Manaus, xx de julho de 2007 - laboratório de zoologia

Amazônia: diversidade biológica e história geológica
Marcelo Menin
Universidade Federal do Amazonas (UFAM), Instituto de Ciências Biológicas
Departamento de Biologia, Av. General Rodrigo Otávio J. Ramos 3000
69077-000, Manaus – AM, [email protected]
Introdução
A América do Sul faz parte da região biogeográfica chamada de região
Neotropical, que se estende do México ao sul do Chile e Argentina. Para se ter idéia,
cerca de 50% das espécies de anfíbios de todo o mundo, entre muitos outros grupos
taxonômicos, ocorrem nessa região, sendo as regiões cobertas por florestas tropicais as
que possuem o maior número total de espécies do planeta. O Brasil é considerado um
dos países megadiversos da região Neotropical, que juntamente com outros 16 países,
abrigam cerca de 70% das espécies de animais e plantas do mundo. Dados do Ministério
do Meio Ambiente (1999) e de Lewinsohn & Prado (2005) (Tabela 1) indicam que entre
esses 17 países, o Brasil está em primeiro lugar no número de plantas (cerca de 49.000
espécies), peixes de água doce (3.000 espécies), mamíferos (540 espécies) e anfíbios
(849 espécies) e terceiro lugar no número de espécies de aves (1.700 espécies) e répteis
(693 espécies). Para grupos ainda não tão bem conhecidos, como os artrópodes, estão
registradas cerca de 118.000 espécies. Além dessa grande diversidade, concentrada
principalmente na Mata Atlântica e na floresta Amazônica, há também uma alta taxa de
endemismo, isto é, um grande número de espécies que só ocorrem em determinadas
regiões. É a combinação de diversidade de espécies e endemismo que coloca o Brasil
em primeiro lugar no ranking dos países megadiversos.
A bacia Amazônia ocupa uma área de aproximadamente 7 milhões de km2 e
está localizada no norte da América do Sul, abrangendo seis países: Brasil, Peru,
Bolívia, Colômbia, Equador e Venezuela. Essa região se destaca pela sua enorme área e
por apresentar um dos índices de diversidade biológica mais elevados do planeta, o que
tem chamado a atenção de cientistas e naturalistas de todo o mundo.
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A floresta Amazônica apresenta uma das biotas mais diversificadas do mundo
(Tabela 1) com cerca de 30.000 espécies de plantas Angiospermas, 1.300 espécies de
aves, 311 espécies de mamíferos, além de uma grande diversidade de outros grupos
animais e vegetais. A bacia Amazônica abriga ainda a maior diversidade de peixes de
água doce do mundo, com cerca de 1.800 espécies conhecidas. Essa diversidade inclui
um grande número de grupos derivados de ancestrais marinhos, como as raias
(Chondrichthyes,
família
Potamotrygonidae),
baiacus
ou
mamaiacus
(Tetraodontiformes) e linguados ou solhas (Pleuronectiformes).
Tabela 1: Estimativas do número de espécies conhecidas de alguns grupos taxonômicos
para o Brasil e para a Amazônia brasileira (exceções informadas). Fonte: Lewinsohn
(2005), SBH (2009), com modificações e atualizações. Para os grupos
Chondrichthyes e Osteichthyes foram consideradas somente as espécies de água
doce.
Grupo Taxonômico
Brasil
Amazônia
Briófitas
3.125
700 (região Amazônica)
Pteridófitas
1.200 – 1.400
~ 300 (bacia Amazônica)
Gimnospermas
14 – 16
9 – 10
Angiospermas
55.000 – 60.000
~ 30.000
Arachnida
~ 7.500
1.592 (região Amazônica)
Myriapoda
270
423 (região Amazônica)
Chondrichthyes
17
13
Osteichthyes
2.106
1.800
Amphibia
849
232
Reptilia
708
273
Aves
1.696
1.300
Mammalia
541
311
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Apesar da imensa diversidade de espécies encontrada na Amazônia, acredita-se
que exista uma outra imensa quantidade de espécies ainda desconhecidas. Algumas
estimativas para peixes indicam que pelo menos 3.000 espécies ocorram na região, mas
somente 1.800 espécies estão descritas. Se para os vertebrados, como os peixes, esse
número pode dobrar, imagine para os invertebrados como os artrópodes, que são os
mais diversos entre todos os animais. Esse grande desconhecimento da diversidade
biológica da região ocorre por diversos fatores. A imensa área coberta pela floresta
Amazônica com lugares de difícil acesso, os custos associados ao trabalho necessário
para gerar conhecimento científico nessas áreas e o pequeno número de pesquisadores
na região, são fatores que restringem as pesquisas ao eixo Manaus-Belém,
acompanhando o curso dos grandes rios. Há a necessidade de investimentos maciços na
região, com a formação e a fixação de pesquisadores, incentivo ao desenvolvimento
científico e tecnológico, e a expansão dos principais centros de pesquisa da região.
Por que existem tantas espécies na região Neotropical?
Diversas teorias foram formuladas para explicar a grande diversidade de
espécies que ocorrem nessa região. No entanto, dois tipos de respostas podem ser
considerados: fatores ecológicos e fatores históricos. Ecologicamente, a principal razão
para a grande diversidade biológica é a grande diversidade de habitats, desde o deserto
árido na costa do Pacífico no Chile e Peru até as florestas tropicais no norte e leste da
América do Sul, América Central e sul do México. Entre esses extremos, existem muito
habitats intermediários. Os fatores históricos estão associados com eventos de
especiação ao longo do tempo, gerados por mudanças ambientais, especialmente
climáticas, ou pela formação de barreiras geográficas naturais.
A compreensão dessa grande diversidade de espécies passa, necessariamente,
pela compreensão dos padrões da diversidade biológica ao redor do planeta. Em geral, a
latitude e a altitude explicam a variação na diversidade: áreas mais próximas ao equador
são mais ricas em espécies que áreas localizadas em grandes latitudes; áreas mais altas
possuem menos espécies que áreas mais baixas. Fatores ambientais ou ecológicos como
clima, idade e produtividade também ajudam a explicar a distribuição das espécies.
Além disso, fatores históricos como mudanças ambientais geradas por alterações
climáticas são importantes para entender como surgiu a grande diversidade de espécies
em regiões tropicais.
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Estudos ecológicos indicam que diversos fatores abióticos podem influenciar a
distribuição das espécies hoje em dia, tais como: clima, topografia, solos e hidrografia.
Os fatores topográficos influenciam diretamente as características do solo e,
conseqüentemente, a estrutura e dinâmica da floresta. Essas variações na estrutura e
composição da floresta em gradientes topográficos geram uma grande variedade de
microhabitats, que podem afetar diretamente a distribuição e número de indivíduos das
populações dentro das comunidades animais. A topografia, o clima e a vegetação são
geralmente considerados os fatores mais importantes que determinam a distribuição de
diversos grupos animais em uma macroescala espacial. Em uma escala espacial menor,
a estrutura da vegetação, o solo e a cobertura de liteira influenciam a distribuição de
diversas espécies de anuros (Amphibia, Anura). Os habitats que são estruturalmente
mais simples, como campinas e capoeiras jovens, comparadas com áreas de floresta,
podem conter poucas espécies, de forma que a riqueza local de espécies está também
associada com a diversidade estrutural dos habitats.
Para entender a grande diversidade de espécies da Amazônia é necessário
compreender um pouco da história geológica dessa região, além da distribuição
geográfica das espécies, objetivo da ciência chamada Biogeografia. Muitas teorias
utilizam dados geológicos para explicar a distribuição das espécies e os possíveis
mecanismos de especiação que podem ter ocorrido durante eventos geológicos distintos.
Para a bacia Amazônica, os fatores históricos que provavelmente afetam a distribuição
das espécies estão ligados à evolução geológica da bacia, como por exemplo, o
soerguimento dos Andes, as introgressões marinhas e as mudanças associadas aos
cursos dos rios.
Bacia Amazônica: características gerais
A planície Amazônica está localizada entre o Escudo das Guianas ao norte e o
escudo Brasileiro, ao sul, sendo delimitada a oeste pela cordilheira dos Andes e a leste,
deságua no oceano Atlântico. A bacia Amazônica abriga o sistema fluvial mais extenso
e de maior massa líquida do planeta e é coberta pela maior floresta pluvial tropical. A
bacia Amazônica abrange uma área de aproximadamente 7 milhões de km2 de área de
drenagem, das quais 58% localizam-se no Brasil, 16% no Peru, 10% na Bolívia e o
restante na Colômbia, Equador e Venezuela. O rio Amazonas descarrega, em média,
175.000 m3/segundo, o que corresponde à cerca de 20% da entrada de água doce nos
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oceanos do mundo. Ele é considerado o maior rio do mundo, tanto em comprimento
quanto em volume de água.
Os dados apresentados a seguir são baseados principalmente nas descrições de
Sioli (1991). O clima na bacia Amazônica é permanentemente quente e úmido,
apresentando variações diurnas de temperatura do ar maiores que as variações anuais. A
temperatura média é de aproximadamente 30° C durante a estação seca e 26° C durante
a estação chuvosa. Um importante fenômeno que causa significativa variação da
temperatura, algumas vezes com consequências ecológicas importantes é a "friagem",
que ocorre quando uma massa polar alcança a parte central e oeste da Amazônia,
podendo a temperatura atingir 10° C.
A alta taxa de precipitação registrada em toda a bacia – com um volume médio
de 2.200 mm/ano – contribui para a existência de uma densa rede de igarapés e
pequenos rios. Aproximadamente metade da precipitação total provém do oceano
Atlântico, trazida pelos ventos e a outra metade deriva da evapotranspiração da
vegetação existente na própria bacia. As chuvas locais aumentam consideravelmente as
descargas dos sistemas fluviais de menor porte. Porém, exercem pequena influência
imediata sobre o nível de água dos rios maiores, que varia de 10 a 20 metros
anualmente, de acordo com a área de captação.
As chuvas na Amazônia não estão distribuídas uniformemente, variando entre
2.000 e 3.600 mm. As áreas com menores taxas de precipitação encontram-se no sul e
leste da Amazônia, com uma área que se estende do norte até além do médio e baixo rio
Amazonas, onde as precipitações podem ficar abaixo de 2.000 mm. As áreas no
noroeste da Amazônia podem atingir precipitações anuais que alcançam 3.600 mm.
A subida e a descida anual das águas é uma resposta à distribuição das chuvas,
que é bastante heterogênea na região Amazônica, apresentando duas estações bem
definidas: uma estação seca e uma estação chuvosa. A estação chuvosa inicia-se na
parte oeste da bacia Amazônica e se dirige progressivamente para leste, na maior parte,
entre os meses de novembro e maio. A região apresenta ainda uma defasagem de
precipitação entre as partes sul e norte; esta variação faz com que os afluentes vindos do
sul atinjam os picos de inundação alguns meses antes dos afluentes vindos do norte.
Rios da Amazônia
Segundo Sioli (1991) os tipos de rios conhecidos para a Amazônia são os rios de
água branca (água barrenta), água clara e água preta. Os rios de águas barrentas, como
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os rios Purus e Juruá, têm sua origem nas áreas de terras altas, em sua maior parte nos
Andes. Toda a bacia amazônica ocidental, principalmente na sua porção sudoeste, é
formada por sedimentos provenientes da costa de intemperismo dos Andes. As
nascentes dos rios de águas claras provêm dos escudos das Guianas e Brasileiro. Esses
rios como, por exemplo, o rio Tapajós, transportam maiores quantidades de material em
suspensão no período chuvoso. Já os rios de água preta, como o rio Negro, são pobres
em partículas suspensas devido a um relevo pouco movimentado em suas cabeceiras e
solos que não fornecem quantidades de material fino, transportável em suspensão.
Embora rochas pré-cambrianas constituam uma das principais características do
embasamento geológico da Amazônia com rios de águas pretas ou águas claras, este
tipo de rocha na superfície é praticamente ausente na Amazônia ocidental.
Durante o período glacial o nível do mar estava aproximadamente 100 metros
abaixo do atual. O declive e a correnteza dos rios da Amazônia era maior. Dessa forma,
esses rios escavaram vales nos sedimentos terciários da formação Barreiras, do baixo e
médio vale do Amazonas. Com o término do período glacial e a consequente elevação
do nível do mar, houve um represamento da água dos rios até dentro da Amazônia
Central, levando ao afogamento de seus vales. Essas características permitem inferir
sobre a origem da morfologia atual dos rios amazônicos.
Formação geológica da Amazônia
A descrição abaixo cobre a formação da bacia Amazônica a partir do início do
Cretáceo (Tabela 2), e é baseada principalmente nos seguintes estudos: Hoorn (1993,
1994), Lundberg e colaboradores (1998), Rossetti & Toledo (2007) e Aleixo & Rossetti
(2007). Grande parte da diversificação dos peixes de água doce e outros organismos
aquáticos é atribuída às mudanças nos rios e bacias de drenagem da América do Sul
ocorridas durante o final do Cretáceo e início do Cenozóico. Dados geológicos sobre
modelos de mudanças na paisagem permitem discutir a origem, evolução e mecanismos
que regulam a diversidade biológica da Amazônia nos dias atuais. Essa abordagem
permite ainda formular estratégias para conservação de espécies e ecossistemas. A
ausência de uma visão geral mais precisa sobre os dados geológicos da Amazônia
ocorre devido ao seu imenso tamanho, a cobertura vegetal e o difícil acesso em muitas
áreas.
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Tabela 2: Eras, períodos e épocas geológicos e principais eventos biológicos em cada período.
Era
Período
Época
Quaternário
Pleistoceno
1,7
Primeiros humanos modernos; extinção de mamíferos grandes
no Novo Mundo e Austrália; extinção de aves carnívoras não
voadoras
Terciário
Plioceno
5,2
Primeiros hominídeos eretos; grandes carnívoros
Mioceno
23
Primeiros macacos do Velho Mundo; mamíferos pastadores em
abundância
Oligoceno
36
Primeiros macacos do Novo Mundo
Eoceno
57
Primeiros cavalos, baleias, morcegos, macacos; radiação de
famílias de mamíferos placentários
Paleoceno
66
Aves gigantes, predadoras; primeiros prossímios
Cretáceo
144
Primeiras angiospermas; dominância de dinossauros e répteis
marinhos, seguida de extinção; radiação de marsupiais e
mamíferos placentários; declínio das gimnospermas
Jurássico
210
Primeiras aves; abundância de dinossauros; vegetação formada
principalmente por coníferas e outras gimnospermas
Cenozóica
Tempo
Principais eventos
aproximado desde
o início (em
milhões de anos
antes do presente)
Mesozóica
7
Triássico
245
Primeiros dinossauros; primeiros mamíferos verdadeiros;
pterossauros, crocodilos, répteis marinhos, lepidosssauros,
anfíbios anuros e peixes teleósteos
Permiano
286
Radiação dos amniotas; répteis semelhantes a mamíferos;
extinção em massa no final do período
Carbonífero
354
Grande radiação de insetos; radiação dos tetrápodes
anaminiotas e aparecimento dos primeiros amniotas; grandes
florestas de coníferas
Devoniano
407
Primeiros tetrápodes terrestre; primeiros peixes co nadadeiras
raiadas e nadadeiras lobadas
Siluriano
440
Peixes com mandíbula; primeiros invertebrados terrestres
Ordoviciano
505
Primeiros vertebrados (peixes sem maxilas); primeiras plantas
terrestres; abundância de invertebrados marinhos
Cambriano
540
Radiação explosiva de animais. Primeiros cordados, moluscos
com conchas; trilobitas
(Proterozóico)
2.500
Formação das grandes massas continentais. Primeiros
organismos eucariontes surgem há cerca de 2 bilhões de anos
(Arqueano)
4.600
Formação da Terra
Paleozóica
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O núcleo da Placa da América do Sul é formado por dois grandes escudos
cristalinos do Pré-Cambriano: o escudo das Guianas e o escudo Brasileiro, cujas idades
estão entre 2,6 a 0,5 bilhões de anos (Figura 1). Os escudos cratônicos são parte da
crosta terrestre, relativamente estáveis e pouco deformados em longos períodos de
tempo. O escudo das Guianas compreende grande parte da superfície das Guianas, sul
da Venezuela, sudeste da Colômbia e norte do Brasil. O escudo Brasileiro ocupa grande
parte da superfície central e sudeste do Brasil. Essas áreas são recortadas por depressões
que servem como locais de depósito de sedimentos desde aproximadamente 500
milhões de anos antes do presente (A.P.). Essas depressões são representadas pelas
bacias sedimentares dos rios Amazonas, Solimões e Acre e são definidas por arcos
estruturais. Dessa forma, a bacia do Amazonas consiste de uma área alongada no
sentido leste-oeste com aproximadamente 500.000 km2, com 2.500 km de comprimento
e 500 km de largura, limitada pelos arcos de Gurupá ao leste e Purus, a oeste. A bacia
do rio Solimões tem aproximadamente 600.000 km2, sendo formada nas adjacências da
bacia do Amazonas entre os arcos do Purus e Iquitos (no Peru). A bacia do rio Acre está
localizada a oeste do arco de Iquitos.
Figura 1: Características topográficas e geológicas da América do Sul: rede
hidrográfica, escudos cristalinos (Escudo das Guianas e Brasileiro), Cordilheira dos
Andes, Arcos Estruturais (barras negras). (Modificado de Lundberg et al., 1998).
Entre os Andes e os escudos cristalinos ocorrem os arcos estruturais que limitam
bacias intracratônicas (Figura 1). Esse termo inclui características topográficas de várias
origens que são barreiras reais ou potenciais de sistemas de drenagem. São formados a
partir de compressões ocorridas dentro de uma placa tectônica. Diversos arcos
estruturais foram identificados na América do Sul, sendo que 12 ocorrem na bacia
Amazônica. São eles: Gurupá, Monte Alegre, Purus, Carauari, El Baul, Auraca, Vaupés,
Iquitos, Marañon, Serra do Moa, Jutaí, Fitzcaraldo e Michicola, sendo este último no
limite sudoeste entre a bacia Amazônica e a bacia Paraná-Paraguai.
Durante o Paleozóico, a América do Sul estava ligada à África e a bacia
Amazônica encontrava-se coberta por um mar aberto para o Pacífico. Há cerca de 112
milhões de anos A.P., no início do Cretáceo, a América do Sul e a África começaram a
se separar e a dividir a Gondwana, uma massa de terra que incluía também partes do sul
da Ásia, Antártida e Austrália. O oceano Atlântico começou a se formar a oeste e
separou a América do Sul da África. O continente sul americano tem permanecido num
estado de compressão oeste-leste do qual os Andes são o principal resultado. Diversos
registros geológicos de incursões marinhas ocorreram desde a separação dos dois
continentes. Registros existem para o final do Cretáceo (70 milhões de anos A.P.), final
do Paleoceno e início do Eoceno (55 milhões de anos A.P.), final do Eoceno (40
milhões de anos A.P.) e no início e meio do Mioceno (15 a 20 milhões de anos A.P.).
Há cerca de 90 milhões de anos, a separação entre a América do Sul e a África se
completou, abrindo o oceano Atlântico. Com o soerguimento da margem continental
oeste da América do Sul, a direção das drenagens mudou no sentido oeste para leste,
chegando ao Atlântico, devido ao bloqueio do sistema fluvial para o Pacífico.
Aproximadamente, no mesmo período, houve uma transgressão marinha devido a um
aumento no nível do mar. Essa transgressão alcançou a região leste da bacia onde hoje
encontramos os Llanos, estabelecendo condições marinhas completas sobre grande
parte do que hoje é a Colômbia.
Ainda durante o Paleozóico, a bacia sedimentar Amazônica passou por um longo
período de erosão, seguido de uma fase de magmatismo intenso e movimentos
tectônicos. Um novo depósito sedimentar se originou, formando a Formação Alter do
Chão entre o meio e final do Cretáceo, que possui depósitos de origem marinha. Nesse
período, as drenagens fluíam no sentido oeste, pois os Andes estavam somente nos
estágios iniciais de formação e, conseqüentemente, os canais dos rios descarregavam
seus sedimentos diretamente no oceano Pacífico. No fim do Cretáceo e início do
Terciário, ocorreu uma regressão marinha, que provavelmente expôs grandes áreas da
Amazônia ao desenvolvimento de uma ampla superfície de erosão.
Os eventos geológicos mais estudados na região Amazônica descrevem fatos
que ocorreram ao longo do Mioceno (entre 5 e 25 milhões A.P.). Esses eventos, que
ocorreram no oeste e noroeste da Amazônia, trazem dados sobre a penetração do oceano
Pacífico e caribenho no interior da Amazônia, o soerguimento dos Andes e a formação
do atual sistema de drenagem da bacia Amazônica.
Durante o Mioceno, a América do Sul sofreu profundas mudanças na topografia,
ambiente e padrões de drenagem dos rios. Uma combinação de mudanças no nível do
mar e tectônica levou a profundas ingressões marinhas na porção superior da bacia
Amazônica. Essas ingressões marinhas são documentadas pela presença de fósseis de
moluscos e copépodas (Crustacea). A presença de áreas de pântanos, lagos e rios com
diferentes salinidades poderiam ter sido ideais para o isolamento de peixes marinhos em
habitats progressivamente dessalinizados. A divergência entre as raias de água doce e
seus parentes marinhos mais proximamente relacionados poderiam ter ocorrido durante
o Mioceno. A distribuição dos parentes marinhos mais próximos das raias de água doce
inclui o Caribe, que é uma fonte proposta de incursões marinhas, entre 15 e 23 milhões
de anos A.P.
O sistema fluvial durante o início do Mioceno drenava no sentido leste-oeste
transportando sedimentos originários do escudo das Guianas. Incursões marinhas
podem ter alcançado a região por meio do “proto-Orinoco” e de um portal
provavelmente localizado na região oeste dos Andes. Durante o Mioceno médio, a
deposição dos sedimentos foi alterada para o sentido oeste-leste devido ao soerguimento
da cordilheira dos Andes. Um sistema fluvio-lacustre com influência estuarina devido à
continuidade das incursões marinhas através da conexão com o mar do Caribe foi
estabelecido nesse período. Entre o final do Mioceno e início do Plioceno a conexão
entre a Amazônia e o mar do Caribe deve ter sido fechada devido ao soerguimento dos
Andes dando origem ao atual sistema de deposição de sedimentos e da rede
hidrográfica, coincidindo com uma queda do nível do mar globalmente.
Uma nova fase tectônica surgiu durante o Mioceno, como reflexo da reativação
dos Andes, favorecendo a formação de uma grande bacia lacustre a partir do
fechamento da conexão com o oceano Pacífico, registrada na Formação Solimões. Um
aumento no nível do mar ocorreu durante o início ao meio do Mioceno e é registrado
nas formações Barreiras e Pirabas. Depósitos estuarinos são encontrados a
aproximadamente 200 km dentro do continente em relação ao limite atual da costa. No
final do Mioceno houve uma fase de erosão, com alternância entre estações secas e
úmidas bem definidas devido ao clima relativamente mais árido do que hoje em dia.
Fósseis de jacarés de grande porte do gênero Purussaurus (que apresentava
aproximadamente 15 m de comprimento), tartarugas, peixes e mamíferos, além de
registros palinológicos, são datados do final do Mioceno e indicam que o ambiente da
época era formado por uma grande bacia inundada, com lagos rasos e pântanos.
Após o período de recuo do mar, uma nova fase de sedimentação é registrada
entre o Plioceno e Pleistoceno. Uma grande quantidade de sedimentos provenientes dos
Andes foi depositada no noroeste e oeste da Amazônia entre o médio e final do Plioceno
e, provavelmente, o paleo-ambiente foi dominado por rios, lagos e brejos com
predomínio de palmeiras, capins e outras herbáceas flutuantes. Essa paisagem teve
influência marinha que pode ser comprovada por estudos palinológicos que detectaram
pólen fossilizado de Rhizophora, que é típico de áreas de mangue, além de
foraminíferos (Protista, Filo Granuloreticulosa), moluscos e peixes de origem marinha
nos sedimentos. Essa região provavelmente ocupava mais de 500 km de extensão e era
preenchida por pântanos, lagos e rios com diferentes níveis de salinidade devido às
conexões com o mar do Caribe. Existem evidências da presença de lagos permanentes
denominados de “Lago Pebas”. Esta fase é representada pelas formações Içá e PósBarreiras. Após essas deposições, nenhum registro sedimentar é encontrado até o final
do Pleistoceno.
A principal elevação dos Andes ocorreu nos últimos 15 milhões de anos, quando
a placa continental Sul-americana colidiu com a placa de Nazca (Figura 2). A placa de
Nazca deslizou sob a placa Sul-Americana, empurrando a zona de contato para cima.
Aparentemente, existem evidências de que o rio Amazonas corria em direção noroeste,
para a região do Caribe, o que é agora o sistema do Orinoco. Há cerca de 10 milhões de
anos, durante o Plioceno, o rio Amazonas escavou seu atual curso em direção ao leste,
entre os planaltos do Brasil e das Guianas, desaguando no oceano Atlântico. Há cerca
de 18.000 anos, o nível do mar era aproximadamente entre 100 a 130 metros mais
baixo. Os rios fluíam mais rapidamente escavando os leitos e as paredes de seus vales.
O rio Amazonas também foi profundamente escavado durante períodos glaciais.
Posteriormente, os sedimentos andinos transportados formaram suas áreas inundáveis e
elevaram o nível de seu leito. Atualmente, a profundidade média do rio Amazonas
durante a cheia é de 30 a 50 m, sendo raras áreas com profundidades superiores a 100
m, que provavelmente são canyons fósseis formandos durante os períodos glaciais do
Pleistoceno. As massas líquidas retidas ficaram represadas, formando um sistema
aparentemente pouco estável de rios e lagos, com a formação de sedimentos de água
doce atingindo até 300 m de espessura, que constituem a formação Barreiras ou Alter do
Chão.
Figura 2: Placas Tectônicas. (Modificado de Lundberg et al., 1998).
Esses diversos eventos geológicos ocorridos durante o Mioceno e o Pleistoceno
podem ter influenciado diversos cenários de diversificação da avifauna amazônica.
Outros estudos moleculares com mamíferos inferiram que muitas espécies modernas
podem ter suas origens durante o Plioceno. Durante esse período, ocorreram muitas
mudanças significativas nas condições ambientais ao redor do mundo. Houve também o
surgimento do ístmo do Panamá, conectando a América do Norte com a América do
Sul. Isto levou a uma troca de grupos de animais entre esses dois continentes, com a
conseqüente diversificação de alguns grupos e extinção de outros. Por exemplo,
membros de 12 ou 13 famílias de aves não passeriformes da América do Norte
chegaram até a América do Sul quando a ponte de terra apareceu no Panamá; o número
de famílias de mamíferos terrestres na América do Sul aumentou de 32 para 39 após a
conexão. Da mesma forma, a família Plethodontidae, representada por salamandras
norte americanas que não possuem pulmões, chegou na América do Sul e hoje é
representada nessa região por um gênero (Bolitoglossa) com algumas espécies. Sapos
da família Leptodactylidae e Brachycephalidae fizeram o caminho inverso e hoje, cerca
de sete espécies dessas famílias ocorrem no México e sul dos Estados Unidos. O
processo de conexão foi acompanhado por uma tendência mundial na aridez, com a
expansão das savanas em substituição às florestas e a conseqüente mudança na
composição da fauna com o aparecimento de grupos de mamíferos de grande porte
associados com áreas abertas na Amazônia ocidental. As evidências fósseis são
representadas principalmente por mamíferos pastadores de grande porte encontrados no
estado do Acre, como preguiças gigantes do gênero Eremotherium, camelídeos do
gênero Palaeolama, gliptodontes (animais semelhantes a tatus) e mastodontes do gênero
Haplomastodon. Mudanças ambientais drásticas como a substituição de um grande lago
(início ao médio Mioceno) por um sistema fluvial em canais pode ter levado a um
profundo impacto nos padrões das comunidades bióticas da região, com a expansão da
distribuição de espécies terrestres enquanto limitava a distribuição das espécies
aquáticas às áreas fluviais. Esse rearranjo, com mudanças climáticas, tectônicas e
paleoambientais, possivelmente proporcionou mudanças no ambiente, isolando
populações em manchas de habitat e promoveu uma série de eventos de especiação
simultâneos.
Informações geológicas recentes indicam que os principais sistemas de rios da
Amazônia limitam compartimentos tectônicos com unidades sedimentares distintas.
Segundo esses estudos, embora os rios possam parecer como importantes limites
biogeográficos, a causa da vicariância poderia estar, na verdade, relacionada
diretamente às diferenças na evolução da paisagem de compartimentos tectônicos
individuais. Áreas com atividade tectônica e sedimentar mais intensas são mais
propensas a desenvolver alterações no ambiente e induzir o aparecimento de grupos
bióticos endêmicos. A diferenciação de espécies pode não ser controlada pela
localização dos rios, mas por características geomorfológicas, sedimentológicas e
pedológicas particulares de cada compartimento tectônico. Esse modelo geológico,
juntamente com outros mecanismos de especiação conhecidos, poderia ser considerado
em estudos sobre a diversidade da Amazônia.
Apesar da grande quantidade de estudos sobre os depósitos do Terciário e
Quaternário encontrados na Amazônia, há muitas questões não respondidas sobre a
reconstrução da história geológica da Amazônia e muitas diferentes interpretações sobre
dados geológicos disponíveis, principalmente durante o Mioceno. Isso ocorre devido ao
grande tamanho da área, ausência de um grande volume de estudos sistemáticos,
dificuldades de acesso a determinadas áreas e ao limitado e descontinuo número de
áreas expostas que inclui principalmente barrancos de rios. Mesmo com essas
limitações, a reconstrução da evolução dos depósitos do Terciário e Quaternário na
Amazônia é de grande relevância, pois esses períodos presenciaram a evolução de
grande parte da biodiversidade moderna da Amazônia. A Amazônia tem uma história
geológica complexa, com formações de diferentes idades, composição e história em
diferentes partes da bacia. Os escudos Brasileiro e das Guianas são compostos por
rochas antigas dos períodos Paleozóico e Pré-Cambriano, e a bacia sedimentar mais
recente ocorre na Amazônia ocidental. Enquanto a porção leste dos escudos Brasileiro e
das Guianas (da cidade de Manaus em direção à leste) permaneceu estável desde o final
do Cretáceo, com erosão, mas com deposição limitada de sedimentos, a Amazônia
ocidental possui uma história sedimentar mais dinâmica. É bem conhecido que um
grande sistema de lagos foi estabelecido na Amazônia ocidental durante o Mioceno, o
que é evidenciado nas formações Solimões/Pebas. Este lago evoluiu para um sistema
fluvial que é registrado na formação Içá, no Plio-Pleistoceno. Essa unidade, juntamente
com quatro outras sucessões sedimentares fluviais no final do Quaternário até o
Holoceno, cobrem grande parte da Amazônia ocidental brasileira. O tectonismo também
teve um papel fundamental nas mudanças da paisagem na Amazônia ocidental,
fechando o sistema lacustre no Mioceno e estabelecendo o sistema fluvial
provavelmente como visto hoje em dia, no final do período Pleistoceno. Na Amazônia
Central e Oriental os impactos dessas mudanças na paisagem foram concentradas ao
longo das antigas bacias intracratônicas da Amazônia, onde se desenvolveu a formação
atual das planícies de inundação do baixo rio Amazonas. Nesse sentido, as evidências
sugerem que diferentes áreas da Amazônia experimentaram diferentes taxas de
mudanças na paisagem, com a Amazônia ocidental sendo a área com maior dinâmica. E
essas diferenças na formação geológica dessas áreas também têm influenciado os
padrões de diversificação de algumas linhagens de aves modernas, como sugerido por
Aleixo & Rossetti (2007).
Hipóteses sobre a origem da diversidade biológica da Amazônia
Existem diversas hipóteses sobre a origem da diversidade de plantas e animais
da Amazônia, embora os eventos históricos que produziram a alta diversidade de
espécies de muitos grupos taxonômicos permaneçam controversos. Muitas explicações
são focadas no isolamento geográfico de populações mas, muitas vezes, a interpretação
dos mesmos dados tem levado a conclusões completamente opostas. Segundo Nores
(2000), Haffer (2001) e Borges (2007), entre as hipóteses mais importantes estão
aquelas que destacam a importância dos gradientes ecológicos na geração de espécies
simpátricas, a estabilidade ao longo do tempo, as perturbações intermediárias, a
existência de refúgios florestais durante o período Pleistoceno, a influência do sistema
hidrográfico na diversificação da biota, os arcos geológicos espalhados pela bacia
Amazônica como indicadores de processos de vicariância, o papel biogeográfico dos
mares e lagos salobros que invadiram a bacia Amazônica em diversos períodos
geológicos com a formação de ilhas e a pressão de predadores. Não é objetivo desse
material esgotar as discussões sobre a diversificação da biota amazônica, mas somente
apresentar algumas das teorias mais usadas para explicá-la. O texto abaixo é baseado
principalmente nos artigos de Nores (2000), Haffer (2001) e Borges (2007).
A primeira hipótese para explicar a distribuição de espécies na Amazônia é a de
que os rios servem como barreiras para a dispersão (hipótese de Rios; Figura 3D) e foi
proposta por Alfred Russel Wallace em 1852, após sua viagem pela bacia Amazônica.
Essa hipótese foi desenvolvida por Sick em 1967 com base em estudos de aves
Amazônicas. Segundo essa hipótese, populações ancestrais de animais foram divididas
em subpopulações e isoladas quando a rede dos grandes rios amazônicos se formou
durante o final do Terciário e início do Quaternário. Numerosas espécies supostamente
possuíam uma grande distribuição ininterrupta em regiões de floresta contínua, que
ainda não eram transpassadas pelos grandes rios. Quando os sistemas atuais de rios se
desenvolveram, muitas populações, especialmente aquelas que habitavam o interior da
floresta se tornaram separadas sofrendo processos de especiação em margens opostas
dos rios. Existem evidências a favor dessa hipótese por meio do registro de distribuição
de espécies de Primatas e, principalmente, de Aves, onde várias espécies aparentadas
(de um mesmo gênero ou subespécies) se substituem em margens opostas dos grandes
tributários da bacia Amazônica, como os rios Negro, Madeira e o Solimões/Amazonas.
Entretanto, a capacidade de um rio separar populações animais varia o longo do seu
canal. Os canais dos rios são mais estreitos nas cabeceiras do que na foz, o que
permitiria o contato entre populações no alto curso dos rios, além do que há formação
de ilhas e meandros que permitiram a transposição de uma margem para a outra.
Figura 3: Modelos de especiação propostos para a Amazônia. (Modificado de Haffer,
2001). A-C: Hipóteses Paleogeográficas. A – Modelo das Ilhas; cruzes indicam os
escudos das Guianas e Brasileiro, área tracejada indicam os Andes. B – Modelo dos
Arcos Estruturais; barras sólidas e pontilhadas indicam alguns arcos da Amazônia. C –
Modelo de Lago; áreas pontilhadas estão abaixo de 100 m sob o nível do mar, áreas
tracejadas estão acima de 200 m do nível do mar. D – Hipótese de Rios; setas indicam a
dispersão da fauna nas cabeceiras dos rios, linha pontilhada indica os limites da floresta.
E – Hipótese do Refúgio-rios; símbolos indicam diferentes áreas de refúgio entre os
cursos dos grandes rios.
Outra hipótese para explicar a grande diversidade de espécies da Amazônia foi
proposta pelo ornitólogo J. Haffer em 1969 e por P. Vanzolini & E. Williams em 1970 .
Essa hipótese foi chamada de Refúgios do Pleistoceno (Figura 4) e considera mudanças
na cobertura da floresta durante variações climáticas. Segundo Haffer, durante períodos
mais secos do Pleistoceno, a floresta recuava, formando refúgios de florestas em setores
mais úmidos da bacia isolados por savanas e durante os períodos mais úmidos, havia
uma expansão das florestas e uma reconexão desses fragmentos isolados Essas
oscilações de climas secos e úmidos ocorreram durante o Quaternário e novas espécies
podem ter surgido nesses refúgios isolados devido à fragmentação de populações e a
especiação alopátrica. Como Haffer é ornitólogo, sua hipótese foi baseada na
distribuição de espécies de aves na Amazônia, e os refúgios foram inferidos a partir de
áreas com alto endemismo e alta pluviosidade. Haffer definiu grandes unidades
biogeográficas da América do Sul, o que permitiu a definição das áreas de endemismos
e a geração de hipóteses sobre mecanismos de especiação. Estudos posteriores
definiram diversas dessas áreas de endemismo, sendo as principais da Amazônia:
Belém, Xingu, Tapajós, Rondônia, Inambari, Napo, Imeri, Pantepui, Guiana e Rio
Negro, esta última recentemente identificada por Borges (2007). Algumas dessas áreas
de endemismo como Napo e Inambari são consistentes com dados de endemismo para
outros grupos de vertebrados.
Essa hipótese também foi utilizada para explicar a distribuição de outros grupos
biológicos como plantas, lagartos, anfíbios, mamíferos fósseis, entre outros, por
diversos estudos realizados por diferentes pesquisadores. Existe uma certa sobreposição
nas áreas consideradas como refúgios em cada um desses estudos (Figura 4). Outras
evidências a favor dessa hipótese são a presença de paleodunas, fósseis de pólen de
plantas de savanas e a presença de minerais, como o feldspato em sedimentos,
indicando a presença de áreas abertas. No entanto, outros estudos contestam a hipótese
dos refúgios, entre elas, a constatação de que os centros de endemismos de plantas são,
na verdade, artefatos de amostragem, isto é, a maior parte das amostras de plantas
depositadas em coleções científicas provém de poucas áreas estudadas, geralmente
localizadas nas margens de grandes rios e próximas às cidades. Outros trabalhos
indicam também que diversos taxa atuais de anfíbios, mamíferos e aves sofreram
diferenciações há cerca de 3-4 e 25 milhões de anos, portanto, antes do período
Pleistoceno.
Figura 4: Mapa com áreas de endemismos para diferentes grupos taxonômicos,
fornecendo evidências da Hipótese dos Refúgios Pleistocênicos. (Modificado de Haffer
& Prance, 2002).
Uma terceira hipótese é a do Refúgio-rios (Figura 3E) que foi proposta por
Ayres & Clutton-Brock em 1992, com base em estudos de padrões de distribuição de
primatas. Essa hipótese combina aspectos dos rios como barreiras e também a hipótese
dos refúgios Pleistocênicos, postulando que populações de animais e plantas foram
isolados em semi-refúgios pela combinação dos amplos baixos cursos de alguns rios
amazônicos e por áreas inapropriadas nas regiões das cabeceiras do norte e sul da
Amazônia que foram mais ou menos desflorestadas durante períodos de climas secos.
Essas áreas teriam sido cobertas por savanas durante esses períodos secos, quando as
florestas sofreram retração devido à precipitação reduzida. Essa hipótese não pode ser
incluída na mesma hipótese de Rios, pois os efeitos de mudanças climáticas e
vegetacionais repetidas não são requisitos para a última hipótese, enquanto os efeitos de
tais mudanças são parte essencial da hipótese do Refúgio-rios (e também da hipótese
dos Refúgios Pleistocênicos).
Uma quarta hipótese é a de estabilidade ao longo do tempo que foi proposta por
Sanders em 1968, e implica que ambientes que não possuem flutuações significativas
nas condições físicas teriam uma baixa taxa de extinções. Ao longo do tempo, novas
espécies continuariam evoluindo; a taxa de especiação poderia ser maior que a taxa de
extinção, resultando no acúmulo de uma grande diversidade. Segundo o autor, a floresta
Amazônica e outras florestas tropicais poderiam ser comparadas ao oceano profundo:
lugares com umidade e calor estáveis ao longo do ano, nos quais as taxas de extinção
podem ser raras. Esta hipótese de estabilidade ambiental, no entanto, contrasta com a
grande instabilidade geológica na região descrita acima onde lagos salobros se
formaram, drenagens extensas se modificaram, cadeias de montanhas soergueram-se e
espaços abertos podem ter ocupado significativas porções da Amazônia.
Contrariando a hipótese anterior, a hipótese de perturbação intermediária
proposta independentemente por Connell em 1978, a partir de estudos em florestas
tropicais e recifes de corais, e por Hubbel em 1979, com base em estudos de árvores
tropicais, sustenta que a alta diversidade não é encontrada onde o clima é estável, mas
onde perturbações são freqüentes o suficiente para manter grande parte da região em um
estado de não-equilíbrio. Nas florestas tropicais, que estão sujeitas a perturbações
severas e freqüentes (tempestades, inundações, fogo e outras perturbações), o equilíbrio
pode nunca ser atingido. Essas perturbações periodicamente eliminam muitos
indivíduos das espécies dominantes, abrindo oportunidade para outras espécies se
estabelecerem.
A hipótese de Densidade do Dossel, proposta por Cowling e colaboradores em
2001, sugere repetidas reduções ou aumentos na densidade do dossel da floresta em
grandes áreas durante ciclos glaciais e interglaciais. Alterações no microclima do dossel
foram provavelmente causadas pelo frio, aridez e baixa concentração de CO2 levando a
mudanças individuais na distribuição de espécies de animais e plantas. Essa hipótese se
aplica não somente para o Pleistoceno, mas também para os períodos iniciais do
Cenozóico, pois as florestas tropicais foram independentemente influenciadas pela
diminuição no CO2 atmosférico, temperatura e precipitação no planeta. Essa hipótese
não é muito diferente da hipótese dos Refúgios. Ambos os modelos propõe que
mudanças em larga escala na vegetação ocorreram durante períodos de mudanças
climáticas (precipitação, temperatura, CO2) levando a uma expansão das florestas secas
(savanas) causando a separação de populações e levando à especiação, e se referem não
somente ao Pleistoceno mas também a períodos geológicos anteriores.
A hipótese de Museu, proposta por Fjeldså em 1994, postula que processos de
especiação ocorreram em habitats localizados em áreas estáveis em montanhas, ao redor
da periferia da Amazônia devido a flutuações climáticas sem mudanças vegetacionais
expressivas. Posteriormente, houve a expansão da distribuição dessas novas espécies
para as terras baixas da Amazônia . Nessa hipótese não há a necessidade da formação de
barreiras de vegetação aberta (savana) para explicar o isolamento das populações de
animais nesses “bolsões” de habitats nas montanhas.
Outra hipótese é a de Perturbação-Vicariância (ou Distúrbio-Vicariância)
proposta por Colinvaux em 1993. Ela se refere somente ao Pleistoceno e afirma que as
causas das mudanças na vegetação durante esse período foram o resfriamento e a
redução do dióxido de carbono e não a aridez. Durante períodos glaciais, as espécies
animais presumivelmente viviam em terras baixas da Amazônia, entre 100 e 300 metros
acima do nível do mar atual, onde a temperatura poderia ser até seis graus mais baixa do
que hoje em dia. Essas regiões constituem um limite entre as terras altas e as terras
baixas, onde a distribuição e a abundância das espécies oscilaram ao longo do período
Pleistoceno, como resultado da invasão e contra-invasão de espécies. Muitas interações
entre os invasores foram competitivas, o que favoreceu o isolamento das espécies.
A hipótese da perturbação nos rios, proposta por Salo e colaboradores em
1986, foi baseada em estudos de dinâmica dos rios na Amazônia ocidental, assumindo
que perturbações em grande escala nas florestas e a sucessão primária na vegetação
foram causados por erosões laterais e mudanças nos canais dos rios. Segundo essa
hipótese, devido à sua contribuição para as perturbações e variações na estrutura da
floresta, a dinâmica dos rios pode ser a causa principal da diversidade de espécies na
Amazônia ocidental.
Outra hipótese é a da pressão de predadores criada por Paine em 1966 a partir
de estudos de padrões de diversidade de organismos marinhos que vivem em rochas
intertidais. A idéia é que a diversidade local de espécies está relacionada com o número
e eficiência de predadores, prevenindo a monopolização de um recurso limitante por
uma única espécie, reduzindo a disponibilidade de recursos para outras espécies da
comunidade.
Onde
os
predadores
estavam
ausentes
ou
foram
removidos
experimentalmente, espécies dominantes excluíram outras espécies, levando o sistema a
se tornar menos diverso.
A hipótese da diferenciação parapátrica ou dos Gradientes Ecológicos,
postulada por Endler em 1977, afirma que a diversidade da Amazônia é o resultado das
condições atuais que permitem o desenvolvimento de variação ao longo do gradiente
ambiental sem separação de populações. Isto leva a processos de diferenciação
parapátrica, e não alopátrica, onde fortes gradientes promovem diferenciação
populacional, devido a adaptações locais a pressões seletivas.
A hipótese Paleogeográfica (Figuras 3 A-C) pode ser dividida em três modelos:
(a) modelo das Ilhas, (b) modelo dos arcos e (c) modelo do Lago.
O modelo de Ilhas (Figura 3A) é um dos mais recentes e foi proposto por Nores
em 1999, baseado nos padrões de distribuição de aves. Durante o aumento no nível do
mar em cerca de 100 metros no Quaternário e final do Terciário, a floresta Amazônica
se tornou fragmentada em numerosas ilhas e arquipélagos em terras mais altas, onde
plantas e animais se diferenciaram por especiação alopátrica durante períodos de
isolamento geográfico. Presume-se que as terras altas da Venezuela e Guianas ficaram
temporariamente separadas durante este período e alguns arquipélagos se formaram na
Amazônica Central. A floresta isolada pelas transgressões marinhas sofreu um processo
de re-expansão quando o nível do mar baixou e os animais se dispersaram. De acordo
com a topografia atual, um aumento de 100 metros no nível do mar poderia produzir
transgressões marinhas do oceano Atlântico através dos rios Amazonas, Orinoco e
Branco. A grande área formada entre os rios Solimões e Negro e no baixo rio Branco
poderiam ser completamente cobertas pelo mar.
O modelo de diferenciação das espécies baseado na presença de arcos
estruturais (Figura 3B), que são elevações positivas do relevo, foi proposto por Patton
& Silva em 2001. Segundo esse modelo a presença dos arcos estruturais conectando os
escudos das Guianas e do Brasil, seriam delimitadores de sub-bacias geológicas e,
portanto, de zonas ecológicas diferentes. No entanto, estudos geológicos indicam que
esses arcos estruturais constituem-se em feições antigas do Paleozóico e do Mesozóico,
que foram soterradas por sedimentos depositados a partir do Cretáceo e Terciário.
Portanto, a formação de zonas biogeográficas com base na presença desses arcos não é
uma boa hipótese para explicar a diversidade da bacia, pois essas estruturas não
representariam barreiras para a sedimentação durante o período Cenozóico.
O modelo de Lago (Figura 3C), proposto por Marroig & Cerqueira em 1997, é
baseado na premissa que parte da Amazônia foi coberta por um grande lago ou lagoa no
fim do Terciário (Plioceno), e sucessivamente partes menores da Amazônia foram
cobertas durante uma série de transgressões marinhas devido ao aumento do nível do
mar durante o Quaternário. A floresta ficaria restrita às regiões periféricas da bacia
Amazônica, separando populações em ilhas de floresta. Uma variação desse modelo foi
proposta por Frailey e colaboradores em 1988, postulando que um grande lago (Lago
Amazonas) existiu na Amazônia em períodos recentes, isolando populações animais em
manchas de floresta localizadas nas margens irregulares desse lago. Essa hipótese foi
modificada posteriormente atribuindo a formação desse lago ao aumento no nível do
mar há cerca de 2,5 milhões de anos, que teria funcionado como uma represa.
E por fim, a hipótese hidrogeológica, proposta por Montoya-Burgos em 2003,
postula que ocorreram eventos de captura de cabeceiras de rios e rotas de dispersão
ocorreram devido a mudanças na morfologia dos rios. Nesse processo pode ocorrer
troca de fauna entre as bacias que antes estavam isoladas. Portanto, espécies diferentes
mas proximamente relacionadas, ou as mesmas espécies poderiam ocorrer em
cabeceiras contíguas ligadas por rotas de dispersão atuais ou históricas.
Para espécies de peixes de água doce, aparentemente os eventos ocorridos no
Plioceno e Pleistoceno não têm relação com a criação de uma alta diversidade. A
hipótese dos Refúgios Pleistocênicos aparentemente tem pouca influência sobre a
diversificação de peixes de água doce. Provavelmente, eventos de especiação de peixes
estão relacionados com os efeitos das transgressões marinhas, com alguns clados de
peixes
de
água
doce
derivados
de
grupos
marinhos
(exemplos:
raias
–
Potamotrygonidae; pescadas – Perciformes, Sciaenidae); com a formação do Lago
Valencia e isolamento de rios durante o período Pleistoceno, devido o nível do mar estar
mais alto e com mudanças nos sistemas de drenagem. Aparentemente, quatro das
hipóteses contribuíram para a formação da ictiofauna Amazônica: a hipótese das ilhas
(diferenciação alopátrica em terras altas com o posterior acúmulo nas terras baixas), a
hipótese paleogeográfica (diferenciação alopátrica a partir da presença dos arcos
estruturais), a hipótese dos rios (fragmentação da biota após o estabelecimento final dos
canais principais dos rios da América do Sul) e a hidrogeológica (especiação alopátrica
após dispersão resultando de eventos de captura de cabeceiras ou conexões temporais
entre drenagens).
Hubert & Reno (2006) sugerem que a distribuição de peixes Characiformes é
consistente com a hipótese da presença de arcos estruturais atuando como o principal
evento promovendo especiação alopátrica entre os rios Amazonas, Orinoco e Paraná,
além da fragmentação marinha que fracionou os sistemas dos rios em pelo menos oito
refúgios de água doce. A origem das áreas de endemismo para peixes pode ser atribuída
principalmente ao soerguimento dos paleoarcos e a persistência de água doce entre áreas
de terras emersas durante a transgressão marinha nos períodos Mioceno e Paleoceno.
Os diferentes modelos evolutivos propostos pelos diversos pesquisadores para
explicar a origem das espécies na Amazônia enfatizam os efeitos biogeográficos de
movimentos tectônicos e formação de montanhas, os rios como barreiras efetivas, as
mudanças na composição e distribuição de comunidades de animais e plantas devido a
flutuações climáticas e na vegetação durante o Cenozóico, os efeitos dos gradientes
ambientais, ou a combinação desses fatores, que resultaram no isolamento geográfico e
especiação de populações animais. Somente a hipótese dos gradientes é baseada no
modelo de especiação parapátrica; todas as outras hipóteses são baseadas em especiação
alopátrica.
O debate sobre a diversificação da biota Amazônica está longe de ser
completamente resolvido. É muito difícil estabelecer um fator único para entender a
distribuição dos diversos grupos da biota existentes na Amazônia. A complexidade de
hábitats da bacia Amazônica produz uma grande heterogeneidade ambiental na região
que, conseqüentemente, se reflete na alta diversidade de espécies. Além disso, sabe-se
que diferentes grupos biológicos, animais e vegetais, possuem diferentes taxas de
especiação e respondem de forma diferenciada às mudanças que ocorrem no ambiente e
que podem afetar os padrões de diversidade. Estudos recentes indicam que os ciclos
glaciais do período Quaternário e as consequentes mudanças na floresta exerceram um
papel pequeno na origem de muitas espécies que habitam a Amazônia hoje em dia.
Existem ainda muitas áreas não exploradas na região, o que leva a subestimativas da
distribuição geográfica de cada espécie e do número de espécies em cada grupo
taxonômico, criando grandes falhas na interpretação global dos dados de distribuição da
maioria das espécies.
Proposta de atividade: debate
A Amazônia possui uma das biotas mais diversificadas do mundo. Apesar de já
sabermos disso há muito tempo, uma grande parte dessa biota ainda é desconhecida da
ciência. Esse desconhecimento se dá principalmente pela grande extensão da área, pela
dificuldade de acesso em muitas regiões no interior da Amazônia, pela falta de
pesquisadores e pelos ainda poucos (apesar de crescentes) investimentos em centros de
pesquisa na região. Há uma necessidade urgente de se conhecer a biodiversidade da
Amazônia frente aos processos de mudança do uso de uso e cobertura, principalmente
via desmatamento, e perda de diversidade biológica (Figura 5). Além disso, a
valorização e a conservação da biodiversidade da Amazônia requerem inicialmente uma
avaliação de sua composição, distribuição e potencialidades. Essa avaliação é urgente,
diante do avanço do desmatamento das florestas tropicais na Amazônia legal brasileira
(Figura 6): dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais – INPE indicam que, em
média, foram desmatados 18.500 km2/ano nos últimos vinte anos (PRODES, 2008).
Dessa forma surgem diversas questões, para as quais os biólogos, políticos e o
próprio cidadão comum têm que encontrar respostas:
De que forma o conhecimento científico sobre a origem geológica da bacia
Amazônica e as hipóteses sobre sua diversidade podem ajudar a preservar a floresta?
Como mitigar os efeitos da devastação da Amazônia e preservar sua imensa
diversidade?
Como conciliar o desenvolvimento da região e a preservação da floresta?
Como melhorar o conhecimento científico da Amazônia e transferir esse
conhecimento para a população local?
O nosso compromisso com a preservação da floresta deve ser um compromisso
ético, pois a história da Amazônia é muito mais antiga que a própria presença humana
na região e nunca mais, em nenhum tempo e lugar, essa história irá se repetir.
Figura 5: O saium-de-coleira (Saguinus bicolor), uma espécie de primata endêmica da
região de Manaus, e ameaçada de extinção (Categoria “criticamente em perigo”). (Foto:
Marcelo Gordo).
Figura 6: Fotos aéreas de áreas desmatadas e queimadas na região da Amazônia
ocidental, estado do Acre. (Fonte: www.map-amazonia.net/gtpqueimadas).
Agradecimentos
Agradeço a coordenação do curso de Licenciatura em Biologia, modalidade a
Distância da Universidade Federal do Amazonas pelo convite para produzir esse
material; a M.Sc. Sumaia S. Vasconcelos (Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia), Dra. Denise C. Rossa-Feres (Universidade Estadual Paulista) e Dr. Sérgio
H. Borges (Fundação Vitória Amazônica) pelas críticas e pelas sugestões; a Dra.
Cristina M. Bührnheim (UFAM / Universidade do Estado do Amazonas), Dra. Dilce F.
Rossetti (Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais) e M.Sc. Fernando P. Mendonça
(Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia) pelo fornecimento de artigos e livros
usados na produção desse material; ao M.Sc. Marcelo Gordo (UFAM) pela foto do
saium-de-coleira.
Referências Bibliográficas
Aleixo, A. & Rossetti, D. F. 2007. Avian gene trees, landscape evolution, and geology:
towards a modern synthesis of Amazonian historical biogeography? Journal of
Ornithology, 148 (Suppl. 2):S443-S453.
Bates, J. M. 2001. Avian diversification in Amazonia: evidence for historical
complexity and a vicariance model for a basic diversification pattern. In: Vieira, I. C.
G., Silva, J. M. C., Oren, D. C. & D'Incao, M. A. (Orgs.) Diversidade biológica e
cultural da Amazônia. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, pp. 119-137.
Borges, S. H. 2007. Análise biogeográfica da avifauna da região oeste do baixo Rio
Negro, amazônia brasileira. Revista Brasileira de Zoologia, 24(4):919-940.
Glossário de Ecologia. 1997. 2a edição. Publicação ACIESP n. 103.
Goulding, M. 1997. História natural dos rios amazônicos. Brasília, Sociedade Civil
Mamirauá, CNPq & Rainforest Alliance.
Haffer, J. 1969. Speciation in Amazonian forest birds. Science, 165:131-137.
Haffer, J. 2001. Hypothesis to explain the origin of species in Amazonia. In: Vieira, I.
C. G., Silva, J. M. C., Oren, D. C. & D'Incao, M. A. (Orgs.) Diversidade biológica e
cultural da Amazônia. Belém, Museu Paraense Emílio Goeldi, pp. 45-118.
Haffer, J. & Prance, G. T. 2002. Climatic forcing of evlution in Amazonia during the
Cenozoic: on the Refuge theory of biotic differentiation. Instituto de Estudos
Avançados da Universidade de São Paulo, 46:1-33.
Hoorn, C. 1993. Marine incursions and the influence of Andes tectonics on the Miocene
depositional history of northwestern Amazonia: results of a palynostratigraphic
study. Paleogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 105:267-309.
Hoorn, C. 1994. Fluvial paleoenvironments in the intracratonic Amazonas Basin (Early
Miocene – early middle Miocene, Colombia). Paleogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology, 109:1-57.
Hubert, N. & Renno, J.-F. 2006. Historical biogeography of South American freshwater
fishes. Journal of Biogeography, 33:1414-1436.
INPE – Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. 2008. Monitoramento da Cobertura
Florestal da Amazônia por Satélites. Sistemas PRODES, DETER, DEGRAD e
Queimadas 2007-2008. São José dos Campos, INPE.
Latrubesse, E. M., Silva, S. A. F., Cozzuol, M. & Absy, M. L. 2007. Late Miocene
continental sedimentation in southwestern Amazonia and its regional significance:
biotic and geological evidence. Journal of South American Earth Sciences, 23:61-80.
Lewinsohn, T. M. (Org.) 2005. Avaliação do estado do conhecimento da biodiversidade
brasileira. Volumes I e II. Brasília: MMA.
Lewinsohn, T. M. & Prado, P. I. 2005. How many species are there in Brazil?
Conservation Biology, 19(3):619-624.
Lovejoy, N. R., Bermingham, E. & Martin, A. P. 1998. Marine incursion into South
America. Nature, 396:421-422.
Lundberg, J. G., Marshall, L. G., Guerrero, J., Horton, B., Malabarba, M. C. S. L. &
Wesselingh, F. 1998. The stage for Neotropical fish diversification: a history of
tropical South American rivers. In: Malabarba, L. R., Reis, R. E., Vari, R. P.,
Lucena, Z. M. S. & Lucena, C. A. S. Phylogeny and Classification of Neotropical
Fishes. EDIPUCRS. pp. 13-48.
Ministério do Meio Ambiente. 1999. First National Report for the Convention on
Biological Diversity. Brasília, Secretaria de Biodiversidade e Floresta.
Ministério do Meio Ambiente. 2001. Avaliação e identificação de ações prioritárias pra
a conservação, utilização sustentável e repartição dos benefícios da biodiversidade
na Amazônia brasileira. Brasília, MMA/SBF.
Monsch, K. A. 1998. Miocene fish faunas from northwestern Amazonia basin
(Colombia, Peru, Brazil) with evidence of marine incursions. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, 143:31-50.
Noonan, B. P. & Wray, K. P. 2006. Neotropical diversification: the effects of a complex
history on diversity within the poison frog genus Dendrobates. Journal of
Biogeography, 33:1007-1020.
Nores, M. 1999. An alternative hypothesis for the origin of Amazonian bird diversity.
Journal of Biogeography, 26:475-485.
Nores, M. 2000. Species richness in the Amazonian bird fauna from an evolutionary
perspective. EMU, 100:419-430.
Nuttal, C. P. 1990. A review of the Tertiary non marine molluscans faunas of the
Pebasian and other inland basins of northwestern South America. Bulletin British
Museum of Natural History, Geology, 45:165-371.
Patton, J. L. & Silva, M. N. F. 2001. Molecular phylogenetics and the diversification of
Amazonian mammals. In: Vieira, I. C. G., Silva, J. M. C., Oren, D. C. & D'Incao, M.
A. (Orgs.) Diversidade biológica e cultural da Amazônia. Belém, Museu Paraense
Emílio Goeldi, pp. 139-164.
Ranzi, A. 2000. Paleoecologia da Amazônia: Megafauna do Pleistoceno. Florianópolis,
Editora da UFSC.
Rossetti, D.F. & Toledo, P.M. 2007. Environmental changes in Amazonia as evidenced
by geological and paleontological data. Revista Brasileira de Ornitologia, 15:251264.
Rossetti, D. F., Toledo, P. M. de & Góes, A. M. 2005. New geological framework for
Western Amazonia (Brazil) and implications for biogeography and evolution.
Quaternary Research, 63:78-89.
SBH. 2009. Brazilian amphibians, Brazilian Reptiles – List of species. (disponível em
http://www.sbherpetologia.org.br.) Sociedade Brasileira de Herpetologia. Acessado
em 28/06/2009.
Sioli, H. 1991. Amazônia: fundamentos da ecologia da maior região de florestas
tropicais. 3a edição. Petrópolis, Editora Vozes.
Vanzolini, P. E. & Williams, E. E. 1970. South American anoles: geographic
differentiation and evolution of Anolis chrysolepis species group (Sauria: Iguanidae).
Arquivos de Zoologia, 19:1-298.
Glossário
Biogeografia: é a ciência que estuda a distribuição geográfica dos seres vivos, procurando entender
padrões de organização espacial e processos que resultaram em tais padrões. É uma ciência
multidisciplinar que relaciona informações de diversas outras ciências como geografia, biologia,
climatologia, geologia, ecologia e evolução.
Biota: conjunto de plantas, animais e microrganismos de uma determinada região ou área biogeográfica.
Capoeira: estágio arbustivo formado depois de corte e fogo.
Clado: linhagem filogenética que se origina de um táxon ancestral comum, incluindo todos os
descendentes.
Diversidade Biológica: O termo diversidade biológica, ou biodiversidade, segundo a Convenção sobre
Diversidade Biológica, pode ser definido como “a variabilidade entre organismos vivos de qualquer
origem incluindo, entre outros, ecossistemas terrestres, marinhos e outros ecossistemas aquáticos, e os
complexos ecológicos de que fazem parte; compreendendo ainda a diversidade dentro de espécies, entre
espécies e de ecossistemas”.
Escudos cristalinos ou núcleos cratônicos: são rochas magmáticas e metamórficas muito antigas do PréCambriano e da era Paleozóica, modificadas por grande desgaste devido a um intenso processo erosivo.
Especiação: mecanismo evolutivo que leva a formação de espécies.
Especiação alopátrica: processo de formação de espécies a partir de um isolamento geográfico completo.
Especiação parapátrica: processo de formação de espécies isoladas reprodutivamente, pela divergência
inicial de populações em alopatria imperfeita, seguida ou acompanhada por um ajuste de distribuição que
deixa as populações separadas, contíguas e incompatíveis entre si.
Fanerógamas: plantas com estruturais denominadas de flores, que são com órgãos reprodutores facilmente
observáveis. Representada pelas Gimnospermas e Angiospermas.
Fator abiótico: aquele que caracteriza as propriedades físicas e químicas da biosfera.
Friagem: fenômeno climático caracterizado pela queda brusca de temperatura e ventos razoavelmente
frios. Ocorre na Amazônia Ocidental entre os meses de maio e agosto.
Ingressão ou transgressão marinha: é o avanço dos mares sobre terras emersas continentais como
conseqüência de elevação do nível do mar.
Intemperismo: consiste na alteração das rochas ao entrar em contato com a água, o ar, as mudanças de
temperatura e os organismos vivos.
Intertidal: nome dado ao ambiente marinho compreendido entre as linhas de maré-baixa e maré-alta.
Ístmo: uma porção de terra estreita cercada por água em dois lados e que conecta duas grandes extensões
de terra.
Liteira: camada formada por folhas caídas, ramos, caules, cascas e frutos depositados sobre o solo em
florestas.
Palinologia: estudo da constituição, estrutura e dispersão do pólen e esporos, incluindo os exemplares
fossilizados.
Pré-Cambriano: nome tradicional que se dá ao conjunto dos éons anteriores ao Fanerozóico: o
Proterozóico, o Arqueano e o Hadenao. Está compreendido entre o aparecimento da Terra, há cerca de
4,5 bilhões de anos, até o surgimento de uma larga quantidade de fósseis, que marca o início do período
Cambriano da era Paleozóica do éon Fanerozóico, há cerca de 540 milhões de anos atrás.
Simpatria: ocorrência de duas ou mais espécies em uma determinada área geográfica, com sobreposição
total ou parcial de suas distribuições geográficas.
Sistema Anastomosado: sistema de rios formado por múltiplos canais com alta sinuosidade.
Taxa: plural de táxon.
Táxon: qualquer unidade taxonômica, tal como uma família, um gênero ou uma espécie particulares.
Vicariância: processo de subdivisão de uma linhagem evolutiva em elementos vicariantes por uma
barreira geográfica.