTCACCTCTTATTGCCCGTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCACGTGAGCGCC ATAACCCCCGTTAAACCTCACCACTTATTGCCTTTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGTT ATAACCCCCGCTTAACCTCACCACTTCTAGCAAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGCC ATAACCCCCGCTTAACCTCACCTCTTGTTGTCCATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGTC ATAACCCCCGCTTTACCTCACCACTTCTAGCTAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGAA ATAACCCCCGCTTAACCTCACCATTTTTTGAAAATCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCATGTGAACGTC ATAACCCCCGCTTAACCTCACCAACTCTTGCTATTCAGCCTGTATACCTCCGTCGTCAGCTTACCTCGTGAGCGAA Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala ...continuation 720 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 ATCAGAATGTTCTCTTTAACCCGGCACTGGGGCATGTACACACNGCCCG ATCAGAGAGCTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGCACACACCGCCCG ACCAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG ACCAGAGTGTTCTTTTTAACCTGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG ATCAGAGCGTTCTTTTTAATCTGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG AACAGAGAGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG AGCAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG ACTAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGCGTACACACCGCCCG AACAGAGTGTTCTTTTAAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG AACATAGTGCTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG AACAGAGTGTTCTTTTTAACTTGGCCCTGGGGTGCGTACACACCGCCCG ACCAAAGAGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG ACCAGAGTGTTCTTTTTAACCCGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG ACAAGAGTGTTCTCTTTAAATAGGCACTGGGGTGTGTACACACCGCCCG Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... ACTCTCTACT-CTAGAAGAAA-CAAAAGACTA--TATGAAAC-TTAGTCTGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTCTCTAAA-ATAGAAGAAA-CGAAAGACT--TTATGAAAC-CTAGTCGAAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGGG ACTTTCTAGT-ATAGAAGAAA-CGAAAGACTATTTATGAAAC-CTGGTCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTTTCTACC-GTAGAAAAAA-CGAAAAACTATTTATGAAAT-CTAGTCGGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTTTCTACC-CTAGAAAAAAACGAAAGACTACCTATGAAAT-CTAGTCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTTTCTATT-TTAGAAGAAA-CGAAAGACTATATATGAAAT-CTAGTCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTTTCTACG-ATAGAAAAAA-CGAAAGACTATATATGAAAC-CTAGTTAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTTTCTAAT-TTAGAAAAAA-CGAAAAGCTATTTATGAAAC-CTAGCCAGAAGGAGAATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTTTCTAAT-TTAGAAAAAA-CGAAAGGCTATATATGAAAC-CTAACCAGAAGGAGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTCTCTATTTATAGAAAAAA-CGAAAGACCACTTATGAAAC-CTGGTCAGAAGGAGGATTTAGCAGTAAAAAGAG ACTCTCTACC-TTAGAAAAAA-CAAAAGACTACATATGAAACCCTAGTCAGAAGGCGGATTTAGTAGTAAAAAGAA ACTCCCTAAA-CTAAGGCACA-CGAAAAACTATCTATGAAAT-CTAGTTTGAAGGCGGATTTAGAAGTAAAAAGAA ACTTTCTAAC-ATAGAATATA-CGAAAGATTACTTATGAAAC-CTAATCTGAAGGCGGATTTAGAAGTAAAAAGAA ACTTTCTAAT-CTAGAAAATA-CAAAAGACTACCTATGAAAT-CTAGTCTGAAGGCGGATTTAGAAGTAAAAAGAA Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala ...continuatioin A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 721 Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... CACTTGTTCTCTAAATAAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAGGGTTATACTGTCTCCTTCCTCCAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACCGGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTTTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTTTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCAGCAAGGTTATACTGTCTCCTTTCTTTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTTCTTTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCATCACGAGGGTTTTACTGTCTCCTCCCTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTTCCTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTCTCTCTAATCAGTGAAA CATTTGTTCTTTAATTGAGGACTAGTATGAACGGCACCACGAAGGTTATACTGTCTCCTCTCTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAAAGGCATCACGAGAGTCATACTGTCTCCTTTCTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATAAGGACTAGTATGAAAGGCACCACGAGGGTTGCACTGTCTCCTTTCTCTAATCAGTGAAA CACTTGTTCTTTAAATGAGGACTAGTATGAATGGCATCACGAGGGTTACACTGTCTCCCTTTTTTAATCAGTGAAA BEGINS 16S DATA Diedrus ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Riveroi ATAAGAGGTCCGGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCAAAGGTAGCGTAAT Silvani ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Bufoniu ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Fuscuss ATGAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Chaquen ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Insular ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Tyloide ATTAAAGGTCTAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Melanon ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Pentada ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Vanzoli ATGAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TTT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Adenhya ATAAGAGGTCTAGCCTGCCCA-GTGAC-ATT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Lithody ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCT--GTTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT Physala ATAAGAGGTCCAGCCTGCCCA-GTGAC-TCA--ATTCAACGGCCGCGGTATCCTAACCGTGCGAAGGTAGCGTAAT ...continuation 722 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 [-CTGCCC-----ACACCCCC---------TTCCTGGGGG-TTAAGTAT---TTGGGCTCC--]TTGATTACAAGTT [-TTGCCCAACACCCACCC---------AATCTCAGGAAACTCGCCCACCACCCGGACATA--]TTGATTACAAGTT [-TTGCCCCCTTCCCTATTTTC------AA---CAGAAAATTAATCTATAT-TTAGGCATT--]TTGATTACAAGTT [-TTGCCTTCA-ACAAAAAAA--------ATTCCAGAAGAAAAACCTTTAT-TTAGGCATC--]CTGTCATGACGTT [-TTGCCTT-TTCTCATAAAA--------ATTCCAGAAAAAACACTTCT-ATTCAGGCACT--]TTGATATAAAGTT [-CTGCCCTAAATTTTTT----------AATCTCAGGAAATTAATCACGACACTTAGCACT--]TTGATTACAAGTT [-CTGCCTTATTAATCTCTTA--------ATCTCAGGAAATTTACCCCTTATCCAGGCATT--]TTGATTACAAGTT [-TTGCCCTGCTTCCCCCCCCC------AATCTCCGGAAAGCCACATACTC---GGGCATT--]TTGATTGCAAGTT [-ATGCCCCCCCCCCTTTTTTCTATTTAAATCTCCGGAAAACTACT--TTATCTGGGCATC--]CTAATTACAAGTT [-CTGCTTTATTCCCCTACA--------AATTTCAGAAGACTAACTTTTAC-CAAAGCACT--]CTGATTTCTAGTT [-CTGCCCCGCCCCAGTTTTAT-------GTTCCCGAAAAATTATTT---ACCTAAGCATT--]TTGATTGTACGTT [-ATGCCCTTTTAACTTCAAA---------TTCCAGAAAAATCTCTTAT---CTTGGTATA--]ATAACTAATAGTT [-TAGCCTACTCATTTACACA--------ACTCCAGATGAATA--CTTTAC-CCTGGCTCG--]ATAATTATTAGTT [-TTGT-TATATGTTTCCACC---------CTTCAGAGAAATAAATTCTAC-TTTAACATA--]ATGCTCACCAGTT Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... 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A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 723 AACCCTAAGATTCAACAAAT-TGACACCCATT-GACCCAGTT--TCTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AGCCCTAAAAATCAACAAAT-TGACATATATTTGACCCAATTCTTTTGRGCAACGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AATCCCAAAAATCAATAAAT-TGACATCTATT-GACCCAATATTTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA GACTCTAATAATCAACAAAT-TGACACCAATT-GACCCAATACACTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA GACCCTAAGAATCAATAGAT-TGACACTAATT-GACCCAATT-AATTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA GACCCTAAGAATCAATAAAT-TGACACTGATT-GACCCAATATTTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AACCCTAAGCATCAATAAAT-TGACACCTATT-GACCCAATA-TTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA GACCCTAAGAATCAATAAAT-TGACACCCATT-GACCCAATT-TTTTGACCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AACCCTAAAAATCAATAAAT-TGACACCCATT-GACCCAATA-TTTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AACCCTAAGAATCAATACAT-TGACATCAATT-GATCCAAAAAATTTGCCCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AGCCCCCAGAATCAATAAAT-TGACACCTGTT-GACCCAATA-TTTTGACCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA AACCCTATACATCAATAAAT-TGACATA-ATT-GACCCAACA-TATTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA TTTCCTACGCATCAATAAAT-TGACACATATT-GACCCAACAACGTTGATCAATGAACCAAGTTACCCTAGGGATA GATTCTAAGTACCAAAAATT-TGATATACATT-GATCCAATT-TATTGATCAACGAACCAAGTTACCCTAGGGATA Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGCAAAAAACAACCTCCGCAGTGAATAGGGCCTTTTTTCCCTAAACCCAGGACTAC TTTGGTTGGGGTGACCGCGGAG-AAAAAACAACCTCCACAATGAATGGGACCCCCC-CCCCTAATTTCAGGGCCAC TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGAAAAAATAA-CCTCCACAATGAACAGGACTTA---TCCTTAAATTTAGGATTAC TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGTAAAATTTAACCTCCGCAATGAACGGGGCTTT---CCCCTAAGATAAGAGCTAC TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGTAAAAAACAACCTCCGCAGTGAAAGGGGCTTTT--CCCCTAAGCCAAGGGCTAC TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGCAAAAAATAACCTCCGCAGTGAATGGAACTTAT--TTCCTAAACCCAGGGCTAC TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGCATAAAATAACCTCCACAGTGAACGGGACTCAT--TCCCTAAACCAAGGGCTAC TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGTAAAAATTAGCCTCCACAGCGAATGGGACTTC---TCCCTAAACTCAGGGCTAC TTAGGTTGGGGTGACCCCGGGGTAAAAAATAACCTCCACAGTGAATGGGG-TCTT--CCCCTAAACTCAGGGCCAC TTAGGTTGGGGTGACCACGGAGTAAAAACCAACCTCCGCAATGAACAGGGATCT---TCCCTTAACCAAGGGCCAC TTAGGTTGGGGTGACCGCGGAGCAAAAAACAACCTCCACACTGGAAGGGACCTT---TCCCTAAACCCAGGGCCAC TTTGGTTGGGGTGACCACGGAATAAAAAACAACTTCCACAATGAA-AGAT-TCTCCTTCACTAAGTTAAGGACTAC TTTGGTTGGGGTGACCACGGAGAAAAAAGAAACCTCCGCAATGAAAGACT--CTC--CTTCTTAGTTTAGGACTAC TTCGGTTGGGGTGACCACGGAGAATAAAACAACCTCCACGATAAAAGAAACTTAA--TCTCTTAATCCAGAATTAC Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continuation... 724 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 GGTGTAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTGCTTACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTGATGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAATGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAATGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTGCTAACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGCAATCC GGTGNAGCCGCTNCTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTGCTAACGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGCAATCC GGTGCAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC GGTGCAGCCGCTACTAAAGGTTCGTTTGTTCAACGATTAAAACCCTACGTGATCTGAGTTCAGACCGGAGTAATCC Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continued... ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGCATCCTAGT ACAGGGAAATCCACTTTAAGGGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTACCCCAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTGTCCCAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCTAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCTAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTTCGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT ACAGCGCAATCCATTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTACCCCAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGCCCTCGATGTTGG-ATCAGGGNNCCN-AGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCTAGT ACAGCGCAATCCACTTTAAGAGCTCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTTCCCTAGT ACAGCGCAATCCACTTTAAGAGCTCTTATCGACAAGTGGGCTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTACCCCAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCCCCTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT ACAGCGCAATCCACTTCAAGAGCTCTTATCGACAAGTGGGTTTACGACCTCGATGTTGG-ATCAGGGTATCCCAGT Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Continuation... A PHYLOGENETIC ANALYSIS OF VANZOLINIUS: TAXONOMIC AND LIFE HISTORY IMPLICATIONS 725 AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGTTTTCTCCAGTACGAAAGGACCGAAAAAACATGGCCAATGCCCCCAGTAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGGAAAAGCATGGCCCATGCTAACTGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGTTTTTTCCAGTACGAAAGGACCGAAAAAACATGGCCCATACTTCATGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCACGGCCTATACCTAACGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCACGGCCTATACTCTAAGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCTATACTTCATGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCCTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCTATACTATATGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGTTTCTTCTAGTACGAAAGGACCGAAGAAACATGGCCAATGCCTC-CGTAAGCC AGGTCAGTTTCTATCNATAAAGAGATTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCCATACTTCATGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAAAGCTCTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCTATACTTAATGCAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAACATGGCCAATGCCAA-AGTAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTTTAGTACGAAAGGACCAAAAAAGCATGGCCAATGCTTC-AATAAGCC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTTTAGTACGAAAGGACCAAAAAAGCATGGTCCATGTTTATTACAAACC AGGTCAGTTTCTATCTATAAAGAGCTTTTTCTAGTACGAAAGGACCGAAAAAGCATGGCCAATATTTTATATAAGCC ATAACAACCTATTTATG-ACACAAT ATAACAATTA-TTTATG-ATACAAC ATAACAATCAATTTTATGACACAAC GTAGCAACCAATTTATG-ACACAGC GTAACAACCAACTTATG-ACATAGT ATAACAGATAATTTATG-ACACAAC ATAACAACTAATTTATG-ACACAAC ATAGCAACTTATTTATG-ACTTAAC ATAACGCTCAATTTATG-ACTAAAC ATAACAGCCAATTTATG-ACATAAC ATAATACCTTATTTATG-ACCAAAT ATACCATTC-ATTTATG-AATTTAT ATTCTAATTAACTTTTG-ACTTAAC ATAGT--CTAATTTATG-TTTATAC Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala Diedrus Riveroi Silvani Bufoniu Fuscuss Chaquen Insular Tyloide Melanon Pentada Vanzoli Adenhya Lithody Physala ... continuation 726 R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.707-726, out./dez.2005 Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA 1 (Com 61 figuras) TEREZA REGINA M.CARDOSO 2 RESUMO: Este estudo baseia-se na análise palinológica de amostras dos poços 1-AM-1-AM (Autás-Mirim), perfurado pela PETROBRAS e SM 1015, SM 1016, SM 1018, SM 1047 e SM 1048, perfurados pela ELETRONORTE – Centrais Elétricas do Norte do Brasil S.A., nos flancos setentrional e meridional da bacia do Amazonas. A área estudada situa-se em trecho do rio Trombetas entre seus tributários, Cachorro e Mapuera, no município de Oriximiná, Pará. A seção estudada compreende a Formação Pitinga e parte inferior da Formação Manacapuru do Grupo Trombetas. Estes sedimentos contêm além dos acritarcos, quitinozoários, clorófitas, esporos, e criptósporos. Cinqüenta e uma espécies de acritarcos são ilustradas e catalogadas. Para cada poço analisado se apresenta a distribuição vertical das formas mais comuns de acritarcos e se discute a idade das associações, comparandoas com as datações feitas com base em quitinozoários, pela Petrobras. As espécies de acritarcos registradas no Siluriano da bacia do Amazonas, podem ser comparadas às registradas nos Estados Unidos, Canadá, Arábia Saudita, Espanha, Bélgica, Inglaterra, ilhas britânicas, Líbia, Polônia, Turquia e Suécia (Gotland), indicando seu caráter cosmopolita. Palavras-chave: Bacia do Amazonas. Acritarcos. Siluriano. ABSTRACT: Silurian acritarchs from the Amazon Basin: bioestratigraphy and geocronology This study is based on the palynological investigation of samples from wells 1-AM-1-AM (Autás-Mirim), drilled by PETROBRAS, and SM 1015, SM 1016, SM 1018, SM 1047 and SM 1048, drilled by ELETRONORTE - Centrais Elétricas do Norte do Brasil S.A., in the northern and southern flanks of the Amazon basin. The study area is located in the portion of the Trombetas river comprised between Cachorro and Mapuera rivers, Oriximiná town, Pará State. The studied section comprises the Pitinga and lower Manacapuru formations of the Trombetas Group. The acritarchs are associated with chitinozoans, chlorophytes, spores and cryptospores. Fifty one species of acritarchs are illustrated and catalogued. The vertical distribution of the most common forms are presented in each analyzed well, discussing the age of acritarchs associations and comparing them with the datings, based on chitinozoans, made Petrobras geologists. The acritarchs species recorded in the Silurian of the Amazon basin, can be correlated with those recorded, e.g., in United States of America, Canada, Saudi Arabia, Spain, Belgium, England, British Isles, Lybia, Poland, Turkey and Sweden (Gotland), indicating the cosmopolitan character. Keywords: Amazon basin. Acritarchs. Silurian. INTRODUÇÃO A bacia intracratônica do Amazonas (antiga bacia do médio e baixo Amazonas), ocupa uma área de aproximadamente 500.000 km2 e se distribui pelos estados do Amapá, Amazonas, Pará e Roraima na região norte do Brasil (Fig.1). Na sinéclise do Amazonas as rochas sedimentares atribuídas ao Grupo Trombetas constitui-se da 1 2 base para o topo pelas formações Autás-Mirim (arenitos e folhelhos neríticos neo-ordovicianos), Nhamundá (arenitos neríticos e depósitos glaciogênicos - Llandovery e Wenlock inferior), Pitinga (folhelhos e diamictitos marinhos Llandovery superior e Ludlow inferior) e Manacapuru (arenitos e pelitos neríticos litorâneos Ludlow superior a Lockoviano inferior ), de acordo com CUNHA et al., 1995 (Fig.2). Submetido em 16 de abril de 2004. Aceito em 31 de outubro de 2005. Universidade do Estado do Rio de Janeiro, Faculdade de Geologia, Departamento de Estratigrafia e Paleontologia. Rua São Francisco Xavier, 524/2032, Maracanã, 20550-013, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. E-mail: [email protected]. Bolsista do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). 728 T.R.M.CARDOSO O termo Trombetas para a formação siluriana da bacia do Amazonas foi dado por DERBY (1878), que tomou a denominação do rio Trombetas (Pará, Brasil). BREITBACK (1957) foi o primeiro pesquisador a dividir a Formação Trombetas em dois membros: Nhamundá e Pitinga. Esse autor descreveu o Membro Nhamundá, inferior, constituído por arenitos cinza claro, granulação fina, e o Membro Pitinga, superior, composto de arenitos e siltitos intercalados, com marcas de tempestades e de plantas contendo esporos. Assinalou espículas de esponjas e espaços preenchidos por calcedônia. Posteriormente descreveu mais um membro que denominou de Cajari, situado abaixo do Membro Nhamundá, constituído por siltitos verde acinzentados com muita mica, e arenitos finos, laminados com intercalações de quartzitos e folhelhos sílticos. LOCZY (1963) correlacionou os depósitos clásticos transgressivos marinhos da Formação Trombetas com os da Formação Carmem da região de Chiquitos (Bolívia) com os sedimentos do Siluriano Inferior do Grupo Caacupé (Paraguai) e cita também o Siluriano marinho na bacia do Parnaíba com diferente fácies. Constatou ainda, que a fauna é constituída principalmente de braquiópodes e graptólitos, incluindo Climacograptus innotatus var. brasiliensis Ruedeman, 1929. LUDWIG (1964) considerou a Formação Trombetas como um grupo englobando todas as formações sotopostas ao Grupo Curuá inferior, não levando em consideração uma discordância nesse intervalo. LANGE (1967) considerou novamente a unidade como formação, dividindo-a nos três membros descritos por BREITBACK (1957b) e acrescentou o Membro Urubu na base da seção, cuja denominação é derivada do rio Urubu, Amazonas, no qual o membro se encontra exposto em larga extensão segundo o autor. O Membro Urubu é constituído por um arenito basal e distinto do Membro Cajari. CAPUTO et al. (1971) através de dados obtidos de estudos detalhados de afloramentos e sondagens, verificaram que a seção tipo do Membro Cajari é equivalente litológico do Membro Pitinga, e que o Membro Urubu eqüivale ao Membro Nhamundá. Eliminaram os termos Urubu e Cajari da coluna e para a seção não aflorante, sob o Membro Nhamundá, designaram de Membro Autás-Mirim, correspondente a Formação Trombetas Inferior de LUDWIG (1964). Mantiveram o Membro Pitinga de (BREITBACK 1957a), e adotaram a denominação de Membro Manacapuru para seção superior. O Membro Autás-Mirim, o mais inferior da Formação Trombetas, segundo os autores, foi criado para designar a seqüência inferior não aflorante da formação, substituindo os membros, Urubu de LANGE (1967), e Cajari de BREITBACK (1957a). A seção-tipo situa-se no poço Autás-Mirim (Estado do Amazonas), no intervalo 1.943-2.235 m. Sua litologia consiste de intercalações de arenito com siltitos e secundariamente folhelhos. Os arenitos são finos a médios, laminados, duros, com grau de silicificação variável e matriz caulínica razoável. CAPUTO et al. (1971) definiram o Membro Manacapuru como o mais superior da Formação Trombetas, constituído de siltitos e arenitos finos a médios por vezes micáceos, cuja seção tipo localiza-se no poço Manacapuru (1-MN-3-AM), no intervalo 1.280-1.355 m de profundidade. QUADROS (1983) em estudos bioestratigráficos envolvendo quitinozoários e acritarcos de sedimentos paleozóicos da bacia do Amazonas, verificou que a Formação Trombetas em sua parte superior se localiza na passagem entre o Siluriano Superior e Devoniano Inferior e que a base da Formação Maecuru se posiciona no Devoniano Inferior, sendo em parte síncronas. O autor comenta que estes dados opõem-se aos obtidos por LANGE (1967), que datou a Formação Trombetas, com base em palinomorfos, como pertencente ao Siluriano Inferior e a Formação Maecuru como do Devoniano Inferior ao Médio. CAPUTO (1984) situou o então Grupo Trombetas, constituído pelas formações Autás-Mirim, Nhamundá, Pitinga e Manacapuru no intervalo de tempo compreendido entre o Caradoc (Ordoviciano Superior ) e Wenlock (Siluriano Médio). CAPUTO (1984) redefiniu a bacia do Alto Amazonas separando-a das demais sob o nome de bacia do Solimões. GRAHN (1992) redefiniu as bacias do médio e baixo Amazonas, como bacia do Amazonas considerando que estas se separam pelo Alto de Monte Alegre somente na porção norte. GRAHN & PARIS (1992) estudando a bacia do Amazonas dividiram o Grupo Trombetas em quatro formações sendo da base para o topo: Autás-Mirim, Nhamundá, Pitinga e Manacapuru. A Formação Autás-Mirim foi datada de Ordoviciano(Caradoc?Ashgill). Os arenitos da Formação Nhamundá apresentam três horizontes de diamictitos que sugerem glaciação durante o Llandovery superior. Os folhelhos da Formação Pitinga são subdivididos informalmente em superior e inferior com base em Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA quitinozoários. Igualmente a Formação Manacapuru é subdividida em duas unidades. GRAHN (1992) através dos quitinozoários e avaliação de dados obtidos de conchas fósseis, esporomorfos e graptólitos, dividiu a sedimentacão siluriana em quatro ciclos deposicionais: (1) Llandovery inferior a médio, (2) Llandovery superior a Wenlocky inferior, (3) Wenlocky superior a Ludlow inferior e (4) Ludlow superior a Pridoli inferior, concluindo que todos esses ciclos são verificados nas bacias do Amazonas e Parnaíba. CONSIDERAÇÕES LITOESTRATIGRÁFICAS A nomenclatura litoestratigráfica que adotamos para a seqüência siluriana da bacia do Amazonas, é a modificada de CUNHA et al., 1995 (Fig.2), que consideraram o Grupo Trombetas constituído pelas formações Autás-Mirim (arenitos e folhelhos neríticos neo-ordovicianos), Nhamundá (arenitos neríticos e depósitos glaciogênicos (Llandovery e Wenlock inferior), Pitinga (folhelhos e diamictitos marinhos Llandovery superior e Ludlow inferior) e Manacapuru (arenitos e pelitos neríticos litorâneos Ludlow superior a Lockoviano inferior). Nas áreas estudadas, a Formação Pitinga, assentase diretamente sobre o embasamento cristalino présiluriano (Grupo Uatumã no flanco norte). Na maioria das sondagens o contato se faz através de uma brecha ou diamictito basal de espessura variável, que inclui blocos e seixos do embasamento. Não raro, a infiltração de material argiloso ao longo das juntas ou fraturas do embasamento (granófiros do Grupo Uatumã) originou finos diques clásticos subverticais, que são recobertos por siltitos graptolíticos e arenitos finos. A espessura máxima observada para a Formação Pitinga na área do rio Trombetas, foi da ordem de 45 m. Ainda segundo GRAHN & MELO (1990) o contato superior com a Formação Manacapuru fazse através de um hiato que corresponde à maior parte do Siluriano Superior. Em seus estudos bioestratigráficos, estes subdividiram a Formação Pitinga em dois pacotes sedimentares de idade distinta, referidos informalmente como membros, inferior e superior, que se encontram separados por um hiato que corresponde à parte média do Wenlock, no Siluriano médio. CONSIDERAÇÕES BIOESTRATIGRÁFICAS O estudo palinológico é considerado um dos Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 729 métodos mais seguros na determinação de idade relativa, zoneamentos bioestratigráficos, determinação de paleoambientes e correlações entre áreas geograficamente distantes. Esporos, grãos de polen, acritarcos, prasinófitas, dinoflagelados, quitinozoários, escolecodontes, microforaminíferos e esporos de fungos são considerados palinomorfos. O primeiro trabalho bioestratigráfico desenvolvido para o Paleozóico da bacia do Amazonas foi realizado por LANGE (1967) que definiu sete intervalos informais (I a VII, em ordem ascendente) com base em acritarcos e quitinozoários do Siluriano e Devoniano. DAEMON & CONTREIRAS (1971) adicionaram novas unidades para englobar todo o Paleozóico (intervalos de I a XVI). Convém ainda mencionar a importância de trabalhos com base em quitinozoários e acritarcos desenvolvidos por QUADROS (1982), além dos estudos com base em quitinozoários de GRAHN (1988, 1992), GRAHN & MELO, (1990) e GRAHN & PARIS (1992). IDADE E PALEONTOLOGIA DO GRUPO TROMBETAS MACROFÓSSEIS A maioria dos macrofósseis descritos na literatura paleontológica, para o Grupo Trombetas, provém de afloramentos da Formação Pitinga na corredeira Viramundo e a jusante desta, no rio Trombetas, município de Oriximiná, Pará, na margem norte da bacia do Amazonas. DERBY (1878) datou de Siluriano Superior as camadas imediatamente sobrepostas ao embasamento, no rio Trombetas. Esse autor observou que ao pé da cachoeira Viramundo e acima da rocha silicosa há uma camada de folhelho amarelado, contendo alguns fósseis. Estes fósseis, que estão sob a forma de impressões, são moluscos, uma espécie de Beyrechia e um fragmento que sugere ser trilobita. Os fósseis abundantes são cefalópodes do gênero Orthoceras, e diversas espécies de braquiópodes pertencentes aos gêneros Rhynchonella, Pholidops, Orthis, Chonetes, Strophodonta e Lingula. Dos moluscos há espécies de Bellerophon ( Bucania) e celenterados Conularia. Entre os lamelibrânquios, ocorrem espécies de Ctenodonta. Destaca-se Orthis hybrida Sowerby e Lingula cuneata Conrad, que 730 T.R.M.CARDOSO são características da parte inferior do Siluriano Superior da América do Norte. Ainda DERBY (1878) observou que no Outeiro do Cachorro existiam restos de algas classificadas como Arthrophycus harlani (Conrad, 1838), hoje consideradas como icnofósseis, que pertencem a horizontes fossilíferos do membro superior da Formação Pitinga. Segundo GRAHN & MELO (1990) os arenitos finos com siltitos intercalados pertencentes à Formação Pitinga na localidade acima citada, apresentam localmente (arenitos) repletos de galerias biogênica referíveis a icnoespécie Arthrophycus harlani (Conrad, 1838), conespecífica com A. alleghaniensis (Harlan, 1831), além de outros restos menos diagnósticos. Por ser um taxon cosmopolita, descrito originalmente no arenito Medina da América do Norte (andar Medinano), atual Llandovery inferior, revelou posteriormente uma distribuição estratigráfica mais ampla, que segundo CIGUEL (1988), vai pelo menos do Ordoviciano ao Siluriano. A. harlani (Conrad, 1838), foi também assinalado na parte superior da Formação Vila Maria, na bacia do Paraná, foi datada do Llandovery inferior por GRAY et al. (1985), através de esporos, acritarcos e prasinofícias, que foi posteriormente confirmada por GRAHN (1988), com base em quitinozoários. A comunidade de Arthrophycus, classificada na Associação Bentônica 1 sensu BOUCOT (1975) parece restringir-se a paleoambientes litorâneos extremamente rasos, indicativos de proximidade da antiga linha de costa, e a profusão de sua ocorrência tem conotação principal de ordem paleoecológica. GRAHN & MELO (1990) assinalaram que os arenitos portadores desta associação icnofossilífera carecterística, têm sido identificados em afloramentos da Formação Pitinga em outras partes da bacia, sobretudo no flanco sul (rios ItapecuruAçu, Tapajós e Xingu). CLARKE (1899) estudou a fauna de braquiópodes e moluscos do Siluriano do rio Trombetas e concordou com a determinação de Arthrophycus harlani (Conrad, 1838) feita por DERBY, 1878. Quanto à idade dos fósseis das vinte e três espécies que descreveu, oito espécies foram comparadas a formas identificadas do Ordoviciano, nove espécies com formas do Siluriano e seis espécies ficaram sem indicação de idade. Atribuiu ao conjunto idade equivalente ao intervalo Llandovery superior ao Wenlock. Esses arenitos encontram-se também nas ilhas Lisa e do Boto, além daqueles aflorantes defronte à extremidade sul da ilha da Madame, na margem direita do rio Trombetas (JANVIER & MELO, 1998). GRAHN & MELO (1990) analisando as amostras coletadas, destacaram que os arenitos finos com estratificação ondulada truncante são portadores da clássica fauna de invertebrados marinhos descrita por Clarke, (1899). Seguem: braquiópodes articulados (Anabaia paraia (Clarke, 1899), Heterorthella freitana (Clarke, 1899)) e inarticulados (Craniops trombetana (Clarke, 1899), lingulídeos), cefalópodes (Orthoceras? Sp.), tentaculitídeos (Tentaculites trombetensis Clarke, 1899), bivalvios (Conocardium? Sp.), gastrópodes (Plectonotus sp.), conularideos (Conularia amazonica Clarke, 1899) e prováveis equinodermos carpóides. Anabaia paraia Clarke 1899, por exemplo, ocorre também no Siluriano Inferior da região do lago Titicaca, no Peru meridional. Os conhecimentos atuais sugerem tratar-se de uma forma restrita ao Llandovery, embora outras espécies desse gênero exclusivamente sul-americano possam talvez atingir o Siluriano Superior. CIGUEL (1988) identificou Tentaculites trombetensis Clarke 1899, na Formação Cariay do Grupo Itacurubi, Siluriano Inferior do Paraguai oriental. Essa inferência é compatível com os dados bioestratigráficos obtidos do estudo da amostra 76 (Ilha da Madame), a qual é posicionada, com base em seu conteúdo em quitinozoários (GRAHN & MELO, 1990), na transição entre o Llandovery superior e o Wenlock inferior. MAURY (1929) descreveu uma zona de graptólitos, que atribuiu ao Llandovery inferior, baseando-se em uma variedade de Climacograptus innotatus Nicholson, que foi denominada de Climacograptus innotatus brasiliensis, na cachoeira do Viramundo no rio Trombetas. A espécie foi originalmente descrita das proximidades de Moffar, Dumfrieshire, ao sul da Escócia, em camadas do Llandovery médio a inferior. Apresentou uma tabela comparativa entre a antiga e a nova subdivisão do Ordoviciano e Siluriano e correlacionou a fauna da Formação Trombetas com o Andar Medina. MOURA (1938) pesquisando a geologia do baixo Amazonas através do Serviço Geológico do Brasil (SGM), coletou grande quantidade de graptólitos, todos da variedade Climacograptus innotatus brasiliensis Ruedmann, 1929, e sugeriu que o Siluriano da bacia do Amazonas, deveria ser colocado no Llandovery. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA SILVA (1951) assinalou pela primeira vez terrenos do Siluriano em área ao sul do rio Amazonas. Seu estudo se baseou em afloramentos fossilíferos das localidades Bela Vista, Ilha Goiana e Vila Braga, a jusante do povoado de São Luiz. Os fósseis foram determinados como Arthrophycus e posteriormente determinados e figurados por Sommer, segundo VAN BOEKEL (1967), como Arthrophycus harlani (Ulrich). Segundo BULMAN (1955) o gênero Climacograptus Hall, 1865, de distribuição cosmopolita, bem como a família Diplograptidae Lapworth, 1873 e a subfamília Climacograptidae Frech, 1897, as quais pertence esse gênero, tem ocorrência registrada do Ordoviciano Inferior ao Siluriano Inferior. TURNER (1960) num trabalho sobre as faunas de graptólitos da América do Sul, assinalou Climacograptus innotatus brasiliensis em duas localidades do Paraguai e atribuiu para esse fóssil a idade Valentiana, ou seja, Llandovery inferior. WOLFART (1961) registrou a variedade do graptólito em questão, associado a outros fósseis que ocorrem na Formação Trombetas, em outra localidade (Paraguai), e colocou-a na parte basal do Llandovery inferior. JACKSON & LENZ (1962) estabeleceram 22 zonas de graptólitos, abrangendo o Ordoviciano e Siluriano do norte de Yukon, no Canadá, e citaram a ocorrência de uma variedade de Climacograptus innotatus, muito próxima do Climacograptus innotatus brasiliensis no Ashgill, ou seja no Ordoviciano Superior. Colocaram a subespécie descrita originalmente do Brasil na relação das espécies ordovicianas. LANGE (1967) comentou os trabalhos prévios e, com base na ocorrência do Climacograptus, supôs que a Formação Trombetas não seria mais recente que o Llandovery inferior, com possibilidade da transgressão marinha, representada pelos arenitos do até então Membro Urubu, ter-se iniciado no Ordoviciano Superior. BEURLEN (1964), em seu estudo sobre a bacia do Amazonas, apresentou a Série Trombetas como a única representação fossilífera do Paleozóico inferior, cujo conteúdo fóssil abrange alguns braquiópodes, gastrópodes, ostracodes e Climacograptus, que os levaram a correlacionar esses sedimentos com os da Formação Caacupé. FERREIRA & BARBOSA (1975) com base na presença constante do gênero Orthis , estabeleceram para a Formação Trombetas a biozona Orthis e propuseram que os seus membros Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 731 inferiores Nhamundá e Autás-Mirim fossem considerados como do Ordoviciano, e estabeleceram a biozona graptolítica para os membros Manacapuru e Pitinga. GRAHN & MELO (1990) com base em quitinozoários, analisaram o poço Autás-Mirim nº 1 e definiram que a unidade basal do Grupo Trombetas, a Formação Autás-Mirim datada do Ordoviciano Superior, pode ter o limite Siluriano / Ordoviciano traçado aproximadamente no topo desta seqüência. Acrescentaram que os arenitos suprajacentes da Formação Nhamundá são desprovidos de microfósseis, mas intercalações de folhelhos em sua seção superior contêm quitinozoários de mesma idade dos do membro inferior da Formação Pitinga; conseqüentemente os arenitos Nhamundá são em parte lateralmente equivalentes aos folhelhos Pitinga. JANVIER & MELO (1988) estudaram restos de peixes fósseis coletados na bacia do médio Amazonas, mais precisamente em sedimentos da Formação Pitinga do Grupo Trombetas, sugerindo idade siluriana superior a devoniana inferior. MICROFÓSSEIS VAN BOEKEL (1967) relacionou a distribuição dos tasmanaceas na bacia do Amazonas, ressaltando que as espécies Tasmanites salustianoi, T. sommeri e T. erichsenii , são exclusivas dessa bacia. DAEMON & CONTREIRAS (1971) apresentaram a bioestratigrafia da bacia do Amazonas com base em esporomorfos, acritarcos e quitinozoários e dividiram a seqüência litológica em 18 intervalos bioestratigráficos principais, concluindo que o Siluriano é representado pelos intervalos I, II e III e sua seção mais completa apresenta-se no poço 1-NO-3-AM. Esses intervalos corespondiam à Formação Trombetas, situados exclusivamente no Llandovery. CRUZ (1980) analisando amostras de um folhelho carbonoso proveniente das proximidades do rio Jiparaná ou Machado entre Cacoal e Vista Alegre no sudeste de Rondônia, assinalou a presença de acritarcos do gênero Synsphaeridium Eisenack 1965, do Grupo Sphaeromorphitae, sendo esta sua primeira ocorrência no Brasil. A autora datou estes sedimentos do siluro-devoniano e correlacionouos com os das bacias do Amazonas e Paraná. ALMEIDA (1987) apresentou a descrição sistemática de trinta espécies de acritarcos procedentes do sopé da cachoeira do Viramundo, 732 T.R.M.CARDOSO localidade tipo de Climacograptus innotatus brasiliensis Ruedemann, 1929, o qual permitiu atribuir a idade Wenlock para o nivel portador. GRAHN & MELO (1990) com base em quitinozoários, analisaram o poço Autás-Mirim nº 1, e definiram que a unidade basal do Grupo Trombetas, a Formação Autás-Mirim datada, do Ordoviciano Superior (meso a neo-ashgill; ver GRAHN, 1988) e que o limite Siluriano / Ordoviciano podia ser traçado aproximadamente no topo desta seqüência. Acrescentaram que os arenitos suprajacentes da Formação Nhamundá são desprovidos de microfósseis, mas intercalações de folhelhos em sua seção superior contêm quitinozoários de mesma idade que do membro inferior da Formção Pitinga; conseqüentemente os arenitos Nhamundá são em parte lateralmente equivalentes aos folhelhos Pitinga. OLIVEIRA & LIMA (1990) através de análise palinológica de uma amostra procedente da cachoeira Viramundo, parte inferior da Formação Pitinga do Grupo Trombetas, constataram a presença de palinoflora muito diversificada, e identificaram vinte e três espécies de acritarcos característicos do Ludlow. Assinalaram pela primeira vez a ocorrência de Domasia trispinosa, sob a designação de Domasia elongata (sinônimo taxonômico júnior, segundo FENSOME et. al., 1990). IMPORTÂNCIA DOS ACRITARCOS O conceito atual define os acritarcos sensu lato (do grego: akritos= incerto + arche= origem) como cistos de protistas unicelulares ou aparentemente unicelulares, não coloniais de constituição orgânica, que não podem ser encaixados na classificação dos grupos de organismos conhecidos, mas que provavelmente posssuem variada afinidade biológica, e são normalmente estudados como constituintes de assembléias palinológicas. A maioria dos acritarcos são prováveis restos de cistos do fitoplâncton marinho. Sua similaridade com as algas modernas (ultraestrutura da parede com alta resistência, diferentes meios de abertura), levaram vários autores a considerarem os acritarcos como representantes fósseis do estágio de cisto ou ficoma do ciclo de vida das algas. É um grupo polifilético e heterogêneo que inclui ancestrais, tanto das cromófitas como das clorófitas, razão pela qual, muitos gêneros antes considerados acritarcos passaram a ter suas afinidades relacionadas com as algas prasinófitas. Sua morfologia diversa reflete a heterogeneidade de suas origens. A principal morfologia da vesícula sugere que derivam de organismos unicelulares. A maioria dos indivíduos consiste de uma simples vesícula ou teca, que pode ser ornamentada por processos e elementos esculturais superficiais. A vesícula simétrica varia de esférica, bipolar para irregular. Muitos mostram estruturas de encistamento que sugerem origem de cistos de algas. São eucariontes, resistentes ao ataque por ácidos e de pequena dimensão tamanho variando de 5µm a 150µm. Representam um grupo de fósseis de ampla distribuição, sendo conhecidos desde o PréCambriano, e se tornaram componentes importantes do plancton nos estudos bioestratigráficos a partir do Paleozóico inferior, continuando como tal até o Mesozóico (DOWNIE, 1973). Com exceção de alguns registros de acritarcos de água doce no Permiano Superior das montanhas Príncipe Charles na Antártica, em turfas do Pleistoceno na Inglaterra e em depósitos lacustres do Holoceno da Austrália, todos os demais foram encontrados em sedimentos marinhos ou em águas salobras. Nos sedimentos marinhos os acritarcos ocorrem em folhelhos, mas também podem ser encontrados em carbonatos e raramente em sedimentos arenosos. Segundo SMITH & SAUDERS, (1970), os acritarcos se confinam em áreas de deposição contínua ou intermitente sob influência marinha e onde não existam depósitos fluviais. De acordo com DOWNIE (1973), o grande valor dos acritarcos consiste na contribuição como elemento participante da evolução da biomassa e auxiliares para a resolução de problemas bioestratigráficos, paleogeográficos, paleobiológicos e paleoambientais e em estudo de evolução e maturação, particularmente para o Paleozóico onde algumas vezes são os únicos fósseis encontrados. Junto com as cianobactérias, eles registram a história dos autótrofos produtores de oxigênio, organismos que tiveram um profundo efeito sobre a composição da atmosfera e evolução da vida na Terra. No Siluriano a distribuição dos acritarcos em províncias segundo CRAMER (1970), seriam provavelmente controlada pelo clima, com indicações não confirmadas de que afetaria também o provincialismo dos acritarcos. COMBAZ (1966) ilustrou o que ele chamou de “turfas de algas” (Ordoviciano, Siluriano e Devoniano), formada por Tasmanites e seus prováveis ancestrais, as leiosferas, que formariam Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA provávelmente a rocha fonte de óleo e gás do Sahara. Concluiu que palinologicamente estes horizontes de turfas de acritarcos estariam localizados em uma região afastada do norte da Arábia e em uma outra região afastada na parte oeste da bacia do Amazonas. RESULTADOS PALINOLÓGICOS A CRITARCOS DO G RUPO T ROMBETAS : DISTRIBUIÇÃO E IMPLICAÇÕES ESTRATIGRÁFICAS. Discutem-se a seguir, em ordem alfabética, as principais espécies de acritarcos do Grupo Trombetas. No decorrer da abordagem de cada taxon, serão feitas referências às respectivas ilustrações, relação dos poços onde foram encontrados com as respectivas formações onde ocorrem, considerações bioestratigráficas e idade. A amplitude vertical das espécies classificadas foi estabelecida de acordo com as datações de GRAHN & MELO (1990). A distribuição bioestratigráfica relativa regional está ilustrada na figura 3. Os resultados da análise palinológica dos poços com base nos acritarcos estão nas tabelas de distribuição bioestratigráfica (Figs.4-9). O tratamento palinológico das amostras para obtenção dos microfósseis seguiu procedimentos padronizados da PETROBRAS conforme descritos por QUADROS & MELO (1987). O fluxograma pode ser visualizado na (Fig.10). Ammonidium palmitellum (Cramer & Díez) Dorning, 1981 (Fig.11) Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1018, aparece no Sheinwoodiano e desaparece no Homeriano, reaparecendo no Gorstiano. As formas que apresentarem quebra em sua distribuição como neste caso, denominaremos de espécies recorrentes. Na SM-1047 esta espécie ocorre do Telychiano ao Sheinwoodiano, enquanto que na SM-1048 seu registro se faz somente no Sheinwoodiano. Idade – Caracteriza o Siluriano (Llandovery ao Wenlock), mas na bacia do Amazonas sua distribuição chega até o Gorstiano. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 733 Baltisphaeridium archaicum Cramer & Díez, 1972 (Figs.12-14) Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagen SM-1018, esta espécie se distribui do Telychiano (Llandovery superior) ao Sheinwoodiano (Wenlock inferior); na SM-1047, ocorre ao longo do Wenlock (inferior e superior) enquanto que na SM-1048, ocorre somente na porção superior da Formação Pitinga, durante o Wenlock superior (Homeriano). Idade – Caracteriza o Siluriano no Llandovery inferior (Rhuddaniano), mas na bacia do Amazonas sua ocorrência chega até o Homeriano. Baltisphaeridium capillatum Jardiné et al., 1974 (Fig.15) Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018 e SM-1048. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1016, a ocorrência desta espécie se restringe do Llandovery médio ao superior (Aeroniano ao Telychiano); na SM-1018, sua ocorrência se faz tanto na Formação Pitinga como na Formação Manacapuru, abrangendo do Telychiano ao Ludlow inferior (Gorstiano). Na SM1047 se distribui do Llandovery médio (Aeroniano) ao Wenlock superior (Homeriano), como espécie recorrente ela desaparece no intervalo (10,13-13,20m), que corresponde ao Wenlock inferior (Sheinwoodiano) e reaparece na porção superior da Formação Pitinga no Homeriano. Já na SM-1048 sua presença restringe-se ao Sheinwoodiano. Esta espécie é característica de região de alta latitude, sendo endêmica do Aeroniano no Gondwana norte. Idade – Siluriano. Na bacia do Amazonas sua distribuição vai do Aeroniano ao Homeriano. Baltisphaeridium cariniosum Cramer, 1964b (Fig.16) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018 e SM-1047. Formação Pitinga. 734 T.R.M.CARDOSO Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015, a ocorrência desta espécie está restrita ao Sheinwoodiano, enquanto que na SM1016 ocorre do Aeroniano ao Telychiano (Llandovery médio a superior). Na SM-1018, sua amplitude estratigráfica vai do Telychiano ao Homeriano, sendo que na SM-1047 vai do Telychiano ao Sheinwoodiano. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1016 esta forma ocorre no topo da porção superior da Formação Pitinga; na SM1015 vai do Telychiano ao Gorstiano enquanto que na SM-1048 se restringe ao wenlock. É uma forma característica de alta latitude e está confinada às margens do Gondwana. Idade – Ludlow, mas na bacia do Amazonas ocorre até o Aeroniano. Idade – Siluriano (Rhuddaniano). Cymatiosphaera sp. aff. C. mirabilis (Deunff, 1958) Le Hérissé, 1989 (Est.1, Fig.7) Dactylofusa striatifera Cramer, 1964 (Fig.20) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048 e 1-AM1-AM. Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1047. Formações Pitinga e Nhamundá. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre em sedimentos das formações Nhamundá (Telychiano ao Sheinwoodiano) e Pitinga (Homeriano ao Gorstiano). A Formação Pitinga apresenta também esta espécie na sondagem SM-1015 como forma recorrente do Wenlock inferior ao Ludlow inferior, e na SM-1016 aparece no Aeroniano, sendo que na SM-1018 (Telychiano ao Homeriano); ocorre também em sedimentos da Formação Manacapuru no Ludlow. Nas SM-1047 e SM-1048, ocorre em sedimentos da Formação Pitinga do Aeroniano ao Homeriano. Considerações bioestratigráficas: A ocorrência desta espécie na sondagem SM-1015, está restrita ao membro inferior da Formação Pitinga do Aeroniano ao Sheinwoodiano e separase do Homeriano por uma discordância. Na SM1047 ocorre do Aeroniano ao Telychiano. Idade – Espécie definida para o Ordoviciano (Caradoc), ocorre também no Siluriano da bacia do Amazonas como espécie retrabalhada. Cymbosphaeridium pilar (Cramer, 1964) Lister, 1970 (Fig.18) Idade – Devoniano, mas é registrada também no Siluriano. Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, SM-1048 e 1-AM-1-AM. Dateriocradus monterrosae (Cramer, 1969) (Fig.21) Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM, esta forma ocorre em sedimentos da Formação Manacapuru durante o Ludlow. Na sondagem SM-1015, apresenta-se como uma espécie recorrente dentro da Formação Pitinga, marcando presença do Aeroniano ao Sheinwoodiano. Na SM-1047 sua distribuição vai do Aeroniano ao Homeriano, enquanto que na SM1048, se restringe ao Aeroniano. Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, SM1047, SM-1048 e 1-AM1-AM. Formações Pitinga e Manacapuru. Poços de ocorrência – SM-1048, SM-1015, SM-1016. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre somente em sedimentos da Formação Manacapuru (Pridoli). Na sondagem SM-1016 ocorre em sedimentos da Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano); e na SM-1018 (Telychiano ao Homeriano) ocorre tanto em sedimentos da Formação Pitinga como na Formação Manacapuru no Gorstiano. Na sondagem SM-1047 aparece do Telychiano ao Gorstiano. Na SM-1048, apresenta-se como forma recorrente, surgindo no Llandovery, desaparecendo no Sheinwoodiano e reaparecendo no Homeriano em sedimentos da Formação Pitinga. Formação Pitinga. Idade – Siluriano, Llandovery superior. Idade – Siluriano (Ludlow). Dactylofusa maranhensis Brito & Santos, 1965 (Fig.19) Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA 735 Deunffia brevispinosa Downie, 1960 (Fig.22) Domasia bispinosa Downie, 1960 (Figs.26-28) Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM1048. Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047, SM1048 e 1-AM-1-AM. Formação Pitinga. Formações Pitinga e Manacapuru (parte basal). Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1018, esta espécie ocorre na transição do membro inferior ao superior da Formação Pitinga abrangendo do Sheinwoodiano ao Homeriano. Na SM-1047, sua ocorrência se faz em sedimentos do membro inferior da Formação Pitinga (Wenlock) e, na SM-1048, ocorre na porção mais superior do membro superior dessa formação entre o Telychiano e Sheinwoodiano. É forma característica de baixa latitude. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM ocorre na porção basal da Formação Manacapuru com amplitude estratigráfica que vai do Ludfordiano (Ludlow superior) ao Pridoli inferior. Na sondagem SM1018 ocorre somente na base do membro superior da Formação Pitinga entre o Telychiano e o Sheinwoodiano. Na SM-1047 se distribui ao longo do Wenlock, sendo que na SM-1048, ocorre em sedimentos do membro superior da Formação Pitinga, durante o Homeriano. Segundo MOLYNEAUX et al. (1996), Domasia bispinosa distribui-se do Telychiano ao Sheinwoodiano. Idade – Siluriano (Wenlock). Deunffia furcata Downie, 1960 (Figs.23-24) Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM-1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Esta espécie ocorre somente no membro inferior da Formação Pitinga. Nas sondagens SM-1018 e SM-1047 ocorre ao longo do Wenlock como espécie recorrente, e na SM-1048 no Sheinwoodiano. Segundo MOLYNEAUX et al. (1996), D. furcata distribui-se do Telychiano ao Sheinwoodiano. Idade – Siluriano (Wenlock). Domasia amphora Martin, 1969 (Fig.25) Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, e SM-1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1016 esta espécie ocorre no topo do membro superior da Formação Pitinga entre o Telychiano e o Sheinwoodiano; na SM-1018 ocorre em sua porção média (Telychiano ao Gorstiano). Na SM-1047 ao longo do Wenlock e na SM-1048 somente no membro superior da Formação Pitinga (Homeriano). Segundo Molyneaux et al. (1996), Domasia amphora distribui-se do Telychiano ao Sheinwoodiano e caracteriza regiões de baixa latitude. Idade – Siluriano (Tarannon superior = Wenlock). Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 Idade – Siluriano (Wenlock). Domasia canadensis Thusu, 1973 (Fig.29) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018 e SM-1047. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Nas sondagens SM-1015 e SM 1018 este taxon ocorre somente nos sedimentos do membro inferior da Formação Pitinga, ao passo que na SM-1047 sua ocorrência é feita somente na base do membro superior da referida formação, e situam-se entre o Telychiano e o Sheinwoodiano. Segundo THUSU (1973) D. canadensis confina-se ao Wenlock. Idade – Siluriano médio (Wenlock). Domasia limaciforme (Stockmans & Willière) Cramer, 1970 (Fig.30) Poço de ocorrência – SM-1018, SM-1047 e SM-1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1018, esta espécie ocorre no topo do membro inferior da Formação Pitinga, se estendendo até a base do membro superior dessa formação. Na SM-1047, ocorre no topo do membro superior da Formação Pitinga enquanto que na SM1048 na porção média desse membro. Sua 736 T.R.M.CARDOSO ocorrência se restringe ao Wenlock no Grupo Trombetas. Segundo THUSU (1973), D. limaciforme confina-se ao Wenlock. Idade – Siluriano (Wenlock). Domasia rochesterensis Thusu, 1973 (Est.2, Fig.21) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047 e 1-AM-1-AM. Formações Pitinga e Nhamundá. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM, esta espécie ocorre em sedimentos das formações Nhamundá (Telychiano ao Sheinwoodiano) Pitinga (Homeriano ao Ludlow) e na porção mais superior da Formação Manacapuru (Ludfordiano ao Pridoli inferior). Na sondagem SM-1015 ocorre na porção superior do membro inferior e porção basal do membro superior da Formação Pitinga, na passagem da discordância entre esses dois membros informais. Na SM-1016 ocorre no membro superior da Formação Pitinga (Telychiano ao Sheinwoodiano); na SM-1018, ocorre somente na base do membro superior dessa formação (Sheinwoodiano). Na SM-1047, sua distribuição vai do Telychiano ao Homeriano no membro superior da Formação Pitinga. Idade – Siluriano médio. Pitinga) foi feita por OLIVEIRA & LIMA, (1990) sob a designação de “Domasia elongata” (sinônimo taxonômico júnior de D. trispinosa, segundo FENSOME et al. 1990, p.203), e cuja amplitude estratigráfica está de acordo com a indicada por MOLYNEAUX et al. (1996). Idade – Siluriano (Wenlock) Goniosphaeridium flechum Cramer & Díez, 1972 (Fig.33) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018 SM-1047 e SM-1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1045 ocorre no membro inferior da Formação Pitinga e na porção média do membro superior da mesma formação (Telychiano ao Homeriano). Na SM-1018 sua ocorrência restringese ao membro inferior dessa formação (Telychiano). Na SM-1047 ocorre na porção inferior à média do membro superior da Formação Pitinga, entre o Telychiano e o Sheinwoodiano; na SM-1018, ocorre ao longo da Formação Pitinga no Telychiano. Idade – Siluriano (Telychiano). Gorgonisphaeridium bringewoodense Dorning, 1981 (Fig.34) Domasia trispinosa Downie, 1960 (Fig.32) Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, SM-1048. Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047 e SM-1048. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1016 e SM-1018, esta espécie ocorre em sedimentos de Formação Pitinga (membros inferior e superior) e em sedimentos de Formação Manacapuru do Gorstiano ao Pridoli. Na sondagem SM-1048, ocorre no topo do membro superior da Formação Pitinga durante o Homeriano (Wenlock superior). Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015 sua ocorrência restringe-se ao membro inferior da Formação Pitinga, entre o Telychiano e o Sheinwoodiano. Na SM-1018 este tipo de Domasia tem sua distribuíção que abrange o membro inferior e superior da Formação Pitinga (Telychiano ao Gorstiano). Na SM-1047, sua distribuíção abrange o membro superior da Formação Pitinga, do Telychiano ao Sheinwoodiano; na SM-1048 ocupa a porção média do mesmo membro. Segundo MOLYNEAUX et al. (1996), Domasia trispinosa distribui-se do Aeroniano ao Gorstiano, englobando assim as datações obtidas por GRAHN & MELO, (1990). O primeiro registro de Domasia trispinosa no Grupo Trombetas (Formação Formações Pitinga e Manacapuru. Idade – Siluriano (Ludlow). Helios aranaides Cramer, 1964b (Fig.35) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, SM-1048, 1-AM-1-AM. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM a ocorrência dessa espécie se Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA faz na porção basal da Formação Manacapuru entre o Ludfordiano e o Pridoli. Na SM-1047 aparece como espécie recorrente em sedimentos da Formação Pitinga do Telychiano ao Homeriano; na SM-1018 (Pitinga), do Telychiano ao Gorstiano; na SM-1048 (Pitinga), do Telychiano ao Sheinwoodiano e na SM-1015 (Pitinga), também verificamos o fenômeno “Lazzarus” na distribuição desta espécie do Telychiano ao Gorstiano. Idade – Siluriano-Devoniano (Ludlow ao Gediniano inferior) 737 ao longo da Formação Pitinga (Telychiano ao Gorstiano), sendo que na SM-1016 ocorre na porção superior do membro superior da Formação Pitinga (Telychiano ao Sheinwoodiano). Na SM1018, (Telychiano ao Pridoli) a distribuição desta espécie abrange toda a extensão da Formação Pitinga chegando até a Formação Manacapuru. Nas sondagens SM-1047 e SM-1048 esta espécie ocorre em toda a extensão da Formação Pitinga (Aeroniano ao Homeriano). Idade – Siluriano. Leiofusa banderillae Cramer, 1964a (Figs.36-37) Leiofusa kiryanovi Le Hérissé, 1989 (Fig.39) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, 1-AM-1-AM, SM-1048, SM-1016. Poços de ocorrência – SM-1047, SM-1018, SM-1048. Formações Pitinga, Nhamundá e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1018, a distribuição desta espécie abrange tanto sedimentos da Formação Pitinga como o da Formação Manacapuru (Telychiano ao Gorstiano). Na sondagem SM-1047, ocorre ao longo do membro superior da Formação Pitinga (Telychiano ao Sheinwoodiano). Na SM1048 (Telychiano ao Sheinwoodiano) ao longo da Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie de Leiofusa ocorre em sedimentos das formações Nhamundá, Pitinga e Manacapuru sendo pois cosmopolita no Grupo Trombetas (Telychiano ao Ludfordiano). Na sondagem SM-1015 ocorre no Wenlock ao longo de toda a Formação Pitinga. Já na sondagem SM1016 ocorre somente no topo do membro superior da Formação Pitinga (Telychiano ao Sheinwoodiano). Na SM-1018, a amplitude estratigráfica desta espécie vai da base da Formação Pitinga até a base da Formação Manacapuru (Telychiano ao Gorstiano). Nas sondagens SM-1047 e SM-1048 se distribui do Aeroniano ao Homeriano abrangendo toda a Formação Pitinga. Idade – Devoniano (Gediniano inferior). Leiofusa fusiformis (Eisenack, 1934) (Fig.38) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048. Formações Pitinga, Nhamundá e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: É uma forma cosmopolita dentro do Grupo Trombetas. No poço 1-AM-1-AM esta espécie aparece em sedimentos da Formação Nhamundá (Rhuddaniano ao Sheinwoodiano), desaparece em sedimentos da Formação Pitinga indo reaparecer somente na porção basal da Formação Manacapuru (Pridoli inferior). Na sondagenm SM-1015, ocorre Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 Formações Pitinga e Manacapuru. Idade – Siluriano (Telychiano). Leiofusa rhikne Loeblich Jr., 1970 (Fig.40) Poços de ocorrência – SM-1048, SM-1047, SM1017, SM-1015. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015, esta espécie de Leiofusa ocorre no topo do membro inferior da Formação Pitinga e na porção média do membro superior da mesma formação (Telychiano ao Gorstiano). Na SM1018 ocorre ao longo de toda formação (Telychiano ao Gorstiano). Nas sondagens SM-1047 e SM-1048 é distribuída ao longo do membro inferior da Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano). Idade – Siluriano médio. Micrhystridium eatonense Downie, 1959 (Fig.41) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, SM-1048. 738 T.R.M.CARDOSO Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015 a ocorrência desta espécie restringe-se ao Ludlow em sedimento da Formação Pitinga. Na SM-1018, ocorre do Telychiano ao Sheinwoodiano no topo do membro inferior e na porção média de seu membro superior. Nas sondagens SM-1047 e SM-1048, a espécie vai do Aeroniano ao Homeriano e na SM-1048, se restringe ao Aeroniano em sedimentos do membro superior da Formação Pitinga. Idade – Siluriano (Wenlock). Micrhystridium granocentricum Cramer & Díez, 1972 (Fig.42) Poços de ocorrência – SM-1047, SM-1018. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1018 a amplitude estratigráfica desta espécie abrange a passagem do membro inferior ao superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano. Na SM-1047, se restringe ao Wenlock (inferior e superior) em sedimentos do membro superior da Formação Pitinga; e na SM-1048 se distribui do Telychiano ao Homeriano. Idade – Siluriano (Telychiano). Micrhystridium stellatum var. inflatum Deflandre, 1945 (Fig.43) Poços de ocorrência – SM-1047, SM-1018, 1-AM1-AM, SM-1016. Micrhystridium stellatum Deflandre, 1945 (Fig.44) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047, 1-AM-1-AM, SM-1048. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM sua ocorrência restringe-se a sedimentos da Formação Manacapuru (Ludfordiano ao Pridoli inferior). Já na sondagem SM-1015 ocorre só na base do membro superior da Formação Pitinga (Homeriano). Na SM-1018 ocorre na transição do membro inferior ao superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano). Na SM-1047 (Aeroniano ao Telychiano) e SM-1048(Aeroniano ao Homeriano) ocorre como forma recorrente em sedimentos da Formação Pitinga. Idade – Siluriano. Multiplicisphaeridium caperoradiola Loeblich Jr., 1970 (Fig.45) Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, SM-1047. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na SM-1015 e SM-1016 ocorre no topo do membro superior da Formação Pitinga; já na SM-1018 sua ocorrência marca passagem do membro inferior ao superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano). Na SM-1047, se restringe ao topo da Formação Pitinga (Homeriano). Idade – Siluriano médio Multiplicisphaeridium fisheri (Cramer, 1968) (Fig.46) Formações Pitinga e Manacapuru. Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM-1047. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM a ocorrência desta espécie se restringe a sedimentos de Formação Manacapuru (Ludlow superior ao Pridoli inferior). Já na sondagem SM-1018 sua ocorrência marca passagem do membro inferior ao superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano). Na sondagem SM-1047, ocorre como forma recorrente em sedimentos da Formação Pitinga do Aeroniano ao Telychiano. Formação Pitinga. Idade – Siluriano. Idade – Siluriano (Telychiano-Gorstiano). Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015 ocorre durante o Homeriano em sedimentos da Formação Pitinga. Na SM-1018 ocorre na passagem do membro inferior ao superior, como forma recorrente do Telychiano ao Homeriano. Na SM-1047 ocorre no membro superior da Formação Pitinga com quebra de distribuição em alguns pontos (=”fenômeno Lazzarus”) do Aeroniano ao Sheinwoodiano. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Multiplicisphaeridium cf. forquiferum Cramer & Díez, 1972 (Fig.47) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM-1047. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem de SM-1015 esta espécie de Multiplicisphaeridium ocorre na transição do membro inferior ao membro superior de Formação Pitinga. Na SM-1018 ocorre ao longo da formação. Na SM-1047 ocorre no membro superior da formação durante o Wenlock (inferior). Idade – Siluriano (Landovery-Ludlow). Multiplicisphaeridium saharicum Lister, 1970 (Fig.48) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048, 1-AM-1-AM. Formações Pitinga, Nhamundá e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre nas formações Nhamundá (Telychiano ao Sheinwoodiano), Pitinga (Homeriano ao Gorstiano) e porção basal da Formação Manacapuru (Ludfordiano ao Pridoli infrior). Na sondagem SM-1015 (Aeroniano ao Homeriano) ocorre na passagem do membro inferior ao membro superior da Formação Pitinga. Na SM-1016 (Aeroniano ao Telychiano) ocorre no topo do membro superior da Formação Pitinga. Na SM1018 ocorre tanto em sedimentos da Formação Pitinga (Telychiano ao Homeriano) como nos da Formação Manacapuru (Pridoli inferior). Nas SM1047 e SM-1048 ocorre ao longo da Formação Pitinga. Idade – Siluriano (Ludlow). Multiplicisphaeridium scaber Díez & Cramer, 1976 (Fig.49) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM-1047. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015 esta espécie ocorre na passagem do membro inferior ao superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano). Na SM-1018 ocorre na Formação Pitinga com algumas quebras na distribuíção vertical (forma recorrente = fenômeno “Lazzarus”) indo até os Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 739 sedimentos da Formação Manacapuru (Telychiano ao Gorstiano). Na SM-1047 a ocorrência desta espécie restringe-se ao Telychiano na Formação Pitinga em sedimentos do seu membro superior. Idade – Siluriano (Ludlow). Neoveryhachium carminae (Cramer, 1964b) (Fig.50) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1018, SM-1047, SM-1048 e 1-AM-1-AM. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre ao longo de todo o Grupo Trombetas. Na SM-1015 ocorre como forma recorrente ao longo da Formação Pitinga e na SM-1016 ocorre no topo do membro superior da Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano). Na SM-1018 sua distribuição abrange toda a Formação Pitinga e parte basal da Formação Manacapuru (Telychiano ao Gorstiano). Nas sondagens SM-1047 e SM-1048 este taxon ocorre ao longo do membro superior da Formação Pitinga. Idade – Siluriano-Devoniano (Ludlow/Gediniano inferior). Oppilatala frondis (Cramer e Díez, 1972) (Figs.51-52) Poços de ocorrência – SM-1018, SM-1047, SM1048 e 1-AM-1-AM. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre somente na porção basal da Formação Manacapuru (Ludfordiano ao Pridoli inferior). Na SM-1018 ocorre em toda a extensão das formações Pitinga e Manacapuru (Telychiano ao Pridoli). Na SM-1047, aparece no Telychiano e desaparece no Sheinwoodiano, reaparecendo novamente no Homeriano no membro superior da Formação Pitinga (fenômeno “Lazzarus”). Na SM-1048, sua ocorrência restringe-se ao Sheinwoodiano. Idade – Siluriano (Rhuddaniano). Oppilatala insolita (Cramer & Díez, 1972) (Fig.53) Poços de ocorrência – SM-1047, 1-AM-1-AM e SM-1018. 740 T.R.M.CARDOSO Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM se distribui do Homeriano ao Gorstiano; na SM-1018, do Telychiano ao Homeriano, como forma recorrente. Na SM-1047, vai do Telychiano ao Homeriano, todos na Formação Pitinga. Idade – Siluriano (Wenlock inferior). Perforela perforata Díez & Cramer, 1976 (Fig.54) Poços de ocorrência – 1-AM-1-AM, SM-1015 e SM1018. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie ocorre somente no topo da Formação Manacapuru (Ludfordiano ao Pridoli inferior). Já na sondagem SM-1015 ocorre na base do membro superior de Formação Pitinga (Homeriano ao Gorstiano). Na SM-1018 sua ocorrência limita-se ao topo da Formação Pitinga (Homeriano). É espécie característica de alta latitude. Idade – Siluriano (Ludlow). Pterospermopsis marysae Le Hérissé, 1989 (Fig.55) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018 e SM-1047. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: Na SM-1015 ocorre ao longo de Formação Pitinga como forma recorrente do Telychiano ao Gorstiano. Na sondagem SM-1018 ocorre no membro superior da Formação Pitinga (Sheinwoodiano ao Homeriano) e também em sedimentos da Formação Manacapuru (Gorstiano). Idade – Siluriano (Ludlow). Salopidium granuliferum (Downie, 1959) (Fig.56) Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018, SM1047 e SM-1048. Formações Pitinga e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1016 esta espécie ocorre somente na porção superior do membro superior da Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano). Na SM-1018 (Telychiano ao Homeriano) ocorre nos sedimentos das formações Pitinga e Manacapuru (Gorstiano). Idade – Siluriano (Wenlock). Veryhachium europaeum Stockmans & Willière, 1960 (Fig.57) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047 e 1-AM-1-AM. Formações Pitinga, Nhamundá e Manacapuru. Considerações bioestratigráficas: No poço 1-AM-1-AM esta espécie de Veryhachium ocorre em todas as formações do Grupo Trombetas (Telychiano ao Pridoli). Na sondagem SM-1015 (Homeriano ao Gorstiano) ocorre no membro superior da Formação Pitinga. Na SM-1018 a sua amplitude estratigráfica abrange sedimentos das formações Pitinga (Telychiano) e Manacapuru (Gorstiano). Idade – Devoniano (Frasniano). Veryhachium rhomboidium Downie, 1959 (Figs.58-59) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1018, SM1047 e SM-1048. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1015 este taxon ocorre ao longo da Formação Pitinga tanto no membro inferior (Aeroniano ao Telychiano) como no membro superior (Homeriano ao Gorstiano). Na SM-1018 ocorre como forma recorrente em sedimentos da Formação Pitinga do Telychiano ao Homeriano, da mesma forma que na SM-1047, só que do Aeroniano ao Homeriano. Na SM1048 se distribui também do Aeroniano ao Telychiano. Idade – Siluriano. Veryhachium trispinosum (Eisenack, 1938) Deunff, 1954 (Fig.60) Poços de ocorrência – SM-1015, SM-1016, SM1048 e 1-AM-1-AM. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Esta espécie ocorre em todas as formações do Grupo Trombetas. É cosmopolita sendo encontrada em todos os poços de nossa pesquisa. Idade – Siluriano. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Visbysphaera wenlockia (Thusu, 1973) (Fig.61) Poços de ocorrência – SM-1016, SM-1018 e SM-1047. Formação Pitinga. Considerações bioestratigráficas: Na sondagem SM-1016 ocorre somente no topo da Formação Pitinga (Aeroniano ao Telychiano), enquanto que na SM-1018 está confinada ao Telychiano no seu membro inferior. Na SM-1047 ocorre do Telychiano ao Sheinwoodiano. Idade – Siluriano médio (Aeroniano). CONCLUSÕES As amostras de subsuperfície da margem norte das sondagens SM-1015, SM-1016, SM-1018, SM1047, SM-1048 e do poço 1-AM-1-AM, pertencentes às formações Pitinga e Manacapuru (parte inferior), apresentam além dos acritarcos, quitinozoários, criptosporas, escolecodontes e fragmentos de matéria orgânica. As associações de acritarcos do Grupo Trombetas, revelam uma grande semelhança às registradas no Siluriano dos Estados Unidos, Canadá, Arábia Saudita, Espanha, Bélgica, Inglaterra, Ilhas Britânicas, Líbia, Polônia, Turquia, Noruega, Argentina e Suécia. Na seção siluriana, o material aqui estudado, exibiu elevado índice de abundância de acritarcos bem preservados e com grande diversidade, particularmente em sedimentos da Formação Pitinga, que podem talvez refletir o predomínio de condições marinhas mais rasas na atual margem norte da bacia do Amazonas durante o Siluriano. As ocorrências da Formação Pitinga podem ser posicionáveis estratigraficamente entre o Llandovery superior (Telychiano) e o Ludlow inferior (Gorstiano), o que está de acordo com os dados obtidos por GRAHN & MELO (1990). A divisão informal da Formação Pitinga em membro inferior e superior, nos leva a um refinamento bioestratigráfico. Entre as várias espécies diagnósticas de acritarcos do membro inferior (Telychiano ao Sheinwoodiano), destacamse principalmente: Domasia limaciforme, Domasia canadensis, Domasia trispinosa, Domasia amphora, Domasia rochesterensis, Dateriocradus monterrosae e Salopidium granuliferum. Na sondagem SM-1018, próxima à corredeira Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 741 Viramundo o membro superior (Homeriano ao Gorstiano), apresenta-se bem definido e separado do membro inferior por um hiato. As principais espécies características de acritarcos desse membro são: Deunffia furcata, Deunffia brevispinosa, Gorgonisphaeridium bringewoodense, Domasia bispinosa, Domasia trispinosa, Helios aranaides, Micrhystridium stellatum, Neoveryhachium carminae, Multiplicisphaeridium caperoradiola, Leiofusa kryanovii, Oppilatala insolita, Pterospermopsis marysae, Veryhachium rhomboidium, Cymbosphaeridium pilar, Multiplicisphaeridium fisheri, Dactylofusa striatifera e Veryhachium europaeum. Deunffia e Domasia são taxa importantes que caracterizam o intervalo Llandovery–Wenlock, cujo valor cronoestratigráfico é inegável uma vez que os mesmos restringem-se mundialmente ao Siluriano. Segundo CRAMER (1970); LE HÉRISSÉ (1989) e MOLYNEUX et al. (1996), o registro desses taxa mostra um aumento em abundância próximo o limite Llandovery-Wenlock. Todas as amostras investigadas para a Formação Manacapuru (porção basal), procedem da região dos rios Trombetas e Mapuera (flanco norte da bacia). Entre as espécies características destacamos Baltisphaeridium pilar, B. cariniosum, Multiplicisphaeridium saharicum, M. scaber, Domasia rochesterensis, Dateriocradus monterrosae, Neoveryhachium carminae e Perforela perforata que se distribuem do Ludfordiano ao Pridoli, o que está de acordo com a datação de GRAHN & MELO (1990) com base em quitinozoários. As unidades basais do Grupo Trombetas, as formações Autás-Mirim (neo-ordoviciana) e Nhamundá (eo-siluriana), não afloram nas regiões estudadas. Entretanto no poço 1-AM-1-AM observase a aparente lateralidade entre o topo da Formação Nhamundá e o membro inferior da Formação Pitinga. A ocorrência de Arthrophycus tem sua principal implicação de ordem paleoecológica (paleoambientes litorâneos extremamente rasos indicativos de proximidade de linha de costa (BOUCOT, 1975). Não foi possível estabelecer biozonas pois a distribuíção das espécies classificadas apresentaram amplitudes estratigráficas verticais variáveis, por vezes muito amplas em todos os poços analisados, não permitindo se distinguir um padrão consistente na distribuição bioestratigráfica. A associação de acritarcos que ocorre na bacia do Amazonas apresenta similaridades tanto com as áreas da margem norte do Gondwana e Perigondwana (Espanha, França, sul da Grã-Bretanha). 742 T.R.M.CARDOSO Fig.1- Mapa de localização da Bacia do Amazonas e dos poços estudados, modificado de CARDOSO & QUADROS, 2000. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Fig.2- Coluna estratigráfica da bacia do Amazonas modificada de CUNHA et al., 1994. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 743 Fig.3- Distribuição bioestratigráfica relativa dos acritarcos silurianos na bacia do Amazonas. 744 T.R.M.CARDOSO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 745 Fig.4- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas na sondagem SM 1015. ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 Fig.5- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas na sondagem SM 1016. 746 T.R.M.CARDOSO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 747 Fig.6- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas na sondagem SM 1018. ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 Fig.7- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas na sondagem SM 1047. 748 T.R.M.CARDOSO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 749 Fig.8- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas na sondagem SM 1048. ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 Fig.9- Distribuição bioestratigráfica acritarcos do Grupo Trombetas no poço 1-AM-1-AM. 750 T.R.M.CARDOSO Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA Fig.10- Fluxograma de preparação organopalinológica. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 751 752 T.R.M.CARDOSO Fig.11- Ammonidium palmitellum (Cramer & Díez) Dorning, 1981. Poço SM-1018, 40,77-40,83m, lâmina 4887 (SEBIPE8702156), EF. E-48, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 45µm, comprimento dos apêndices = 17µm; fig.12Baltisphaeridium archaicum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1018, 34,92-34,95m, lâmina 4877 (SEBIPE-8702154), EF. F47-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 34µm, comprimento dos apêndices = 52µm; fig.13- Baltisphaeridium archaicum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1047, 13,20-13,35m, lâmina 4917 (SEBIPE-8702160), EF. T-47-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 50µm; fig.14- Baltisphaeridium archaicum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4905 (SEBIPE-8702157), EF. N-45-1, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 33µm, comprimento dos apêndices = 55µm; fig.15- Baltisphaeridium capillatum Jardiné et al., 1974. Poço SM-1016, 17,75-17,79m, lâmina 4831 (SEBIPE-8702544), EF. K 66, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 32µm, comprimento dos apêndices = 12µm; fig.16- Baltisphaeridium cariniosum Cramer, 1964. Poço SM-1018, 40,7740,83m, lâmina 4887(SEBIPE-8702156), EF. 48, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 42 µm, comprimento dos apêndices = 10µm; fig.17- Cymatiosphaera sp. aff. C. mirabilis (Deunff, 1958), Le Hérissé, 1989. Poço SM-1015, 30,8330,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538), EF. N 40-4, Formação Pitinga. Diâmetro da forma = 60µm; fig.18Cymbosphaeridium pilar (Cramer 1964), Lister, 1970. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538), EF. V 62-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 50 µm, comprimento dos apêndices = 45µm; fig.19- Dactylofusa maranhensis Brito & Santos, 1965. Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5004(SEBIPE-8702571), EF. L64, Formação Pitinga. Comprimento = 85µm, comprimento dos apêndices = 5µm; fig.20- Dactylofusa striatifera (Cramer, 1964) Poço SM1015, 10,13-10,16m, lâmina 4786(SEBIPE-8702538), EF. K60, Formação Pitinga. Comprimento = 150µm; fig.21Dateriocradus monterrosae (Cramer, 1969), Pöthe de Baldis, 1981. Poço SM-1047, 8,92- 8,96m, lâmina 4946(SEBIPE8702157), EF. L 46, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 35µm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA 753 Fig.22- Deunffia brevispinosa Downie, 1960. Poço SM-1047, 8,92- 8,96m, lâmina 4902(SEBIPE-8702157), EF. K 53-2, Formação Pitinga. Comprimento do corpo= 27µm, comprimento do processo = 13 µm; fig.23- Deunffia furcata Downie, 1960. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4902(SEBIPE-8702157), EF. D 52-1, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 22µm, comprimento do pescoço= 25µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.24- Deunffia furcata Downie, 1960. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4905 SEBIPE-8702151), EF. L 68, Formação Pitinga. Comprimento do corpo= 15µm, comprimento do pescoço = 57µm, comprimento dos apêndices = 7µm; fig.25- Domasia amphora Martin, 1969. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4905(SEBIPE-8702157), EF. L 69, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 25µm, comprimento do processo = 25µm, comprimento dos apêndices = 50µm; fig.26 -Domasia bispinosa Downie, 1960. Poço SM-1047, 8,92-8,96m, lâmina 4902 (SEBIPE-8702157), EF. E 46-4, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 20µm, comprimento dos apêndices = 32µm; fig.27- Domasia bispinosa Downie, 1960. Poço SM-1047, 10,13-10,17m, lâmina 4908 (SEBIPE-8702158), EF. T 66-3, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 27µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.28- Domasia bispinosa Downie, 1960. Poço SM-1018, 34,92-34,95m, lâmina 4879 (SEBIPE-8702154), EF. L 46-3, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 22µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.29- Domasia canadensis Thusu, 1973. Poço SM-1047, 17,53- 17,57m, lâmina 4930 (SEBIPE- 8702164), EF. D 42-2, Formação Pitinga. Comprimento do corpo+apêndice isolado = 75µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.30- Domasia limaciforme (Stockmans & Willière) Cramer, 1970. Poço SM-1018, 40,77-40,83m, lâmina 4885 (SEBIPE-8702156), EF. T 57-3, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 17µm, comprimento dos apêndices = 35µm; fig.31- Domasia rochesterensis Thusu, 1973. Poço SM-1018, 40,62-40,65m, lâmina 4883 (SEBIPE-8702155), EF. O60, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 25µm, comprimento dos apêndices = 22µm; fig.32- Domasia trispinosa (Downie, 1960), emend Hill, 1974. Poço SM-1015, 44,73-44,77m, lâmina 4814(SEBIPE-8702540), EF. F-66, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 35µm, comprimento dos apêndices = 30µm;. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 754 T.R.M.CARDOSO Fig.33- Goniosphaeridium flechum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5003 (SEBIPE-8702571), EF. S 45-3, Formação Pitinga. Comprimento dos apêndices = 70µm; fig.34- Gorgonisphaeridium bringewoodense Dorning, 1981. Poço SM-1016, 17,75-17,79m, lâmina 4828 (SEBIPE-8702544), EF. C 52-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 47µm, altura dos espinhos = 2µm; fig.35- Helios aranaides Cramer, 1964. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE8702538), EF. K 55, Formação Pitinga. Diâmetro da forma = 38µm; fig.36- Leiofusa banderillae Cramer, 1964. Poço SM-1015, 10,13- 10,16m, lâmina 4786 (SEBIPE-8702534), EF. K 64, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 22µm, comprimento dos apêndices = 38µm; fig.37- Leiofusa banderillae Cramer 1964. Poço SM-1018, 28,53-28,56m, lâmina 4876 (SEBIPE-8702153), EF. J 63-4, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 25µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.38- Leiofusa fusiformis (Eisenack, 1934) Cramer, 1970. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE-8702538), EF. J 46, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 137µm, comprimento dos apêndices = 87µm; fig.39- Leiofusa kiryanovi Le Hérissé, 1989. Poço SM1047, 10,13- 10,17m, lâmina 4909 (SEBIPE-8702158), EF. M 51-2, Formação Pitinga. Comprimento do corpo = 35µm, comprimento do apêndice maior = 12µm; comprimento do apêndice menor = 3µm; fig.40- Leiofusa rhikne Loeblich Jr., 1970. Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5004 (SEBIPE-8702571), EF. C 61-2, Formação Pitinga. Comprimento = 115µm, largura máxima = 7µm; fig.41- Micrhystridium eatonense Downie, 1959. Poço SM-1015, 30,83- 30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE-8702538), EF. S 43-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 20µm, altura dos espinhos = 2µm; fig.42- Micrhystridium granocentricum Cramer & Díez, 1972. Poço SM-1047, 14,70-14,77m, lâmina 4921 (SEBIPE-8702161), EF. A 57, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 30µm, comprimento dos apêndices = 30µm; fig.43- Micrhystridium stellatum var. inflatum (Deflandre, 1945) Downie, 1959. Poço SM-1047, 17,53-17,57m, lâmina 4932 (SEBIPE-8702164), EF. K 55, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 17µm, comprimento dos apêndice s= 18µm; fig.44- Micrhystridium stellatum Deflandre, 1945. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE-8702538), EF. W-47-1, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 25µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.45- Multiplicisphaeridium caperoradiola Loeblich Jr., 1970. Poço SM-1015, 10,13-10,16m, lâmina 4890 (SEBIPE8702534), EF. P 67-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 42µm, comprimento dos apêndices = 35µm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA 755 Fig.46- Multiplicisphaeridium fisheri (Cramer, 1968) Lister, 1970. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4803 (SEBIPE8702538), EF. R 45-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 28µm, comprimento dos apêndices = 32µm; fig.47Multiplicisphaeridium cf. forquiferum (Cramer & Díez, 1972) Eisenack et al., 1972. Poço SM-1015, 30,83-30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538), EF. H 54-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central= 30µm, comprimento dos apêndices = 30µm; fig.48- Multiplicisphaeridium saharicum Lister, 1970. Poço SM-1015, 30,83- 30,87m, lâmina 4802(SEBIPE-8702538), EF. TU 56, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 27 µm, altura dos espinhos = 5µm; fig.49- Multiplicisphaeridium scaber Díez & Cramer, 1976. Poço SM-1015, 30,83- 30,87m, lâmina 4802 (SEBIPE-8702538), EF. X 67, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 32µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.50- Neoveryhachium carminae (Cramer, 1964) Cramer, 1970. Poço SM-1048, 21,60-21,63m, lâmina 5004 (SEBIPE-8702571), EF. S 67-2, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 20µm, comprimento dos apêndices = 25µm; fig.51- Oppilatala frondis (Cramer & Díez, 1972) Dorning, 1981. Poço SM-2001, 34,32-34,34m, lâmina 5017 (SEBIPE-8702575), EF. V 50, Formação Pitinga. Comprimento maior da forma = 60µm; fig.52Oppilatala frondis (Cramer e Díez, 1972) Dorning, 1981. Poço SM-1047, 17,53-17,57m, lâmina 4932 (SEBIPE-8702164), EF. F 54, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 32µm, comprimento dos apêndices = 17µm; fig.53- Oppilatala insolita (Cramer & Díez, 1972) Dorning, 1981. Poço SM-1047, 16,41-16,45m, lâmina 4928 (SEBIPE-8702163), EF. O 48-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 20µm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 756 T.R.M.CARDOSO Fig.54- Perforela perforata Díez & Cramer, 1976. Poço 1-AM-1-AM, 1587,8- 1588,8m, lâmina 40B (SEBIPE-8206527), EF. T 41, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo = 157µm; fig.55- Pterospermopsis marysae Le Hérissé, 1989. Poço SM-1018, 9,489,51m, lâmina 4810 (SEBIPE-8702539), EF. H 41-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 25µm, comprimento da aba = 10µm; fig.56- Salopidium granuliferum (Downie, 1959) Dorning, 1981. Poço SM-1047, 16,41-16,45m, lâmina 4928 (SEBIPE-8702163), EF. G 57, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 33µm, comprimento dos apêndices = 15µm; fig.57- Veryhachium europaeum Stockmans & Willière, 1960. Poço SM-1015, 44,73-44,47m, lâmina 4812 (SEBIPE-8702540), EF. M 59-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 20µm, comprimento dos apêndices = 37µm; fig.58- Veryhachium rhomboidium (Downie, 1959) Turner, 1984. Poço 1-AM-1-AM, 1603,2-1603,5m, lâmina 45B (SEBIPE-8206530), EF. F 51-4, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 20µm, comprimento dos apêndices = 32µm; fig.59- Veryhachium rhomboidium Downie, 1959. Poço SM-1047, 16,41-16,45m, lâmina 4928 (SEBIPE-8702163), EF. T 61, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 30µm, comprimento dos apêndices = 62µm; fig.60- Veryhachium trispinosum (Eisenack, 1938) Deunff, 1954. Poço SM-1047, 17,53-17,57m, lâmina 4932 (SEBIPE-8702164), EF. L 57, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 37µm, comprimento dos apêndices = 42µm; fig.61- Visbysphaera wenlockia (Thusu, 1973) Dorning, 1981. Poço SM-1016, 17,75-17,79m, lâmina 4830 (SEBIPE-8702544), EF. S 50-3, Formação Pitinga. Diâmetro do corpo central = 72µm, comprimento dos processos = 15µm. Arq. Mus. Nac., Rio de Janeiro, v.63, n.4, p.727-759, out./dez.2005 ACRITARCOS DO SILURIANO DA BACIA DO AMAZONAS: BIOESTRATIGRAFIA E GEOCRONOLOGIA REFERÊNCIAS ALMEIDA, S., 1987. Estudo Sistemático de uma associação de acritarcas da Formação Trombetas, Siluriano da bacia do Amazonas. In: X CONGRESSO BRASILEIRO DE PALEONTOLOGIA. Sociedade Brasileira de Paleontologia. Resumo das comunicações, 45p. BEURLEN, K., 1964. Introdução à estratigrafia geral e comparada. Expansão Gráfica 166p. BOUCOT, A. J., 1975. Evolution and extinction rate controls. Elsevier, 15:1-427. BREITBACK, J.W., 1957a. Geology of the rio Cajari. 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CHIARELLO Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais FRANCISCO GERSON ARAÚJO Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro ALVARO ESTEVES MIGOTTO Universidade de São Paulo GERALDO WILSON FERNANDES Universidade Federal de Minas Gerais ANDREA DE OLIVEIRA RIBEIRO JUNQUEIRA Universidade Federal do Rio de Janeiro HARDY JOST Universidade Federal da Bahia ANDREA PEREIRA LUIZI PONZO Universidade Federal de Juiz de Fora HELENA LAVRADO Universidade Federal do Rio de Janeiro ANGÉLICA MARIA PENTEADO DIAS Universidade Federal de São Carlos HÉLIO RICARDO DA SILVA Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro APARECIDA SAROTRI PAOLI Universidade Estadual Paulista IRMHILD WUST Universidade Federal de Goiás ARIOVALDO A. GIARETTA Universidade Federal de Uberlândia ISABEL FIGUEIRAL Centre de Bio-Archéologie et d’Ecologie BARBARA SEGAL Museu Nacional/UFRJ JOÃO GRACIANO MENDONÇA FILHO Universidade Federal do Rio de Janeiro BEATRIZ PASCHOAL DUARTE Universidade do Estado do Rio de Janeiro JOEL CHRISTOPHER CREED Universidade do Estado do Rio de Janeiro CARLOS ALBERTO G. CRUZ Museu Nacional/UFRJ JOSÉ DUARTE DE BARROS FILHO Universidade Federal do Rio de Janeiro CARLOS DANIEL PÉREZ Universidade Federal de Pernambuco JOSÉ FERNANDO ANDRADE BAUMGRATZ Inst. Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro CARLOS E. DE ALVARENGA JÚLIO Museu Nacional/UFRJ JOSÉ P. POMBAL JR. Museu Nacional/UFRJ CARLOS S. CARBONELL Universidad de la República, Uruguay JOSÉ RICARDO MIRAS MERMUDES Museu de Zoologia/USP CELIO FERNANDO BAPTISTA HADDAD Universidade Estadual Paulista KÁTIA CAVALCANTI PÔRTO Universidade Federal de Pernambuco CIBELE BONVICINO Instituto Nacional do Câncer LIGIA KRAUSE Universidade Federal do Rio Grande do Sul CLEBER JOSE RODRIGUES ALHO Universidade de Brasília LUCIANA BARRETO NASCIMENTO Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais CRISTINA APARECIDA GOMES NASSAR Universidade Federal do Rio de Janeiro LUISA MARIA SOARES PORTO Museu Nacional/UFRJ DALTON DE SOUZA AMORIM Universidade de São Paulo LUIZ RICARDO L. SIMONE Universidade de São Paulo DENISE DE C.ROSSA-FERES Universidadde Estadual Paulista MAGALI ROMERO SÁ Fundação Instituto Oswaldo Cruz EDUARDO G. GONÇALVES Universidade Católica de Brasília MARCELO FELGUEIRAS NAPOLI Universidade Federal da Bahia EMERSON MONTEIRO VIEIRA Universidade do Vale do Rio dos Sinos MARIA JUDITH GARCIA Universidade de Guarulhos EVANDRO FERNANDES DE LIMA Universidade Federal do Rio Grande do Sul MIGUEL TREFAUT URBANO RODRIGUES Universidade de São Paulo NEUSA TARODA RANGA Universidade Estadual Paulista ROBERTO ESTEVES Universidade do Estado do Rio de Janeiro NILDA MARQUETE Inst. Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro ROGERIO PEREIRA BASTOS Universidade Federal de Goiás PAULA C. ETEROVICK Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais ROSANA CONRADO LOPES Universidade Federal do Rio de Janeiro PAULO ALVES DE SOUZA Universidade Federal do Rio Grande do Sul. ROSS MACPHEE American Museum of Natural History PAULO A. S. COSTA Universidade do Rio de Janeiro SANAE KASAHARA Universidade Estadual Paulista PAULO DE BLASIS Museu de Arqueologia e Etnologia/USP SERGIO ANTONIO VANIN Universidade de São Paulo PATRICIA ALVES ABRUNHOSA Museu Nacional/UFRJ SERGIO VALENTE Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro RENATO GREGORIN Universidade Federal de Lavras SILVIA MARIA PITA DE BEAUCLAIR GUIMARÃES Instituto de Botânica, SP RENATO NEVES FEIO Universidade Federal de Viçosa VALÉRIA FAGUNDES Universidade Federal do Espírito Santo INSTRUÇÕES PARA AUTORES O conteúdo dos artigos é de inteira responsabilidade do(s) autor(es) 1- O MUSEU NACIONAL/UFRJ edita, nas áreas das Ciências Naturais e Antropológicas: Arquivos do Museu Nacional (ISSN 0365-4508); Publicações Avulsas do Museu Nacional (ISSN 0100-6304); Relatório Anual do Museu Nacional (ISSN 0557-0689); Boletim do Museu Nacional, Nova Série – Antropologia (ISSN 0080-3189), Botânica (ISSN 0080-3197), Geologia (ISSN 0080-3200) e Zoologia (ISSN 0080-312X); Série Livros (ISBN 85-7427). Indexadas nas bases de dados: Biological Abstracts, ISI - Thomson Scientific, Ulrich’s International Periodicals Directory, Zoological Record, NISC Colorado, Periodica e C.A.B. International. 2- Os originais devem ser apresentados em três vias, em papel A4, espaço duplo, em uma só face do papel, bem como em disquete no programa Word for Windows, em fonte Times New Roman (corpo 12), sem qualquer tipo de formatação. Os manuscritos podem ser encaminhados em português ou inglês (outro idioma ficará a critério da Comissão Editorial). Os termos estrangeiros no texto deverão ser grafados em itálico. 3- Os textos deverão ser precedidos de identificação do autor (nome e instituição de vínculo com endereço completo). 4- Deverão constar Resumo e Abstract, juntamente com título e palavras-chave em português e inglês (no máximo cinco itens). 5- As ilustrações deverão ser digitalizadas na extensão TIFF e designadas no texto como figura (Fig.1); numeradas seqüencialmente em arábicos e providas de escalas. De acordo com a conveniênica, poderão ser montadas em pranchas, obedecendo à técnica usual para redução. Pranchas e/ou figuras isoladas não podem ultrapassar 16cm de largura por 22 de altura, e poderão ser reduzidas a critério do editor. 6- As citações no texto devem ser indicadas pelo sistema autor-data que compreende o sobrenome do(s) autor(es), em caixa alta, seguido do ano de publicação do documento, separado por vírgula e entre parêntese. Ex.: (PEREIRA, 1996). 7- As referências (adaptadas das normas da ABNT) deverão ser apresentadas no final do texto, em ordem alfabética única dos autores. Livro: LIMA, D.A., 1982. Present-day forest refuges in Northeastern Brazil. In: PRANCE, G.T. (Ed.) Biological diversification in the tropics. New York: Columbia University Press. p.245-251. Periódico: MORA, O.A.; SIMÕES, M.J. & SASSO, W.S., 1987. Aspectos ultra-estruturais dos fibroblastos durante a regressão da cauda dos girinos. Revista Brasileira de Biologia, Rio de Janeiro, 47(4):615-618, figs.1-2. Trabalhos apresentados em encontros científicos: VENTURA, P.E.C., 1985. Avifauna de Morro Azul do Tinguá, Miguel Pereira, Rio de Janeiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ZOOLOGIA, 12., Campinas. Resumos..., Campinas: Universidade Estadual de Campinas, p.273. Documentos disponíveis na internet: POMERANCE, R., 1999. Coral mortality, and global climate change. Disponível em: <http://www.gov/topical/global/envinon/99031002.htm>. Acesso em: 18 abr. 1999. 8- Serão fornecidos ao(s) autor(es) 50 (cinqüenta) exemplares por artigo. 9- A correspondência editorial e os artigos deverão ser enviados para: Comissão de Publicações Museu Nacional/UFRJ Quinta da Boa Vista, São Cristóvão 20940-040 – Rio de Janeiro, RJ, Brasil Tels.: (0xx21) 2568 1347 E-mail: <[email protected]>, <[email protected]> MUSEU NACIONAL Universidade Federal do Rio de Janeiro Quinta da Boa Vista, São Cristóvão 20940-040 – Rio de Janeiro, RJ, Brasil Impresso na Gráfica da UFRJ Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro, v.63, n.4, out./dez.2005 ISSN 0365-4508 SUMÁRIO / CONTENTS ARTIGOS ORIGINAIS / ORIGINAL ARTICLES BOTÂNICA / BOTANY Tiliaceae da mata de encosta do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e arredores, Rio de Janeiro, RJ. Tiliaceae in the Rio de Janeiro Botanical Garden hillside forest and surroundings, Rio de Janeiro, RJ. M.A.MILWARD-DE-AZEVEDO & M.C.VALENTE ........................................................................................................ 631 ZOOLOGIA / ZOOLOGY Espécie nova de Cariblatta Hebard, 1916 (Blattaria, Blattellidae) do Estado do Mato Grosso, Brasil. New species of Cariblatta Hebard, 1916 (Blattaria, Blattellidae) from Mato Grosso State, Brazil. S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA .................................................................................................................................... 639 Espécie nova de Lophometopum Hebard, 1919 do Estado do Pará, Brasil (Blattaria, Blattellidae). New species of Lophometopum Hebard, 1919 from Pará State, Brazil (Blattaria, Blattellidae). S.M.LOPES & E.H.OLIVEIRA .................................................................................................................................... 643 Revisão das espécies sul-americanas de Pyrgomorphidae (Orthoptera, Acridoidea). Revision of the South-American Pyrgomorphidae (Orthoptera, Acridoidea). C.M.A.SANTOS .................................................................................................................................................... 647 Ocorrência e caracterização de galhas de insetos na Restinga de Grumari (Rio de Janeiro, RJ, Brasil). Occurrence and characterization of insect galls from the Restinga of Grumari (Rio de Janeiro, RJ, Brazil). J.C.OLIVEIRA & V.C.MAIA ..................................................................................................................................... 669 Uma nova espécie de Physalaemus Fitzinger, 1826 da Mata Atlântica de baixada do Estado do Rio de Janeiro, Brasil (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). A new species of Physalaemus Fitzinger, 1826 from the lowland Atlantic Forest of Rio de Janeiro State, Brazil (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). L.N.WEBER, L.P.GONZAGA & S.P.CARVALHO-E-SILVA ........................................................................................... 677 Distribuição espacial e temporal dos anuros em um brejo da Reserva Biológica de Duas Bocas, Sudeste do Brasil. Spatial and temporal distribution of anurans in a swamp of Reserva Biológica de Duas Bocas, Southeastern Brazil. G.M.PRADO & J.P.POMBAL JÚNIOR ....................................................................................................................... 685 Análise filogenética de Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae): implicações taxonômicas e sobre a história de vida. A phylogenetic analysis of Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae): taxonomic and life history implications. R.O.SÁ, W.R.HEYER & A.CAMARGO ...................................................................................................................... 707 PALEONTOLOGIA / PALEONTOLOGY Acritarcos do Siluriano da Bacia do Amazonas: bioestratigrafia e geocronologia. Silurian acritarchs from the Amazon Basin: bioestratigraphy and geocronology. T.R.M.Cardoso .................................................................................................................................................... 727