Verena Gonzalez Lopez, 2011 - Christian-Albrechts
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Verena Gonzalez Lopez, 2011 - Christian-Albrechts
Aus dem Institut für Tierzucht und Tierhaltung der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel Genetische Variabilität bei der Vaterrasse Piétrain in Schleswig-Holstein Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel vorgelegt von M.Sc. Verena Gonzalez Lopez aus Solingen Dekanin: Prof. Dr. K. Schwarz Erster Berichterstatter: Prof. Dr. G. Thaller Zweiter Berichterstatter: Prof. Dr. J. Bennewitz Tag der mündlichen Prüfung: 12.05.2011 Die Dissertation wurde mit dankenswerter finanzieller Unterstützung der Stiftung Schleswig-Holsteinische Landschaft angefertigt. Inhaltsverzeichnis Einleitung.................................................................................................................... 1 Kapitel 1..................................................................................................................... 3 Akutelle und historische Entwicklungen beim Piétrainschwein in Schleswig-Holstein anhand einer Pedigreeanalyse Kapitel 2................................................................................................................... 19 Connectedness between five German Piétrain herdbook populations Kapitel 3................................................................................................................... 37 Application of optimum contribution selection combined with minimum coancestry mating in a Piétrain herdbook population Diskussion ................................................................................................................ 58 Zusammenfassung ................................................................................................... 75 Summary .................................................................................................................. 78 Einleitung In der heutigen Schweinefleischproduktion dominieren als Mastendprodukte Hybriden, die von spezialisierten Vater- und Mutterrassen abstammen und Reinzuchttieren aufgrund von Kombinations- und Heterosiseffekten überlegen sind. Mit einem hohen Anteil wertvoller Teilstücke, einem günstigen Fleisch:Fett-Verhältnis sowie einer guten Futterverwertung ist das Piétrainschwein mit einem Anteil von über 70% an allen durchgeführten Besamungen die am häufigsten eingesetzte Vaterrasse in Deutschland (ZDS, 2009). Seit Anfang der sechziger Jahre wird diese Rasse in Deutschland züchterisch bearbeitet (Wandhoff, 1982). Bis heute ist die Zucht überwiegend in der Hand regionaler Herdbuchzuchten verblieben, in denen meist nur eine geringe Anzahl spezialisierter Züchter organisiert sind. In den vergangenen 20 Jahren hat sich in der Piétrain Herdbuchzucht ein Strukturwandel vollzogen, der auf die starke Zunahme der künstlichen Besamung in der Ferkelerzeugung und dem daraus resultierenden Zusammenbruch des Marktes für Natursprungeber zurückzuführen ist. Mit einer abnehmenden Anzahl verkaufter Eber reduzierte sich die Anzahl der Herdbuchsauen in Deutschland von 1990 bis 2008 von 10 431 auf 3 329 (ZDS, 2009). Diese Entwicklung spiegelt sich auch in der schleswig-holsteinischen Herdbuchpopulation wider. Waren 1980 in 45 Herdbuchzuchtbetrieben noch 1 160 Herdbuchsauen vorhanden, so verblieben 2009 nur noch sieben Betriebe mit insgesamt 446 Sauen (LWK SH, 2010). Die Reduzierung der Populationsgröße innerhalb der regionalen Herdbuchzuchten birgt die Gefahr eines erhöhten Inzuchtzuwachses, der neben Inzuchtdepressionen in Reproduktions- und Fitnessmerkmalen auch zu einer Fixierung unerwünschter Gene führen kann und langfristig die züchterisch nutzbare Variation und den maximal zu erzielenden Zuchtfortschritt reduziert (Robertson, 1960; James, 1972). Um langfristig den Selektionserfolg und eine Anpassungsfähigkeit an neue Zuchtziele zu gewährleisten und damit die produzierten Endprodukteber auch auf Dauer am Markt konkurrenzfähig bleiben, stehen die Zuchtverbände vor der Herausforderung, die genetische Variabilität in möglichst effizienter Zuchtarbeit zu nutzen und zu erhalten. Dies hat einige Zuchtverbände dazu veranlasst, die Zusammenarbeit über die Grenzen der Bundesländer hinweg zu stärken und eine Kooperation zu gründen. Ziel ist eine effizientere Zuchtarbeit durch eine engere Zusammenarbeit in den Bereichen Vermarktung, Interessenvertretung. 1 Zuchtwertschätzung und Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine Analyse der genetischen Variabilität der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein durchgeführt, die als Grundlage zur Beurteilung der aktuellen Situation dienen und als Informationsbasis für zukünftige Konzepte zum Erhalt der genetischen Variabilität herangezogen werden kann. Im ersten Kapitel wird die Struktur und Entwicklung der Piétrain Herdbuchpopulation analysiert und mit einer Schätzung der effektiven Populationsgröße der Gefährdungsstatus der Population eingeordnet sowie Schwachstellen in der vergangenen Zuchtpolitik aufgezeigt. Das langfristige Ziel der Kooperation zwischen den Herdbuchzuchtverbänden ist eine überregionale Zuchtwertschätzung. Grundlage hierfür sind ausreichende genetische Verknüpfungen der Populationen, die im zweiten Kapitel anhand verschiedener pedigreebasierter Methoden dargestellt werden. Basierend auf den Ergebnissen des ersten und zweiten Kapitels wird in Kapitel drei ein Konzept, zugeschnitten auf die Belange der Piétrain Herdbuchzucht in Schleswig-Holstein, für den Erhalt und die Erweiterung der genetischen Variabilität unter Beachtung des Zuchtfortschritts ausgearbeitet. Literatur James, J. W. 1972. Optimum Selection Intensity in Breeding Programs. Anim. Prod. 14: 1-9. LWK SH. 2010. Tierzuchtzahlen Schleswig-Holstein 2009. Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Abt. Tierhaltung und Tierzucht, Blekendorf. Robertson, A. 1960. A Theory of Limits in Artificial Selection. Proc. of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 153: 235-249. Wandhoff, H.-E. 1982. Das Piétrainschwein – Die Entwicklung der Rasse in Westeuropa und in der Bundesrepublik unter besonderer Berücksichtigung des Aufbaus der Population in Schleswig-Holstein. Dissertation ChristianAlbrechts-Universität zu Kiel. ZDS. 2009. Zahlen aus der Deutschen Schweineproduktion 2008. Zentralverband der Deutschen Schweineproduktion e.V., Deutschland. 2 Kapitel 1 Akutelle und historische Entwicklungen beim Piétrainschwein in Schleswig-Holstein anhand einer Pedigreeanalyse Verena Gonzalez Lopez1 Dirk Hinrichs1 Jan Christof Bielfeldt2 Norbert Borchers3 Georg Thaller1 1 Institut für Tierzucht und -haltung, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, 24098 Kiel, Deutschland 2 Schweineherdbuchzucht Schleswig-Holstein e.V., Rendsburger Str. 178, 24537 Neumünster, Deutschland 3 Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Futterkamp, 24327 Blekendorf, Deutschland Züchtungskunde (2011) 38 (2): 118-128 3 Zusammenfassung Ziel dieser Studie war es, die Populationsstruktur der Rasse Piétrain in SchleswigHolstein mit einer Schätzung der effektiven Populationsgröße zu analysieren. Zur Verfügung standen die Pedigreedaten aller Herdbuchtiere der Rasse Piétrain in Schleswig-Holstein mit den Geburtsjahren 1978 bis 2009. Für die Schätzung der effektiven Populationsgröße wurde ausgehend von den aktiv gemeldeten Tieren im Dezember 2009, ein Pedigree (2 887 Tiere) aufgestellt. Die effektive Populationsgröße wurde anhand drei verschiedener Methoden geschätzt: drifteffektiv nach der Formel von Hill (1979) und inzuchteffektiv mittels der NumeratorRelationship-Matrix (NRM) sowie der Uncertain-Parentage-Matrix (UPM), die eine Korrektur bei unbekannter Abstammung durchführt. Die drifteffektive Populationsgröße sank tendenziell von 1990 bis 2006. Der harmonische Mittelwert über die Jahre ergab eine drifteffektive Populationsgröße von 105 Tieren. Die inzuchteffektive Populationsgröße berechnet mittels der NRM lag mit 190 Tieren über der geschätzten drifteffektiven Populationsgröße. Eine Korrektur bei unbekannter Abstammung (UPM Methode) resultierte in einer inzuchteffektiven Populationsgröße von 118 Tieren. Die deutlichen Unterschiede zwischen den beiden inzuchtbasierten Schätzmethoden deuten auf den Einfluss von Importebern hin. Des Weiteren variierte die Varianz in der Familiengröße im Vater-Tochter-Pfad in einigen Jahren extrem stark, da einige Eber überdurchschnittlich häufig eingesetzt wurden. Schlüsselwörter Schwein, Vaterrasse Piétrain, Inzuchtkoeffizienten, effektive Populationsgröße 4 Current and historic developments of Piétrain pigs in Schleswig-Holstein using pedigree analysis The objective of this study was to analyze the population structure of the Piétrain pigs in Schleswig-Holstein and to estimate the effective population size. The data available consisted of Piétrain pigs of the herdbook population in Schleswig-Holstein born between 1978 and 2009. For the estimation of effective population size only ancestors of the active population in December 2009 were used (2,887 animals). Three methods were applied to estimate effective population size: the formula given by HILL (1979) to estimate drift effective population size for each year, and, inbreeding coefficients to estimate inbreeding effective population size obtained from the numerator relationship matrix (NRM) or from uncertain parentage matrix (UPM). The latter applies a probabilistic correction for unknown ancestors. Drift effective population size has slightly decreased between 1990 and 2006. The harmonic mean across years resulted in an effective population size of 105 pigs. The effective population size estimated by NRM was higher at around 190 animals. Correction by unknown ancestors (UPM) led to an effective population size of 118 animals. The major differences between the methods NRM and UPM showed the influence of imported boars. Additional, the variance of the family size in the male-female path varied extremely due to the extensively use of some boars. Keywords pig, sire breed Piétrain, inbreeding coefficients, effective population size 5 Einleitung Die Mastendprodukte in der heutigen Schweinefleischproduktion sind Kreuzungstiere, die von speziellen Vater- und Mutterrassen abstammen, und Reinzuchttieren aufgrund von Kombinations- und Heterosiseffekten überlegen sind. Überwiegend wird die Einfachkreuzung Piétrain (Pi) * Deutsche Landrasse (DL) sowie die Drei-Rassen-Kreuzung Pi * (Deutsches Edelschwein (DE) * DL) angewendet. Mit einem Anteil von 72% an allen durchgeführten Besamungen ist das Piétrainschwein die am häufigsten eingesetzte Vaterrasse in Deutschland (ZDS, 2008). In Schleswig-Holstein wird die Rasse Piétrain seit Anfang der 60iger Jahre züchterisch bearbeitet. In die Population wurden in den letzten 30 Jahren regelmäßig Tiere, überwiegend Eber, aus anderen Zuchtgebieten importiert. Die Zahl der Herdbuchsauen hat sich seit 1980 in etwa halbiert, so dass heute nur noch etwa sieben Betriebe mit ca. 450 Sauen aktiv am Zuchtgeschehen beteiligt sind (LWK SH, 2010). Eine abnehmende Populationsgröße birgt die Gefahr einer genetischen Verarmung durch Drift aufgrund eines steigenden Inzuchtzuwachses. Ein erhöhter Inzuchtzuwachs kann sowohl zu Inzuchtdepressionen als auch zu vermehrtem Auftreten von Erbfehlern führen und steht in unmittelbarem Zusammenhang mit der Entwicklung der züchterisch nutzbaren Variation und dem maximal zu erzielenden Zuchtfortschritt (Robertson, 1960; James, 1972). Als Maß für die Inzucht in einer Population dient häufig der Inzuchtkoeffizient nach Wright (1922), definiert als die Wahrscheinlichkeit, dass zwei Allele an einem beliebigen Genort eines Individuums abstammungsidentisch sind. Wichtiger für die Beurteilung des Inzuchtgeschehens eines Zuchtprogramms ist allerdings der Inzuchtzuwachs, der den Anstieg des mittleren Inzuchtkoeffizienten pro definierter Zeiteinheit relativ zu dem verbliebenen Anteil der zur völligen Inzucht fehlt, misst. Der Inzuchtzuwachs steht in unmittelbarem Zusammenhang zur effektiven Populationsgröße (Falconer and Mackay, 1996), die aus diesem Grund ein Standardmaß zur Beurteilung von Populationen und Zuchtprogrammen in Bezug auf den Erhalt genetischer Variation darstellt. Ziel dieser Studie ist die Analyse der aktuellen und historischen Entwicklungen beim Piétrainschwein in Schleswig-Holstein bezüglich der Inzucht und eine Schätzung der effektiven Populationsgröße (Ne). Mit diesen Ergebnissen sollen zukünftig Konzepte 6 zur weiteren Optimierung des Zuchtprogramms in Hinblick auf ein verbessertes Management der genetischen Variation und des Zuchtfortschritts ausgearbeitet werden. Material und Methoden Daten Grundlage für diese Untersuchung waren die von der Schweineherdbuchzucht Schleswig-Holstein e. V. und der Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein zur Verfügung gestellten Abstammungsinformationen registrierter Herdbuchtiere der Rasse Piétrain in Schleswig-Holstein mit den Geburtsjahren 1978 bis 2009 (n=7 264). Als Referenzpopulation wurden alle aktiv gemeldeten Tiere der Population im Dezember 2009 (n=548) definiert. Ausgehend von der Referenzpopulation wurde ein Pedigree mit 2 887 Tieren, davon 950 männlich und 1 937 weiblich, aufgestellt. Tiere mit unbekannten Eltern wurden als unverwandte Basistiere betrachtet. Pedigreegüte und Generationsintervall Die Ermittlung möglichst genauer individueller Inzuchtkoeffizienten und folglich auch alle davon abgeleiteten Größen hängen von der Tiefe und der Qualität der zugrundeliegenden Pedigreeinformation ab (Cothran et al., 1984). Zur Beschreibung der Güte der Pedigreeinformation wurde der Vollständigkeitsindex nach MacCluer et al. (1983) berechnet. Des Weiteren wurden die Anzahl der komplett vollständigen Generationen, der äquivalent kompletten Generationen und der maximal rückverfolgbaren Generationen als Kennzahlen für die Qualität des Pedigrees herangezogen. Das Generationsintervall (L) wurde als durchschnittliches Alter der Elterntiere bei Geburt ihrer Nachkommen in den vier Pfaden männlich-männlich, männlich-weiblich, weiblich-männlich und weiblich-weiblich berechnet. Anschließend wurde das mittlere Generationsintervall über alle Pfade nach Hill (1979) wie folgt geschätzt: L = ( 1 L mm + L mf + L 4 fm + L ff ) Die Berechnung des Generationsintervalls sowie der Pedigreekennzahlen erfolgte mit dem Programmpaket ENDOG v4.6 (Gutiérrez und Goyache, 2005). 7 Effektive Populationsgröße Die effektive Populationsgröße ist definiert als die Anzahl von Individuen einer idealen Population, in der dieselbe Varianz in den Änderungen der Genfrequenz bzw. derselbe Inzuchtzuwachs zu beobachten wäre, wie in der betrachteten Population (Falconer und Mackay, 1996). Sie stellt ein Maß für den Grad an genetischer Drift und Inzucht dar. Für die Schätzung der effektiven Populationsgröße wurden verschiedene Methoden herangezogen. Zunächst wurde die drifteffektive Populationsgröße nach der Formel von Hill (1979) geschätzt: 2 1 1 M M 2 2 = 2 + σ + 2 σ + mm σ mf mm , mf e 16 M L F F 2 1 F F 2 2 + 2 + σ + 2 σ + ff σ fm fm , ff M M 16 F L Dabei sind M und F die Anzahl der männlichen bzw. weiblichen Herdbuchtiere, L das durchschnittliche Generationsintervall der vier Selektionspfade, σ 2mm, σ 2 mf , σ 2 fm und σ 2 ff die Varianz der Familiengröße in den Pfaden Vater-Sohn, Vater-Tochter, Mutter-Sohn bzw. Mutter-Tochter sowie σ mm,mf und σ fm, ff die Kovarianz in der Familiengröße zwischen den beiden Vater- bzw. Mutterpfaden. Die jährlich geschätzten effektiven Populationsgrößen wurden zu einem harmonischen Mittelwert zusammengefasst (Falconer und Mackay, 1996). Da diese Methode auf Annahmen beruht, die in realen Zuchtpopulationen nicht unbedingt gültig sind, wurde ebenfalls die inzuchteffektive Populationsgröße geschätzt. Dafür wurden anhand des Pedigrees die Numerator-Relationship-Matrix (NRM) sowie die Uncertain-Parentage-Matrix (UPM), eine Methode zur Korrektur des Effektes unbekannter Abstammung (Pérez-Enciso und Fernando, 1992; PérezEnciso, 1995) aufgestellt. Bei der UPM wird unterstellt, dass alle Väter und Mütter innerhalb eines Zeitraumes, in diesem Fall von zwei bis vier Jahren, vor der Geburt eines Tieres mit unbekannter Abstammung als potentielle Väter und Mütter mit gleicher Wahrscheinlichkeit in Frage kommen. 8 Für ein Tier i mit s potenziellen Vätern und d potenziellen Müttern, die mit einer Wahrscheinlichkeit pij dem wahren Vater bzw. qik der wahren Mutter entsprechen, gilt somit für das Element[n,i] der NRM: s d j =1 k =1 a n ,i = 0,5[∑ p ij a nj + ∑ qik a nk ] s d j =1 k =1 ∑ pij = 1, ∑ qik = 1 mit und für das Diagonalelement: s d aij = 1 + Fi = 1 + 0,5∑∑ pij qik a jk j =1 k =1 . Aus der NRM bzw. UPM konnten auf Basis der individuellen Inzuchtkoeffizienten Durchschnittswerte pro Jahr abgeleitet werden. Die Schätzung der inzuchteffektiven Populationsgröße pro Jahr erfolgte dann auf Grundlage des mittleren Inzuchtzuwachses über eine lineare Regression durch ˆ a = 1 2 (1 − e β ) . Dabei kann die zu schätzende Steigung β aus den Inzuchtkoeffizienten im Jahr t in Form einer linearen Regression von ln(1 − Ft ) auf t berechnet werden und entspricht somit ln(1 − 1 / a ) . Eine Umformung der jahres- in die generationseffektive Populationsgröße wurde approximativ mit e = a / L durchgeführt. Ergebnisse Populationsentwicklung Abbildung 1 gibt einen Überblick über die Anzahl der Herdbuchtiere von 1978 bis 2006. Da eine EDV-gestützte Herbuchführung erst 1990 begann, wurden die Eintragungen in den Jahrgängen davor von der Betrachtung ausgeschlossen. Von 1990 bis 1997 ist ein deutlicher Rückgang der Sauen von 350 auf 170 zu beobachten, während die Anzahl der Eber bis 2003 auf einem relativ konstanten Niveau bleibt. Nach 1997 stagniert die Anzahl der Sauen, bei den Ebern hingegen ist ein Anstieg ab dem Jahr 2004 zu verzeichnen. 9 400 Anzahl . 350 Eber Sauen 300 250 200 150 100 50 0 1978 1982 1986 1990 1994 1998 2002 2006 Geburtsjahr Abbildung 1: Herdbucheber und -sauen der Rasse Piétrain in Schleswig-Holstein nach Geburtsjahr. Generationsintervall Das Generationsintervall liegt im Durchschnitt bei 2,4 Jahren. In den Vaterpfaden ist das durchschnittliche Generationsintervall mit 2,56 und 2,49 Jahren geringfügig höher als in den Mutterpfaden mit 2,21 und 2,30 Jahren (Tabelle 1). Die Entwicklung des durchschnittlichen Generationsintervalls, abgetragen nach den Geburtsjahrgängen der Elterntiere, zeigt seit 1990 ein relativ konstantes Niveau und lässt einen leichten Anstieg ab 2003 erkennen (Abbildung 2). Tabelle 1: Durchschnittliches Generationsintervall (in Jahren) in den vier Selektionspfaden mit den entsprechenden Standardabweichungen. Nachkommen männlich weiblich Eber 2,56 ± 0,04 2,49 ± 0,02 Sauen 2,21 ± 0,03 2,30 ± 0,02 Durchschnitt 2,4 10 . Generationsintervall in Jahren 3 2,5 2 1,5 1 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 Geburtsjahr der Eltern Abbildung 2: Entwicklung des durchschnittlichen Generationsintervalls. Pedigreegüte Der Pedigreevollständigkeit nimmt mit zunehmender Anzahl an Generationen ab und beträgt in den ersten fünf Generationen über 80% (Abbildung 3). Die Anzahl rückverfolgbarer äquivalent kompletter Generationen und maximaler rückverfolgbarer Generationen unabhängig vom Vollständigkeitsgrad liegt bei der Referenzpopulation bei durchschnittlich 3,71 bzw. 7,96 Generationen. Unter Berücksichtigung der kompletten Vollständigkeit ergibt sich eine durchschnittliche Anzahl von 2,27 Anteil bekannter Ahnen . Generationen. 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Generation Abbildung 3: Anteil bekannter Ahnen (%) der Referenzpopulation in den jeweiligen Generationen. 11 Effektive Populationsgröße Tabelle 2 stellt die Schätzwerte für Ne nach Hill (1979) von 1990 bis 2006 mit der Varianz der Familiengröße in den vier Selektionspfaden dar. Tabelle 2: Effektive Populationsgröße nach Hill (1979) von 1990 bis 2006 mit der Varianz der Familiengröße in den vier Selektionspfaden. Geburtsjahr σ 2 mm σ 2 mf σ 2 fm σ 2 ff Ne 1990 0,39 1,65 0,39 0,40 270 1991 0,66 0,88 0,33 0,84 171 1992 1,05 4,84 0,45 0,66 139 1993 0,54 1,26 0,28 0,62 247 1994 1,76 6,27 0,37 0,68 132 1995 0,92 4,39 0,35 1,03 162 1996 0,45 3,69 0,34 0,57 229 1997 0,82 3,06 0,40 1,37 156 1998 0,86 7,36 0,35 0,93 144 1999 2,45 97,77 0,53 0,89 29 2000 1,57 17,72 0,77 3,17 106 2001 0,82 9,89 0,63 0,84 148 2002 2,00 16,06 0,35 2,05 96 2003 0,54 32,30 0,53 1,16 109 2004 1,38 96,42 0,30 1,59 57 2005 0,76 51,81 0,23 0,93 96 2006 0,66 2,27 0,31 1,39 87 Die Varianz in den Mutterpfaden sowie in dem Vater-Sohn-Pfad ist gering und liegt in einem Wertebereich von 0,23 bis 3,17. Im Vater-Tochter-Pfad hingegen variiert die Varianz von 0,88 bis 97,77 extrem stark mit besonders hohen Varianzen seit 1999. Bei Betrachtung der Ne über die Jahre ist eine abnehmende Tendenz zu beobachten. Der harmonische Mittelwert von 1990 bis 2006 ergibt eine Ne von 105 Tieren. Abbildung 4 zeigt die geschätzten Inzuchtkoeffizienten berechnet über die NRM bzw. die UPM von 1990 bis 2006. Bei beiden Methoden ist ein Anstieg der durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten zu beobachten. Die Korrektur bei unbekannter Abstammung (UPM) bewirkt einen steileren Verlauf der Kurve im Vergleich zur NRM. Die höchsten Werte des durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten liegen bei der NRM als auch bei der UPM mit 0,019 bzw. 0,031 im Jahr 2006. 12 0,04 Inzuchtkoeffizient NRM UPM 0,03 0,02 0,01 0 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 Jahr Abbildung 4: Durchschnittlicher Inzuchtkoeffizienten von 1990 bis 2006 geschätzt über die Numerator-Relationship-Matrix (NRM) bzw. Uncertain-Parentage-Matrix (UPM). Für beide Kurven wurden lineare Regressionen für den Zeitraum von 1990 bis 2006 geschätzt und die zusammenfassende inzuchteffektive Übersicht der Ne abgeleitet. geschätzten drift- Tabelle und 3 gibt eine inzuchteffektiven Populationsgrößen. Die effektive Populationsgröße aus den Inzuchtkoeffizienten der NRM beträgt 190 Tiere. Mit 105 Tieren liegt der Schätzwert aus der Formel nach Hill (1979) darunter und ist vergleichbar mit den 118 Tieren, die über die UPM geschätzt wurden. Tabelle 3: Effektive Populationsgröße von 1990 bis 2006 drifteffektiv nach Hill (1979) und inzuchteffektiv mittels Numerator-Relationship-Matrix (NRM) bzw. Uncertain-ParentageMatrix (UPM) geschätzt. Ne 1990-2006 drifteffektiv Hill 105 inzuchteffektiv NRM 190 UPM 118 Diskussion Ziel dieser Arbeit war es, die Populationsstruktur und -entwicklung der Herdbuchpiétrains in Schleswig-Holstein zu analysieren und mit einer Schätzung der effektiven Populationsgröße den Gefährdungsstatus der Population einzuordnen. In Deutschland ist die Zucht des Piétrainschweins bis heute überwiegend in der Hand kleiner regionaler Herdbuchzuchten verblieben, wobei der Bestand an Herdbuchsauen rückläufig ist. Von 1990 bis 2007 reduzierte sich die Zahl der 13 Herdbuchsauen in Deutschland von 10 431 auf 3 329 (ZDS, 2008). Diese Entwicklung spiegelt sich auch in der schleswig-holsteinischen Herdbuchpopulation wider. Waren 1980 in 45 Herdbuchzuchtbetrieben noch 1 160 Herdbuchsauen vorhanden, so verblieben 2009 nur noch sieben Betriebe mit insgesamt 446 Sauen (LKW SH, 2010). Die Geburtseintragungen ins Herdbuch zeigen, dass die Eberanzahl über die Jahre konstant geblieben ist und seit 2004 sogar ein Anstieg zu verzeichnen ist. Der Strukturwandel in der Piétrainzucht in den letzten 20 Jahren ist auf den Absatzrückgang von Natursprungebern und die abnehmende Anzahl verkaufter Eber bei gleichzeitig stark ansteigender Nachfrage nach Besamungsebern für die Ferkelerzeugung zurückzuführen. Das durchschnittliche Generationsintervall der Piétrainpopulation in SchleswigHolstein liegt bei 2,4 Jahren und ist mit Werten aus der Literatur vergleichbar. Habier (2006) schätzte für die bayerische Piétrainpopulation ein Generationsintervall von 2,5 Jahre, auf Basis aller Piétrain Herdbuchpopulationen in Deutschland wurden 2,3 Jahre ermittelt (BLE, 2009). Die Aussagefähigkeit geschätzter Inzuchtkoeffizienten als auch effektiver Populationsgrößen ist abhängig von der Pedigreegüte und somit bei der Interpretation von Schätzwerten zu berücksichtigen. Ein hoher Anteil fehlender Abstammungsinformationen im Pedigree kann zu einer Unterschätzung des Inzuchtgrades in einer Population führen (Lutaaya et al., 1999). In dieser Untersuchung beträgt der Anteil bekannter Ahnen der Referenzpopulation in den ersten drei Generationen über 90% und damit zeigt sich eine geringere Pedigreetiefe als in Populationsanalysen anderer Spezies. Sowohl in Pferde(Zechner et al., 2002; Valera et al., 2005) als auch in Rinderpopulationen (Hagger, 2005) waren in den ersten fünf Generationen mindestens 90% der Ahnen bekannt. Mit einer Anzahl Referenzpopulation von ist 3,71 auch äquivalent diese kompletten Kennzahl im Generationen Vergleich mit in der anderen Literaturwerten im unteren Bereich einzuordnen. In Pferdepopulationen wurden wesentlich höhere Werte von 5,7 bis 15,2 ermittelt (Zechner et al., 2002; Valera et al., 2005; Cervantes et al., 2008; Hamann and Distl, 2008) und auch beim Rind mit 4,2 bis 10,2 (Sölkner et al., 1998; Hagger, 2005; Sörensen et al., 2005; Honda et al., 2006). Ursache hierfür ist der relativ kurze Zeitraum rückverfolgbarer Eintragungen ins EDV-gestützte Herdbuch (seit 1979) im Vergleich zu anderen Populationen, der 14 regelmäßige Import von Tieren in den letzten 30 Jahren von denen keine Abstammungsinformationen vorliegen, sowie der Anteil fehlerhafter Eintragungen. Bei Schätzung der drifteffektiven Populationsgröße von 1990 bis 2006 ergibt sich ein Mittelwert von 105 Tieren. In der Familiengrößenvarianz im Vater-Tochter-Pfad fällt ein Anstieg seit 1999 auf, der durch eine extrem hohe weibliche Nachkommenanzahl einiger weniger Eber zu erklären ist und verdeutlicht, dass in der Vergangenheit einzelne Eber überdurchschnittlich häufig in der Zucht eingesetzt wurden. Bei der Methode nach Hill (1979) werden allerdings Annahmen getroffen, die bei gerichteter Selektion in realen Zuchtpopulationen unwahrscheinlich sind. Unterstellt wird das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht sowie zufällige Anpaarung. In der Zuchtpraxis ist aber davon auszugehen, dass die Abstammung eines Tieres durchaus eine Bedeutung für Selektionsentscheidungen hat und deshalb mit einer hohen Wahrscheinlichkeit eine Korrelation in der Familiengröße über Generationen besteht. Aus diesem Grund wurde zusätzlich die inzuchteffektive Populationsgröße über den Inzuchtzuwachs pro Jahr geschätzt. Die Schätzwerte der durchschnittlichen Inzuchtkoeffizienten von 1990 bis 2006 fallen für eine kleine Population unerwartet niedrig aus. Der maximale durchschnittliche Inzuchtkoeffizient im Jahr 2006 ist 0,019 und liegt damit unterhalb des der bayerischen Piétrainpopulation von 0,025 im Jahr 2002 (Habier et al., 2009). Eine mögliche Erklärung hierfür kann die geringe Pedigreegüte der Daten sein. Die Korrektur bei unbekannter Abstammung (UPM) bestätigt dies, denn es resultiert eine steilere Inzuchtkurve und somit 2006 ein höherer durchschnittlicher Inzuchtkoeffizient von 0,031. Die Schätzung der Ne über den Inzuchtzuwachs (NRM) ergibt 190 Tiere. Diese Methode unterstellt, dass Zuchttiere ohne Abstammungsinformation zur Population unverwandt sind. Bei einem regelmäßigen Import von Tieren aus anderen Zuchtgebieten, wie es in Schleswig-Holstein in den letzten 30 Jahren der Fall war, ist das nicht allgemeingültig anzunehmen, so dass dieses Ergebnis als obere Grenze der Ne zu interpretieren ist. Die UPM-Methode korrigiert auf unbekannte Abstammung und resultiert in einer Ne von 118 Tieren. Die deutlichen Unterschiede zwischen den Schätzwerten der NRM und der UPM deuten auf den Einfluss von Importtieren in den letzten 30 Jahren hin. Vergleichbare effektive Populationsgrößen von 160 mittels der NRM und 113 15 nach Korrektur bei unbekannter Abstammung (UPM) wurden von Habier et al. (2009) für die bayerische Piétrainpopulation von 1985 bis 2003 geschätzt. Legt man zur Einstufung des Gefährdungsstatus der Piétrainpopulation in SchleswigHolstein die festgelegten Grenzwerte des nationalen Fachprogramms zur Erhaltung und nachhaltigen Nutzung tiergenetischer Ressourcen in Deutschland zu Grunde, wird diese nach den berechneten Ne als Erhaltungspopulation mit den Grenzwerten von Ne > 50 bis < 200 eingeordnet. Damit gilt die Population als existenzgefährdet und ein Erhaltungsprogramm zur Stabilisierung der effektiven Populationsgröße und zur Minimierung weiterer Genverluste ist notwendig (TGRDEU, 2010). Daher sollten in Zukunft für die Zuchtpraxis Konzepte zum optimierten Management der genetischen Variation und des Zuchtfortschritts entwickelt werden und dabei die anhand der Populationsanalyse aufgezeigten Schwachstellen berücksichtigt werden. Anzustreben ist ein nachhaltiger Einsatz von Zuchtebern im Sinne der Erhaltung der genetischen Variabilität der Population. Des Weiteren sollte bei einem regelmäßigen Import von Ebern aus anderen Piétrainpopulationen die Verwandtschaft der Importtiere zur Population in SH berücksichtigt werden. Literatur BLE. 2009. Erhebung von Populationsdaten tiergenetischer Ressourcen in Deutschland: Schweine. Bundesanstalt für Landwirtschaft und Ernährung. Cervantes, I., A. Molina, F. Goyache, J.P. Gutierrez, and M. Valera. 2008. Population history and genetic variability in the Spanish Arab Horse assessed via pedigree analysis. Livest. Sci. 113: 24-33. Cothran, E.G., J.W. MacCluer, L.R. Weitkamp, D.W. Pfennig, and A.J. Boyce. 1984. Inbreeding and Reproductive-Performance in Standardbred Horses. J. Hered. 75: 220-224. Falconer, D.S., and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th edition, Longmann Group Ltd., Essex, UK. Gutiérrez, J.P., and F. Goyache. 2005. A note on ENDOG: a computer program for analysing pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122: 172-176. 16 Habier, D. 2006. Schätzung quantitativ-genetischer Parameter und Optimierung des Zuchtprogramms Landesanstalt für für das bayerische Landwirtschaft (LfL), Piétrainschwein. Schriftenreihe Bayerische 2, Freising- Weihenstephan. Habier, D., K.U. Götz, and L. Dempfle. 2009. Breeding programm for Piétrain pigs in Bavaria with an estimation of genetic trends and effective population size. Livest. Sci. 123: 187-192. Hagger, C. 2005. Estimates of genetic diversity in the brown cattle population of Switzerland obtained from pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122: 405-413. Hamann, H,. and O. Distl. 2008. Genetic variability in Hanoverian warmblood horses using pedigree analysis. J. Anim. Sci. 86: 1503-1513. Hill, W.G. 1979. Note on Effective Population-Size with Overlapping Generations. Genetics 92: 317-322. Honda, T., T. Fujii, T. Nomura, and F. Mukai. 2006. Evaluation of genetic diversity in Japanese Brown cattle population by pedigree analysis. J. Anim. Breed. Genet. 123: 172-179. James, J.W. 1972. Optimum Selection Intensity in Breeding Programs. Anim. Prod. 14: 1-9. LWK SH. 2010. Tierzuchtzahlen Schleswig-Holstein 2009. Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Abt. Tierhaltung und Tierzucht, Blekendorf. Lutaaya, E., I. Misztal, J.K. Bertrand, and J.W. Mabry. 1999. Inbreeding in populations with incomplete pedigrees. J. Anim. Breed. Genet. 116: 475-480. MacCluer, J.W., A.J. Boyce, B. Dyke, L.R. Weitkamp, D.W. Pfennig, and C.J. Parsons. 1983. Inbreeding and Pedigree Structure in Standardbred Horses. J. Hered. 74: 394-399. Pérez-Enciso, M. 1995. Use of the uncertain relationship matrix to compute effective population size. J. Anim. Breed. Genet. 112: 327-332. Pérez-Enciso, M., and R.L. Fernando. 1992. Genetic Evaluation with Uncertain Parentage - a Comparison of Methods. Theor. Appl. Genet. 84: 173-179. Robertson, A. 1960. A Theory of Limits in Artificial Selection. Proc. of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences 153: 235-249. 17 Sölkner, J., L. Filipcic, and N. Hampshire. 1998. Genetic variability of populations and similarity of subpopulations in Austrian cattle breeds determined by analysis of pedigrees. Anim. Sci. 67: 249-256. Sörensen, A.C., M.K. Sörensen, and P. Berg. 2005. Inbreeding in Danish dairy cattle breeds. J. Dairy Sci. 88: 1865-1872. TGRDEU. 2010. <http://tgrdeu.genres.de/>. Zentrale Dokumentation Tiergenetischer Ressourcen in Deutschland. Valera, M., A. Molina, J.P. Gutiérrez, J. Gomez, and F. Goyache. 2005. Pedigree analysis in the Andalusian horse: population structure, genetic variability and influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95: 57-66. Wright, S. 1922. Coefficients of inbreeding and relationship. Am. Natur. 56: 330-338. ZDS. 2008. Zahlen aus der Deutschen Schweineproduktion 2007. Zentralverband der Deutschen Schweineproduktion e.V., 2008. Zechner, P., J. Solkner, I. Bodo, T. Druml, R. Baumung, R. Achmann, E. Marti, F. Habe, and G. Brem. 2002. Analysis of diversity and population structure in the Lipizzan horse breed based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77: 137-146. . 18 Kapitel 2 Connectedness between five German Piétrain herdbook populations Verena Gonzalez Lopez1 Dirk Hinrichs1 Jan Christof Bielfeldt2 Norbert Borchers3 Kay-Uwe Götz4 Georg Thaller1 1 Institute of Animal Breeding and Husbandry, Christian-Albrechts-University Kiel, D- 24098 Kiel, Germany 2 Pig herdbook organization Schleswig-Holstein e.V., Rendsburger Str. 178, D-24537 Neumünster, Germany 3 Chamber of Agriculture Schleswig-Holstein, Futterkamp, D-24327 Blekendorf, Germany 4 Bavarian Insitute of Agriculture, Institute of Animal Breeding, Prof.-Dürrwaechter- Platz 1, D-85586 Poing-Grub, Germany Submitted for publication 19 Abstract The aim of this study was to evaluate the genetic connectedness between the five most important Piétrain herdbook populations in Germany. The herdbook populations were located in Bavaria (n=8,211), Baden-Württemberg (n=6,694), SchleswigHolstein (n=3,389), North Rhine-Westphalia (n=2,909), and Lower-Saxony (n=2,657). Animals born between 2006 and 2008 were selected as the reference population. To calculate the connectedness between the five herdbook populations all pedigrees were combined (n=23,201), which led to an improvement of pedigree quality in comparison with each herdbook population alone. To estimate genetic connectedness, different methods were used. Common boars between herdbook populations varied from 67 to 248. The genetic similarities among the five breeding populations ranged from 5.71% to 20.36% with a mean value of 11.17%. In all populations, at least one of the five ancestors with the largest marginal contributions to the reference population originated from another herdbook population. One of the most important ancestors was common for three populations. Additionally, the average genetic relationship coefficients between the five breeding organizations confirmed that the populations are genetically linked and ranged between 2.57% and 4.52%. Over the past 30 years, the contribution of foreign founders to the populations has increased as a consequence of exchange of genetic material. The various measures of connectedness indicated that there are sufficient genetic links between the five herdbook populations to enable an overall breeding value estimation system. Keywords sire breed Piétrain, connectedness, genetic relationship, gene origin 20 Introduction In Germany, the Piétrain pig is bred by independent herdbook breeding organizations in which small numbers of specialized breeders are organized. With a proportion of 72% of all inseminations, the Piétrain pig is the dominating sire breed in Germany. Since 1990 the number of Piétrain herdbook sows decreased substantially from 10,431 to 3,329 in 2009 (ZDS, 2010). The structural change has led to cooperation between some herdbook organizations. In December 2008 eight breeding associations founded the „Deutsche Herdbuchzucht Schwein“ (DHS). The declared aim is a closer collaboration in marketing, genetic evaluation and representation of interests. Three breeding organizations already implemented an overall breeding value system in September 2009. In future, this should be extended to all member organizations. An indispensable prerequisite of genetic evaluations across populations is an adequate genetic connectedness. A weak genetic connectedness will cause fluctuations in the estimation of the average genetic merit of populations and the genetic correlations between the same traits evaluated in different populations (Hanocq et al., 1996; Jorjani et al., 2005). The accuracy of estimated breeding values of individuals as well as genetic merit of populations increases with the degree of connectedness. Therefore, genetic evaluation with weakly linked populations is feasible, but not recommended (Mark et al., 2005). For this reason, it is essential to have detailed and quantitative information on the genetic connectedness between populations. In this context, the objective of this study was to analyze the genetic connectedness between the five most important Piétrain herdbook populations in Germany. Different methods are applied to quantify to which extent populations are genetically linked as a result of imported boars and the use of artificial insemination (AI) boars. Material and methods Data Piétrain pig populations from five regional, independent herdbook breeding organizations were studied. The breeding organizations were located in five regions in Germany: Schleswig-Holstein (SH), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia (NRW), Baden-Württemberg (BW), and Bavaria (B). Pedigree records were obtained from the Chamber of Agriculture Schleswig-Holstein for the herdbook populations in 21 Schleswig-Holstein, Lower-Saxony, North Rhine-Westphalia, and Baden- Württemberg; Bavarian records were provided by the local herdbook Pig breeding organization in Bavaria (EGZH). These records included animal, sire and dam identification number, sex, herdbook organization and year of birth. First, analyses were carried out separately for the populations using the respective pedigree records. For each population, a reference population was defined to allow proper comparisons. The reference population was made up of animals born between 2006 and 2008 with both parents known. The length of the reference period was defined such that it represented approximately a generation interval. Based on the reference population a complete pedigree was built proceeding until all ancestors were unknown. Table 1 gives an overview of the number of animals in the pedigrees. The sex ratio of dams to sires is approximately 2 to 1. To calculate the connectedness between the five herdbook populations all pedigrees were pooled together into a single file, eliminating duplicate animals. This resulted in an overall pedigree containing 23,201 animals. Table 1: Number of animals included in analyses of pedigrees. B BW LS NRW SH Animals in pedigree 8,211 6,694 2,657 2,909 3,389 Sires (%) 37.45 31.69 45.20 31.70 36.44 Dams (%) 62.55 68.31 54.80 68.30 63.56 Bavaria (B), Baden-Württemberg (BW), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia (NRW), Schleswig-Holstein (SH). Pedigree Completeness Different parameters were used to describe the pedigree completeness. First, the relative number of known ancestors per generation was calculated to compare the degree of pedigree completeness of each population. The pedigree completeness index (PCI) was proposed by MacCluer et al. (1983): PCI animal = 2C sire C dam , C sire + C dam where Csire and Cdam are contributions from paternal and maternal lines: C= 1 d ∑ ai , d i =1 22 where ai is the proportion of known ancestors in generation i and d the number of generations that is taken into account. In addition, known ancestors were used to compute the complete generation equivalent for each individual j as nj 1 ∑2 i =1 g ij , where nj is the number of ancestors of individual j, and gij is the number of generations between individual j and its ancestor i (Boichard et al., 1997). Finally, the maximum number of generations traced was obtained as the number of generations between an individual and its most distant known ancestor. The calculations were carried out for the whole pedigree file as well as for each population. Inbreeding and average degree of relationship The individual inbreeding coefficient (F) is defined as the probability that an individual has two identical alleles by descent (Wright, 1931). The additive genetic relationships among all pairs of animals and the individual coefficients of inbreeding were computed based on the numerator relationship matrix (NRM). Furthermore, the average relationship coefficient (AR) for each individual was calculated as the average of the coefficients in the row corresponds to the individual in the NRM. The AR is defined as the probability that an allele randomly chosen from the whole population is present to a given animal (Gutiérrez et al., 2003). Measure of connectedness In this study different methods were applied to describe the degree of connectedness between the herdbook populations. 1) Number of common boars The number of boars in common in two or more herdbook organizations is also used by Weigel et al. (2000) and Thorén Hellsten et al. (2008) as a measure of genetic connectedness in cattle and horses. 2) Genetic similarity (GS) The genetic similarity is a relative measure and was computed as the proportion of progeny of boars with progeny in two herdbook populations, relative to the total 23 number of progeny in both herdbook populations, according to the formula suggested by Rekaya et al. (1999): ij GS ij = ∑ (n k =1 i ∑n ik + n jk ) j ik k =1 , + ∑ n jk k =1 with Nij number of boars with descendants in populations i and j, Ni and Nj the number of boars in population i and j and nik and njk the number of progenies of boar k in population i and j, respectively. In addition, the contribution of each herdbook population to the genetic similarity was calculated as the number of progeny in one herdbook population sired by a common boar in relation to the total number of progeny sired by common boars into the two herdbook populations: ij Contribution population i to GS in % = ∑n ik k =1 ij ∑ (n ik * 100 , + n jk ) k =1 to detect differences in the distribution of progeny. 3) Origin of the five most important ancestors The marginal genetic contribution of the five ancestors within each population to the reference population of animals born between 2006 and 2008 was calculated. The marginal contribution of an individual quantifies its contribution to the reference population, which has not previously been explained by other individuals (Boichard et al., 1997). 4) Average genetic relationship within and between herdbook populations To estimate the average genetic relationship within and between herdbook populations the NRM was built for the whole pedigree. Following, the off-diagonal elements of the NRM within each population and between two populations were averaged. For graphic representation, the software package “heatmap” was used in GNU R (R Development Core Team, 2004). 24 5) Foreign founder gene contributions For the calculation of genetic contributions of foreign founders to the reference populations the matrix multiplication X´ZTQ was applied, where X and Z are incidence matrices for populations and animals. T contains the gene flow from one generation to the next and is a lower triangular matrix. Accordingly, all diagonal elements are one and all elements to the right of the diagonal are zero. The matrix Q assigns the founders to origin herdbook (Kennedy and Trus, 1993). Software The software package Pedig from Boichard (2002) was used to calculate measures of pedigree completeness and marginal contributions of ancestors. All other parameters have been computed using SAS package or programs in C++ developed by the author. Results Pedigree Completeness All measures for pedigree completeness were computed considering either the entire pedigree or pedigrees for each herdbook separately. The percentage of known known ancestors (%) ancestors by generation is illustrated in Figure 1. 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 All SH BW B NRW LS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 generations Figure 1: Average proportion of known ancestors by generation for each reference population (animals born between 2006 and 2008): Bavaria (B), Baden-Württemberg (BW), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia and Schleswig-Holstein (SH)) and the entire pedigree (All). 25 The herdbook population with the highest level of pedigree completeness was B followed by SH and BW. A substantially lower pedigree quality was observed in the two smallest herdbook populations, LS and NRW. The large differences in pedigree quality between the populations were also reflected in the average complete generation equivalent, which ranged from 1.73 for NRW to 5.80 for B. The same pattern was observed for the average number of maximum generation traced (Table 2). Animals with unknown parentage were above 25% in LS and NRW but much lower in the other herdbook populations with less than 15%. In comparison with the single herdbook populations, the entire pedigree showed the best values for all measures of pedigree quality. The completeness for the whole pedigree was around 80% back to the fifth generation, resulting in the highest mean value for the number of known generation equivalents (6.23). Table 2: Pedigree completeness criterions, average values of inbreeding (F), average relationship (AR), percentage of inbred animals and maximal inbreeding coefficient for each population and the entire pedigree. B BW LS NRW SH All 13.67 9.85 4.77 3.88 10.05 19.35 5.8 3.54 1.90 1.73 3.88 6.23 Both parents unknown (%) 11.76 14.97 31.28 25.06 14.90 9.59 F (%) 1.71 0.56 0.19 0.16 0.95 1.31 AR (%) 2.37 0.93 0.44 0.76 1.84 1.19 Percentage of inbred animals 62.98 41.19 13.13 8.59 50.10 65.56 Maximum generation traced Complete generation equivalent Max. inbreeding coefficient 28.46 26.88 25.00 15.63 27.32 28.65 Bavaria (B), Baden-Württemberg (BW), Lower Saxony (LS), North Rhine-Westphalia (NRW), Schleswig-Holstein (SH) and entire pedigree (All). Inbreeding The results for average inbreeding coefficients, average relationship, percentage of inbred animals and maximum inbreeding coefficients for the whole pedigree and in the herdbook populations respectively are given in Table 2. The average coefficient of inbreeding varied between the different herdbook populations. The population with the highest average inbreeding coefficient was B with 1.17%, followed by SH and BW with 0.95% and 0.56%, respectively. Significantly lower average inbreeding coefficients were calculated for LS and NRW, probably because the pedigrees in these populations were less complete. Inbreeding coefficients were found in the range from 0% to 28.46%. The values of maximum inbreeding coefficients were 26 similar between 25% and 28% for all populations except NRW with 14%. More than 62% of the pigs in B but less than 15% in LS and NRW were inbred. Proportions of inbred pigs in SH and BW were 50.10% and 41.19%, respectively. The highest values for percentage of inbred pigs with 65.56% as well as for the maximum individual inbreeding coefficient with 28.65% were found when analyzing the whole pedigree. Measures of connectedness As shown in Table 3, all five herdbook populations had boars in common. The number ranged from 67 (NRW - SH) to 248 (B-BW). North Rhine-Westphalia shared the lowest number of boars with SH, B and LS. In contrast, B and BW had the highest average number of common ancestors with any other populations. Table 3: Common boars represented in each pair of herdbook populations. B BW LS NRW SH Bavaria (B) Baden-Württemberg (BW) 248 Lower Saxony (LS) 141 112 North Rhine-Westphalia (NRW) 85 121 95 Schleswig-Holstein (SH) 117 101 96 67 Estimates of GS between the five populations for the whole time period are shown in Table 4. The GS ranged from 5.71% (NRW-BW) to 20.36% (BW-B). The contribution to GS by population varied from 18.87% / 81.13% (NRW-SH) to 52.31% / 47.69% (LS-NRW). For six pairs of populations the contribution to the GS was relatively balanced with values between 40% and 60%. Table 4: Genetic similarities between herdbook populations (in % above diagonal) and the contribution by herdbook population in column (in % below diagonal). B Bavaria (B) BW LS NRW SH 20.36 14.29 6.94 11.49 8.67 5.71 8.73 9.99 14.78 Baden-Württemberg (BW) 47.04 Lower Saxony (LS) 66.24 57.49 North Rhine-Westphalia (NRW) 72.06 60.67 52.31 Schleswig-Holstein (SH) 56.60 52.63 29.36 27 10.70 18.87 In Table 5, the five ancestors with the largest marginal contributions to the reference population are shown. All these ancestors were born after 1995. Within each population, the five most important ancestors contributed between 22.02% and 28.54% to the reference population. In all populations, at least one of the five ancestors originated from any other herdbook population. It is interesting to note that the Bavarian boar “Musk 65080” was among the five important ancestors in BW, LS and NRW. Table 5: Marginal genetic contribution (%) and origin of the five most important ancestors of reference populations*. Id Year Sex Marginal genetic contribution Origin 65110 15168 26035 68653 25004 1998 2003 1999 2004 1997 m m f m m 8.87 5.76 4.57 3.88 3.87 B B B Austria B 65080 92002 91112 61903 91774 1997 2004 1996 1999 2001 m m m m m 6.48 4.27 3.97 3.84 3.46 B BW BW BW BW 8259 33967 52414 65080 51057 2003 1999 1999 1997 1996 m m m m m 9.34 5.42 5.38 3.32 3.26 B B LS B B 15041 65080 68123 13843 14164 2000 1997 2000 2001 2001 m m m m m 11.19 4.19 3.74 3.42 2.72 SH B B NRW BW 17482 17687 17486 17645 846822 1999 2002 1999 2001 2002 m m m m m 7.26 6.07 5.39 5.35 4.47 SH SH B SH B Herdbook population Bavaria (B) Baden-Württemberg (BW) Lower-Saxony (NS) North Rhine-Westphalia (NRW) Schleswig-Holstein (SH) * animals born between 2006 and 2008 Figure 2 illustrates the mean additive genetic relationship coefficients between and within reference populations. The populations in SH and B showed the largest estimates within population. In LS, NRW, and BW, the relationship within population was smaller than between the populations. The highest genetic relationships between populations could be observed between LS and SH as well as between BW 28 and NRW. The dendrogram in Figure 3 indicates that populations in the southern (NRW, BW, B) and in the northern (SH, LS) part of Germany were more closely linked. NRW B SH Piétrain herdbook populations BW BW NRW B SH LS LS Piétrain herdbook populations Color Key 0.03 0.04 Value 0.05 0.06 * animals born between 2006 and 2008 Figure 2: Mean genetic relationship within and between the Piétrain herdbook reference populations* Lower-Saxony (LS), Schleswig-Holstein (SH), Bavaria (B), North RhineWestphalia (NRW), and Baden-Württemberg (BW). Genetic contributions of founders to the Piétrain herdbook populations are presented in Figure 3. In all five herdbook populations, the largest proportion of genes of animals born between 1980 and 1994 originated from founders of their own population, whereas the gene contribution of foreign founders was comparatively low. This changed when considering animals born between 1996 and 2008. Then, the contributions of foreign founders markedly increased. All in all, founders from SH and Bavaria had the highest gene contributions to other populations. 29 a) LS NRW BW Piétrain herdbook populations SH founder contributions (%) Other Austria Hesse B BW NRW SH LS B Color Key 0 20 40 60 Value 80 b) LS NRW BW Piétrain herdbook populations SH founder contributions (%) Other Austria Hesse B BW NRW LS SH B Color Key 10 20 30 Value 40 Figure 3: Genetic contributions of founders (%) to the Piétrain herdbook populations LowerSaxony (LS), Schleswig-Holstein (SH), North-Rhine-Westphalia (NRW), Baden-Württemberg (BW) and Bavaria (B) including animals born between a) 1980 and 1994 and b) 1995 and 2008. 30 Discussion The aim of this study was to evaluate the genetic connectedness between five different German herdbook populations of Piétrain pigs using pedigree information. An important prerequisite for detecting genetic ties between populations is the unique identification of all animals across the five herdbook organizations. Unfortunately, this was not fulfilled in this study. Identification codes vary among herdbooks and imported boars receive new identification code. Consequently, it was not possible to assign original identification to imported boars so that genetic ties could be quantified only about the parental information. This may lead to underestimation of the genetic links between the populations, because maybe the imported boars were already used in original herdbook population with original identification number. Therefore, it is recommended to establish a uniform identification system with unique life numbers for all animals in future. Analyses of pedigree completeness and inbreeding using each herdbook pedigree file separately as well as the entire pedigree provided a first insight into the genetic ties between the populations. The herdbook populations in LS and NRW showed a lower pedigree quality compared to the other populations. The low pedigree quality of NRW can be explained by the fact that the pedigree file did not include all farms, because some farmers have switched to another breeding organization. Furthermore, in 2006 one of the largest farms in NRW was culled because of swine fever and newly established with foreign animals afterwards. In general, the quality of pedigrees was lower than those reported for dairy cattle breeds (Sölkner et al., 1998; Hagger, 2005; Sörensen et al., 2005; Honda et al., 2006) and horse populations (Zechner et al., 2002; Valera et al., 2005; Cervantes et al., 2008; Hamann and Distl, 2008). One reason might be the relatively short period of traceable electronic recordings in the herdbooks (since 1979), regular importation of boars without complete pedigree information as well as a high proportion of missing pedigree information. The highest pedigree completeness was observed for the whole pedigree file which suggests genetic links between populations. The comparison of the whole and each pedigree file showed that imports and foreign AI-boars markedly decreased pedigree completeness of herdbook populations. Thus, a general pedigree would provide additional genealogical information for each breeding organization. 31 The average inbreeding coefficients ranged from 0.9% for SH, 0.5% for BW and about 1.7% for B. Hubbard et al. (1990) estimated similar levels of average inbreeding of 0.75, 0.66, 0.53, and 0.70% for Duroc, Hampshire, Landrace, and Yorkshire populations in Canada, respectively. As expected, average inbreeding coefficients estimated for NRW and LS were the lowest due to the poor quality of pedigrees. The average inbreeding coefficient of the whole pedigree was larger than the expected value if the populations were unrelated. Hence, it can be concluded that separately estimated inbreeding coefficients were underestimated. Several methods were used to measure genetic connectedness among the five Piétrain herdbook populations. The simplest measurement is the number of sires in common which specifies the total number of boars that have been used in any two populations. In this study, all five herdbook populations had between 67 and 248 boars in common. In addition, the genetic similarity was also calculated as a relative measure for the impact of common boars because it also reflects the extent to which common boars have been used within populations. The genetic similarity varied among the five breeding populations from 5.71% to 20.36% with a mean value of 11.17%. The mean value was higher as reported for dairy cattle breeds. Weigel et al. (2000) examined Holstein populations in 15 countries and estimated a genetic similarity of 0% to 35% with an average of 7.94%. Similar results were found by Jorjani (2000) for Ayrshire populations in seven countries with a genetic similarity of 0% to 37% and an average of 8.01%. A higher average genetic similarity (14.40%) was described by Thorén Hellsten et al. (2008) for European sport horse populations. The advantage of the two measurements, number of common sires and genetic similarity, is that they are easy to calculate. However, it should be noted that genetic similarity could be high even though the progenies of the common sires over populations were unequally distributed. For this reason it is particular important to consider the percentage of progenies contributed by each population when using the genetic similarity. An approximately equal distribution of progenies of the common boars existed between B, BW, and SH. In contrast, there were differences in the contribution of progenies between LS or NRW and the other populations. Thorén Hellsten et al. (2008) also detected differences in the percentage of progenies provided by each country and excluded these countries from the calculation of the average genetic similarity. However, in this study the average genetic similarity did 32 not change if only populations were taken into account with an equal distribution of progenies from common sires. The determination of the origin of the five ancestors with the largest marginal contributions to the reference populations confirmed that there exist genetic links between all five populations. At least one of the five major ancestors within populations originated from a foreign population and many of those came from Bavaria. In three populations (BW, LS, NRW) the most marginal contributing ancestor originated from another population. Particular attention should be given to the Bavarian boar “Musk 65080”, who was a dominating sire in three populations (BW, LS and NRW). These results showed that both progenies of imported boars and of foreign AI boars were used extensively in the populations. The fact that populations share the same major ancestors was also reported by Young and Seykora (1996), Sörensen et al. (2005) and Hammami et al. (2007) for Holstein populations in Luxembourg, Tunisia, Denmark, and America. Common and imported boars as well as the extensively use of their progenies lead to an average genetic relationship between the herdbook reference populations of 2.57% to 4.52% and can be seen as a summary of the results shown previously. Mrode et al. (2009) estimated similar results for Holstein cow populations in three European dairy countries. From 2003 to 2006, the average genetic relationship of the top and bottom 4,000 index cows among Great Britain, Italy and Ireland ranged from 1.94% to 6.57%. The contribution of the founder animals to the populations was determined in order to show the influence of imported boars and the use of foreign AI boars over the last 30 years. It can be concluded that the genetic connectedness has developed mainly over the past 15 years (Figure 3). Until 1995, the largest proportion of genes of animals still originated from founders of their own population. Between 1996 and 2008 the contribution of foreign founders increased significantly in all populations. In all herdbook populations, a substantial part of founder genes stemmed from B and SH. Thereby, breeding organizations in B and SH seemed to be the major exporters of genetic material to the other populations, whereas BW was the main importing organization. The results concerning the genetic connectedness differed slightly between the applied methods. This makes clear, that there is no unique measurement of 33 connectedness. Nevertheless, genetic links were found between all participating herdbook populations. The different methods allowed to quantify to which extent populations are genetically related. The present study has shown that there are sufficient genetic links among populations allow genetic evaluation across populations. Besides, connectedness is expected to increase in the future due to the possibility to select boars based on breeding values estimated across populations. References Boichard, D. 2002. Pedig: a Fortran package for pedigree analysis suited to largem populations. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Montpellier, France. Boichard, D., L. Maignel, and É. Verrier. 1997. The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genet. Sel. Evol. 29: 5-23. Cervantes, I., A. Molina, F. Goyache, J.P. Gutiérrez, and M. Valera. 2008. Populations history and genetic variability in the Spanish Arab horse assessed via pedigree analysis. Livest. Sci. 113: 24-33. Gutiérrez, J.P., J. Altarriba, C. Díaz, R. Quintanilla, J. Cañón, and J. Piedrafita. 2003. Pedigree analysis of eight Spanish beef cattle breeds. Genet. Sel. Evol. 35: 43-63. Hagger, C. 2005. Estimates of genetic diversity in the brown cattle population of Switzerland obtained from pedigree information. J. Anim. Breed. Genet. 122: 405-413. Hamann, H., and O. Distl. 2008. Genetic variability in Hanoverian warmblood horses using pedigree analysis. J. Anim. Sci. 86: 1503-1513. Hammami, H., C. Croquet, J. Stoll, B. Rekik, and N. Gengler. 2007. Genetic diversity and joint-pedigree analysis of two importing Holstein populations. J. Dairy Sci. 90: 3530-3541. Hanocq, E. D. Boichard, and J.L. Foulley. 1996. A simulation study of the effect of connectedness on genetic trend. Genet. Sel. Evol. 28: 67-82. Honda, T., T. Fujii, T. Nomura, and F. Mukai. 2006. Evaulation of genetic diversity in Japanese Brown cattle population by pedigree analysis. J. Anim. Breed. Genet. 123: 172-179. 34 Hubbard, D.J., O.I. Southwood, and B. W. Kennedy. 1990. Rates of inbreeding in Yorkshire, Landrace, Duroc and Hampshire performance tested pigs in Ontario. Can. J. Anim. Sci. 70 : 401-407. Jorjani, H. 2000. Well-connected, informative sub-set of data. Proc. Of the 2000 Interbull Meeting. Bled, Slovenia.Interbull Bulletin 25: 51-55. Jorjani, H., U. Emanuelson, and W. F. Fikse. 2005. Data subsetting strategies for estimation of across-country genetic correlations. J. Dairy Sci. 88: 1214-1224. Kennedy, B.W., and D. Trus. 1993. Considerations on genetic connectedness between management units under an animal model. J. Anim. Sci. 71: 23412352. MacCluer, J.W., A.J. Boyce, B. Dyke, L.R. Weitkamp, D.W. Pfennig, and C.J. Parsons. 1983. Inbreeding and pedigree structure in Standardbred horses. J. Hered. 74: 394-399. Mark, T., P. Madsen, J. Jensen, and W.F. Fikse. 2005. Short communication: Difficulties in estimating across-country genetic correlations for weakly linked bull populations. J. Dairy Sci. 88: 3303-3305. Mrode, R., F. Kearney, S. Biffani, M. Coffey, and F. Canavesi. 2009. Short communication: Genetic relationships in the Holstein cow populations of three major dairy countries. J. Dairy Sci. 92: 5760-5764. R Development Core Team. 2004. R A language and environment for statistical computing. R-Foundation for statistical computing. Vienna, Austria. http://www.r-project.org/. Rekaya, R., K.A. Weigel, and D. Gianola. 1999. Bayesian estimation of a structural model for genetic covariances for milk yield in five regions of the USA. 50th Meeting of the EAAP. Zurich, Switzerland. Sölkner, J., L. Filipcic, and N. Hampshire. 1998. Genetic variability of populations and similarity of subpopulations in Austrian cattle breeds determined by analysis of pedigrees. Anim. Sci. 67: 249-256. Sörensen, A.C., M.K. Sörensen, and P. Berg. 2005. Inbreeding in Danish Dairy Cattle Breeds. J. Dairy Sci. 88: 1865-1872. Thorén Hellsten, E., H. Jorjani, and J. Philipsson. 2008. Connectedness among five European sport horse populations. Livest. Sci. 118: 147-156. 35 Valera, M., A. Molina, J.P. Gutiérrez, J. Gómez, and F. Goyache. 2005. Pedigree analysis in the Andalusian horse: population structure, genetic variability and influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95: 57-66. Weigel, K., R. Rekaya, F. Fikse, N. Zwald, and D. Gianola. 2000. Data structure and connectedness issues in international dairy sire evaluations. Proc. Of the 2000 Interbull Meeting. Bled, Slovenia. Interbull Bulletin 25: 26-30. Wright, S. 1931. Evolution in Mendelian populations. Genetics 16: 97-159. Young, C.W., and A.J. Seykora. 1996. Estimates of inbreeding and relationship among registerred Holstein females in the United States. J. Dairy Sci. 79: 502505. ZDS. 2010. Zahlen aus der Deutschen Schweineproduktion 2009. Zentralverband der Deutschen Schweineproduktion e.V., Deutschland. Zechner, P., J. Sölkner, I. Brodo, T. Druml, R. Baumung, R. Achmann, E. Marti, F. Habe and G. Brem. 2002. Analysis of diversity and population structure in the Lipizzan horse breed based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77: 137-146. . 36 Kapitel 3 Application of optimum contribution selection combined with minimum coancestry mating in a Piétrain herdbook population Verena Gonzalez Lopez1 Dirk Hinrichs1 Jan Christof Bielfeldt2 Norbert Borchers3 Georg Thaller1 1 Institut für Tierzucht und -haltung, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, 24098 Kiel, Deutschland 2 Schweineherdbuchzucht Schleswig-Holstein e.V., Rendsburger Str. 178, 24537 Neumünster, Deutschland 3 Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Futterkamp, 24327 Blekendorf, Deutschland 37 Abstract The aim of this study was to investigate the properties and consequences of the optimal contribution selection of Meuwissen (1997) combined with minimum coancestry mating in the Piétrain herdbook population in Schleswig-Holstein (SH) under practical conditions. Especially the additional benefit by considering boars from Piétrain herdbook population in Baden-Württemberg (BW) in selection decisions was of particular interest. At first, animals were selected with the optimum contribution selection method to identify elite sows and boars. The optimum contribution selection theory using official estimated breeding values was applied for different constraints on relationship. The number of sows was fixed at a constant value of 50. In general, the optimal number of boars decreased rapidly as the relationship constraint was relaxed. The lowest achievable level of relationship in the next generation were 2.7% for SH boars and only 1.9% if BW boars were included. Furthermore, a higher average breeding value of selected animals could be achieved by including BW boars. Consequently, it is recommended to consider BW boars in selection of elite boars. Contributions from selected boars and sows were used to develop specific mating plans by applying minimum coancestry mating with a linear programming technique. Minimum coancestry mating reduced average coancestry by at least 64%. The two-step selection and mating strategy requires less computer time, compared to a one step mating scheme, where all selection candidates are included in the mating step. Application of optimum contribution selection combined with minimum coancestry mating seems to be a promising tool to select elite animals and to control inbreeding while maintaining genetic progress under practical conditions. Keywords sire breed Piétrain, inbreeding, relationship, optimum genetic contributions, minimum coancestry mating 38 Introduction In Germany, the Piétrain pig is bred by independent herdbook breeding organizations in which small numbers of specialized breeders are organized. Since 1980, the number of Piétrain herdbook sows in Schleswig-Holstein (SH) decreased from 1,160 to 446 in 2009 (LWK SH, 2010). Such a small population is at risk because an increase of inbreeding is expected with detrimental effects, such as inbreeding depression, occurrence of genetic defects and loss of usable genetic variability for genetic improvement (Falconer and Mackay, 1996). Gonzalez Lopez et al. (2011) reported a continuously decreasing effective population size that resulted from increasing inbreeding rates. In view of these developments a common breeding evaluation system was implemented for the Piétrain populations in SH and BadenWürttemberg (BW) in 2009 and boars from BW with comparable estimated breeding values (EBV) are now also available to the herdbook breeders in SH. The Piétrain herdbook organization in Schleswig-Holstein (SHZ) has expressed interest in an application of dynamic optimization tool to allow the management of inbreeding with additional potential for increasing genetic gain. In practice, selective breeding programs may be considered as a two stage process. In the first instance, animals are selected according to specific criteria and used as parents, a process that also determines the genetic contribution of each parent to the next generation. In this context, several authors have suggested different dynamic tools to maximize genetic progress of selected animals while constraining the inbreeding rate at a predefined value (Meuwissen, 1997; Grundy et al., 1998; Meuwissen und Sonesson, 1998; Grundy, 2000). These methods optimize the number of selected animals and their contributions to the next generation. Simulation studies showed that such approaches could generate genetic gains more than 20% higher compared to traditional selection based on BLUP EBV at the same rate of inbreeding (Meuwissen, 1997). After selecting parents for the next generation, the following step is to establish a proper mating policy. Several mating systems, such as minimum coancestry, compensatory and minimum variance mating, generate less inbreeding while producing at least as much genetic gain as random mating in breeding schemes where the parents are truncation selected (Caballero et al., 1996). The mating system that is generally recommended is minimum coancestry mating (Caballero et al., 1996; Sonesson and Meuwissen 2000; Meuwissen 2007). 39 The aim of this study was to investigate the properties and consequences of the optimal contribution selection of Meuwissen (1997) combined with minimum coancestry mating to select and mate elite sows and boars in the Piétrain herdbook population under practical conditions. Especially the additional benefit by considering boars from Piétrain herdbook population in BW in selection decisions was of particular interest. Material and methods Data Three different data sets consisting of potential selection candidates with performance records and EBV were available. Data set one and two comprised herdbook sows (n=504) and boars (n=168) in Schleswig-Holstein representing birth years 2006 to 2008 and 2004 to 2008, respectively. All artificial insemination boars (n=329) from the herdbook population in BW, born between 2004 and 2008, were included in data set three. The EBV of an animal was composed as follows. Natural breeding values were standardized to relative breeding values having a mean of 100 and a standard deviation of 20 points. The different relative breeding values were unequally weighted and they were combined to the EBV with the following weights: • lean meat content (%) 30% • daily gain (g/d) 25% • feed conversion ratio (kg/kg) 20% • loin eye area (cm²) 14% • pH 24 min post mortem 7% • dripp loss 4%. To illustrate the relationships among the potential selection candidates, the relationship of each potential animal to all other potential candidates in SH was calculated (R-Value). Therefore, the additive genetic relationships among all pairs of animals in the pedigree were computed based on the numerator relationship matrix. The pedigree database of all selection candidates were extracted from the joint genetic evaluation of herdbook populations in Schleswig-Holstein and BadenWürttemberg and were obtained from the Chamber of Agriculture of Schleswig- 40 Holstein. The data record included a total of 23,201 animals born from 1980 to 2009 with sire and dam identification number, sex, herdbook organization and year of birth. Selection of elite animals Two selection steps were used to select elite parents for the next generation. The first, included performance and additive breeding values requirements set by the breeding organization. The second was the optimum contribution selection method, implemented in the program GENCONT (Meuwissen, 2002), to select males and females with their optimal mating frequencies to breed the next generation. 1) Performance and breeding values requirements At first, potential elite animals were selected following stringent assessment of performance. Minimum requirements were determined by the representatives of SHZ. The progeny of potential elite animals, tested in the performance test station of SH, were required to have an average daily gain of >750 g, feed conversion ratio <2.5, carcass length ≥95 cm, loin eye area >59 cm², fat to lean ratio <0.2 and a pH value 45 min post mortem >6. Moreover, additive breeding values of growth performance have to be positive. For a potential elite animal, the performance and breeding values had to be within the predetermined thresholds for all traits. Table 1 and 2 give an overview of the performance of potential elite candidates. 2) Optimum contribution selection In the second step, the optimum contribution selection method of Meuwissen (1997) was used to obtain the number of individuals to be selected and the number of offspring each of them should contribute to the next generation. The method implies a maximization of the genetic level of the next generation Gt +1 = c't EBVt , where ct is a vector of genetic contributions of the selection candidates to generation t + 1 and EBVt is a vector of estimated breeding values in generation t . The objective function is maximised for ct under two restrictions. First, the rates of inbreeding are restrained to a preset level by constraining the average coancestry between selected animals to C t +1 = c't At ct / 2 , where At is the relationship matrix between selection candidates, C t +1 = 1 − (1 − ∆Fd ) t and ∆Fd is the desired rate of inbreeding. The second restriction is on the sum of the contributions of male and female to 1 / 2 , respectively, with Q' ct = (1 / 2) , where Q is an n × 2 incidence matrix of the sex of the selection 41 candidates. In order to find the optimal ct that maximizes Gt +1 under restrictions, two LaGrangian multipliers are necessary. For a detailed description of the optimization procedure and the derivation of equations for the LaGrangian multipliers see Meuwissen (1997). The output from the selection algorithm is the vector ct with genetic contribution of each selection candidate to the next generation. Due to the breeding scheme of the herdbook organization SHZ the number of selected sows was fixed to a constant value of 50 in GENCONT. Moreover, each sow was allocated a maximum of one mating. Mating of selected elite candidates The mating step was applied for the selected animals only and random and minimum coancestry mating were used. For all schemes, the number of progeny for each selected boar was given by optimum contribution algorithm. 1) Random mating The random mating method selects a boar and a sow at random with a probability that is proportional to the genetic contribution obtained by the optimum contribution algorithm. 2) Minimum coancestry mating The average relationship of selected elite boars and sows and consequently the inbreeding of their offspring was minimized using minimum coancestry mating. The basis is the coancestry matrix F of size s × d , where s and d is the number of selected sires and dams and element Fij is the coefficient of coancestry of the selected animals i and j . For minimization of average pairwise coancestry coefficients between males and females in the selected group linear programming techniques was implemented. Linear programming optimizes a linear objective function subject to linear equality and inequality constraints and has been proposed as a tool for minimum coancestry mating (Toro et al., 1988). 42 The general problem of selecting mating pairs in linear programming can described as follows: minimize ∑∑ F x ij i ij j subject to the restrictions xij = 0 or 1 ∑x ij =1 i ∑x ij = contribution allocated by optimum algorithm, j where Fij is the estimated coancestry between the i th male and j th female and x ij is the number of progeny from the ij th mating pair, restricted to 0 or 1. Results Selection of candidates according to performance requirement Average EBV, R-value, inbreeding coefficients, number of tested progeny and their performance are summarized for potential and selected candidates in Table 1 and 2. The average EBV of selected candidates was considerably higher compared to those of potential candidates. As expected, in all traits the performance of tested progeny of selected candidates was superior to the potential candidates. Moreover, the selection of candidates according to performance requirements reduced the average inbreeding slightly due to a substantially lower maximum value. Whereas the relationship value of selected candidates increased a little. Both, potential BW boars and selected BW boars have on average a lower relationship value; although the maximum value is comparable with the value of SH boars. 43 Table 1: Estimated breeding value, R-value (relationship to all SH potential candidates), inbreeding coefficient and performance of tested progeny of potential and selected herdbook sows according to requirements of the pig herdbook breeding organization in SchleswigHolstein. Potential candidates Selected candidates* 504 93 Number of sows Mean Min Max Mean Min Max R-value 6.38 1.03 10.08 6.42 1.37 9.74 Inbreeding coefficient (%) 1.89 0 16.67 1.44 0 4.63 Breeding Value 112 51 176 128 90 173 2 1 5 2 1 4 - daily gain (g/d) 816 653 987 845 754 944 - feed conversion ratio (kg/kg) 2.37 2.05 2.85 2.31 2.11 2.49 - carcass length (cm) 96 91 101 97 95 101 - loin eye area (cm²) 61.92 52.4 73.3 62.70 59.2 70.3 - fat to lean ratio 0.17 0.11 0.32 0.16 0.11 0.19 - pH value 45 min post mortem 6.24 5.4 6.75 6.34 6.03 6.65 - lean meat content 65.62 62.4 67.5 65.72 64.4 67.4 No. of tested progeny - drip loss 4.36 0.5 13.3 3.73 1.2 11.9 * requirements: daily gain >750 g, feed conversion ratio <2.5, carcass length >=95 cm, loin eye area >59 cm², fat to lean ratio <0.2, pH value 45 min post mortem >6, additive breeding values of growth performance positive In Figure 1 the association between EBV and relationship value is illustrated for potential and selected sows and boars. No associations between EBV and relationship value for neither the potential candidates nor the selected candidates were observed. Estimated correlations were low with values 0.08 and 0.24 and no differences could be seen between potential and selected candidates. The relationship values of most BW boars are below 3%. Consequently, the mean relationship value and also the standard deviation (1.56) is lower compared to SH boars (2.32). Therefore, breeders could use more boars with a low relationship value and a high EBV if boars from BW were considered in selection decisions. However, it should be noted that some BW boars were also closely related to the SH population with a relationship value up to 9.79%. 44 Table 2: Estimated breeding value, R-value (relationship to all SH potential candidates), inbreeding coefficient and performance of tested progeny of potential and selected herdbook boars in Schleswig-Holstein (a) and Baden-Württemberg (b) according to requirements of the pig herdbook breeding organization in Schleswig-Holstein. a) Schleswig-Holstein Potential candidates Selected candidates* 168 44 Number of boars Mean Min Max Mean Min Max R-value 5.28 0.15 11.29 5.87 1.23 11.23 Inbreeding coefficient (%) 1.84 0 16.42 1.75 0 7.15 Breeding Value 113 48 185 119 73 185 No. of tested progeny 12 1 59 14 2 59 - daily gain (g/d) 808 648 1001 830 766 1001 - feed conversion ratio (kg/kg) 2.40 2.16 2.78 2.35 2.16 2.45 - carcass length (cm) 96 92 100 96 95 98 - loin eye area (cm²) 61.96 54.40 72.90 61.93 59.10 67.10 - fat to lean ratio 0.17 0.12 0.25 0.16 0.14 0.19 - pH value 45 min post mortem 6.24 5.85 6.68 6.26 6.01 6.66 - lean meat content 65.44 63.40 66.80 65.46 64.50 66.50 - drip loss 4.19 1.20 14.30 4.19 1.40 8.30 b) Baden-Württemberg Potential candidates Selected candidates* 329 38 Number of boars Mean Min Max Mean Min Max R-value 1.45 0 9.79 2.144 0 9.79 Inbreeding coefficient (%) 1.56 0 13.58 1.20 0 7.34 Breeding Value 118 49 174 131 87 163 8 1 42 11 2 36 - daily gain (g/d) 781 625 971 816 764 971 - feed conversion ratio (kg/kg) 2.34 2.11 2.64 2.31 2.23 2.48 - carcass length (cm) 94 88 99 96 95 98 - loin eye area (cm²) 63.61 53.28 76.13 63.02 59.11 68.15 - fat to lean ratio 0.15 0.08 0.25 0.14 0.12 0.18 - pH value 45 min post mortem 6.01 5.41 6.71 6.21 6.02 6.65 - lean meat content 66.39 63.95 68.73 66.41 64.80 67.12 No. of tested progeny - drip loss 3.79 0.66 7.64 3.21 1.93 5.14 * requirements: daily gain >750 g, feed conversion ratio <2.5, carcass length >=95 cm, loin eye area >59 cm², fat to lean ratio <0.2, pH value 45 min post mortem >6, additive breeding values of growth performance positive 45 10 6 2 4 R-Value 8 sows 60 80 100 120 140 160 180 boars 6 0 2 4 R-Value 8 10 EBV 60 80 100 120 140 160 180 EBV Figure 1: Association between EBV and R-value (relationship to all SH potential candidates) of potential candidates (circle) and selected candidates (filled dot): Schleswig-Holstein in black, Baden-Württemberg in red. Optimum contribution selection Realistic scenarios for typical production systems, with restricted female contributions were investigated and each dam was allocated a maximum of one mating. The number of sows was fixed at a constant value of 50, but for various constraints on relationship values different sets of sows were selected. This definition implies equal contributions of 2% of the 50 selected sows to the following generation. The optimal 46 number of selected boars at different levels of relationship constraints and the corresponding expected average breeding value of selected animals are shown in Figure 2. selected boars Schleswig-Holstein selected boars Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg average breeding value Schleswig-Holstein average breeding value Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg 170 20 18 160 16 14 150 12 10 140 8 6 130 4 average breeding value number of selected boars 22 2 0 120 1.9 2.1 2.3 2.5 2.7 2.9 3.1 3.3 3.5 3.7 3.9 constraint on relationship (%) Figure 2: Average expected breeding value of selected animals and number of selected sires at different constraints on relationship without restrictions on maximal contributions. In general, the optimal number of boars decreased rapidly as the relationship constraint is relaxed. The lowest achievable level of relationship in the next generation were 2.7% for SH boars and only 1.9% if BW boars were included. The optimal number of boars at the most stringent constraint was 16 for SH boars and 17 for SH and BW boars, respectively. At the most relaxed relationship constraint (3.9%), the optimal number of boars decreased to two and one for SH and SH with BW boars, respectively. Without a constraint on boars reproductive capacity, expected average breeding value of selected animals was maximized at relationship constraint at 3.9% for both datasets. However, a higher average breeding value of selected animals could be achieved by including BW boars. In a second scenario, the maximum genetic contribution of individual boars was restricted to 10% which means that the maximum number of progeny from the same boar is limited to a value of five animals (Figure 3). This constraint led to a loss in genetic gain. With a maximal contribution of 10% of each selected boar, the maximal achievable average breeding value of selected animals reduced from 160 to 140 including SH boars. Also a reduction was calculated for SH and BW boars from 163 to 148. 47 selected boars Schleswig-Holstein selected boars Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg average breeding value Schleswig-Holstein 150 average breeding value Schleswig-Holstein and Baden-Württemberg 145 20 140 15 135 10 130 5 125 0 average breeding value number of selected boars 25 120 1.9 2.1 2.3 2.5 2.7 2.9 3.1 3.3 3.5 constraint on relationship (%) Figure 3: Average expected breeding value of selected animals and number of selected sires at different constraints on relationship with restriction on maximal contributions of selected boars (cmax=10%). Relation between optimized contributions and EBV In Figure 4 the relation between optimum contributions and estimated breeding values was demonstrated by four different constraints on relationship. The more stringent the relationship constraint, the higher the number of selected candidates and the more evenly distributed were their optimum contributions. Consequently, the standard deviation of optimum contributions among selected candidates increased from 3.83 (relationship=2.0%) to 15.70 (relationship=2.6%), whereas the standard deviation of the EBV among selected candidates decreased from 20.56 (relationship=2.0%) to 13.23 (relationship=2.6%). If the relationship is limited to 2.2%, 2.4% or 2.6%, the highest contribution was assigned to the boar with best EBV (EBV=185) and ranged from 20.84% (relationship=2.2%) to 47.16% (relationship=2.6%). However, if applying the most stringent constraint of 2.0%, the best boar was selected as well, but was not assigned the highest contribution to the offspring population. 48 50 30 b) 0 10 contribution (%) 50 30 10 0 contribution (%) a) 50 100 150 200 50 100 150 200 50 30 0 10 d) 10 contribution (%) c) 30 50 200 EBV 0 contribution (%) EBV 150 50 100 150 200 50 EBV 100 EBV Figure 4: Relation between estimated breeding values (EBV) of selected boars and optimum contributions for different constraints on relationship in GENCONT a) 2.0%, b) 2.2%, c) 2.4%, d) 2.6% without restriction on maximal contributions of selected boars (Schleswig-Holstein boars in black, Baden-Württemberg boars in red). Figure 5 shows the impact of a restriction on maximal contribution (cmax=10.0%) of selected boars. For the two lowest level of the average relationship at 2.0% and 2.2%, the highest contributions in Figure 1 are reduced to 10%. Applying a more relaxed constraint at 2.4% or 2.6%, all selected boars had a contribution of 10% or no contribution at all. Without considering BW boars, the same pattern could be observed with regard to the relation between optimized contributions and EBV. Figure 4 and 5 illustrated, that the optimum selection algorithm selected a higher proportion of Baden-Württemberg boars in each of the four relationship constraints. Thereby, the highest number of selected SH boars could be observed at the most severe relationship constraint at 2.0%. 49 10 20 30 40 50 60 b) 0 contribution (%) 10 20 30 40 50 60 0 contribution (%) a) 50 100 150 200 50 100 10 20 30 40 50 60 c) 150 200 d) 0 contribution (%) 10 20 30 40 50 60 200 EBV 0 contribution (%) EBV 150 50 100 150 200 50 EBV 100 EBV Figure 5: Relation between estimated breeding values (EBV) of selected boars and optimized contributions for different constraints on relationship in GENCONT a) 2.0%, b) 2.2%, c) 2.4%, d) 2.6% with restriction on maximal contributions (cmax = 0.1) of selected boars (Schleswig-Holstein boars in black, Baden-Württemberg boars in red). Optimal contribution selection combined with minimum coancestry mating In Figure 6 the impact of minimum coancestry mating after applying optimum contribution theory to select boars and sows is illustrated. Minimum coancestry mating provided a mating plan with an average coancestry coefficient for matings that are substantially lower than when they were mated at random. As expected, on average the same expected breeding value of selected animals was achieved with both mating schemes. By comparison, boars and sows mated at random resulted in a much higher average coefficient. The reduction of average minimum coancestry through minimum coancestry mating was in the range from 74% up to 76% for SH boars. Including BW boars, average minimum coancestry could be reduced by 64% to 69%. The decrease in average coancestry applying minimum 50 coancestry mating was mainly due to the elimination of mating pairs with extremely high coancestry values. Consequently, the standard deviation was considerably reduced by minimum coancestry mating. average breeding value random mating average coancestry average breeding value minimum coancestry mating standard deviation coancestry 0.07 a) 0.06 140 0.05 135 0.04 0.03 130 0.02 125 0.01 120 0 1.9 2.1 2.3 constraint on relationship (%) 2.5 0.08 average breeding value 150 145 b) 0.07 0.06 140 0.05 135 0.04 0.03 130 0.02 125 120 average coancestry 145 0.08 average coancestry averge breeding value 150 0.01 2.7 2.9 3.1 constraint on relationship (%) 0 3.3 Figure 5: Average expected breeding value of selected animals and average coancestry applying random or minimum coancestry mating of different constraints on relationship in GENCONT beginning with lowest achievable relationship. a) Schleswig-Holstein and BadenWürttemberg, b) Schleswig-Holstein alone. 51 Discussion In the last 15 years, selection schemes in Piétrain herdbook population in SH are characterized by the widespread use of genetically superior proven boars. Especially the boar to sow selection path is dominated by only a few boars (Gonzalez Lopez et al., 2011). Furthermore, BLUP based selection, which has been applied since 1990 in the local population, has led to an increased probability of coselecting related animals. Both circumstances increased the inbreeding level in the population in past decades and resulted in an effective population size of around 100 animals (Gonzalez Lopez et al., 2011). Such developments are typical in systematically bred livestock populations and were also extensively investigated in cattle populations. For example Sorenson et al. (2004) identified eight ancestors that together accounted for about 50% of the genes of reference population and estimated an effective population size of 70 animals in Danish Holsteins. Increased rates of inbreeding might result in detrimental effect in the long term through a reduction in genetic variability, higher chance of appearance of undesired recessive disorders and increased inbreeding depression (Falconer and Mackay, 1996). Therefore, breeding organizations focus much more on joint control of genetic progress and inbreeding in recent years. Several selection methods have been described to maximize genetic progress while constraining inbreeding (Woolliams and Meuwissen, 1993; Wray and Goddard, 1994; Brisbane and Gibson, 1995; Meuwissen and Goddard, 1997; Meuwissen, 1997). The optimum contribution method (Meuwissen 1997), implemented in the program GENCONT, has been analyzed in detail using both simulation studies (Sonesson und Meuwissen, 2002) and data from practical breeding programs, for example in five US dairy breeds (Weigel and Lin, 2002), in beef cattle and a sheep population (Avendaño et al., 2003) as well as in the UK Holstein population (Kearney et al., 2004). So far, however, only a limited number of optimum contribution selection applications in pig breeding programs were published. One example is the study of Hanenberg and Merks (2001), in which results from optimum contribution selection application with an equal contribution approach in a closed pig breeding program were compared. They found that the use of optimum contribution selection can improve genetic gain up to 22% at the same rate of inbreeding. Similar results were reported by Meuwissen (1997) and Grundy et al. (1998) who used simulation studies to evaluate optimum contribution theory compared with BLUP truncation selection. 52 In the present study, optimum contribution theory was applied in a small pig herdbook population. In order to ensure that the different scenarios investigated are close to practical breeding schemes, specific conditions determined from the local breeding organization were considered. First, a predefined number of 50 elite sows should be selected. Moreover, a preselection of candidates has been carried out based on minimum performance requirements. This was necessary to ensure that progeny of elite matings can also be sold to potential customers such as artificial insemination organizations in Germany. Indeed, a considerable number of animals with high EBV and low relationship value were discarded during the first selection step. The main criterion causing the loss of potential candidates was the restriction on carcass length. Applying the optimum contribution selection, the number of animals selected increased and the average expected breeding value of selected animals decreased the more the relationship was constrained. These results were consistent with those of Weigel and Lin (2002) and König and Simianer (2006). The relation between EBV and optimized contributions with different constraints on relationship observed in this study was in accordance with other studies as well (Grundy et al., 1998; Avendaño et al., 2003). In addition, it was demonstrated that a higher average breeding value of selected animals could be achieved at a severe relationship constraint by considering boars from BW. This can be explained by the fact that BW boars had a lower average R-value to potential candidates compared with SH boars. For this reason, the largest proportion of selected boars composed of BW boars (Figure 4 and 5). Individual BW boars were also highly related to the potential SH candidates as a result of exchange of genetic material between herdbook populations in past decades (Gonzalez Lopez et al., unpublished data). Therefore, a targeted application of BW boars is recommended. After the selection of elite sows and boars by applying the optimum contribution selection, minimum coancestry mating with linear programming technique was applied to define the specific mating between sows and boars. This two-step selection and mating strategy requires less computer time, compared to a one-step selection and mating scheme, for example the linear programming algorithm of Toro and Pérez-Enciso (1990) which have to include all selection candidates. The same approach has also been applied by Berg et al. (2006), Sonesson and 53 Meuwissen (2000), and Sorenson et al. (2006). In the present work, minimum coancestry mating reduced the average coancestry of mating pairs at least 60%. Similar results were reported by König and Simianer (2006) for Holstein dairy cattle population. In this study, the expected inbreeding coefficient could be reduced by 66.7% in the next generation when a simulated annealing algorithm was applied to minimize average inbreeding coefficients. In consequence, an additional minimum coancestry mating plan was suggested, because minimum coancestry mating enabled decreased inbreeding levels of the progeny (Caballero et al., 1996), i.e. also of the parents of the next generation. This leads to a larger Mendelian sampling variance and consequently a higher genetic variance and genetic gain can be achieved. Furthermore, minimum coancestry mating improves family structure by connecting unrelated families. Also extreme relationships are prevented resulting in more homogenous relationships across families (Sonesson and Meuwissen, 2000). Application of optimum contribution selection combined with minimum coancestry mating seems to be a promising tool to select elite animals and control inbreeding while maintaining genetic progress under practical conditions. The pig breeding organization SHZ is recommended to consider BW boars in selection of elite boars, because it enables an additionally genetic gain with less relationship. It could be shown, that the optimum contribution algorithm can deal with constraints as required by the pig breeding organization. This included the setting of a maximum contribution per male and a fixed number of females. The practical realization requires the cooperation of herdbook breeders, breeding organization and artificial insemination organizations to ensure that the correct animals and their contributions are identified. Because the pig reproduction cycle is very fast, decisions should be taken quite often and maybe this will lead to the greatest difficulties in practical implementation. Based on discussions with all involved parties, it appears that such cooperate may be possible. Herdbook breeders have also expressed interest in mating plans, but it remains to be seen if this can be implemented in practice. Since the ultimate practical objective is not to force the breeders to conduct a specific mating, one idea is to generate a triplet of boars for each sow. In future work it should be tested, how the average 54 coancestry and genetic gain would be change if a triplet concept would be implemented. Optimal genetic contribution theory in combination with minimum coancestry mating with and without gene import from a related population has been proven to be an adequate concept to manage genetic variability in a herdbook pig population under practical conditions. References Avendaño, S., B. Villanueva, and J.A. Woolliams. 2003. Expected increases in genetic merit from using optimized contributions in two livestock populations of beef cattle and sheep. J. Anim Sci. 81: 2964-2975. Brisbane, J.R., and J.P. Gibson. 1995. Balancing selection response and rate of inbreeding by including genetic-relationships in selection decisions. Theor Appl Genet 91: 421-431. Caballero, A., E. Santiago, and M.A. Toro. 1996. Systems of mating to reduce inbreeding in selected populations. J. Anim. Sci. 62: 431-443. Falconer, D.S. and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th edition, Longmann Group Ltd., Essex, UK. Gonzalez Lopez, V., D. Hinrichs, J.C. Bielfeldt, N. Borchers, and G. Thaller. 2011. Aktuelle und historische Entwicklungen beim Piétrainschwein in SchleswigHolstein anhand einer Pedigreenalyse. Züchtungskunde 38(2): 118-128. Grundy, B., B. Villanueva, and J.A. Woolliams. 1998. Dynamic selection procedures for constrained inbreeding and their consequences for pedigree development. Genet. Res. 72: 159-168. Grundy, B., B. Villanueva, and J.A. Woolliams. 2000. Dynamic selection for maximizing response with constrained inbreeding in schemes with overlapping generations. Anim. Sci. 70: 373-382. Hanenberg, E.H.A.T., and J.W.M. Merks. 2001. Optimisation of pig breeding programmes by implementing the optimal Genetic Contribution Theory IPG, Institute for pig Genetics BV. Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Abstracts No. 7. 55 Kearney, J.F., E. Wall, B. Villanueva, and M.P. Coffey. 2004. Inbreeding trends and application of optimized selection in the UK Holstein population. J. Dairy Sci. 87: 3503-3509. Koenig, S., and H. Simianer. 2006. Approaches to the management of inbreeding and relationship in the german holstein dairy cattle population. Livest. Sci. 103: 40-53. LWK SH. 2010. Tierzuchtzahlen Schleswig-Holstein 2009. Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Abt. Tierhaltung und Tierzucht, Blekendorf Meuwissen, T.H.E. 1997. Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding. J. Anim Sci. 75: 934-940. Meuwissen, T.H.E. 2002. GENCONT: An operational tool for controlling inbreeding in selection and conservation schemes. Proc. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Meuwissen, T.H.E. 2009. Genetic management of small populations: A review. Act. Agric. Scand. 59: 71-79. Meuwissen, T.H.E., and A.K. Sonesson. 1998. Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding: Overlapping generations. J. Anim Sci. 76: 2575-2583. Meuwissen, T.H.E., and M.E. Goddard. 1997. Optimization of progeny tests with prior information on young bulls. Livest. Prod. Sci. 52: 57-68. Sonesson, A.K., and T.H.E. Meuwissen. 2002. Non-random mating for selection with restricted rates of inbreeding and overlapping generations. Genet. Sel. Evol. 34: 23-39. Sonesson, A.K., and T.H.E. Meuwissen. 2000. Mating schemes for optimum contribution selection with constrained rates of inbreeding. Genet. Sel. Evol. 32: 231-248. Sorensen, A.C., M.K. Sorensen, and P. Berg. 2005. Inbreeding in Danish Dairy Cattle Breeds. J. Dairy Sci. 88:1865-1872. Sorenson, M.K., A:C. Sorenson, S. Borchersen, and P. Berg. 2006. Consequences of using EVA software as a tool for optimal genetic contribution selection in Danish Holstein. Proc. 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Toro, M.A., and M. Pérez-Enciso. 1990. Optimization of selection response under restricted inbreeding. Genet. Sel. Evol. 22: 93-107. 56 Toro, M.A., B. Nieto, and C. Salgado. 1988. A note on minimization of inbreeding in small-scale selection programmes. Livest. Prod. Sci. 20: 317-323. Weigel, K.A., and S.W. Lin. 2002. Controlling inbreeding by constraining the average relationship between parents of young bulls entering ai progeny test programs. J. Dairy Sci. 85: 2376-2383. Wolliams, J.A., and Meuwissen, T.H.E. 1993. Decision rules and variance of response in breeding schemes. Anim. Prod. 56: 179. Wray, N.R., and M.E. Goddard. 1994. Increasing long-term response to selection. Genet. Sel. Evol. 26: 431-451. 57 Diskussion Der Erhalt genetischer Variabilität in Nutztierpopulationen ist entscheidend für die langfristige Aufrechterhaltung von Vitalität und Leistungsfähigkeit. Die Diskussion um den Erhalt genetischer Variabilität war viele Jahre auf kleine und seltene Haustierrassen beschränkt, in den letzten Jahren ist jedoch auch die Beobachtung in kommerziellen Nutztierpopulationen stärker in den Fokus gerückt (Meuwissen, 2009). Der Einsatz neuer Reproduktionsmethoden, wie etwa künstliche Besamung und Embryotransfer haben in den vergangenen Jahren dazu geführt, dass ein Individuum eine sehr hohe Anzahl Nachkommen erzeugen kann. Des Weiteren ist die Gefahr einer vermehrten Koselektion verwandter Tiere bei einer Anwendung effizienterer Zuchtwertschätzverfahren, wie BLUP, aufgrund einer Nutzung aller vorhandenen Verwandteninformationen gestiegen. Diese Methoden ermöglichen zwar kurzfristig einen sehr hohen Selektionserfolg, erhöhen aber die Wahrscheinlichkeit von Paarungen zwischen Tieren, die enger miteinander verwandt sind als der Durchschnitt der Population. Je höher die Verwandtschaft zwischen Paarungspartner ist, umso größer ist die Wahrscheinlichkeit der Vererbung herkunftsgleicher Allele an die Nachkommen. Ein steigender Homozygotiegrad ist mit einer Abnahme der genetischen Variabilität innerhalb einer Population verbunden, die in einem linearen Verhältnis zur Inzucht steht (Falconer, 1989): V g (t ) = (1 − Ft )V g (0) , dabei ist Vg(t) die genetische Varianz in Generation t und Ft der durchschnittliche Inzuchtkoeffizient in Generation t. So sind bei völliger Inzucht alle Individuen genetisch identisch. Inzucht führt bei landwirtschaftlichen Nutztierpopulationen zu einer reduzierten genetisch nutzbaren Merkmalsvariation. Gleichzeitig nimmt die Gefahr des Verlustes von unerwünschten Allelen zu, wodurch das Potenzial für langfristige Selektionserfolge und Anpassungsfähigkeit an sich ändernde Umweltbedingungen und Zuchtziele reduziert wird. Ein zusätzliches Risiko stellen Inzuchtdepressionen insbesondere mit negativen Auswirkungen auf die Merkmalskomplexe Reproduktion und Vitalität dar. In der Literatur wird das Schwein als relativ inzuchtanfälliges 58 Nutztier beschrieben Sterblichkeiten festegestellt. von In und Ferkeln einer Inzuchtdepressionen sowie Untersuchung bei zur für prä- Geburtsgewichten und und Reproduktionsleistung postnatale Wurfgrößen wurde von Rodrigánez et al. (1998) pro 10% Inzuchtsteigerung innerhalb eines Wurfes eine Reduktion der Anzahl geborener Ferkel um 0,27 Ferkel je Wurf, bzw. die Zahl der lebend geborenen Ferkel je Wurf um 0,39 Ferkel ermittelt. Unter der Annahme, dass Wurfgröße und -qualität nicht ausschließlich vom Genotyp der Mutter beeinflusst werden, stellte Johnson (1990) fest, dass je 10%iger Steigerung der Inzucht des Wurfes etwa 0,6 Embryonen bis zum 65. Trächtigkeitstag absterben. Bezogen auf die Sau reduzierte sich die Wurfgröße um etwa 0,4 Ferkel je Wurf. Außerdem wies Johnson (1990) einen Zusammenhang zwischen der Überlebensrate von Ferkeln und deren Inzuchtgrad sowie zum Inzuchtgrad der Mutter nach. Je 10% Inzuchtsteigerung auf Ebene des Wurfes zeigten sich Ferkelverluste von 0,3 bis 0,5 Ferkel und auf Ebene der Mutter Verluste von 0,2 bis 0,4 Ferkel innerhalb eines Wurfes. Im Vergleich mit den Leistungseinbußen in den Reproduktionsmerkmalen sind die Auswirkungen im Bereich der Produktionsmerkmale weniger ausgeprägt. Christensen et al. (1994) ermittelte je 10% Inzuchtsteigerung eine Abnahme der Tageszunahmen um 1,6g/Tag, eine Reduzierung der Leistung in Bezug auf die Schlachtkörper- und Fleischqualität konnte in der Studie nicht nachgewiesen werden. Eine Reduzierung der Populationsgröße in Populationen, die nach Prinzipien der Reinzucht gezüchtet werden, bedingt zwangsläufig die Gefahr eines erhöhten Inzuchtzuwachses. Da sich die Anzahl der Piétrain Herdbuchsauen in SchleswigHolstein seit 1980 um mehr als die Hälfte reduziert hat, war das Ziel dieser Arbeit die genetische Variabilität dieser Population im Kontext der historischen Entwicklung und der aktuellen Situation zu analysieren. Darauf aufbauend sollte ein Konzept für ein Management und eine Erweiterung der genetischen Variabilität unter Beachtung des Zuchtfortschrittes entwickelt werden. Das Piétrainschwein – Entwicklung und Bedeutung in Schleswig-Holstein Eine Populationsanalyse, mit dem Ziel die genetische Variabilität zu beschreiben, sollte immer im Kontext mit der historischen Entwcklung der Population unter verschiedenen Aspekten wie Ursprung der Rasse, Bildung von Subpopulationen, Zuchtverfahren und Bestandsentwicklungen betrachtet werden (Zechner et al., 2002; 59 Valera et al., 2005). Nachfolgend wird kurz die Entwicklung des Piétrainschweins erläutert und die Bedeutung der schleswig-holsteinischen Population herausgearbeitet. Das Piétrainschwein hat seinen Ursprung in der belgischen Provinz Brabant um das Jahr 1920 mit einer zunächst nur rein lokalen Bedeutung. In der Leistung zeichnet sich das Piétrainschwein besonders durch einen hohen Anteil wertvoller Teilstücke, einem günstigen Fleisch:Fett-Verhältnis sowie einer guten Futterverwertung aus. Diese Eigenschaften führten in den 50er Jahren in Verbindung mit der Veränderung des Nachfrageverhaltens der Konsumenten hin zu magerem Schweinefleisch zu einer steigenden Bedeutung und Nachfrage der Rasse. Nach Anerkennung der Rasse 1956 für ganz Belgien wurden erstmals Piétrainschweine nach Frankreich, Dänemark und in die Niederlande exportiert (Bader, 1965). In Deutschland erfolgten erste Importe Ende der 50er Jahre von Züchtern in Schleswig-Holstein mit dem Ziel in einem Kombinationszüchtungsversuch den Fleischanteil der Angler-Sattelschweine zu erhöhen und damit den veränderten Marktanforderungen gerecht zu werden. Bereits die ersten F1-Produkte überzeugten durch ihre überdurchschnittlichen Mast- und Schlachtleistungen, womit der Weg zur heute praktizierenden Kreuzungszucht geebnet war (Bielfeldt, 2007). Der Verband der Züchter der Angler Sattelschweine in Schleswig-Holstein (Neumünster) nahm dann eine Vorreiterrolle ein und gründete in der Bundesrepublik 1961 die erste Herbuchabteilung für Piétrainschweine. Die züchterische Bearbeitung kann von 1960 bis 1982 in folgende vier Phasen (Wandhoff, 1982) unterteilt werden: 1. Erprobung der Rasse (1960-1962) 2. Aufbau der Population (1963-1967) 3. Kombinationszucht mit der Belgischen Rasse (1968-1974) 4. Konsolidierung der Rasse (ab 1975) Mit Abschluss der Aufbauphase der Zuchtpopulation wurde durch eine gezielte Anpaarung mit der Belgischen Landrasse Verbesserungen in Rahmen, Wuchs und Fruchtbarkeit erzielt. Bis heute zeichnet sich das Piétrainschwein in SchleswigHolstein durch einen wachstumsbetonten Typ aus. Seit der Konsolidierungsphase, ab etwa 1972, steht eine Reinzucht mit einer auf einer Leistungsprüfung basierenden Selektion im Vordergrund. 60 Bis 1975 dominierte der Zuchtverband in Schleswig-Holstein mit einem Anteil von 60 bis 70% den Bestand an Piétrain Herdbuchtieren in Deutschland. Durch den Zukauf von Zuchttieren waren die mit einigem zeitlichen Abstand entstanden Herbuchzuchten in den anderen Bundesländern bis Ende der 1970er Jahre stark von genetischem Material aus Schleswig-Holstein geprägt, insbesondere die Populationen in Süddeutschland und Österreich (Wandhoff, 1982). Der Zuchtverband in Schleswig-Holstein hat somit zum einen als Vorreiter durch intensive Zuchtarbeit in den frühen Jahren wesentlich zu der Entwicklung als auch zum Erfolg der Rasse in Deutschland beigetragen. Das Piétrainschwein wird demnach in Deutschland seit Ende der 70er Jahre in unabhängigen Herdbuchpopulationen nach Prinzipien der Reinzucht züchterische bearbeitet. Dabei hat in den vergangenen Jahren immer wieder ein genetischer Austausch zwischen den Populationen stattgefunden. Die Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein war in den letzten Jahren einem starken Strukturwandel unterzogen. Wie in Tabelle 1 dargestellt ist, ging die Anzahl der Herdbuchzuchtbetriebe von 1980 stark zurück und auch die Anzahl an Herdbuchsauen reduzierte sich bis heute um mehr als die Hälfte. Tabelle 1. Anzahl Herdbuchsauen und Herdbuchzuchtbetriebe in Schleswig-Holstein (LWK SH, 2010) Herdbuchsauen 1980 1990 2000 2005 2009 1160 890 671 582 446 45 55 13 10 8 Herdbuchzuchtbetriebe Dies ist mit der steigenden Besamungsdichte und dem Absatzrückgang bei Natursprungebern zu erklären. Infolge dieser Entwicklungen hat sich der Zuchtverband mit einer kleinen Anzahl von Züchtern zu einem Spezialisten für die Zucht von Endproduktebern entwickelt. Dies sollte dennoch nicht über die Bedeutung hinwegtäuschen. Aktuell werden in Schleswig-Holstein in acht Herdbuchzuchtbetrieben mit 446 Herdbuchsauen Piétraineber zum Einsatz in der Hybridzucht für den nationalen und internationalen Markt gezüchtet. Im Geschäftsjahr 2009 konnten auf Auktionen und ab Hof 1059 Piétraineber mit einem Durchschnittspreis von 903 Euro verkauft und ein Gesamthandelsvolumen von 957000 Euro erzielt werden (LWK, 2010). Darüber hinaus stellt die SchleswigHolsteinische Herdbuchzucht den Großteil der Genetik zum Einsatz in der 61 Besamungsstation Schipphorsterfeld. Infolge einer konsequenten Selektion hat der Zuchtverband in Schleswig-Holstein eine Spitzenposition im Leistungsniveau der europäischen Piétrainzucht erreicht, und dementsprechend eine hohe Anerkennung in den schweinestarken Exportmärkten Spanien, Frankreich und den Niederlanden. Dabei sind im internationalen Handel in Spanien ansässige Zuchtunternehmen die Hauptabnehmer für Eber aus der schleswig-holsteinischen Piétrainzucht. Pedigreeanalyse zur Beschreibung der genetischen Variabilität Eine grundlegende Voraussetzung für die Kontrolle über das Wirken von Drift und Inzucht, also den Größen die die genetische Variabilität verringern, ist die genaue Kenntnis über den aktuellen Stand und gegebenenfalls existierende Schwachstellen im Zuchtprogramm. Zur Beschreibung der genetischen Variabilität existieren verschiedene Ansätze. Eine Reihe von Kennzahlen mit deren Hilfe die genetische Variabilität beschrieben werden kann, basieren auf Pedigreeinformationen. Die Entwicklungen in der Molekulargenetik erlauben jedoch darüber hinaus auch Kennzahlen zu berechnen, die auf genetischen Markerinformationen beruhen. Bei der Durchführung eines Monitorings der genetischen Variabilität auf Basis von Pedigreedaten, wie es in dieser Studie erfolgte, ist sowohl die Qualität als auch die Quantität der Pedigreeinformationen der entscheidende Faktor für die Aussagekraft von Kennzahlen (Rochambeau et al. 1997). In realen Datensätzen variiert die Pedigreegüte sehr stark. Neben fehlenden Abstammungsinformationen kann es durch fehlerhafte Datenerfassung zu Fehlabstammungen kommen. In der Literatur, sind in Rinderpopulationen Fehlabstammungen von bis zu 23% beschrieben (Ron et al. 1996, Weller et al., 2004). Außerdem liegen Abstammungsinformationen meist erst ab einem bestimmten Jahr in einem elektronischen Format vor. In der vorliegenden Studie waren von den Zuchtverbänden elektronische Aufzeichnungen der Abstammungsinformationen ab 1979 vorhanden. Tiere dieses Geburtsjahres gingen dementsprechend als unverwandte Basistiere in die Analysen ein, was nicht allgemeingültig anzunehmen ist. Wie in dem vorherigen Abschnitt beschrieben, sind viele Herdbuchzuchten in Deutschland bis Ende der 70er Jahre von genetischem Material aus Schleswig-Holstein geprägt worden. Dies konnte im zweiten Kapitel anhand des Ursprungs der Foundertiere von 1980 bis 1995 aufgrund der nicht weiter zurückgehenden Aufzeichnungen der Abstammungsinformationen nicht nachvollzogen werden. In Kapitel eins wurde des Weiteren die Problematik der 62 offenen Population mit dem Zukauf von Zuchttieren insbesondere Ebern, von denen keine Abstammungsinformation oder nur eine Ahnengeneration vorlag, diskutiert. Diese Tiere gingen als unverwandt zur Population in die Analysen ein, wovon bei einem regelmäßigen Zukauf aus denselben Populationen, wie es zwischen den Piétrain Herdbuchpopulationen in den vergangenen Jahren stattgefunden hat, nicht auszugehen ist. Dementsprechend konnte in Kapitel zwei gezeigt werden, dass bei einer Zusammenführung der Pedigrees eine höhere Pedigreevollständigkeit erzielt werden kann. In der durchgeführten Arbeit ergaben sich zusätzlich Schwierigkeiten bei der Aufbereitung der Herdbuchdaten zur Erstellung der Pedigrees und der Zusammenführung dieser. Folgende Inkonsistenzen, die zum Ausschluss der betroffenen Herdbucheintragungen von weiteren Analysen führten, konnten identifiziert werden: • redundante Tiere • redundante Tiere mit unterschiedlichen Elternangaben • Geburtsdatum von Eltern und Nachkommen unplausible • Inkonsistenz in den Abstammungsinformationen („Loops“) Des Weiteren konnte ein hoher Anteil an Tieren mit fehlendem Geburtsdatum identifiziert werden. Um eine Berücksichtigung dieser Tiere in den Analysen gewährleisten zu können, wurde das Geburtsdatum von dem ältesten Nachkommen abgeleitet. Darüber hinaus stellte die in den vergangenen Jahren übliche Umcodierung von importierten Tieren eine besondere Herausforderung dar. Die Konsistenz der Abstammungsdaten wurde bestmöglich hergestellt, in Einzelfällen ist allerdings nicht auszuschließen, dass ein Tiere doppelt, mit zwei unterschiedlichen Herdbuchnummern, in den Verbänden geführt wurde. Die Konsequenzen dieser möglichen Fehleinschätzung auf die dargestellten genetischen Verknüpfungen zwischen den Populationen in Kapitel zwei sind nicht genau abzuschätzen. Um eine einheitliche Identifikation aller Herdbuchtiere über die Verbände hinweg gewährleisten zu können, wird in Zukunft, insbesondere in Hinblick auf die gemeinsame Zuchtwertschätzung empfohlen, auf eine Umcodierung zu verzichten. Für die Aufbereitung der einzelnen Herdbuchdaten sowie der Zusammenführung der Pedigrees wurde ein umfangreiches Programm in C++ entwickelt. 63 Als Referenzgröße zur Einschätzung einer Zuchtpopulation und eines Zuchtprogramms im Hinblick auf das Wirken von Inzucht hat sich die effektive Populationsgröße als ein geeigneter und wissenschaftlich fundierter Parameter durchgesetzt (Caballero 1994; Caballero und Toro, 2000). Diese ist definiert als die Anzahl von Individuen, welche die berechnete Stichprobenvarianz oder Inzuchtsteigerung verursachen würde, wenn mit ihr nach Art der idealisierten Population gezüchtet würde (Falconer, 1989). Eine Bestimmung der wahren Größenordnung ist jedoch grundsätzlich schwierig und kann, insbesondere in offenen Populationen, wie es in der schleswig-holsteinischen Piétrain Herdbuchpopulation der Fall ist, nur approximativ durchgeführt werden. Die zunächst gewählte inzuchteffektive Methode zur Schätzung der effektiven Populationsgröße, über die Verwandtschaftsmatrix, wird im Rahmen der zur Verfügung stehenden statistisch-genetischen Möglichkeiten als die verlässlichste Methode angesehen (Toro et al., 1998). Aufgrund der regelmäßigen Importe ist die geschätzte effektive Populationsgröße von 190 Tieren in der vorliegenden Analyse allerdings überschätzt und als absolute Obergrenze zu betrachten. Der Effekt der Importtiere in der Schätzung wurde deshalb in Form von einer Korrektur bei unbekannter Abstammung (Pérez-Enciso und Fernando, 1992) berücksichtigt (siehe Kapitel eins). Dies führte zu einer deutlich geringeren effektiven Populationsgröße von 118 Tieren. Eine vergleichbare effektive Populationsgröße von 105 Tieren wurde drifteffektiv nach Hill (1979) geschätzt. In diese Methode fließen die Anzahl Zuchttiere, das Generationsintervall sowie die tatsächlich realisierten Familienvarianzen in den vier Selektionspfaden ein. Nach Falconer und Mackay (1996) stellt die nichtzufällige Verteilung der Familiengröße die wichtigste Abweichung eines Zuchtssystems der Idealpopulation dar. Dabei ist die Familiengröße definiert als die Anzahl Nahkommen eines Tieres, die wieder in der Zucht eingesetzt werden. Die Familiengröße ist demnach ein Parameter zum Einschätzen des Übertrages von Allelen eines Tieres auf die nächste Generation. In heutigen Zuchtpopulationen haben Tiere aufgrund der Abstammung und der geschätzten Zuchtwerte nicht die gleiche Chance Nachkommen zur nächsten Generation beizutragen, wodurch die Varianz in der Familiengröße erhöht wird. Demzufolge stammt die nachfolgende Generation von einer geringeren Anzahl Tiere ab, wodurch die effektive Größe reduziert wird. Diese Methode ist somit auch als Analyseinstrument für das Zuchtmanagement zu verstehen und hat aufgezeigt, dass in der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig64 Holstein seit 1999 einige Spitzeneber überdurchschnittlich viele weibliche Nachkommen hatten, die wieder in der Zucht eingesetzt wurden. Der Eber „Mink“ (Herdbuchnummer 17482), geboren 1999, ist mit 59 weiblichen Nachkommen von 2002 bis 2007 besonders hervorzuheben und wurde in Kapitel zwei als der Ahne mit dem höchsten genetischen Beitrag zur Population identifiziert. „Mink“ geht wiederum in zweiter Generation auf den Eber „Markus“ (Herdbuchnummer 17141) zurück, der aus Bayern importiert wurde und ebenfalls schon eine hohe Anzahl an Nachkommen in der Population aufwies. Dieses Beispiel verdeutlicht sehr anschaulich, wie sich die genetischen Verknüpfungen zwischen den Populationen entwickelt haben (siehe Kapitel zwei). In Kapitel eins wird die Inzuchtentwicklung in der Population als kritisch eingestuft und vor allem die in der Vergangenheit extrem hohe Nachkommenanzahl einiger Spitzeneber als Schwachstelle gesehen. Auch wenn sicherlich im Interesse eines hohen Zuchtfortschritts gehandelt wurde, ist in Zukunft im Sinne einer nachhaltigen Zuchtpolitik das Einschreiten der Verantwortlichen im Zuchtverband durch eine Bestimmung einer maximalen Einsatzhäufigkeit von Ebern gefordert. Ein komplementärer Ansatz zur Beschreibung der genetischen Variabilität in einer Population ist die effektive Anzahl von Foundertieren (Lacy, 1989), die effektive Anzahl von Ahnen (Boichard et al. 1997) und die effektive Anzahl von Gründergenomen (Chevalet und Rochambeau 1986, MacCluer et al. 1986; Lacy 1989). Für die in Kapitel eins definierte Referenzpopulation wurden diese Kennzahlen zusätzlich zur Bewertung der genetischen Variabilität der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein herangezogen. Eine effektive Anzahl von 118 Foundertieren und eine effektive Anzahl von 35 Ahnen wurden geschätzt. Insgesamt 181 Ahnen erklärten 100% der genetischen Variabilität der Referenzpopulation, wobei 50% der Gene nur von 13 Ahnen bestimmt wurden. Die deutliche Diskrepanz zwischen der effektiven Anzahl von Foundertieren und Ahnen ebenso wie zwischen der tatsächlichen Anzahl von Ahnen (181) und der effektiven Anzahl (35) lassen auf einen unbalancierten Einsatz von Zuchttieren schließen und bestätigten die in Kapitel eins dargestellten Ergebnisse. Rückblickend wäre die Beschreibung der genetischen Variabilität innerhalb und zwischen den Herdbuchpopulationen durch eine ergänzende Analyse unter 65 Verwendung molekulargenetischer Informationen sinnvoll gewesen. Insbesondere unter dem Aspekt der nicht in allen Belangen ausreichenden Pedigreequalität. Im Rahmen der vorliegenden Studie konnte dies nicht realisiert werden, da entsprechende Markerinformationen nicht zur Verfügung standen. Unter Verwendung von genetischen Markerinformationen hätten im Idealfall genauere Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Tieren geschätzt werden können (Toro et al. 2002), und somit eine verbesserte Einschätzung der wahren effektiven Populationsgröße erfolgen können. Darüber hinaus hätten genetische Distanzen zwischen den Populationen basierend auf der Ähnlichkeit der Allelfrequenzen zur Abschätzung der genetischen Differenziertheit geschätzt (Nei, 1972) sowie eine markergestützte Schätzung von Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Herdbuchpopulationen durchgeführt werden können (Eding und Meuwissen, 2001). Strategien zur Erhaltung genetischer Variabilität unter Praxisbedingungen In der Schweinezucht gehören grundsätzlich die Populationsgröße und –struktur sowie die Selektionsentscheidung und die Anpaarungsstrategie von Seiten der Zuchtplanung zu den Parametern, die sowohl den Selektionserfolg als auch die Entwicklung des Inzuchtzuwachses maßgeblich bestimmen. Grundlegend basieren die wichtigsten Strategien zur Inzuchtkontrolle auf der Selektionsentscheidung, d. h. die Auswahl der Elterntiere für die nächste Generation sowie in welchem Umfang diese eingesetzt werden, als auch der gegebenenfalls gezielten Verpaarung. Diese zwei Punkte können isoliert oder aber kombiniert bearbeitet werden. Auf diesen beiden Ebenen wurden in den vergangen Jahren von der Wissenschaft verschiedene Strategien zur Kontrolle von Inzucht in Populationen mit oder ohne Selektion sowie unter Einbeziehung molekulargenetischer Informationen entwickelt und insbesondere anhand von Simulationsstudien evaluiert (unter anderem Caballero et al., 1996, Meuwissen, 1997, Toro et al., 1999, Wang, 1997, Wang und Hill, 2000, Fernandéz et al., 2003). Dabei ist die Selektionsentscheidung von größerer Bedeutung, da die genetische Basis der nächsten Generation durch die selektierten Elterntiere determiniert wird (Meuwissen, 2009). Unter dem Aspekt, dass in kommerziellen Nutztierpopulationen ein Hauptaugenmerk auf einem hohen Zuchtfortschritt liegt, stellt die von Meuwissen (1997) entwickelte „optimum genetic contribution“ Methode das Mittel der Wahl dar. Diese Selektionsmethode maximiert 66 den genetischen Fortschritt pro Generation bei einer vorgegebenen Inzuchtrate durch eine Optimierung der Beiträge der Tiere zur nächsten Generation. Die Anwendung der Methode an realen Zuchtpopulationsdaten wurde in der Literatur bereits beschrieben (Weigel und Lin, 2002, Avendaño et al, 2003, Kearney et al. 2004). In der Schweiz wird die Methode bereits in der Praxis in Zuchtprogrammen beim Schwein zur Eliteanpaarung angewendet (Luther und Hofer, 2005). Das Softwareprogramm GENCONT, welches auf der „optimum genetic contribution theory“ beruht, ermöglicht eine einfache Erprobung der Methode an realen Daten sowie eine routinemäßige Anwendung unter praktischen Bedingungen. Nichts desto trotz stellt die Einführung einer solchen Selektionsmethode in die routinemäßige Zuchtarbeit eine nicht zu unterschätzende Herausforderung dar. Grundlegende Voraussetzung ist die Einsicht und aktive Mitarbeit der Züchter. Aufgrund dessen wurde im Rahmen des hier vorgestellten Projektes umfassende Aufklärungsarbeit geleistet und der Züchterschaft anhand der Ergebnisse in Kapitel eins die Notwendigkeit eines Konzeptes zur Inzuchtkontrolle vermittelt. Für die erfolgreiche Durchführung ist ein hohes Maß an Zusammenarbeit von Züchtern, Zuchtverband und den beteiligten künstlichen Besamungsstationen gefordert. Ein regelmäßiger Informationsaustausch bezüglich der verfügbaren Eber als auch der zu belegenden Sauen sowie eine Rückinformation welcher Eber eingesetzt wurde, ist die Voraussetzung. Die genaue Einhaltung der optimalen Beiträge der selektierten Tiere nach der „optimum genetic contribution theory“ ist allerdings unter Praxisbedingungen aufgrund von verschiedenen Faktoren, wie Umrauschen einer Sau oder Verfügbarkeit von Sperma, nie zu 100% realisierbar. Grundsätzlich ist die Tatsache, dass nur noch eine sehr kleine Züchterschaft in Schleswig-Holstein beteiligt ist für die Durchführung positiv zu bewerten. Zunächst wurde den Züchtern und dem Zuchtverband als Strategie zur Inzuchtkontrolle nur die Selektionsentscheidung auf Basis der „optimum contribution theory“ vorgestellt, die noch keine gezielte Verpaarung impliziert. Bei gezielten Anpaarungsvorgaben besteht immer die Gefahr, dass sich Züchter zu sehr in der eigenen Zuchtarbeit eingeschränkt fühlen. In Diskussion mit der Züchterschaft in Schleswig-Holstein wurde jedoch der Wunsch eines Anpaarungsvorschlages der selektierten Tiere deutlich. Somit wurde basierend auf den Ergebnissen der „optimum contribution selection“ ein optimaler Anpaarungsplan mit einer Minimierung des Sippenkoeffizienten zwischen den Paarungspartner der selektierten Tiere 67 vorgeschlagen (siehe Kapitel drei). Ein gezielter Anpaarungsvorschlag für eine Sau mit einem Eber ist jedoch nicht immer praktikabel. Zum einen kann das Sperma des Ebers nicht verfügbar sein, zum anderen vermeiden die Züchter die Verpaarung von bestimmten Genealogien aufgrund eines jahrelangen Erfahrungshorizontes. Von daher wäre es unter praktischen Bedingungen durchaus sinnvoll dem Züchter bestmögliche Alternativvorschläge für eine Sau anzubieten. In der vorliegenden Arbeit wurde dafür ein Eber-Triplet gebildet. Der Eber an erster Position entsprach dem optimalen Anpaarungsvorschlag nach der Minimierung des Sippenkoeffizienten. An zweiter und dritter Position wurden die Eber gesetzt, die der optimalen Anpaarung in Bezug auf den Sippenkoeffizient am ähnlichsten waren. Tabelle 2: Verschiedene Anpaarungsstrategien nachdem Eber und Sauen mit GENCONT selektiert wurden (Vorgaben 50 Sauen und maximal zulässige Verwandtschaft von 2,1%). Ø Sippenkoeffizient Ø erwartete Zuchtwert Zufällige Anpaarung 0,00838 144 Anpaarung mit Minimierung des Sippenkoeffizienten 0,00299 144 Eber-Triplet mit Anpaarungswahrscheinlichkeit Änderung der Beiträge in Anzahl Nachkommen [80,15,5] 0,00300 144 Ø 1,38 Min 1 Max 3 [60,25,15] 0,00301 142 1,84 1 4 [40,35,25] 0,00303 141 2,30 1 5 [33.3,33.3,33.3] 0,00308 141 2,46 1 5 Tabelle 2 zeigt exemplarisch, wie sich der durchschnittliche Sippenkoeffizient und der durchschnittlich erwartete Zuchtwert verändern, wenn den Züchtern in Form eines Eber-Triplets eine Alternative geboten wird. Die Tiere wurden vorher, wie in Kapitel drei, nach der „optimum contribution theory“ selektiert. Erwartungsgemäß steigt die durchschnittliche Verwandtschaft mit sinkender Wahrscheinlichkeit der optimalen Anpaarung. Jedoch ist immer noch eine niedrigere durchschnittliche Verwandtschaft als bei einer zufälligen Anpaarung der selektierten Tiere zu beobachten. Allerdings mit einem geringeren erwarteten durchschnittlichen Zuchtwert. Bei der Anwendung eines Eber-Triplets ändern sich zwangsläufig die Beiträge der Eber, die nach der „optimum contirbution selection“ zur Optimierung relalisiert werden sollten, ebenfalls dargestellt in Tabelle 2 anhand der Anzahl der Nachkommen. Wie sich der Einsatz eines Eber-Triplets langfristig auf die 68 Inzuchtentwicklung und den Zuchtfortschritt auswirkt, muss vor der praktischen Implementierung noch anhand einer realitätsnahen Simulationsstudie validiert werden. Dabei könnte anhand der unterschiedlichen Anpaarungswahrscheinlichkeiten Empfehlungen für den Zuchtverband abgeleitet werden, zu welchem prozentualen Anteil die optimalen Eliteanpaarung durchgeführt werden sollten. Aktuelle Entwicklungen der Piétrain Herdbuchzucht in Deutschland Nicht nur in der Piétrain Herdbuchzucht in Schleswig-Holstein, sondern auch in den anderen Herdbuchzuchten in Deutschland, hat sich in den vergangen Jahren ein Strukturwandel vollzogen. Seit 1990 hat sich die Anzahl an Piétrain Herdbuchsauen in Deutschland von über 10000 auf etwa 5000 reduziert (ZDS, 2010) und auch die Anzahl and Züchtern reduzierte sich. Um in diesen relativ kleinen Strukturen eine effektive Zuchtarbeit leisten zu können, so dass der produzierte Piétrainendprodukteber attraktiv und konkurrenzfähig insbesondere zu großen nationalen und internationalen Zuchtunternehmen bleibt, wird seit 2007 eine engere Zusammenarbeit über die Bundesländergrenzen hinweg aufgebaut. Im Dezember 2008 gründeten die Zuchtverbände aus Baden-Württemberg (SZV), Bayern (EGZH), Hessen (VSH), Mecklenburg-Vorpommern (HSZV), Mitteldeutschland (MSZV), dem Rheinland (LRS), Rheinland-Pfalz (VSR) und Schleswig-Holstein (SHZ) die „Deutsche Herdbuchzucht Schwein“ (DHS). Ziel dieser Kooperation ist die Bildung einer Plattform für eine engere Zusammenarbeit in den Bereichen Vermarktung, Zuchtwertschätzung und Interessenvertretung. Bereits 2009 und 2010 wurde erfolgreich eine Bundeseliteauktion der Züchtervereinigung durchgeführt. Seit September 2009 sind die SHZ mit dem SZV und der LRS die ersten Zuchtverbände, die eine überregionale Zuchtwertschätzung durchführen. Durch die Zusammenführung entstand die weltweit größte Piétrainpopulation mit 2.300 Herdbuchsauen aus 40 Herbuchbetrieben, die nach einem einheitlichen Zuchtziel züchterisch bearbeitet wird. Das Ziel ist die Produktion eines Endproduktebers, der sich durch eine Erzeugung von homogenen Mastendprodukten mit guten Zunahmen und hervorragende Schlachtkörperqualität bei guter Fleischbeschaffenheit auszeichnet und auf Basis umfangreicher Prüfverfahren gezüchtet wurde. Auf Basis der überregionalen Zuchtwertschätzung wurde zur Vermarktung der Eber die Marke „German Piétrain“ etabliert. German Piétrain stellt den größten Anteil der 69 Besamungseber in Deutschland und zeigt die enorme Bedeutung für die gesamte Schweineproduktion. Die überregionale Zuchtwertschätzung ermöglicht: • vergleichbare Zuchtwerte • genauer geschätzte Zuchtwerte • überregionale Prüfung von Testebern • überregionaler Einsatz von Spitzenebern • objektive über die Ländergrenzen hinweg vergleichbaren Leistungsprüfung. Somit wurde mit der gemeinsamen Zuchtwertschätzung die Voraussetzungen für eine breite Selektionsbasis und eine hohe Selektionsintensität geschaffen. Dies ermöglicht eine effektivere Zuchtarbeit für eine weitere Forcierung des Zuchtfortschritts, damit die produzierten Endprodukteber am Markt konkurrenzfähig bleiben. Die in Kapitel zwei gezeigten genetischen Verknüpfungen zwischen den Populationen stellen dabei die Grundlage für die gemeinsame Zuchtwertschätzung dar. Ohne genetische Verknüpfungen ist eine gemeinsame Zuchtwertschätzung zwar durchführbar, aber nicht zu empfehlen (Hanocq et al., 1996, Mark et al., 2005). In Zukunft ist noch ein Anstieg des Verwandtschaftsgrades zwischen den Populationen zu erwarten. Die Möglichkeit, Eber aus den anderen Zuchtgebieten mit einheitlich geschätzten Zuchtwerten zu nutzen, hat in Schleswig-Holstein bereits zu einem vermehrten Einsatz dieser geführt (Bielfeldt, persönliche Mitteilung). Zukünftig ist anzunehmen, dass sich ein überregionaler Einsatz von Spitzenebern, der durch die gemeinsame Zuchtwertschätzung gegeben ist, entwickeln wird. Dies birgt die Gefahr eines erhöhten Inzuchtzuwachses und kann langfristig zu einer Problematik wie in der Rinderzucht führen. In der Literatur wurde umfassend von verschiedenen Autoren analysiert, dass international die Holsteinzucht auf nur eine ganz geringe Anzahl Bullen zurückgeht (König und Simianer, 2006). Umso wichtiger ist zukunftsweisend, im Zuge der Umstrukturierung der Píetrainzucht in Deutschland, ein Konzept zum Inzuchtmanagement wie in Kapitel drei dargestellt, aufzubauen. Sowohl innerhalb der einzelnen Populationen als auch langfristig überregional. Wie in Kapitel drei gezeigt, kann der Zuchtverband in Schleswig-Holstein derzeit bei einem Inzuchtmanagement unter Einbeziehung baden-württembergischer Eber 70 Vorteile erzielen, indem ein höherer durchschnittlich erwarteter Zuchtwert der selektierten Eltern bei einer geringeren Verwandtschaft möglich ist. Jedoch wurde auch die Notwendigkeit eines gezielten Austausches zwischen den Populationen verdeutlicht. Einige Eber aus Baden-Württemberg sind aufgrund des in der Vergangenheit stattgefundenen genetischen Austausches eng mit der aktuellen Population verwandt (siehe Kapitel zwei). Zukunftsweisend haben die Züchtervereinigung (SHZ, SZV, LRS), die Landesanstalt für Schweinezucht Boxberg (LSZ), die Universität Hohenheim und die Besamungsstation GFS Ascheberg ein Projekt aufgebaut, mit dem Ziel, im Routinebetrieb genomisch geschätzte Zuchtwerte für potentielle Remonteeber zu liefern und mit klassischen Leistungsprüfprogrammen zu kombinieren. Sowohl die Zuchtfortschritte in den einzelnen Merkmalen sollen dadurch forciert als auch die Genauigkeit der Zuchtwerte gesteigert werden. Darüber hinaus könnten die vorhandenen Markerinformation für ein zukünftiges Inzuchtmanagement genutzt werden (Sonesson, 2010). Literatur Aveñdano, S., B. Villanueva, and J. A. Woolliams. 2003. Expected increases in genetic merit from using optimized contributions in two livestock populations of beef cattle and sheep. J. Anim Sci. 81: 2964-2975. Bader, J. 1965. Das Piétrainschwein, seine Leistungen und seine Bedeutung für die Kreuzungszucht (Gebrauchskreuzung). Dissertation Technische Universität Berlin. Bielfeldt, J. C. 2007. Schweinezucht im Wander der Zeit. Landpost 55. Boichard, D., L. Maignel, É. Verrier. 1997. The value of using probabilities of gene origin to measure genetic variability in a population. Genet. Sel. Evol. 29: 5-23. Caballero, A. 1994. Developments in the prediction of effective population size. Heredity 73: 657-679. Caballero, A., E. Santiago, and M.A. Toro. 1996. Systems of mating to reduce inbreeding in selected populations. J. Anim. Sci. 62: 431-443. 71 Caballero, A., and M. A. Toro. 2000. Interrelations between effective population size and other pedigree tools for the management of conserved populations. Genet. Res. 75: 331-343. Christensen, K., P. Jensen, and J. N. Jorgensen. 1994. A note on effect of inbreeding on production traits in pigs. Anim. Prod. 58: 298-300. Eding, H., and T. H. E. Meuwissen. 2001. Marker-based estimates of between and within population kinships for the conservation of genetic diversity. J. Anim. Breed. Genet. 118: 141-159. Falconer, D.S., and T.F.C. Mackay. 1996. Introduction to quantitative genetics. 4th edition, Longmann Group Ltd., Essex, UK. Fernández, J. M. A. Toro, and A. Caballero. 2003. Fixed Contributions Design vs. Minimization of Global Coancestry to Control Inbreeding in Small Populations. Genetics 165: 885-894. Johnson, R.K. 1990. Inbreeding effects on reproduction , growth and carcass traits. Genetics of Swine UDSDA, Lincoln, 107-109. Hanocq, E. D. Boichard, and J.L. Foulley. 1996. A simulation study of the effect of connectedness on genetic trend. Genet. Sel. Evol. 28:67-82. Hill, W.G. 1979. Note on Effective Population-Size with Overlapping Generations. Genetics 92: 317-322. Kearney, J.F., E. Wall, B. Villanueva, and M.P. Coffey. 2004. Inbreeding trends and application of optimized selection in the uk holstein population. J. Dairy Sci. 87: 3503-3509. Koenig, S., and H. Simianer. 2006. Approaches to the management of inbreeding and relationship in the german holstein dairy cattle population. Livest. Sci. 103: 40-53. Lacy, R.C. 1989. Analysis of founder representation in pedigrees: founder equivalents and founder genome equivalents. Zoo. Biol. 8: 111-24. Luther, H., and A. Hofer. 2005. Implementation of a selection and mating strategy to optimize genetic gain and rate of inbreeding in the Swiss pig breeding program. 56th Annual Meeting of the European Association for Animal Production. Uppsala, Book of abstracts, 224. LWK SH. 2010. Tierzuchtzahlen Schleswig-Holstein 2009. Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein, Abt. Tierhaltung und Tierzucht, Blekendorf. 72 MacCluer, J.W., A.J. Boyce, B. Dyke, L.R. Weitkamp, D.W. Pfennig, and C.J. Parsons. 1983. Inbreeding and Pedigree Structure in Standardbred Horses. J. Hered. 74: 394-399. MacCluer, J.W., J.L. van de Berg, B. Read, and O.A. Ryder. 1986. Pedigree analysis by computer simulation. Zoo. Biol., 5: 147-160. Mark, T., P. Madsen, J. Jensen and W.F. Fikse. 2005. Short communication: Difficulties in estimating across-country genetic correlations for weakly linked bull populations. J. Dairy Sci. 88:3303-3305. Meuwissen, T.H.E. 1997. Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding. J. Anim Sci. 75: 934-940. Meuwissen, T.H.E. 2002. GENCONT: An operational tool for controlling inbreeding in selection and conservation schemes. Proc. 7th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production. Meuwissen, T.H.E. 2009. Genetic management of small populations: A review. Act. Agric. Scand. 59: 71-79. Nei, M. 1972. Genetic distance between populations. Amer. Natur. 106: 283-292. Pérez-Enciso, M., and R.L. Fernando. 1992. Genetic Evaluation with Uncertain Parentage - a Comparison of Methods. Theor. Appl. Genet. 84: 173-179. Rochambeau, H.D., F. Fournet-Hanocq, and J. Vu Tien Khang. 1997. Measuring and managing genetic variability in small populations. 48th EAAP, August 25-28, 1997, Vienna. Austria. Rodrigánez, M.C., M. A. Toro, Rodriguez, M.C., and L. Silió. 1998. Effekt of founder allele survival and inbreeding depression on litter size in a closed line of Large white pigs. Anim. Sci. 67: 537-582. Ron, M., Y. Blanc, M. Band, E. Erza, and J.I. Weller. 1996. Misidentification rate in the Israeli dairy cattle population and its implications for genetic improvement. J. Dairy Sci. 79: 676-681. Sonesson, A. K., J. A. Wolliams, and T. H. E. Meuwissen. 2010. Maximising genetic gain whilst controlling rates of genomic inbreeding using genomic optimum contribution selection. In: Proceedings of the 9th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Leipzig, Germany Toro, M.A., L. Silió, J. Rodrigánez, C. Rodriguez, and J. Fernández. 1999. Optimal use of genetic markers in conservation programmes. Genet. Sel. Evol. 31:255261. 73 Valera, M., A. Molina, J. P. Gutiérrez, J. Gómez, and F. Goyache. 2005. Pedigree analysis in the Andalusian horse: population structure, genetic variability and influence of the Carthusian strain. Livest. Prod. Sci. 95:57-66. Wandhoff, H.-E. 1982. Das Piétrainschwein – Die Entwicklung der Rasse in Westeuropa und in der Bundesrepublik unter besonderer Berücksichtigung des Aufbaus der Population in Schleswig-Holstein. Dissertation ChristianAlbrechts-Universität zu Kiel. Wang, J. 1997. More efficient breeding systems for controlling inbreeding and effective size in animal populations. Heredity 79: 591-599. Wand, J., and W. G. Hill. 2000. Marker-Assisted Selection to Increase Effective Population Size by Reducing Mendelian Segregation Variance. Genetics 154: 475-489. Weigel, K.A., and S.W. Lin. 2002. Controlling inbreeding by constraining the average relationship between parents of young bulls entering ai progeny test programs. J. Dairy Sci. 85: 2376-2383. Weller, J.I., E. Feldmesser, M. Golik, I. Tager-Cohen, R. Domochovsky, O. Alus, E. Ezra, and M. Ron. 2004. Factors affecting incorrect paternity assignment in the Israeli Holstein population. J Dairy Sci. 87: 2627-2640. Zechner, P., J. Sölkner, I. Brodo, T. Druml, R. Baumung, R. Achmann, E. Marti, F. Habe, and G. Brem. 2002. Analysis of diversity and population structure in the Lipizzan horse breed based on pedigree information. Livest. Prod. Sci. 77:137146. 74 Zusammenfassung Die Erhaltung der genetischen Variabilität ist die Basis des nachhaltigen Umgangs mit tiergenetischen Ressourcen und entscheidend für die Aufrechterhaltung von Vitalität und Leistungsfähigkeit. Insbesondere in kleinen, nach Prinzipien der Reinzucht gezüchteten Populationen, besteht die Gefahr eines erhöhten Inzuchtzuwachses mit einer Reduktion der additiv genetischen Varianz. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde eine Analyse der genetischen Variabilität der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein durchgeführt, die als Grundlage zur Beurteilung der aktuellen Situation dienen und als Informationsbasis für zukünftige Konzepte zum Erhalt der genetischen Variabilität herangezogen werden kann. Im ersten wurde Kapitel Herdbuchpopulation analysiert die Struktur und mit und einer Entwicklung Schätzung der der Piétrain effektiven Populationsgröße der Gefährdungsstatus der Population eingeordnet. Dafür wurde das durchschnittliche Generationsintervall, die Entwicklung der Familienvarianz, die Inzuchtentwicklung und die effektive Populationsgröße anhand einer definierten aktuellen Zuchtpopulation mit entsprechenden Pedigreeinformationen ermittelt. Das Generationsintervall in der Population betrug im Durchschnitt 2,4 Jahre und ließ einen leichten Anstieg seit 2003 erkennen. Die effektive Populationsgröße wurde anhand dreier verschiedener Methoden geschätzt: drifteffektiv nach der Formel von Hill (1979) und inzuchteffektiv mittels der Numerator-Relationship-Matrix (NRM) sowie der Uncertain-Parentage-Matrix (UPM). Die drifteffektive Populationsgröße sank tendenziell von 1990 bis 2006 und wurde im Mittel auf 105 Tiere geschätzt. Mit 190 Tieren lag die inzuchteffektive Populationsgröße -berechnet mittels der NRM – über der geschätzten drifteffektiven Populationsgröße. Eine Korrektur bei unbekannter Abstammung (UPM Methode) resultierte in einer inzuchteffektiven Populationsgröße von 118 Tieren. Die deutlichen Unterschiede zwischen den beiden inzuchtbasierten Schätzmethoden zeigten den Einfluss fehlender Pedigreeinformationen bei der NRM-Methode. Keine Abstammungsinformation wiesen hauptsächlich importierte Eber auf. Bei der Analyse der Varianz der Familiengröße, war eine extrem starke Varianz im Vater-Tochter-Pfad zu beobachten, die durch eine extrem hohe weibliche Nachkommenanzahl einer weniger Eber zu erklären ist und verdeutlicht, dass in der Vergangenheit einzelne Eber überdurchschnittlich häufig in der Zucht eingesetzt wurden. 75 Ziel des zweiten Kapitels war es, die genetischen Verknüpfungen der fünf größten Piétrain Herdbuchpopulationen in Deutschland anhand verschiedener Methoden zu analysieren. In die Analyse mit einbezogen wurden die Pedigreedaten der Herdbuchpopulationen aus Bayern, Baden-Württemberg, Schleswig-Holstein, Nordrhein-Westfalen und Niedersachsen. Zwischen diesen Herdbuchpopulationen hat in den vergangenen Jahrzehnten ein Austausch von genetischem Material stattgefunden, insbesondere durch den Im- und Export von Ebern, aber auch durch den Einsatz von Ebern aus anderen Zuchtgebieten über die künstliche Besamung. Dementsprechend konnten für alle Herdbuchpopulationen gemeinsam eingesetzte Eber, die auch Nachkommen in den jeweiligen Herdbuchpopulationen hatten, nachgewiesen werden. Dies resultierte in einer mittleren genetischen Ähnlichkeit der Populationen von 11,17%. Gemeinsam eingesetzte als auch importierte Eber in den Populationen führten zu durchschnittlichen Verwandtschaftskoeffizienten zwischen den Populationen von 2.57% bis 4.52%. Des Weiteren wurden für jede Herdbuchpopulation die fünf Ahnen mit den höchsten genetischen Beiträgen, und deren Herkunft, ermittelt. In jeder Herdbuchpopulation stammte mindestens einer dieser Ahnen aus einem anderen Zuchtgebiet. Ein dominierender Eber aus Bayern konnte in drei der Herdbuchpopulationen identifiziert werden. Anhand der genetischen Founderbeiträge in den Herdbuchpopulationen konnte gezeigt werden, dass sich die genetischen Verknüpfungen hauptsächlich von 1996 an entwickelt haben. Dabei trugen die Herdbuchpopulationen in Bayern und Schleswig-Holstein die höchsten Founderbeiträgen zu den anderen Herdbuchpopulationen bei. Die Ergebnisse des zweiten Kapitels deuten auf eine ausreichende genetische Verknüpfung zwischen den Herdbuchpopulationen hin, so dass grundsätzlich Potenzial für die Umsetzung einer überregionalen Zuchtwertschätzung gegeben ist. Zielsetzung des dritten Kapitels war die Ausarbeitung eines auf die Belange der Piétrain Herdbuchzucht in Schleswig-Holstein zugeschnittene Konzept zum Management und Erweiterung der genetischen Variabilität unter Beachtung des Zuchtfortschritts. Inwieweit der Einsatz von Ebern aus Baden-Württemberg von Vorteil wäre, war von besonderem Interesse. Zur Selektion und Verpaarung von Elitetieren wurde eine Zwei-Stufen Prozess gewählt. Dabei wird im Vergleich mit Anpaarungsstrategien, die alle potentiellen Tiere beinhalten, ein geringerer Rechenaufwand benötigt. Zunächst erfolgte die Selektion der Kandidaten anhand der „optimum contribution selection“ unter Einbeziehung der geschätzten Zuchtwerte der 76 Tiere. Die Anzahl selektierter Eber, bei einer festgesetzten Anzahl von 50 Sauen, sowie der erwartete Zuchtwert der selektierten Eltern wurden am Beispiel verschiedener Begrenzungen der Verwandtschaft dargestellt. Grundsätzlich reduzierte sich mit steigender maximal zugelassener Verwandtschaft die Anzahl der selektierten Eber stark. Die Einbeziehung von Ebern aus Baden-Württemberg ermöglichte eine geringere Verwandtschaft in der nächsten Generation bei einem insgesamt höheren maximal zu erwartenden Zuchtwert der selektierten Tiere. Dementsprechend wird der Einsatz von Ebern aus Baden-Würrtemberg empfohlen. Zur weiteren konkreten Anpaarungsplanung der von Gencont selektierten Tiere mit ihren Beiträgen zur nächsten Generation wurde eine Minimierung der Verwandtschaft zwischen den Paarungspartner anhand des Sippenkoeffizienten mit Hilfe einer linearen Programmierung durchgeführt. Aufgrund der gezielten Anpaarung konnte der durchschnittliche Sippenkoeffizient zwischen den Paarungspartner um mindestens 64% reduziert werden. Die Anwendung des vorgestellten Konzeptes zur Erhaltung der genetischen Variabilität in der Piétrain Herdbuchpopulation in Schleswig-Holstein scheint unter praktischen Bedingungen geeignet zu sein. 77 Summary The conservation of genetic variability is the basis for a sustainable use of animal resources and a decisive factor for the maintenance of vitality and performance. In particular, small populations are at risk because an increase of inbreeding is to be expected with loss of usable genetic variability. The aim of this thesis was to analyze the genetic variability of the Piétrain herdbook population in Schleswig-Holstein. The analysis of the actual situation is the basis for future concepts with regard to the conservation of genetic variability. The objective of the first chapter was to analyze population structure and effective population size to evaluate the endangerment status of the Piétrain herdbook population in Schleswig-Holstein. The following parameters were determined: the average generation interval, variance of the family size, the increase of the rate of inbreeding and the effective population size. For the estimation of effective population size only ancestors of the active population were used. The average generation interval was calculated to be 2.4 years with a slight increase since 2003. Three methods were applied to estimate effective population size: the formula given by Hill (1979) to estimate drift effective population size for each year and inbreeding coefficients to estimate inbreeding effective population size obtained from the numerator relationship matrix (NRM) or from uncertain parentage matrix (UPM). The latter applies a probabilistic correction for unknown ancestors. Drift effective population size has slightly decreased between 1990 and 2006. The harmonic mean across years resulted in an effective population size of 105 pigs. The effective population size estimated by NRM was higher at around 190 animals. Correction by unknown ancestors (UPM) led to an effective population size of 118 animals. The major differences between the methods NRM and UPM showed the influence of missing pedigree information mainly caused by imported boars. The variance of the family size in the male-female path varied extremely in the past due to the extensive use of some boars. In the second chapter the genetic connectedness between the five most important Piétrain herdbook populations in Germany was evaluated. The herdbook populations were located in Bavaria, Baden-Württemberg, Schleswig-Holstein, North RhineWestphalia and Lower-Saxony. The herdbook populations were genetically linked as a result of imported boars and the use of artificial insemination boars in the past 78 decades. Accordingly, all populations had common boars with progeny. This resulted in an average genetic similarity of 11.17%. The average genetic relationship coefficients between the five breeding organizations confirmed that the populations are genetically linked and ranged between 2.57 % and 4.52 %. Additionally, in all populations, at least one of the five ancestors with the largest marginal contributions to the reference population originated from another herdbook population. One of the most important ancestors was common for three populations. Over the past 30 years, the contribution of foreign founders to the populations has increased as a consequence of exchange of genetic material. The various measures of connectedness indicated that there are sufficient genetic links between the five herdbook populations to enable an overall breeding value estimation system. In chapter three, the properties and consequences through the application of a concept to maintain genetic variability while maximizing genetic gain in the Piétrain herdbook population in Schleswig-Holstein were investigated. Especially the additional benefit by considering boars from Piétrain herdbook population in BadenWürttemberg in selection decisions was of particular interest. A two-step selection and mating strategy was applied. At first, animals were selected with the optimum contribution selection method to identify elite sows and boars. The optimum contribution selection theory using official estimated breeding values was applied for different constraints on relationship. The number of sows was fixed at a constant value of 50. In general, the optimal number of boars decreased rapidly as the relationship constraint was relaxed. The lowest achievable level of relationship in the next generation wase 2.7% for SH boars and only 1.9% when BW boars were included. Furthermore, a higher average breeding value of selected animals could be achieved by including BW boars. Consequently, it is recommended to consider BW boars in selection of elite boars. Contributions from selected boars and sows were used to develop specific mating plans by applying minimum coancestry mating with a linear programming technique. Minimum coancestry mating reduced average coancestry by at least 64%. This two-step selection and mating strategy requires less computer time, compared to a one step mating scheme, where all selection candidates are included in the mating step. Application of optimum contribution selection combined with minimum coancestry mating seems to be a promising tool to select elite animals and to control inbreeding while maintaining genetic progress under practical conditions. 79 Danksagung An dieser Stelle möchte ich den Menschen danken, die zur Umsetzung und zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben. Mein besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. Georg Thaller für die Überlassung des Themas, die wissenschaftliche Betreuung und die gewährleisteten Freiräume bei der Erstellung dieser Arbeit sowie für die Möglichkeit, meine Ergebnisse auf Tagungen im In- und Ausland vorzustellen. Bei Herrn Prof. Dr. Jörn Bennewitz bedanke ich mich für die Übernahme des Koreferats. Für die finanzielle Unterstützung danke ich der Stiftung Schleswig-Holsteinische Landschaft sowie der H. Wilhelm Schaumann Stiftung. Bei Herrn Dr. Dirk Hinrichs bedanke ich mich für die fachlichen Diskussionen und die fortwährende Hilfsbereitschaft und Unterstützung bei der Erstellung der Arbeit. Ein Dankeschön geht auch an Herrn Dr. Bielfeldt (Schweineherdbuchzucht SchleswigHolstein) und Herrn Dr. Borchers (Landwirtschaftskammer Schleswig-Holstein) für die gute Zusammenarbeit, den vielen Anregungen, die Datenbereitstellung sowie die Hilfsbereitschaft bei der Durchsicht der Manuskripte. Darüber hinaus danke ich allen Kollegen für die schöne Zeit am Institut mit einem tollen kollegialen und freundschaftlichen Arbeitsklima und vielen gemeinsamen Stunden bei Abgabebieren, Disputationen und Doktorandenfahrten. Ein ganz besonderer Dank geht an die ‚Hundecontainer-Mädels’ Imke Gerjets, Lisa Kruse, Marrin Arfsten-Häußler und Anna Albrecht – es war eine wunderbare gemeinsame Zeit. Danke für Eure moralische Unterstützung, Hilfsbereitschaft und Eure Freundschaft. Des Weiteren möchte ich Stefanie Hotes, Andreas Stukenborg, Julia Brosig, Andreas Baer und Ewald Kramer für die vielen gemeinsamen Aktivitäten außerhalb der Arbeitszeit, wie Brunchen oder Kegeln, die immer eine willkommene Abwechslung waren, danken. Mein größter Dank gilt meiner besten Freundin Moni, meinen Eltern und Jan, die mich in jeder Phase der Arbeit uneingeschränkt unterstützt haben. Ihr habt immer an mich geglaubt und mir damit viel Rückhalt gegeben. Vielen Dank dafür! 80 Lebenslauf Name Verena Gonzalez Lopez Geburtsdatum 02.02.1982 Geburtsort Solingen Familienstand ledig Staatsangehörigkeit deutsch Schulausbildung 08/1988 – 06/1992 Grundschule Stübchen, Solingen 08/1992 – 07/2001 Allgemeine Hochschulreife, Gymnasium Vogelsang, Solingen Studium 04/2002 – 12/2005 01/2006 – 12/2007 Studium der Agrarwissenschaften, Fachrichtung Nutztierwissenschaften, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel Abschluss: Bachelor of Science Studium der Agrarwissenschaften, Fachrichtung Nutztierwissenschaften, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel Abschluss: Master of Science Berufliche Tätigkeit 07/2007 – 08/2011 Wissenschaftliche Mitarbeiterin am Institut für Tierzucht und –haltung der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel bei Herrn Prof. Dr. G. Thaller Praktika 08 – 09/2005 Farm Neu Heusis, Ochsenmast und Pferdezucht, Windhoek, Namibia 06 – 08/2005 Landwirtschaftsbetrieb Peter Brandt, Milchviehbetrieb, Dammfleth, Deutschland 03 – 06/2005 Versuchsgut Hohenschulen, Schweinezucht und –mastanlage, Achterwehr, Deutschland 81