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Züchtungskunde, 80, (6) S. 491 – 500, 2008, ISSN 0044-5401
© Eugen Ulmer KG, Stuttgart
Analyse verschiedener Langhaaraufhellungen beim Pferd
Monika Reißmann und Gudrun. A. Brockmann1
Herrn Prof. Dr. Drs. h. c. Georg Schönmuth zum 80. Geburtstag gewidmet
1 Einleitung
Wenngleich es eine häufig geäußerte Meinung ist, dass ein gutes Pferd keine schlechte
Farbe habe, fasziniert die Fellpigmentierung doch immer wieder die Pferdezüchter und
-liebhaber, wodurch im Verlaufe der Zeit zahlreiche, immer grundlegender werdende
Abhandlungen über ihre Ursachen und Erbgänge entstanden sind (Walther, 1912;
Lehmann, 1975; Sponenberg, 2003). In den letzten Jahren führten vor allem molekulargenetische Erkenntnisse zu einem sprunghaft wachsenden Verständnis der Pigmentbildungsmechanismen und erstmalig zu einer genetisch abgesicherten Farbbestimmung.
So existieren heute Gentests für die Analyse der intensiv pigmentierten Grundfarben
(Rappe, Brauner, Fuchs), die aus dem Zusammenspiel zweier Gene hervorgehen. Dabei
ist der Melanocortin-1-Rezeptor (Extensionlocus E) für die Pigmentart – dominantes
E-Allel für schwarzes Eumelanin, rezessives e-Allel für gelb- bis rotbraunes Phäomelanin
– verantwortlich. Er schafft damit die unterschiedliche Farbbasis für Rappen und Braune
(Eumelaninträger, E/-) bzw. Füchse (homozygote Phäomelaninträger, e/e). Das Agoutisignalprotein (Agoutilocus A) dagegen bewirkt eine Eumelaninreduzierung auf bestimmte Körperbereiche und ermöglicht so eine Unterscheidung zwischen Braunen (dominantes A-Allel, Reduzierung des schwarzen Pigments) und Rappen, die homozygot
das a-Allel (vollständige Schwarzproduktion) besitzen (Marklund et al., 1996; Rieder
et al., 2001). Auch für den Nachweis einiger Fellfarben mit eingeschränkter Pigmentproduktion, wie sie bei Isabell- und Silberaufhellung anzutreffen ist, konnten die ursächlichen Mutationen gefunden und damit molekulare Farbtests entwickelt werden
(Mariat et al., 2003; Reissmann et al., 2007).
Da für die Säugetiere derzeit über 125 die Farbe beeinflussende Gene kalkuliert werden (Hoashi et al., 2006), ist es nicht verwunderlich, dass trotz aller Fortschritte noch
viele Fragen offen sind. Ein Beispiel dafür stellt der genetische Hintergrund für die
Langhaarfarbe dar. Obwohl gerade die Langhaarpigmentierung für die farbliche Zuordnung verschiedener Pferdefarben (Rappen und Braune schwarzes Langhaar, Füchse
gelbrotes bzw. aufgehelltes Langhaar – Wussow, 1961; Schwark, 1984; Kräusslich,
1996) herangezogen wird und seine Genetik für die Zucht attraktiver Fellfarben (dunkles Deck- und helles Langhaar) von Bedeutung ist, fand dieser Bereich vorerst nur wenig Betrachtung. Bisher wird das Auftreten des hellen Langhaares meist sehr pauschal
der Wirkung eines Flachsallels ( f ) zugeschrieben. Da dieses Allel jedoch nur bei Füchsen zur Geltung kommen soll (Gower, 2000), wurden und werden Pferde mit hellem
Langhaar – wenngleich teilweise zu Unrecht – überwiegend als Füchse eingestuft. Die
zunehmende Nutzung molekulargenetischer Farbtests zeigt jedoch eindeutig, dass sich
unter den Pferden mit flachsfarbener, melierter oder weißer Mähne auch Rappen und
Braune befinden. Diese Tatsache macht eine differenziertere Betrachtung der Langhaaraufhellung erforderlich. Einerseits benötigen die Pferdezüchter mehr Informationen,
um falsche Farbeintragungen und damit überraschende Fellfarben bei den Nachkom-
1 Institut für Nutztierwissenschaften, Landwirtschaftlich-Gärtnerische Fakultät der HumboldtUniversität zu Berlin, Invalidenstr. 42, 10115 Berlin. E-Mail: [email protected].
de
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Monika Reißmann und Gudrun. A. Brockmann
men vermeiden zu können, andererseits lassen sich molekulargenetische Analysen zur
Auffindung ursächlicher Mutationen nur an eindeutig definierten Phänotypgruppen erfolgreich durchführen. Um für diese Aufgaben die erforderlichen Voraussetzungen zu
schaffen, wird in den folgenden Untersuchungen versucht, unter Berücksichtigung der
Deckhaarfarbe aufgehellte Langhaarvarianten entsprechend ihrer möglichen genetischen Ursache zu differenzieren.
2 Material und Methode
In die Analysen flossen 1147 Pferde aus 28 verschiedenen Rassen (Achal Tekkiner, Altkladruber, Arabisches Vollblut, Bashkir Curly, Deutsches Reitpony, Deutsches Sportpferd, Donpferd, Englisches Vollblut, Fjordpferd, Haflinger, Islandpony, Kinsky-Pferd,
Liebenthaler Pferd, Noriker, Paint Horse – Breeding Stock, Percheron, Quarter Horse,
Rheinisch-Deutsches Kaltblut, Russisches Reitpferd, Schwarzwälder Kaltblut, ShagyaAraber, Shetlandpony, Shire, Süddeutsches Kaltblut, Traber, Trakehner, Ungarisches
Kaltblut, Welsh Pony) sowie aus diversen Kreuzungen ein. Alle Pferde wiesen eine der
drei Grundfarben (Rappe, Brauner, Fuchs) bzw. die Isabell-, Falb- oder Silberaufhellung
auf. Pferde mit Mehrfachaufhellungen bzw. partiellem oder vollständigem Leukismus
(Fehlen der pigmentproduzierenden Melanozyten – Tobianos, Sabinos, Overos, Helmschecken, Stichelhaarige, Rabicanos, Tiger, Weißgeborene) sowie Schimmel gelangten
nicht in die Untersuchungen. Kleine bis mittelgroße Abzeichen am Kopf und an den Füßen wurden toleriert.
Für die korrekte Zuordnung zu den einzelnen Fellfarben kamen molekulargenetische
Tests zur Anwendung. Die Bestimmung der Melanocortin1-Rezeptor-MC1R-Allele E, e
und ea wurde nach Marklund et al. (1996) bzw. nach Wagner und Reissmann (2000)
vorgenommen. Für die Allele des Agoutisignal protein-ASIP-Gens A und a fand die Methode von Rieder et al. (2001) Anwendung. Die Zuordnung zur Isabellaufhellung nutzte die Typisierung des ccr-Allels des SLC45A2-Gens (früher Membrane associated transporter protein-MATP-Gen) nach Mariat et al. (2003), während für die Ermittlung der
Silberaufhellung die Bestimmung des Z-Allels im SILV-Gen (Melanocyte protein 17 precursor-Pmel17-Gen) nach einem Test von Reissmann et al. (2007) genutzt wurde. Beim
Auffinden eines klar erkennbaren Aalstrichs erfolgte eine Zuordnung der Pferde zur
Falbaufhellung.
Unabhängig von der molekulargenetischen Genotypisierung der Fellfarbe fand eine
subjektive Farbbewertung des Langhaares statt, welches in sechs Kategorien unterteilt
wurde: schwarz (schwarzbraunes bis schwarzes Eumelanin), braun (gelb- bis rotbraunes Phäomelanin), weiße Hülse (breiter schwarzer bzw. brauner Langhaarkern mit weißem oder aufgehelltem Randbereich), flachs (gelblich bis hellgelbbraun aufgehelltes
Phäomelanin), meliert (Mischung von schwarzen, gelbroten und weißen Haaren, wobei
der Kern überwiegend weiß ist und die farbigen Haare aus dem Randbereich kommen)
und weiß. Alle Langhaarfarben, die helle bzw. weiße Haare enthalten, werden in der
Auswertung als Abweichung vom vollständig pigmentierten Langhaar betrachtet. Eine
Sonderstellung nimmt dabei die weiße Hülse ein. Sie weist ein eigenständiges Erscheinungsbild auf und weicht damit deutlich von den drei anderen Aufhellungsvarianten
ab. Die Grenzen zwischen flachsfarbenem, meliertem und weißem Langhaar sind dagegen fließend, wodurch diese Farben gelegentlich als aufgehellte Gruppe (A) dem vollfarbigen Langhaar (V) gegenübergestellt werden. Für die statistische Analyse wurde ein
χ2-Test mit einem Signifikanzniveau von p < 0.05 genutzt.
Analyse verschiedener Langhaaraufhellungen beim Pferd
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3 Ergebnisse und Diskussion
Grundfarben
Die durchgeführte Analyse zeigt, dass 98,6 % der Rappen und Braunen auch über das
schwarze für ihre farbliche Zuordnung verantwortliche Langhaar verfügen (Tabelle 1).
Lediglich 5 Pferde (0,9 %) weisen ein meliertes Langhaar auf und 3 Pferde (0,5 %) besitzen in Form einer Hülse weiße Haare im Mähnensaum. Bei den Füchsen liegt eine
deutlich größere Variabilität vor. So lässt sich nur bei 54,6 % gelb- bis rotbraunes Langhaar finden, bei den verbleibenden 45,4 % tritt ein mehr oder weniger stark aufgehelltes Langhaar auf. Die Ausbildung einer weißen Hülse konnte bei keinem Fuchs gefunden werden.
Tab. 1: Zuordnung der subjektiv bestimmten Langhaarfarbe zu den verschiedenen Fellfarben
Classification of subjective estimated mane colour to different coat colours
Fellfarbe
n
Langhaarfarbe
schwarz
Grundfarben
– Rappe
– Brauner
– Fuchs
Aufhellungen
– Rappisabell
– Braunisabell
– Fuchsisabell
– Rappweißisabell
– Braunweißisabell
– Fuchsweißisabell
– Rappfalbe
– Braunfalbe
– Fuchsfalbe
– Rappsilber
– Braunsilber
– Fuchs mit Z-Allel
Anzahl
220
337
262
219
330
3
42
95
3
6
12
65
56
13
14
15
4
3
31
1147
braun
weiße
Hülse
flachs
meliert
weiß
143
61
1
4
29
29
1
18
2
1
31)
21
18
6
442)
382)
53)
3
622
153
902)
11
9
67
1
5
12
2
4
5
1
6
8
4
2
94
68
120
1)
nur wenige weiße Einzelhaare als dünner Mähnensaum
2) schwarzbrauner bis schwarzer Langhaarkern
3) brauner Langhaarkern
Für eine Langhaaraufhellung bei Pferden mit Grundfarbe wird in der Literatur in erster Linie das bereits angesprochene Flachsallel ( f ) verantwortlich gemacht, das in homozygoter Form ( f/f ) (Gower, 2000) jedoch nur auf das Phäomelanin der Füchse wirken soll (Sponenberg, 2003). Die Untersuchungen in einer Familie des Ungarischen
Kaltblutpferdes (Abbildung 1) unterstützen das Modell eines rezessiven Flachsallels,
das nur das gelbrote Pigment verdünnt – können es jedoch nicht endgültig beweisen.
Für eine ausschließliche Phäomelaninbeeinflussung spricht, dass weder in dieser Population noch in anderen Rassen mit einer starken Frequenz hellmähniger Füchse auch
Braune bzw. Rappen mit flachsfarbenem oder weißem Langhaar auftreten. Noch
schwieriger gestalten sich sichere Aussagen zum Erbgang dieses Allels. So führen drei
Anpaarungen eines Fuchshengstes mit weißer Mähne (4,0 %) an Fuchsstuten mit aufgehelltem Langhaar zu Pferden mit gelblich bis rotbraunem, also intensiv gefärbtem
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Monika Reißmann und Gudrun. A. Brockmann
Abb. 1. Vererbung des Flachsallels (f ) in Abhängigkeit von der Langhaarfarbe in einer Familie
des Ungarischen Kaltbluts mit unterschiedlichen Fellfarben
Inheritance of the flaxen allele (f) in dependence on mane colour in a Hungarian heavy horse
family with different coat colours
Langhaar (Tabelle 2), was gegen das rezessive Wirken des Flachsallels spricht. Interessanterweise zeigt Tabelle 2 auch die Tendenz, dass Pferde mit besonders hellem Langhaar (weiß) in stärkerem Maße Eltern mit bereits aufgehelltem Langhaar besitzen. So
entstehen Pferde mit gering aufgehelltem Langhaar (flachs) zu 50,0 % aus der Anpaarung eines Pferdes mit aufgehelltem Langhaar an ein Pferd mit voller Langhaarfarbe,
während die Träger von weißem Langhaar zu 100,0 % von Eltern mit bereits aufgehelltem Langhaar abstammen. Andererseits besitzen Füchse mit flachsfarbenem Langhaar
nur zu 40,9 % Eltern mit weißem Langhaar (18 Pferde), während es bei den weißmähnigen Pferden 57,1 % der Eltern (8 Pferde) sind. Dieser Unterschied lässt sich jedoch
nicht statistisch sichern. Die Tendenz einer abgestuften Aufhellung wird auch durch
das häufige Auftreten von Pferden mit weißem Langhaar im Vergleich zu flachsfarbenem Langhaar in Rassen mit zahlreichen hellmähnigen Füchsen unterstrichen. So verfügen die sieben Haflinger zu 100,0 % über weißes Langhaar. Bei den 18 Schwarzwälder Kaltblutpferden zeigen 61,1% und bei den 23 Ungarischen Kaltblutpferden immerhin noch 13,0% weißes Langhaar. Im Gegensatz dazu weisen die hier untersuchten
Pferde, die aus Rassen mit einem größeren Anteil an fuchsfarbenem oder schwarzem
Langhaar stammen, ausschließlich eine flachsfarbene Mähne auf (15 Shetlandponys, 4
Islandponys).
Alle aufgeführten Resultate lassen einen mehrfaktoriellen Prozess vermuten. So
könnte es neben der grundsätzlichen Hauptwirkung eines Flachsallels durch eine Summierung mehrerer verdünnender Effekte zu einer differenzierteren Aufhellung des
Langhaars kommen. Brandsch und Gerber (1987) versuchen mit einem trifaktoriellen
Schema die Ausbildung der unterschiedlichen Langhaarfarbe beim Haflinger zu erklä-
Analyse verschiedener Langhaaraufhellungen beim Pferd
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Tab. 2. Langhaarfarbe bei Füchsen aus verschiedenen Verpaarungen mit vollfarbigem bzw. unterschiedlich aufgehelltem Langhaar
Mane colour in chestnuts from different matings with intensive coloured and diluted mane
hair, respectively
Nachkomme
Langhaarfarbe
braun –
V1)
Elter 1
n
1
6
12
5
1
1
7
3
braun, gesamt
flachs – A
1
2
1
7
3
8
meliert, gesamt
weiß – A
weiß, gesamt
1)
vollfarbig
aufgehellt
2
2
3
33
3
1
21
0
9
vollfarbig
aufgehellt
n
12
24
45
27
10
12
11
33
4
5
4
14
0
7
0
14
meliert – A
braun – V
flachs – A
vollfarbig
aufgehellt
x
x
x
0
7
n
flachs – A
flachs – A
meliert – A
schwarz – V
braun – V
flachs – A
vollfarbig
aufgehellt
x
x
x
meliert – A
weiß – A
weiß – A
Eltern, gesamt
schwarz – V
braun – V
weiß – A
braun – V
flachs – A
meliert – A
weiß – A
weiß – A
vollfarbig
aufgehellt
x
x
x
x
x
x
meliert – A
weiß – A
weiß – A
Elter 2
Langhaarfarbe
x
x
x
x
x
x
x
x
schwarz – V
flachs – A
meliert – A
weiß – A
weiß – A
weiß – A
vollfarbig
aufgehellt
3
4
2
n
schwarz – V
schwarz – V
schwarz – V
braun – V
braun – V
braun – V
braun – V
flachs – A
vollfarbig
aufgehellt
flachs, gesamt
meliert – A
Langhaarfarbe
x
meliert – A
meliert – A
weiß – A
vollfarbig
aufgehellt
Charakterisierung der Langhaarfarbe als vollfarbig (V) bzw. aufgehellt (A)
ren, und auch Sponenberg (2003) macht ein polygenes Geschehen für die Mähnenaufhellung verantwortlich. Eine Kopplung zwischen den Abstufungen in der Deck- und
Langhaarfarbe, wie sie von Griebner (1974) für den Haflinger gefunden wurde, lässt
sich dagegen über die Rassen hinweg nicht feststellen.
Leider existieren noch keine Erkenntnisse über die mögliche molekulargenetische
Basis eines Flachsallels. Sollte es ein Hauptgen geben, das nur auf das Phäomelanin (eAllel) wirkt, scheint dies über einen direkten Einfluss auf die Bildung der gelbroten
Farbpigmente zu erfolgen. Eine chromosomale Kopplung kommt dafür eher nicht in
Frage. Obwohl das ea-Allel, welches neben dem E- und dem e-Allel ein drittes Allel am
Extensionlocus darstellt, ein guter Positionskandidat wäre, konnten frühere Analysen
weder beim Schwarzwälder Kaltblut noch beim Ungarischen Kaltblut (Wagner and
Reissmann, 2000; Reißmann et al., 2000; Reißmann, 2004) eine Beziehung zwischen
diesem Allel und der Langhaaraufhellung aufdecken. Außerdem ließ sich dieses spezi-
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Monika Reißmann und Gudrun. A. Brockmann
elle Allel bisher nur in den beiden genannten Rassen nachweisen (Reißmann et al.,
2002).
Trotz der noch zahlreichen offenen Fragen im Zusammenhang mit dem Flachsallel
gibt ein solches Allel keine ausreichende Erklärung für das hier gezeigte Auftreten heller Langhaare bei einem Rappen und sieben Braunen. Hier kommen mit großer Wahrscheinlichkeit andere Mechanismen zur Wirkung, zumal auch innerhalb dieser Gruppe
bereits phänotypische Unterschiede gemacht werden müssen. Bei den Braunen, die eine
weiße Hülse um den klar erkennbaren schwarzen Langhaarkern besitzen, handelt es
sich um drei eng miteinander verwandte Schwarzwälder Kaltblutpferde. In dieser Population ist natürlich ein Allel für die Langhaaraufhellung bei den Füchsen in hoher Frequenz vorhanden und könnte damit eine Ursache für die aufgehellte Mähne darstellen.
Allerdings besitzt die Hülse, die minimal ausfällt und nur einen schmalen Randbereich
der Mähne betrifft, phänotypisch keine Ähnlichkeit mit der Flachsaufhellung, die das
gesamte Langhaar erfasst oder zumindest über einen breiten hellen Kern verfügt. Für
diese Erscheinung ist daher nach einer eigenständigen Ursache zu suchen. Etwas anders
verhält sich die Situation bei den Pferden mit der melierten Aufhellung. Hierbei handelt
es sich um vier Shagya-Araber und ein Reitpferd, das über Trakehner ebenfalls auf Araber zurückgeht. Auch in diesem Fall scheint keine dem bisher beschriebenen Flachslanghaar vergleichbare Aufhellung vorzuliegen, da bei zwei Shagya-Arabern weder die
fuchsfarbene Mutter noch ein fuchsfarbener Vollbruder Anzeichen einer Langhaaraufhellung zeigen. Leider verkörpern die anderen Eltern Schimmel, wodurch eine genauere Analyse unmöglich ist. Bei dieser Aufhellung könnte es sich um das Silberlanghaar
handeln, das bei araberblütigen Pferden anzutreffen sein soll. Wenngleich über den Erbgang dieser Mähnenaufhellung aufgrund ihrer Seltenheit und der zahlreichen Schimmel in dieser Population nicht viel bekannt ist, könnte es sich dabei um ein dominantes
Allel handeln, das auch oder ausschließlich Eumelanin angreift.
Insgesamt ist festzustellen, dass Pferde mit der Grundfarbe Rappe bzw. Brauner über
schwarzes, Füchse über gelbrotes Langhaar verfügen. Helles Langhaar kann – entgegen
der allgemein verbreiteten Meinung – in allen drei Grundfarben durch das Auftreten
spezifischer Allele mit Verdünnungseffekten hervorgerufen werden. Derartige Aufhellungen treten bei Füchsen häufig, bei Braunen und Rappen dagegen nur relativ selten
auf. Aufgrund ihrer phänotypischen Unterschiede bzw. ihres differenzierten Auftretens
müssen die Ursachen für diese Langhaaraufhellungen in mehreren Mechanismen und
damit in verschiedenen Allelen bzw. auch Genen gesucht werden. Weitere Studien zur
eindeutigen Differenzierung und zur sicheren Aufdeckung der Erbgänge sind unbedingt
erforderlich.
Aufhellung der Grundfarben
Alle Aufhellungs-Gene führen im Deckhaar zu spezifischen Pigmentverdünnungen. Das
Langhaar ist von diesen Prozessen in sehr unterschiedlich starkem Maße betroffen, so
dass hier sowohl intensiv gefärbte als auch extrem aufgehellte Haare vorzufinden sind.
Zusätzlich zur Wirkung dieser Gene können partielle Aufhellungsmechanismen auftreten, die – ähnlich wie bei den Grundfarben – ausschließlich das Langhaar betreffen.
Die Falbaufhellung, die durch ein noch nicht näher beschriebenes den Dunlocus D codierendes Gen hervorgerufen wird, wirkt vor allem auf den Hals- und Rumpfbereich
und betrifft sowohl das schwarze Eu- als auch das gelb- bis rotbraune Phäomelanin. Bei
67,8 % der untersuchten Rapp- und Braunfalben sowie bei 38,4 % der Fuchsfalben zieht
sich das helle bzw. teilweise fast weiße Deckhaar gleich einer Hülse um den breiten intensiv gefärbten Mähnenkern, der als Aalstrichfortsetzung die Pigmentierung der
Grundfarbe annimmt. Auch der Schweif ist bei diesen Pferden vielfach von einer hellen
Glocke umgeben. Während Deutsche Reitponys und Islandponys kaum eine solche Erscheinung besitzen, stellt sie für die Fjordpferde ein typisches Kennzeichen dar. Dies
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deutet darauf hin, dass die Hülse kein direktes Element der Falbaufhellung ist, sondern
durch ein Allel oder mehrere weitere Allele hervorgerufen wird. Da sich keine Parallelen zu anderen Langhaarfärbungen finden lassen, könnte sie allerdings mit der Falbfarbe
gekoppelt sein. Dem widerspricht auch nicht die gewisse Ähnlichkeit, die mit der Hülse
bei den drei braunen Schwarzwälder Kaltblutpferden besteht. Die Hülse der Schwarzwälder fällt markant geringer aus und besitzt wahrscheinlich eine andere Ursache. In jedem Fall ist diese Form der Langhaaraufhellung klar vom Flachslanghaar zu trennen.
Völlig anders gestaltet sich das Langhaar bei der Isabellaufhellung, die durch das
ccr-Allel des SLC45A2-Gens Albinolocus A entsteht. In heterozygoter Form (C/ccr) wird
von dieser Aufhellung vor allem das gelbrote Phäomelanin verdünnt. Da das schwarze
Eumelanin nur eine sehr geringfügige Pigmentreduzierung zu dunkelschokoladenbraunem Haar aufweist, wird diese Erscheinung meist übersehen. Die drei untersuchten
Rappisabellen (Smoky black) blieben alle unerkannt oder wurden offiziell als Rappen
bzw. Braune eingetragen. Eine Langhaaraufhellung trat bei diesen Pferden nicht auf.
Bei 26,2 % der Braunisabellen (Buckskins), die über ein gelbliches Deckhaar verfügen, tritt ein gewisser Anteil hellerer Haare im eigentlich schwarzen Langhaar auf, so
dass ein dunkel melierter Eindruck entsteht. Dieses melierte Langhaar ist in mehreren
der untersuchten Rassen (Achal Tekkiner, Deutsches Reitpony, Kinsky-Pferd, Welsh
Pony) zu finden und scheint keine rassespezifische Begrenzung zu besitzen. Ob es in
einem ursächlichen Zusammenhang mit der Isabellaufhellung steht, kann derzeit nicht
gesagt werden. Da die Braunisabellen in Deutschland meist als Falben angesehen werden, bei denen das Vorkommen heller Haare im Langhaar allgemein akzeptiert wird, erfolgt in der Regel eine richtige Zuordnung dieser Pferde zur Grundfarbe (hier Brauner).
Dazu trägt auch der hohe Anteil schwarzer Haare in Mähne und Schweif bei. Die Bestimmung des Aufhellungs-Gens ist dagegen selten richtig (Isabelle statt Falbe). Braunisabellen besitzen im Gegensatz zu den Falben keinen Aalstrich.
Wie der Anteil von 98,9 % zeigt, ist für die Fuchsisabellen (Palominos) ein helles,
meist sogar weißes Langhaar typisch. Lediglich ein Pferd, ein dunkler Fuchsisabell, dessen Dunkelfuchsvater ebenfalls extrem kräftig gefärbt ist, weist eine recht untypisch
gelbbraune Mähne auf. Inwieweit es bei den zahlreichen Fuchsisabellen mit weißer
Mähne zu einer Kombination der Fuchslanghaaraufhellung mit einem aufhellenden Effekt durch das ccr-Allel kommt, ist ungeklärt. Die für die Fuchsisabellen ermittelten
Langhaarfarben stimmen mit den Beschreibungen von Bowling (1996) überein. Das
Auftreten von aufgehellten Haaren im schwarzen Langhaar der Braunisabellen wird dabei allerdings nicht erwähnt.
Bei den Weißisabellen, also bei den zweifach aufgehellten Isabellen (ccr/ccr), liegt eine
derart starke Pigmentverdünnung in Deck- und Langhaar vor, dass visuell keine sichere
Unterscheidung der Grundfarben möglich ist. 94,4 % der Fuchsweißisabellen (Cremellos) und Braunweißisabellen (Perlinos) verfügen über ein weißes und nur 5,6 % über
ein hellcremefarbenes Langhaar. Die Rappweißisabellen (Smoky cream) besitzen eine
leichte Tendenz zu einer etwas kräftigeren Cremefarbe. Dieser extreme Aufhellungseffekt im Langhaar ist eindeutig dem homozygoten Status des ccr-Allels zuzuschreiben.
Neben der Falb- und der Isabellenfärbung, die beide recht gut bekannt sind, existiert
mit der Silberfärbung eine weitere Aufhellungsform. Diese durch eine Mutation im
SILV-Gen (Silberlocus Z) hervorgerufene Aufhellung wirkt nur auf das schwarze Eumelanin, wobei sie das Langhaar deutlich stärker als das Deckhaar verdünnt. Dadurch entstehen aus Rappen Pferde mit gelb- bis schokoladenbraunem Deck- und meliertem bis
weißem Langhaar. Bei Braunen sind an dem meist schon gelbbraunen Deckhaar kaum
Veränderungen festzustellen. Das Langhaar nimmt aber auch hier eine hell melierte bis
weiße Färbung an. Da die Silberfärbung bei Rappen und Braunen zu 100 % mit einem
aufgehellten Langhaar verbunden ist, kann sie als dessen Ursache angesehen werden.
Während diese Aufhellung bei den Islandponys „Windfarben“ genannt wird, kommt bei
Shetlandponys/Deutschen Partbred Shetlandponys/Deutschen Classic Ponys die Bezeich-
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Monika Reißmann und Gudrun. A. Brockmann
nung „Amerikanische Farbe“ zur Anwendung. In anderen Rassen – außer bei einigen
amerikanischen Pferden wie dem Rocky Mountain Pony – konnte bisher kein Silberallel
Z nachgewiesen werden.
Obwohl die Silberfärbung schon 1953 von Castle and Smith beschrieben wurde,
führt die große phänotypische Ähnlichkeit dieser Pferde mit hellmähnigen Füchsen und
die doch geringe Kenntnis ihrer Auswirkungen auch heute noch zu falschen Farbbestimmungen. So sind von den untersuchten Pferden 50,0 % der Rappsilbernen und 66,7 %
der Braunsilbernen fehlerhaft als Füchse/Dunkelfüchse mit hellem Langhaar ins Zuchtbuch eingetragen. Da seit kurzem die molekulargenetische Bestimmung des Z-Allels für
die Silberfärbung möglich ist (Brunberg et al., 2006, Reissmann et al., 2007), sollte
sich der Anteil der richtig eingetragenen Silberfarbenen deutlich erhöhen.
Da das Phäomelanin der Füchse nicht vom Silberallel beeinflusst wird, lässt sich dessen Vorhandensein auch in keiner Weise erkennen. Mit nur 25,0 % treten bei diesen
Pferden helle Langhaare nicht einmal gehäuft auf – einen Fuchssilbernen gibt es daher
nicht. Es existieren nur Füchse, die Träger des Silberallels sind.
Alle untersuchten Varianten der Grundfarbenaufhellungen zeigen in bestimmtem
Umfang Auswirkungen auf die Deck- und Langhaarpigmentierung, wobei hier in starkem Maße auch Rappen und Braune betroffen sind. Der Pauschalaussage, dass alle
Pferde ohne schwarzes Langhaar Füchse darstellen, kann und muss daher klar widersprochen werden. Um Fehler bei der Eintragung der Pferdefarben zu vermeiden, sollte
dieser Fakt stärker beachtet werden. Neben der direkten Farbbeeinflussung durch ein
Aufhellungsallel, wie es zum Beispiel bei der Silberfärbung der Fall ist, gibt es mit großer Sicherheit auch in diesem Bereich weitere Mechanismen, die helles Langhaar hervorrufen. Verschiedene Verdünnungsprozesse besitzen eine klare genetische Grundlage, die teilweise bereits bekannt ist. Dieses Wissen kann schon heute züchterisch für die
Entwicklung bestimmter attraktiver Fellfarben mit interessanten Kontrasten genutzt
werden. Allerdings ist zu beachten, dass die aufhellenden Allele meist eine starke Rassebegrenzung aufweisen und daher nicht immer verfügbar sind. Die stärkere Differenzierung der sehr unterschiedlichen Langhaaraufhellungen stellt den ersten Schritt für
die weitere Suche nach den molekulargenetischen Grundlagen dar.
Zusammenfassung
Die Langhaarfärbung kann durch die Wirkung zahlreicher Gene deutlich von der des
Deckhaares abweichen. Dies trifft sowohl für Rappen und Braune als auch für Füchse
zu. Für aufgehelltes Langhaar können sehr verschiedene Ursachen verantwortlich sein.
Bei Füchsen kann das Langhaar durch ein Flachsallel ( f ), das möglicherweise auch
nur auf das Phäomelanin wirkt, aufgehellt werden.
Bei Rappen und Braunen mit Araberblut scheint ein weiteres Allel, das ausschließlich
Mähne und Schweif betrifft, für so genanntes Silberlanghaar verantwortlich zu sein.
Im Zusammenhang mit der Falbaufhellung kann es unabhängig von der Grundfarbe
zur Ausbildung einer weißen Hülse um den vollfarbigen Langhaarkern kommen.
Die Isabellaufhellung bringt gelegentlich auch bei Braunisabellen ein leicht meliertes
Langhaar hervor. Fuchsisabellen verfügen aufgrund der Isabellaufhellung und einer
möglichen Kombination mit dem Flachsallel fast immer über ein aufgehelltes, meist
weißes Langhaar. Weißisabellen besitzen generell unabhängig von der Grundfarbe weißes bis cremefarbenes Langhaar.
Die Silberaufhellung führt bei Rappen und Braunen zu deutlich aufgehelltem Langhaar, wodurch es oft zu falschen Farbeinteilungen kommt.
Neben den aufgeführten Hauptprozessen zur Langhaarverdünnung existieren noch
zahlreiche weitere Gene mit modifizierender Wirkung, wodurch differenzierte Farbabstufungen im Langhaar hervorgerufen werden.
Analyse verschiedener Langhaaraufhellungen beim Pferd
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Eine klare Kenntnis der unterschiedlichen Langhaaraufhellungen unterstützt die
Farbzucht, vermeidet fehlerhafte Farbeintragungen und schafft die Voraussetzung für
molekulare Analysen.
Schlüsselwörter: Pferd, Fellfarbe, Flachslanghaar, Falben, Isabellen, Silberfärbung
Danksagung
Die Autoren danken Frau Dr. Marina Politova (Russland) und Herrn Dr. Lászlo Gulyáz
(Ungarn) für die Unterstützung bei der Materialbeschaffung sowie Frau Karin Peschel
und Frau Dorothea Schemmel für ihre labortechnische Tätigkeit.
Literatur
Bowling, A. T. (1996): Horse Genetics. CAB International, New York, NY.
Brandsch, H. und J. Gerber (1987): Zur Vererbung der Haarfarbe bei Haflinger Pferden. Arch. Tierz., 30, 55-62.
Brunberg, E., L. Andersson, G. Cothran, K. Sandberg, S. Mikko and G. Lindgren
(2006): A missense mutation in PMEL17 is associated with the Silver coat color in the
horse. BMC Genet. Oct 9, 7: 46.
Castle, W. E. and F. H. Smith (1953): Silver dapple, a unique color variety among Shetland ponies. J. Hered. 44, 139-145.
Gower, J. (2000): Horse color explained. Trafalgar Square Publishing, North Pomfret,
VT.
Griebner, D. (1974): Untersuchung an der Haflingerpopulation der DDR unter besonderer Berücksichtigung der Vererbung des weißen Langhaares als Rassemerkmal. Dipl.Arbeit, Karl-Marx-Univ., Leipzig.
Hoashi, T., J. Muller, W. D. Vieira, F. Rouzaud, K. Kikuchi, K. Tamaki and V. J. Hearing
(2006): The repeat domain of the melanosomal matrix protein PMEL17/GP100 is
required for the formation of organellar fibers. J. Biol. Chem. 281, 21198-21208.
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Analysis of horse mane and tail dilutions
by Monika Reißmann und Gudrun A. Brockmann
The mane and tail colour can differ drastically from the colour of the body caused by
the effect of several genes. This effect can be seen in blacks and bays as well as chestnuts. There are several different causes for mane and tail dilutions in horses.
Mane and tail of chestnuts can be diluted by the flaxen allele ( f ) affecting only
phaeomelanin.
Another allele diluting exclusively mane and tail seems to be the reason for silver
mane and tail in blacks and bays with Arabian blood.
Independently of the basic colour, dun horses can show a white case around the
fully pigmented mane.
Sometimes in buckskins, cream dilution leads to mottled mane and tail. On the
basis of cream dilution and a possible combination with the flaxen allele, palominos
show almost always white mane and tail. All horses with double cream dilution have
white to cream coloured mane and tail.
Silver dappling in blacks and bays leads to a strong dilution of mane and tail hairs.
That is often the reason of false breeding registration.
Independently of these main gene effects on mane and tail dilution, many modifying genes exist that produce different nuances of mane and tail colours.
A clear knowledge of different colour dilutions supports the colour breeding, avoids
mistakes in colour registration and creates conditions for molecular analysis.
Keywords: Horse, coat colour, flaxen mane, dun dilution, cream dilution, silver dapple