from inpa.gov.br - PDBFF - Projeto Dinâmica Biológica de

Transcrição

Adam
Ana Maria
Daniel
Elaine
Felipe
Flávia
Gustavo
Jean
Karl
Leandro Gabiru
Lili
Ludmila
Malu
Márcio
Maria
Max
Renata
Ricardo
Sunshine
Veronika
Dadão
2
Jansen
Curso de Campo Ecologia da Floresta Amazônica - 2002
Fernando
Juruna
Ari
Junior
Josimar
Antônio
Paulo
Pepé
Zé
3
Índice
1Inflorescências maiores são mais atrativas? Relação entre tamanho da inflorescência e freqüência de visitação em Isertia hyp.............. 6
2 Avaliação do efeito de borda em um fragmento de mata de terra firme da Amazônia Central utilizando índices de mortalidade de plan............. 8
3 Seleção de habitats por larvas de Progomphus sp. (Odonata: Gomphidae) no igarapé da Dimona, Manaus, AM................................................. 10
4 Controle da estrutura de colônias de formigas Azteca alfari (Hymenoptera, Formicidae) pela mirmecófita Cecropia purpurascens ................... 12
5 Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas?...................................................................................................................................... 14
6 Um estudo da distribuição espacial, deslocamento individual e atividade diária da borboleta Heliconius erato (Nymphalidae, Heliconiinae).... 16
7 Biomassa de madeira morta em áreas de floresta preservada e com extração seletiva Amazônia Central............................................................. 18
8 Danos e mortalidade em árvores em floresta manejada e não-manejadas na Amazônia Central............................................................................ 19
9 Influência do corte seletivo de madeira na abundância de folhiço aéreo e artrópodes associados.......................................................................... 21
10 Os efeitos da extração seletiva de madeira sobre a densidade e a altura de plântulas de espécies lenhosas na Amazônia Central...................... 23
11 Salticídeos (Araneae, Salticidae) são mais frequentes em ambientes abertos?..................................................................................................... 24
12Espécies de Odonata como indicadores de efeitos da extração madeireira seletiva: comparação entre dois igarapés na área................ 25
13 Comparación de la abundancia y diversidad de arañas habitamtes del suelo en una area de extracción selectiva de madera y una are............. 26
14 A extração de madeira pode determinar a ocorrência de Cecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis em bordas de mata na F.................. 29
15 Homenagem à Marchantaria: As comunidades são organizadas ao acaso?.......................................................................................................... 30
16 Ocorrência de hemi-parasitismo por Psittacanthus falcifrons (Loranthaceae) em espécies arbóreas de várzea na Amazônia Central ............. 31
17 Avaliação da Estrutura de Guildas Alimentares de Arthropoda em Folhas Secas de Cecropia membranacea (Cecropiaceae)
..................... 33
18 Relações entre o número de folhas e o número de flores de Pistia stratiotes (Araceae) numa área de várzea na Amazônia Central................... 34
19 Efeito do período de inundação sobre a Riqueza de Espécies Arbóreas de uma Área de Várzea na Amazônia Central..................................... 36
20 Abundância e riqueza de espécies de aranhas em dois microhabitats em área inundada de mata de várzea........................................................ 38
21 Relação entre artrópodos e folhas secas de Cecropia sp. na várzea do rio Solimões.................................................................................. 39
22 Estratégias reprodutivas em dois morfotipos de Pistia stratiotes........................................................................................................................... 41
23 Considerações sobre a arquitetura dos frutos do Macucu, Aldina latifolia (Leguminosae; Papilionoideae)........................................................ 42
24 Influência das inundações sobre a reprodução da seringueira Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em uma área de igapó do rio Negro............. 43
25 Testando a hipótese de Coley e Aide : Folhas vermelhas sofrem menos herbivoria do que as folhas verdes?..................................................... 45
26 Levantamento florístico em uma área de igapó em Anavilhanas: borda versus interior...................................................................................... 46
27 Herbivoria em folhas de várias espécies de plantas de um igapó da Amazônia Central: existe vantagem em ser vermelha?.............................. 48
28 Riqueza e variação de tamanho de propágulos na margem e interior de Igapó na Amazônia Central.................................................................. 49
29 Intensidade de herbivoria em diferentes estratos de plantas alagadas: uma comparação entre dois tipos de amostragem................................... 50
30 Um teste da hipótese da disponibilidade de recursos (HDR) nas interações herbívoro-planta............................................................................. 52
31 Larvas de formigas-leão (Myrmeleontidae, Neuroptera) famintas aumentam o esforço de captura?................................................................... 53
32 Seleção de habitat por invertebrados aquáticos fragmentadores em um igarapé da Amazônia Central............................................................... 55
33 Morfologia foliar e herbivoria: mecanismo de engano para herbívoros?.............................................................................................................. 56
34 Defesas estruturais e taxa de herbívoria em espécies de Melastomatáceas........................................................................................................... 58
35 Efeito do tamanho de domácea e número de formigas como proteção contra herbivoria em plantas de Maieta guianensis - Melastomat........ 59
36 Liteiras suspensas na palmeira Oenocarpus bacaba (Palmae): um teste da teoria de biogeografia de ilhas......................................................... 61
37 Taxa de herbivoria em Miconia phanerostila (Melastomataceae) em diferentes ambientes lumínicos na Reserva do Km 41, Manaus (AM).... 63
38 O tamanho de clareiras naturais determina a abundância de espécies pioneiras na Amazônia Central?.............................................................. 64
39 Efeito de borda na relação entre Miconia phanerostila (Melastomataceae) e formigas ....................................................................................... 66
40 Mortalidade de formigas por fungos Ascomycetes em um gradiente campinarana-platô, em uma área de terra firme da Amazônia Central.... 67
41 Estudio comparativo de la herbivoría en pteridofitas y angiospermas.................................................................................................................. 69
42 Composição, riqueza e abundância de palmeiras em áreas de platô e baixio em uma floresta de terra firme da Amazônia Central.................. 70
43 Comparação da riqueza de lianas entre uma área de platô e uma campinarana na Amazônia Central............................................................... 72
44 Invertebrados predam larvas de anuros seletivamente?......................................................................................................................................... 74
45 Padrão de trilhas do tatu Dasypus novemcinctus (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae) na Amazônica Central................................................ 75
46 Abundância de anuros de folhiço em áreas de baixio e platô na Amazônia Central............................................................................................. 77
47 Influência do arranjo espacial da planta hospedeira na diversidade de insetos herbívoros................................................................................... 79
48 Danos foliares induzem recrutamento de formigas habitantes de domáceas em Hirtella myrmecophylla (Chrysobalanac.................................. 81
49 Impacto predatório de formigas sobre herbívoros não mutualistas em Mimosa guilandinae var. spruceana (Leguminosae: .............................. 84
50 Distribuição espacial de algumas plantas de igarapé: há partição de recursos?.................................................................................................... 87
51 Induzindo formigas cortadeiras (Atta cephalotes) a rejeitar plantas hospedeiras palatáveis: modificação do comportamen.............................. 89
52 A influência das clareiras sobre a abundância e riqueza da comunidade de plântulas de palmeiras (Arecaceae) na Amazônia Central............. 92
53 Abundância e riqueza da ictiofauna em trechos de um igarapé na Reserva do km 41,Manaus, AM.................................................................... 94
54 Gremios alimenticios en una comunidad de murciélagos de sotobosque de la Amazonía Central....................................................................... 96
55 Remoção diferencial de sementes de Astrocaryum acaule (Arecaceae) por pequenos mamíferos em clareiras e sub-bosque ............................ 98
56 Quão longe devemos ir? Influência da escala de amostragem na riqueza e composição de espécies de formigas epigéicas............................ 100
57 Avaliação do comportamento de escolha de cores por borboletas ..................................................................................................................... 102
58Padrões de remoção de sementes enterradas de tucumã (Astrocarium aculeatum, Arecaceae) em uma floresta de terra firme da...................... 104
59 Distribución espacial y abundancia de Aequidens pallidus (Cichlidae) en un sistema de igarapés de una floresta en la Amazonía Central..... 107
60 O papel do ambiente físico na distribuição espacial de plantas mirmecófitas em uma floresta na Amazônia Central....................................... 109
61 Diversidade e similaridade de protistas do solo no platô e campinarana da Reserva do KM 41, Amazonia Central........................................ 113
62 Categorias funcionais de alimentação de macroinvertebrados em igarapés da Reserva do km 41, Amazônia Central...................................... 115
63 Área específica da folha como indicador de estratégias ecofisiológicas em espécies pioneiras em áreas abertas na Amazônia Central........... 117
64 Mecánismos de defensa utilizados por las plantas de tres compartimentos geomorfológicos de la Amazônia Central ..................................... 119
4
5
Inflorescências maiores são mais atrativas? Relação entre
tamanho da inflorescência e freqüência de visitação em Isertia
hypoleuca Benth. (Rubiaceae)
Flávia Monteiro Coelho, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo, Renata Durães e Ricardo Machado Darigo
A polinização é um dos principais processos de reprodução
das angiospermas e pode ocorrer de forma abiótica ou biótica.
A polinização abiótica pode ocorrer através do vento e da
gravidade, e a biótica através de insetos, aves, morcegos e outros
animais, na qual a planta oferece algum tipo de recompensa
aos visitantes, em geral pólen e/ou néctar (Morato 1993).
Processos coevolutivos podem resultar em relações estreitas
entre algumas espécies de plantas e seus polinizadores, por
exemplo, entre abelhas e orquídeas ou vespas e figueiras
(Morato 1993).
As diferentes flores, em razão dos seus conjuntos de
características, como coloração, presença de cheiro, tamanho,
formato da corola e outras são agrupadas em síndromes de
polinização, que indicam o tipo de polinizador para cada planta.
Muitos desses caracteres florais agem simultaneamente na
atração dos polinizadores (Proctor & Yeo 1973 apud Scogin
1983). Algumas delas funcionam como atrativos a longa
distância, e outras apenas são evidentes a pequenas distâncias,
dependendo da capacidade sensorial dos polinizadores. De
modo geral, os caracteres ligados à visão atuam a maiores
distâncias que aqueles ligados ao olfato o quimiorrecepção
(Scogin 1983).
Flores ocorrendo isoladas ou agrupadas podem atrair de
maneira diferente os polinizadores, sendo as flores agrupadas
consideradas mais atrativas (Faegri & Pijl 1966 apud Lima et.
al. 2000), o que pode estar relacionado ao aspecto atrativo ou
também à disponibilidade de recurso em um mesmo local
(Zimmerman1988). Outro fator relevante na atratividade de
polinizadores seria o número de flores presentes na planta
capazes de disponibilizar recursos para os polinizadores.
Isertia hypoleuca Benth.é uma espécie arbórea da família
Rubiaceae que apresenta inflorescências cimosas com flores
hermafroditas, tubulares, de cor vermelha, sem cheiro evidente,
com néctar adocicado e antese diurna, (Ribeiro et al. 1999;
Nee 1995), características associadas à síndrome de ornitofilia
(Stiles 1976).
O objetivo deste trabalho foi testar a hipótese de que
inflorescências mais vistosas, isto é aquelas que apresentam
maior quantidade de flores, são capazes de atrair um maior
número de visitantes florais.
Material e Métodos
O estudo foi desenvolvido em julho de 2002, em uma região
de floresta de terra firme na Amazônia Central, localizada na
Fazenda Dimona (2º20’S-60º06’W), 90 km ao norte de Manaus
(AM). Um indivíduo adulto de Isertia hypoleuca Benth. em
período de floração e localizado em uma área de capoeira foi
utilizado como árvore focal.
A copa da árvore foi dividida em três zonas, e cada uma
destas foi observada por uma dupla de pesquisadores entre 6:00
e 10:00h. Deste modo, todas as inflorescências puderam ser
observadas simultaneamente. Para cada uma das inflorescências
presentes na árvore, foram determinados o número total de
flores, número de flores maduras (flores completamente
desenvolvidas, abertas ou não) e flores recém-abertas. Flores
recém-abertas podem ser facilmente identificadas devido à sua
coloração viva e o aspecto firme das pétalas.
Cada visitante floral observado foi identificado, e foram
6
registrados o horário e o número de visitas efetivas por
inflorescência. Visitas efetivas foram consideradas aquelas em
que o visitante pousou na corola da flor. Ao final do período de
observação, inflorescências foram coletadas para medição e
exame em laboratório.
Regressões lineares simples foram utilizadas para investigar
a relação entre o número de visitas e o número total de flores,
flores maduras e recém-abertas.
Resultados
Observamos 64 inflorescências, que apresentaram em média
32 flores. O comprimento da corola nas flores estudadas variou
entre 72 e 73,95 mm, o que indica uma polinização por beijaflores.
Os principais visitantes florais observados foram
himenópteros (abelhas e vespas, 73,3%), seguidos por beijaflores (Phaetornis sp., Florisuga mellifera e uma espécie não
identificada, 20,6%) e pequena proporção de lepidópteros
(borboletas, 6,1%) (Fig. 1). Observamos 131 visitas efetivas.
Ocorreram dois períodos de maior freqüência de visitas,
compreendidos entre 6:00-7:30h e 8:30-9:00h, o segundo pico
coincidindo com um período de aumento da luminosidade e
temperatura (Fig. 2). Os Hymenoptera, representados
principalmente por vespas, visitaram uma maior quantidade de
flores em diferentes inflorescências permanecendo por mais
tempo na planta. Os beija-flores, apresentaram visitas mais
rápidas e na maioria das vezes exploraram poucas
inflorescências. Já os Lepidoptera, apresentaram uma menor
freqüência de visitas, o que nos impossibilita de comentar sobre
seu comportamento frente às inflorescências.
Não foi observado um maior número de visitas em
inflorescências com maior número total de flores (R2 = 0,020; p
= 0,267; n = 64) ou maior número de flores abertas (R2 = 0,009;
p = 0,457; n = 64). A relação entre o número de flores maduras
e o número de visitas foi significativa (R2 = 0,099; p = 0,011; n
= 64), mas esta relação foi altamente dirigida por apenas um
ponto e desaparece quando este é retirado (R2 = 0,010; p = 0,426)
(Fig. 4). Inflorescências com mais flores recém-abertas atraíram
mais visitantes (R2 = 0,351; p = 0,001; n = 64) (Fig. 5).
Outros artrópodes foram observados dentro de flores
examinadas em laboratório: um díptero adulto, uma larva não
identificada de inseto, e vários coleópteros adultos de uma 3), o
que foi observado nos resultados do teste t que avaliaram os
100
Proporção de v isitas (%)
Introdução
n = 96
80
60
40
20
n = 27
n=8
0
L e p id o p te ra
T ro c hilid ae
Hym e no p te ra
Vis ita n te s
Fig. 1 – Frequência de visitas efetivas em inflorescências de
Isertia hypoleuca Benth. em diferentes intervalos de tempo de
observação.
% v isitas efetiv as
30
estados das plantas em relação às classes de abundância de ácaros
(c2 =67,8,gl= 6, p<0,001).
33
25
25
20
Discussão
19
12
9
10
6
2
0
6:006:30
6:307:00
7:007:30
7:308:00
8:008:30
8:309:00
9:009:30
9:3010:00
Ho rá rio
Fig. 2 – Frequência de visitantes observados em inflorescências
de Isertia hypoleuca Benth. (tamanhos amostrais mostrados
acima das barras).
100
Flores (%)
80
Classes de
abundância:
60
0
40
1 -5 0
20
>5 0
0
1
2
3
4
(n = 13)
(n = 15)
(n = 22)
(n = 18)
E s tá g io flo ra l
Fig. 3 – Abundância de ácaros em flores de Isertia hypoleuca
Benth. em progressivos estágios de maturação. 1 – flores
maduras fechadas, 2 – flores recém-abertas, 3 – flores abertas
velhas com estames ainda firmes, 4 – flores abertas velhas com
estames ressequidos (c2 =67,8,gl= 6, p<0,001).
Total de visitas efetivas
25
20
15
10
5
53 4 34 3 3 4 34 2
0 5
0
2 2
10
20
30
Número de flores maduras
40
Fig. 4 – Relação entre número de flores maduras e total de
visitas efetivas em inflorescências de Isertia hypoleuca.Benth.
Total de visitantes efetivos
25
20
15
10
5
4
4
7
21
7
0
0
2
2
3
2
3
2
3
2
3
2
3
2
3
2
1
2
3
4
5
6
7
Número de flores recém-abertas
Fig. 5 – Relação entre número de flores recém-abertas e total de
visitas efetivas em inflorescências de Isertia hypoleuca.
Padrões florais têm influência sobre a atração de visitantes
relacionada a exploração de recursos. Forças seletivas
favorecerão aquelas características que maximizam a eficiência
de transferência de pólen (Dobkiin 1984).
Os resultados deste estudo indicam que visitantes florais em
Isertia hypoleuca Benth.são atraídos primariamente por flores
recém- abertas enquanto flores não disponíveis para visitas
(flores fechadas) ou que oferecem baixa recompensa (flores
velhas) não influenciam as taxas de visitação. É possível que a
pilosidade amarela na corola de flores recém-abertas atuem como
sinalizadores para visitantes florais, indicando a disponibilidade
do recurso.
A estratégia da planta em abrir apenas um pequeno número
de flores diariamente pode assegurar um período mais longo de
exposição a polinizadores, minimizando a perda de pólen e a
autopolinização. Espécies de árvores tropicais têm em geral
sistemas reprodutivos que favorecem a reprodução cruzada,
como floração maciça na população mas seqüencial em cada
indivíduo (Bawa 1974; Opler & Bawa 1978).
Apesar de suas características ornitófilas, os principais
visitantes de flores de Isertia. hypoleuca Benth. foram
himenópteros. É importante levarmos em consideração o fato
de que uma de nossas amostras foi extremamente visitada por
indivíduos da ordem Hymenoptera, o que fez com que a média
do número de visitantes por inflorescência fosse aumentada o
que , consequentemente, provocou um desvio na reta
representativa dos dados; por isso essa inflorescência não foi
levada em consideração.
Um grande número de beija-flores foi observado em um
indivíduo de ingá (Inga sp.) florido ao lado da árvore focal. É
possível que a grande disponibilidade de flores de ingá faça
com que estas sejam um recurso mais recompensador que as
inflorescências de I. hypoleuca Benth., que apresentavam apenas
algumas flores abertas. É possível também, que o comprimento
da corola de I. hypoleuca Benth. limite as espécies de beijaflores capazes de alcançar os depósitos de néctar em sua base.
Outras espécies de rubiáceas, com flores brancas, amarelas
ou azuis e odor agradável são polinizadas principalmente por
mariposas, borboletas e abelhas (Ribeiro et al. 1999).
Ácaros vivem em flores de Heliconia, onde se alimentam de
néctar, copulam e se reproduzem, movem-se livremente pelas
inflorescências e são também transportados em cavidades nasais
de beija-flores (Colwell 1973, 1979 apud Dobkin 1984),
podendo potencialmente servir como polinizadores (Dobkin
1984). Em Isertia hypoleuca Benth., foram observados
indivíduos em amplexo e com variados padrões de tamanho e
coloração, indicando que os ácaros se reproduzem nas flores.
Flores fechadas não apresentaram ácaros, mas todas as flores
recém-abertas examinadas continham grande quantidade,
indicando que a colonização das flores se dá logo após a antese.
Finalmente, flores demasiadamente velhas não apresentaram
ácaros, sugerindo que estes migram para flores novas quando
os recursos florais começam a se exaurir.
Concluímos que o número de flores recém-abertas na
inflorescência de Isertia hypoleuca Benth. é um fator relevante
para a atração de visitantes florais, independente do número total de flores presentes nas inflorescências.
Referências Bibliográficas
Bawa, K. S. 1974. Breeding systems of tree species of a
lowland tropical community. Evolution 28:85-92.
Opler, P. A., & K. S. Bawa.1978. Sex ratios in tropical forest
tree. Evolution 32:812-821.
7
Dobkin, D. S. 1984. Flowering pattern of long lived
Heliconia inflorescences: implications for visiting and
resident nectarivores. Oecologia 64: 245-254.
Feisinger, P. & Colwell, R. K. 1978. Community organization
among neotropical nectar-feeding birds. American
Zoologist 18:779-795.
Lima, A. C., Jaimes A. A., Guilherme F. A. & Lima, R. C.,
2000. Polinização de Dioclea sp (LeguminosaePapilionoideae) em igapó do rio Negro: Disponibilidade
de recursos e frequências de vizitas. Relatório apresentado
no curso Ecologia da floresta Amazônica.
Morato, E. 1993. Efeitos da fragmentação florestal sobre
vespas e abelhas solitárias em uma área da Amazônia
Central. Tese apresentada à Universidade Federal de
Viçosa.
Nee, M. 1995. Flora preliminar do projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF). New York
Botanical Garden e INPA/ Smithsonian (PDBFF).
Ribeiro, J. L et al. 1999. Flora da reserva Ducke. Página 625
in INPA- DFID.
Scogin, R.,1983. Visible floral pigments and pollinators. Pp:
160-172. In: Jones E. C. and J. R. Little. Handbook of
Experimental Pollination Biology. Van Nostrand Reinhold
Inc. New York.
Stiles, F. G. 1976. Taste preferences, color preferences, and
flower choice in hummingbirds. Condor 78:10-26.
Zimmerman M. 1988. Nectar Production, flowering phenology, and strategies for pollination. Pp: 157-178. In: Doust
J. L.& L. L. Doust. Plant Reproductive Ecology. Oxford
University Press, New York.
Orientador
Michael J. G. Hopkins
Avaliação do efeito de borda em um fragmento de mata de
terra firme da Amazônia Central utilizando índices de
mortalidade de plantas lenhosas >10 centímetros de diâmetro
Ludmila Pugliese de Siqueira, Maria Luisa Jorge, Verónica Cepeda, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado
A demanda de área e recursos para o desenvolvimento de
atividades econômicas gera a conversão de florestas tropicais
contínuas em fragmentadas. Essa conversão resulta na perda
de habitats e isolamento dos remanescentes. Todo esse processo
causa a extinção de espécies nas áreas afetadas (Laurance &
Bierregaard 1997).
Uma das principais conseqüências da fragmentação é a
formação de bordas, com características físicas e biológicas
distintas daquelas encontradas no interior do fragmento. Vários
estudos mostram, por exemplo, que fluxo de vento, incidência
de luz, temperatura, umidade, taxa de decomposição, riqueza
de espécies e interações bióticas variam de acordo com o
gradiente borda-interior (e,g. Murcia 1995; Laurance et al.
2002).
Em função das árvores serem os prinicipais produtores
primários e por oferecem estrutura física e habitat para todos
os outros organismos, processos envolvendo o nascimento e
mortalidade de árvores condicionam a dinâmica da floresta.
Um índice para quantificar essa dinâmica é a massa de madeira
morta grossa (Coarse Woody Debris) (Franklin et al. 1987; Van
Der Meer & Bongers 1996; Mesquita et al. 1999). Desta forma,
pretendemos utilizar o índice de madeira morta para caracterizar
o efeito de borda em um fragamento de 100 hectares numa
mata de terra firme na Amazônia Central.
Nosso estudo está baseado nas seguintes hipóteses:
1.
O número de árvores mortas reduz conforme o
gradiente borda-interior, porque a borda é um ambiente com
condições mais extremas;
2.
A massa de árvores mortas (a) aumenta ou (b)
permanece constante no gradiente borda-interior (Fig. 1).
8
Massa de Madeira
Morta Grossa
Introdução
A
B
Distância da Borda
Fig. 1: Curva esperada para massa total de madeira morta
grossa. A = situação em que há efeito de borda. B = situação
em que a área basal é compensada pelo número de indivíduos.
A segunda hipótese se baseia na relação entre o número de
indivíduos e a área basal:
Σ Nb * Mb = Σ Ni * Mi
N = Número de Indivíduos;
M = Massa / indivíduos
i = Interior do Fragmento;
b = Borda do Fragmento, sendo massa = área basal de árvores
mortas em pé ou intersecção do transecto, para pedaços caídos)
Se houver um grande número de indivíduos com área basal
reduzida na borda, este número pode igualar a área basal total
obtida no interior do fragmento. Esta área, é resultante de um
menor número de indivíduos, porém com maior área basal. No
outro caso, a área basal no interior ultrapassa os valores do
somatório obtido na borda (Fig. 1).
Estudamos em um fragmento de 100 hectares da Fazenda
Dimona, do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (INPA/Smithsonian), a 70 Km a norte de Manaus,
AM (02o30’ S, 60o W) (Gentry 1990). A temperatura média em
Manaus é de 26,7o C e médias mensais flutuam na faixa de 2o C
(Gentry 1990). Os meses mais chuvosos são março e abril (~
300 mm cada). A estação seca se distribui entre os meses de
julho a setembro sendo que cada um recebe menos de 100 mm
de precipitação. As florestas desta região possuem altura média
do dossel de 30 a 37m, com árvores emergentes de 45 a 50m,
podendo atingir 55m. As quatro famílias vegetais mais
abundantes são Burseraceae, Leguminosae, Lecythidaceae e
Sapotaceae. A precipitação média anual em Manaus é de 2186
mm, com variação de 1900 a 2400 mm (N = 30) (Gentry 1990).
O fragmento selecionado já apresentava um sistema de trilhas
em grade (Fig. 2), perpendiculares às suas bordas. Selecionamos
duas trilhas a 400 m da borda. Em cada uma delas caminhamos
500 m desde a borda até o interior do fragmento. Realizamos
dois tipos de medidas:
1) Recenceamos todas as árvores mortas em pé com altura
igual ou maior que 130 cm e diâmetro igual ou maior que 5 cm
numa faixa de cinco metros dos dois lados da trilha;
2) Estabelecemos transectos de 30 m perpendiculares às
trilhas. Em cada transecto contamos pedaços de madeira morta
com diâmetro igual ou maior que 10 cm que o cruzavam. Para
pedaços pertencentes a um mesmo indivíduo, os diâmetros eram
somados.
mais forte para as madeiras no solo (Correlação de Spearman:
madeiras em pé: N=10, R = -0,150; madeiras caídas: N=12, R =
-0,436). No entanto, as correlações não foram significativas em
nenhum dos dois casos (madeiras em pé: p>0,25; madeiras
caídas: 0,05<p<0,1).
Em relação aos diâmetros, as madeiras mortas em pé
apresentaram tendência a um pequeno aumento em função da
distância da borda (Fig. 4). Já as árvores grandes caídas no solo
não aumentam em diâmetro quanto mais próximo do interior.
Não há tendência entre número de madeira morta caída e a
distância da borda (Fig. 4) (Regressão linear: madeiras em pé:
N=73, R2 = 0,026, p=0,169; madeiras caídas: N=42, R2 = 0,001,
p=0,835).
Como a área basal é uma função quadrática do diâmetro, as
tendências foram muito semelhantes, mas um pouco mais
acentuadas. No entanto, mais uma vez, não houve significância
nos resultados (Correlação de Spearman: madeiras em pé: N=10,
R = 0,271, p>0,1; madeiras caídas: N=12, R = -0,452,
0,05<p<0,1).
12
No. de madeiras mortas grossas em pé
Material e Métodos
10
8
6
4
2
0
0-100
100-200
200-300
300-400
400-500
Classe de Distância (m)
Fig. 3 . Número de madeiras mortas grossas em pé em função
da distância da borda, no fragmento de 100 hectares da
Fazenda Dimona, Manaus, AM (losangos sólidos: trilha dos 400
m; quadrados abertos: trilha dos 600 m).
0 200 400 400 200 0
Fig. 2. Diagrama esquemático da área de estudo, indicando os
transectos de levantamento de madeira morta grossa em pé
(·-·-·-) e caída (·····) em duas trilhas a 400 metros da borda do
fragmento. Distância entre trilhas em metros.
Diâmetro das madeiras mortas grossas em pé (m)
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
Distância (m)
As variáveis dependentes foram número de indivíduos,
diâmetro e área basal em função da distância da borda. Para os
indivíduos em pé agrupamos os dados de número de indivíduos
e área basal em classes de 100 m. Realizamos análises de
regressão linear para o diâmetro e correlação de Spearman para
o número de indivíduos e área basal por causa do tamanho
amostral reduzido.
Resultados
Recenseamos 73 indivíduos mortos em pé e 42 pedaços de
madeira mortas caídas. Com relação à variação no número de
indivíduos, os resultados apresentaram uma tendência a
diminuição no número de madeiras mortas grossas em pé e caídas
em função da distância da borda (Fig. 3), sendo essa um pouco
Fig. 4. Diâmetro das madeiras mortas grossas caídas em
função da distância da borda, no fragmento de 100 hectares da
Fazenda Dimona, Manaus, AM.
Discussão
Estudos sobre o efeito de borda demonstram que a
mortalidade de árvores adultas aumento conforme o gradiente
borda interior, com efeitos profundos na estrutura, dinâmica e
função do ecossistema (Murcia 1995; Laurance et al. 2002).
Com relação à estrutura, pode-se afirmar que a mortalidade de
árvores na comunidade gera heterogeneidade de habitats, e
conseqüente aumento na diversidade de recursos. Espera-se
ainda que a mortalidade de ávores adultas resulte em um processo
de sucessão, no qual espécies pioneiras iniciam a colonização,
sendo posteriormente substituídas por espécies de crescimento
9
mais lento. O aumento na taxa de mortalidade de árvores é um
componente importante dos ciclos de nutrientes e de carbono,
uma vez que o organismo deixa de retirar nutrientes do solo e
acumular carbono e passa a liberá-los para o solo e para a
atmosfera.
É possível que o constraste entre borda e interior tenha sido
amenizado nos anos subseqüentes à fragmentação, dado que,
árvores mortas caídas no solo representam eventos mais antigos
do que árvores mortas em pé. Entretanto, é dificil determinar se
tal efeito resulta de uma maior penetração do efeito da borda
para o interior ou, se a própria heterogenidade do fragmento
esteja suavizando as diferenças esperadas. Nossos dados de
madeira morta, em concordância com a literatura, indicam que
a borda é uma unidade verdadeira com uma estrutura e dinâmica
diferente do que a do interior e da floresta contínua, como por
exemplo com relação a composição de espécies e taxas de
recrutamento. Esse efeito traz conseqüências para o
funcionamento do fragmento, com provável perda dos serviços
do ecossistema, além da extinção local de espécies.
Nossos resultados, ainda que não significativos, indicam que
mesmo depois de 18 anos de fragmentação ainda é possível
observar o efeito de borda sobre o número de árvores que
morrem. Encontramos mais árvores mortas próximas à borda,
o que poderia criar ambientes mais perturbados, favorecendo o
estabelecimento de espécies pioneiras.
Finalmente, poderíamos esperar que indivíduos caídos
representam eventos de mortalidade mais antigos. Nossos
resultados sugerem que o contraste entre borda e interior sobre
o número de árvores mortas diminuiu desde o início da
fragmentação. Isto pode decorrer de uma atenuação ou expansão
do efeito de borda. Nossos dados não permitem este tipo de
avaliação, porém Laurance et al. (2002) afirmaram que o efeito
de borda sobre a mortalidade de árvores adultas pode chegar a
300 metro da borda, corroborando a idéia de expansão da borda
no fragmento por nós estudado.
Este estudo indica, portanto, a importância de não somente
determinar o efeito de borda para diferentes processos e
organismos, como também avaliar a expansão ou atenuação desse
efeito ao longo do tempo.
Agradecimentos
Agradecemos ao Sr. Ocírio (Juruna) pela ajuda no campo e
ao Sr. Lô Borges e o seu girassol pela inspiração.
Franklin, J.F; Shugart, H.H. & Harmon M.E. (1987) Tree
death as an ecological process. Bioscience, 37, 550-556.
Gentry, A.H. (1990) Four Neotropical Rainforests. Yale
Universisty Press, New Haven e Londres. 627p.
Laurance, W.F. & Bierregaard, R.O. (1997) Tropical Forest
Remnants: ecology, management and conservation of
fragmented communities, The University of Chicago Press,
Chicago. 616p.
Laurance, W.F.; Lovejoy, T.E.; Vasconcelos, H.L.;
Bruna,E.M.; Didham, R.K.; Stouffer, P.C.; Gascon, C.;
Bierregaard, R.O.; Laurance, S.G.& Sampaio, E. (2002)
Ecosystem decay of Amazonian forest fragments: a 22year investigation. Consevation Biology, 16, 605-618.
Mesquita, R.C.G.; Delamonica, P. & Laurance, W.F. (1999)
Effect of surrounding vegetation on edge-related tree
mortality in Amazonian forest fragments, Biological
Conservation, 91, 129-134.
Murcia,C. (1995) Edge effects in fragmented forests:
implications for conservation, Trends in Ecology and
Evolution, 10, 58-62.
Van Der Meer, P.J. & Bongers, F. (1996) Patterns of tree-fall
and branch-fall in a tropical rain forest in French Guiana,
Journal of Ecology, 84 19-29.
Orientador
David Clark
Seleção de habitats por larvas de Progomphus sp. (Odonata:
Gomphidae) no igarapé da Dimona, Manaus, AM.
Ana Maria Pes, Daniel R. Scheibler, Jean C. Santos, Leandro M. Sousa & Lily Arias
Introdução
Insetos aquáticos devem selecionar microhabitats em função
da disponibilidade de algum recurso, como locais de maior
oxigenação da água, disponibilidade de alimento, abrigo contra
predadores ou locais mais adequados para captura de presas
(Allan 1995). Outros fatores ambientais também podem afetar a
distribuição destes organismos, como a velocidade e a
profundidade da água e o tipo de substrato. Além disso, a
disponibilidade de alimento pode, também, controlar a própria
ocorrência e abundância das espécies (Hynes 1970 apud Kikuchi
& Uieda 1998).
Gomphidae é um grupo de Odonata amplamente distribuído,
encontrado ao longo das margens de rios, lagos e lagoas. Os
adultos têm freqüentemente entre 5 e 8 cm de comprimento,
coloração escura e manchas amareladas ou esverdeadas no tórax
e abdômen (Borror & DeLong 1988). As larvas são fossoriais e
predadoras, apresentando comportamento de espreita para
capturar presas (Merrit & Cummins 1984). Esta família apresenta
adaptações morfológicas para se enterrar, principalmente para
capturar presas, sendo que o uso de microhabitats por esses
organismos pode ser um fator determinante para o uso de recursos
entre as espécies (De Marco Jr & Latine 1998). Dentro dessa
10
família encontra-se o gênero Progomphus, cujas larvas são quase
que exclusivamente de águas correntes (Carvalho & Nessimian
1998) e possivelmente encontram-se distribuídos localmente de
acordo com algumas características bióticas e abióticas.
O escopo do presente estudo foi determinar se existe seleção
de habitat em larvas de Progomphus sp. no igarapé da Dimona,
Manaus, AM. Para tal, testamos os efeitos da correnteza, da
profundidade e do tipo de substrato na distribuição das larvas
desta espécie, pois estas poderiam ser mais abundantes quanto
menor a correnteza e a profundidade, fatores estes que
influenciam o tipo de substrato.
Material e Métodos
O estudo foi realizado num igarapé de segunda ordem da
Fazenda Dimona (02o20’19’’S e 60o06’09’’W), localizado no
município de Manaus, Amazonas, em julho de 2002. O curso
d’água em questão faz parte da bacia de drenagem do rio Cuieiras,
e situa-se em um corredor entre fragmentos florestais.
As coletas foram realizadas em 41 pontos ao longo de um
trecho de 200 m no igarapé. Amostramos três tipos de substratos
(areia, areia com folhiço e areia com sedimentos) com o auxílio
de uma peneira plástica (18 cm de diâmetro e malha de 1 mm).
Resultados
A profundidade do igarapé estudado variou entre 4,7 e 60
cm e a correnteza superficial entre 0 a 0,5 m/s. Foram coletadas
41 larvas de Progomphus sp. nos três tipos de ambiente: oito na
areia, 15 na areia com folhiço e 18 na areia com sedimento.
A abundância de larvas foi diferente para os três microhabitats (F = 4,719; gl = 2; p = 0,015) (Fig. 1). As larvas foram
menos abundantes na areia em relação aos outros ambientes (F
= 7,615; gl = 1; p = 0,009), sendo que a probabilidade de
ocorrência de larvas de Progomphus sp. foi três vezes maior
nos locais onde ocorre o sedimento ou folhiço do que na areia.
No entanto, não houve diferença na abundância de larvas entre
os locais com sedimento e com folhiço (F = 2,307; gl = 1; p =
0,137).
2,8
N=18
Indivíduos/Amostras
2,4
2,0
N=14
1,6
1,2
0,8
N=9
0,4
0,0
Areia
Areia+folhiço
Areia+sedimento
Tipo de Substrato
Fig. 1. Abundância de larvas de Progomphus sp. em função do
tipo de substrato em um trecho de igarapé da fazenda Dimona,
Manaus, AM. Os pontos representam as médias e as barras o
erro padrão da média.
Foi ainda observado que a presença de larvas diminuiu
consideravelmente com o aumento da velocidade da corrente
(x2 = 4,295; gl = 1; p = 0,028) (Fig. 2), assim como em relação
à profundidade da água (x2 = 11,78; gl = 1; p < 0,001) (Fig. 3).
N=2
Proporção de amostras com Progomphus sp.
1,0
N=16
0,8
0,6
N=12
N=10
0,2
N=1
0,0
0,1
0,2
0,3
0,8
N=8
0,6
N=19
0,4
0,2
N=2
N=1
0,0
00
1
10
2
20
3
30
4
40
5
50
6
60
Profundidade(cm)
(cm)
Profundidade
Fig. 3. Proporção de amostras com presença de Progomphus
sp. de acordo com a profundidade em um trecho de igarapé da
fazenda Dimona, Manaus, AM. Os pontos representam as
médias e as barras o erro padrão da média.
Discussão
Em ambientes lóticos, diversos fatores atuam na morfologia
e composição do substrato, entre eles, a correnteza e a
profundidade. Segundo Whitton (1975 apud Kikuchi & Uieda
1998), a velocidade da corrente pode agir sobre a natureza do
substrato e, deste modo, atuar indiretamente sobre a composição
das comunidades de macroinvertebrados.
Além disso, a disponibilidade de alimento pode controlar a
ocorrência e abundância de espécies, as quais estão presentes
em locais com maior disponibilidade de alimento (Hynes 1970
apud Kikuchi & Uieda 1998).
Em sistemas lóticos, a dinâmica da corrente determina a
deposição do substrato, como areias mais grossas nas áreas de
maior correnteza e deposição de folhas e sedimento fino em
áreas de baixa velocidade. O acúmulo de matéria orgânica nesses
locais permite que outros invertebrados, de hábitos
fragmentadores e detritívoros, se estabeleçam nestes locais.
Walker (1987 apud Cleto Filho & Walker 2000) estudou a
colonização de serrapilheira submersa em cursos d’água de terra
firme na Amazônia e observou que os substratos de folhas foram colonizadas rapidamente por macroinvertebrados
bentônicos. Em outro trabalho, a mesma autora (Walker 1998)
cita que larvas de Anisoptera são importantes predadores de
Chironomidae na Amazônia central.
Sabendo-se que larvas de Chironomidae são presas potenciais
para as larvas de Progomphus sp. e estão presentes em áreas
com acúmulo de matéria orgânica no substrato (folhiço,
sedimento, etc.), podemos concluir que tal fator pode ser fundamental para seleção de um determinado microhabitat nesta
espécie.
Agradecimentos
Ao Dr. Paulo De Marco Jr. pela orientação e apoio no
desenvolvimento do trabalho, ao Dr. Jansen Zuanon pelas
sugestões nas amostragens, ao Fernando Mendonça pelo auxílio
na separação do material de coleta e aos colegas de curso pelos
momentos de discussão e descontração.
0,4
0
N=11
1,0
Proporção de amostras com Progomphus sp.
O mesmo coletor buscou padronizar cada amostragem
controlando a mesma quantidade de material retirado pela
peneira.
Estimamos a profundidade com o auxílio de uma trena e a
correnteza foi mensurada soltando-se uma laranja e
cronometrando o intervalo de tempo necessário para que esta
percorresse um espaço de um metro. Para ambas, obtiveram-se
as médias de 3 medidas para cada ponto de amostragem. Após a
coleta, as larvas foram identificadas e posteriormente devolvidas
ao igarapé de origem.
A relação entre a abundância relativa de Progomphus sp. e o
tipo de substrato foi testada por meio de uma ANOVA de um
fator e a ocorrência de larvas em função da profundidade e da
correnteza por meio de regressão logística.
0,4
0,5
Correnteza (m/s)
Fig. 2. Proporção de amostras com presença de Progomphus
sp. de acordo com a correnteza em um trecho de igarapé da
fazenda Dimona, Manaus, AM. Os pontos representam as
médias e as barras o erro padrão da média.
Allan, J.D. 1995. Streams ecology. Structure and function of
running waters. Chapman & Hall, London, 388p.
Borror, D.J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao estudos
dos insetos. Edgard Blücher, São Paulo, 653p.
Cleto Filho, S.E.N. & Walker, I. 2000. Efeitos da ocupação
urbana sobre a macrofauna de invertebrados aquáticos em
um igarapé da cidade de Manaus/AM, Amazônia Central.
Acta Amazonica, 31(1)69-89.
De Marco Jr. P. & Latini, A.O. 1998. Estrutura de guildas e
riqueza de espécies em uma comunidade de larvas de
11
Anisoptera (Odonata). (p.113-128). In: Nessimian, J.L. &
Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos.
Série Oecologia Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio
Janeiro.
Carvalho, A.L. E. & Nessimian, J.L. 1998. Odonatas do
Estado do Rio de Janeiro, Brasil: hábitats e hábitos de
larvas. (p.113-128). In: Nessimian, J.L. & Carvalho. E.
A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos. Série Oecologia
Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio Janeiro.
Kikuchi, R.M. & Uieda, V. 1998. Composição da comunidade
de invertebrados de um ambiente lótico e sua variação
espacial e temporal.(p. 157-173). In: Nessimian, J.L. &
Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de insetos aquáticos.
Série Oecologia Brasiliensis, vol. V. PPGE-UFRJ. Rio
Janeiro.
Merritt, R.W. & Cummins, K.W. 1984. An introdution to the
aquatic insects of North America. 2 ed., Kendall/Hunt,
Dubuque, 722p.
Walker, I. 1998. Population dynamics of Chironomidae
(Diptera) in the central amazonian blackwater river
Tarumã-Mirim (Amazonas, Brasil).(p. 225-252). In:
Nessimian, J.L. & Carvalho. E. A.L. (eds). Ecologia de
insetos aquáticos. Série Oecologia Brasiliensis, vol. V.
PPGE-UFRJ. Rio Janeiro.
Orientador
Paulo De Marco Jr
Controle da estrutura de colônias de formigas Azteca alfari
(Hymenoptera, Formicidae) pela mirmecófita Cecropia
purpurascens (Cecropiacea)
Elaine Maria Lucas Gonsales, Felipe Pimentel Lopes de Melo, Gustavo Quevedo Romero, Karl Mokross e Sunshine Menezes
Introdução
Os herbívoros podem afetar diretamente a aptidão das plantas
por meio do consumo de folhas e sementes e indiretamente
através de interações com polinizadores e dispersores de
sementes. Como contra adaptação, as plantas desenvolveram
uma variedade de defesas químicas e físicas contra herbívoros
(Begon et al. 1990). Várias plantas tropicais evoluíram
mutualismos com formigas, onde formigas especializadas
produzem abrigo e/ou alimento para formigas que, por sua vez,
combatem herbívoros (Hölldobler & Wilson 1990).
Nas florestas neotropicais, espécies de plantas do gênero
Cecropia freqüentemente abrigam formigas especializadas do
gênero Azteca. Estas plantas fornecem abrigo (domáceas) e
alimento (corpúsculos de Müller) para as formigas (Janzen
1973). Em troca, estes predadores ajudam a manter suas plantas
hospedeiras livres de trepadeiras e a reduzir o ataque de insetos
herbívoros (Janzen 1967 apud Janzen 1973). Segundo Fonseca
(1999), o crescimento da colônia de formigas que vivem em
domáceas é freqüentemente limitado pelo espaço disponível para
nidificação.
Este trabalho teve como objetivo avaliar usando correlação
1) quais características da planta Cecropia purpurascens afetam
o tamanho das colônias de Azteca alfari, 2) se a taxa de herbivoria
diminui em função do número de formigas e 3) como estas
formigas estão organizadas das plantas.
Material e Métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na capoeira margeando
a estrada de acesso ao acampamento do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais da Fazenda Dimona (2º 20’
S; 60º 6’ W), Manaus (AM) em julho de 2002.
Foram coletadas e medidas oito plantas sub-adultas de Cecropia purpurascens variando de 0,3 a 7 m de altura, sem
ramificações laterais. Cada árvore foi cortada próximo ao chão
e colocada sobre um lençol branco, onde foi aberta e as formigas
operárias foram contadas e mortas para evitar recontagens. Altura
total, número de entrenós (que são ocos), biomassa total de
folhas, diâmetro a 10 cm do chão e percentual médio de área
foliar removida (herbivoria) foram estimados para cada planta.
A biomassa (peso fresco) de folhas foi medida logo após a coleta
da planta usando um dinamômetro Pesola com capacidade de
600 g. A biomassa foi usada como um índice de atividade
fotossintética possivelmente relacionada à quantidade de recurso
12
(corpúsculos müllerianos) disponíveis às formigas. Estas
variáveis foram correlacionadas com o número de formigas por
meio de regressão múltipla.
Os caules de cada planta foram inspecionados para investigar
como as formigas estão organizadas dentro da planta.
Resultados
As plantas amostradas variaram em altura de 0,33 a 6,82 m,
o número de entrenós de 4 a 83 e a biomassa das folhas de 43 a
3510 g. De acordo com as análises de regressão múltipla, plantas
maiores e com maior número de entrenós tiveram maior número
de formigas (Fig. 1A, Tab. 1). Em contraste, não houve relação
significativa entre biomassa das folhas das plantas e número de
formigas (Fig. 1B, Tab. 1). Também, nenhuma relação positiva
existiu entre diâmetro da base do tronco e número de formigas
numa planta (Tab. 1). A porcentagem média da área foliar
removida não correlacionou com o número de formigas (Fig. 2,
t = 0,32; P = 0,760).
Ovos e pupas da formiga A. alfari se localizaram no interior
dos troncos, principalmente na parte superior dos entrenós,
próximos aos nós. Acúmulos de material escuro em torno de 1
centímetro de diâmetro e 1 milímetro de espessura existiam nas
paredes internas dos caules. Este material consistia de partes de
formigas mortas (pernas, cápsulas cefálicas) e misturado em
material amorfo que talvez represente fezes e outros dejetos em
decomposição. Estes depósitos foram considerados como lixeiras
onde as operárias depositam dejetos gerados pela colônia.
Discussão
Os resultados mostraram claramente que o tamanho de Cecropia purpurascens está estatisticamente relacionado ao
tamanho da colônia de Azteca alfari, e que outras características
da planta, como diâmetro do tronco e biomassa das folhas
pareceram não afetar o tamanho destas colônias. Fonseca (1999)
verificou que o espaço oferecido por várias espécies de plantas
mirmecófitas correlacionou positivamente com o tamanho das
colônias das formigas ocupantes. Além disso, assim como no
presente estudo, Fonseca (1999) verificou que a maior parte das
plantas desocupadas foram árvores jovens.
A ausência de uma relação entre biomassa de folhas e número
de formigas pode ser devido ao tamanho amostral reduzido. A
falta de uma relação entre tamanho da colônia e dano foliar pode
ter a mesma causa. Em Cecropia pachystachya na Bahia a taxa
2500
A)
2500
B)
R2 = 0,5559
2000
No. de formigas
2000
No. de formigas
R2 = 0,1216
1500
1000
1500
1000
500
500
0
0
0
200
400
600
800
0
1000
2000
3000
4000
Biomassa foliar (g)
Altura da planta (cm)
Fig. 1. Relação entre número de formigas e altura da planta (A), e biomassa foliar (B)
Tab. 1. Analises de regressão múltipla entre variáveis independentes e o número de formigas A. alfari.
Erro Padrão
Teste t
P
Constante
176,17
0,14
0,897
Altura (m)
2,37
6,69
0,007
Biomassa (g)
0,29
0,65
0,508
Diâmetro da Base (mm)
238,34
-2,20
0,113
Segmentos (no.)
18,83
-3,82
0,032
% média da biomassa removida
Efeito
30
2
R = 0,0168
25
20
15
10
5
0
0
500
1000
1500
2000
2500
No. de formigas
Fig. 2. Relação entre número de formigas A. alfari e dano foliar
atribuída à hervbivoria em C. purpurascens
Fig. 3. Vista transversal do tronco superior de Cecropia
purpurascens mostrando os triquílios contendo corpúsculos
müllerianos nas bases dos pecíolos, uma entrada ao entrenó
oco usado como domácea pelas formigas e a sua localização
dentro de um ninho de Azteca alfari.
13
de herbivoria correlaciona negativamente com o tamanho das
colônias de Azteca muelleri. (Rocha & Bergallo 1992). Na
amostra do presente trabalho, a planta mais alta apresentava
danos por pica-paus. Estas aves predam formigas e podem ter
afetado o tamanho da colônia, interferido na análise de regressão.
Junto às colônias de cada planta foram observadas várias
lixeiras. Em geral, formigas tiram carcaças das presas e formigas
mortas do espaço físico do ninho (Hölldobler & Wilson 1990).
Parece que A. alfari está acumulando matéria orgânica no interior da planta. Estas lixeiras podem ser digestores que produzem
e liberam amônia e CO2 e podem estar sendo absorvidos pela
planta. Se isto for confirmado, será mais uma característica
mutualística desta interação simbiótica entre plantas e formigas.
Literatura Citada
Begon, M., J. L. Harper e C. R. Touwsend. 1990. Ecology.
Blackwell Scientific Publications, Boston.
Hölldobler, B. e E. O. Wilson 1990. The ants. Belknap Press,
Cambridge, Massachusetts.
Janzen, D. H. 1967. Interaction of the bull’s-horn acacia
(Acacia cornigera L.) with an ant inhabitant
(Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastern Mexico.
Univ. Kans. Sci. Bull. 47:315-558.
Janzen, D. H. 1973. Dissolution of mutualism between
Cecropia and its Azteca ants. Biotropica 5:15-28.
Laurence, W. 2001. The hiper-diverse flora of the Central
Amazon: an overview. Pages Pp. 47-53 In R. O.
Bierregaard Jr., C. Gascon, T. E. Lovejoy e R. Mesquita.
Lessons from Amazonia. The ecology and conservation of
a fragmented forest. Yale Univ. Press, New Haven, Conn.
Fonseca, C. R. 1999. Amazonian ant-plant interactions and the
nesting space limitation hypotesis. J. Trop. Ecol. 15:807825.
Rocha, C. F. D. and H. G. Bergallo. 1992. Bigger ant colonies
reduce herbivory and herbivore residence time on leaves of
an ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera ruficornis on
Cecropia pachystachya. Oecologia 91:249-252.
Grupo 4 – Projeto de equipe 1
Elaine Maria Lucas Gonsales, Departamento de Ecologia,
Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, CP 05508900, São Paulo-SP, Brasil.
Felipe Pimentel Lopes de Melo, Universidad Federal de
Pernambuco
Gustavo Quevedo Romero. Depto. de Zoologia, IB,
Universidade Estadual de Campinas (Unicamp), CP 6109, CEP
13083-970
Karl Mokross, Departamento de Ecologia, Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia, CP: 478, 67899-000, Manaus-AM,
Brasil.
Sunshine Menezes, Departamento de Oceanografia,
Universidade de Rhode Island, Narragansett, RI 02882 EUA
Orientador
Woody Benson
Existe um “efeito tronco” para a comunidade de aranhas?
Flávia Monteiro Coelho, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo, Renata Durães e Ricardo Machado Darigo
Introdução
Modificações nas condições ambientais influenciam os
padrões de ocorrência e abundância de muitos organismos de
vida curta nos trópicos (Vollrath 1986 apud Venticinque 1995).
Muitos estudos têm demonstrado que a estrutura física do
ambiente influencia a distribuição e diversidade de aranhas em
diferentes habitats. Dentre outros fatores que influenciam a
ocorrência e distruibuição dos grupos de aranhas estão a
disponibilidade de presas, densidade de predadores e condições
microclimáticas. Muitas aranhas constróem teias para a captura
de presas que dependem freqüentemente de características
estruturais do habitat (Riechert & Gillespie 1986, apud Uetz
1991). O tipo de substrato e a densidade de plantas suporte são
de grande importância para o estabelecimento das teias, e podem
ter influência marcante nas taxas de crescimento e mortalidade
(Uetz 1991).
Estas teias podem apresentar diferentes padrões estruturais,
que geralmente não são alterados durante o desenvolvimento
do indivíduo, podendo ser utilizados na identificação taxonômica
de várias famílias ou gêneros (Eberhard 1990).
A presença de troncos de árvores em habitats florestais pode
favorecer o estabelecimento de teias disponibilizando diferentes
microhabitats. Ao se comparar abundância de teias localizadas
perto de troncos de árvores em pé (vivas), troncos caídos e solo
sem troncos, uma primeira hipótese é de que troncos são
importantes superfícies de fixação para as teias de vários grupos
de aranhas tecedoras (Hipótese do suporte). Neste caso, esperase que haja mais teias perto de troncos (em pé ou caídos) do que
no solo. Uma segunda hipótese é de que troncos de árvores
caídas forneceriam um microhabitat mais úmido devido à
14
retenção da água e redução de ervapotranspiração (Hipótese da
umidade). Neste caso, espera-se uma maior abundância de teias
perto de troncos caídos em relação a troncos em pé ou chão.
Uma terceira hipótese é de que a copa de árvores vivas fornecem
proteção contra danos físicos como chuva e queda de galhos de
outras árvores para as teias (Hipótese da proteção), esperandose que mais teias ocorram associadas com troncos em pé em
relação a troncos caídos ou solo.
Os objetivos do nosso estudo foram: (a) testar a existência de
um “efeito tronco” para aranhas; (b) caso o “efeito tronco” seja
detectado, avaliar qual(ais) dentre as três hipóteses (suporte,
umidade e proteção) apresentadas poderiam ser responsáveis por
este. A eliminação das três hipóteses indicaria que outros fatores
(p. ex., predação, disponibilidade de presas), não avaliados,
poderiam ser responsáveis por tal efeito.
Material e Métodos
Realizamos o presente trabalho na área da empresa Mil
Madeireira Itacoatiara Ltda., no município de Itacoatiara (AM,
02o43’-03o04’ S e 58o31’-58o57’ W). O estudo foi conduzido
em uma área de mata de terra firme onde foi empregado corte
seletivo de madeira há seis anos.
Utilizamos parcelas de 0,5 X 0,5 metros com altura de 30
cm estabelecidas em áreas de solo sem troncos, adjacentes a
troncos caídos e troncos em pé observados a partir da estrada,.
conforme percorríamos a área de manejo. Apenas troncos com
no mínimo 30 cm de diâmetro foram incluídos no estudo.
Para possibilitar a visualização das teias, polvilhamos amido
de milho sobre as parcelas. Identificamos então as teias ao menor
nível taxonômico possível e as contamos. Posteriormente,
dividimos as parcelas contendo troncos em duas subparcelas de
0,5 X 0,25 e altura 30 cm, uma localizada mais perto do tronco
(PT) e outra mais distante (DT). As teias foram contadas
separadamente em cada uma destas subparcelas.
Este procedimento foi tomado para se avaliar mais
detalhadamente a hipótese suporte, uma vez que, se esta hipótese
for correta, espera-se maior abundância de teias nas parcelas
mais próximas do tronco.
Também observamos as teias encostadas nos troncos nas
parcelas perto do tronco (PT) para determinarmos em quais dos
grupos taxonômicos o fator suporte determina ou não a existência
do “efeito tronco”.
Testamos as diferenças em abundância de teias em cada um
dos três habitats para os grupos taxonômicos identificados, e
também para cada um dos grupos mais abundantes,
separadamente. Posteriormente, testamos diferenças na
abundância de teias nas subparcelas próximas e distantes de
troncos, e ainda para aquelas encostadas nos troncos.
Para tanto, utilizamos testes de Qui-quadrado, pois como as
variáveis são de contagem, avaliamos que refletem melhor a
ocorrência do que propriamente uma quantificação. Além disso,
este é um teste adequado e poderoso para comparação de
freqüências observadas e esperadas (Zar 1984; Williams 1993).
Tab. 1. Abundância de teias de aranhas e ocorrência (em
parênteses) registradas em parcelas de solo sem troncos, com
troncos em pé ou troncos caídos em uma área de mata de terra
firme próxima a Manaus, em julho/2002.
Grupo
Parcelas
Taxonômico
Solo
Total
Troncos em pé Troncos caídos
Anapidae
37 (20)
88 (29)
74 (34)
199
Linyphidae
22 (15)
52 (27)
40 (15)
114
097
Mysmena sp.
23 (10)
35 (18)
39 (15)
Theridiosomatidae
17 (10)
32 (12)
40 (18)
089
Pholcidae
09 (06)
44 (16)
31 (10)
084
Olgunius sp.
24 (16)
24 (16)
35 (18)
083
Theridiidae
21 (10)
30 (10)
09 (05)
060
Micrathena sp.
04 (04)
07 (05)
06 (04)
017
Chrysometa sp.
04 (02)
06 (04)
04 (03)
014
Sp 2
00 (00)
02 (01)
06 (03)
008
Dipluridae
00 (00)
04 (02)
02 (02)
006
Spilasma sp.
04 (04)
02 (01)
00 (00)
006
Uloborus sp.
03 (03)
01 (01)
01 (01)
005
Sp 1
00 (00)
01 (01)
03 (00)
004
Eustala sp.
00 (00)
01 (01)
00 (00)
001
Cyclosa sp.
00 (00)
04 (04)
00 (00)
001
Ctenydae
00 (00)
01 (01)
00 (00)
001
168
334
290
792
Total
Resultados
Amostramos 50 parcelas de solo, 51 de troncos em pé e 47
de troncos caídos, onde encontramos um total de 792 teias
pertencentes a 18 grupos taxonômicos diferentes (Tab. 1). Os
grupos mais abundantes foram Anapidae, Linyphiidae, Mysmena
sp., Theridiosomatidae, Pholcidae e Olgunius sp.
Considerando a abundância total de teias, encontramos que
as parcelas com troncos em pé (N=334) e caídos (N=290)
apresentaram mais teias que parcelas de solo (N=168) (Ç2 =
56.6, gl = 2, p < 0.001, N = 792), indicando a existência de um
“efeito tronco”. Entretanto, não verificamos diferença entre os
habitats de tronco caído e em pé (Ç2 = 0.552, gl = 1, p > 0.05, N
= 624).
Ao testarmos o “efeito tronco” para os grupos mais
abundantes separadamente, observamos um maior número de
teias em parcelas com troncos para Anapidae, Linyphiidae,
Theridiosomatidae e Pholcidae, mas não para Mysmena sp. e
Olgunius sp. (Tab. 2). Para nenhum dos quatro grupos que
mostraram “efeito tronco” houve diferença em abundância entre parcelas com troncos em pé e troncos deitados (Tab. 3).
A abundância de teias não diferiu entre subparcelas mais
próximas ou mais distantes dos troncos quando todos os grupos
taxonômicos foram considerados (÷2 = 3.45, gl = 1, p > 0.05).
Dentre os seis grupos mais abundantes, apenas para Lyniphidae
e Pholcidae esta diferença foi significativa (Tab. 4). Ocorreram
mais teias de Lyniphidae na parcela mais distante do tronco (PT:
N = 22; DT: N = 39), enquanto mais teias de Pholcidae foram
registradas na parcela adjacente ao tronco (PT: N = 33; DT: N =
9).
Quando analisamos a abundância de teias encostadas nos
troncos, verificamos que para determinados grupos existe um
número diferente de indivíduos nesse espaço que o esperado.
Isso foi significativo tanto para os grupos Mysmena sp e
Pholcidae, que apresentaram um maior número de indivíduos
que o esperado, como para Dipluridae e Chrysometa sp., que
apresentaram um menor. Entretanto o número de amostras para
os dois últimos grupos foi muito baixo, o que não nos permite
considerá-las separadamente.
Tab. 2. Comparação entre abundância de teias para os grupos
taxonômicos mais abundantes de aranhas entre parcelas sem
tronco, com troncos em pé ou troncos caídos.
N
χ21
P
Anapidae
199
20.9
<0.001
Linyphiidae
<0.01
Grupo Taxonômico
114
11.6
Mysmena sp.
97
5.2
>0.05
Theridiosomatidae
89
10.6
<0.01
Pholcidae
84
21.8
<0.001
Olgunius sp.
83
4.2
>0.05
Tab. 3. Comparação entre abundância de teias para quatro
grupos taxonômicos de aranhas apresentando “efeito tronco”,
entre parcelas com troncos em pé ou troncos caídos.
Grupo Taxonômico
Anapidae
N
χ21
P
162
1.5
>0.05
Lyniphiidae
92
1.8
>0.05
Theridiosomatidae
72
1.7
>0.05
Pholcidae
75
1.3
>0.05
Tab. 4. Comparação entre abundância de teias entre
subparcelas mais próximas ou mais distantes de troncos para os
grupos taxonômicos de aranhas mais abundantes.
Grupo Taxonômico
N
χ2
P
Anapidae
72
3,5
>0.05
Linyphiidae
61
4,7
<0.05
Mysmena sp.
36
0,0
>0.05
Theridiosomatidae
36
1,0
>0.05
Pholcidae
42
13,7
<0.05
Olgunius sp.
32
1,1
>0.05
15
Tab. 5. Comparação entre abundância de teias encostadas nos
troncos para os grupos taxonômicos de aranhas em parcelas
com troncos em pé ou troncos caídos.
Grupo Taxonômico
N
χ2
p
Mysmena sp.
19
12,8
< 0,01
Pholcidae
19
12,8
< 0,01
Anapidae
14
3,5
> 0,05
Theridiosomatidae
11
0,7
> 0,05
Linyphidae
10
1,1
> 0,05
Olgunius sp.
10
1,1
> 0,05
Theridiidae
08
0,0
> 0,05
Dipluridae
02
5,0
< 0,05
Chrysometa sp.
01
6,7
< 0,01
Total dos grupos
94
23,8
< 0,01
Discussão
Nossos resultados mostraram a presença de um “efeito
tronco” no estabelecimento de teias por aranhas, sobretudo para
os grupos Anapidae, Linyphidae, Theridiosomatidae e Pholcidae.
Toppa et al. (1998) encontraram mais teias de Mysmena sp. e
Chrysometa sp. perto de troncos deitados, suportando também
a idéia de que existe um “efeito tronco” no estabelecimento de
teias de aranhas tecedoras. Por outro lado, nesse estudo, esses
grupos não apresentaram um “efeito tronco”.
As observações feitas indicam que aranhas selecionam sítios
com troncos para a construção de teias, e os resultados
corroboram a hipótese de que o fator suporte seja importante
para a ocorrência dos grupos taxonômicos.
Como não encontramos diferenças entre troncos caídos e em
pé podemos considerar que também não deve existir um efeito
da umidade e da proteção contra danos. Caso a umidade fosse
importante esperaríamos que troncos caídos apresentassem um
maior número de teias por grupo taxonômico. E se a proteção
contra danos fosse importante os troncos em pé apresentariamm
um maior número de teias por grupo taxonômico, devido ao
fato de que a copa dessas árvores reduziriam o impacto da chuva
e queda de galhos, por exemplo.
De acordo com os resultados das subparcelas pudemos
verificar que para Pholcidae o suporte é um fator importante,
visto que a maioria das teias desse grupo localizaram-se nos
25cm próximos do tronco. Teias de Lyniphidae foram registradas
nas subparcelas mais distantes do tronco, o que deve estar
relacionado com a estrutura plana horizontal. Para as demais
espécies, outros fatores devem estar influenciando a distribuição.
Neste estudo, as três hipóteses levantadas foram avaliadas
indiretamente. Deste modo, é importante considerar que a
preferência de aranhas por sítios com troncos possa se dever a
outros fatores não avaliados, como disponibilidade de presas,
susceptibilidade à predação e/ou, outros fatores relacionados
com o microhabitat. É possível, por exemplo, que troncos
forneçam um ambiente sombreado que dificultaria a visualização
das teias por presas ou predadores.
De acordo com a análise sobre os grupos que têm maior
tendência a fixarem suas teias aos troncos das árvores podemos
verificar que os indivíduos de Pholcidae devem apresentar um
forte “efeito tronco,” uma vez que a necessidade de suportes
adequados é suprida junto aos troncos. Já Mysmena sp., apesar
de não mostrar o mesmo efeito, quando ocorrem próximos aos
troncos, têm grande tendência a encostarem suas teias, por outros
motivos que não suporte.
Concluímos que o “efeito tronco” é variável entre grupos
taxonômicos de aranhas. Enquanto uma grande parte deles parece
apresentar preferência por sítios perto de troncos, este não é um
padrão geral. Mais importante, as causas pelas quais aranhas
podem selecionar sítios perto de troncos para o estabelecimento
de teias também parecem variar entre grupos. Assim, diferentes
espécies podem responder diferentemente à presença e natureza
de troncos, dependendo, por exemplo, da forma e arranjo de
suas teias, tipo de presas consumidas e estratégias de
forrageamento e fuga de predadores.
Eberhard W. G. 1990. Function and Phylogeny of Spider
Webs. Annual Review of Ecology and Systematics, 21:
341-372.
Toppa, R. H.; Pacheco, S; Castilho, C. V.; Sá, F. N. e Sawaya,
R. J. 1998. Os troncos caídos afetam a presença de aranhas
tecedoras de teias do sub-bosque? Pp 33-34. In: Scariot,
A. e E. Venticinque. Ecologia da Floresta Amazônica.
Uetz,G.W. 1991. Habitat structure and spider foraging
Pp.325-348. In: Bell, S.S., E.D. McCoy and H.R.
Muchinsky (eds.) Habitat structure: The physical arrangement of objects in space. Champman and Hall. London.
Venticinque, E. M. 1995. Dinâmica populacional de
Anelosimus eximius (Simom, 1891) (Aranae: Theridiidae)
em mozáicos ambientais na Amazônia central. Dissertação
apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade
Estadual Paulista do campus de Botucatu.
Um estudo da distribuição espacial, deslocamento
individual e atividade diária da borboleta Heliconius erato
(Nymphalidae, Heliconiinae)
Ludmila Pugliese de Siqueira, Maria Luisa Jorge, Verónica Cepeda, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado
Introdução
O gênero Heliconius (Heliconiinae, Nymphalidae), com cerca
de 45 espécies, se distribui do México à Argentina. As lagartas
se alimentam de folhas de Passifloraceae e as borboletas adultas,
de néctar e pólen. As fêmeas utilizam aminoácidos obtidos de
pólen na produção de ovos.
Os adultos ocorrem em habitats florestais e voam ao longo
de suas bordas, trilhas e clareiras. Estes podem sobreviver durante vários meses utilizando em uma área de vida com algumas
16
centenas de metros de diâmetro. Indivíduos de Heliconius erato
espécie possuem área de vida inferior a 500 m de diâmetro e
formam agregações permanentes de oito a dez indivíduos para
dormir, denominadas dormitórios. O vôo é lento e conspícuo,
tornando altamente visível sua vistosa coloração (DeVries 1983).
A coloração conspícua e distintiva está relacionada com sua
impalatabilidade, que aparentemente resulta da acumulação de
glicosídeos cianogênicos presentes nas plantas das quais se
alimentam. Em vários casos, espécies não palatáveis convergem
para un mesmo padrão de coloração (mimetismo Mülleriano),
tornando-o mais facilmente reconhecível pelo predador
(Futuyma 1986, Begon et al. 1990).
Heliconius erato é uma das espécies mais comum do gênero.
Apresenta diversas sub-espécies geográficas que variam
fortemente em padrão de coloração. As asas apresentam manchas
ou bandas que podem ser vermelhas, amarelas ou ambas, em
um fundo preto. Nos locais onde diferentes sub-espécies se
encontram formam-se zonas de hibridização. A região de
Itacoatiara (AM) é uma zona de hibridização entre as subespécies H. erato hydara (que se estende a leste, nas regiões de
várzea do Baixo Amazonas e que apresenta uma banda transversal pós-medial vermelha em cada asa anterior) e H. erato
amalfreda (grupo típico das florestas de interior da região ao
norte de Manaus e que possui manchas amarelas pequenas na
região pós-medial da asa anterior e uma faixa longitudinal
vermelha na parte basal da asa).
Em nosso estudo, investigamos padrões de atividade diária e
distribuição espacial de uma população dessa espécie, com o
intuito de inferir fatores que podem afetar orçamento de
atividades e padrão de distribuição espacial ao longo de um
transecto de aproximadamente 1,7 Km.
entre 33 e 45 mm e não diferiu significativamente entre machos
e fêmeas (t = 0.597, P > 0.5, gl = 18 n=20).
Estimamos o deslocamento dos indivíduos a partir da
distância linear na estrada. Calculamos a área de atividade de
todos os indivíduos observados pelo menos duas vezes nos dois
dias de estudo. A distância máxima de deslocamento observada
por indivíduo variou entre três e 177 m para as fêmeas e seis a
145 m para os machos (Tab. 2).
A distribuição temporal de atividades (orçamento de tempo)
apresentou um padrão evidente. No início da manhã, antes de
iniciarmos as observações padronizadas, borboletas foram vistas pousadas em folhas ensolaradas, com asas abertas,
aparentemente termoregulando. Entre oito e dez da manhã, os
animais estavam principalmente voando e buscando alimentos
(Fig. 1). Nesse período, observamos borboletas se alimentando
de flores de Spermacoce acimifolia (Rubiaceae) e Gurania
bignoniaceae (Cucurbitaceae). Entre dez e 12 horas, houve uma
diminuição do tempo dispendido alimentando-se. Só observamos
fêmeas em busca de plantas hospedeira entre dez e doze horas.
Depois das doze horas os indivíduos observados permaneceram
a maior parte do tempo pousados na face adaxial das folhas,
escondidas na vegetação, a menos de dois metros de altura.
Material e Métodos
Tab. 1. Dados gerais sobre indivíduos de Heliconius erato
capturados durante os dias 12 e 13 de julho de 2002 na área
da Madereira Mil, Itaquatiara, AM.
Resultados
Nos dois dias de estudo capturamos 22 indivíduos de H. erato,
sendo 14 machos e 8 fêmeas (Tab. 1). Apesar do excesso de
machos na amostra a razão sexual não foi significativamente de
1:1 (c2 = 1,64, P < 0.5, gl = 1). A maioria dos indivíduos foram
das classes de desgaste B e C (nova e intermediária,
respectivamente) e não encontramos nenhum indivíduo nas
categorias recém-emergida (A) e muito velha (E). Das 22
borboletas, cinco possuiam fenótipos com maior expressão de
genes característicos da sub-espécie hydara e 17 com mais genes
da sub-espécies amalfreda. Nenhuma borboleta apresentava um
fenótipo hydara “puro”. O comprimento da asa anterior variou
No. de indivíduos
Tamanho médio da asa (X ± DP)
Recém-emergida
Nova
Idade
Intermediária
Velha
muito velha
amalfreda
Fenótipo
hydara
Macho
14
Fêmea
8
Total
22
38,4 ± 3,04
0
9
6
0
0
11
3
39,2 ± 2,80
0
4
1
2
0
6
2
38,7 ± 2,91
0
13
7
2
0
17
5
Tab. 2. Deslocamento de indivíduos marcados de Heliconius
erato capturados durante os dias 12 e 13 de julho de 2002 na
área da Madereira Mil, Itaquatiara, AM.
Código de
indivíduo
Sex
o1
Fenótip
o2
No de
observações
2
3
4 Rosinha
5 MA
Q
GPS
6 Glória
1 Xis
2L Normal
3L Paralela
F
M
M
M
F
F
F
M
M
F
A
A
H
A
A
A
H
H
A
H
4
2
5
3
2
3
4
4
3
3
Amplitudo de
deslocamento3
2o
Máximo
1o
Dia
Dia
3
•
3
6
•
6
10
•
10
•
66
66
•
•
122
•
50
177
*
54
54
120
50
145
86
•
86
•
165
165
1 – F = Fêmea, M = Macho
2 – A = amalfreda, H = hydara
3 – Deslocamento máximo dentro de um dia, ou entre os dois dias
(* = indivíduo observado mais de uma vez no mesmo local; · = apenas
uma observação).
n=7
T=20,10
n=13
T=72,55
8:00-10:00
10:00-12:00
n=2
T=15,05
n=4
T=133,20
12:00-14:00
14:00-16:00
100%
90%
Orçamento de Atividade
Realizamos nosso estudo na região de extração de madeira
da Empresa Madeireira Mil Ltda, que se localiza no município
da Itacoatiara, AM, na altura do Km 227 da rodovia AM-010
(Manaus-Itacoatiara). Nosso transecto se localizava na borda
de uma estrada permanente do compartimento B, onde houve
extração seletiva de madeira há seis anos. O transecto estudado
apresento 1,66 Km de extensão.
Capturamos quase todos os indivíduos avistados na borda
da estrada, com a ajuda de uma rede entomológica, durante os
dias 12 (0830 - 1600) e 13 (0900 - 1200) de julho de 2002. Para
cada indivíduo capturado, identificamos sexo (pela observação
da parte distal do abdômen) medimos o comprimento da asa
(medindo com uma régua a distância entre a inserção da asa
anterior e sua parte mais distal), registramos o padrão de cor da
asa (para identificar as duas sub-espécies), o local e a hora. Como
estimativa da idade dos indivíduos, usamos um índice subjetivo
de desgaste alar, com a condição da asa expressa em cinco
categorias, variando de A (recém-emergida) a E (muito velha)
(modificado de Brown 1981). Finalmente, marcamos a borboleta
com tinta acrílica ou caneta de retro-projetor (para ser visível a
alguns metros de distância, visando evitar recapturas
desnecessárias que poderiam interferir no comportamento) e
soltamos no local da captura. Pontos de captura e recaptura foram mapeados com ajuda de GPS (sistema de posicionamento
global) e fitas coloridas coloridas de posição conhecida.
Percorremos a borda da mata diversas vezes ao longo dos
períodos de observação a fim de localizar indivíduos marcados.
Para cada indivíduo marcado que era localizado, registramos
dados de comportamento e atividade até que esse entrasse
novamente na mata.
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Horário
Fig. 1. Proporção de tempo dispendido por tipo de atividade
das atividades de Heliconius erato ao longo do dia (branco:
parada; cinza: voando; preto: procurando alimento ou se
alimentando; hachurado: voando próximo a planta hospedeira;
T=tempo total em minutos). Indivíduos capturados durante os
dias 12 e 13 de julho de 2002 na área da Madereira Mil,
Itaquatiara, AM.
17
Discussão
Estudos de campo com populações de borboleta apresentam
razão sexual desviada para machos. No entanto, populações
criadas em laboratório não apresentam tal desvio (W. Benson
com. pess.). Especula-se que isto se deva a uma série de razões,
como mortalidade diferencial de fêmeas ou diferença de
capturabilidade. Em nosso estudo, não encontramos um excesso
significativo de machos. Isso pode significar que os efeitos acima
citados não ocorrem nesta população. No entanto devemos
interpretar os resultados com cautela uma vez que temos um
pequeno tamanho amostral (n=22).
Quanto ao deslocamento, também não encontramos
diferenças entre os sexos. Machos e fêmeas mostraram
deslocamentos máximos entre 150 e 200m. Esses valores
concordam com resultados encontrados em outros estudos (W.
Benson com. pess.), a despeito do pequeno número de recapturas
e do fato de que as borboletas passaram a maior parte do tempo
no interior da mata, onde não foi possível seguí-las.
A presença de borboletas depende da ocorrência de locais
adequados para oviposição e disponibilidade de alimento.
Embora os indivíduos de H. erato tenham se distribuído em
locais contendo ambos os recursos, nossa amostragem teve
apenas uma dimensão (a estrada) e os recursos de H. erato podem
ocorrer em diferentes proporções no interior da mata, fator que
não quantificamos e que poderia modificar o padrão que
encontramos.
O aumento de temperatura a partir das doze horas, o
esgotamento de recursos florais e possibilidade de fêmeas
receptivas já terem acasalado podem ter contribuído para que as
borboletas diminuíssem sua atividade no período da tarde. No
entanto, indivíduos de H. erato se mantêm ativos durante a tarde
no sudeste brasileiro (Uehara-Prado com. pess.). Por
conseguinte, acreditamos que este padrão seja restrito a subespécies amazônicas, que enfrentam um estresse térmico mais
acentuado. O registro de maior número de indivíduos no período
da manhã pode ter sido decorrente da nossa metodologia de
amostragem, que consistiu em observar a borboleta até que esta
não estivesse mais à vista. Assim, pela manhã, os animais
estavam mais ativos e entravam na mata mais rapidamente,
quando reiniciávamos as buscas por outros indivíduos. À tarde,
as poucas borboletas observadas permaneceram por muito tempo
paradas, e acabamos por amostrar menos indivíduos.
Acreditamos que neste caso, teria sido mais apropriado delimitar
um tempo fixo para a coleta de dados das atividades.
Nossos resultados demonstraram que machos e fêmeas se
deslocam a distâncias semelhantes ao longo das margens da
estrada na área de estudo. Ainda, capturamos borboletas quase
exclusivamente em três áreas distintas, separadas por distâncias
de no mínimo 400m. Estes resultados sugerem que H. erato
pode apresentar populações semi-isoladas, que manifestam sinais
de deriva genética.
Agradecimentos
Agradecemos ao Dr. W. W. Benson pela orientação e ao Paulo
de Marco pelo empréstimo do computador.
Begon, M., J. L. Harper e C.L. Townsend. 1990. Ecology:
Individuals, Populations and Communities. 2a. ed.
Blackwell Scientific Publications. Massachusetts, 945p.
Brown, K. S. 1981. The biology of Heliconius and related
genera. Annual Review of Entomology. 26:427-456.
Futuyma, D. 1986. Evolutionary Biology. Sinauer Associates.
Massachusetts, 600p.
DeVries, P.J. 1983. Heliconius hecale (Hecale) Pp. 730-731
in Janzen, D.H. Costa Rican Natural History. University of
Chicago Press, Chicago. 816 p.
Orientação
Woody Benson
Biomassa de madeira morta em áreas de floresta preservada e
com extração seletiva Amazônia Central
Ana Maria Pes, Daniel R. Scheibler, Jean C. Santos, Leandro M. Sousa & Lily Arias
Introdução
A floresta amazônica tem passado por um crescente processo
de alteração em função da ação antrópica. Estudos recentes do
INPE indicam que 15% da floresta amazônica já foi desmatada
(www.inpe.gov.br). Uma das alternativas para diminuir o
impacto sobre este ecossistema é o manejo sustentável, como a
extração seletiva de madeira; porém, ainda há muita controvérsia
sobre os reais impactos deste tipo de exploração (Chambers et
al. 2001).
Fatores abióticos e processos biológicos e ecológicos da
floresta, como entrada de luz, temperatura, vento, composição
florística e faunística, biomassa e taxas de mortalidade poderiam
ser alteradas pela extração seletiva (David Clark comunicação
pessoal). As alterações decorrentes da retirada de madeira da
floresta permanente representa uma alteração ambiental brusca
para muitas espécies, impossibilitando e dificultando os
processos de adaptação às novas condições e resultando
eventualmente em maiores taxas de mortalidade para certas
espécies.
O objetivo deste estudo foi comparar uma parcela de floresta
com extração seletiva de madeira com uma área não alterada
quanto à biomassa de madeira morta, segundo a hipótese de
18
que na área de extração seletiva, devido à maior mortalidade de
plantas, ocorresse uma maior biomassa de madeira morta, tanto
em pé quanto no chão.
Material e Métodos
A área de estudo localiza-se na Mil Madereira, Itacoatiara,
AM, uma área cujo plano de manejo prevê a extração seletiva
de madeira, que ocorre em parcelas fixas. Inicialmente foi
estabelecido três transectos em cada uma das seguintes áreas:
floresta com extração seletiva de madeira ocorrida há 6 anos e
floresta em área de preservação permanente. Foram estabelecidos
transectos de 100 m, dispostos perpendicularmente em relação
às estradas usadas para o transporte de madeira. Os transectos
foram distanciados em 100 m entre si, e para minimizar o efeito
de borda, os mesmos iniciavam-se sempre a uma distância de
50 m a partir da estrada.
Para avaliar a biomassa de madeira morta, calculou-se a área
basal de troncos mortos para duas situações. Na primeira, mediuse apenas o diâmetro da madeira morta no chão com diâmetro
igual ou superior a 10 cm e que atravessava os primeiros e os
últimos 30 m da linha do transecto. Na segunda, mediu-se todos
os troncos mortos em pé e com DAP igual ou superior a 10 cm
que estavam localizados até 5 m de cada lado da linha do
transecto de 100 m.
Para as análises dos dados obtidos, utilizou-se teste “t” para
comparar as médias de madeira morta caída e em pé entre as
áreas.
Resultados
Na área de preservação permanente, encontrou-se uma área
basal de madeira morta caída maior do que na reserva com
extração de madeira (teste t = 2,405; gl = 28; p = 0,023; Fig. 1).
Com relação à madeira morta em pé, não houve diferença da
área basal entre área manejada e de preservação. (teste t = 1,035; gl = 8; p = 0,331; Fig. 1). Além disso, observamos que
na área preservada ocorreu um número maior de troncos caídos
nas classes superiores de DAP (Fig. 1).
440
A)
6
60
B)
550
AREABASAL2
área
basal (m 2)
AREABASAL
330
220
40
4
3
30
Agradecimentos
2
20
Ao Dr. David Clark e Dr. Mike Hopkins pela orientação; ao
Dr. Jansen Zuanon pela discussão e ajuda na elaboração do texto.
Agradecemos também ao famoso Juruna, pela ajuda no campo.
1
10
1
10
0
0
preservada
manejado
preservado
manejada
Fearnside (1989) comenta que, devido à lenta recuperação
do equilíbrio natural, as perturbações leves ou medianas podem
fazer com que estudos posteriores não demonstrem resultados
válidos sobre os efeitos de manejo; então não é surpresa que
não tenhamos conseguido resultados muito claros, pois alguns
fatores podem ter interferido em nossos resultados, produzindo
o padrão inverso ao esperado. O método utilizado para a
quantificação da madeira morta na floresta não distinguiu troncos
de galhos, o que pode ter interferido nos nossos resultados. Outra
possibilidade a ser considerada é que os efeitos do corte seletivo
de madeira sejam bastantes localizados; neste caso, a não
coincidência de nossos transectos com os locais específicos de
extração poderiam ter produzido o padrão dos resultados. Para
melhor avaliar o impacto de extração seletiva de madeira deveriase ampliar o número de amostras em diferentes áreas de
preservação e manejo.
Deste modo, concluímos que a extração seletiva de madeira
parece interferir pouco na mortalidade das árvores remanescentes
na área de manejo, pois não foram observadas diferenças entre
as duas áreas. Por outro lado, talvez as alterações sejam muito
sutis, afetando algumas espécies a longo prazo.
manejado
preservada
manejada preservado
Fig. 1. Área basal de madeira morta caída (A) e em pé (B) em
área de extração seletiva (manejada) e reserva permanente
(preservada) na Madeireira Mil, Itacoatiara, AM, em julho de
2002.
Discussão
Os resultados obtidos no presente estudo indicam um padrão
inverso ao esperado para madeira morta caída, com maior
acúmulo de troncos e galhos na área preservada. Tal fato pode
ser em parte explicado pela retirada das árvores mais velhas e
maiores pela extração seletiva, resultando em uma menor
ocorrência de troncos grandes caídos. A ocorrência de troncos
caídos de maior diâmetro na área de preservação parece ser um
indicativo a favor desta hipótese.
Referências Bibliograficas
Chambers, J.Q.; Eldik, T.V.; Southon, J. & Higuchi, N. 2001.
Tree age Structure in Tropical Forest of Central Amazônia.
p.68-78. In: Bierregaard, R. O. Jr.; Gascon, C.; Lovejoy, T.
E. & Mesquita R. (Eds.). Leassons from Amazônia: The
ecology and conservation of a fragmented forest. Yale
University Press. London. 478 p.
Fearnside, F.M. 1989. Manejo Florestal na Amazônia
necessidade de novos critérios na avaliação de opções de
desenvolvimento. p. 49-59. Pará Desenvolvimento, 25.
jan/dez. 1989.
Orientadores
Dr. David Clark & Dr. Mike Hopkins
Danos e mortalidade em árvores em floresta manejada e nãomanejadas na Amazônia Central
Sunshine Menezes, Felipe Pimentel, Karl Mokross, Gustavo Quevedo Romero, Elaine Maria Lucas Gonsales
Introdução
Discussões sobre biodiversidade, conservação ou
desmatamento nas florestas tropicais, invariavelmente envolvem
a Amazônia. A extração de madeira é uma atividade que vem
crescendo nos últimos anos em larga escala nessa região (Higuchi
2002), e tem causado diversos impactos na estrutura física da
floresta, como maior abertura do dossel, compactação do solo e
danos em árvores remanescentes (Guilherme 1999), assim como
alterações na composição florística do recrutamento (Laurance
et al. 1998). Alterações causadas na estrutura física da floresta
pela extração de madeira resultam numa maior abertura do
dossel, decorrente não só da extração em si mas também pelos
danos às copas de árvores vizinhas às que foram derrubadas. A
disponibilidade de habitats para espécies vegetais pioneiras
recebe um considerado incremento devido ao maior número de
clareiras resultantes da queda das árvores (Guilherme 1999).
Este trabalho teve como propósito comparar a quantidade de
danos em copas e mortalidade de árvores entre uma área
submetida a extração seletiva de madeira e uma área intacta na
Amazônia Central
Material e Métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na propriedade da
Madeireira Itacoatira Ltda município de Itacotiara – AM,
localizada entre os paralelos de 02°42‘ e 03°04‘S e os meridianos
58°31‘ e 58°57‘O (Mmil 1994), em julho de 2002. A vegetação
é de Floresta tropical úmida de terra firme e a temperatura média
anual é de 26º C com precipitação média anual de 2206 mm
(Mmil 1994). A madeireira Mil executa um plano de extração
de madeiras certificado visando minimizar os impactos sobre a
19
floresta.
O estudo foi realizado em uma área de preservação absoluta
(controle) e uma área que foi submetida à extração de madeira
em 1996. Nas áreas de estudo, foram amostradas 8 parcelas,
quatro na área de preservação e quatro na área explorada. Cada
parcela medindo 50m de comprimento por 10m de largura foi
estabelecida perpendicularmente à estrada usada para extração
de madeira a uma distância de aproximadamente 40 m da mesma.
Cerca de 200m separavam cada parcela. Todas as árvores acima
de 10cm de diâmetro tiveram seu diâmetro a 1,30m de altura
medidos e os danos às suas copas classificados em 5 categorias
subjetivas: sem copa (1), com dano (2), sem dano (3), mortas
em pé (4) e mortas no chão (5). As árvores mortas no chão foram amostradas tomando-se o diâmetro no ponto onde o troco
cruzava a linha longitudinal que separava as parcelas em duas
metades medindo 5 m x 50 m. A porcentagem média de abertura
do dossel foi estimado com auxílio de densiômetro esférico em
6 posições eqüidistantes 10m em cada transecto, a partir de 0m..
A área basal média foi estimada para cada transecto, assim como
a porcentagem média de abertura de dossel Os dados médios
para os dois tratamentos foram individualizados por parcela e
comparados com teste T de Student no programa estatístico
SYSTAT 8.0.
Resultados
Devido a baixa freqüência de árvores na maioria das classes
de danos (Fig. 1), as árvores foram agrupadas em apenas duas
categorias nas análises estatísticas: com dano às copas (1) e sem
dano às copas (2). Não houve diferença significativa entre os
dois tratamentos, para danos às copas, árvores mortas em pé,
árvores mortas caídas e área basal (Tab. 1), porém a abertura do
dossel na floresta manejada foi cerca de duas vezes maior que
na área não perturbada (Tab. 1).
E xtra cao
R ese rva
1 00
No. de Arvores
Não encontramos diferença significativa em nenhuma das
variáveis exceto abertura de dossel. A grande variância nas
medidas de área basal de árvores na área de reserva florestal
pode ter sido resultado de algumas árvores com DAP muito alto
ou então do baixo “n” devido a pequena área inventariada,
portanto a nossa análise não detectou nenhuma diferença
significativa. Porém, Lieberman et al. (1995) encontrou que a
área basal das árvores > 10cm de DAP em floresta madura não
perturbada é maior que em áreas perturbadas, a despeito do maior
número de indivíduos nessas últimas.
O número médio de árvores mortas (em pé ou caídas) foi
semelhante nos dois tratamentos, sugerindo que a mortalidade
de árvores pode não ser um dos principais efeitos da extração
seletiva de madeira e que a capacidade de rebrota em árvores
que sofrem danos à copa pode compensar eventuais danos
resultantes da queda natural de árvores ou de árvores extraídas
(Putz & Brokaw 1989). Porém, mesmo após 6 anos de
regeneração, o dossel na área de exploração ainda apresenta o
dobro de abertura se comparado com a área preservada. Essa
maior disponibilidade de luz pode ser um dos principais efeitos
da extração de madeira em florestas e pode ter implicações sobre
o recrutamento e mortalidade de plântulas (Benitez-Malvido
2002) além de resultar em alterações microclimáticas (por ex.
temperatura e umidade relativa) que favorecem espécies
pioneiras em detrimento das tolerantes à sombra que são
características de floresta clímax. Estes efeitos podem alterar
substancialmente a estrutura de florestas que sofreram extração
seletiva (Uhl et al. 1996). A abertura de estradas e trilhas de
arrasto nas florestas aumentam ainda mais a mortalidade de
árvores < 10 cm de DAP em áreas de exploração madeireira
(com. pess.). Entretanto estudos mais detalhados e de longo prazo
são necessários para fornecer dados mais consistentes sobre
alterações na estrutura e mortalidade de florestas manejadas.
Agradecimentos.
1 20
80
Agradecemos ao prof. Carlos Rittl (Jedi) pela ajuda na
concepção do trabalho e na coleta de dados, inclusive
sacrificando seu bem estar por todos nós, sujeitando-se a picadas
de caba nas áreas de estudo durante a abertura de trilhas.
60
40
BENITEZ-MALVIDO, J. 2002. Regeneration in tropical rain
forest fragments. In : Lessons From Amazônia. Yale
University Press. 478pp.
GUILERME, A. G. 1999. Efeitos da cobertura de dossel da
densidade e estatura de gramíneas e da regeneração natural
de plantas lenhosas em mata de galeria, Brasília Brasil.
Trabalho realizado durante o VIII Curso de métodos de
campo em ecologia – UNB.
HIGUCHI, N. 2002. Selective logging in the Brazilian
Amazon. Its relationship to deforestation and the international tropical hardwood market. In: Lessons from
Amazônia: the ecology and conservation of a fragmented
forest. University of Yale Press. London.
LAURENCE, W. FERREUIRA L.V.; RANKIN-DE=MERONA, J. M.; LAURENCE S. G. W. HUTCHINGS,
W. R.& LOVEJOY, T. E. 1998. Efects of forerst fragmentation on recruitment patterns in Amazonian tree communities. Conservation Biology 12: 460-464.
LIEBERMAN, M., D. LIEBERMAN, R. PERALTA, G. S.
HARTSHORN. 1995. Canopy closutland the distribution
of tropical forest tree species at La Selva, Costa Rica.
Jornal of Tropical Ecology 11: 161-178.
MIL MADEIREIRA ITACOTIARA LTDA (MMIL). 1994.
Plano de manejo florestal para uso sustentável de florestas
da Mil Madeireira Itacotiara Ltda. Itacotiara, Brasil.
20
0
1
2
3
4
C ate g o ria d e D a n o s
5
Fig. 1. Número de árvores em cada classe de dano às copas:
sem copa (1); com dano (2); sem dano (3); sem dano algum;
mortas em pé (4); mortas no chão (5).
Tab. 1. Danos e mortalidade de árvores, área basal e cobertura
do dossel (%) em áreas conservadas e de extração de árvores
Variáveis
Danos nas copas
Mortas em pé
Mortas caídas
Área basal (m²)
Abertura do dossel (%)
20
Discussão
Extração
(média±DP)
0,12±0,06
0,07±0,05
0,07±0,05
189,4±16,2
6,45±1,50
Reserva
(média±DP)
0,02±0,02
0,07±0,07
0,03±0,03
232,10±101,0
3,32±0,70
Teste t
gl
P
2,67
-0,04
1,28
0,83
3,67
3
3
3
3
3
0,077
0,969
0,290
0,426
0,018
PUTZ, F. E., AND N. V. L. BROKAW. 1989. Sprouting of
broken trees on Barro Colorado Island, Panama. Ecology,
70(2), pp. 508-512.
UHL, C.; BARRETO P.; JENNIFER, S. 1996. Logging
damage during planned and unplanned logging operations
in eastern Amazon. Forest Ecology and Management (89):
59 – 77.
Orientador
Carlos Rittl
Influência do corte seletivo de madeira na abundância de
folhiço aéreo e artrópodes associados
Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos, Maria Luisa Jorge e Renata Durães
Introdução
Uma das razões sugeridas para explicar a grande diversidade
de espécies nos trópicos é o aumento da especialização com
relação à utilização de recursos (Marra & Remsen 1997), sendo
esta especialização dependente da previsibilidade dos recursos
explorados a longo prazo (Servat 1995).
Em ambientes florestais, folhas que caem do dossel e se
acumulam na vegetação acima do solo constituem um tipo de
substrato bem definido e abundante ao longo de todo o ano.
Este folhiço aéreo é utilizado por uma variedade de espécies de
artrópodes; algumas destas são oportunistas, enquanto uma
grande parte é especializada na ocupação destes substratos
(Rosenberg 1990; Servat 1995). Por sua vez, a alta abundância
e a postulada previsibilidade de artrópodes associados ao folhiço
aéreo permitiu que diversas espécies de aves se especializassem
em forragear nestes substratos (Remsen & Parker 1984). Além
destes especialistas, outras espécies de aves (Remsen &
Rosenberg 1984) e outros vertebrados, como primatas e
morcegos (Carlos Ritll com. pess.), podem forragear
oportunisticamente em folhas secas. Assim, mudanças na
disponibilidade e previsibilidade destes recursos podem ter
conseqüências em vários níveis tróficos.
Nosso objetivo foi testar a influência da exploração seletiva
de madeira em uma área de floresta de terra firme na abundância
do folhiço aéreo e artrópodes associados. Nossa hipótese é de
que a abertura do dossel provocada pela extração madereira
resulte em estresse fisiológico nas plantas (devido, p.ex., em
maior incidência de vento, aumento de temperatura, diminuição
da umidade), e por isso haja maior queda de folhas na área de
extração. Neste caso, a maior disponibilidade de substratos
causaria o aumento absoluto da abundância de artrópodes
associados na área explorada.
Material e Métodos
Realizamos o estudo em julho de 2002, na área de extração
de madeira da Empresa Madeireira Mil Ltda, que se localiza no
município da Itacoatiara (AM), na altura do Km 227 da rodovia
AM-010 (Manaus-Itacoatiara). As áreas de estudo incluíam uma
floresta de terra firme preservada e outra que sofreu corte seletivo
de madeira há três anos, desde quando está sendo permitida sua
regeneração. As duas áreas são imediatamente adjacentes e
separadas por uma estrada de terra de aproximadamente 10 m
de largura.
Em cada área, definimos cinco parcelas de 10x1m, separadas
entre si por 50m e localizadas a uma distância de 20m da borda
da estrada. Percorremos as parcelas cuidadosamente, e coletamos
todas as folhas secas suspensas na vegetação entre 0,5 e 2m de
altura. As folhas foram contadas e todas as folhas de cada parcela
foram pesadas juntas. É possível que o tamanho das folhas, mais
do que sua abundância, pode estar variando entre áreas, e que
folhas maiores abriguem uma biomassa maior de artrópodes.
Por isso, estimamos o peso médio das folhas em cada uma das
parcelas através da razão entre o peso do total de folhas e o
número de folhas contidas na amostra. Estimamos o número de
folhas por m3 em cada área.
Triamos as folhas e fixamos os artrópodes encontrados em
álcool 70%, separados por Ordem e medidos da extremidade da
cabeça até a extremidade do abdômen, sem considerar apêndices
como antenas ou cercos. Estimamos a biomassa de artrópodes
em cada tratamento através da fórmula W = 0,0305 L2,62, onde
W = peso seco, em mg, e L = comprimento corporal, em mm
(Rogers et al. 1976 apud Takiya 2000). Estimamos a biomassa
média de artrópodes por m3 em cada área. A diversidade de
artrópodes em cada área foi estimada pelo índice de ShannonWiener (Magurran 1988).
Resultados
Coletamos um total de 492 folhas na área preservada e 583
folhas na área manejada. Ocorreram em média seis folhas por
m3 na área preservada e oito na área manejada (Tab. 1), valores
estes estatisticamente similares. As duas áreas também não
variaram quanto ao peso médio das folhas (0,67g na área
preservada contra 0,63 na área manejada – Tab. 1), fato que
indica que tanto a quantidade quanto o tamanho médio das folhas
nas duas áreas foram semelhantes.
As formigas foram o grupo mais abundante nas duas áreas.
Se consideramos cada colônia como uma réplica, houve um
equilíbrio maior entre formigas e ortópteros, e estes dois grupos
foram os mais abundantes, correspondendo a 80% dos indivíduos
coletados na área preservada e 45% na manejada (Fig. 1).
Considerando cada formiga como uma réplica, o número de
artrópodes na área manejada foi cinco vezes maior do que na
preservada (no de formigas na área preservada = 28, tendo sido
coletada uma colônia com 21 indivíduos; no de formigas na área
preservada = 235, sendo uma colônia com 225 indivíduos).
Mesmo assim, a diferença não foi estatisticamente significativa,
provavelmente por causa do desvio padrão elevado, influenciado
pelas duas colônias (Tab. 1).
21
A área preservada apresentou um peso médio de artrópodes
aproximadamente duas vezes maior do que a área manejada (Tab.
1). No entanto, a diferença não foi significativa, o que
provavelmente decorre da grande variação no tamanho dos
insetos entre transectos de cada área, pois a presença de colônias
de formigas ou de um grilo grande (como ocorreu em um
transecto da área preservada) influenciou fortemente no peso
médio para a área.
O índice de Shannon-Wiener indicou que a área preservada
é mais diversa que a área explorada são diferentes quando todas
as formigas são consideradas (H’ manejada = 0,17, H’ preservada
= 0,42; t = 3,65; p < 0,001), o que não ocorre quando cada
colônia é considerada como uma réplica (H’ manejada = 0,67,
H’ preservada = 0,57; t = 1,25; p = 0,21).
Discussão
Neste estudo, não detectamos diferenças na abundância ou
peso médio das folhas secas no folhiço aéreo entre a área
preservada e a que sofreu extração seletiva de madeira. Deste
modo, a hipótese inicial de que o suposto estresse fisiológico
provocado pela abertura do dossel na área explorada provocaria
uma maior queda de folhas não foi verificada.
Independentemente da disponibilidade de folhas, é possível
que os artrópodes associados sofressem alterações (na
abundância, diversidade ou tamanho corporal) como
Tab. 1. Valores médios (± desvio padrão) de folhas e
artrópodes por folha amostrados em áreas de mata na região
Área
Área
Valor de P
Preservada
Manejada
(teste T)
Total de folhas
492
583
6,6 ± 6,0
7,8 ± 5,5
0,749
0,67 ± 0,31
0,63 ± 0,12
0,778
formigas como réplicas
8,0 ± 8,2
51,2 ± 99,5
0,387
colônias como réplicas
4,0 ± 2,7
6,4 ± 4,4
0,336
com formigas
12,4 ± 10,6
6,6 ± 9,2
0,382
sem formigas
10,3 ± 11,3
3,6 ± 2,7
0,259
Folhas/m3
Peso médio das folhas (g)
No de artrópodes
Peso médio dos artrópodes (mg)
conseqüência das modificações impostas pelo ambiente.
Entretanto, não foram observadas diferenças em termos de
abundância e de biomassa de artrópodes entre as duas áreas. A
princípio, a área preservada apresentou-se significativamente
mais diversa, mas este efeito desapareceu quando as colônias
de formigas foram consideradas indivíduos.
A composição da comunidade de artrópodes observados em
associação com o folhiço aéreo na área de estudo foi muito
semelhante àquela observada em outras florestas tropicais, como
no Panamá (Gradwohl & Greenberg 1982) e no Peru (Rosenberg
1990; Servat 1995), em que blatídeos, aranhas, ortópteros,
formigas, coleópteros e homópteros foram registrados em
abundância em folhas secas suspensas.
No nosso estudo, encontramos uma abundância de artrópodes
muito menor que aquela reportada nos estudos supra citados. A
grande maioria das folhas coletadas por nós estavam
individualizadas, eram de tamanho relativamente reduzido e de
textura coriácea, freqüentemente não apresentando dobramentos
onde os artrópodes pudessem se abrigar. Os estudos de Gradwohl
e Greenberg (1982), Rosenberg (1990) e Servat (1995)
concentraram-se em folhas enroladas ou aglomerados de folhas,
onde as oportunidades de abrigo são muito maiores. Assim, é
provável que a baixa abundância de artrópodes associados ao
folhiço aéreo nas áreas de estudo se deva a características
estruturais da vegetação local e das folhas analisadas.
Em conclusão, dentro da pequena escala espacial e do
reduzido período de amostragem, não encontramos indícios de
que na área onde foi realizado o corte seletivo de madeira estejam
sendo alterados os padrões de acúmulo de folhiço aéreo e a
estruturação da comunidade de artrópodes associados. Estas
observações poderiam indicar que as possíveis mudanças
associadas à atividade madereira não atinjam este sistema em
particular.
Agradecimentos
A Eduardo Venticinque pelo apoio no desenho experimental, a William Eberhard pelas críticas e sugestões, a Fernando
Mendonça pela disposição e apoio logístico, a Ocírio “Juruna”
pelo auxílio nas coletas de campo, a Jansen Zoanon e Leandro
Valle Ferreira pelas críticas e sugestões feitas a uma primeira
versão do manuscrito.
12
No. de indivíduos
10
8
6
4
2
B
la
tto
de
a
D
er
m
ap
te
ra
H
om
op
C
te
ol
ra
eo
pt
er
a
(L
ar
va
)
A
ra
na
e
H
ym
en
op
te
ra
O
rt
ho
pt
er
a
C
ol
eo
pt
er
a
0
Grupos de Artrópodes
Fig. 1. Abundância de artrópodes amostrados em folhiço aéreo
em áreas de mata na região de extração de madeira da
Madeireira Mil, Itacoatiara, AM (barras brancas = área
preservada, n = 492 folhas; barras cinza = área de extração, n
= 583 folhas). Colônias de fomiga foram consideradas
indivíduos.
22
Gradwohl, J. & Greenberg, R. 1982. The effect of a single
species of avian predator on the arthropods of aerial leaf
litter. Ecology 63:581-583.
Magurran, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton.
Marra, P. P. & Remsen, J. V., Jr. 1997. Insights into the
maintenance of high species diversity in the Neotropics:
habitat selection and foraging behavior in understory birds
of tropical and temperate forests. Ornithological Monographs 48:445-483.
Remsen, J. V., Jr. & Parker, T. A., III. 1984. Arboreal deadleaf-searching birds of the Neotropics. Condor 86:36-41.
Rosenberg, K. V. 1990. Dead-leaf foraging specialization in
tropical forest birds: measuring resource availability and
use. Studies in Avian Biology 13:360-368.
Servat, G. P. 1995. Availability and use of food resources by
two species of Automolus (Aves, Furnariidae). Dissertação
de mestrado. University of Missouri-St. Louis, Saint
Louis, Missouri. 90 p.
Takiya, D. M. 2000. Efeito de borda sobre a riqueza de aves
insetívoras e abundância de artrópodes: existe alguma
relação? In: M. Hopkins e E. Venticinque, orgs. Ecologia
da Floresta Amazônica – Relatório de curso de campo. Pp.
105-109.
Os efeitos da extração seletiva de madeira sobre a
densidade e a altura de plântulas de espécies lenhosas na
Amazônia Central
Felipe Pimentel, Daniel Scheibler, Karl Makross, Ricardo Darigo
Introdução
As plântulas são o principal arsenal de regeneração das
espécies vegetais associadas à floresta madura (Benitez-Malvido
2002). A extração seletiva de madeira concentra em poucas
espécies vegetais nobres que estão entre as que formam banco
de plântulas (Uhl et al. 1996). Alterações microclimáticas no
sub-bosque causadas pela remoção de espécies do dossel com
consequente abertura de grandes clareiras podem ter graves
conseqüências sobre o recrutamento e mortalidade de muitas
espécies vegetais sensíveis a esse tipo de alteração (Gascon et
al. 1999).
Nesse estudo testamos a hipótese de que a densidade de
plântulas em áreas de exploração madeireira é menor se
comparada com áreas de floresta preservada. Verificamos
também se a altura média das plântulas nas áreas de exploração
é maior que na área de reserva.
Metodologia
Esse estudo foi desenvolvido na propriedade da Madeireira
Itacoatira Ltda município de Manaus – AM, localizada entre os
paralelos de 02°42‘ e 03°04‘S e os meridianos 58°31‘ e 58°57‘O
(Belger et al. 2000), em julho de 2002. A madeireira Mil executa um plano de extração certificado visando causar o mínimo
impacto sobre a floresta. A vegetação é de Floresta tropical úmida
de terra firme e a temperatura média anual é de 26º C com
precipitação média anual de 2413 mm (Laurance 2001).
O estudo foi realizado numa área da propriedade da MIL
cortada por uma estrada no sentido Leste Oeste, no lado Norte
há uma área manejada quer sofreu corte há 3 anos e do lado Sul
da mesma estrada uma área de preservação absoluta.
Com o objetivo de acessar a densidade e altura das plântulas
com até 130cm nas duas áreas, foram traçados 12 transectos
perpendiculares à estrada distantes cerca de 40 m da mesma ( 6
em cada área) medindo 20 m de comprimento e distantes cerca
de 100m entre si. As medidas foram tomadas para cada transecto
usando 5 plots de 1 m2 dispostos nas distâncias de 0, 5, 10, 15 e
20m do transecto. As distâncias e a posição dos plots em relação
às linhas dos transectos foram estabelecidas por sorteio à
esquerda ou à direita do mesmo em distâncias que variavam
entre 0 e 10 m da linha para ambos os lados.
Resultados
A área explorada há 3 anos, apresentou uma maior densidade
média de plântulas se comparada com a área preservada. A altura
média das plântulas também não foram diferentes entre as duas
áreas, sendo ligeiramente maior na área explorada (Tab. 1),
contudo os resultados não foram significativos. Os desvios
padrões das densidades e alturas das plântulas foram
relativamente altos sugerindo uma alta heterogeneidade na
composição florística e nas idades das plântulas.
densidade de plântulas significativamente menor (com pess).
Um outro fator de interferência sobre a densidade de plântulas
é o estágio de sucessão da floresta. Uma área com apenas 3 anos
de sofrido o corte, pode agrupar ainda um grande aporte de
plântulas de espécies pioneiras que declinariam à medida que a
sucessão avançasse. Marques (2000) encontrou num estudo
realizado na ilha do Mel – Paraná, um gradiente crescente de
abundância de plântulas em função do gradiente de vegetação
que ia de praia à restinga arbórea, sugerindo portanto, um efeito
da composição florística e possivelmente da cobertura do dossel
sobre a comunidade de plântulas. Plântulas originártias de
grandes sementes geralmente são associadas à floresta madura
ou ambientes de baixa luminosidade (Harper et al. 1970), essas
mesmas espécies são as mais exploradas pela atividade
madeireira.
As alturas médias das plântulas variaram muito
sugerindo uma complexidade muito grande na comunidade e a
presença de vários estágios de regeneração. Estudos mais
detalhados utilizando uma metodologia mais adequada são
necessários para esclarecer algum possível efeito do corte seletivo
de madeira sobre a comunidade de plântulas de espécies lenhosas.
Tab. 1. Valores de densidade e altura médias de plântulas,
incluindo valores de teste T para área de extração e reserva.
extração
reserva
teste T
gl
p
Densidade
1,9±2,1
1,7±2,5
0,576
5
0,579
Altura
19,9±15,9 18,6±16,6 0,507
5
0,625
BENITEZ-MALVIDO, J. 2002. Regeneration in tropical
forest fragments. in: Lessons from Amazonia. Yale
University Press.
GASCON, C., LOVEJOY, T. E., BIERREGAARD, R.O.,
MALCOM, J. R., STOUFFER, P.C., VASCONCELOS, H.
L., LAURENCE, W. F., ZIMMERMEN, B., TOCHER, M.
& BORGES, S. 1999. Matrix habitat and species richness
in tropical forest remnants. Biological Conservation 91:
223-229.
HARPER, J. L. ; LOVELL, P. H.; MOORE, K. G. 1970. The
shape and size of seeds. Annual Review of Ecology and
Sistematics 1: 327-356.
MARQUES, M. C. 2000. Relação entre características
reprodutivas dsa espécies vegetais e os tipos de vegetação
na planície litorânea da Ilha do Mel, Sul do Brasil.
Dissertação de Mestrado. UNICAMP.
UHL, C.; BARRETO P.; JENNIFER, S. 1996. Logging
damage during planned and unplanned logging operations
in eastern Amazon. Forest Ecology and Management (89):
59 – 77.
Discussão
A área total amostrada para cada tratamento foi de apenas
30 m2 ( 30 parcelas de 1m x1m) portanto, muito reduzida para
retratar padrões de densidade de plântulas em ambientes tão
heterogêneos como florestas tropicais. Num outro estudo, uma
área que sofreu corte seletivo há 6 anos foi amostrada numa
área total de 96 m2 e apresentou uma abertura de dossel duas
vezes maior que uma área preservada, apresenta também uma
23
Salticídeos (Araneae, Salticidae) são mais
frequentes em ambientes abertos?
Gustavo Q. Romero
Introdução
Este trabalho foi desenvolvido em uma área preservada de
floresta tropical de terra firme pertencente à Madeireira Mil,
Manaus, AM. Para verificar se aranhas da família Salticidae
ocorrem em maior proporção nas áreas de borda em relação às
áreas de interior da floresta, 9 amostras de aranhas na vegetação
foram obtidas utilizando-se um batedor de 1 x 1 m (guardachuva entomológico modificado) na margem da floresta e no
interior da floresta. Para cada amostra na margem, outra amostra
foi obtida a 50 m para o interior da floresta. As distâncias entre
as réplicas foi de pelo menos 100 m. Cada amostra (ponto)
consistiu de 10 batidas aleatórias na vegetação. Todas as aranhas
que caíram no batedor foram coletadas, fixadas em Etanol a
70% e levadas ao laboratório para identificação.
O número total de aranhas e a proporção de aranhas Salticidae
em relação ao total de aranhas em borda e interior da floresta foi
comparado com teste t. Os dados de proporção foram
transformados em log (n + 1) para normalização dos dados e
para equalização das variâncias. Representações gráficas foram
feitas com os valores não transformados.
Resultados
No total, 85 aranhas foram coletadas na borda e 92 no interior da floresta. O número médio de aranhas capturadas por
amostras não diferiu entre borda e interior da floresta (Fig. 1A;
t = -0,38; gl = 16; P = 0,711). Em contraste, a proporção de
aranhas Salticidae em relação ao total de aranhas foi 5 vezes
maior na borda da floresta do que no interior da floresta (Fig.
1B; t = 3,2; gl = 16; P = 0,011).
Discussão
Estes resultados indicam que aranhas desta família podem
estar escolhendo habitats onde a claridade do ambiente é alta
porque capturam presas perseguindo-as, após localizarem-nas
visualmente. Se ocorrem em ambientes abertos, enxergam melhor
suas presas e têm maior sucesso no forrageamento. Outras
aranhas capturam suas presas por meio de teias ou utilizam táticas
senta-e-espera e podem capturar presas em ambientes menos
claros. Como uma hipótese alternativa, aranhas de diferentes
guildas podem estar escolhendo arquiteturas diferentes da
vegetação e estes resultados poderiam representar uma escolha
por aspectos estruturais do ambiente e não por locais com
diferentes intencidades luminosas. As áreas de borda estavam
frequentemente dominadas por Vismia sp., enquanto que áreas
do interior da floresta estavam sendo habitadas por várias
espécies de subbosque e plântulas de árvores
24
12
Nœmero total de aranhas
Material e Métodos
A)
10
8
6
4
2
0
B orda
F lore sta
B orda
F lore s ta
B ) 0.3
P ropor ª o de S altic idae
As aranhas da família Salticidae (Araneae) são as mais
diversificadas dentre os aracnídeos, com mais de 5000 espécies
descritas. Em contraste com outros grupos de aranhas, possuem
grande acuidade visual e capturam suas presas perseguindo-as
ativamente (Wise 1993). Devido a isso, é esperado que estas
aranhas necessitem de ambientes com grande intensidade
luminosa e, conseqüentemente, que ocorram mais
frequentemente em ambientes abertos, onde a facilidade em
encontrar uma presa é maior.
O objetivo deste trabalho foi determinar se a frequência de
aranhas Salticidae é maior em ambientes abertos em relação ao
interior da floresta.
0.25
0.2
0.1 5
0.1
0.05
0
Fig. 1. Número médio (± 1 EP) de aranhas coletadas (A) e
proporção média (± 1 EP) de aranhas da família Salticidae em
relação ao total de aranhas coletadas (B) em uma área
preservada da Madeireira Mil, Manaus, AM
Neste trabalho foi demonstrado que as assembléias de aranhas
se distribuem de maneira não casual nos ambientes. É provável
que alterações ambientais possam afetar a composição de aranhas
de uma região.
Wise, D. H. 1993. Spiders in ecological webs. Cambridge
University Press, Cambridge.
Espécies de Odonata como indicadores de efeitos da extração
madeireira seletiva: comparação entre dois igarapés na área da
Madeireira Mil, Itacoatiara, AM
Ana Maria O. Pes, Adam K. Bahrami, Leandro Sousa & Marcio Uehara-Prado
Introdução
A extração de madeira é atualmente uma das maiores ameaças
para florestas tropicais, muitas vezes gerando desmatamento total
numa área (Gascon et al. 2001). Nas últimas décadas têm sido
implantado projetos de corte seletivo de madeira, como
alternativa para amenizar o impacto da extração. No entanto,
há poucos estudos que permitam avaliar a real sustentabilidade
ecológica da extração seletiva (Carlos Rittl com. pess.).
Uma das prováveis conseqüências do manejo florestal de uma
determinada área (que podem estar direta ou indiretamente
associadas com a exploração madeireira) é a alteração de
condições ambientais. Entre essas, podemos citar a maior
abertura de dossel, decorrente de clareiras deixadas pelas árvores
retiradas e das trilhas usadas pelas máquinas de corte e transporte
de madeira observadas na área de amostragem. Outra
conseqüência provável seria o aumento do aporte de sedimento
carreado para os cursos d’água, resultante principalmente dos
distúrbios provocados pela abertura de estradas e trilhas de
arraste das árvores cortadas, o que poderia influenciar
negativamente as populações de organismos associados a esse
ambiente.
Uma maneira comum para se avaliar o efeito de degradação
ambiental é a utilização de espécies indicadoras. Devido ao seu
tamanho pequeno, diversidade e sensibilidade à variação
ambiental, insetos são considerados indicadores adequados de
heterogeneidade de habitat e perturbação ambiental (Kremen
1992). Deste modo, escolhemos libélulas (Odonata) como
indicadores de perturbação baseados nos seguintes critérios: a)
conspicuidade b) taxonomia clara e disponibilidade de um
especialista na área de estudo c) larvas e adultos vivem no mesmo
ambiente, porém em nichos diferentes, gerando indicação em
pelo menos dois níveis d) larvas e adultos são predadores,
portanto podem representar efeitos em outros níveis tróficos da
cadeia alimentar.
O objetivo do presente trabalho foi comparar a riqueza de
espécies, abundância e composição da fauna de Odonata em
uma área de preservação permanente e outro em uma área de
extração seletiva de madeira, e também avaliar os efeitos da
extração sobre parâmetros do ambiente abiótico em dois igarapés.
Assim,
H0 = Não há diferenças na riqueza, composição de espécies e
abundância de libélulas e nos parâmetros abióticos dos dois
igarapés;
H1 = Existem diferenças, e elas podem ser tanto positivas
quanto negativas.
a cada 20 cm, medimos a profundidade e qualificamos o substrato
do fundo do igarapé (areia, sedimento, folhiço ou madeira) (Fig.
1). Com um densiômetro de espelho convexo, avaliamos a
abertura do dossel no meio de cada plote, coletando medidas
em quatro direções perpendiculares entre si e calculamos a média
entre eles.
Para avaliar a riqueza de espécies em ambos igarapés, fizemos
um censo das libélulas dentro dos limites do transecto,
independentemente dos plotes. Para avaliar a abundância de
libélulas, contamos o número de indivíduos presentes dentro de
cada plote durante dois minutos.
Empregamos o teste t de student para comparar os resultados
referentes ao ambiente abiótico e nenhuma análise quantitativa
para os dados de abundância, devido ao baixo número de
indivíduos encontrados.
Resultados
A largura dos igarapés variou entre 77 e 168 cm na área
preservada e de 111 a 205 cm na área de extração, sendo em
média significativamente maior na segunda (t = 2,576; p = 0,018;
gl = 20); A profundidade média foi de 7,86 cm no igarapé da
área preservada e 19,48 cm na área manejada (t = 4,357; p =
0,001; gl = 20). Com relação ao tipo de substrato, observou-se
que no igarapé da área com extração havia maior deposição de
sedimento com conseqüente redução na proporção de areia
encontrada (Tab. 1). Encontramos também maior abertura de
dossel na área de extração (t = 3,267; p = 0,004; gl = 20).
Ao todo observamos cinco espécies de Odonata dentro ou
próximo dos transectos nos dois igarapés. Duas delas ocorreram
em ambas as áreas (Psaironeura sp. e Heteragrion sp.), duas
ocorreram em apenas uma área (Neoneura sp. e Argia sp.) e
uma foi observada apenas fora do levantamento (Macrothemis
sp.) (Tab. 2). Durante as contagens de indivíduos dentro dos
plotes, somente duas libélulas foram observadas, ambas na área
de extração de madeira, impossibilitando quaisquer análises
quantitativas em relação a abundância de Odonata.
Tab. 1. Proporção de tipos de substrato presentes em dois
igarapés na área da Madeireira Mil, Itacoatiara, AM, em julho de
2002.
Preservação permanente
Extração de madeira
Substrato
t
média
± dp
Média
± dp
p
Areia
0,352
0,188
0,091
0,156
-3,543
0,002
Folhiço
0,457
0,196
0,475
0,203
0,207
0,838
Sedimento
0,191
0,202
0,418
0,255
2,315
0,032
-
-
0,167
-
-
-
Madeira
Material e Métodos
Estudamos duas áreas de floresta adjacentes, uma onde a
extração seletiva ocorreu há três anos e outra de preservação
permanente, dentro da propriedade da Mil Madeireira,
Itacoatiara, AM. As amostragens foram realizadas no mês de
julho de 2002, no início do período de estiagem. Em ambas as
áreas, escolhemos igarapés de primeira ordem, fisionomicamente
semelhantes, e que estavam mais próximos da estrada em ambos os lados.
Em cada igarapé, estabelecemos um transecto de 50 m,
dividido em plotes de dois m de comprimento sobre o curso
d’água, separados três metros uns dos outros (Fig. 1). No meio
de cada plote, medimos a largura do igarapé. A partir da margem,
Tab. 2. Ocorrência de espécies de Odonata em dois igarapés na
área da Madeireira Mil, Itacoatiara, AM, em julho de 2002.
Espécie de Odonata
Reserva
Manejo
Psaironeura sp.
+
+
Neoneura sp.
-
+
Heteragrion sp.
+
+
Argia sp.
+
-
Macrothemis sp.
-*
-
Total
3
3
+ = presença da espécie no ponto de coleta; - = ausência da espécie no
ponto de coleta; * espécie encontrada fora do transecto.
25
20 cm
profundidade
correnteza
substrato
50 m
45 m
35 m
40 m
30 m
2m
25 m
3m
15 m
20 m
5m
0m
Fig. 1. Esquema de uma das áreas de estudo, mostrando a
disposição dos plotes transecto de 50 m. Este procedimento foi
efetuado em ambas as áreas.
Discussão
Em nossas análises do ambiente abiótico, encontramos
proporcionalmente mais sedimento na área de extração e mais
areia na área preservada. Sabe-se que em áreas onde ocorreu
remoção de cobertura vegetal (e.g. abertura de estradas) há um
maior carreamento de sedimentos para os cursos d’água, muitas
vezes implicando no assoreamento dos mesmos e conseqüente
diminuição da correnteza, com implicações sobre a granulometria
dos sedimentos depositados. Essa alteração do ambiente abiótico
pode trazer conseqüências negativas para a fauna associada a
cursos d’água (Allan 1995). No caso de aumento de abertura
de dossel, espécies adaptadas a locais com mais sombra poderiam
ser localmente extintas. Por outro lado, o aumento de
luminosidade poderia acrescentar espécies mais adaptadas a áreas
abertas, e com isto aumentar a riqueza de libélulas (Paulo De
Marco Jr. com. pess.).
O fato de termos encontrado diferenças significativas entre
as características abióticas nos igarapés das áreas de extração e
de preservação permanente (Tab. 1), indica que podem haver
efeitos negativos da extração seletiva de madeira sobre esses
ambientes. Como esperado para áreas perturbadas, observamos
que o igarapé na área de extração de madeira teve uma maior
largura e uma maior proporção de sedimento no substrato.
Entretanto, observamos que esse igarapé teve a profundidade
maior que o não impactado, um resultado não esperado a priori
para áreas perturbadas. A maior profundidade do igarapé está
possivelmente relacionada com a reduzida capacidade de
absorção hídrica do solo, que aumenta a velocidade do fluxo
d’água, e causa o aprofundamento do leito.
A riqueza de espécies de Odonata que encontramos nos dois
igarapés foi abaixo da esperada para esse tipo de ambiente (Paulo
De Marco Jr. com. pess.). De Marco (2002) separou Odonata
em três categorias, de acordo com sua capacidade de
termorregulação (endotermos, heliotermos e “conformadores”).
Uma possibilidade é que a escolha de um igarapé de primeira
ordem possa ter influenciado na quantidade máxima de luz
incidindo sobre o corpo d’água, restringindo a ocorrência
principalmente a espécies “conformadoras”, mais aptas a
termorregular nesse ambiente.
Sendo um projeto curto num curso de campo com uma
amostragem só, não foi possível atribuir as diferenças das duas
áreas ao efeito de extração. As diferenças na composição de
espécies entre as duas áreas (Tab. 2) podem ser creditadas tanto
à heterogeneidade natural dos ambientes, que não pôde ser
avaliada neste estudo, quanto a efeitos de extração de madeira.
Seria necessário comparar vários igarapés em cada uma das áreas,
para diminuir a variância intrínseca dos ambientes. A variância
não explicada depois das comparações das duas áreas poderia
ser atribuída ao efeito de extração. Outra alternativa seria
acompanhar o processo de extração, fazendo amostragens antes
e depois da retirada da madeira.
Agradecimentos
Agradecemos ao Paulo de Marco pela orientação do projeto
e ao Jansen Zuanon pela “orientação” na mata. Agradecemos
ao Sonic Youth pela companhia e inspiração durante a elaboração
do projeto.
Allan, J.D. 1995. Stream Ecology. Structure and function of
running waters. Chapman & Hall, London. 388 p.
De Marco Jr., P. & Resende, D.C. 2002. Activity and
thermoregulation in a tropical dragonfly assemblage.
Odonatologica, 3: 129-138.
Gascon, C.; R.O. Bierregaard, Jr.; W.F. Laurance & J. Rankinde Mérona. 2001. Deforestation and forest fragmentation
in the Amazon. pp. 22-30 In: R.O. Bierregaard, Jr; C
Gascon,; T.E. Lovejoy & R. Mesquita (eds.). Lessons from
Amazônia. Yale University Press, London. 478 p.
Kremen, C. 1992. Assessing the indicator properties of
species assemblages for natural areas monitoring.
Ecological Applications, 2: 203-217.
Comparación de la abundancia y diversidad de arañas
habitamtes del suelo en una area de extracción selectiva de
madera y una area de floresta preservada en la Amazonia
Central
Maria Cecilia Vega, Lily Arias, Veronica Cepeda, Max Hidalgo
Introducción
El manejo forestal es una actividad mediante la cual se busca
um aprovechamiento de recursos madereros a partir de algunos
critérios de sustentabilidad para minimizar el impacto sobre los
ecosistemas (Forest Stewardship Council 1999). Asi, aunque la
extracción selectiva de madera sea realizada de acuerdo con los
parámetros de manejo forestal, los distúrbios causados son
diversos, como la apertura de caminos de arraste para extracción
de árboles, compactación de suelo y alteraciones en las
condiciones microclimáticas. El grado de distúrbio puede ser
determinante sobre la riqueza de espécies, de manera que esta
26
puede variar dependiendo los níveles en que este fenómeno
ocurre (Connel 1978).
Las arañas tejedoras son habitantes comunes en los suelos
del bosque amazónico, éstas poseen requerimentos
microclimáticos específicos que determinan su distribución
(Foelix 1982). Las alteraciones de estas condiciones en los suelos
de ambientes manejados, puede afectar la presencia de diversos
artrópodos en áreas que han sufrido extracción de madera (Costa
et al. 2000).
El objetivo de este trabajo fue determinar si existen diferencias
en la diversidad y abundancia de arañas que habitan el suelo de
un bosque de extracción selectiva y un bosque preservado.
Material y Métodos
Colectamos los datos en un bosque en el cual se realizó
extracción selectiva de madera hace tres años y un bosque
preservado adyacente, localizados dentro de la Empresa Mil
Madeireira Itacoatiara Ltda. (02 043’- 03 004’S y 58 0 31’58057’O).
En las dos áreas de colecta, establecimos una distancia
aproximada de 20 m del borde, y cada cinco metros en linea
recta, paralela a la carretera, elegimos al azar un punto en el
suelo, donde se marco una parcela de. 50 X 50 cm y 30 cm. de
altura. Esparcimos almidon de maíz para visualizar las telarañas,
las cuales fueron identificadas por grupos taxonómicos, y
posteriormente contadas.
Utilizamos el test de t para establecer si existía diferencia en
la abundancia total de telarañas entre las dos áreas. Mediante la
prueba de Chi Cuadrado evaluamos si había diferencia en la
abundancia de los grupos con mayor número de telas y en la
ocurrencia de los mismos en las dos areas evaluadas. Finalmente,
con el objetivo de comparar la diversidad de grupos en las dos
áreas estudiadas, calculamos el Indice de diversidad ShannonWiener (Krebs 1986), que combina la riqueza (número de
especies) y la abundancia relativa (proporcion de individuos para
cada especie del total registrado). Este indice se calcula mediante
la siguiente fórmula:
H’ = - Σ pi * log 2 pi
pi= proporción de individuos/grupo
i = Total individuos/muestra.
Resultados
Realizamos muestreos en 153 parcelas, 73 localizadas en el
bosque preservado y 80 en el bosque de extracción. Contamos
349 telarañas, 189 en el primer caso y 160 en el segundo. En
total registramos 14 grupos taxonómicos (familias y géneros),
12 grupos en el bosque preservado y 13 en el bosque de
extracción. En la Tab. 1 y Fig. 1 se muestran las abundancias
totales por grupos y su presencia en las dos zonas.
Tab. 1. Abundancia total de telaranas y su ocurrencia ( ) en
parcelas de area de bosque preservado y de extracción.
Grupo taxonómico
Total
Bosque preservado
Bosque de extracción
Al aplicar la prueba de Chi Cuadrado para las seis espécies
más abundantes encontramos que solo hubo diferencia
significativa para Mysmena y Linyphiidae (Tab. 2).
Tab. 2. Prueba de Chi Cuadrado para abundancia de telaranas
por grupos taxonómicos entre el bosque de extracción y bosque
preservado (N=349)
Grupo
X2
P
Mysmena
5.86
<0.05
Linyphiidae
5.25
<0.05
Araneidae
0.35
>0.05
Theridiosomatidae 0.50
>0.05
Anapide
0.06
>0.05
Pholcidae
2.80
>0.05
De igual forma, la prueba de Chi Cuadrado para comparar la
ocurrencia de los grupos en las dos áreas, arrojo datos no
significativos para las seis especies más abundantes. (Tabla 3).
Tab. 3. Prueba de chi Cuadrado para ocurrencia de especies
en bosque de extracción y bosque preservado (N= 153).
Grupo
X2
P
Mysmena
2.63
>0.05
Linyphiidae
2.49
>0.05
Araneidae
0.52
>0.05
Theridiosomatidae 0.17
>0.05
Anapide
0.8
>0.05
Pholcidae
1.29
>0.05
Los resultados observados al aplicar el índice de Shannos
Wiener, para comparar la diversidad de grupos taxonómicos en
las dos áreas, arrojaron valores semejantes para cada local
estudiado (Tab. 4).
Araneidae
68 (46)
30 (24)
38 (22)
Mysmena
60 (41)
38 (24)
22 (17)
Theridiosomatidae
47 (38)
20 (17)
27 (21)
Anapidae
32 (27)
16 (15)
16 (12)
Pholcidae
32 (26)
20 (15)
12 (11)
Linyphiidae
29 (24)
20 (15)
9 (9)
Dipluridae
23 (21)
19 (17)
4 (4)
Micrathena
18 (15)
7 (6)
11 (9)
Uloborus
18 (16)
8 (8)
10 (8)
Theridiidae
7 (7)
6 (6)
1 (1)
Olgunius
6 (6)
0 (0)
6 (6)
40
Chrysometa
4 (3)
4 (3)
0 (0)
35
Eustala
3 (3)
0 (0)
3 (3)
Spilesma
2 (2)
1 (1)
1 (1)
Total
349
189
160
Tab. 4. Ïndice de diversidad de Shannon Wiener.
Tratamento
No. total de grupos
Indice
Bosque preservado
12
4.91
Bosque de extraccion
13
4.74
Número de telas
B. Preservado
B. Extraccion
30
25
20
15
10
5
Eustala
Spilesma
Olgunius
Chrysometa
Uloborus
Therididae
Micrathena
Dipluridae
Linyphiidae
Anapidae
Pholcidae
Mysmena
Theridiosomatidae
0
Araneidae
El test de t para comparar la abundancia total de telarañas
dio como resultado un valor de P = 0,055, lo que consideramos
como no significativo. Los valores de la media resultaron muy
similares (Bosque preservado = 2,5 ; bosque de extraccion =
2,0).La distribución de frecuencias del número de telas se
presenta en la Fig. 2.
Fig. 1. Abundancia de telaranas en dos areas comparadas:
Bosque preservado y bosque de extraccion selectiva
27
NUMTELAS
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
50 40 30 20 10 0
Count
resultados, y solo para Mysmena y Lyniphiidae hubo una mayor
abundancia significativa, segun la prueba de Chi Cuadrado, en
el bosque preservado.
Agradecimientos
AMBIENTE
10 20 30 40 50
Count
Extrac
Preserv
Fig. 2. Comparacion de la abundancia total de telaranas entre
las dos areas de estudio. Grafico resultante de la prueba T-test
Discusión
Los resultados de los test estadísticos y el índice de Shannon-Wiener muestran que no existentes diferencias significativas
en la abundancia total y la diversidad de los grupos taxonómicos
de aranas que habitan en el suelo de las dos áreas evaluadas.
Observando las características actuales del bosque en donde se
realizó la extracción selectiva, notamos similaridad entre las
comunidades de aranas de ambos bosques.
La ligera diferencia encontrada en la abundancia total de los
grupos de arañas en las dos áreas (preservada = 189 telas,
extraccion = 160 telas), podría ser explicada por el hecho de
haber analizado grandes grupos, cuando en realidad cada especie
de estos grupos se comporta de manera diferente en respuesta a
diversos factores (Didham et al. 1998; Takiya et al. 2000).
Las mayores abundancias en el área preservada registradas
para los grupos Mysmena y Lyniphiidae posiblemente se
encuentren relacionadas con caracteristicas biológicas propias
de ambas y no contamos con informacion especifica sobre la
biologia de los mismos. Diversos factores podrian estar
influenciando esta preferencia. Según Vollrath (apud Venticinque
1995) arañas solitarias tienden a no estar presentes hacia el final
de la época seca, exhibiendo una sorprendente variacion
numérica durante este período, o tambien pueden haber
variaciones poblacionales sorprendentes (Venticinque 1995). Se
requieren de mas estudios que evaluen estadisticamente estos
factores tanto intraespecificos (Eberhard 1990), como con el
ambiente (Venticinque 1995), para determinar si tienen
influencia.
En conclusión, la diversidad en ambas áreas de estudio es
similar. La abundancia total de arañas es ligeramente mayor en
el área preservada pero estadísticamente no hay diferencia
significativa. La ocurrencia de los grupos en el área preservada
o en el área de extracción selectiva es indistinta para la mayoria
de los grupos taxonomicos registrados como lo muestran nuestros
28
Queremos agradecer la gran colaboración ofrecida por el
Dr. William Eberhard, en el diseno y desarrollo de este estudio
y al Dr. Paulo de Marco por la orientación para el análisis
estadístico de los datos.
Referencias Bibliográficas
Connel, J.H. 1978. Diversity in tropical rain forest and coral
reefs. Science 199: 1302 –1310.
Costa, L.C., Vasconcelos, A., Takiya, D.M., Becerra, M.T. &
Izzo, T.J. 2000. Efeito de trilhas de arraste sobre guildas
de artrópodos em uma área de manejo forestal. Relatôrios
Curso de campo 2000 Ecologia da Floresta Amazônica.
pp: 16-18.
Didham, R.K., P.M. Hammond, J.H. Lawton, P. Eggleton &
N.E. Stork. 1998. Beetle especies responses to tropical
forest fragmentation. Ecological Monographs 68: 295-323.
Eberhard, W. 1990. Function and Phylogeny of spider webs.
Annu. Rev. Ecol. Syst. 21: 341-371.
Foelix, R.F. 1982. Biology of spiders. Harvard University
Press, Cambridge.
Forest Stwardship Council. 1999. Principios y criterios para el
manejo forestal. Doc 1,2. Oaxaca Mexico. On line. htpp:/
www.fscax.org.
Krebs, C. 1986. Ecologia: Estudio de la distribucion y
abundancia. Edit. Harla. 2da. ed. Mexico. 38? pp.
Moutinho, P.R.S. 1998. Impactos da formacão de pastagens
sobre a fauna de formigas: consequencias para a
recuperacão florestal na Amazônia oriental. pp: 155-170.
Em C. Gascon & P. Moutinho. Floresta Amazônica:
dinâmica, regeneracão e manejo. Instituto Nacional de
Pesquisa da Amazônia, Manaus.
Takiya, M.D., M.E. Pérez, F.Campon, M.U.Georgeoglou & T.
Pequeno. 2000. Comparacion de los parámetros fisicos y
fauna de invertebrados asociada de la hojarasca en un área
preservada y otra manejada. Pp30-32. Relatôrios Curso de
Campo 2000 Ecología da Floresta Amazônica – INPA/
PDBFF.
Venticinque, E.M. 1995. Dinamica populacional de
Anelosimus eximius (Simon, 1891) (Araneae: Theridiidae)
em mosaicos ambientais na amazônia central. Tesse do
dissertacão para obtencão do título de Mestre em Ciências
Biológicas. Instituto de Biociências do “Campus” de
Botucatu, Universidade Estadual Paulista. São Paulo. 87
pp.
A extração de madeira pode determinar a ocorrência de
Cecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis em bordas de
mata na Floresta Amazônica?
Elaine M. Lucas Gonsales, Ludmila P. Siqueira, Sunshine Menezes
Introdução
Resultados
Áreas exploradas em florestas tropicais freqüentemente
apresentam um ambiente mais aberto e perturbado do que aquelas
preservadas, em função do impacto causado por esta atividade
(Murcia 1995). O aumento da passagem de luz para o interior
da floresta, proporciona uma maior freqüência de clareiras e
uma possível alteração da biota local. Um dos aspectos
importantes da extração seletiva é o fato de que espécies
pioneiras, que colonizam áreas perturbadas, terão um aumento
na taxa de recrutamento, determinando a estrutura e dinâmica
da área (Albuquerque 1980; Williamson et al. 1998).
Cecropia (Cecropiaceae) e Vismia (Clusiaceae) são gêneros
comuns de plantas pioneiras no Brasil (Albuquerque 1980).
Ambas são dependentes da luz para seu crescimento, embora
possuam estratégias diferentes como pioneiras. Cecropia sp.
crescem rapidamente em altura e possuem copas menos densas,
evitando assim a competição por luz com outras plantas, porém,
morrem à medida que a vegetação abaixo delas atinge o dossel
(Williamson et al. 1998). Em Vismia sp., entretanto, o
crescimento é lento, apresenta copas mais densas que causam
sombreamento e dificultam o crescimento de seus competidores;
são classificadas como posseiras e possivelmente se espalham
clonalmente (Williamson et al. 1998).
Os efeitos do corte nas florestas incluem a criação de estradas
e trilhas, que, além de aumentar o efeito de bordas, compactam
e facilitam a erosão do solo (Laurance 1998). Podem ainda causar
a abertura de clareiras que provavelmente facilitam o
estabelecimento de espécies pioneiras, tais como Vismia spp e
Cecropia sciadophylla. Dado que quase 33% da floresta
Amazônica do Brasil sofre estes efeitos (Laurance 1998), é
importante saber como encontra-se o estabelecimento destas
plantas nas bordas das florestas uma vez que seus efeitos podem
alterar a estrutura e dinâmica das florestas.
Com base no que foi exposto acima, o objetivo deste projeto
foi investigar o efeito de extração seletiva através da abundância
de Cecropia sciadophylla e Vismia cf. cayennensis comparando
um área preservada e outra com extração seletiva em uma região
da Amazônia Central.
Foram encontrados oito indivíduos das espécies selecionadas
na borda da área alterada (C. sciadophylla = 7, V. cf. cayennensis.
= 1) e cinco (C. sciadophylla = 2; V. cf. cayennensis = 3) na
borda da área não-alterada. Os diâmetros variaram de 0,9 a 2,2cm
para Vismia sp. e de 0,9 a 6,8 cm para C. sciadophylla.
Todos os espécimes de Vismia cf. cayennensis foram
registrados nos primeiros plots dos transectos, ou seja, na margem
da estrada. O mesmo foi observado para os indivíduos de C.
sciadophylla, sendo que apenas um indivíduo foi registrado no
segundo plot, ou seja, a entre 12 e 16 metros da margem.
Portanto, a medida que as amostras avançavam para o interior
dos ambientes, nenhum indivíduo foi registrado. Entretanto, em
alguns casos, essas eram observadas fora dos plots, porém,
encontrando-se agregados à poucos metros da margem da estrada
(<20m).
A medida que o transecto avançava para o interior da mata, o
solo encontrava-se menos compactado (esta compactação foi
proporcionada pela ação das máquinas, que empurraram o solo
até certa distância a partir da margem), o sub-bosque mais esparso
e a cobertura do dossel mais fechada. Além disso, um grande
número de árvores caídas eram observadas próximo às margens
diminuindo para o interior das duas áreas.
Não foram observadas diferenças significativas entre os dois
ambientes no que se refere a presença/ausência destas espécies
pioneiras (Tab. 1).
Tab. 1. Regressões logísticas. (1) = área manejada e (2) =
área preservada.
Parâmetro
Estimado
SE
IC
Área
Constante
0,509
0,891
--
1
Distancia
-0,221
0,116
±0,326
1
Constante
-0,405
0,913
--
2
Distancia
-1,289
20,952
±58,812
2
Material e Métodos
O presente estudo foi realizado na propriedade da Mil
Madeireira Itacotiara Ltda, no município de Itacotiara – AM,
localizada entre os paralelos 02 42’ e 03 04’S e os meridianos
58 31’e 58 57’O (MMil 1994) em julho de 2002.
Na área de estudos, foram traçados dez transectos de 46m de
comprimento, sendo cinco na área de extração seletiva e cinco
em área preservada. A distância entre os transectos foi
estabelecida aleatoriamente, sorteando-se valores entre 30 e 100
metros. Em cada linha, plots de 2x2m foram marcados a cada
12m, e todas as plantas de C. sciadophylla e Vismia cf.
cayennensis acima de 1m de altura foram quantificadas e medidas
quanto ao valor do diâmetro a 1m de altura.
Caraterísticas complementares como abertura do dossel,
densidade do sub-bosque e compactação do solo foram
observadas e anotadas. A comparação entre a presença e ausência
de indivíduos e distância a partir da borda foram analisadas para
ambiente através de regressão logística.
Discussão
Não foram encontradas diferenças significativas no número
de indivíduos observados entre as duas áreas estudadas.
Entretanto, a distância entre os pontos de interseção indicam
que a área manejada apresenta um maior número de indivíduos
de espécies pioneiras na borda.
O grande número de árvores caídas na borda, em virtude da
construção da estrada que divide as duas áreas, pode estar
influenciando a penetração da luz em ambos os ambientes (área
manejada e área alterada). O desmatamento propicia um aumento
na abertura do dossel que leva a alterações microclimáticas que
podem atingir grandes extensões no interor das áreas (Murcia
1995). Tendo os transectos um comprimento máximo de 46 m é
possível que estes ainda estejam sob influência do efeito da borda.
Um fator importante a ser considerado nesta análise é o
tamanho das parcelas e a distância entre elas. Observamos que
o efeito da borda foi bastante acentuado nos primeiros metros
diminuindo na direção borda-interior; porém, nosso desenho
29
experimental, provavelmente, não foi suficientemente sutil para
capturar estas diferenças, e o efeito da borda pode não ter sido
localizado, ou perdido entre os transectos estabelecidos.
Da mesma forma, observamos que, mesmo fora das parcelas,
existe um número maior de indivíduos de C. sciadophylla do
que V. cf cayannensis, diferente do observado por Mesquita et
al. (1999), onde o número de Vismias foi maior do que de
Cecropias. A predominância de C. sciadophylla em relação à V.
cf cayannensis na área estudada, pode estar relacionada com a
intensidade de luz, pois o sombreamento causado pela mata em
ambos os lados da estrada, em pelo menos algumas horas do
dia, pode estar retardando o crescimento de Vismia, uma vez
que, além de depender da luz, esta planta possui um crescimento
mais lento. Desta forma, outras espécies com crescimento mais
rápido podem estar estabelecendo-se de uma maneira mais
eficiente.
Agradecimentos
Carlos Rittl por sua indispensável ajuda no trabalho de
campo. David Clark por suas sugestões e críticas e a Paulo De
Marco, pela paciência conosco, estatisticamente analfabetas.
Albuquerque, J.M. 1980. Identificação de plantas invasoras
de cultura da região de Manaus. Acta Amazonica. 10:
47-95.
Laurance, W.F. 1998. A crisis in the making: responses of
Amazonian forests to land use and climate change. TREE
13(10): 411-415.
Mesquita, R.C.G., P. Delamonica, & W.F. Laurance. 1999.
Effect of surrounding vegetation on edge-related tree
mortality in Amazonian forest fragments. Biol. Cons. 91:
129-134.
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests:
implications for conservation. TREE 10(2): 58-62.
Williamson, G.B., R. de C.G. Mesquita, K. Ickes, & G.
Ganade. 1998. Estratégias de árvores pioneiras nos
Neotrópicos. In: C. Gascon e P. Moutinho (eds.), Floresta
Amazonica: Dinamica, Regeneração e Manejo. Instituto
Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA), Manaus,
Amazonas, Brasil, pp. 131-144.
Homenagem à Marchantaria: As comunidades são
organizadas ao acaso?
Leandro M. Sousa, Maria Cecília Vega, Renata Durães, Elaine M. Lucas Gonsales e Gustavo Q. Romero
Introdução
Na década de 60, uma forte ênfase começou a ser dada em
ecologia de comunidades às interações competitivas entre os
organismos, principalmente a partir dos trabalhos de MacArthur,
Diamond e Hutchinson (p. ex., Hutchinson 1959). Difundiu-se
então a idéia de que as comunidades seriam estruturadas segundo
determinadas regras de associação e exclusão competitiva
(Strong et al. 1984). Em resposta a estas idéias, autores como
Simberloff e Connor postularam que tais análises devem começar
com a construção de uma hipótese nula gerada por um modelo
de aleatorização (Gilpin & Diamond 1984). A discussão sobre
se as espécies são distribuídas ao acaso ou não em relação às
outras ainda incita muitas polêmicas, mas o uso de modelos
nulos tem se difundido e se mostrado extremamente útil na
detecção de padrões não aleatórios na organização das
comunidades (Gotelli & Graves 1996).
Gerrídeos (Heteroptera, Gerridae) são hemípteros aquáticos
predadores generalistas que ocupam a superfície da água. Nosso
objetivo foi testar a hipótese de que as comunidades de gerrídeos
na várzea da Amazônia Central são organizadas acaso,
comparando comunidades observadas com outras aleatórias
construídas a partir de um modelo nulo. A hipótese nula de
organização de comunidades ao acaso deve ser rejeitada se
determinadas espécies se excluem mutuamente ou estão mais
associadas do que o previsto pelo modelo nulo. Por exemplo, se
a competição é um fator suficientemente forte para causar a
exclusão competitiva entre pares de espécies, esperaríamos que
espécies de tamanho corporal similar se excluam mutuamente
nas comunidades. Por outro lado, as espécies podem se associar
mais do que o esperado ao acaso devido, por exemplo, a
associações mutualísticas ou seleção de recursos em comum.
Foram coletadas 20 amostras do neuston em bancos de
macrófitas, considerando uma distância mínima de 30 m entre
cada uma das amostras. Os indivíduos foram coletados com puçás
e rapichés, triados e acondicionados em álcool 70% para análise
e identificação. Comprimentos totais corpóreos também foram
medidos, em mm.
Para comparar a distribuição de espécies observada com a
esperada ao acaso, construímos um modelo nulo onde as
observações de presença ou ausência foram redistribuídas na
matriz; portanto, o número de linhas (20 amostras) e de colunas
(quatro espécies) da matriz foi conservado, assim como os totais
de espécies observados em cada amostra. Foram feitas 29
reamostragens sem reposição. Ao final deste processo, as
distribuições de frequências esperadas ao acaso de co-ocorrência
de cada um dos pares de morfoespécies foi comparada com os
valores observados no campo.
Resultados
Foram observadas quatro morfoespécies, com tamanhos
corporais variando entre 1,5 e 4,2 mm. As morfoespécies 1 e 4
apresentaram os tamanhos corporais mais semelhantes (Tab. 1).
Seis amostras apresentaram as quatro morfoespécies, cinco
amostras apresentaram três, cinco apresentaram duas, e quatro
amostras apresentaram apenas uma das morfoespécies (média:
3,15 espécies/amostra). A morfoespécie 1 foi a mais frequente,
e a morfoespécie 4 foi a mais rara nas amostras (Tab. 1).
As frequências de co-ocorrências de todos os pares de
morfoespécies (com exceção do par 1 e 4) foram maiores do
que as esperadas ao acaso. As morfoespécies 1 e 4 ocorreram
em frequência não distinguível daquela esperada ao acaso (Tab.
2).
Material e Métodos
Discussão
O estudo foi desenvolvido em uma área de várzea, localizada
na ilha da Marchantaria (02o 55’S; 59o 59’ W) no rio Solimões,
a 15 km da confluência com o rio Negro, Amazonas, Brasil.
De acordo com o modelo de aleatorização utilizado, a hipótese
nula de que as espécies estejam distribuídas ao acaso entre
diferentes comunidades foi rejeitada. A direção do efeito foi
30
Tab. 1. Tamanho corporal e freqüência de ocorrência (em 20
amostras) das morfoespécies de gerrídeos observados.
Morfotipo
Freqüência de
Média ± 1 D.P. (mm)
1
2
3
4
ocorrência
2,0
95%
4,2 ± 1,5
75%
1,5 ± 0,2
60%
2,3 ± 0,2
30%
Tab. 2. Freqüências observadas de co-ocorrências de quatro
morfoespécies de Gerridae (acima da diagonal principal) e
amplitude dos valores esperados e valores de probabilidade (P)
gerados pelo modelo nulo (abaixo da diagonal principal)
1
2
3
4
1
-
14
11
6
2
4-10 (0,03)
-
11
7
3
2-8 (0,03)
2-7 (0,03)
-
7
4
2-6 (0,07)
1-6 (0,03)
0-4 (0,03)
-
como efeito de grupo como uma defesa contra predação ou efeito
de facilitação (maximização de forrageio).
Usamos apenas dados de presença ou ausência, mas não de
abundância. Assim, assumimos que a intensidade das relações
interespecíficas entre gerrídeos são independentes da abundância
ou densidade. Esta premissa, no entanto, mereceria maior
contemplação. É possível, por exemplo, que espécies raras não
exerçam pressão competitiva suficiente para excluírem outras
espécies, ou não explorem recursos tão intensamente que
precisem ser deslocados por competidores. Nesse sentido, é
interessante notar que o par de morfoespécies mais similares
em termos de tamanho corporal é formado pela espécie mais
freqüente e a mais rara entre as amostradas.
Em conclusão, observamos indícios de que comunidades de
gerrídeos são estruturadas de modo não aleatório. É muito
importante, no entanto, ressaltar que as conclusões do uso de
modelos nulos dependem primariamente de como estes modelos
são construídos e das premissas consideradas.
Agradecimentos
A Bill Eberhard pela maravilhosa palestra que estimulou a
realização deste projeto. Ao barqueiro Enoch pela ajuda nos
trabalhos de campo e ao pessoal da cozinha do Dona Selly II
pela comida maravilhosa.
Orientadores
oposto do esperado se a exclusão competitiva fosse a principal
força estruturando as comunidades. Não observamos espécies
que se excluem mutuamente, mas observamos pares de espécies
que estão associadas em frequência maior àquelas esperadas pelo
acaso.
Adicionalmente, nossa hipótese de que as morfoespécies
similares se excluiriam não foi suportada, uma vez que as duas
morfoespécies mais similares na área de estudo em termos de
tamanho corporal (morfoespécies 1 e 4) co-ocorreram em
freqüência semelhante àquelas esperadas pelo acaso. Vários
fatores poderiam fazer com que espécies estejam associadas mais
do que o esperado. O primeiro deles é a seleção de habitat. É
possível que diferentes espécies estejam selecionando o mesmo
tipo de habitat, se este habitat, p.ex., fornece grande proteção
contra predadores ou grande disponibilidade de recursos
alimentares. As espécies podem também estar selecionando habitats com uma determinada estrutura (correnteza, luminosidade,
temperatura etc.). Outra possibilidade é que diferentes espécies
co-ocorrem porque selecionam os mesmos tipos de presas.
Finalmente, espécies podem associar-se mutualisticamente, tais
Jorge Nessimian e Paulo De Marco Jr.
Gilpin, M. E. & J. U. Diamond. 1984. Are species
coocurrences on islands non-randon, and are null
hypotesis useful in community ecology? Pp 297-315 in D.
R. Strong, Jr., D. Simberloff, L. G. Abele e A. B. Thistle.
Ecological communities: conceptual issues and the
evidence. Princeton University Press, Princeton, New
Jersey.
Gotelli, N. J. & G. R. Graves. 1996. Null models in ecology.
Smithsonian Institution Press, Washington and London.
368 p.
Hutchinson, G. E. 1959. Homage to Santa Rosalia, or Why
are there so many kinds of animals? American Naturalist
93:145-159.
Strong Jr., D. R., D. Simberloff, L. G. Abele e A. B. Thistle.
Ecological communities: conceptual issues and the
evidence. Princeton University Press, Princeton, New
Jersey. 613 p.
Ocorrência de hemi-parasitismo por Psittacanthus falcifrons
(Loranthaceae) em espécies arbóreas de várzea na Amazônia
Central
Elaine Lucas Gonsales, Gustavo Romero, Leandro Melo de Sousa, Maria Cecília Vega e Renata Durães
Introdução
Loranthaceae é a mais importante família de plantas hemiparasitas neotropicais, na qual está incluída as ervas-depassarinho, composta pelos gêneros Psittacanthus e
Phoradendron, com flores grandes polinizadasprincipalmente
por beija-flores (Gentry 1993). Os frutos possuem uma
substância viscosa envolvendo as sementes, e são consumidos
por uma grande variedade de espécies de aves. Estas aves agem
também como dispersores quando, empoleirados em uma planta,
regurgitam sementes e limpam o bico nos ramos; as sementes
ficam então presas à planta devido ao visco, e germinam
rapidamente. Quando adultas, Psittacanthus pode atingir grandes
dimensões, chegando em algumas ocasiões a provocar a morte
da planta hospedeira.
Na várzea do rio Solimões, na Amazônia Central, várias
espécies arbóreas são parasitadas por P. falcifrons. Entretanto,
aparentemente algumas espécies são mais atacadas do que outras,
o que parece estar relacionado à produção de compostos
secundários que inibiriam a germinação das sementes em
algumas espécies de plantas (Leandro Valle Ferreira com. pess.).
O objetivo deste trabalho foi testar a freqüência de parasitismo
por P. falcifrons em espécies arbóreas numa área de várzea da
31
Amazônia Central. Nossa hipótese nula é a de que todas as
plantas hospedeiras são parasitadas proporcionalmente à sua
abundância. A rejeição desta hipótese poderia sugerir a existência
de fatores que determinam um padrão assimétrico de hemiparasitismo entre as plantas hospedeiras.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em julho de 2002, na ilha da
Marchantaria (03o15’S; 59o58’W), a 15 km da cidade de Manaus
(AM).
Percorremos por barco um transecto sem extensão prédefinida ao longo do qual identificamos todos os indivíduos de
espécies arbóreas nas duas margens da “enseada”, observando
se a planta estava ou não parasitada por P. falcifrons.
Para testar se a freqüência de plantas parasitadas era constante
ou variável entre as espécies hospedeiras, utilizamos teste de
Qui-quadrado.
Resultados
Foram registradas 18 espécies arbóreas no transecto
percorrido, das quais apenas quatro foram parasitadas: Alchornea
castanaefolia (Euphorbiaceae), Cecropia membranacea
(Cecropiaceae), Vitex cymosa (Verbenaceae) e Ocotea amazonica
(Lauraceae) (Tab. 1). Das 7 espécies mais abundantes no
transecto percorrido, somente Pseudobombax munsuba
(Bombacaceae), a terceira mais abundante, não apresentou
nenhum indivíduo parasitado (Tab. 1)
Alchornea castanaefolia e V. cymosa apresentaram mais
indivíduos parasitados que o esperado. Cecropia membranaceae
foi menos parasitada que o esperado e Ocotea foi parasitada
proporcionalmente à sua distribuição (Tab. 2).
Tab. 1. Espécies de plantas parasitadas ou não parasitadas por
Psittacanthus falcifrons em uma várzea da Amazônia Central.
Parasitada
Não parasitada
Total
Alchornea castanaefolia
Espécies
31
32
63
Cecropia membranacea
8
89
97
Pseudobombax munguba
0
56
56
Vitex cymosa
9
5
14
Luehea sp.
0
1
1
Exollodendron coriaceum
0
1
1
Licaria armeniana
0
8
8
Ocotea amazonica
2
7
9
Astrocaryum jauari
0
3
3
Licania apetala
0
1
1
Senna reticulata
0
2
2
Crescentia amazonica
0
1
1
Laetia corimbulosa
0
12
12
Cordia tetrandra
0
1
1
Cynometra spruceana
0
1
1
Nectandra amazonum
0
1
1
Tabebuia barbata
0
1
1
Salix humboldtiana
0
17
17
Tab. 2. Freqüências observadas e esperadas (em negrito) de
indivíduos parasitados e não parasitados de quatro espécies
arbóreas em uma várzea da Amazônia Central
Cecropia
Alchornea
membranacea
castanaefolia
Parasitado
8 (26)
31 (17)
9 (3,8)
2 (2,4)
Não parasitado
89 (71)
32 (46)
5 (10,2)
7 (6,6)
97
63
14
9
Total
32
Vitex cymosa
Ocotea
amazonica
Discussão
A frequência diferencial de parasitismo entre espécies de
plantas arbóreas observada no transecto observado pode ter sido
influenciada por diversos fatores. Um destes fatores que pode
reduzir as frequências de parasitismo em algumas espécies pode
ser a produção compostos secundários, que inibiria a germinação
e/ou crescimento das hemi-parasitas. Ferreira (com. pessoal)
relatou este efeito em Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em uma
floresta de igapó na Amazônia Central.
A associação com formigas também deve contribuir para a
redução das taxas de parasitismo em plantas mirmecófilas como
C. membranaceae e P. munsuba, que são ocupadas por formigas
Azteca e Pseudomirmex respectivamente (Lima et al. 2000).
Formigas removem lianas e protegem as plantas, provavelmente
removendo sementes e brotos de plantas parasitas. Este fato foi
observado por Aguirre et al. (2000) em Cecropia latiloba e outras
espécies mirmecófilas nas florestas de várzea.
Outras espécies podem ser mais parasitadas do que o esperado
se aves selecionam essas árvores como poleiro. Seleção de
poleiros para alimentação, vigilância de predadores, proteção,
abrigo ou exibição é um aspecto comum em aves. Se algumas
espécies de árvores são mais visitadas que outras, esperaria-se
uma maior chegada de sementes de Psittacanthus a essas
espécies. Por outro lado, se não existir seleção de poleiro, ainda
é possível que plantas mais abundantes tenham uma maior taxa
de parasitismo simplesmente devido à maior probabilidade de
serem visitadas por aves.
Em conclusão, o parasitismo por Psittacanthus é assimétrico
entre as espécies arbóreasno transecto percorrido na área de
estudo e seria de grande interesse que os diferentes fatores que
podem estar causando este padrão, como sugeridos acima, fossem
investigados.
Agradecimentos
A Leandro Valle Ferreira pela orientação, ao barqueiro Enoch
pela ajuda nas saídas de campo e a Paulo De Marco Jr. pelo
auxílio estatístico.
Aguirre, A.; A. Vasconcellos; T. Pequeño; J. Brito & V.M.
Layme. 2000. Ocorrência e impacto de “erva passarinho”
(Psittacanthus sp.: Loranthaceae) sobre Cecropia spp. na
várzea da Amazônia Central. In: Hopkins, M. & E.
Venticinque (orgs.). Ecologia da floresta amazônica –
Relatório de curso de campo. p. 41-42.
Gentry, A.H. 1993. A field guide to the families and genera of
woody plants of northwest South America. Conservation
International, Washington D.C. 895 pp.
Lima, R.C.; D.M. Takiya; J. Alves; L. Belger; M.U.
Georgeoglou-Laxalde & V. Bonato. 2000. Mirmecofilia
em Pseudobombax munguba (Bombacaceae) e Cecropia
sp.(Cecropiaceae) na ilha da Marchantaria: riqueza de
espécies de formigas e eficiência contra herbívoros. In:
Hopkins, M. & E. Venticinque (orgs.). Ecologia da floresta
amazônica – Relatório de curso de campo. p. 46.
Orientador
Leandro Valle Ferreira
Avaliação da Estrutura de Guildas Alimentares de Arthropoda
em Folhas Secas de Cecropia membranacea (Cecropiaceae)
Adam Kaveh Bahrami, Felipe Pimentel, Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos e Lily Arias
Materiais e Métodos
Realizamos o presente trabalho na Ilha da Marchantaria,
localizada no Rio Solimões a 03o 15’ de latitude Sul e 60o 00’ de
longitude Oeste, próximo à cidade de Manaus –AM.
Utilizamos duas áreas de cecropiais, aparentemente
semelhantes, para a coleta de folhas de C. membranacea.
Coletamos três folhas por planta suporte (planta retendo folhas
secas) em 20 árvores igualmente distribuídas em duas áreas.
Pesamos cada folha antes da retirada dos Arthropoda e estes
classificamos nas seguintes guildas alimentares: herbívoros,
predadores, onívoros, fungívoros, necrófagos, hematófagos e
detritívoros. Montamos uma matriz de presença e ausência para
as guildas e fizemos uma média do peso das folhas coletadas na
mesma planta suporte. Comparamos a matriz dos dados
observados com 30 simulações realizadas que são representativas
do acaso. Fizemos essas simulações a partir de sorteios em que
foram mantidas as freqüências das guildas dos dados observados
sem reposição de guildas anteriormente sorteadas, ou seja, as
simulações apenas reorganizaram os dados, não havendo
reamostragem como seria no caso de reposição das guildas
anteriormente amostradas. Utilizamos a média e a variância dos
dados amostrados e das simulações para compararmos o
observado e o esperado e discutirmos o fenômeno. Para testar
uma possível relação entre o número de guildas e o peso foliar
utilizamos uma regressão linear.
Resultados
A média do número de guildas para os valores observados
foi maior (média do observado = 3,45; p=0,03) quando
comparada aos valores das simulações (Fig. 1). A variância do
número de guildas para os valores observados esteve dentro dos
valores esperados resultantes das simulações (variância do
observado = 1,10; p=0,90) (Fig. 2).
8
7
6
5
4
3
2
1
0
2.2
2.3
2.4
2.5
2.6
2.7
2.8
2.9
Média observada
= 3,45
Média do número de guildas
Média do número de guildas
Fig. 1 – Média do número de guildas esperado resultante das
30 simulações.
15
10
Count
Freqüência
Comunidade pode ser definido como um conjunto de
populações que estão associadas através da interações entre seus
indivíduos (Ricklefs 1976). A manutenção da estrutura e
funcionamento das comunidades depende de uma grande
variedade de interações complexas que envolvem direta ou
indiretamente todos os membros da comunidades. Entretanto,
um grande problema atualmente é como definir estrutura de
comunidades na natureza e dizer se elas estão estruturadas ou
representam o acaso. Sem o conhecimento da história natural
de todos as espécies presentes numa comunidade, é difícil
entender como são a interações entre elas. Desde a década de
setenta, modelos nulos têm sido usados para avaliar a estrutura
de interações em comunidades (Gotelli & Graves 1996). Esses
são modelos de geração de padrões baseados na randomização
de dados ecológicos ou amostragens ao acaso a partir de
distribuições imaginadas ou conhecidas. São utilizados para
produzir padrões que seriam esperados na ausência de
mecanismos ecológicos particulares, possibilitando compará-los
a dados reais. Tem sido usados para identificar interações entre
pares de espécies e definir cadeias alimentares (Gotelli & Graves
1996).
Outra ferramenta para caracterizar estrutura potencial de
comunidades é o conceito de guilda, o grupo de espécies que
explora a mesma classe de recursos ambientais de forma similar
(Simberloff & Dayan 1991). Supondo que comunidades
estruturadas apresentam um balanço de guildas (quantidade e
qualidade), cada uma utilizando um recurso diferente, a presença
ou ausência de guildas entre amostras pode ser utilizada para
caraterizar a estrutura da comunidade.
Sendo um recurso comum, complexo e relativamente estável,
foliço acumulado na vegetação de sub-bosque de florestas
tropicais pode suportar uma diversa comunidade de Arthropoda
(Servat 1995). Dentro do foliço, essas espécies se protejem contra
fatores físicos (e.g.- mudanças de temperatura) e biológicos (e.g.predação). Entretanto, existem algumas espécies de aves
especializadas em forragear nesses locais (Servat 1995).
Utilizando um modelo nulo, o nosso objetivo foi determinar
se as guildas dos Arthropodas encontrados em foliço de C.
membranacea numa área de várzea da Amazônia Central se
distribuem ao acaso ou se existe algum padrão de distribuição
que nos permita inferir que os organismos aí presentes estão
interagindo e possam representar uma comunidade estruturada.
A nossa hipótese é que essa comunidade apresenta uma estrutura
(um maior número de guildas e uma menor variância do que
previsto pelo modelo nulo).
Freqüência
Introdução
Variância
observada = 1,1
5
0
0.0
0.5
1.0
1.5
Variância
dodenúmero
de guildas
Variância
do número
guildas
Fig. 2 – Variância do número de guildas esperado resultante
das 30 simulações.
A regressão linear realizada entre o número de guildas e o
peso médio das folhas foi significativa (R2 = 0,1863; p=0,057),
e embora explique pouco este evento evidencia que o número
de guildas aumenta com o aumento do peso foliar.
33
Número de guildas
6
5
4
3
2
y = 0.3259x - 2.2677
R 2 = 0.1863
1
O modelo nulo, neste estudo, apresentou-se como uma eficiente
ferramenta para determinarmos a estruturação e organização da
comunidade de Arthropoda nas folhas. Embora o conceito de
guildas seja útil na descrição de estrutura de comunidades em
grande escala, não é sempre fácil identificar que espécies
pertencem a mesma guilda e em muitos casos essa é uma decisão
subjetiva. É necessário considerar a historia natural de todas as
espécies presentes no próprio sistema para confirmar a existência
de um mecanismo proposto pelos modelos.
Agradecimentos
0
12
14
16
18
20
22
Peso médio de folhas (g)
Fig. 3 – Relação entre o número de guildas alimentares de
Arthropoda e o peso médio das folhas de C. membranacea.
Discussão
Os resultados deste estudo apontam para uma estruturação
da comunidade de Arthropoda nas folhas de C. membranacea,
o que pode ser observado pela maior média do número de guildas
do observado comparado ao esperado. Possivelmente, exista uma
pressão seletiva causando a ocorrência de interações entre estas
guildas. No entanto, estas interações não são fortemente
consistentes, pois o número de guildas pode variar entre as folhas
e esta variância se encontra dentro do esperado. Uma possível
explicação deste fenômeno seria as relações multitróficas neste
sistemas.
O número de guildas tende a ser maior em folhas mais
pesadas, embora esta relação seja pouco significativa.
Possivelmente, o aumento do tamanho foliar esteja aumentando
também o espaço a ser ocupado pelos Arthropoda.
São necessários estudos mais apurados para responder como
estas guildas estão relacionadas nas folhas de C. menbranacea.
Agradecemos a Grace Servat pela orientação no período de
trabalho e sugestões com respeito à elaboração da parte escrito.
A Paulo De Marco pelo apoia nas questões de modelagem
matemática. E também ao cantor Zé ramalho por contribuir,
através de suas músicas, para a manutenção da tranqüilidade e
inspiração durante todo o trabalho.
Gotelli, N. J & Graves, G. R. (1996). Null models in ecology.
Smithsonian Institution Press, London. 368 pp.
Ricklefs, R. E., (1976).The economy of nature. Chiron Press
Incorporate, United State of America.
Servat, G. (1995). Availability and use of food resources by
two species of Automolus (Aves, Furnariidae).A thesis
submitted to the graduate school at the University of
Missouri – St. Louis.
Simberloff, D. & Dayan, T. (1991). The guild concept and the
structure of ecological communities. Annu. Rev. Ecol.
Syst. 22: 115-143.
Orientadora
Grace Servat
Relações entre o número de folhas e o número de flores de
Pistia stratiotes (Araceae) numa área de várzea na Amazônia
Central
Introdução
Devido a uma considerável flutuação anual do nível das águas
nos rios amazônicos as terras que os margeiam sofrem
alagamentos periódicos (Klung et al. 1990). A maior parte dessas
terras inundáveis é coberta por uma vegetação nativa (Kubitzki
1987). Parte dessa vegetação é formada por plantas herbáceas
e gramíneas fixas ou não ao solo e que possuem ciclos biológicos
curtos e alta produção primaria (Junk & Piedade 1993).
Pistia stratiotes é uma espécie herbácea e flutuante, de ciclo
de vida curto, geralmente restrito a fase alagada que ocorre
juntamente com outras herbáceas e gramíneas compondo uma
fisionomia caraterística das várzeas do Solimões e Amazonas
formada por vegetação flutuante. Dois morfotipos, um de folha
larga outro de folha estreita ocorrem em simpatria (com pess).
O presente trabalho teve como objetivos relacionar o número
34
de folhas e o número de flores entre indivíduos de diferentes
tamanhos do morfotipo de folha larga de P. stratiotes, assim
como também entre os dois morfotipos distintos.
Material e Métodos
Esse estudo foi realizado na ilha da Marchantaria, AM, (03o
15’S 59o 58’W), uma ilha fluvial localizada a 15 Km de Manaus
no Rio Solimões. O local de estudo foi caracterizado pela
presença de grandes áreas de macrófitas intercaladas por áreas
de vegetação arbórea.
Coletamos cerca de 100 indivíduos de P. stratiotes de
diferentes tamanhos pertencentes a dois morfotipos distintos. O
primeiro, de folha larga, muito abundante, e o segundo, com
folha estreita, foi mais raro. O esforço de coleta foi dividido em
cerca de 10 locais diferentes, tomando-se sempre o cuidado de
não coletar estolões. Contamos as folhas e flores de cada
indivíduo dos dois morfotipos, e medimos o maior comprimento
da maior folha para agrupar as plantas em categorias de tamanho,
que foram: 0-5 cm; 6-10 cm; 11-15 cm; 16-20cm e maiores que
20 cm.
Os morfotipos de folha larga e o segundo de folha estreita,
foram comparados quanto ao numero médio de flores e quanto
a superfície foliar media usando um teste t de Student As classes
de tamanho da variedade folha larga foram comparadas quanto
aos mesmos parâmetros através de uma análise de variância,
ANOVA. Utilizamos uma comparação planejada entre as classes
de tamanho de 0 a 5 cm e as demais quanto ao número de flores.
Foi usada uma regressão linear para identificar uma possível
relação entre o número de folhas e flores para o morfotipo de
folha estreita.
Resultados
Observamos uma diferença no número de flores entre as cinco
diferentes classes de tamanho do morfotipo folha larga
(F=23,58;GL=4; p<0,001). A comparação planejada entre os
indivíduos de 0 a 5 cm e as demais classes de tamanho mostrou
que as plantas naquela classe de tamanho produzem mais flores
que o esperado (F=33,26; GL=1; p<0,001) (Fig. 1).
O número de flores também foi diferente entre os dois
morfotipos (t=-13,472 ,GL=35, p<0,001; Tab. 1), o mesmo
ocorrendo para o número médio de folhas e superfície foliar
média (Tab. 1).
Discussão
O numero médio de flores por classe de tamanho mostrou
que plantas de P. stratiotes que possuem folhas com menos de 5
cm de comprimento investem mais em reprodução sexuada do
que em biomassa, ou mesmo reprodução vegetativa. Esse
fenômeno pode estar associado ao final do período de alagamento
na várzea do Solimões. Junk & Howard-Williams (1984)
encontraram dois picos de crescimento em P. stratiotes, sendo o
segundo pico no final do período de alagamento (Fig. 2). Uma
possível explosão de reprodução sexuada pode estar
acompanhando o pico de crescimento. Como no final da enchente
toda a população de P. stratiotes tende a morrer, a alocação de
recursos para a produção de flores, mesmo nos indivíduos jovens,
pode garantir um aporte considerável de sementes para o próximo
pulso de enchente.
O morfotipo de folha estreita aparentemente se mostrou mais
eficiente quanto a produção de flores por superfície foliar. Os
dois morfotipos porém, habitam o mesmo ambiente e essas
diferenças morfológicas e provavelmente fisiológicas precisam
ser esclarecidas em estudos posteriores.
Taxa de
crescime
nto
relativo
(g/g/dia)
Nível da
água (m)
Nov
Nov
Nov
Fig. 2. Modelo esquemático do crescimento de Pistia stratiotes
comparado ao ciclo de inundação. Fonte: Junk & HowardWillimas (1984)
Agradecimentos
Agradecemos a Maria Tereza Fernandes Piedade pela
orientação no período de trabalho e sugestões com respeito à
elaboração da parte escrita e Paulo De Marco pelo apoio nas
questões de modelagem matemática.
Fig. 1 – Número médio de flores nas cinco diferentes classes de
comprimento das folhas de indivíduos de folhas largas em Pistia
stratiotes.
Tab. 1: Valores médios e desvio padrão do número de flores,
número de folhas e área da maior folha para os dois morfotipos
estudados (folha larga, n=15 e folha estreita, n=15).
Número de flores
Número de folhas
Área da maior folha
(X ± DP)
(X ± DP)
(X ± DP)
Folha Larga
0,9±1,3
8,3 ±2,1
61,7±8,4
Folha Estreita
7,5±1,6
14,6±3,4
23,0±4,1
Klinge, H.; Junk, J.W., Revilla, C. J. 1990. Status and
distribution of forested wetlands in tropical South
America. Forest Ecoloy and Management 33/34: 81-101
Junk, J.W e Piedade, M.T.F. 1993. Herbaceous plants of the
Amazon floodplain near Manaus: Species diversity and
adaptations to the flood pulse. Amazoniana 12: 467-484.
Junk, W. J. & Howard-Williams, C. 1984. Ecology of aquatic
macrophites in Amazônia. In: Monographical Biologicae,
Vol 56. Harold Sioli Press. 269-293.
Kubitzki, K. 1987. The ecogeoraphical differentiation of
Amazonian inundation forests. Plant sistematics and
evolution. 162: 285-304.
Orientadora
Maria Tereza Fernandes Piedade
35
Efeito do período de inundação sobre a Riqueza de Espécies
Arbóreas de uma Área de Várzea na Amazônia Central
Daniel Scheibler, Maria Luisa Jorge, Karl Mokross, Verónica Cepeda, Ricardo Darigo
Introdução
Resultados
De um modo geral, os rios da bacia amazônica sofrem grandes
flutuações anuais do nível fluviométrico em razão do degelo de
neve na região dos Andes e às chuvas nas cabeceiras dos rios.
Essas flutuações sazonais podem chegar até cerca de 14 metros
de amplitude, e ocorrem durante o verão, entre os meses de
dezembro até junho ou julho (Keel & Prance 1979; Ayres 1993).
Nas planícies alagáveis dos grandes rios amazônicos, grande
parte da cobertura vegetal é composta por matas de várzea ou
de igapó. Essas formações ripárias são profundamente
influenciadas pelo regime de cheias do rio determinando as
características abióticas e os processos bióticos do ecossistema.
Segundo Junk et al. (1989), o ambiente físico-químico resultante
das planícies de inundação gera respostas morfológicas,
fisiológicas e fenológicas dos organismos formando
comunidades características que suportam a tensão abiótica.
Junk e Piedade (1993, 1997) atribuíram ao pulso de
inundação o retorno a estágios iniciais de sucessão, pela repetição
do distúrbio, ou clímax edáfico (Odum 1971). A tolerância ao
estresse hídrico varia entre as espécies arbóreas, logo existem
diferenças na composição de espécies em áreas alagáveis ao
longo de um gradiente topográfico (Ferreira e Stohlgren 1999).
A riqueza e diversidade florística do estrato arbóreo de formações
florestais de áreas inundáveis aumenta quanto menor o nível
médio da água durante o período de inundação (Ayres 1993;
Ferreira 1997, 1998).
Isso pode ser observado pelo aumento do número de espécies
arbóreas conforme se vai do lago em direção à borda do igapó
com a terra firme, onde a inundação é muito breve. Ferreira
(1991) em igapó do Rio Tarumã-Mirim, afluente do Rio Negro
encontrou uma relação negativa entre a profundidade e a riqueza
de espécies.
Esse trabalho visa testar a hipótese de que existe um aumento
na riqueza de espécies no sentido do gradiente topográfico em
uma área de várzea na Amazônia Central.
Houve um aumento significativo da riqueza de espécies em
relação à distância da calha do rio (F = 24, g.l. = 2, p < 0,001;
Fig. 1). O número total de espécies variou de 1 a 2 nas parcelas
próximas ao rio. Já as parcelas da área intermediária (área 2)
apresentaram uma média de riqueza de duas a quatro espécies,
com um total de oito espécies. A riqueza da área mais distante
(área 3) variou entre três e sete, com um total de 16 espécies
(Fig. 1).
O índice de similaridade de Morisita indicou que as áreas 1 e
2 eram mais similares do que as áreas 2 e 3 (1 e 2=0,61; 1 e
3=0,01; 2 e 3=0,18). Apesar de ter havido uma diferença
significativa de profundidades entre as áreas (F = 6,101, g.l. =
2, p = 0,015; Fig. 1). Vale ressaltar que as variações entre as
áreas amostradas não foram muito elevadas (amplitude máxima
de 1,65m) e que houve muita sobreposição de valores. De fato,
após utilizarmos o Teste de Tukey para saber quais áreas
diferiram em profundidade, encontramos uma diferença
significativa somente entre as áreas 1 e 3 (Teste a posteriori de
Tukey: 1 e 2: p = 0,203; 1 e 3: p = 0,011; 2 e 3: p = 0,258).
Tab. 1. Lista das espécies e número de indivíduos nas parcelas
amostradas na região de Várzea do rio Solimões, na Ilha da
Marchantaria, próxima de Manaus.
Espécie
Família
Área 1
Área 2
Área 3
11
1
Acalypha macrostachya
Euphorbiaceae
Alchornea castaenifolia
Euphorbiaceae
Astrocaryum jauari
Arecaceae
5
Casearia aculeata
Flacourtiaceae
1
Cecropia membranacea
Cecropiaceae
Clitoria racemosa
Caesalpiniaceae
Cordia tetrandra
Boraginaceae
Eschweilera ovalifolia
Lecythidaceae
2
Ilex inundata
Aquiifoliaceae
1
Laetia corymbulosa
Flacourtiaceae
7
Lauraceae sp1
Lauraceae
3
Lauraceae sp2
Lauraceae
Licaria armeniana
Lauraceae
O estudo foi conduzido em uma área de várzea no lado norte
da ilha da Marchantaria (02o55’S 59o59’W), no rio Solimões,
município de Iranduba, próximo a Manaus (AM). A temperatura
média anual é de 26,7o C e a pluviosidade média na região é em
torno de 2186 mm por ano (RADAMBRASIL 1978).
Amostramos três áreas a diferentes distâncias da calha principal do Rio Solimões: (i) próxima à calha do rio (cerca de 70
metros); (ii) distância intermediária (aproximadamente 200
metros) ; (iii) e uma terceira, distante a 700 metros. Em cada
uma das áreas marcamos cinco parcelas de 10 x 10 m, distantes
cerca de 30 metros, com o auxílio de uma trena. Além disso,
medimos as profundidades aproximadas em cada parcela com o
auxílio de uma trena e um peso de ferro. Todos os indivíduos
arbóreos com mais de 10 cm de diâmetro na altura da lâmina de
água foram contados e identificados.
Para testar se havia diferença de riqueza de espécies entre as
três áreas, realizamos uma análise de variância (ANOVA).
Utilizamos a mesma análise para testar se haviam diferenças de
profundidade entre as três áreas. Para calcular a semelhança das
três áreas em relação à riqueza e abundância relativa, utilizamos
o índice de similaridade de Morisita (Krebs 1999).
Luehea cf. cymulosa
Tiliaceae
Pseudobombax munguba
Bombacaceae
Psidium acutangulum
Myrtaceae
1
Tabebuia barbata
Bignoniaceae
1
Triplaris surinamensis
Polygonaceae
Vitex cymosa
Verbenaceae
36
1
73
13
1
2
1
1
1
4
1
3
9
1
2
Indeterminada sp.1
1
2
8
Rique za de e spé cie s
7
6
5
4
3
2
1
0
3,0
3,5
4,0
4,5
5,0
5,5
P ro fu nd i d a d e (m )
Fig. 1: Riqueza de espécies em relação às profundidades nas
parcelas da áreas amostradas em um gradiente de distância da
margem do rio Solimões, na Ilha da Marchantaria (área 1:
círculos; área 2: quadrados; área 3: triângulos).
Discussão
Como esperado, e como mostrado por Ferreira & Stohlgren
(1999) para áreas de Igapó na Amazônia Central, nossos
resultados mostram um aumento na riqueza de árvores quanto
maior a distância da calha do rio Solimões na Amazônia Central. Junk (1989) caracteriza este sistema como uma sucessão
ecológica espacial. As espécies mais resistentes a períodos de
inundação muito prolongados são pioneiras, com crescimento
rápido e com adaptações morfológicas e fisiológicas para resistir
à inundação, como por exemplo (raízes adventícias, lenticelas
fotossintetizantes, capacidade de utilizar vias metabólicas
anaeróbicas). Neste estudo, tivemos como exemplo Cecropia
membranacea (Cecropiaceae) e Pseudobombax munguba
(Bombacaceae), Alchornea castaenifolia (Euphorbiaceae) e Salix
humboldtiana (Salicaceae).
As espécies das áreas mais distantes da margem do rio são
espécies de estágios avançados de sucessão que toleram menos
a inundação e por isso ocupam locais onde os períodos de
inundação são mais curtos. Isto não significa que as espécies
típicas das áreas que permanecem alagadas por mais tempo não
possam ocorrer nas áreas que apresentam período de inundação
mais curtos. De fato, em nosso estudo, encontramos indivíduos
de C. membranacea também nas parcelas da área intermediária
e P. munguba presente nas três áreas.
O gradiente de profundidade encontrado mostrou um padrão
inverso ao esperado, ou seja, maior profundidade perto à calha
principal do rio e maior quanto mais afastado. Uma explicação
plausível para este resultado é que neste caso, e provavelmente
para outras regiões de várzea, os processos de sedimentação do
rio sejam mais importantes do que os processos de erosão e
ocorram mais intensamente nos locais mais próximos à calha
do rio. Neste caso, o gradiente de riqueza não é uma resposta
somente a um gradiente de tolerância ao período de inundação,
mas também à intensa sedimentação.
No entanto, um fator histórico também deve ser levado em
consideração. M. Piedade (com. pess.) relatou que nos últimos
dez anos, a entrada de água no lago onde foram amostradas as
duas áreas mais distantes da calha do rio, está sofrendo um
processo de sedimentação intenso que o está isolando do rio
Solimões. Isto pode estar modificando o processo sedimentação
dentro do lago em relação ao que ocorre nas margens do rio e
poderia estar refletindo no padrão encontrado em nosso estudo.
Entretanto, como o processo é recente, não houve tempo
suficiente para que a comunidade de árvores tenha modificado
a sua estrutura e composição em resposta às mudanças no
processo de inundação e sedimentação do lago. Neste caso,
nossos resultados de riqueza e profundidade estariam refletindo
dois momentos distintos da história do local.
De qualquer maneira, nosso estudo mostrou que a dinâmica
de inundação nas áreas de Várzea é mais complexa do que nas
áreas de igapó, por conta não somente do período de inundação,
mas também devido a dinâmica de sedimentação.
Agradecimentos
A Leandro V. Ferreira, pela orientação e identificação das
plantas; a Maria Tereza Piedade pelo auxílio nas discussões e a
Paulo Marcos, pelo auxílio nas análises estatísticas.
Ayres, J.M. 1993. As Matas de Várzea do Mamirauá. Pp: 3-4.
MCT – CNPq – Programa Civil Mamirauá, Brasília, DF.
Ferreira, L.V. 1991. O efeito do período de inundação na
zonação de comunidades, fenologia e regeneração em uma
floresta de igapó na Amazônia Central. (Dissertação de
mestrado). Manaus, PPG-INPA. 207 p.
Ferreira, L.V. 1997. Effects of the duration of flooding on
species richness and floristic composition in three hectares
in the Jaú National Park in floodplain forests in central
Amazonia. Biodiversity and Conservation, 6 (10): 13531363.
Ferreira, L.V. 1998. Intraspecific variation in phenology in
relation to flooding duration in Eschweilera parvifolia
(Lecythidaceae) in Central Amazonian Floodplain Forest.
Anais da Academia Brasileira de Ciências 70 (3): 677680.
Ferreira, L.V. and J. T. Stohlgren. 1999. Effects of river level
fluctuation on plant species richness, diverity, and
distributionin the amazon floodplain. Oecologia 120 (4):
582-587.
Junk, W.J.; P. B. Bailey & R. E. Sparks.1989. The flood-pulse
concept in river floodplain systems. Canadian Special
Publications on Fishery and Aquatic Sciences, 106: 110127 (Special issue: Dodge, D.P. (ed.), Procedings of the
International Large River Symposium).
Junk, W. J. & M. T. F. Piedade 1993. Herbaceous plants of the
Amazon floodplain near Manaus: Species diversity and
adaptations to the flood pulse. Amazoniana, XII (3/4):
467-484.
Junk, W. J. & M. T. F. Piedade 1997. Plant life in the
floodplain with special reference to herbaceous plants. Pp.
147-186. In: JUNK, W. (ed.) The Central Amazon
Floodplain: Ecology of a pulsing system. Springer-Verlag.
Berlin.
Keel, S. H. K. & G. T. Prance. 1979. Studies of the Vegetation
of a white-sand black-water Igapó (Rio Negro, Brazil).
Acta Amazonica, 9 (4): 645-655.
Krebs, C. J. 1999. Ecological Methodology. Benjamin
Cummings, 2a edição, 620 pp.
Odum, E. P. 1971. Fundamentals of Ecology. W. B. Saunders
Company. Philadelphia, 574 p.
Orientador
Leandro Valle Ferreira
37
Abundância e riqueza de espécies de aranhas em dois
microhabitats em área inundada de mata de várzea
Daniel Ricardo Scheibler, Maria Luisa Jorge, Karl Mokross, Verónica Cepeda e Ricardo Darigo
Introdução
Comunidades de seres vivos que vivem em locais sujeitos à
alterações bruscas do ambiente, como variações extremas de
temperatura, salinidade ou acidez, freqüentemente apresentam
mecanismos morfológicos, fisiológicos ou comportamentais para
viverem nestes locais.
Na Amazônia, a várzea é um ecossistema sujeito à inundações
anuais dos rios da região (Junk 1989). O ajuste das comunidades
que vivem nestes locais pode ocorrer de várias formas (Junk et
al. 1989). Artrópodes capazes de voar podem se deslocar
horizontalmente e ocupar regiões não inundadas
temporariamente. Para os que não têm essa capacidade, ainda é
possível apresentar adaptações para sobreviver debaixo água,
seja em alguma forma dormente, seja ativamente. Finalmente,
aos que não voam e nem têm a capacidade de sobreviver tanto
dentro como fora d’água, resta deslocar-se horizontalmente no
solo ou verticalmente nas árvores em que vivem (Adis 1997).
Dentre artrópodes arborícolas que vivem nas várzeas do rio
Solimões, estão duas famílias de pseudo-escorpiões
(Miratemnidae e Olpiidae) e duas de aranhas (Pholcidae e
Pisauridae). Os pseudo-escorpiões dessas duas famílias ocupam
também o estrato terrestre da mata quando está seco. Já
indivíduos dessas duas famílias de aranhas vivem somente nas
árvores e se deslocam verticalmente conforme mudanças no nível
d’água (Adis 1997).
Assim, espera-se que no caso dessas duas famílias de aranhas,
os estratos mais baixos sejam gradativamente ocupados,
acompanhando a diminuição do nível do rio. Se, de fato, a
ocupação for gradativa, é possível que a riqueza e abundância
sejam mais baixas nestes locais pouco tempo após a água baixar.
O objetivo do nosso trabalho foi determinar se há diferenças
na riqueza e abundância da comunidade de aranhas da família
Pholcidae entre o estrato logo acima do nível d’água (que
provavelmente está fora d’água há pouco tempo) e outro mais
acima (que já está fora d’água há mais tempo), em uma mata de
várzea da Amazônia central, no início da época de vazante
(quando as águas começam a baixar).
O estudo foi conduzido em 18 de julho de 2002 em uma
mata de várzea, no baixo rio Solimões, na ilha da Marchantaria
(02o55’S, 59o59’W), no município de Iranduba, próximo a
Manaus, AM. A temperatura média anual é de 26,7o C e a
pluviosidade média na região é em torno de 2186 mm por ano
(RADAMBRASIL 1978). Nesta época do ano, o nível d’água
estava baixando.
Estabelecemos oito transectos de seis metros de comprimento
por um de largura e dois estratos foram amostrados. Todas
aranhas da família Pholcidae encontradas entre o nível d’água e
50 cm de altura e entre 1,5 e 2 metros de altura foram coletadas
e posteriormente classificadas e agrupadas em morfotipos.
Testamos diferenças de riqueza e abundância de morfotipos entre os dois estratos por meio do teste t pareado. Também testamos
diferenças de abundância entre estratos para cada um morfotipos
utilizando o mesmo teste. Finalmente, determinamos o grau de
similaridade de riqueza entre os dois estratos, utilizando o índice
quantitativo de Morisita.
Resultados
Encontramos oito morfotipos de Pholcidae nos dois estratos
estudados (Tab. 1). Não houve diferença para a abundância de
38
morfotipos entre os dois estratos (t = - 0,724; g.l. = 7; p =
0,493), ocorrendo o mesmo para a riqueza (t = - 0,882; g.l. = 7;
p = 0,407). Apesar de alguns morfotipos parecerem ser mais
abundantes em um estrato do que no outro, o teste t pareado só
foi significativo para uma espécie (Tab. 2) e o índice de
similaridade de Morisita (0,74) indicou alta semelhança entre
os estratos.
Discussão
De uma forma geral, os resultados indicam que a comunidade
de aranhas parece ocupar rapidamente os estratos mais baixos
da mata de varzéa na medida em que o nível da água diminui.
Mesmo para os morfotipos que, no geral, pareceram
apresentar certa separação entre estratos, a variação entre
amostras foi muito elevada, indicando que a variação horizontal na distribuição espacial dos indivíduos foi um fator mais
relevante neste estudo. Isto é, alguns locais apresentaram
densidades elevadas desses animais, ao passo que outros locais
não.
Vale ressaltar que nossa coleta se restringiu a dois metros de
altura e que portanto, nada podemos inferir a respeito de
diferenças entre a nível próximo à água e estratos mais altos.
Mesmo assim, é possível que o padrão que estávamos procurando
não tenha sido encontrado por questões ecológicas e
comportamentais dessas aranhas.
Aranhas da família Pholcidae constróem teias irregulares e
usualmente ficam de cabeça para baixo, na parte inferior da teia
(Borror & DeLong 1988). E. Vintecinque (com. pess.) esclareceu
que é possível que estas aranhas ocupem suas teias de forma
efêmera e mudem de lugar freqüentemente. Nossos dados
indicam que, de fato, a ocupação do estrato que surge
gradativamente com a redução do nível d’água parece ser
ocupado rapidamente e de forma desorganizada pelas diferentes
espécies. Um estudo de acompanhamento do deslocamento de
indivíduos durante a época de diminuição do nível do rio deve
determinar os padrões de ocupação dos ambientes que surgem
com a diminuição do nível d’água por este grupo de aranhas.
Tab. 1: Abundância de cada morfotipo de Pholcidae por
transecto, em uma área de Várzea, na Ilha da Marchantaria,
Iranduba, AM. (A = 1,5 a 2 metros acima do nível d’água; B =
0 a 0,5 metros acima do nível d’água).
Morfotipos
Transecto
s
1
2
3
4
5
6
7
8
Total
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
A
B
1
2
3
4
5
6
7
8
Total
1
0
0
2
3
0
6
3
0
5
2
4
3
12
8
32
23
58
3
0
0
0
4
0
1
6
0
1
1
0
0
5
8
7
17
19
0
0
4
3
1
0
0
2
0
12
3
14
3
9
4
7
15
47
0
1
3
5
10
0
0
0
0
5
0
0
2
10
3
2
18
23
1
0
4
0
9
0
6
0
0
4
7
0
4
0
4
3
35
7
1
0
0
1
0
0
0
0
0
0
2
6
3
2
6
3
12
12
0
0
0
0
0
0
0
0
2
1
1
0
0
6
1
0
4
7
4
0
0
0
0
0
6
0
0
0
0
1
0
0
0
0
10
1
10
1
11
11
27
0
19
11
2
28
16
25
15
44
34
54
308
Tab. 2: Resultado do teste t pareado para cada morfotipo de
Pholcidae encontrado, no estudo realizado em uma área de
Várzea, na Ilha da Marchantaria, Iranduba, AM. (A = 1,5 a 2
metros acima do nível d’água; B = 0 a 0,5 metros acima do
nível d’água).
Estrato
Morfotipo
A
23
17
15
18
35
12
4
10
1
2
3
4
5
6
7
8
B
58
19
47
23
7
12
7
1
t
p
1.389
0.213
2.183
0.338
2.411
0.000
0.456
1.286
0.208
0.838
0.065
0.746
0.047
1.000
0.662
0.239
Agradecimentos
A Jorge Luiz Nessimian, pelo incentivo e pelo traquejo em
pensar em novos projetos quando descobrimos que nossos
psocópteros tinham sumido. A Eduardo Venticinque, por nos
dar alguns esclarecimentos sobre o comportamento das aranhas.
A Izaque, nosso barqueiro.
Adis J. 1997. Terrestrial Invertebrates: Survival Strategies,
Group Spectrum, Dominance and Activity Patterns. Ecological
Studies v. 126: 299-317.
Borror D. J. & D. M. DeLong 1988. Introdução ao Estudo
dos Insetos. Editora Edgard Blücher, São Paulo, Brasil. 653 pp.
Junk, W. J. 1989. Flood tolerance and tree distribuition in
central Amazônia. In: Holm-Nielsen, L. B., I. C. Nielsen, H.
Balsev (eds.) Tropical forests botanical dynamics. Speciation
and diversity. Pp: 47-64. Academic Press, London.
Junk, W. J., P. B. Bayley & R. E. Sparks 1989. The flood
pulse concept in river-floodplain systems In Dodge, D. P. (ed.):
Proceedings of International Large River Symposium (LARS),
Canadian Special Publication of Fishery and Aquatic Science
106: 110-127.
Orientador
Jorge Luiz Nessimian
Relação entre artrópodos e folhas secas de Cecropia sp.
na várzea do rio Solimões
Ana Maria O. Pes, Ludmila P. Siqueira, Marcio Uehara-Prado, Max Hidalgo & Sunshine Menezes
Introdução
A disponibilidade dos recursos pelos organismos é muito
importante para alguns animais como aves. Muitas destas são
insetívoras e as folhas secas que servem como refugio para
artrópodos oferecem para elas uma fonte de alimento (Rosenberg
1990). Artropodos são ativos durante a noite e em sua maioria
durante o dia procuram esconderijos em folhas secas. As folhas
secas de Cecropia spp, que são espécies comuns na várzea,
poderiam ser mais visitadas pelas aves que buscam insetos. Servat
(1995), observou que acumolo de folhas mortas suspensas sobre
a vegetação são locais de forrageio para aves, o que favoreceria
a especialização destas, sendo isto um importante processo que
pode explicar em parte a seleção de microhabitats para forrageio
das aves.
Por isso nosso projeto teve como objetivo de verificar relação
entre o número e o tamanho dos artrapodos com com o tamanho
das folhas de Cecropia spp.
Acreditavamos que haveria uma maior abundância, e
artropodos maiores em folhas maiores do que em folhas
pequenas, visto que as câmaras de folhas grandes poderiam
abrigar tanto artropodos grandes como os pequenos e médios,
ao passo que as folhas pequenas seriam limitante para os
artropodos maiores.
H1: Folhas secas maiores de Cecropia spp. apresentam maior
abundância de artropodos e artropodos de tamanho maiores.
Material e Métodos
Foram coletadas aleatoriamente 37 folhas secas de Cecropia
spp. na mata de várzea do Lago Camaleão, rio Solimões. As
folhas foram recolhidas ao laboratório, onde foi realizada a
pesagem e medidos o pecíolo, após os artropodos foram
contados e classificados em três categorias (1 = d” 5 mm; 2 = >
5 e 3 = e”10 mm). Formigas foram consideradas como um único
indivíduo.
Foram realizadas regressões logística e linear para comparar
o nº e tamnaho de artropodos relacionando com o tamanho das
folhas e correlação para verificar se existia relação com o
tamnaho da folha e o comprimento do peciolo.
Resultados
Encontramos um número total de 176 indivíduos entre 37
folhas de Cecropia.spp. A maior freqüência dos artrópodos
encontrados apresentou tamanho corporal maior do 10
milímetros. Com relação as folhas encontradas, o tamanho mais
freqüente de folhas foi de 20 mg sendo os limites inferiores e
superiores entre 13,5 e 40 mg, respectivamente..
Não foi verificado um aumento do número indivíduos
conforme aumento do tamanho da folha, diferentemente do
esperado. Por outro lado, um maior tamanho corporal dos
artrópodes foi encontrados em folhas de maior peso.
A Tab. 1, apresenta todos os resultados obtidos nas análise
realizadas entre as variáveis selecionadas e os testes realizados.
Discussão
Fig. 1 Predições para o nº e o tamanho de artropodos com
relação ao tamanho das folhas secas de Cecropia spp.
Nossos resultados sugerem que folhas com tamanho foliar
maior apresentam um maior número de artropodos maiores que
estariam utilizando estas como refugio, para os artropodos
menores de 10 mm não apresentaram preferência por nem um
tipo de folha. Isto pode explicar como pensavamos, que folhas
grandes de Cecropia spp. formam câmaras grandes onde os
artropodos poderiam encontrar refugio. Além disso, nós não
encontramos relação entre o número de individuos e o peso das
folhas, então que uma folha grande não é um fator limitante
para insetos pequenos, mas pode ser para os artropodos maiores.
39
Tab. 1. Testes de regreessão logistica e linear entre o peso de
folhas e comprimento do pecíolo de Cecropia spp. versus nº de
indivíduos e e classes de tamaho dos artropododos e formigas.
Teste
Variáveis
P
2
R
Rlin
Peso x No. de indivíduos
0,383
0,022
Rlin
Comprimento pecíolo X No. de indivíduos
0,375
0,023
Rlin
Peso x Tamanho do pecíolo
< 0,000
0,38
Rlog
Peso x Classe 1
0,628
Rlog
Peso x Classe 2
0,778
Rlog
Peso x Classe 3
0,02
Rlog
Tamanho pecíolo x Classe 1
0,173
Rlog
0,382
Rlog
0,088
Rlog
Tamanho pecíolo x Formigas
0,869
Rlog
Peso X Formigas
0,527
Correlação
Peso x tamanho de folha
Rlog = Regressão Logistica
40
Tal fator, pode ser muito importante para algumas espécies
de aves que podem se especializarem-se em forragear nestes
microhabitats, em funçào de uma maior disponibilidade de
biomassa (Remsem & Parker III 1984).
A biomassa de folhas secas com insetos é maior nas zonas
tropicais, o dossel é maior e o regimento de caída das folhas não
é estacional, por isso havweriam mais especialistas (Remsem &
Parker III 1984, Rosenberg 1990).
0,679
Remsem, J.V. Jr. & Parker III. T.A. 1984. Arboreal dead-leafsearching birds of the neotropics. The Condor, 86:36-41.
Rosenberg. K.V. 1990. Dead-leaf foraging specialization in
tropical forest birds: measuring resource avaibility and
use. Studies in Avian Biology, 13: 360-368.
Servat, G. P. 1995. Availability and use of food recurses by
two species of Automolus (Aves, Furmariidae). Thesis.
Graduate School at the University of Missouri St. Louis.
90 p.
Estratégias reprodutivas em dois morfotipos de Pistia stratiotes
Sunshine Menezes, Max Hidalgo, Ludmila Siqueira, Ana Maria Pes, Marcio Uehara-Prado
Introdução
O padrão de inundação e as respostas de muitas espécies de
plantas em águas brancas do rio Solimões são reconhecidos por
muitos autores (Ayres 1993; Junk 1984). O período de seca é
freqüentemente desfavorável ou fatal para macrófitas aquáticas.
Desta forma, existe a necessidade de compensar durante o
período favorável as perdas que ocorrem durante o período
desfavorável, de modo que a sobrevivência das populações
através da próxima fase crítica seja assegurada. O padrão de
crescimento e reprodução de Pistia stratiotes está relacionado
com estes pulsos de inundação (Junk & Howard-Williams 1984).
Assim, a taxa relativa de crescimento de P. stratiotes tem dois
picos por ano, que correspondem à oscilação sazonal no nível
da água (Fig. 1).
Em estudos realizados na Ilha da Marchantaria, foram
observadas duas formas, ou morfotipos, das espécies P. stratiotes.
Uma das formas (aqui referida como morfotipo 1) tem folhas
maiores, arredondadas e com maior número de nervuras (entre
9 e 13). A outra forma (morfotipo 2) tem folhas menores e
alongadas, e possuem entre 4 e 6 nervuras. Formulou-se a
hipótese de que os dois picos de crescimento de Pistia stratiotes
poderiam corresponder aos morfotipos observados. Formulamos
a hipótese de que o morfotipo 1 tem mais tempo para crescer,
podendo desenvolver estruturas reprodutivas de dois tipos:
vegetativas e sexuadas, na forma de estolões e flores,
respectivamente. Por outro lado, o morfotipo 2, que teria menos
tempo para crescer, investiria proporcionalmente mais em
produção de flores e frutos, o que aumentaria as chances de
reestabelecimento da população no ciclo sazonal subseqüente.
Com base na hipótese apresentada, o objetivo deste estudo
foi verificar a existência de estratégias reprodutivas distintas
nos dois morfotipos de Pistia stratiotes.
apenas para o número de flores, indicando que o número de
flores produzidos pelo morfotipo 2 é superior ao produzido pelo
morfotipo 1. Também, o número de flores produzidos no
morfotipo 1 varia pouco conforme o aumento do peso das folhas
(Fig. 2E).
Tab. 1. Relação entre o peso das folhas e o número de folhas,
flores e estolões, para os morfotipos 1 e 2 de Pistia stratiotes.
Morfotipo
Inclinação
Intercepto
R2
P
1
0,116 ± 0,057*
7,460 ± 0,965
0,404
< 0,001
2
0,737 ± 0,349*
7,372 ± 1,78
0,401
< 0,001
1
0,008 ± 0,031* 0,476 ± 0,528*
0,010
0,613
2
0,417 ± 0,389*
4,829 ± 1,99*
0,417
0,036
No. De
1
0,067 ± 0,077* 2,317 ± 1,307
0,109
0,086
estolões
2
0,419 ± 0,263*
0,276
0,003
Estrutura
No. de folhas
No. De flores
3,124 ± 1,34
* = diferenças significativas entre os intervalos de confiança.
Material e Métodos
Coletamos 30 indivíduos de cada morfotipo de P. stratiotes
no Lago do Camaleão, Manaus, AM. Em laboratório contamos
o número de folhas, flores, frutos e estolões de cada indivíduo.
Após lavadas e secas, por no mínimo uma hora, pesamos as
folhas utilizando pesolas com capacidade de 10, 100 e 600 g.
Os pesos foram utilizados como uma medida de tamanho da
planta.
Regressões lineares foram usadas para analisar a relação entre o tamanho das plantas e o número de folhas e de estruturas
reprodutivas. As diferenças entre os morfotipos foram analisadas
por comparação dos intervalos de confiança obtidos para os
diferentes parâmetros estudados.
Fig. 2. Relação entre o peso das folhas e o número de folhas,
flores e estolões, para os morfotipos 1 (A, C e E) e 2 (B, D e F)
de Pistia stratiotes.
Resultados
Discussão
Encontramos diferenças significativas para todas as variáveis
comparadas entre os morfotipos (Tab. 1, Fig. 2), exceto pelo
ponto de interseção obtido na relação entre o número de folhas
e peso das folhas. Verificamos que o morfotipo 2 apresentou
um maior aumento do número de folhas, flores e estolões em
relação ao tamanho das plantas. A relação tamanho x número
de flores e tamanho x número de estolões não foi significativa
para o morfotipo 1 (Tab. 1).
Todas as variáveis estudadas apresentaram uma maior taxa
de incremento no morfotipo 2 em relação ao morfotipo 1, como
indicado pelos intervalos de confiança que não incluem as médias
das inclinações em nenhum dos casos (Tab. 1). O ponto de
intercepto para os dois morfotipos foi estatisticamente diferente
Os padrões encontrados neste trabalho demonstram
diferenças marcantes nas estratégias de crescimento e reprodução
entre os dois morfotipos de Pistia stratiotes.
Surpreendentemente, o morfotipo 2 produziu,
proporcionalmente, maior número de estolões. Tal estratégia
não era esperada, uma vez que o período de secas iminente
provavelmente resulta na mortalidade da maior parte dos
indivíduos de P. stratiotes (Piedade com. pess.). Por outro lado,
o maior número de flores e frutos observados indicam que os
indivíduos do morfotipo 2 produzirão uma grande quantidade
de sementes, provavelmente capazes de permanecer viáveis durante a estação seca e germinar na estação favorável, mantendo
a população nesse sistema.
41
O fato de que espécies palustres possuem grande plasticidade
morfológica e fisiológica (Junk & Piedade 1994), oferece
subsídios à hipótese de que trabalhamos com os dois morfotipos.
No entanto, dado que em trinta anos de estudos na ilha da
Marchantaria o morfotipo 2 nunca havia sido observado (Piedade
com pess.), indicando que talvez sejam duas espécies. Para
verificar essa possibilidade, seria necessário, por exemplo,
realizar experimentos de cruzamento entre os dois morfotipos,
comparações com amostras em herbários e literatura,
acompanhamentos de estudos detalhados de dinâmica
populacionais dos dois morfotipos no sistema de várzea da Ilha
da Marchantaria.
Agradecimentos
Agradecemos a Cristiane pela ajuda, ao James Brown pela
inspiração, e aos dois revisores não anônimos pelas correções e
sugestões.
Ayres, J.M. 1993. As Matas de Várzea do Mamirauá.
Programa do Trópico Úmido. Sociedade Civil Mamirauá.
Brasilia.
Junk, W.J. 1984. Ecology of the varzea, floodplain fo
Amazonian whitewater rivers. Pp. 215-244 In: H. Sioli,
ed. The Amazon: Limnology and landscape ecology of a
mighty tropical river and its basin. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
Junk, W.J., and C. Howard-Williams. 1984. Ecology of
aquatic macrophytes in Amazonia. Pp. 269-293. In: H.
Sioli, ed. The Amazon: Limnology and landscape
ecology of a mighty tropical river and its basin. Dr. W.
Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands.
Junk, W.J. & Piedade, M.T.F. 1997. Species diversity and
distribution of herbaceous plants in the floodplain of the
middle Amazon. Verh. Internat. Verein. Limnol. 25: 18621865.
Junk, W.J. & Piedade, M.T.F. 1997. Plant life in floodplain
with special reference to herbaceous plants. Pp. 147-184
In: Junk, W.J. The Central Amazon floodplain. Ecology of
a pulsing system. Ecological Studies 126, Springer-Verlag,
New York. 525 p.
Orientadores
Maria Teresa Piedade e Paulo De Marco
Considerações sobre a arquitetura dos frutos do Macucu, Aldina
latifolia (Leguminosae; Papilionoideae)
Elaine Lucas Gonsales, GustavoRomero, María Cecília Vega, Leandro M. Sousa, Renata Durães.
Aldina latifolia (Leguminosae) é uma espécie caracterizada
por árvores grandes, típica de solos de areia branca e abundantes
na área da Guiana. O fruto é grande, mais ou menos macio e
globoso, geralmente com apenas uma semente (Gentry 1993).
Esta espécie possui frutos adaptados para flutuar durante
longos períodos, devido a alguns fatores como constituição
química, existência de cavidades cheias de ar (como uma cortiça)
entre o córtex e o endocarpo, e leveza do albúmen ou cotilédones
(Pijl 1982).
A planta somente frutifica a cada 2 ou 3 anos, o que
aparentemente implica em um investimento muito grande na
produção de frutos e provavelmente, constitui um fator
importante para que a planta produza frutos com variabilidade
de tamanhos, possibilitando um maior sucesso na dispersão (L.
Ferreira com. pess.).
O objetivo deste estudo foi verificar se existe relação entre o
tamanho da semente e a espessura do córtex em frutos de Aldina
latifolia, e suas possíveis implicações na dinâmica da dispersão
desta espécie.
espessura do córtex (r = 0,235; P = 0,026, n = 90), porém, com
grande variação (Fig. 1). A média e o coeficiente de variação da
espessura do córtex foram de 19,09 mm e 0,21 mm
respectivamente; para a largura da semente, os valores foram de
44,03 mm e 0,19 mm.
70
Largura da semente (mm)
Introdução
60
50
40
30
20
Material e Métodos
Este trabalho foi desenvolvido na Estação Ecológica de
Anavilhanas, no rio Negro, numa floresta de igapó localizada a
cerca de 100 km a noroeste da cidade de Manaus, Amazonas,
em julho de 2002.
Coletamos 90 frutos de A. latifolia, os quais encontravam-se
flutuando nas margens do igapó. Posteriormente, os frutos foram abertos longitudinalmente e medidas individuais da maior
espessura do córtex e da largura da semente foram tomadas.
A relação entre a espessura do córtex e a largura da semente
foi testada com análise de correlação de Pearson (Zar 1984).
Resultados
Houve relação positiva entre a largura da semente e a
42
10
15
20
25
30
Largura do córtex (mm)
Fig. 1. Relação entre largura da semente e espessura do córtex
em frutos de Aldina latifolia
Discussão
A variabilidade observada dos tamanhos de semente e córtex
em A. latifolia indica que a espécie deve estar investindo em
várias estratégias para a dispersão dos seus frutos. Frutos com
córtex maiores podem proteger melhor as sementes contra
predadores, funcionando como uma barreira contra predação.
Porém, frutos menores representariam um investimento também
menor, ou seja, seria possível produzir mais frutos e aumentar
as chances de sucesso na dispersão. Becerra et al. (2000)
verificaram que larvas de Curculionidae (Coleoptera) infestaram
mais os córtex do que as sementes de A. latifolia. Além disso,
sugerimos que córtex grandes podem manter as sementes
flutuando por um período maior de tempo, até alcançarem um
local favorável para germinação.
Agradecimentos
Agradecemos a Profa. Grace pela orientação.
Becerra, M.T., T. Pequeño, F. Campón, L. C. Procópio, J. A.
Siqueira, J. M. Brito, M. E. Pérez & T. Izzo. 2000. Insetos
nas sementes de Macucu (Aldina latifolia) antes e depois
da dispersão. Relatório do curso “Ecologia da Floresta
Amazônica”.
Gentry, A. 1993. A field guide to the Families and Genera of
woody plants of Nothwest
South America (Colombia, Ecuador, Perú). Pp. 284-286.
Conservation International, Washington D. C. USA.
Van der Pijl, L. D. 1982. Principals of dispersal in higher
plants. Springer Verlag, Berlin, Germany.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Second Edition.
Prentice Hall, New Jersey.
Orientadora
Grace Servat
Influência das inundações sobre a reprodução da
seringueira Hevea spruceana (Euphorbiaceae) em uma
área de igapó do rio Negro
Introdução
Florestas de igapó são aquelas inundadas durante um período
do ano por rios de águas pretas e águas claras caracterizados
pela baixa concentração de nutrientes. Os rios de águas pretas
além de apresentarem baixas concentrações de nutrientes, são
pobres em sedimentos e apresentam altas concentrações de ácidos
húmicos.
O rio Negro, bem como outros rios da Amazônia Central, é
um rio de água preta que pode sofrer flutuações anuais de até 14
metros no seu nível de água, sendo que o período de inundação
das matas alagáveis às suas margens pode durar de 50 a 270
dias (Goulding et al. 1988). A complexidade estrutural da
vegetação de uma floresta de igapó está diretamente relacionada
ao tempo que essa permanece inundada, o que é determinado
pelas variações topográficas locais (Ferreira 1997).
O impacto do prolongado alagamento no crescimento das
árvores de florestas inundáveis é mostrado por câmbios
fenológicos e a redução no incremento da madeira (Worbes
1997). Hevea spruceana é uma espécie de seringueira
comumente encontrada nos ambientes de igapó do rio Negro,
onde pode ocorrer sob a influência de diferentes profundidades
de alagamento (Nee 1995). É possível ainda que o ciclo
reprodutivo desta espécie esteja sendo influenciado pelo tempo
de inundação.
O objetivo deste estudo foi avaliar a influência do tempo de
inundação sobre o ciclo reprodutivo dos indivíduos de H.
spruciana.
Material e Métodos
Este estudo foi realizado em julho de 2002 na região do lago
do Prato, Arquipélago de Anavilhanas, no baixo do rio Negro.
Coletamos informações sobre 41 indivíduos de H. spruceana,
para cada um dos quais, determinamos o estágio reprodutivo
relacionando presença ou ausência de flores e/ou frutos.
Medimos também a profundidade de alagamento, estimamos a
altura total somando a profundidade e altura emersa das plantas,
e classificamos cada indivíduo com relação à intensidade de
exposição luminosa em 5 categorias (D. Clark, comunicação
pessoal): plantas que apresentam a copa completamente exposta
à luz (5), que recebem luz vertical na totalidade da copa (4), que
recebem luz vertical parcial (3), apenas luz lateral (2) e as que
não recebem luz diretamente (1).
A frequência de estágios reprodutivos foi relacionada com a
luminosidade através de um teste de Qui- quadrado, as demais
variáveis por meio de regressões logísticas.
Resultados
Dos 41 indivíduos amostrados, encontramos 26 em estágio
reprodutivo e 15 em estágio não reprodutivo. O período de
reprodução foi diretamente relacionado ao grau de luminosidade
ao qual a planta estava exposta (Qui-quadrado = 23,07; gl = 4; p
= 0,01; Tab. 1). A freqüência de plantas em fase reprodutiva foi
maior que o esperado nas classes 4 e 5 de exposição a luz quando
comparadas àquelas que se encontravam nas categorias 1, 2 e 3
(Tab. 2).
Tab. 1 - Número de indivíduos observados e esperados em fase
reprodutiva e não reprodutiva nas diferentes categorias de
luminosidade.
Luminosidade
Não reprodutivas
Reprodutivas
Total
Obs
Esp
Obs
Esp
Obs
Esp
1
5.0
(1.5)
0.0
(3.4)
5.0
(4.9)
2
6.0
(3.0)
4.0
(6.9)
10.0
(9.9)
3
1.0
(0.6)
1.0
(1.3)
2.0
(1.9)
4
1.0
(1.2)
3.0
(2.7)
4.0
(3.9)
5
2.0
(8.5) 26.0
(19.4) 28.0
(27.9)
Total
15.0
34.0
49.0
Tab. 2 - Desvios padrão dos indivíduos de H. spruceana
observados em fase reprodutiva e não reprodutiva nas
diferentes categorias de luminosidade.
Luminosidade
Não reprodutivas Reprodutivas
1
2.8
-1.8
2
1.6
-1.1
3
0.4
-0.3
4
-0.2
0.1
5
-2.2
1.4
Observamos uma relação positiva entre a probabilidade de
presença de flores ou frutos na planta e a profundidade de
alagamento (G = 7,62, gl = 1, p < 0,005; Fig. 1). A mesma
relação foi observada quanto à altura da planta fora da água (G
= 4,34, gl = 1, p < 0,04; Fig. 2) e a altura total da planta (G = 18,
gl = 1, p < 0,001; Fig. 3).
43
Probabillidade
1.0
1.0
ao alagamento do igapó produzindo flores e dispersando
sementes. A presença de flores e frutos nessa espécie parece
estar associada ao tamanho da planta e à quantidade de copa
emersa. A quantidade de luz que recebe a copa da planta, assim
como a altura total da mesma, parecem induzir atividade
reprodutiva, uma vez que a probabilidade de presença de flores
ou frutos foi maior naquelas árvores mais altas e que recebem
maior quantidade de luz direta nas copas. Ferreira (1998)
encontrou para uma Lecythidaceae do gênero Eschweilera que
ocorre no igapó, um ciclo reprodutivo de duração proporcional
ao período de alagamento. A sincronização entre a fenologia da
H.spruceana e o pulso de inundação contribui para uma
dispersão de sementes mais eficiente uma vez que, além das
síndromes zoocóricas e autocóricas, as espécies vegetais do igapó
são evolutivamente adaptadas a hidrocoria (Ferreira 1997). A
presença de flores nas plantas durante o período de alagamento
pode estar favorecendo aqueles polinizadores voadores em
detrimento dos que não conseguem ultrapassar a barreira física
imposta pela floresta alagada. Portanto H. spruceana pode ser
considerada um bom exemplo de uma espécie bem adaptada ao
pulso de inundação das florestas de igapó.
0.8
Agradecimentos
0.6
A Leandro Ferreira pela orientação neste estudo. À Eduardo
Venticinque pelo auxílio nas
análises estatísticas e à tripulação do barco Dona Selly II.
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
3
6
Profundidade (m)
9
probabillidade
Fig. 1 - Relação entre a probabilidade de ocorrência de período
reprodutivo em Hevea spruceana e a profundidade de
alagamento no igapó deAnavilhanas em julho de 2002.
0.4
0.2
0.0
0
3
6
Altura Fora da Água (m)
9
Fig. 2 - Relação entre aprobabilidade de período reprodutivo
em Hevea spruceana e a altura da copa fora da água no igapó
deAnavilhanas em julho de 2002.
probabillidade
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
5
10
15
Altura Total (m)
20
Fig. 3 – Relação entre a probabilidade de período reprodutivo
em Hevea spruceana e a altura total da planta no igapó
deAnavilhanas em julho de 2002.
Discussão
Algumas espécies de plantas sincronizam sua fenologia com
o período de inundação, enquanto em outras, a floração e
frutificação são induzidas pela precipitação (Ferreira 1991). Os
resultados sugerem que H. spruceana responde positivamente
44
FERREIRA, L. V. 1991. O efeito do período de inundação, na
distribuição, fenoologia e regeneração de plantas em uma
floresta de Igapó na Amazônia Central. Dissertação de
Mestrado, Instituto Nacional de pesquisas da Amazônia,
Manaus.
FERREIRA, L. V. 1997. Effects of flooding duration of
species richness and floristic composition in three hestares
in tha Jaú National Park in floodplain forest in Central
Amazonia. Biodiversity conservation. 6: 1353- 1363.
FERREIRA, L. V. 1998. Intraspecific variation in phenology
in relation to flooding duration in Eschweilera paviflora
(Lecythidaceae) in Central Amazonian floodplain forest.
Anais da Academia Brasileira de Ciência 70: 1-4.
GOULDING, M. CARVALHO, M. L. & FERREIRA, E. G.
1988. The Rio Negro, rich life in poor water. Amazonian
diversity an foodchain ecology as seen through fish
commmunities. SPB Academic Publishing, Hague,
Netherlands. 200 pp.
KREBS, C. J. 1999. Ecological Methodology 2nd ED.
Benjamim Cummings Press. Menlo Park, CA.USA.
NEE, M. 1995. Flora preliminar do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais. NY Botanical Garden
e INPA/Smithsonian Institute.
WORBES, M. 1997. The forest ecosystem of the foodplains.
pp. 223-260. In W. J. Junk (ed.). The central amazon
foodplain: ecology of a pulsing system. Sringer-Verlag,
Berlim, Germany.
Orientador
Leandro Ferreira
Testando a hipótese de Coley e Aide : Folhas vermelhas
sofrem menos herbivoria do que as folhas verdes?
Verónica Cepeda, Ricardo Darigo, Maria Luisa Jorge, Karl Mokross e Daniel Scheibler
As interações entre herbívoros e plantas representam uma
enorme proporção das relações ecológicas entre espécies, com
significante impacto no crescimento e reprodução de plantas
(Marquis 1984, 1992a, b; Marquis & Braker 1993). A herbivoria
representa uma relação extremamente importante para a
estruturação e organização de comunidades aquáticas e terrestres.
Em florestas tropicais chuvosas cerca de 11% da área foliar total existente é consumida por herbivoros e patógenos (Coley &
Aide 1991). Assim, herbívoros atuam como importantes elos de
ciclagem de energia entre o primeiro nível trófico (produtores)
e os demais (consumidores).
Dentre os herbívoros, os insetos são os mais abundantes e
são capazes de atacar praticamente todos os taxa vegetais. Insetos
herbívoros podem causar grande impacto sobre a performance
das plantas hospedeiras, gerando pressões seltetivas diferenciais
dentro de populações e influenciando na seleção de estratégias
que conferem maior sucesso adaptativo (Marquis 1984, 1992,
Clark & Clark 1991).
Dentre as estratégias de defesa das plantas, existem as defesas
físicas (e.g. tricomas e espinhos) e químicas (e.g. compostos
secundários tóxicos e redutores da digestibilidade - taninos).
As plantas supostamente podem também minimizar a herbivoria
simplesmente pela produção sazonal de folhas ou distribuição
espacial muito dispersa. Finalmente, existem estratégias que
utilizam defesa por associação biótica, como as interações com
formigas e até inimigos naturais dos herbívoros.
Folhas jovens em expansão encontram-se em seu estágio mais
vulnerável no tempo de vida foliar. Estas podem sofrer entre 5 a
100 vezes mais danos por patógenos e herbívoros do que folhas
maduras (Coley & Aide 1991). Coley & Aide (1989) propuseram
que plantas de florestas tropicais chuvosas apresentariam folhas
novas avermelhadas como mecanismo de defesa contra
herbivoria. Aide observou em florestas no Panamá uma taxa de
herbivoria maior em folhas verdes do que vermelhas,
corroborando sua hipótese. A explicação para esta diferença seria
que a cor avermelhada sinalizaria a presença de antocianinas
em grandes quantidades. Antocianinas são compostos
particularmente comuns em folhas jovens e segundo Coley &
Aide (1989) possuem ação fungicida que protegem esses tipos
de folha.
Além disso, W. W. Benson (com. pess.) propõe que além da
presença de antocianinas, a cor vermelha tornaria alguns
herbívoros comuns sobre as folhas mais conspícuos. Isso
ocorreria porque muitos desses herbívoros apresentarem
coloração esverdeada, tornando-os assim mais suscetíveis à
predação.
Em razão da grande freqüência de plantas com ramos de
folhas avermelhadas e verdes, em nosso estudo nos propusemos
a testar a hipótese de Coley e Aide (1989)em plantas de uma
mata inundada de Igapó, na Amazônia Central. Segundo a nossa
hipótese, a herbivoria em folhas de cor vermelha deveria ser
menor que aquela encontrada para as folhas verdes.
Métodos
O estudo foi realizado em julho de 2002, durante a vazante,
no Arquipélago de Anavilhanas (03o05’S 59o59’W), no Rio
Negro, município de Novo Airão (AM). Coletamos em média
dez ramos com folhas novas avermelhadas e verdes de plantas
na margem da mata de Igapó. Os ramos foram cortados com
auxílio de uma tesoura de poda e o material foi colocado em
sacos plástico para sua posterior identificação e classificação
dos níveis de herbivoria.
Comparamos as taxas de herbivoria entre folhas adjacentes,
de cores diferentes, da mesma planta para eliminar efeitos de
herbivoria acumulada por diferenças de idade. O grau de
herbivoria foi definido pela metodologia de Dirzo & Dominguez
(1995), que determina seis categorias de herbivoria: 1 = 0%; 2
= de 1 a 6%; 3 = de 6 a 12%; 4 = de 12 a 25%; 5 = 25 a 50% e
6 = mais de 50%.
Utilizamos o teste não-paramétrico de Wilcoxon para
comparar o grau de herbivoria entre as folhas avermelhadas e
verdes para todas as espécies, pois os dados não tinham
distribuição normal. Além disso, para as espécies que coletamos
mais de três indivíduos, realizamos um teste de Wilcoxon
independente, com o auxílio da técnica de “bootstrap” com 50
repetições, por causa do pequeno número de réplicas. Os testes
foram realizados no programa SYSTAT 8.0.
Resultados
Coletamos folhas novas vermelhas e verdes de nove espécies
diferentes: Licania apetala (Chrysobalanaceae), Heteropteris
nervosa (Malpighiaceae), Clathlotropis nitida e Inga punctata
e Dioclea sp. (Leguminosae), mais quatro morfotipos que não
foram determinados. No entanto, só obtivemos réplicas para duas
delas (Licania apétala, n = 5, Endichleria anomala, n = 4),
devido à raridade que ocorriam as demais espécies.
Não foram observadas diferenças estatisticamente
significativas nas taxas de herbivoria entre folhas vermelhas e
verdes para o conjunto das espécies (Wilcoxon: Z = 0,508; p =
0,611). O grau de herbivoria foi baixo tanto nas folhas novas
avermelhadas quanto nas verdes (mediana = 1 nos dois casos,
isto é, de 1 a 6% da área foliar consumida).
Em Endichleria anomala (Leguminosae) a taxa de herbivoria
foi menor nas folhas vermelhas (50 repetições do teste de
Wilcoxon, utilizando quatro pares de valores em cada uma:
p<0,001, Fig. 1). Já em Licania apetala (Chrysobalanaceae) não
houve diferença significativa no grau de herbivoria entre as duas
cores de folha (50 repetições do teste de Wilcoxon, utilizando
cinco pares de valores em cada uma: p = 0,38, Fig. 2).
6
ÍNDICE DE HERBIVORIA
Introdução
5
4
3
2
1
0
verde
verm
COR DA FOLHA
Fig.1: Índice de herbivoria nas folhas novas verdes e vermelhas
de Endichleria anomala
45
Agradecimentos
ÍNDICE DE HERBIVORIA
6
Agradecemos ao Professor Geraldo Fernandes, pela idéia
inicial e orientação, ao Senhor Flávio, por conduzir o nosso
barco e a Luís Melodia, pelo chicote.
5
4
3
2
Aide, T.M. 1988. Herbivory as a selective agent on the timing
of leaf production in a tropical understorey community.
Nature 336: 574-575.
Baker, N.R. & K. Hardwick 1973. Biochemical and physiological aspects of leaf development in cacao (Theobroma
cacao) I. Development of chlorophyll and photosynthetic
activity. New Phytologist 72: 1315-1324.
Barone J.A. & P.D. Coley, 2002. Herbivorismo e las defensas
de las plantas, Pp. 465-492. In: Guariguata M.R. & Kattan
G.H. (eds.) Ecología y Conservación de Bosques
Neotropicais, 1a Edição. Libro Universitario Regional,
Cartago, Costa Rica. 692pp.
Clark D.B. & D.A. Clark 1991. The impact of physical
damage on canopy tree regeneration in tropical rain forest.
Journal of Ecology 79: 447-457.
Coley, P.D. & T.M. Aide 1989. Red coloration of tropical
young leaves: a possible anti-fungal defense? Journal of
Tropical Ecology 5: 293-300.
Coley, P.D. & T.M. Aide. 1991. A comparison of herbivory
and plant defenses in temperate and tropical broad-leaved
forests. Pp. 25-49 In: P.W. Price, T.M.. Lewisohn, G.W
Fernandes, & W. W. Benson (eds.) Ecology of PlantAnimal Interactions: Tropical and Temperate Perspectives.
John Wiley and Sons, USA.
Dirzo R.& C. Dominguez 1995. Plant animal interactions in
Mesoamerican tropical dry forest. In: Bullock M. & H.
Mooney (eds.) Seasonally Dry Forest. Cambridge
University Press, EUA.
Marquis R.J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of a
tropical plant. Science 226: 537-539.
Marquis R.J. 1992. A bite is a bite is a bite? Constraints on
response ot folivory in Piper arieianum (Piperaceae).
Ecology 73: 143-152.
Marquis, R.J. & Braker, H.E. 1993. Plant-herbivore interactions : Diversity, specificity and impact. Pp. 263-281 In:
McDade, L., Hartstorn, G.H., Hespenheide, H. & Bawa, K
(eds.) La Selva: Ecology and Natural History of a
Neotropical Rainforest. University of Chicago Press,
Chicago.
1
0
verd
verm
COR DA FOLHA
Fig. 2: Índice de herbivoria nas folhas novas verdes e
vermelhas de Licania apetala
Discussão
Nossos resultados não mostraram diferenças nas taxas de
herbivoria entre as folhas verdes e avermelhadas, em uma mesma
planta. Desta forma, este estudo não corrobora a hipótese de
que a estratégia da cor da folha atue como agente contra insetos
herbívoros. Em apenas uma planta, Endichleria anomala, os
resultados indicam que a estratégia de coloração foliar pode ser
efetiva em alguns taxa.
De fato, estratégias evolutivas muitas vezes surgem como
resultado da seleção de outras características, e então passam a
ser adaptativas para a função para a qual são conhecidas. Por
exemplo, acredita-se que compostos secundários, utilizados na
defesa contra herbívoros, teriam sido, inicialmente, apenas
subprodutos das vias metabólicas principais (Barone & Coley
2002). Tricomas, que também estão associados com a redução
da transpiração e a insolação (UV), acabam por inibir ataques
herbívoros (Woodson & Fernandes 1991).
No presente caso, a produção diferencial de antocianinas nas
folhas jovens poderia ter surgido com uma função distinta, e
posteriormente, se tornado uma sinalização contra herbívoros
ou mesmo uma forma de destacá-los para predadores somente
em algumas espécies. Todavia, nossos resultados não corroboram
a ocorrência generalizada dessa função associada à coloração
das folhas, ao menos para plantas que ocorrem no igapó.
Outra explicação para a presença de folhas novas
avermelhadas é que, na realidade, todas as folhas possuem
antocianinas. No entanto, as folhas muito novas têm uma
proporção maior de antocianinas em relação à clorofila, e por
isso são avermelhadas (Baker & Hardwick 1973). De fato, nós
não encontramos diferenças no grau de herbivoria entre folhas
de cores diferentes, pois eram baixos para todas elas, o que pode
corroborar a idéia de que todas as folhas estão protegidas, mas
só é possível enxergar isso nas folhas mais novas.
Orientador
Geraldo W. Fernandes
Levantamento florístico em uma área de igapó em Anavilhanas:
borda versus interior
Ana Maria Pes, Ludmila Pugliese de Siqueira, Sunshine Menezes, Marcio Uehara-Prado, Max Hidalgo
Introdução
A teoria de distúrbio intermediário prediz que comunidades
que sofrem um nível de distúrbio intermediário, terão uma maior
diversidade de espécies do que aquelas com baixos ou mesmo
altos índices ou freqüências de distúrbio (Connell 1979; Grime
1979). Este modelo de diversidade foi aplicado as áreas
inundáveis dos rios de Amazônia central por Worbes (1997),
por estas áreas apresentarem um nível alto de estresse e distúrbio.
Ainda que a química da água, o tipo de solo, e o período de
inundação sejam fatores determinantes na estrutura das
46
comunidades do Igapó, a principal explicação para a variação
em diversidade é o nível da água nos rios (Ferreira & Stohlgren
1999; Worbes 1997). Ferreira (1991) demonstrou em seu estudo
que variações na distribuição de espécies de árvores no igapó
Tarumã Mirím, foram dependentes do grau de inundação nos
locais. Este mesmo autor também demostrou que as
comunidades apresentaram algumas espécies generalistas para
o gradiente de inundação, e outras especialistas, com uma
distribuição limitada a um nível de inundação específico. Ainda
que o tempo de inundação diminua a diversidade local, este
mesmo processo pode aumentar a heterogeneidade em escala
de paisagem mantendo a diversidade regional.
Dado que os pulsos de inundação funcionam como um
importante fator na determinação da diversidade destas
comunidades, o objetivo do nosso trabalho foi realizar um
levantamento florístico na borda e no interior de uma área de
igapó, no arquipélago de Anavilhanas, afim de avaliar a
diversidade e a similaridade na composição de espécies.
Nossa hipótese admite que a borda apresenta uma menor
diversidade, por ser um ambiente mais sujeito a estresse por
fatores abióticos (nível de inundação, intensidades de luz, vento
entre outros).
Material e Métodos
Foram alocadas quatro parcelas de 10 x10 m, sendo duas na
borda e duas no interior. Todos os indivíduos das espécies
arbustivas-arbóreas presentes foram identificados até pelo menos
o nível de família. Em cada uma das parcelas foram tomados
cinco pontos de profundidade, com o auxílio de uma trena,
adaptada com um peso em uma das extremidades.
Foi realizado o teste t (Zar 1984) para comparação das médias
das duas áreas. Foram calculados os índices de similaridade de
Sorensen e de diversidade de Shannon-Wiener para ambas as
áreas (Krebs 1999).
Resultados
Foram identificados um total de 103 indivíduos pertencentes
a 34 morfoespécies nas quatro parcelas. A densidade obtida
para a área de borda foi de 2450 ind/ha e para área de interior
foi de 2700 ind/ha. O índice de similaridade de Sorensen obtido
entre as duas áreas foi de 48%. Aparentemente não houve
diferença entre os índices de diversidade calculados para as duas
áreas (borda = 4,057; interior = 4,156). O valor obtido pelo
teste t para comparação das médias de profundidade foi igual a
4,069 (p=0,001, gl=1). As médias obtidas para profundidade e
os principais resultados estão apresentados na Tab. 1. Na Tab. 2
estão relacionadas as famílias com maior número de indivíduos
pra as parcelas de borda e interior.
Tab. 1. Comparação dos principais aspectos observados na
área de borda e interior de 2 parcelas na área de iguapó, em
Anavilhanas.
Borda
Interior
No. Espécies
23
23
No. Indivíduos
49
54
Espécies mais freqüentes
Virola sp. (10) (Myristicaceae)
Virola sp. (7)
Talisia sp (7)
Índice de diversidade de
Profundidade
4,057
4,156
5,15 ??????
2,74 ?????
Tab. 2. Relação das famílias com maior número de indivíduos
nas duas áreas estudadas.
Área
Família
No. de indivíduos
Borda
Myristicaceae
11
Euphorbiaceae
8
Leguminosae
7
Interior
Leguminosae
9
Myristicaceae
9
Sapindaceae
8
Discussão
A riqueza da espécies em ambas as áreas comparadas do igapó
foi igual (23 espécies). A em abundância foi também similar,
ainda que os valores tenham sido um pouco maior no interior
que na borda (54 indivíduos vs. 49 indivíduos). Verificou-se
uma correlação significativa na composição da espécies da borda
e do interior com relação a profundidade nestes ambientes (p =
0,001). Junk & Piedade (1997) afirmam que nos sistemas
dinâmicos como a floresta inundável da Amazônia, os processos
sucessionais influem muito nas comunidades de plantas.
Encontramos uma mudança na composição de espécies, com
um índice de similaridade próximo a 50%, e as famílias com
maior número de indivíduos em ambas áreas são comuns
(Myristicaceae e Leguminosae). Estes resultados não estariam
de acordo com nossa hipótese de que a diversidade na borda
seria menor que do interior.
Worbes (1997) afirma que a composição e estrutura das
comunidades do igapó estão influenciadas pelo tempo de
inundação a que elas estão submetidas, sendo a transição gradual.
Apesar de termos encontrado diferenças com relação à
profundidade de ambas as zonas, provavelmente é necessário
amostrar um maior número de parcelas, para uma maior
separação entre a zona de borda e do interior.
Existem ainda outros fatores que seriam muito importantes
na distinção florística, e que não foram consideradas neste estudo,
como as características químicas da água e a variação regional
(Kubitzki 1989, apud Ferreira 2000).
Nosso estudo encontrou valores de diversidade semelhantes,
e uma similaridade de 50% na composição de espécies. Houve
uma correlação entre a profundidade e a composição de espécies,
o que poderia estar relacionado a características específicas e,
portanto, sua resposta às condições do ambiente. Uma vez que
as ilhas nesse sistema estão em constante movimento, com material sendo erodido na porção à montante e depositado na porção
à jusante, o ambiente que hoje é a borda pode ter sido interior
do igapó em outro momento, e esse fato pode se encontrar
refletido nos resultados obtidos.
Connell, J.H. 1979. Diversity in tropical rain forest and coral
reefs. Science 199: 1302-1310.
Ferreira, L.V. 1991. O efeito do periodo de inundação,
fenelogia e regeneração de clareiras em uma floresta de
igapó na Amazonia Central. MSc Teses. INPA, Manaus.
Ferreira, L.V. 2000. Effects of flooding duration on especies
richness, floristic composition and forest structure in river
margin habitat in Amazonian blackwater floodplain
forests: implications for future design of protected areas.
Biodiversity and Conservation 9: 1-14.
Grime, J.P. 1979. Plant strategies and vegetation processes.
Wiley, Chichester.
Junk, W.J., & Piedade, M.T.F. 1997. Plant life in the floodplain with special reference to herbaceous plants. Em: The
Central Amazon Floodplain. Ecology of a Pulsing System.
Ed. W. Junk. pp: 147-185.
Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology. 2nd Ed. Benjamin
Cummings, Menlo Park, CA. 620 p.
Worbes, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplains.
Pp. 223-265 In: Junk, W.J. (ed.) The Central Amazon
Floodplain: Ecology of a Pulsing System. Springer
Verlag. Berlin.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical analysis. Simon & Schuster,
London. 718 p.
Orientador
Charles Zartmann
47
Herbivoria em folhas de várias espécies de plantas de um igapó
da Amazônia Central: existe vantagem em ser vermelha?
Ricardo Darigo, Adam Kaveh Bahrami, Marcio Uehara-Prado, Ana Maria O. Pes, Leandro M. Sousa, Gustavo Quevedo Romero
Introdução
A herbivoria é uma interação animal-planta que pode diminuir
em muito a performance das plantas atacadas pela remoção de
área fotossintetizante. Essa perda de área fotossintética pode ter
graves conseqüências para o balanço energético da planta
afetando processos como a produção de flores e frutos. Como
conseqüência desta pressão, as plantas desenvolveram vários
mecanismos de defesa contra os herbívoros. Entre elas estão
defesas químicas pela presença de metabólitos secundários (e.g.
taninos, alcalóides, terpenóides, cianogênicos), defesas físicas
(e.g. tricomas, espinhos, esclerofilia), estratégias fenológicas (e.g.
expansão rápida, sincronismo na produção das folhas, raridade)
(Barone & Coley 2002) e/ou defesas associativas (presença de
outras plantas que inibiriam o ataque) (Price 1997).
Antocianinas são compostos químicos que podem proteger
plantas contra ataque de herbívoros e, também, conferem
coloração vermelha (Coley & Aide 1989 apud Barone & Coley
2002). Inúmeras espécies de plantas produzem folhas de
coloração avermelhada, algumas sendo um produto de
antocianinas.
Dado que observamos diversas espécies de plantas com folhas
de coloração avermelhada em Anavilhanas, e como herbívoros
são comuns no período da vazante, decidimos testar a hipótese
de Aide (Coley & Aide 1989 apud Barone & Coley 2002). O
presente trabalho, portanto, teve o objetivo de verificar se folhas
vermelhas são mais ou menos atacadas que folhas verdes em
diferentes espécies de plantas numa área de igapó na Amazônia
Central.
Material e Métodos
Este trabalho foi desenvolvido nas margens de um igapó no
arquipélago de Anavilhanas no Rio Negro na Amazônia Central (03o05’S 59o59’W). Coletamos 3 ou 4 ramos de indivíduos
que apresentavam folhas vermelhas e verdes. Marcamos e
identificamos os ramos de cada espécie e levamos para o
laboratório para avaliar a extensão do dano causado pelos
herbívoros nas folhas.
No laboratório, comparamos visualmente a proporção da área
consumida da primeira folha vermelha (proximal) e da folha
verde imediatamente abaixo, de cada ramo, de todos os
indivíduos de cada espécie. Atribuímos “+” e “-” para a folha
com maior e com menor proporção de consumo,
respectivamente. Quando não era possível distinguir diferença,
atribuímos “0”. As amostras foram, deste modo, pareadas para
minimizar a variação de idade entre as folhas, que deve ser nesse
caso da ordem de dias.
Para verificar diferenças nas freqüências de herbivoria em
cada tipo de folha usamos o teste G, por ser recomendado para
esse tipo de dados, mesmo fornecendo resultados semelhantes
ao Qui-quandrado (Zar 1984).
Resultados
Coletamos as folhas avermelhadas e verdes de 25
morfoespécies, pertencentes a pelo menos 10 famílias de plantas
(Tab. 1). Houve diferenças entre as taxas de herbivoria nos dois
grupos (G = 4,96; gl = 1; P = 0,026). Setenta e seis por cento
das morfoespécies tiveram a taxa de herbivoria maior nas folhas
verdes e somente 23% das plantas tiveram taxa de herbivoria
maior em folhas vermelhas (Fig. 1). Em quatro morfoespécies
não houve diferença na proporção de herbivoria entre folhas
vermelhas e verdes (Tab. 1).
48
Tab. 1. Proporção de herbivoria em folhas verdes e vermelhas
das morfoespécies estudadas em igapós no arquipélago de
Anavilhanas, AM.
1
Proporção de herbivoria em folhas
Morfoespécies
Verdes
Vermelhas
Malpighiaceae
morfoespécie 1
0
0
morfoespécie 2
+
+
morfoespécie 3
Connaraceae
+
morfoespécie 1
Sapindaceae
+
morfoespécie 1
+
morfoespécie 2
+
morfoespécie 3
Dilleniaceae
+
morfoespécie 1
morfoespécie 2
+
Myrtaceae
+
morfoespécie 1
+
morfoespécie 2
Gutifera
+
morfoespécie 1
Annonaceae
+
morfoespécie 1
Lauraceae
+
morfoespécie 1
Ebenaceae
morfoespécie 1
0
0
Leguminosae
+
morfoespécie 1
+
morfoespécie 2
Indeterminadas
morfoespécie 1
0
0
+
morfoespécie 2
+
morfoespécie 3
+
morfoespécie 4
0
0
morfoespécie 5
+
morfoespécie 6
Morfoespécie 7
+
+
Morfoespécie 8
1
+ = proporcão maior; - = proporção menor; 0 = mesma proporção
Discussão
Várias espécies de plantas podem ter desenvolvido estratégias
diretas ou indiretas de defesa contra herbivoria por meio da
presença de antocianinas. Várias hipóteses podem ser propostas
para explicar a função da coloração vermelha destas folhas.
Primeiro, é possível que a cor vermelha em si não tenha função
nenhuma, sendo causada apenas em função de um subproduto
de uma via metabólica principal (Barone & Coley 2002).
Segundo, plantas que produzem algum tipo de composto
secundário e alocam para as folhas mais novas teriam vantagem
se tivessem um meio para sinalizar aos herbívoros que a folha é
tóxica. Embora não esteja descrito para folhas, esse tipo de
mecanismo de defesa é chamado de aposematismo (W.W. Benson
com. pess.).
Por outro lado, é possível que herbívoros não reconheçam
folhas vermelhas em busca de sítios de oviposição, orientando
através de folhas verdes. Finalmente, herbívoros em folhas
vermelhas seriam mais facilmente encontrados por predadores
visualmente orientados, como pássaros (W.W. Benson com.
pess.).
No presente trabalho, encontramos menor herbivoria nas
folhas vermelhas do que nas verdes. Casso não esteja refletindo
apenas uma diferença de idade entre as folhas, esse resultado
indica que as folhas vermelhas são melhor protegidas, o que
poderia ser atribuído a ação das antocianinas. Um experimento
posterior seria isolar folhas vermelhas com uma tela até elas se
tornarem verdes e aguardar o surgimento das novas folhas
vermelhas. Nesse tempo, a tela seria removida e herbivoria
acompanhada.
Agradecimentos
Agradecemos ao Charles Zartman, ao excelentíssimo
Deputado Ocírio Juruna, ao Dr. Leandro Ferreira pela
identificação das plantas e a Femi Kuti e sua Shoki Shoki pela
inspiração e companhia durante as madrugadas do projeto.
Referências
Barone, J.A & P.D. Coley 2002. Herbivorismo y las defensas
de las plantas. Pp. 465-492 In Guariguata, M.R & G.H.
Kattan (Eds.). Ecología y conservación de bosques
neotropicales. Libro Universitario Regional, Costa Rica.
691 p.
Coley, P.D. & T.M. Aide 1989. Red coloration of tropical
young leaves: a possible anti-fungal defense? Journal of
Price, P.W. 1997. Insect Ecology. 3rd Ed. Wiley, New York.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Second edition,
Prentice Hall, New Jersey.
Riqueza e variação de tamanho de propágulos na margem e
interior de Igapó na Amazônia Central
Elaine Gonsales, Felipe Pimentel, Karl Mokross, Lily Arias, Ludmila Siqueira, Maria Luisa Jorge, Renata Durães
Introdução
Florestas inundáveis compõem aproximadamente 6% da área
total da Amazônia (Junk 1993). Nestes locais, o nível da água
pode oscilar em torno de 10 metros e pode até mesmo inundar
as copas de árvores de médio porte. As espécies vegetais nestes
locais possuem um conjunto de adaptações para sobrevivência,
entre elas a hidrocoria ou dispersão de sementes pela água
(Kubistki e Ziburski 1994). Muitas árvores possuem fenologia
ajustada aos períodos de inundação, envolvendo diversas
estratégias reprodutivas para o sucesso no estabelecimento destas
sementes. Freqüentemente, no entanto, a dispersão dos
propágulos não é exclusivamente hidrocórica, mas mista com
anemocoria ou zoocoria. O posicionamento final das sementes
em florestas alagáveis pode ter maior influência na composição
de espécies nestes locais que a tolerância à inundação (Junk
1989), e características da história de vida da planta tais como
tamanho de propágulos podem influenciar o destino final destes
(Harvey & Pagel 1991).
Em rios de água preta como o Negro, uma importante porção
da cadeia alimentar é sustentada por material orgânico de origem
alóctone (Goulding et al. 1988). Assim, frutos e sementes que
caem nestes corpos d’água podem ser dispersados pela
correnteza, e ao mesmo tempo possuem grande importância na
estrutura trófica destes ambientes.
Neste trabalho, observamos o padrão de distribuição de
propágulos (sementes e frutos) no interior e na margem de uma
floresta de igapó. A correnteza traz grande quantidade destes
propágulos, mas provavelmente muitos deles, especialmente os
de grande tamanho, não são capazes de ultrapassar a barreira de
troncos e ramos alagados e penetrar no igapó. Assim, nossa
hipótese é de que haja maior riqueza de propágulos nas margens
do igapó do que no interior, e que propágulos maiores
predominem nas margens.
Material e Métodos
O estudo foi realizado no período de uma manhã durante o
mês de julho de 2002, na Estação Ecológica de Anavilhanas
(03º05’S-59º59’W), localizada a 100 km de Manaus, no Rio
Negro, Amazônia Central. As margens e o interior dos igapós
foram percorridas de barco para localização de áreas de acúmulo
de kinon, a biocenose que ocupa o espelho de um corpo d’água.
Foram coletadas amostras de material com puçás e rapixés em
cinco locais nas margens e cinco locais no interior dos igapós.
O esforço amostral não foi padronizado entre locais, procurandose apenas coletar volumes aproximadamente iguais de material
em todos eles. Este material foi triado visualmente para procura
de propágulos, os quais foram morfotipados. Os ambientes de
margem e interior foram caracterizados quanto à presença e
ausência dos morfotipos de propágulos. Os propágulos foram
medidos no seu maior comprimento, medida esta que utilizamos
como um parâmetro de tamanho. Foi utilizado o índice de
Sorensen (Ss = 2/(2a + b + c, onde a = espécies ocorrendo nos
dois locais, b e c = espécies ocorrendo no primeiro e segundo
locais, respectivamente; Krebs 1999) para estimar a similaridade
entre espécies de frutos e sementes presentes no kinon das
margens e do interior dos igapós.
Resultados
Foram identificados 87 morfotipos de propágulos que
apresentaram freqüências diferentes nos ambientes de margem
e interior (Fig. 1A e B). As áreas de margem apresentaram riqueza
ligeiramente superior que as áreas de interior (66 vs. 59
morfotipos, respectivamente). No entanto, quando o número de
morfotipos de propágulos por amostra em cada ambiente foi
comparado, a diferença não foi significativa (U = 7,5; g.l. = 1; p
= 0,29). Vinte e oito morfotipos ocorreram exclusivamente nas
margens e 21 exclusivamente no interior dos igapós, enquanto
38 morfotipos ocorreram em ambas as áreas. As amostras de
margem apresentaram entre 9 e 38 morfotipos (média ± D.P. =
22,2 ± 12,2; n = 5), enquanto as amostras de interior apresentaram
entre 3 e 38 morfotipos (16,2 ± 14,5; n = 5). O índice de
similaridade de Sorensen entre margens e interior de igapós foi
de 61%.
A distribuição de freqüência dos propágulos em classes de
comprimento foi significativamente diferente entre os dois
ambientes (Kolmogorov-Smirnov: Nmargem = 65, Ninterior = 50, Dmáx
= 0,60, p = 0,03). As amostras coletadas na margem continham
maior freqüência de propágulos entre 21 e 40 mm de
comprimento, ao passo que o intervalo de tamanho mais
freqüente no interior foi de 1 a 20 mm (Fig. 2). É possível que
os morfotipos encontrados exclusivamente em apenas um dos
ambientes revele aspectos relevantes sobre a dispersão diferencial
dos propágulos. Considerando os frutos encontrados
exclusivamente em cada ambiente, o tamanho mediano foi
significativamente maior na margem (U = 126,5; Nmargem = 31,
Ninterior = 16; p = 0,006).
Discussão
Nossos resultados mostraram que existe similaridade
moderadamente alta entre os propágulos encontrados no interior e na margem do igapó. A presença de vários propágulos
exclusivos de um dos ambientes, no entanto, poderia indicar
que a margem esteja agindo como uma barreira física para alguns
deles. No entanto, encontramos grande heterogeneidade entre
as amostras de um mesmo ambiente. Deste modo, não está claro
se as diferenças entre os ambientes de margem e interior se devem
à dispersão diferencial através da borda da mata ou apenas à
grande heterogeneidade existente entre quaisquer amostras que
49
A)
30
25
20
Freqüência
são comparadas.
Outro aspecto relevante para se discutir a importância da
margem como barreira seletiva de propágulos é o tamanho destes.
No nosso estudo, a distribuição de tamanho foi distinta entre
ambientes, tanto se considerarmos todas as espécies amostradas
ou apenas as espécies exclusivas. Este resultado indica que,
apesar da maioria das espécies estar sendo depositada tanto na
margem quanto no interior, existe uma tendência dos propágulos
maiores ficarem acumulados nas bordas. Este padrão pode ter
conseqüências importantes para as dinâmicas populacionais
destas espécies; por exemplo, esperaríamos que espécies com
propágulos grandes se concentrassem nas margens dos igapós e
fossem mais raros no seu interior. Para testar esta hipótese, seria
necessário o estudo da distribuição e fenologia das espécies de
igapó ao longo do ano, com observações sobre a dinâmica hídrica
e dispersão dos propágulos.
Margem
Interior
15
10
5
0
1 a 20 21 a
40
41 a
60
61 a 81 a 101 a 121 a 141 a 161 a > 180
80
100
120
140
160
180
Classes de Comprimento (mm)
Fig. 2. Relação entre a freqüência de ocorrência e comprimento
total de propágulos encontrados na margem (barras pretas) e
interior (barras hachuradas) de matas de igapó na Estação
Ecológica de Anavilhanas, na Amazônia Central.
5
4
3
2
Freqüência
1
Agradecimentos
0
1
5
9
13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85
B)
Agradecemos ao Sr. Flávio pelo auxílio com o barco durante
as coletas, ao Jorge Nessimian pelas sugestões sobre o projeto e
ao Leandro Valle Pereira pela ajuda na separação dos morfotipos.
5
4
3
2
1
0
1
5
9
13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85
Morfotipos
Fig. 1. Freqüência de ocorrência de morfotipos de propágulos
na (A) margem (n = 5 amostras) e (B) interior (n = 5
amostras) de igapós na Estação Ecológica de Anavilhanas,
Amazônia Central.
Goulding, M., M. Leal Carvalho and E. G. Pereira. 1988. Rio
Negro: rich life in poor water. SPB Academic Publishing
bv, The Hague, 200 p.
Junk , W. J. 1993. Wetlands of tropical South America. Pp.
679-739. In: Whigham, D. F., Dykyjová, D. e Hejný, S.
(eds.). Wetlands of the world I: inventory, ecology and
management. Kluwer Academic Publishers, Netherlands.
Harvey, P. H. and M. D. Pagel. 1991. The comparative
method in evolutionary biology. Oxford university Press,
Oxford, England, UK.
Kubitski, K. and Ziburski, A. 1994. Seed dispersal in flood
plain forests of Amazonia. Biotropica 26(1):30-43.
Intensidade de herbivoria em diferentes estratos de plantas
alagadas: uma comparação entre dois tipos de amostragem
Daniel Ricardo Scheibler, Flávia Monteiro Coelho, Jean Carlos Santos, María Cecilia Vega, Max Hidalgo, Sunshine Menezes,
Verónica Cepeda Cornejo
Introdução
As florestas de igapó, que ocorrem às margens do rio Negro,
constituem um tipo de vegetação que apresenta grande
diversidade de espécies adaptadas a um sistema de inundação
periódica por águas pobres em nutrientes e ricas em ácidos
húmicos (Goulding et al. 1988). Nesses ambientes a herbivoria
foliar é causada por insetos, peixes, além de outros grupos de
organismos (Goulding et al. 1988).
No período de inundação, o nível de água pode subir até
quatorze metros em comparação ao período da seca e cobrir
grande parte da copa de muitas árvores. Portanto, é possível
que peixes (herbívoros aquáticos) e insetos (herbívoros terrestres)
50
juntos causem danos consideravéis sobre as folhas destas árvores.
Pelo menos 12 espécies de peixes podem se alimentar de folhas
de plantas arbóreas no Rio Negro (Goulding et al. 1988), no
entanto, as informações sobre a freqüência e importância relativa
da herbivoria por peixes neste sistema ainda são escassas.
Além da carência de informações sobre a intensidade da
herbivoria em plantas, principalmente submersas no igapó, sabese que a utilização de certos procedimentos e metodologias de
avaliação da área foliar consumida por herbívoros está sujeita à
subjetividade do observador. Embora a escala proposta por Dirzo
& Domínguez (1995) pareça ser suficientemente robusta, resta
ainda a possibilidade de que a seleção das amostras para a análise
possa representar um viés importante na quantificação da
herbivoria, podendo conduzir a conclusões errôneas.
Neste sentido, os objetivos desse estudo foram: a) avaliar os
índices de herbivoria em folhas de diferentes estratos de plantas
de porte arbóreo no período de inundação e b) verificar a
influencia do método de coleta amostras de folhas na avaliação
de índices de herbivoria.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na região do lago do Prato, arquipélago
de Anavilhanas, rio Negro, próximo à cidade de Manaus, AM.
Coletamos ramos de 30 indivíduos de diferentes espécies de
árvores, em três estratos: submerso até 50 cm de profundidade,
emerso até 50 cm acima do nível d’água, e no limite ar/ superficie
de água.
A primeira metodologia utilizada baseou-se na coleta aleatória
de um ramo de cada estrato na copa de 15 árvores (amostragem
aleatória), e a segunda, na coleta aleatória de dez ramos por
estrato de outras 15 árvores, sendo que posteriormente sorteamos
um para ser utilizado como amostra (amostragem de sorteio).
Mediu-se a intensidade de herbivoria com uso de um índice
baseado em categorias de porcentagem da área foliar consumida
(0 = 0% 1 = 1-6%, 2 = 6-12%, 3 = 12-25%, 4 = 25-50% e 5 =
50-100%), proposto por Dirzo & Domínguez (1995) e calculado
pela fórmula: IH = £ (ni * i)/N, onde ni = número de folhas por
categoria, i = categoria de herbivoria (0-5, correspondente às
porcentagens de herbivoria por folha) e N = número de folhas.
O teste “U”de Mann-Whitney foi utilizado para a comparação
entre as metodologias de amostragem e o de Kruskal-Wallis para
a comparação da intensidade de herbivoria entre os estratos (Zar
1984).
Resultados
O índice médio de herbivoria foi de 0,8 para o estrato
submerso, 1 para a superfície e 1,1 para o estrato emerso. Não
houve diferenças significativa entre as metodologias de
amostragem aleatória e de sorteio (Tab. 1), o que possibilitou
agrupar os dados das duas metodologias de coleta na análise da
taxas de herbivoria entre estratos. A intensidade de herbivoria
também não diferiu entre os estratos arbóreos estudados
(Kruskal-Wallis = 4.89, gl = 2, p = 0.08; Fig. 1).
Tab. 1 – Comparação entre os métodos de amostragem,
aleatória e de sorteio, para os três estratos da copa de árvores
inundadas no igapó de Anavilhanas, rio Negro.
Estratos
“U”
gl
p
Emerso
103,5
1
0,94
Superfície
69,5
1
0,11
Submerso
104,0
1
0,96
4
IH
3
2
1
0
E
Discussão
Nossos resultados indicam que a coleta aleatória de uma única
amostra não é tendenciosa, ou seja, o índice de herbivoria
aparentemente não foi afetado pelo método de amostragem.
Sendo assim, podemos julgar que não é necessário coletar ramos
a mais para um posterior sorteio, o que reduz o impacto
provocado pela técnica de amostragem sobre as plantas
estudadas, além de representar uma economia importante de
tempo e, eventualmente, recursos materiais.
Embora o índice de herbivoria não tenha sido
significativamente diferente entre os estratos neste estudo, é
interessante ressaltar que a variação no índice diminuiu no
sentido do estrato emerso para o submerso. Entretanto, devemos
dizer que não observamos se as folhas haviam sido predadas
anteriormente ao alagamento ou não. Isso é muito importante
do ponto de vista de que podemos estar trabalhando com
fenômenos que ocorreram em tempos diferentes. Ainda, podemos
considerar o fato de que utilizamos plantas de várias espécies
diferentes, o que pode ter gerado uma alta variação nos dados.
É provável que esta variação no IH para as folhas emersas e na
superfície seja devido à herbivoria preferencial de insetos sobre
algumas espécies das árvores.
Também, é interessante elucidar por quê os valores do IH
foram tão baixos. As baixas intensidades de herbivoria podem
estar relacionadas à presença de compostos químicos tóxicos
(secundários) nas folhas, ou a uma baixa qualidade nutricional
das folhas (Goulding et al. 1988). No entanto, alguns estudos
demonstraram que folhas podem ser uma parte importante da
alimentação de peixes (Lowe-McConnell 1987; Sabino e Castro
1990). Segundo Goulding et al. (1988) existem na região cerca
de 12 espécies de peixes que consomem esse tipo de recurso,
distribuídas nas seguintes famílias: Ageneiosidae, Characidae e
Serrasalmidae (pacus) Para essas espécies a folivoria é uma
complementação alimentar, uma vez que a dieta destes peixes
inclui também outros recursos alimentares, como por exemplo,
sementes e frutos.
Agradecimentos
Obrigado a Charles Zartman e Ocírio de Souza pelo auxílio
no trabalho de campo, e Luiz Melodia, pela inspiração.
Dirzo, R. & Domínguez, C. 1995. Plant-animal interactions in
Mesoamerican tropical dry
forests. In: E. Bullock Medina & H. Mooney (eds.). Seasonally dry tropical forest. Cambridge University Press,
Cambridge, U.S.A.
Goulding, M. Carvalho, M. L. & Ferreira, E. G. 1988. The
Rio Negro, rich life in poor
water. Amazonian diversity an foodchain ecology as seen
through fish commmunities. SPB Academic Publishing,
Hague, Netherlands. 200 pp.
Lowe-McConnell, R.H. 1987. Ecolgical Studies in Tropical
Fish Communities.
Cambridge University Press, Cambridge. 382 pp.
Sabino, J. & R.M. C. Castro. 1990. Alimentação, período de
atividade e distribuição
espacial dos peixes de um riacho da floresta Atlântica
(Sudeste do Brasil). Rev. Brasil Biol. 50(1): 23-36.
Zar, H. 1984. Biostatistical analysis. Second edition. Prentice
Hall, Englewood Cliffs, CA
U.S.A.
L
S
ESTRATO
Fig. 1 – Valores do índice de herbivoria registrado nos estratos
emerso (E), limite ar/água (L) e submerso (S) de árvores do
igapó de Anavilhanas, rio Negro.
51
Um teste da hipótese da disponibilidade de recursos
(HDR) nas interações herbívoro-planta
Ana Maria Pes, Felipe Pimentel, Maria Luisa Jorge, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo
Introdução
Nas florestas tropicais, muito tem sido pesquisado sobre as
interações herbívoro planta (Barone & Coley 2002). O grau de
dano que os herbívoros podem provocar à biomassa vegetal,
levou as plantas dos trópicos a desenvolver defesas muito mais
eficazes, do que as espécies de áreas temperadas (Coley & Aide
1991). Uma das defesas mais importantes que as plantas
apresentam contra os herbívoros é a produção de metabólitos
secundários (Rosenthal & Berenbaum 1991).
Uma das questões centrais na discussão sobre herbivoria é
por que há diferenças no grau de ataque por herbívoros nas
diversas espécies de uma mesma floresta. Algumas hipóteses
foram sugeridas e dentre elas, Coley & colaboradores (1985)
propuseram que populações que evoluem em ambientes com
maior disponibilidade de recursos deveriam selecionar
indivíduos que invistam mais no crescimento vegetativo e menos
em defesa. Já aquelas que evoluem em ambientes onde recursos
são escassos deveriam selecionar indivíduos que investem
fortemente na defesa contra herbívoros. Isto porque o custo da
perda de uma folha é muito mais alto em um ambiente onde há
escassez de recursos e por isso, proteger as folhas ao invés de
repô-las se torna mais adaptativo (Tab. 1).
As predições da hipótese de Coley e colaboradores (1985)
são de que plantas de crescimento lento deveriam apresentar
grandes quantidades de defesas químicas e físicas em suas folhas,
menor palatabilidade e menor grau de herbivoria, se comparadas
com plantas de crescimento rápido, da mesma região.
Devido a uma limitação de tempo, em nosso estudo, nos
propusemos a testar somente uma das predições dessa hipótese.
Testamos se o grau de herbivoria era menor em espécies de
crescimento lento, quando comparadas com espécies de
crescimento rápido, em um mesmo ambiente de uma mata de
terra firme da Amazônia Central.
Tab. 1. Respostas evolutivas das espécies de plantas a
diferentes condições de disponibilidade de recursos.
Disponibilidade de recursos
Ambientes pobres em
Ambientes ricos em
recursos
recursos
Baixa
Alta
Taxa de crescimento
Taxa fotossintética
Baixa
Alta
Taxa de reposição foliar
Baixa
Alta
Reparação de danos
Baixa
Alta
Alta
Baixa
Impacto dos danos
Material e Métodos
Este estudo foi desenvolvido na reserva biológica do Km 41
do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais INPA/
Smithsonian (02° 24’S; 59° 52’W). Foram coletadas folhas de
3 indivíduos diferentes (até que se completasse um total de
aproximadamente 100) de sete espécies de crescimento lento
(Mabea sp., Prothium sp., Myrcia sp., Micropuolis sp., Duggetia
sp., Minquartia sp. e Neea sp.) e sete espécies de crescimento
rápido (Vismia sp., Miconia sp., Piper sp., Rinorea sp.,
Palicourea sp., Virola sp., Theobroma sp.). A escolha de espécies
de crescimento lento e rápido foi feita com o auxílio do assistente
Ocírio Pereira, que tem grande conhecimento da ecologia das
plantas dessa floresta. Cada uma das 14 espécies vegetais
estudadas foram coletadas em quatro clareiras naturais diferentes.
Escolhemos coletá-las em clareiras naturais dentro da mata para
52
maximizar a probabilidade de encontrar os dois tipos de plantas.
As amostras de folhas de cada espécie foram numeradas e 50
folhas foram tomadas ao acaso com a ajuda de uma Tab. de
números aleatórios (Zar 1984). A área foliar consumida foi
inferida pelo método qualitativo proposto por (Dirzo &
Dominguez 1995). Classificamos cada folha em seis categorias
de área foliar consumida (AFC):
Área Foliar Consumida
Categoria
0%
0
1-6%
1
6-12%
2
12-25%
3
25-50%
4
Mais que 50%
5
Calculamos um Índice Herbivoria (IH) para cada espécie
utilizando a fórmula:
IH= Σ (ni * i) / N
onde: i = índice de herbivoria de cada folha, n= freqüência de i,
e N= número de total de folhas medidas (Dirzo & Dominguez
1995).
Verificamos a diferença entre os IH de cada grupo (lentas e
rápidas) por meio de um teste de Mann-Withney. Além disso,
comparamos as frequências observadas para cada categoria de
herbivoria com o esperado se não houvesse diferenças entre
grupos de plantas de estratégia diferente, utilizando o teste QuiQuadrado (Zar 1984).
Resultados
As espécies de crescimento rápido apresentaram índices de
herbivoria três vezes maior do que as espécies de crescimento
lento (Tab. 2). A distribuição de freqüência de categorias de
danos mostrou claramente que as espécies de crescimento lento
recebem certo grau de herbivoria, mas este foi muito baixo, ao
passo que os grau de dano das folhas das espécies de crecimento
rápido foi muito mais variado e freqüentemente chegou a mais
de 50% da área foliar (Fig. 1).
Tab. 2: Índices de herbívora em especies de crescimento lento
e rapido numa clareira da Amazônia central.
Espécies de crescimento rápido
IH
Espécies de crescimento lento
IH
Rinorea
3.76
Mabea
1.19
Vismia
3.18
Protium
0.71
Virola
1.69
Myrcia
1.14
Miconia
3.92
Micropholys
0.79
Palicourea
3.22
Duggetia
1.36
Piperacea
2.21
Minguartia
1.59
Theobroma
2.72
Neea
1.02
180
160
Plantas de Crescimento Lento
140
Plantas de Crescimento Rápido
Freqüência
120
100
serão utilizadas. No entanto, esta pode ser uma estratégia
perigosa, se o ataque for muito rápido e a resposta da planta não
for suficientemente rápida. Finalmente, G. W. Fernandes (com.
pess.) afirmou que existem casos descritos na literatura de insetos
que se alimentam de pequenas quantidades de plantas tóxicas
afim de acumular toxinas contra predadores.
80
Agradecimentos
60
Agradecemos a Rodolfo Dirzo, pela idéia e orientação. E ao
Juruna, sem o qual não teríamos conseguido identificar nenhuma
planta.
40
20
0
0
1
2
3
4
5
Categorias de Dano
Fig. 1: Frequência de cada categoria de dano em plantas de
crescimento lento e de crescimento rápido (Nlento = 350; Nrápido =
350; c2 = 354, 9; p < 0,0001).
Discussão
Nossos dados corroboraram fortemente a hipótese de Coley
et al. (1985), uma vez que as espécies adaptadas a crescer em
ambientes sombreados e, conseqüentemente, de crescimento
mais lento apresentaram grau de herbivoria menor do que as
espécies de crescimento rápido. A possibilidade de isso ser
resultado de repostas ambientais e não evolutivas pode ser
descartada, pois todas as plantas foram coletadas próximas umas
das outras.
Além do padrão geral observado, uma outra questão deve
ser levantada. A categoria de IH mais freqüente nas folhas das
plantas de crescimento lento foi a 1 (1-6%) e não a zero (0%),
como poderia ser esperado. Algumas explicações podem ser
levantadas. Uma delas é que as folhas estão defendidas por
toxinas, mas alguns herbívoros não têm capacidade de aprender
quais as espécies que produzem toxinas, por isso só descobrem
que uma folha é tóxica quando a experimentam. Uma segunda
explicação, já observada em algumas plantas é de que existe um
mecanismo de indução de produção de toxinas quando a folha é
atacada por algum herbívoro. Isto poderia ser evolutivamente
vantagoso pois a planta não gasta energia em defesas que não
Barone J.A. & P.D. Coley, 2002. Herbivorismo e las defensas
de las plantas, Pp. 465-492. In: Guariguata M.R. & Kattan
G.H. (eds.) Ecología y Conservación de Bosques
Neotropicais, 1a Edição. Libro Universitario Regional,
Cartago, Costa Rica. 692pp.
Coley, P.D. & T.M. Aide 1991. A comparison of herbivory
forests. Pp. 25-49 In: P.W. Price, T.M.. Lewisohn, G.W
Fernandes, & W. W. Benson (eds.) Ecology of PlantAnimal Interactions: Tropical and Temperate Perspectives.
John Wiley and Sons, USA.
Coley P.D., J.P. Bryan & F.S. Chapin III 1985. Resource
Availability and Plant Anti-Herbivore Defense. Science
230: 895-899.
Dirzo R.& C. Dominguez 1995. Plant animal interactions in
Mesoamerican tropical dry forest. In: Bullock M. & H.
Mooney (eds.) Seasonally Dry Forest. Cambridge
University Press, EUA.
Rosenthal G.A. & M.R. Berenbaum 1991. Herbivores: Their
Interactions with Secondary Metabolites. Vol 1. Academic
Press, USA.
ZAR, J. 1984. Biostatistical Analisys. 2nd Edition. Prentice
Hall Press. New Jersey, USA.
Orientador
Rodolfo Dirzo
Larvas de formigas-leão (Myrmeleontidae, Neuroptera)
famintas aumentam o esforço de captura?
Ana Maria O. Pes, Felipe Pimentel, Maria Luisa Jorge, Maria Cecilia Vega, Max Hidalgo.
Introdução
As formigas-leão são insetos myrmeleontídeos pertencetes a
ordem Neuroptera. Esta família se caracteriza por seus integrantes
serem predadores, tanto os adultos como as larvas. Durante a
fase larval, os indivíduos constróem funis cônicos com um
diâmetro que pode variar entre dois e cinco centímetros, em
solos arenosos e secos, normalmente abrigados da chuva. Os
funis servem para capturar presas como formigas e outros
artrópodos que escorregam pelas suas paredes (Borror & DeLong
1968). Segundo Penny & Arias (1982), existem 34 gêneros e
aproximadamente 122 espécies conhecidas, para a América do
Sul, três das quais foram encontradas na reserva Adolpho Ducke,
na região de Manaus, AM..
Segundo McClure (1983), diversos fatores afetam a
distribuição espacial dos funis. Uma alta disponibilidade de
presas pode diminuir a competição intraespecifica, e a densidade
de larvas pode determinar o arranjo espacial uniforme. Além
desses fatores o canibalismo pode ser um fator a ser considerado
na abundância e distribuição espacial tanto dos funis quanto
dos individuos.
Partindo da idéia de que quanto maior o diâmetro do funil,
maior a chance de captura de presas e que, conseqüentemente,
essa medida poderia estar relacionada à necessidade de obtenção
de maior ou menor quantidade de alimento, testamos a hipótese
de que larvas com maior carência alimentar aumentariam a área
do funil e, portanto, o esforço de captura de presas.
Material e Métodos
O estudo foi desenvolvido na floresta de terra firme da
Reserva do km 41 (02º 24”S; 59º52”W) do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (INPA/Smithsonian), situada
na BR 174, a 80 km ao norte da cidade de Manaus, AM.
Coletamos um total de 86 larvas de formiga-leão de diversos
tamanhos, as quais foram inicialmente classificadas em pequenas
e grandes. Os indivíduos grandes foram divididos em 4 grupos
de 15 larvas e colocados em bandejas de plástico (60x40x10
cm) com uma camada de 6,0 cm de areia peneirada e seca, obtida
do mesmo sítio de coleta. Em duas das quatro bandejas,
53
30
20
10
0,8
1,0
1,2
1,4
1,6
1,8
2,0
2,2
TAMANHO DA CABEÇA (mm)
50
40
TAMANHO FUNIL (mm)
Todas as larvas utilizadas no experimento sobreviveram ao
período de experimentação. Apenas 16 dos 30 indivíduos
maiores que receberam comida construíram funis de alimentação.
Dentre os que não receberam nenhum alimento, encontramos
19 funis de alimentação. As 26 larvas pequenas tiveram um
número menor de funis construídos, apenas um na bandeja com
alimento e três na bandeja sem alimento.
A razão entre tamanho do funil e largura da cabeça não foram diferentes entre as larvas com e sem alimento (t = -1,091 gl
= 1; p = 0,282; Fig. 1).
Uma regressão linear mostrou que houve uma relação direta
entre o tamanho dos funis e a largura da cabeça (R2 = 0,23; p =
0,002; Fig. 2). Uma relação direta também foi encontrada entre
a razão comprimento do abdômen e largura da cabeça e o
tamanho dos funis ( R2 = 0,12 ; p = 0,03; Fig. 3).
30
20
10
2
40
TAMANHO FUNIL/TAMANHO CABEÇA (mm)
5
6
7
8
ABD
CAB
TAMANHO ABDOMEN/TAMANHO CABEÇA (mm)
3
4
Fig. 3: Relação do tamanho do funil e tamanho relativo do
abdômen
B 30
U
R
_
20
CA
SA
TRAT
TRATAMENTO
Fig. 1. Comparação entre tamanho do funil nos dois
tratamentos (CA = com alimento; SA = sem alimento)
Discussão
Os resultados indicaram que não houve relação entre a
presença ou ausência de alimento e o tamanho dos funis. É
possível que o tempo de jejum a que foram submetidos os
indivíduos tenha sido muito curto para produzir um efeito
mensurável no diâmetro dos funis.
Por outro lado, também pode se considerar que a distribuição
espacial das presas não tenha sido uniforme nas bandejas e que,
conseqüentemente nem todas as larvas teriam se alimentado.
54
40
Fig. 2. Relação entre o tamanho do funil e largura da cabeça
Resultados
10
50
TAMANHO FUNIL (mm)
colocamos também formigas (Hymenoptera) e cupins (Isóptera)
como fonte alimentar. Nas outras duas bandejas, não foi colocado
alimento algum. As larvas pequenas foram divididas em dois
grupos de 13 indivíduos, e colocadas em bandejas de igual
dimensão e com a mesma quantidade de areia. Foram submetidas
aos mesmos tratamentos das larvas grandes.
O experimento durou cerca de 16 horas (22:00 – 13:00h), ao
final do qual, foram medidos os diâmetros de todos os funis de
captura construídos pelas larvas nas seis bandejas. Depois disso,
cada larva foi retirada do funil e foram tomadas as medidas de
largura da cabeça e o comprimento do abdômen.
Com o intuito de evitar o efeito do tamanho das larvas sobre
o tamanho do funil de captura, calculamos uma razão entre as
duas medidas e comparamos os dois tratamentos (com alimento
e sem alimento) usando um teste t, a relação entre as medidas
corporais e o tamanho dos funis foi tetada por meio de regressão
linear. Os dados foram plotados no programa estatístico SYSTAT
8.0.
Observamos ainda que não houve diferença entre o número
de funis construídos pelas larvas maiores nos dois tratamentos.
Possivelmente isto reflete que o tratamento também não
influencia na probabilidade de construção de funis a uma dada
densidade populacional. Além disso, as larvas menores quase
não construiram funis. É provável que estas tenham se estressado
mais durante a manipulação e mudança de ambiente, levandoas a diminuir sua atividade habitual de forrageamento.
A existência de uma relação positiva entre o tamanho do funil
e o tamanho da larva indica que os indivíduos de tamanho maior
podem ter condições físicas que possibilitam a construção de
funis maiores, independente da disponibilidade de alimento.
Apesar de não termos observado uma relação entre o tamanho
do funil e a presença ou ausência de alimento, consideramos
que alguns fatores que não foram previstos ou medidos em nosso
experimento podem estar influenciando os resultados. Por
exemplo, o tamanho da presa, ou a competição intraespecífica
podem ter feito com que alguns indivíduos não construíssem
funis e isto diminuiu nosso tamanho amostral pela metade (no
caso das larvas grandes) ou em até 90% (no caso das pequenas).
É possível também que realmente o tamanho do indivíduo seja
uma variável muito mais importante nesta relação (resultado por
nós encontrado), porque pode existir um limite máximo de
tamanho de presa que um indivíduo consegue capturar,
dependendo de seu tamanho e, conseqüentemente, do tamanho
de sua mandíbula. Neste caso, o tamanho de cada indivíduo
influenciaria muito mais no diâmetro do funil do que a taxa de
captura.
Finalmente, encontramos uma relação inversa à esperada na
relação diâmetro do funil e razão entre comprimento do abdômen
e largura da cabeça, resultado que reforça a idéia de que não
existe relação positiva entre o esforço de captura (diâmetro do
funil) e disponibilidade de presas.
Agradecimentos
Borror, D. J. & DeLong, D.M. 1988. Introdução ao estudo
dos insetos. Editora Edgard Blücher Ltda. São Paulo. 653 p.
McClure, M.S. 1983. Myrmeleon (Hormiga León, Ant lions) Pp:742-743. In Janzen D.H. (Ed.) Costa Rican Natural
History. The University of Chicago Press, London 816 p.
Penny, N. D. & Arias, J. R. 1982. Insects of an amazon forest. Columbia University Press, New York. 269 p.
Orientador
Jorge L. Nessimian
Ao Fernando Mendonça, por coletar as larvas e pela ajuda
ao longo do estudo.
Seleção de habitat por invertebrados aquáticos fragmentadores
em um igarapé da Amazônia Central
Elaine Lucas Gonsales, Flávia Monteiro Coelho, Gustavo Quevedo Romero, Jean Carlos Santos, Marcio Uehara-Prado
Introdução
O padrão de distribuição de organismos aquáticos é resultado
da interação entre condições físicas do habitat (substrato, fluxo,
turbulência) e disponibilidade de alimento (Resh & Rosenberg
1984).
Os fatores de maior importância ecológica e que exibem
mudanças ao longo dos rios são: velocidade de correnteza, tipo
de substrato, temperatura, oxigênio dissolvido, alimento e
presença de outros organismos (Hynes 1970). Segundo Hynes
(1970), a correnteza é a característica mais significativa de
riachos, e muitos invertebrados aquáticos são dependentes
diretamente dela, para alimentação ou por exigências
respiratórias.
A correnteza pode atuar sobre o substrato agindo
indiretamente sobre a composição das comunidades de
macroinvertebrados. O substrato de águas correntes é importante
para muitos organismos, servindo como abrigo da correnteza e
de predadores, e também como alimento, no caso de substratos
orgânicos.
Merritt & Cummins (1996) propuseram um sistema de
classificação trófica para invertebrados aquáticos, baseado em
diferentes adaptações morfológicas e comportamentais utilizadas
pelos organismos para aquisição de alimento, classificando-os
como: a) cortadores, b) coletores, c) raspadores e d) predadores.
Comunidades de animais aquáticos de igarapés de baixa
ordem dependem principalmente de material alóctone, vindo da
floresta ciliar (Junk et al. 1989). Bancos de folhiço são formados
por esse material alóctone. Esperamos que a assembléia de
artrópodes aquáticos fragmentadores nesses bancos prefiram
folhas mais íntegras, com nível de fragmentação menor.
Assim, este trabalho teve o objetivo de relacionar o grau de
fragmentação do folhiço em trechos de corredeiras e remansos
de igarapé com a composição e abundância de artrópodes
fragmentadores.
m, totalizando cinco amostras. Para retirar as amostras de folhiço,
usamos um Surber, que consiste de uma haste de metal com um
quadrado de 25 x 25 cm e uma tela de náilon de 200 mm acoplada
na extremidade (Merritt & Cummins 1984). Para a coleta do
folhiço, o equipamento foi colocado sobre o substrato, e o material empurrado para dentro da tela.
Acondicionamos cada amostra em saco plástico, as quais
foram triadas e separandos todos os artrópodes fragmentadores
encontrados (sensu Merritt & Cummins 1996). Para determinar
o grau de fragmentação, despejamos cada amostra de folhas em
uma bandeja e contamos o número de interseções dos fragmentos
em um espaço de 15 cm, com auxílio de uma régua.
A densidade de artrópodes fragmentadores foi relacionada
ao grau de fragmentação do folhiço por meio de análises de
regressão linear. A densidade de artrópodes foi comparada entre remanso e corredeiras por meio de Teste t (Zar 1984).
Resultados
Coletamos três grupos de artrópodes fragmentadores:
Triplectides spp., Phylloicus spp. (Insecta, Trichoptera) e
camarões da família Palaemonidae (Crustacea).
Não houve diferença no grau de fragmentação das folhas
entre remanso e corredeira (Tab. 1). Também não encontramos
diferença na densidade dos três grupos de fragmentadores nas
amostras de corredeira e remanso (Tab. 1). Não houve relação
entre a densidade destes artrópodes e o grau de fragmentação
do folhiço submerso (Tab. 2).
Tab. 1. Efeito do microhabitat (correnteza vs. remanso) sobre
a fragmentação do folhiço (número de interseções por
centímetro) e abundância de indivíduos dos grupos de
artrópodes fragmentadores no igarapé da Reserva do Km 41.
Material e Métodos
Este trabalho foi desenvolvido em um igarapé próximo ao
acampamento do PDBFF, na Reserva do Km 41 (trilha L-4),
Manaus, AM.
Para verificar se a frequência de artrópodes fragmentadores
está relacionada com a fragmentação das folhas submersas,
coletamos quatro amostras de folhas submersas (duas em
remanso e duas em corredeiras) em cinco pontos ao longo de 50
Correnteza
Remanso
(Média ±
(Média ±
DP)
DP)
t
gl
P
0,84
Fragmentação
2,6 ± 1,3
2,7 ± 1,2
-0,20
18
Triplectides spp.
3,5 ± 5,0
3,1 ± 1,9
0,25
18
0,81
Phylloicus spp.
2,6 ± 1,3
2,8 ± 1,8
-0,17
18
0,66
Palaemonidae spp.
1,0 ± 1,7
1,7 ± 1,7
-0,92
18
0,37
Artrópodes (total)
7,1 ± 7,2
7,6 ± 4,1
-0,19
18
0,65
55
Tab. 2. Relação entre o nível de fragmentação de folhiço e
abundância de artrópodos aquáticos.
R
Triplectides spp.
2
0,02
F
gl
p
0,33
1
0,57
que organismos podem se agregar no mesmo lugar que os detritos
das plantas para se alimentar e se abrigar (Kikuchi & Uieda
1998). A mobilidade dos bancos de folhiço pode ser a causa da
ausência de um padrão definido de ocupação desses habitats.
Phylloicus spp.
0,02
1,39
1
0,25
Palaemonidae spp.
0,00
0,01
1
0,91
Artrópodos (total)
0,04
0,85
1
0,37
Hynes, H. B. N. 1970. The ecology of running waters. 3rd.
ed., Toronto Press, Toronto.
Junk, W.J., Bayley, P.B & Sparks, R.E. 1989. The flood pulse
concept in river-floodplain systems. Pp. 110-127 In D.P.
Dodge (ed.). Proceedings of International Large River
Symposium. Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 106.
Kikuchi, R. M. and V. S. Uieda. 1998. Composição da
comunidade de invertebrados de um ambiente lótico
tropical e sua variação espacial e temporal. Pp. 157-173 In
J. L. Nessimian e E. Carvalho (eds.). Ecologia de insetos
aquáticos. Series Oecologia Brasiliensis, vol., V. PPGEUFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.
Merritt R. W. and K. W. Cummins. 1984. An introduction to
the aquatic insects of North America. 2nd Ed. Kendall
Hunt, Dubuque, IA. 360 p.
Merritt R. W. and K. W. Cummins. 1996. Trophic relations of
macroinvertebrates. Pp. 453-474 In R. W. Merritt and K.
W. Cummins (eds.). An introduction to the aquatic insects
of North America, 3rd ed. Kendall Hunt, Dubuque, IA.
Resh, V. H. and D. M. Rosemberg. 1984. The ecology of
aquatic insects. Praegor Publishers, New York.
Discussão
Os resultados indicam que a turbulência da água não afeta a
ocorrência e abundância dos grupos de artrópodes
fragmentadores de folhas estudados. Não pudemos concluir que
exista diferença na densidade destes artrópodes em diferentes
níveis de fragmentação porque esta não variou entre os
ambientes. Uma vez que, em nosso estudo os fragmentadores
ocorreram em diferentes habitats independentemente da
turbulência da água, sugerimos que esses animais tenham ampla
distribuição no igarapé desempenhem um papel importante na
cadeia de decomposição em ambos os ambientes.
Informações de literatura indicam que a distribuição dos
artrópodes aquáticos em diferentes microhabitats não apresenta
um padrão bem definido (revisão em Kikuchi & Uieda 1998).
Alguns trabalhos encontraram maior biomassa e riqueza em
corredeiras em relação aos remansos, enquanto outros
verificaram que a similaridade nos padrões de distribuição de
organismos e de detritos de plantas em corredeiras não se deva
unicamente a fatores abióticos (p. ex. turbulência da água) e
Morfologia foliar e herbivoria: mecanismo de
engano para herbívoros?
Elaine Lucas Gonsales, Flávia Monteiro Coelho, Gustavo Quevedo Romero, Jean Carlos Santos,
Marcio Uehara-Prado
Introdução
Insetos herbívoros, podem utilizar potencialente todos os
tipos de tecidos vegetal, provocando danos nos vários estágios
do ciclo de vida de uma planta (Crawley 1983). Algumas vezes
a herbivoria pode levar à morte da planta hospedeira e sua
extinção local. Assim sendo, surgiram diferentes características
nas plantas em resposta à pressão seletiva exercida pelos
herbívoros. Essas características podem ser estruturais,
fisiológicas, químicas, fenológicas e relacionadas à história natural das plantas (Marquis 1992).
Iriartella settigera (Arecaceae) é uma espécie de palmeira
que ocorre na Amazônia Central, cujas folhas possuem aparência
de que sofreram herbivoria nas bordas. É possível que este
mecanismo morfológico confira proteção contra herbívoros, já
que estudos têm demonstrado que herbívoros evitam plantas
consumidas, pois estas podem ativar compostos secundários após
terem sido danificadas (mecanismos de indução) (Barone &
Coley 2002).
Neste sentido, este estudo teve como objetivo verificar se a
morfologia foliar de I. settigera confere menores níveis de
herbivoria quando comparados aos de plantas próximas.
Material e Métodos
Realizamos este estudo em uma floresta de terra firme
localizada na reserva do km 41, na área da fazenda Esteio,
Manaus, AM.
Utilizamos 15 réplicas de um conjunto de três plantas: I.
56
settigera, uma outra palmeira e uma dicotiledônea de tamanhos
semelhantes. Selecionamos indivíduos de I. settigera com altura
de 0,5 a 2,0 m, e distância mínima de 5 m entre si. Utilizamos
comocontrole as palmeiras e dicotiledôneas localizadas o mais
próximo possível de I. settigera, partindo-se do pressuposto que
estas plantas estariam sofrendo a mesma pressão de herbivoria.
Medimos a intensidade de herbivoria em cada planta por meio
de um índice (Índice de Herbivoria – IH) baseado na
porcentagem da área foliar danificada (0 = 0%; 1 = 1-6%; 2 = 612%; 3 = 12-25%; 4 = 25-50% e 5 = >50%), proposto por Dirzo
e Domínguez (1995) e calculado pela fórmula:
IH = ∑(ni * i)/N
onde N= número de folhas, ni = número de amostras na categoria
i, e i = categoria.
Medimos o IH em I. settigera a partir da observação de todas
as suas folhas; nas outras palmeiras (controle), utilizamos 10
folíolos de duas folhas amostradas aleatoriamente e nas
dicotiledôneas, amostramos 10 folhas escolhidas ao acaso.
Analisamos os dados com uso do teste não paramétrico de
Wilcoxon (Zar 1984).
Resultados
A intensidade de herbivoria foi menor em I. settigera em
praticamente todos os casos amostrados, com exceção da amostra
de número 4, onde o menor índice de herbivoria ocorreu na
dicotiledônea (Fig. 1). Em média, I. settigera apresentou índice
de herbivoria menor quando comparado com as palmeiras (Z =
3,352; gl = 1; P = 0,001) e com dicotiledôneas (Z = 0,351; gl =
1; P = 0,001) (Fig. 2).
Iriartella settigera
Palmeiras
Dicotiledôneas
Índice de Herbivoria (IH)
6
5
4
3
2
1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9 10 11 12 13 14 15
Trios de plantas
Fig. 1. Índices de herbivoria (IH) em plantas de Iriartella
settigera, outras palmeiras e dicotiledôneas em uma floresta de
terra firme na reserva do km 41, Manaus.
5
IH
4
3
Discussão
A herbivoria dos sub-bosques de terra firme pode ser um
importante fator de pressão seletiva para as espécies de plantas,
que podem apresentar defesas constitutivas e indutivas (Barone
& Coley 2002).
Em Iriartella settigera, os índices de herbivoria podem ser
discutidos a partir do esquema apresentado na Fig. 3. Uma vez
que a forma foliar parece de fato ser um fator de engano para os
herbívoros, pode ser que estes associem a forma da folha a uma
defesa induzida, em que após consumida parte da planta, a folha
inicia um processo de defesa química. Outra possibilidade pode
estar relacionada à colonização prévia, ou seja, alguns herbívoros
deixariam de consumir as folhas por estas aparentemente já
estarem sendo exploradas por algum herbívoro. Como exemplo,
podemos citar algumas borboletas que evitam depositar seus
ovos em folhas previamente danificadas porque suas larvas
teriam que competir com as larvas de fêmeas que chegaram
previamente (W.W. Benson comunicação pessoal).
Por outro lado, desconsiderando a possibilidade de engano
dos herbívoros, pode ser que aves, por exemplo, sejam atraídas
por plantas danificadas, as quais evidenciaria a presença de
herbívoros (imagem de procura), levando a predação dos mesmos
e consequente redução da herbivoria.
Os três fatores acima citados podem estar contribuindo
isoladamente ou em sinergismo para os baixos níveis de
herbivoria em I. settigera.
Outra possibilidade é que a forma não exerça influência sobre
os herbívoros e que a pouca atividade destes na planta esteja
ligada à presença de compostos secundários ou simplesmente a
uma reduzida palatabilidade. Isso poderia ser testado oferecendose folhas destas plantas a insetos herbívoros e verificando as
taxas efetivas de herbivoria.
Agradecimentos
2
1
Somos muito gratos ao Rodolfo Dirzo pela orientação e pelas
discussões durante o trabalho.
0
Iriartella
Palmeiras
Dicotiledôneas
Fig. 2- Relação entre o índice de herbivoria (IH) e os três tipos
de planta
Morfologia foliar
Engano
Barone, J. A. and Coley, P. D. 2002. Herbivorismo y las
defensas de las plantas. pp. 465-492. In M. R. Guariguata and
G. H. Kattan (eds.), Ecología y conservación de bosques
neotropicales. Libro Universitario Regional, Cartago, Costa Rica.
Dirzo, R. and C. Domínguez. 1995. Plant-animal interactions in mesoamerican tropical dry forest. In B. Medina and H.
Mooney (eds.), Seasonally dry tropical forest. Cambridge University Press, Cambridge, USA.
Zar, H. 1984. Biostatistical analysis. 2nd Ed. Prentice Hall,
Englewood Cliffs, CA. USA.
Orientador
Rodolfo Dirzo
Sim
Não
- Defesa induzida
3o Nível trófico
- Colonização prévia
(Imagem de busca)
Redução da herbivoria
Fig. 3 - Fluxograma das hipóteses prováveis para explicação da
redução da herbivoria em função da morfologia foliar em
Iriartella settigera. A linha tracejada representa a abordagem
empregada neste estudo.
57
Defesas estruturais e taxa de herbívoria em espécies de
Melastomatáceas
Daniel R. Scheibler, LiLy C. Arias, Ludmila Siqueira, Ricardo Darigo, Sunshine Menezes
Durante sua história evolutiva, as plantas desenvolveram
vários mecanismos de defesa contra os herbívoros. Exemplos
comuns são as defesas químicas como a produção de metabólitos
secundários que podem, por exemplo, diminuir a digestibilidade
das folhas para os herbívoros; ou ainda, as defesas físicas ou
mecânicas como dureza ou pilosidade das folhas (Barone &
Coley 2002). São importantes, também, as interações simbióticas
com outros organismos, principalmente com formigas, que
podem receber recompensas das plantas como néctar e/ou sítios
de nidificação em troca da proteção contra herbívoros
(Vasconcelos 1991; Oliveira et al. 1987).
O efeito da herbivoria é uma aspecto importante na vida de
uma planta e depende da área foliar removida pelos herbívoros
e do estágio de desenvolvimento em que a planta se encontra
(Begon et al. 1990). A área atacada pode ser uma estrutura
reprodutiva e o efeito da herbivoria neste caso pode influenciar
nas taxas de reprodução dos indivíduos.
O objetivo deste estudo foi avaliar se o acúmulo de estruturas
ou mecanismos de defesas contra a herbivoria pode reduzir a
área foliar removida por herbívoros em espécies de
Melastomataceae. Assim, testamos as seguintes hipóteses:
1. A área foliar consumida por herbívoros diminui em função
do grau de proteção da planta.
2. Espécies de plantas com maior acúmulo de estruturas ou
mecanismos de defesas seriam mais freqüentes na natureza do
que outras menos protegidas.
Tab. 1. “Rankings” para cada morfotipo de Melastomataceae
de acordo com o grau de presença de estruturas relacionadas à
defesa.
Morfotipo
6
2
8
3
4
9
12
11
Herbivoria (%)
Introdução
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Rugosidade
Sem
Com
Sem
Sem
Com
Com
Com
Com
Pilosidade
Sem
Sem
Com
Sem
Com
Sem
Com
Com
Dureza
Delgada
Delgada
Delgada
Esclerófila
Delgada
Esclerófila
Delgada
Delgada
Formigas
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Ausente
Presente
Presente
Ranking
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
4
6
2
3
11
8
9
12
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Ranking
Fig. 1. Freqüência de hebivoria e categorias (números
romanos) de acordo com o acúmulo de estruturas ou
mecanismos de defesa, apresentados em ordem crescente no
eixo das abscissas. Os números arábicos representam os
morfotipos.
Material e Métodos
Foram coletados doze morfotipos de Melastomataceae com
amostras de sete exemplares para cada morfotipo. Estes foram
categorizados por tipos de defesa, usando-se as seguintes
variáveis: rugosidade, pilosidade, dureza e associação com
formigas. De acordo com estas variáveis, nós obtivemos um
“ranking” para os morfotipos, que de forma crescente de
importância de proteção contra a herbivoria é o seguinte:
rugosidade, pilosidade, dureza e presença de formigas. O critério
utilizado para esta classificação de importância teve por base
observações preliminares feitas em campo. Barone & Coley
(2002) afirmam que a defesa física mais eficaz é a dureza.
A porcentagem de área foliar consumida foi estimada
utilizando-se uma grade de centímetros quadrados para as três
primeiras folhas do ápice do ramo terminal de cada planta
amostrada.
Para avaliar a densidade de plantas na mata, em uma parcela
de 1200 m por 2 m, observamos a freqüência de ocorrência dos
morfotipos de Melastomataceae.
Resultados
A Tab. 1 apresenta os nove morfotipos categorizados em
função do aumento do número de tipos de defesas. A
porcentagem da área foliar consumida variou entre estes grupos,
mas não conforme esperado, ou seja, de acordo com o aumento
do número de tipos de defesas contra a herbivoria (Fig. 1). Da
mesma forma, a freqüência de ocorrência dos morfotipos
amostrados não variou conforme o aumento do número ou
estruturas de defesas. Esta freqüência variou muito entre os
morfotipos. O morfotipo 11, por exemplo, que apresenta mais
mecanismos de defesa não foi a mais freqüente (Fig. 1).
58
Discussão
Parece não haver relação entre a quantidade de defesas físicas
e a taxa de herbivoria, assim como para a frequência de
ocorrência dos morfotipos na mata. Acreditamos que tal resultado
pode estar sendo influenciado por diferentes fatores. O primeiro
destes pode estar relacionado a nossa classificação dos tipos de
defesas físicas. É possível que as caraterísticas que consideramos
como defesas não sejam tão efetivas para os herbívoros. Alguns
outros aspectos da folha como espessura e idade podem limitar
o grau de herbivoria (Coley 1982).
As defesas químicas, por outro lado, também exercem
importante papel na defesa contra herbivoria. A presença de
compostos secundários como taninos, terpenos e alcalóides
tornam as folhas impalatáveis (Barone & Coley 2002; Grime
1979). Isto pode restringir ou mesmo impedir seu consumo. Por
fim, devemos considerarr as defesas biológicas. Em algumas
plantas podem ocorrer associações com formigas que protegem
a planta contra os herbívoros, recebendo em troca alimento como
néctar ou então locais seguros para instalação de ninhos (Loyola
& Fernandes 1993).
Neste estudo, as plantas com domáceas apresentaram menor
ocorrência de herbivoria, e este deve ser o fator mais importante
para evitar o consumo das folhas.
Barone, J.A. e P.D. Coley. 2002. Herbivorismo y las
defensas de las plantas. Pp. 465-492. In Guariguata, M.R.
& G.H. Kattan (eds.). Ecología y Conservación de
Bosques Neotropicales 691 pp.
Begon, M. Harper, J. L. Townsend, C. R. 1990. Ecology:
individuals, populations and communities. 2a ed.
Blackwell Scientific Publications, Massachusetts, USA.
Coley, P.D. 1982. Rates of herbivory on different tropical
trees. Pp. 123-132 In Leigh, E.G. Jr., A.S. Rand, & D.M.
Windsor (eds.). The Ecology of a Tropical Forest:
Seasonal Rhythms and Long-term Changes. Smithsonian
Inst. Washington, D.C. 468 pp.
Grime, J.P. 1979. Plant Strategies and Vegetation Processes.
John Wiley & Sons. Chichester, UK. 222 pp.
Loyola, R. Fernandes, G.W. 1993. Herbivoria em Kielmeyra
coriacea (Guttiferae): Efeitos da idade da planta,
desenvolvimento e aspectos qualitativos de folhas. Revista
Brasileira de Biologia 53(2): 295-304.
Oliveira, P.S., A.R. Oliveira-Filho, & R. Cintra. 1987. Ant
foraging on ant-inhabited
Triplaris (Polygonaceae) in western Brazil: a field experiment using live termite-baits. Journal of Tropical
Ecology. 3: 193-200.
Vasconcelos, H.L. 1991. Mutualism betweem Maieta
guianensis Aubl., a myrmecophyhtic melastome, and one
of its inhabitants: ant protection against insect herbivores.
Oecologia 95: 439-443.
Orientador
Geraldo W. Fernandes
Efeito do tamanho de domácea e número de formigas como
proteção contra herbivoria em plantas de Maieta guianensis Melastomataceae
Daniel Ricardo Scheibler, Lily Carola Arias, Ludmila Pugliese de Siqueira, Ricardo Darigo, Sunshine Menezes
Introdução
Mimercofilia é um tipo de interação entre formigas e
plantas.Como exemplo, podemos citar o caso das plantas que
apresentam domáceas, como ocorre no gênero Maieta
(Melastomataceae) com cerca de 10 espécies (Holldobler &
Wilson 1990; Vasconcelos 1991). Essas estruturas, na forma de
“bolsas”, alojam colônias de formigas, que protegem as plantas
contra o ataque de herbívoros (Fonseca 1995). Domáceas
ocorrem em muitos gêneros de plantas mas não são todas
domáceas verdadeiras (Hölldobler & Willson 1990). Porém,
existem evidências que as domáceas são estruturas especializadas
que evoluíram da relação simbiótica com formigas (Benson
1985).
A ocorrência de mirmecofilia é bem conhecida nos trópicos
(Wilson 1971), existindo também alguns estudos sobre este
assunto para a Amazônia Central. Fonseca e Ganade (1996)
encontraram 16 espécies de mimercófitas e 25 espécies de
formigas associadas a estas plantas na Reserva Km 41, na
Amazônia Central. Alguns estudos na reserva Duke e reserva
Km 41 têm investigado a relação entre Maieta spp. e suas
formigas associadas (Boege et al. 1998; Del Val et al. 1998;
Gonzaga et al. 1998; Vasconcelos 1991).
O objetivo desse estudo foi avaliar a resposta das formigas
Pheidole minutula à indução do ataque de herbívoros em plantas
de Maieta guianensis, e a relação que existe entre o grau de
proteção, ou seja, do número de formigas presentes na planta
com a intensidade de ataque de herbívoros. Segundo Holldobler
& Wilson (1990) e Fonseca (1995), ocorre uma relação positiva
entre o tamanho da domácea e o número de formigas. Assim, a
nossa hipótese de trabalho é de que o tempo de ataque ao
herbívoro e o número de formigas envolvidas nesse ataque está
relacionado à quantidade de formigas presentes na domácea de
M. guianensis, e o número de formigas, por sua vez, relacionase como volume da domácea. Em outras palavras, quanto maiores
as domáceas mais formigas há nas folhas e, consequentemente,
mais rápido e intenso é o ataque ao herbívoro.
Material e Métodos
O estudo foi desenvolvido na Reserva Km 41 do PDBFF,
(02o24’S, 59o43’W), localizada a cerca de 70 Km de Manaus,
na Amazônia Central.
Realizamos parte do experimento e a coleta de 18 indivíduos
de M. guianensis ao longo das trilhas da reserva, em áreas de
platô e em algumas áreas de vertente e baixio.
Para avaliar o tempo e a intensidade de resposta das formigas
ao ataque de herbívoros, colocamos uma ninfa de cupim sobre a
primeira folha completamente desenvolvida de M. guianensis e
cronometramos o tempo transcorrido até que a primeira formiga
ataca-se a ninfa. Utilizamos a primeira folha devido a facilidade
de observação e para evitar tocar na planta e perturbar o sistema.
Contamos, também, o número de formigas atacando a ninfa após
5 minutos. Observamos, através de um experimento prévio, que
este tempo era suficiente para que várias formigas atacassem o
herbívoro. Feito isto, a folha foi coletada e mergulhada em álcool
70 para posterior contagem do número de formigas presentes
(dentro e fora da domácea). A planta toda também foi coletada
para os seguintes procedimentos: a) contagem do número de
domáceas; b) medida da proporção de folha removida por
herbívoros, seguindo a metodologia descrita por Dirzo &
Domingues (1995) e c) medida da superfície foliar e do volume
das domáceas da folha mais apical (aquela coletada para a
contagem do número de formigas), da folha mais basal e de
uma folha intermediária na planta.
Para avaliar o volume das domáceas, foram medidos o
comprimento a altura e largura das mesmas com auxílio de
paquímetro, sendo seu volume calculado através da fórmula ½
cilindro de base elipsóide dado por: p h c l/4. A área da folha
foi calculada através da fórmula da elipse: l c p/4, onde l = largura;
h= altura e c= comprimento.
Testamos a correlação entre: a) número de formigas presentes
nas domáceas, e o volume destas; b) tempo de resposta, ou seja,
o tempo necessário para o primeiro ataque à ninfa ocorrer e o
número de formigas presentes na domácea; c) o número de
formigas recrutadas para o ataque após 5 min e o número de
formigas na domácea; d) taxa de herbivoria (área foliar
consumida por herbívoros) e o tamanho médio da domácea
dividido pela superfície da folha; e) taxa de herbivoria e a
quantidade de domáceas na planta; f) taxa de herbivoria e um
valor calculado para a planta toda (volume médio da domácea
multiplicado pelo número de domáceas) g) taxa herbivoria em
59
função do tempo de ataque das formigas.
Resultados
O tempo médio do primeiro ataque à ninfa foi de 49,1 ± 42,7
s. Encontramos uma média de 20,6 ± 15,2 formigas por domácea.
A quantidade de formigas recrutadas para atacar a ninfa após os
cinco minutos foi de 9,15 ± 4,58 s.
O número de formigas por domáceas não variou em função
do volume da mesma (p=0,59; N=18; Fig.1A). O tempo
decorrido até o primeiro ataque a ninfa não mostrou relação
com o número de formigas presente na domácea (p=0,24; N=14;
Fig. 1B). No entanto, o número de formigas recrutadas após a
colocação da isca teve forte relação com o número de formigas
existentes na domácea (R2=0,41; N=18; p<0,01; Fig 1C). As
taxas de herbivoria nos indivíduos de M. guianenses não tiveram
relação com o tamanho médio da domácea dividido pela
superfície da folha (p=0,75; N=18; Fig. 2A), nem com a
quantidade de domáceas da planta (p=0,92; N=18; 2B). Também
não houve relação entre a taxa de herbivoria em função do
volume médio da domácea multiplicado pelo número de
domáceas na planta (p=0,90; N=18; 2C). A herbivoria média
das folhas nas plantas variou negativamente em função do tempo
de ataque ao herbívoro potencial (ninfa de cupim) (R2=0.33;
N=14; p<0.05; 2D).
Discussão
O tempo decorrido até o ataque das formigas ao “herbívoro”
pode ser considerado baixo e, certamente, não deve ser suficiente
para que um herbívoro, como uma ninfa, cause grande dano à
folha. De acordo com algumas observaçõesas casuais feitas no
campo, de fato as taxas de herbivoria são pequenas em M.
guainensis em comparação com outras plantas.
Nossas hipóteses iniciais não foram corroboradas pelos
resultados encontrados. A falta de relação entre o tamanho da
domácea e o número de formigas existentes nessa estrutura
contraria a idéia de que o investimento feito pela planta é
proporcionalmente recompensado pela presença de um maior
número de formigas. Segundo Fonseca (1995) o tamanho das
domáceas é um fator limitante para a abundância de formigas
existentes nas folhas de M. guianensis e, assim, deveríamos
esperar uma forte relação entre o volume da domácea e o número
de formigas que ela abriga. É provável que a estimativa do volume da domácea seja uma importante fonte de erro em nosso
estudo, visto que nos baseamos em medidas externas das
domáceas. Devemos considerar ainda que a domácea de M.
guianensis está dividida em dois compartimentos.
Outra hipótese não confirmada foi a relação entre o tempo
de encontro e o número de formigas na domácea. Se pensarmos
que a tarefa de encontro de uma presa é desempenhada por uma
formiga que fica patrulhando a folha, podemos imaginar que
não existe razão para que tal relação exista. Seria muito sensato,
no entanto, que houvesse relação com o número de formigas
recrutadas após o encontro, como foi confirmado pelos nossos
resultados.
Vasconcelos e Davidson (2000) também não encontraram
60
relação entre as taxas de herbivoria e o número de domáceas em
M. guianensis. Esses autores usaram o número de domáceas
como uma medida do tamanho da planta e chegaram à conclusão
de que a herbivoria observada foi independente do tamanho da
planta.
Apesar da maioria dos resultados encontrados não
corroborarem nossa hipótese inicial, algumas características,
como número de formigas presentes na domácea e o tempo de
ataque após colocação do herbívoro, são importantes no processo
de defesa da planta, resultando em uma baixa taxa de herbivoria.
Benson, W. W. 1985. Amazon ant-plants. Pages 239-266 In
G. Prance and T. Lovejoy, editors. Amazonia Pergamon
Press, Elmsford, NY, U.S.A.
Boege, K., C.A. Costa, M. Silveira, M.A. da Fonseca, e S.B.
de Fáveri. 1998. Beneficios en interacciones
mirmecófitas: un relación linear o no linear? In A. Scariot
e E. Venticinque, organizadores. Ecologia da Floresta
Amazônica Curso de Campo 1998. PDBFF, INPA.
Manaus, AM.
Del Val, E., M. O. Gozaga, N. Pérez, P. G. C. Ruggiero e M.
Smith. 1998. Compromisa entre defensas cuantitativas y
biológicas em plantas mirmecófitas de Amazonia. In A.
Scariot e E. Venticinque, organizadores. Ecologia da
Floresta Amazônica Curso de Campo 1998. PDBFF,
INPA. Manaus, AM
Dirzo, R & Dominguez, C. 1995. Plant-animal interactions in
Mesoamerican tropical dry forests. In: E. Bullock Medina
and H. Mooney, editors Seasonally dry tropical forest.
Cambridge University Press, Cambridge, MA, USA.
Fonseca, C.R. 1994. Herbivory and the long-lived leaves of
an Amazonian ant-tree. Journal of Ecology. 82: 833-842.
Fonseca, C.R. and G. Ganade. 1996. Asymmetries, compartments and null interactions in an Amazonian ant-plant
community. Journal of Animal Ecology 65: 339-347.
Gonzaga, M. O., E. Del Val, M. Smith, N. Pérez e G. C.
Ruggiero. 1998. Efeitos da presença de formigas na
proporção de danos folhares em plantas jovens de
Sclerolobium setiferum. In A. Scariot e E. Venticinque,
organizadores. Ecologia da Floresta Amazonica Curso de
Campo 1998. PDBFF, INPA. Manaus, AM
Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. SpringerVerlag. Berlin. 732 pp.
Risch, S. J. and F. R. Rickson. 1981. Mutualism in which ants
must be present before plants produce food bodies. Nature
291: 149-150.
Vasconcelos, H.L. and D. W. Davidson. 2000. Relationship
between plant size and ant associates in two Amazonian
ant-plants. Biotropica. 32(1): 100-111.
Wilson, E.O. 1971. The Insect Societies. Harvard College,
Cambridge, MA, U.S.A. 548 pp.
Orientador
Erich Fischer
Liteiras suspensas na palmeira Oenocarpus bacaba (Palmae):
um teste da teoria de biogeografia de ilhas
Adam Kaveh Bahrami, Karl Mokross, Leandro M. Sousa, Renata Durães e Verónica Cepeda
Introdução
Todos os dias uma grande quantidade de matéria orgânica é
depositada sobre o solo na floresta amazônica, incorporando-se
a uma densa liteira que se decompõe rapidamente. A rapidez
deste processo se deve à ação de microorganismos e insetos que
consomem este material, aumentando consideravelmente a
ciclagem de nutrientes neste sistema.
No entanto, nem sempre o destino deste material é o solo
propriamente dito. No sub-bosque há uma grande densidade de
palmeiras de pequeno porte, dominados por espécies de Atalea,
Astrocaryum e Oenocarpus. As folhas dessas espécies são
grandes e dispostas de maneira a criar um funil. O funil pode
acumular grande quantidade de folhas e galhos, podendo formar
um ambiente parcial ou totalmente isolado do solo pelo caule.
A teoria de biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson
(1969) prevê relação positiva entre a área de ilhas oceânicas e
sua riqueza de espécies, e relação negativa entre riqueza e o
grau de isolamento em relação a uma fonte colonizadora (o
continente). Esta teoria tem sido testada em sistemas variados,
em escalas espaciais que variam do nível continental ao dos
microcosmos. Segundo Ebert & Balko (1987), existem habitats
que possuem características particulares e podem ser comparados
ecologicamente a ilhas oceânicas. Exemplos seriam crustáceos
em recifes de coral, mamíferos em topos de montanha, insetos
em parques urbanos, ectoparasitas em roedores e organismos
em corpos d’agua temporários.
O objetivo do presente estudo foi testar a teoria de
biogeografia de ilhas em comunidades de artrópodes em liteira
de palmeiras e solo adjacente. Esperávamos que (1) a liteira das
palmeiras seria um habitat distinto do solo, (2) o volume de
cone de liteira (o tamanho da ‘ilha’) teria uma relação positiva
com a riqueza de artrópodes e (3) a altura do cone em relação ao
solo (o grau de isolamento da ‘ilha’) teria uma relação negativa
com a riqueza de artrópodes.
na número de morfoespécies encontradas.
Fizemos regressão múltipla para avaliar o efeito do volume e
da altura que as liteiras se encontram em relação ao solo sobre a
riqueza de artrópodes. Para avaliar a similaridade entre os habitats de liteira da palmeira e do solo, fizemos, numa matriz,
comparações pareadas entre todas as amostras onde ocorreram
uma morfoespécies em comum. Utilizamos o teste de quiquadrado de proporções para quantificar a diferença entre os
dois habitats.
Resultados
Encontramos 80 morfoespécies de artrópodes, sendo 39 nas
amostras de palmeiras e 44 nas amostras de solo (Tab. 1). As
amostras de palmeira apresentaram entre 0 e 13 morfoespécies,
enquanto as amostras de solo apresentaram entre 1 e 9
morfoespécies. A média de morfoespécies por amostra foi similar para liteiras de palmeira (4,5±3,6, N=10) e solo (4,6±2,9,
N=10). O número de morfoespécies por unidade de peso foi
estatisticamente semelhante entre solo (2,79±1,62
morfoespécies/100g, N=10) e palmeiras (4,20±4,15
morfoespécies/100g, N=10) (Mann Whitney: U=60,5; p=0,43;
g.l.=1).
A similaridade de espécies entre as amostras foi baixa, tanto
entre amostras de palmeira, entre amostras de solo, ou entre
amostras de solo e palmeira (Fig. 1). A maioria das amostras
apresentou apenas morfoespécies que ocorreram exclusivamente
naquela amostra. Apesar disso, encontramos 13 pares de
amostras (palmeira-palmeira [P-P], solo-solo [S-S] ou palmeirasolo [P-S]) onde ocorreram uma ou duas morfoespécies em
comum. A distribuição desses pares não foi ao acaso, sendo
maior entre palmeiras (P P-P=7/45, P S-S=2/45, P P-S=4/100,
X20,05.2=7,075, p<0,05, Fig. 1).
P1
Material e Métodos
P2
O presente estudo foi realizado na reserva florestal do Km
41 (2o 25’S, 59o 59’W) na área do Projeto de Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais, a cerca de 80 km ao norte de Manaus.
O estudo foi realizado no final do mês de julho de 2002.
Percorremos o sistema de trilhas entre os quadrantes L5 e
M5 da reserva, coletando a liteira contida entre as folhas de dez
indivíduos de palmeiras Oenocarpus bacaba. Indivíduos foram escolhidos a uma distância mínima de cinco metros, apenas
no platô e com um folhiço com a maior diversidade de tamanhos
e alturas do solo possíveis. Estimamos o volume considerando
que a forma geométrica que melhor se enquadraria neste caso
era a de um cone. Assim, tomamos a medida da altura deste
cone (A, medida do vértice do cone até a faixa final de acúmulo
de material) e o diâmetro da sua base (2r), calculando o volume
através da formula V= (r*A/2)ðr2. Após essas medidas, o folhiço
foi rápida porém cuidadosamente retirado das palmeiras e
colocado em sacos plásticos. Coletamos uma amostra de liteira
do solo próximo a 0,5 m de cada palmeira, sempre na direção
norte, coletando um volume visualmente similar ao contido entre as folhas da planta. Este material foi triado e os artrópodes
com 3 mm ou mais foram morfotipados e identificados até o
menor nível taxonômico possível. Subseqüentemente,
separamos a liteira entre a parte de humus e a parte de folhiço e
as pesamos para determinar se uma parte teve um maior efeito
P4
P3
1
P5
2
P6
1
1
1
1
P7
P8
P9
P10
A
S1
S2
S3
S4
1
S5
S6
1
1
P5
P6
2
S7
S8
S9
S10
B
P1
P2
P3
P4
P7
P8
P9
1
C
P10
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10
Fig. 1. Matriz de co-ocorrência de morfoespécies de artrópodes
entre amostras de liteira em palmeiras O. bacaba (P) e liteira de
solo (S). Os números indicam o número de morfoespécies
comuns entre amostras. A = comparação entre amostras de
palmeira; B = entre amostras de solo e palmeira; C = entre
amostras de solo.
61
A)
M orfoe spé cie s (N)
O peso da liteira, o volume do cone e a altura do cone
explicaram, em conjunto, 87% da variação do número de
morfoespécies de artrópodes em amostras de palmeira (y = 3,53
+ 0,13Peso – 0,072Altura; N = 10; p = 0,005). No entanto, apenas
a variável peso explicou uma porção significativa desta variação
(Ppeso = 0,002; Pvolume = 0,799; Paltura = 0,174; Fig. 2). A riqueza
aumentou significativamente com o peso das amostras, tanto
nas liteiras de solo (F1,8=34,195; r2=0,81; p<0,001) quanto nas
de palmeira (F1,8=7,076; r2=0,47; p=0,03). Quando consideramos
separadamente o peso do húmus e o peso do folhiço contidos
nas amostras, apenas o peso do húmus influenciou o número de
morfoespécies encontradas nas liteiras de palmeira (húmus:
t2,7=5,939; p=0,001; folhiço: t2,7=2,053; p=0,079).
14
y = 3E -05x + 1.9529
12
R 2 = 0.3152
10
8
6
4
2
0
0
50000
100000
150000
200000
V o lum e d o co ne (cm 3)
B)
Ordem
Família
Arachnida
Acarina
Araneida
Opilionida
Recinleia
Scorpionida
Chilopoda
Geophilomorpha
Scolopendromorpha
Indefinido
Número de
morfoespécies
Solo Palmeira Total
9
7
16
2
4
1
1
1
1
5
1
0
0
3
9
2
1
1
2
4
4
1
0
1
1
2
1
1
2
1
Diplopoda
4
0
4
Insecta
24
23
46
3
5
1
1
1
2
4
0
4
1
0
7
0
2
3
2
5
1
0
2
2
2
1
1
1
1
9
1
1
1
5
10
2
1
3
4
6
1
5
2
1
14
1
3
4
1
2
0
1
1
3
Isopoda
4
4
8
Indefinido
1
1
2
44
39
80
Blattodea
Coleoptera
Carabidae
Lathriniidae
Staphylinidae
Indefinido
Diptera
Ceratopogonidae
Indefinido
Embioptera
Hemiptera
Hymenoptera
Isoptera
Orthoptera
Zygentoma
(Thysanura)
Reduvidae
Formicidae
Japygidae
Indefinido
TOTAL
Discussão
Se o solo é a principal fonte colonizadora de artrópodes para
as liteiras em palmeiras, esperaríamos que as amostras de
palmeira e as amostras de solo tomadas imediatamente abaixo
delas seriam mais similares entre si do que amostras de palmeiras
separadas no espaço. No entanto, quase todas as amostras foram extremamente heterogêneas, tanto quando amostras de solo
ou palmeira são comparadas entre si, quanto quando amostras
de palmeira são comparadas com as do solo. Mesmo assim, a
correlação encontrada entre a altura da liteira ao solo e o número
de morfoespécies não foi significativa, e a similaridade entre
morfoespécies da literia da palmeira e do solo foi pequena, não
evidenciando que o solo seja realmente a principal fonte
colonizadora para liteiras em palmeiras.
Por outro lado, observamos maior freqüência de espécies
comuns entre pares de palmeiras do que entre pares de solo ou
sole e palmeiras, mostrando que a liteira de palmeiras é um habi62
12
10
8
6
4
2
0
0
10
20
30
40
50
60
Altu ra d o so lo (cm )
C)
14
Classe
14
Tab. 1. Artrópodes encontrados em liteira de palmeiras e solo
em uma área de mata de platô na Amazônia Central.
12
10
8
6
y = 0.0128x + 2.0714
4
R 2 = 0.8104
2
0
0
200
400
600
800
1000
P e so d o fo lh iço (g )
Fig. 2. Relação entre o número de morfoespécies de artrópodes
em liteira de O. bacaba e A) volume do cone, B) altura do cone
em relação ao solo e C) peso total do folhiço.
tat distinto. Vasconcelos (1990) encontrou uma maior
diversidade de espécies na liteira de palmeiras do que no solo
adjacente. No presente estudo, não encontramos essa diferença.
Talvez, seja um produto dessa mesma alta diversidade e raridade
de morfoespécies encontradas.
Nossa predição de que a riqueza de artrópodes seria
negativamente relacionada com o grau de isolamento entre os
cones das palmeiras e o solo não foi confirmada. No entanto,
pudemos observar uma relação positiva entre riqueza e uma
estimativa do tamanho das ilhas; neste caso, este parâmetro não
foi o volume do cone, como inicialmente previsto por nós, mas
o peso da liteira. De fato, este deve ser um parâmetro
biologicamente mais significativo, uma vez que está relacionado
com a quantidade e densidade do material depositado, e,
consequentemente, com a disponibilidade de microsítios para
os invertebrados.
Liteiras em palmeiras representam um microhábitat complexo
e verticalmente estratificado. O material na superfície do cone
apresenta-se mais intacto, enquanto no vértice do cone o material já encontra-se em estado de húmus. Esta complexidade
estrutural, provavelmente aliada a condições microclimáticas
mais moderadas do que as encontradas no solo, contribui para o
aumento da diversidade de artrópodes associados (Vasconcelos
1990).
Observamos que a teoria de biogeografia de ilhas, tal como
aplicada por nós a este sistema, é parcialmente aplicável. A
riqueza aumenta com o tamanho das ilhas, mas não com o
isolamento destas ao solo. É possível que nossa suposição de
que o solo seja a principal fonte colonizadora esteja errada.
Alternativamente, é possível que a altura dos cones em relação
ao solo não seja um bom parâmetro do grau de isolamento destas
ilhas. Talvez um parâmetro biologicamente mais significativo
seja a distância entre palmeiras, como sugere a idéia de ilhas
como “stepping-stones”, servindo de fontes mútuas de
colonização. É importante ressaltar a grande diversidade e
heterogeneidade encontrada entre as liteiras de palmeiras
estudadas numa área de platô e próximas entre si. Isto sugere
que as liteiras de palmeiras estas sejam microhábitats importantes
para a manutenção da biodiversidade de artrópodes na floresta
amazônica.
Agradecimentos
Agradecemos ao Erick Fischer pela orientação, ao Jorge
Nessimian pela identificação dos artrópodes, ao Ocírio “Juruna”
Pereira pela identificação das palmeiras, ao Eduardo Dadão
Venticinque pela iluminação estatística, e aos Punk Covers pela
música hardcore durante a elaboração do projeto.
Barry, C.C., e Moore, P.D. 1985. Biogeography. 4a. ed.
Blackwell Scientific publications. Massachusetts, 243 Pp.
Borror, D.J., e DeLong, D.M. 1988. Estudo Dos Insectos.
Editora Edgard Blucher Ltda. Brasil, 653 Pp.
MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. 1967. The Theory of Island
Biogeography. Princeton University Press, Princeton,
New Jersey.
Vasconcelos, H.L. 1990. Effects of litter collection by
understory palms on the associated macroinvertebrate
fauna in Central Amazonia. Pedobiologia, 34: 157-160.
Taxa de herbivoria em Miconia phanerostila
(Melastomataceae) em diferentes ambientes lumínicos na
Reserva do Km 41, Manaus (AM)
Adam Kaveh Bahrami, Karl Mokross, Leandro M. Sousa, Renata Durães & Verônica Cepeda
Introdução
Herbívoros são responsáveis por grandes impactos sobre
plantas, tanto na escala ecológica quanto evolutiva (Coley et al.
1985). A distribuição, abundância e comportamento dos insetos
herbívoros podem ser influenciados por várias características
das plantas hospedeiras, tais como caracteres estruturais e
fitoquímicos (Basset 1991 apud Barone & Coley, 2002).
Além disso, o ataque dos herbívoros pode induzir respostas
físicas ou químicas que reduzem a digestibilidade da planta,
assim como a taxa de crescimento e fecundidade dos herbívoros
(Basset 1991; Corneliessen & Fernandes 2001). A produção de
estruturas e compostos de defesa representa um custo energético
para a planta que pode comprometer o investimento em
crescimento; por outro lado, a herbivoria pode provocar perdas
energéticas significativas em área foliar removida. Assim, esperase que plantas com maior disponibilidade de recursos invistam
menos em defesa do que aquelas em ambientes com menor
disposibilidade de recursos, para as quais o custo de produção
de novas folhas pode ser limitante (Barone & Coley 2002). Deste
modo, plantas que investiriam proporcionalmente mais em defesa
garantiriam uma maior longevidade das estruturas vegetais.
Nosso objetivo foi avaliar taxas de herbivoria em indivíduos
de Miconia phanerostila (Melastomataceae) presentes em dois
ambientes lumínicos (ensolarado e sombreado). Nossa predição
é de que plantas expostas a um maior regime de luz possuem
taxas mais rápidas de crescimento e devem investir menos em
defesas químicas. Além disso, as folhas devem ser de grande
qualidade nutricional para herbívoros, e, em conseqüência,
apresentariam grandes níveis de herbivoria. Por outro lado,
indivíduos expostos a um regime de pouca luz teriam taxas
fotossintéticas mais reduzidas e investiriam mais em defesas
físicas e químicas, com conseqüente redução nas taxas de
crescimento e de herbivoria.
Material e Métodos
Este trabalho foi realizado na Reserva do Km 41 (2o 25’S,
59 59’W), Manaus (AM) em meados de julho de 2002.
Selecionamos dez indivíduos de M. phanerostila ao longo de
uma estrada (ambiente ensolarado) e dez indivíduos presentes
o
no interior da mata (ambiente sombreado). No ramo apical de
cada planta, dispensamos o primeiro par de folhas, geralmente
não totalmente desenvolvido, e coletamos os três pares de folhas
subseqüentes. Estimamos a taxa de crescimento das plantas a
partir do médio do comprimento do segundo, terceiro e quarto
entrenós de cada um delas.
Calculamos a intensidade de herbivoria sobrepondo um “grid”
de quadrados de 1 cm2 desenhado sobre uma folha de acetato
sobre cada folha coletada. Contamos todos os quadrados com
mais de 50% de área foliar intata (valor 1) ou com menos de
50% da área foliar intata (valor 0). A área foliar total e a área
foliar removida por herbívoros foram, assim, estimadas para cada
folha como a soma dos valores atribuídos a cada um dos
quadrados.
Utilizamos teste t para amostras independentes para avaliar
a existência de diferença nas taxas de crescimento vegetal nos
dois ambientes. Assumindo que as linhas de tendências eram
paralelas, fizemos uma análise de covariância (ANCOVA) para
avaliar o efeito do ambiente (sol e sombra) e da área foliar total
(média das seis folhas de cada planta) sobre a área foliar
removida.
Resultados
Não houve diferença no tamanho médio dos entrenós de
indivíduos coletados no ambiente ensolarado (6,00 ± 5,67 cm,
n =10 ) e no ambiente sombreado (5,64 ± 4,61 cm, n = 10) (t =
0,156, gl = 18, p = 0,878).
Plantas em ambientes de sombra apresentaram maior
porcentagem média de área foliar removida (14,26±1,86, n =
10) do que plantas em ambiente de sol (4,22±1.90, n = 10) (t =
-3,407, gl = 18, p = 0,003). A área foliar removida foi afetada
positivamente pela área foliar total (F = 7,197, gl = 1, p = 0,016).
Esta relação variou conforme o tipo de ambiente (F = 5,021, gl
= 1, p = 0,039), apresentando um maior aumento de área foliar
removida nas plantas que ocorreram na sombra (Fig. 1).
Discussão
Em geral, espécies pioneiras, que crescem em ambientes
ensolarados, apresentam uma maior herbivoria do que espécies
não pioneiras que crescem em ambientes sombreados. Além
63
herbívoros (Loyola & Fernandes 1993). No presente trabalho,
não foi possível caracterizar o estado fisiológico de M.
phanerostila no campo. Essa caraterização seria importante para
a determinação do balanço entre defesa e crescimento, dado que
não houve diferença na taxa de crescimento da planta entre os
dois ambientes. Além disso, seria recomendável ter uma base
de dados mais segura sobre a comunidade de herbívoros presente
nos dois ambientes.
Área fo liar remo vid a (cm 2)
160
120
2
R = 0.244
80
2
R = 0.4188
40
Agradecimentos
0
0
400
800
1200
Áre a fo lia r to ta l (c m 2 )
Fig. 1. Relação entre área foliar removida, tamanho total da
folha e ambiente em M. phanerostila em uma mata de platô na
Amazônia Central (círculos brancos e linha pontilhada [y =47,89 + 0,15x] = ambiente ensolarado; círculos pretos e linha
contínua [y = 30,64 + 0,061x] = ambiente sombreado).
disso, suas folhas apresentam um maior conteúdo de água e
baixas concentrações de metabólitos secundários. Isto torna o
tecido mais palatável para os herbívoros e a taxa de troca foliar
pode ser grande neste ambiente (Del Amo 1985; Barone & Coley
2002).
Miconia phanerostila é um a espécie pioneira e esperávamos
que houvesse um crescimento maior no ambiente ensolarado do
que no ambiente sombreado. Contrariamente ao esperado, não
detectamos uma diferença no tamanho dos entrenós entre as
plantas dos dois ambientes. É possível que outros fatores (e.g.tipo de solo, competição e pategos) estejam limitando o
crescimento no ambiente ensolarado tais como não tenha uma
plasticidade na taxa de crescimento entre os dois ambientes.
Também, é possível que a medida do cumprimento de entrenós
não seja informativa para esta espécies.
Observamos que a taxa de herbivoria de M. phanerostila foi
menor no ambiente ensolarado do que no ambiente sombreado,
contrariando nossas expectativas. É possível que a quantidade
de herbívoros em locais ensolarados seja menor devido à maior
visibilidade destes pelos predadores. Barone & Coley (2002)
apontam que um dos fatores mais relevantes na regulação de
interações herbívoro-planta é a presença de predadores.
A dinâmica do crescimento foliar e variações químicas e
morfológicas devem ser entendidas concomitantemente para que
se possa compreender as estratégias de defesa de plantas contra
Agradecemos ao Geraldo Wilson Fernandes pela orientação
e Luiz Melodia e seus dedos cheios no violão ao vivo durante a
elaboração do projeto.
Barone, J.A. & P.D. Coley. 2002. Herbivorismo y las defensas
de las plantas. Pp. 465-492 In: Guanigata, M.R. & G.H.
Kattan (eds.). Ecología y Conservación de Bosques
Neotropicales. Cartago, Costa Rica.
Coley, P.D., J.P. Bryant, & F.S., Chapin III 1985. Resource
availability and anti herbivore defense. Science 230: 895899.
Corneliessen, T.G & Fernandes G.W. 2001 Induced defences
in the neotropical tree Bauhinia brevipes (Vog.) to
herbivory : effects of damage-induced changes on leaf
quality and insect attack. TREE 15:236-241.
Del Amo R., S. 1985. Algunos aspectos de la influencia de la
luz sobre el crescimento de estados juveniles de especies
primarias. Pp. 79-91 In: Gomes-Pompa, A. & Del Amo
R., S. (eds.). Investigaciones Sobre la Regeneracion de
Selvas Altas en Veracruz, Mexico. Instituto Nacional de
Investigaciones Sobre Recursos Bioticos: Xalapa,
Veracruz, Mexico, 421p.
Klein B.C. 1989. Effects of forest fragmentation on dung and
carrion beetle communities in Central Amazonia. Ecology
70(6): 1715-1725.
Loyola, R. & Fernandes, G.W. 1993. Herbivoria em
Kielmeyra coriacea (Guttiferae): efeitos da idade da
planta, desenvolvimento e aspectos qualitativos de folhas.
Revista Brasilileira Biolôgica 53(2): 295-304.
O tamanho de clareiras naturais determina a abundância de
espécies pioneiras na Amazônia Central?
Felipe Pimentel Lopes de Melo
Introdução
Clareiras são consideradas pequenas perturbações no
ambiente de floresta e são de fundamental importância para
manutenção da biodiversidade nas florestas tropicais (Van der
Meer 1994) portanto compreender a dinâmica de regeneração
vegetal nesses ambientes é de fundamental importância para o
estudo de ecologia de florestas tropicais.
A formação de clareiras naturais e a subsequente regeneração
têm um papel de extrema importância na dinâmica de florestas
tropicais (Hartshorn 1978). A maior disponibilidade de luz nesses
ambientes favorece a colonização de muitas espécies vegetais
que dependem desse recurso para crescer. Nos neotrópicos, a
vegetação que se estabelece nesses ambientes é composta
principalmente por espécies dos gêneros Cecropia
(Cecropiaceae), Vismia (Clusiaceae) e Miconia
(Melastomataceae) entre outras espécies de outros gêneros e
64
famílias (Rankin-de-Merona & Hutchings 2002).
A área das clareiras pode variar, entre outras coisas de acordo
com o tamanho da árvore que tomba na floresta. O efeito
microclimático causado principalmente pela luz que atinge o
chão da floresta também pode variar com o tamanho da clareira
formada, alterando portanto a composição e abundância de
espécies que colonizam esse microambiente (Condit et al. 1996).
Esse estudo teve o objetivo de investigar se a
abundância de espécies de três gêneros de plantas
reconhecidamente colonizadoras de clareiras em florestas
neotropicais variam em função da área e da porcentagem de
abertura do dossel das clareiras. Espécies dispersas por animais
que freqüentam clareiras (principalmente aves), teriam uma
maior abundância que outras espécies dispersas por mamíferos
ou abióticamente. Além disso, clareiras maiores favoreceríam
espécies mais tolerantes às condições de estresse causadas pela
formação das clareiras.
Este estudo foi desenvolvido na reserva biológica do Km 41
pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais INPA/Smithsonian (02° 24’S; 59° 52’W). Foram
escolhidas 10 clareiras naturais de tamanhos diferentes e distantes
pelo menos 50 m uma da outra.. A área total cada uma das
clareiras foi calculada como uma elipse, por meio dos dois
maiores diâmetros perpendiculares. A porcentagem de abertura
do dossel foi medida com um densiômetro esférico no ponto
central de cada clareira.
As densidades de espécies de três gêneros: Miconia, Cecropia, e Vismia foram estimadas mediante um transecto
correspondente ao maior diâmetro da clareira medindo 4m de
largura. Foram consideradas todas as plantas com até 3 m de
altura pertencentes aos gêneros estudados.
A abundância de cada um dos três gêneros foi relacionada
com a área total da clareira e com a porcentagem de abertura de
dossel por meio de uma regressão multipla. Os dados foram
analisados utilizando o programa estatístico SYSTAT 8.0.
Resultados
Das 10 clareiras estudadas, apenas duas continham indivíduos
de Vismia e quatro continham Cecropia, impossibilitando
relacionar a abundância de indivíduos dos dois gêneros com
alguma característica das clareiras.. Foram encontrados ao todo
77 plantas do gênero Miconia. As análises de regressão múltipla
só foram feitas portanto, com a abundância de Miconia em função
do tamanho da clareira e cobertura do dossel, e não foram
significativas (R 2=0,290; gl=2; p=0,301). O tamanho e a
porcentagem de abertura do dossel de cada clareira assim como
a abundância do gênero Miconia estão sumariadas na Tab. 1.
Tab. 1. Área das clareiras, porcentagem de abertura de dossel
e abundância de espécies de Miconia estudadas nas clareiras
naturais da reserva do Km 41 do PDBFF.
Clareiras
Área
2
(m )
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Total
47,1
75
28
32,5
36
26
82,5
40,5
22,7
Abertura de
dossel
(%)
18,98
27,82
9,88
12,22
11,96
24,7
11,7
22,1
28,6
23,66
Miconia spp.
6
7
12
1
1
17
9
5
12
7
77
Discussão
A baixa ocorrência Cecropia spp. e Vismia spp. nas clareiras
estudadas impossibilitou correlacionar a abundância das mesmas
com a área total das clareiras e com a porcentagem de abertura
do dossel. Esses dois gêneros são comuns em áreas de
regeneração natural e bordas florestais (Rankin-de Merona &
Hutchings, 2002), porém no interior da floresta sua ocorrência
pode estar associada a clareiras de tamanho superior ao das
clareiras estudadas, outra possibilidade, é que a ocorrência natural desses dois gêneros em clareiras é baixa e dependente de
outros fatores como banco de sementes e não da área da clareira
ou porcentagem de abertura do dossel . As melastomatáceas em
geral, como o gênero Miconia, têm síndrome de dispersão
zoocórica. Principalmente pequenas aves consomem os frutos
pequenos de espécies de Miconia (Restrepo, 2002), isso pode
facilitar a colonização de clareiras naturais na floresta, uma vez
que algumas aves freqüentam as clareiras para executar
comportamento de corte e acabam dispersando as sementes
diretamente no sítio mais adequado para a germinação (Levey,
2001).
O gênero Miconia portanto, parece ser o principal colonizador
de clareiras naturais no local onde foi realizado esse estudo,
porém sua abundância não está relacionada com a área das
clareiras nem com a porcentagem de abertura do dossel nas
mesmas, mas sim por outros fatores não acessados no decorrer
do estudo.
A dinâmica de regeneração de clareiras naturais, apesar de
todo esforço que vem sendo feito nos últimos anos, ainda continua merecendo mais estudos, pricipalmente de longo prazo
acopanhando a regeneração desde a formação da clareira até a
recoposição e fechamento do dossel
Restepo, c. 2002. Frugivoria. In: Guariguata, M. R. & Kattan
G. H. 2002. Ecología e conservación de bosques
neotropicais 1 ed. Libro Universitário Regional. Cartago,
Costa Rica.
Levey, D. 2001. Directional seed dispersal in a tropical forest.
Journal of Tropical Ecology 87:76-87.
Van der meer, P. J. 1994. Definig canopy gaps in a tropical
rain forest: effects on gap size and turnover time. Acta
Oecologica 15(6):701-714.
Hartshorn, G. S. Treefalls and tropical forest dynamics. In:
P.B. Tommilson & Zimmerman, M. H. (Eds). Tropical
Trees as Living Sistems. Pp.617-638. Cambridge University Press. Cambridge.
Condit, R.; Hubbell, S. P. & Foster, R. B. 1996. Changes in
tree species abundances in a Neotropical forest: impact of
climatic change. Journal of Tropical Ecology 12:231-256.
Rankin-de Merona, J. M. & Hutchings, R, W. 2002. Deforestation effects at the edge of an amazonian forest fragment:
tree mortality, damage, and recruitment. In: Bierregaard,
R. O., Gascon, C., Lovejoy, T. E. & Mesquita, R (Eds).
Lessons from Amazonia. The ecology and conservation of
a fragmented forest. 478 pp. Yale University Press. Yale,
USA.
Agradecimentos
Às Miconias, Vismias e Cecropias da vida por serem as
protagonistas da regeneração de um floresta como a Amazônica.
65
Efeito de borda na relação entre Miconia phanerostila
(Melastomataceae) e formigas
Karl Mokross
Introdução
Resultados
Associações entre plantas e formigas são muito importantes
nos trópicos, consituíndo um importante grupo de mutualistas
com as plantas devido sua ampla distribuição geográfica e
abundância ( Ribeiro et al. 1999). Estas podem variar em graus
de especialização e estrutura e é encontrada em 29 gêneros e
cinco subfamílias (Fereira 1995).
Miconia phanerostila é uma planta comum de ser encontrada
em beiras de estrada na Amazônia Central. Normalmente são
plantas comuns em clareiras, e que são favorecidas pela abertura
da mata causada pelo homem. Além disso, essa espécie apresenta
certa associação com formigas. Existem outras espécies desta
família que apresentam diferentes graus de associação, desde
nervuras modificadas para abrigar formigas individuais até
elaboradas estruturas chamadas domáceas, que abrigam grande
número de indivíduos.
Nesta espécie existe um tipo de associação indireta com
insetos fitófagos. Essa interação se dá pela presença de
homópteros produzindo exudatos atrativos para formigas, as
quais atendem aos homópteros e fornecem proteção à planta
hospedeira. A explicação de por que mirmecofitismo é um
fenômeno relativamente raro pode ser pela tendência de formigas
manterem estas hordas de insetos fitófagos. Logo, a proteção
propiciada pelas formigas implica um custo energetico para a
planta, que deve sustentar aos homópteros sugadores (Wilson
& Hölldobler 1990).
Durante estudos preliminares com M. phanerostila notamos
que há aparentemente uma maior tendência da ocorrência de
estruturas denominadas “casas de papel cartão” em plantas
localizadas em beira de estrada do que no interior da mata. Estas
estruturas são feitas por formigas para abrigarem insetos
fitófagos e podem ocorrer em outras espécies de plantas como
Ocotea cujumari (Lauraceae) e Cordia nodosa (Boraginaceae)
(Ribeiro et al. 1990).
O objetivo deste estudo é verificar se indivíduos de M.
phanerostila localizadas na beira de estradas de terra possuem
maior probabilidade de ocorrência de “casas de papel cartão”
do que plantas localizadas dentro da floresta, e discutir quais
seriam os fatores responsáveis pela eventual ocorrência
diferencial desta associação.
Foi encontrada uma maior proporção de indivíduos habitados
por formigas nas margens de estrada, seguido por indivíduos na
trilha abandonada adjacente à estrada, enquanto que na mata as
proporções foram significativamente menores (Pearson Chi
square 18,237, p=0.01, df-4) como mostrado na Tab. 1. O material encontrado nestes ninhos era diferente em aparência assim
como em sua composição. Cartões encontrados na beira de
estrada tendendo a ser mais quebradiços e menos coesos, feitos
aparentemente de partículas minerais do solo, enquanto que os
cartões encontrados longe da estrada eram mais coesos e
flexíveis, derivados provavelmene de material vegetal.oram
encontradas duas diferentes espécies de formigas nas plantas
colonizadas sendo estas Crematogaster e outro gênero que nao
foi possível identificar com segurança pertencendo a subfamília
Mirmecinae (Formicidae).
Material e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva Florestal do km 41 (02o
25’S;59o 44’W) cerca de 90 km ao norte da Manaus, AM.
Selecionei três faixas de 50m ao longo da borda da estrada ZF3,
onde amostrei os indivíduos de M. phanerostila presentes em
uma faixa de 5 metros de largura. Realizei esta contagem em
cinco pontos distintos na estrada, sendo dois na margem leste,
um na margem oeste, um na continuação da estrada que está
fora de uso com vegetaçao parcialmente recuperada, e um quinto
levantamento feito dentro da mata da reserva. Neste último local o método de faixa não pôde ser aplicado devido à menor
densidade de indivíduos de M. phanerostila neste ambiente, os
indivíduos amostrados neste local estavam entre os pontos L4 ,
L5 e M4, M5 do sistema de trilhas da reserva.
Plantas que apresentassem qualquer estrutura habitada por
formigas foram consideradas como colonizadas, e parte das
“casas de papel cartão” coletadas com formigas para análise
posterior no laboratório. O material foi triado e as formigas foram identificadas com auxílio de lupa ao nível de gênero, quando
possível.
66
16
14
12
10
8
6
4
2
0
EL1
EO1
EL2
ESAB
FL
Fig. 1. Número de ninhos ocupados e desocupados em cada
área coletada.1. Estrada face leste próxima ao estacionamento;
2. Estrada face oeste; 3. Estrada face leste distante ao
estacionamento;4.Estrada abandonada, 5. Floresta. Barras
escuras são plantas ocupadas por formigas , barras claras
indicam plantas desocupadas.
Tab. 1. Indivíduos amostrados nas cinco áreas com seus
respectivos valores de qui quadrado.
Local
Ocupadas
Qi quadrado
5
Não
ocupadas
14
Total
Estrada face leste 1
19
4.26
Estrada face oeste
9
3
12
3.0
Estrada face leste 2
8
3
11
2.26
Estrada
abandonada
Floresta
2
10
12
5.33
1
10
11
7.36
Discussão
O fato de formigas ocorrerem em maior freqüência nas plantas
na estrada pode ser resulatado de uma gama de fatores atuando
direta ou indiretamente sobre estas espécies individualmente,
ou sobre a relação entre estes organismos. Miconia phanerostila
apresenta material pulvinoso que se deposita sobre o caule.
Formigas aparentemente fazem uso deste material para proteger
homopteros que ocorrem sobre as plantas que fornecem exudatos
açucarados como alimento.
A presença de chão descoberto nas áreas adjacentes às plantas
pode propiciar um grande aporte de material particulado sobre
estas plantas, e a maior disponibilidade deste material pode
favorecer a construção dos abrigos pelas formigas. Estas casas
de “papel cartão” podem se localizar em quase todas as partes
da planta, embora ocorram com maior freqüência em pontos
contato do caule da planta com troncos de outras plantas
encostados nestas plantas, provavelmente onde pode haver maior
deposição de poeira.
Examinando este material sob lupa verifiquei que existe uma
diferença na composição do material que cobria as plantas
provenientes de locais diferentes. No caso de casas encontradas
na mata, os grânulos são maiores e mais coesos, com menor
dissolução do material em álcool do que o encontrado na beira
de estrada; entretanto isso pode variar de acordo com a espécie
de formiga que ocorre em cada planta
A maior luminosidade nos ambientes de estrada poderia
propiciar o aparecimento de formigas que sejam especializadas
em ambientes de borda, entretanto a beira de estrada abandonada
apresentou menor número relativo de habitações por área, como
pode ser verificado na Fig. 1. A baixa freqüência destas
habitações na primeira área de estrada face leste também pode
ser devido ao local. uma vez que a estrada termina a cerca de 25
metros deste local , e não ocorre mais trânsito de carros, que
estariam contribuíndo para a suspensão de material mineral que
estaria sendo depositado nas plantas.
Acredito que a existência de um grande número de indivíduos
de M. phanerostila com grandes quantidades de material
particulado sobre elas favoreça a colonização por formigas. Um
fato curioso foi encontrar estas estruturas em plantas de Vismia
(Clusiaceae), o que pode ser um indicador de um fenômeno
generalizado nestes locais. Não podemos ignorar a possibilidade
de haver uma maior quantidade de formigas nestes locais por
existir uma fauna especializada de borda nestes locais
Perda de habitat e fragmentação são as mais importantes
ameaças a ecossistemas florestais atualmente (Gascon et al. 2001)
e efeito de borda é um dos importantes processos ocorrentes
neste tipo de evento. Mudanças microclimáticas exercem
mudanças substanciais na fisiologia e reprodução de plantas e
animais ao longo de bordas de florestas (Gascon 2001), desta
forma afetando estrutura e a dinâmica destas (Ferreira &
Laurance 1997; Laurance et al. 1997) assim como
desencadeando efeitos de cascata em insetos e animais que
dependem de plantas em seus ciclos de vida (Didham 1997).
Existem muitos estudos feitos sobre a influência do homem na
composição física do meio ambiente , ou diretamente sobre os
organismos, mas poucos estudos têm sido feitos sobre a
influência indireta do homem nas relações entre diferentet
espécies nestes sistemas. Acredito que este estudo sirva como
base para estudos posteriores para refinar as causas e
conseqüências deste tipo de associação.
Agradecimentos
Sou muito grato aos coordenadores do Curso de Campo sobre
a Floresta Amazônica, Eduardo Venticinque e Jansen pelo
direcionamento deste trabalho e auxílio na parte estatística, que
apesar de simples sempre acaba ficando enrolado para mim.
Valeu.
Referências Bibliograficas
Bieregaard, R.O. & Stouffer P.C. 1997. Understory birds and
dynamic habitat mosaics in Amazonian rainforests. , pp.
138-55 in W.F. Laurance and R.O. Beirregaard, Jr. (eds.),
Tropical Forest Remnants: Ecology, Management , and
Conservation of fragmented comunities. University of
Chicago Press, Chicago.
Carvalho, K.S. 1998 Efeitos de borda sobre a comunidade de
formigas de serrapilheira florestal na Amazônia Central.
Dissertação de mestrado, INPA, Manaus, AM.
Didham, R.K. 1997a. An overview of invertebrate responses
to forest fragmentation. , Pp.303-20 in A. Watt, N.E.
Stork, and M. Hunter Hall (eds.), Forests and Insects
Chapman and Hall, London.
Ferreira, L.V. & W.F. Laurance 1997. Effects of forest
fragmentation on mortality and damage of selected trees in
central Amazonia. Conserv. Biol. 11:797-801.
Fonseca, C.R. & Ganade, G. 1996 Assymetries, compartments
and null interactions in an Amazonian ant-plant community. Journal of Animal Ecology 65: 339-347
Gascon, C., Bierregaard, R., Laurance, W.F., Rankin- De
Merona, J. 2001. Deforestation and Forest Fragmentation
in the Amazon.Pp.21-25 in. Bierregard, R.O., Gascon, C,
Lovejoy, T.E., Mesquita, R. Lessons from Amazonia:
Ecology an Conservation of a Fragmented Forest, Yale
University Press, New Haven & London.
Janzen, D. Dissolution of mutualism between Cecropia and its
Azteca ants. Biotropica 5(1): 15-28 1973
Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A Vicentini,. C.A,
Sothers , M.A.daS.Costa, J.M.de Brito, M.A.D de Souza,
L.H.P. Martins, L.G. Lohman, P.A.C.L. Assunção, E da C
Pereira, .C.F da Silva., M.R. Mesquita, L.C Procópio,.
Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação das plantas
vasculares de uma floresta de terra firme na Amazônia
Central. INPA/DFID Manaus, Brasil
Hölldobler, B.& Wilson, E.O. 1990 The ants. Belknap,
Harvard University Press, USA.
Mortalidade de formigas por fungos Ascomycetes em um
gradiente campinarana-platô, em uma área de terra firme da
Amazônia Central
Adam Kaveh Bahrami, Ana Maria O. Pes, Gustavo Romero & Marcio Uehara-Prado
Introdução
Vários tipos de fungos são parasitas comuns de formigas e
têm sido estudados por entomólogos e micólogos (Hölldobler
& Wilson 1990). Alguns desses fungos, como Desmidiospora
myrmecophila possuem hifas esbranquiçadas e emergem
principalmente entre os segmentos do abdômen, encobrindo
praticamente todo o inseto. Outros fungos ascomicetos da família
Clavicipitaceae produzem micélios e emergem a partir da região
posterior da cabeça do inseto após tê-lo levado à morte. Existem
registros de fungos Cordyceps subdiscoidea (Clavicipitaceae)
atacando formigas Camponotus abdominales na Guiana
(Hölldobler & Wilson 1990).
Campinaranas são áreas entre baixios e vertentes,
caracterizadas por formação vegetal com árvores entre 15 e 25
m de altura e poucas árvores de grande porte. Acumulam grande
quantidade de serrapilheira e são áreas com alta penetração de
luz. Já, platôs são áreas mais altas, com solos argilosos bem
drenados e com árvores de dossel entre 35 e 40 m de altura
Encontramos grande número de formigas mortas por fungos
Ascomicetes, provavelmente do gênero Cordyceps
(Clavicipitaceae) em uma campinarana na Amazônia Central.
67
Este trabalho foi desenvolvido em uma área de campinarana
rodeada por platôs, entre as trilhas N 11 e P 11, na Reserva do
Km 41, (02025`S, 59059`W), Manaus (AM), em julho de 2002.
Para verificar se a taxa de mortalidade de formigas por fungos
diferia entre áreas de campinarana e platô, traçamos dois
transectos de 80 m, um a partir de um ponto próximo ao centro
da campinarana no sentido leste-oeste e outro no sentido oesteleste.
A cada 20 m no transecto, instalamos dez parcelas de 50 x
50 cm dispostas em linha no sentido norte. Em cada parcela
contamos o número de plantas de 5 a 50 cm de altura e o número
de formigas mortas por fungos.
O número de plantas entre os pontos foi comparado por
ANOVA, assim como o número de formigas mortas entre os
pontos. A área de campinarana estava dominada por Selaginella
sp. e as áreas de platô não tinham esta planta. O fator presença
de Selaginella sp. poderia afetar a interpretação dos nossos dados
se as formigas estivessem associadas a esta planta. Portanto, a
frequência de formigas mortas sobre Selaginella e outras plantas
foi comparada com teste de X2 (Zar 1984).
Resultados
Encontramos um total de 1013 formigas mortas por fungos
em 983 plantas. A maioria estava morta ente 10 e 40 cm do
solo, mas observamos formigas mortas sobre plantas até a 260
cm do solo.
Não houve diferença na freqüência de formigas mortas sobre
Selaginella outras plantas (X2 = 3,54; gl = 1; P = 0,060). O
número de Selaginella variou entre os pontos e foi maior na
área de campinarana (ANOVA: F3, 76 = 10,02; P < 0,001) (Fig.1A), enquanto as outras plantas ocorreram com maior freqüência
no platô (ANOVA: F3, 76. = 5,13; P = 0,003) (Fig.1-A). A
proporção de formigas mortas por fungos foi maior nos pontos
da campinarana em relação aos dos platôs (ANOVA: F3, 76 =
2,75; P = 0,048) (Fig.1-B).
Discussão
A mortalidade de formigas por fungos é um evento pouco
estudado (Hölldobler & Wilson 1990). Em um evento pontual,
encontramos uma freqüência alta de formigas mortas por fungos
Ascomycetes em campinarana. Essa formação vegetal possui
um dossel mais baixo e aberto, que permite maior entrada de luz
(Ribeiro et al. 1999), o que deve levar a uma maior variação de
temperatura e umidade, condição que favoreceria o crescimento,
desenvolvimento no período úmido e dispersão de esporos no
período seco.
68
20
Selaginella
Outras plantas
Número de plantas
Material e Métodos
A)
15
10
5
0
20 m
40 m
60 m
80 m
Distância no transecto
B)
3
No. de formigas / planta
Este trabalho teve o objetivo de verificar se a mortalidade de
formigas por fungos em campinarana é maior em relação aos
platôs adjacentes.
2,5
2
1,5
1
0,5
0
1
2
3
4
Pontos
Fig. 1. Número médio (± 1 EP = erro padrão) de Selaginella e
outras plantas (A) e número médio de formigas por planta (B)
em um gradiente de platôs para campinarana (pontos 1-4).
Referências Bibliográficos
Hölldobler, B. & E.O. Wilson (1990). The ants. SpringerVerlag, Berlin.
Ribeiro J.E.L.S. et al. (1999). Flora da Reserva Ducke: guia
de identificação das plantas vasculares de uma floresta de
terra firme na Amazônia Central. INPA ? DFID, Manaus.
Estudio comparativo de la herbivoría en
pteridofitas y angiospermas
Verónica Cepeda, Lily Arias y Jean Carlos Santos
Introducción
El área de estudio fue un ambiente de campinarana (trocha N
14), dentro de la Reserva Km 41 (59o 43’40” W y 2o 24’26”S),
que pertenece al Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (PDBFF), 70 km al norte de Manaus.
Ubicamos un parche dominado por Selaginella conduplicata,
y otro sitio donde la abundancia fué menor. Tanto en el sitio con
agregación como para los sitios de baja densidad, colectamos
20 parejas de individuos de S. conduplicata y la angiosperma
mas cercana a ella. Además, ambos individuos presentaron
alturas similares lo que significa que su potencial disponibilidad
para los herbívoros fué la misma. Así mismo, en un área de
vertiente, colectamos 9 parejas de otras especiés de helechos
asociados a fanerógamas para evaluar si el daño por herbívoros
varía en otras especies del grupo, es decir, quisimos explorar la
posibilidad de que el porcentaje de daño observado para S.
conduplicata, fuera similar al que se presenta en las otras
especies.
Evaluamos los porcentajes de área foliar consumida en todas
las hojas de las angiospermas y pteridofitas utlilizando el método
descrito en Dirzo &Domínguez (1995). Dada la distribución de
los datos y el diseño pareado comparamos ambas especies usando
el test no parametrico de Wilcoxon (Zar 1984)
Resultados
En sitios con agregación de S. conduplicata los índices de
herbivoría fueron mas altos para las especies de fanerógamas
con respecto a pteridofitas (Z = -3.63, P<0,001, Fig. 1). Cuando
analizamos la herbivoría en las parejas con ubicación dispersa
no detectamos preferencia en el consumo de algúno de los grupos
(Z = -1.14, P= 0,253; Fig., 2).
Cuando comparamos la herbivoría de especies de helechos,
Índice de herbivoría
4
3
2
1
0
Angiospermas
Pteridofitas
Grupos aislados
Fíg. 1 – Comparación de herbivoría entre plantas aisladas de
fanerógamas y pteridofitas (Selaginella concuplicata).
3
Material y Métodos
5
2
1
0
Angiospermas
Pteridofitas
Grupos agregados
Fíg. 2 – Comparación de herbivoría entre plantas agregadas de
angiospermas y pteridofitas (Selaginella concuplicata).
6
Las pteridofitas (helechos), aparecieron en la tierra hace
millones de años, son mucho mas antiguas que las angiospermas.
Lawton et al. (1993) postulan la teoría que considera que las
plantas más antiguas, como los helechos, han tenido un tiempo
de coevolución mas amplio. Ciertamente los mecánismos
defensivos de algunas especies son afectados por su interacción
con sus principales depredadores, ya que constituyen una presión
de selección. Es probable que durante millones de años estas
plantas evolucionaran un mecánismo de defensa efectivo contra
el ataque de los herbívoros.
Por otra parte, existe la teória del forrajeo óptimo propuesta
por Macarthur & Pianka (1966), en la que predicen una estrategia
de forrajeo esperado bajo condiciones específicas. Argumentan
que para obtener alimento, el depredador invierte tiempo y
energía, de tal forma que el depredador intenta máximizar su
eficiencia de alimentación. Por lo tanto inferimos que lugares
con altas densidades de plantas, son preferidos por los herbívoros
como sitios de forrajeo, pues hay una alta disponibilidad de
alimento en un espacio reducido.
Bajo el esquema de una posible coevolución entre pteridofitas
y sus herbívoros, el objetivo de este trabajo fue evaluar si las
pteridofitas son menos afectadas por la herbivoría, en relación a
las angiospermas. Basandonos en la la teoria del forrajeo óptimo,
evaluamos si el estado de agregación (agregados o dispersos),
que estas plantas presentan puede traducirse como diferencias
en el grado de herbivoría entre individuos.
5
4
3
2
1
0
Fanerógamas Pteridofitas
Grupos aislados
Fíg. 3 – Comparación de herbivoría entre varias especies
aisladas de fanerógamas y pteridofitas.
69
distintas a S. conduplicata, con la angiosperma mas proxima
(distribuidos aisladamente), encontramos que los herbívoros no
tienen preferencia entre ellas. (Z= 1.362, P= 0.173, Fíg. 3).
Agradecimentos
A J. Zuanon por las críticas y sugerencias a este estudio.
Discusión
Los resultados de este estudio indican que el tipo de
distribución espacial de S. conduplicata, tiene influencia en el
impacto generado por los herbívoros. De acuerdo con la teóría
del forrajeo óptimo, esperabamos que la herbivoria en las
poblaciones de S. conduplicata estudiadas fuese mayor.
Posiblemente el consumo foliar no es tan evidente en estas
agregaciones debido a la disponibilidad de un mayor número de
plantas para los herbívoros presentes.
Sabemos que existen algunos constituyentes críticos para la
dieta de los herbívoros que deben ser considerados, como la
cantidad de nitrógeno disponible en las hojas. Es posible que a
las características nutritivas y químicas de S. conduplicata
influyan en su digestibilidad. Jones & Firn (1979), afirman que
la pteridofita Pteridium aquilinum contiene una amplia variedad
de compuestos secundarios, asi como también defensas fisicas
y hormigas guardianes, atraídas por néctarios extraflorales.
Otro mecánismo que puede explicar este resultado es la
defensa inducida por compuestos volátiles, que inducirián la
defensa generalizada de los individuos en agregación cuando
son atacados por herbívoros (Barone & Coley 2002). Fowler y
Lawton, (1985), revisarón los efectos de las defensas rápidamente
inducidas en plantas y su efectividad en contra de los herbivoros,
debido a su actividad como inhibidores de proteasa. Por otra
parte West (1985), demostró que los cambios por respuesta
inducida, afectan la dinámica de poblaciones de los herbívoros
(revisado por Begon et al. 1990). Es posible que los individuos
con distribuición asilada de S. conduplicada o bien el resto de
las especies colectadas en vertiente con la misma distribución,
presenten una respuesta inducida diferente a los individuos con
distribuición agregada.
Barone, J. A. y P. D. Coley, 2002. Herbivoros y las defensas
de las plantas. pp. 465-492. En: Guariguata, M. R., y G.
H., Kattan. Ecología y conservación de bosques
neotropicales. Libro universitario regional.Cartago, Costa
Rica.
Begon, M. y J. H. Lawton 1985. Rapdly induced defenses and
talking trees: the devils advocate position. Amm. Nat. 126:
181-195.
Dirzo, R. & C. Domínguez. 1995. Plant-animal interactions
in Mesoamerican tropical dry forests. In E. Bullock
Medina & H. Mooney eds. Seasonally dry tropical forests
Cambridge University Press, Cambridge, U.S.A.
Jones, C. G. y R. D. Firn 1979. Some allelochemicals of
Pteridium aquilinum and thir involvement in resistance to
Pieris brasicacea (Lep., pieridae). Biochem. Syst. Ecol. 7:
197-92. (16).
Lawton, J. H. Lewinsohn, T. M. y Compton, S. G. 1993.
Patterns of diversitty for the insects herbivores on bracken.
Pp. 178-174. In: Ricklefs, R. .E., y Schluter, D. Species
diversity in ecological communities. Historical and
geographical perspectives. The university of Chicago
press. Chicago, U.S.A.
MacArthur , R. H. & E. R. Pianka 1966. On optimal use of a
patchy environment. Amm. Nat. 100: 603-609.
Ribeiro, J. E., M. J. Hopkins, A. Vicentini, S. A. Sothers, M.
A. Costa, J. M. Brito, M. A. de Sousa, L. H. Martins, L. G.
Lohman, P. A. Assuncão, E. pereira, E. Pereira, C. F.
Silva, M. R. Mesquita y L. C. Procópio. 1999. Flora da
reserva Ducke. Inpa. DFID. 794 pp.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. 2a. ed. Prentice Hall.
New Jersey. 718 Pp.
Composição, riqueza e abundância de palmeiras em áreas
de platô e baixio em uma floresta de terra firme da
Amazônia Central
Flávia Monteiro Coelho, Leandro M. Sousa, Ludmila P. Siqueira e Maria Luisa Jorge
Introdução
Diversidade biológica é um conceito estreitamente
relacionado à escala espacial. Apesar de muitas vezes ser
negligenciada por estudos biogeográficos, a comparação de
resultados de riqueza e abundância de espécies em diferentes
escalas é importante para a análises da estrutura e diversidade
de comunidades biológicas locais (Holt 1992, 1993; Holt et al.
1995). Resultados de estudos de larga escala podem não detectar
alguns padrões que ocorrem em uma escala mais fina, como por
exemplo efeitos de ações antrópicas sobre populações que não
possuem uma distribuição uniforme (Robinson et al. 1992; Holt
et al. 1995).
Na Amazônia Central, em uma escala maior, encontram-se
três ambientes distintos: as florestas de terra firme e as florestas
alagáveis de várzea e igapó. Em uma escala um pouco menor, as
florestas de terra firme, que estão localizadas em terrenos
acidentados, podem ser caracterizadas em áreas de platô, baixio
e vertente. Em geral, as diferenças entre essas áreas são
determinadas por variações topográficas que incluem
principalmente drenagem e tipo de solo (Garcia, 2000).
Platôs são locais mais elevados, com solos melhor drenados.
Os baixios, por outro lado, são as partes baixas, onde se
70
acumulam as águas drenadas dos platôs e vertentes, apresentando
solos encharcados e pouco compactos. Já as vertentes
representam as áreas inclinadas entre os baixios e platôs, que
são drenadas vertical e lateralmente (Garcia 2000). A partir
dessas diferenças estruturais, esperamos encontrar variações na
distribuição e diversidade de organismos dentro de uma mesma
floresta de terra firme.
A família Arecaceae possui aproximadamente 2800 espécies,
distribuídas por todas as regiões tropicais (Moore 1973). Nos
neotrópicos, este grupo de plantas forma uma das onze famílias
que mais contribuem com a riqueza de espécies (Gentry 1988).
Henderson (1994) identificou 34 gêneros e 189 espécies de
palmeiras na região amazônica. Destas, 140 espécies (75%) e
oito gêneros (24%) são endêmicos. Os gêneros mais diversos
são Bactris, Geonoma e Astrocaryum, que compreendem 95%
das espécies locais. Outras palmeiras são importantes pela sua
abundância, como, por exemplo, Mauritia flexuosa, que é
comumente encontrada em áreas alagadas de toda a região
amazônica (Henderson et al. 1995).
O objetivo deste estudo foi comparar a composição, riqueza
e abundância de palmeiras entre dois ambientes com
características topográficas distintas, baixios e platôs, em uma
escala local (mesma floresta, sob influência das mesmas
características macro-ambientais).
Esperávamos encontrar uma composição específica diferente
entre platôs e baixios. Além disso, partindo do princípio que os
solos de baixio são menos propícios para serem ocupados, tanto
pela sua instabilidade física, quanto pela saturação em água,
esperávamos encontrar uma riqueza menor e a dominância de
algumas poucas espécies, ao contrário dos platôs, para os quais
esperávamos maior riqueza e abundância mais eqüitativa de
espécies.
Material e Métodos
O presente estudo foi realizado em uma floresta de terra firme
localizada na Reserva Florestal do km 41, a cerca de 80 km de
Manaus (AM).
Comparamos ambientes de baixio e platô, amostrando três
parcelas de 100 m2 (10 x 10 m) em cada tipo de ambiente. Todas
as palmeiras com altura superior a 40 cm localizadas nas parcelas
foram identificadas e quantificadas.
A análise dos dados baseou-se na comparação entre as
parcelas pelo cálculo do índice de similaridade de Morisita. A
partir dos valores de similaridade, realizamos uma análise de
agrupamento pelo método de UPGMA utilizando distância
euclideana simples (Krebs 1999).
Resultados
Encontramos 55 indivíduos de palmeiras distribuídos em
nove espécies nos platôs e 52 indivíduos distribuídos em quatro
espécies nos baixios, com uma média de ocorrência de 6,3 ± 1,5
espécies por parcela no platô e 4,0 ± 1,0 espécies no baixio
(Tab. 1). A espécie mais abundante no platô foi Astrocaryum
sciophilum, seguida de Oenocarpus bacaba, ao passo que no
baixio, encontramos mais indivíduos de Oenocarpus bacaba
seguida de Socratea exorrhiza.
A análise de similaridade pelo índice de Morisita resultou na
matriz apresentada na Tab. 2. A análise de agrupamento a partir
desta matriz reuniu as parcelas de platô em um grupo separado
do grupo formado pelas parcelas de baixio (Fig. 1). Houve maior
semelhança na composição e abundância de espécies entre as
parcelas do platô, quando comparadas aos baixios.
Tab. 1: Número de indivíduos de cada espécie por área
amostrada
Espécie
Platô
Baixio
Astrocaryum sciophilum
26
0
Attalea attaleoides
4
0
Bactris humilis
1
0
Bactris maraja
5
0
Euterpe precatoria
1
6
Geonoma stricta
2
0
Oenocarpus bacaba
5
18
Oenocarpus bataua
0
11
Oenocarpus minor
9
0
Socratea exorrhiza
0
17
Espécie indefinida
2
0
Total
55
52
Tab. 2: Coeficientes de similaridade entre parcelas, obtidos a
partir do índice de Morisita.
Platô 1 Platô 2 Platô 3 Baixio 1 Baixio 2
Platô 1
Platô 2
1,12
Platô 3
1,00
1,02
Baixio 1 0,01
0,04
0,03
Baixio 2 0,04
0,11
0,10
0,71
Baixio 3 0,08
0,22
0,21
0,51
0,53
Platô 2
Case
Platô 1
Case
Platô 3
Case
Baixio 6
Case
Baixio 5
Case
Baixio 4
Case
Fig. 1: Análise de agrupamento das áreas de platô e baixio
estudadas na Reserva do KM 41, fazenda Esteio, com base na
matriz de similaridade da composição de espécies de palmeiras
(UPGMA, distância euclidiana).
Discussão
Os resultados mostraram que baixio e platô diferem quanto à
riqueza e abundância de palmeiras. Das onze espécies
identificadas, somente Oenocarpus bacaba e Euterpe precatoria
puderam ser encontrados nos dois ambientes . De fato, este
padrão é relatado na literatura e está associado a variações nos
habitats ocupados por cada espécie (Clark & Clark 1987). Scariot
(1996), estudando fragmentos florestais na Amazônia Central,
encontrou preferência de espécies como Bactris acanthocarpa
var. acanthocarpa, B. constanciae, B. gastoniana, B. hirta var.
pulchra, B. simplicifrons, Geonoma aspidiifolia, G. deversa,
G. maxima var. maxima, Iratella setigera e Oenocarpus minor
por locais mais secos. Por outro lado, Attalea attaleoides,
Geonoma stricta var. stricta, e Oenocarpus bacaba foram
encontradas em maior densidade em áreas de maior altitude.
Acreditamos que isso seja resultado de diferenças nas
características pedológicas dos dois locais, no entanto isso não
foi medido no nosso estudo e por isso não podemos afirmar que
esta correlação é verdadeira.
A menor distância euclidiana entre as parcelas do platô
comparada àquelas do baixio representa maior similaridade de
riqueza e abundância de espécies, ou seja, as áreas de baixio são
mais heterogêneas em relação às espécies de palmeiras do que
as de platô na escala de análise do presente estudo . Isto pode
significar que algumas espécies de palmeiras que ocorrem no
baixio são dominantes em determinados locais e não em outros,
ao passo que no platô, a comunidade de palmeiras é mais
eqüitativa entre as diferentes espécies.
Uma continuidade interessante para o presente estudo seria
determinar os limites de distribuição das diversas espécies (tanto
as de baixio quanto as de platô), para saber se há sobreposição
de distribuições ou se as substituições são mais bruscas, ou ainda,
se isso varia de espécie para espécie.
Agradecimentos
Agradecemos ao Pira, ao Gordo, ao Dadão e ao Juruna, pela
ajuda na identificação das espécies de palmeiras, mesmo daquelas
que só tinham meia folha nova para ser identificada.
71
Bierregaard Jr, R. O.; Gascon, C.; Lovejoy, T. E. e Mesquita
R. C. G. 2001. Lessons from Amazonia, The ecology and
conservation of fragmented forest,. Yale University, pp
121-125.
Clark D. B. & Clark, D.A. 1987. The role of physical damage
in the seedling mortality of a neotropical rain forest. Oikos
55:225-230.
Garcia, J.P.M. 2000. A geomorfologia como instrumento de
identificação de unidades físico-naturais em florestas
úmidas: o exemplo da Reserva km 41 (1501) Manaus –
AM; do Projeto de Dinâmica Biológica e Fragmentos
Florestais (PDBFF) – Convênio Smithsonian Institution –
SI e Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia – INPA.
Tese de Doutorado Física. Departamento de Geografia da
Faculdade de Filosofia, Letras e Ciências Humanas da
Universidade de São Paulo. São Paulo, SP, Brasil.
Gentry, A. 1988. New species and a new combination for
plants from trans-Andean South America. Annals of
Missouri Botanical Garden 75(4):1429-1439.
Henderson, A. 1994. The palms of the Amazon. Oxford
University Press, NY, EUA.
Henderson, A.; Galeano, G.& Bernal, R.;1995. Field guide to
the palms of Americas. Princeton University Press.
Holt, R.D. 1992. A neglected facet of island biogeography:
the role of internal spatial dynamics in area effects.
Theoretical Population Biology 41:205-216.
Holt, R.D. 1993. Ecology of mesoscale: the influence of
regional processes on local communities. Pp. 77-88 In R.
Ricklefs e D. Schluter (eds.) Species Diversity in Ecological Communities. University of Chicago Press, Chicago,
IL , EUA.
Holt, R.D., Robinson, G.F. & Gaines, M.S. 1995. Vegetational dynamics in an experimentally fragmented landscape. Ecology 76(5):1610-1624.
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. 2a edição.
Addison Wesley Longman, CA, EUA.
Moore, H. 1973. The major groups of palms and their
distribuition. Gentes Herb. 11: 27-140.
Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A Vicentini,. C.A,
Sothers , M.A.daS.Costa, J.M.de Brito, M.A.D de Souza,
L.H.P. Martins, L.G. Lohman, P.A.C.L. Assunção, E da C
Pereira, .C.F da Silva., M.R. Mesquita, L.C Procópio,.
Central. INPA/DFID Manaus, Brasil.
Robinson. G.R., Holt, R.D., Gaines, M.S., Hamburgo, S.P.,
Johnson, M.L., Fitch, H.S. & Martinko, E.A. 1992.
Diverse and constrating effects of habitat fragmentation.
Science 257: 524-526.
Scariot, A. O. 1996. The effects of rain forest fragmentation
on Palm Community in Central Amazonia. Tese de
Doutorado, University of California, U.S.A.
Comparação da riqueza de lianas entre uma área de platô e
uma campinarana na Amazônia Central
María Cecilia Vega & Max H. Hidalgo
Introdução
Nas florestas de terra firme diferentes habitats podem ser
reconhecidos. A estrutura e a florística dessas formações são
definidas principalmente pelo tipo de solo e relevo: platô,
vertente, campinarana e baixio. Nos platôs os solos são argilosos,
nos baixios arenosos, nas vertentes os solos são semelhante ao
platô nas partes mais altas, e a campinarana nas partes mais
baixas, onde o solo e areio argiloso (Ribeiro et al. 1999).
Nas florestas do platô, o dossel atinge alturas entre 35-40
metros, possuem alta densidade de árvores emergentes e a maior
biomassa dos habitats da terra firme. Ambientes de campinarana
caracterizam-se por possuir uma alta penetração de luz, dossel
entre 15-25 metros altura, poucas arvores de grande porte, menor
biomassa e menor diversidade do que as florestas do platô
Lianas (cipós ou trepadeiras) formam uma parte muito
importante da vegetação da floresta de terra firme (Ribeiro et
al. 1999). Constituem um grupo muito diverso na região
neotropical, com pelo menos 80 famílias, podendo representar
até 20% das espécies de plantas que ocorrem nas florestas (Gentry 1991, apud Rundel & Gibson 1996). São plantas lenhosas,
que germinam no chão, e dependem do suporte de outras plantas
para seu crescimento (Stevens 1987). Uma vez suportadas por
uma árvore, em procura de luz, crescem até o dossel, onde se
espalham e florescem. É comum encontrar na floresta uma grande
quantidade de lianas que competem pela luz com as espécies do
dossel (Putz 1980, 1982, apud Vázquez & Guevara 1985).
O objetivo deste trabalho foi comparar a riqueza de espécies
de lianas de uma campinarana com um ambiente de platô, numa
floresta de terra firme e investigar se as características que
72
possuem as campinaranas, propiciam melhores condições para
o estabelecimento de lianas do que os platôs.
Material e Métodos
O presente trabalho foi desenvolvido na área do Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF),
especificamente na reserva Km 41, situada 70 Km ao norte da
cidade de Manaus, entre 20 24’26”- 2025’31”S, e 59043’40-590
45’50”W (Oliveira 1997). Para a coleta dos dados delimitamos
quatro parcelas, cada uma com 5 metros de largura por 20 metros
de comprimento: duas no platô e duas na campinarana. Em cada
parcela, determinamos visualmente cada liana e suas
ramificações. Medidas da circunferência do caule principal foram tomadas, com o objetivo de comparar a relação das
circunferências entre habitats utilizando o teste t.
A classificação das espécies foi feita com ajuda do guia de
identificação das plantas vasculares da Reserva Ducke (Ribeiro
et al. 1999). Utilizamos os programas EXCEL e SYSTAT 8.0
para análise dos dados.
Resultados
Registramos um total de 18 famílias de lianas, representadas
por 48 espécies e morfoespécies, das quais 35 estiveram presentes
na campinarana e 17 no platô (Tab. 1 e 2). Nas parcelas da
campinarana foram contados 63 indivíduos e nas de platô, 20.
Quatro espécies de diferentes famílias foram comuns para os
dois ambientes, (Tab. 2). Proporcionalmente a diversidade no
platô foi maior do que na campinarana (0,9 espécies/indivíduo
no platô e 0,5 espécies/indivíduo na campinarana).
Tab. 1. Resultados comparativos da riqueza de espécies,
número de indivíduos totais e os cálculos de densidade.
Campinarana
Platô
N
63
20
Número de espécies
35
17
Número de espécies / N
0,6 espécie / indivíduo
0,9 espécie / indivíduo
Densidade
0,3 indivíduos / m2
0,1 indivíduos / m2
Discussão
Tab. 2. Composição e número de indivíduos das espécies de
lianas registradas na área de estudo.
AMILIA
APOCYNACEAE
ESPÉCIE
Apocynaceae sp. 1
Odontadenia verrucosa
Aristolochia silvatica
ARISTOLOCHIACEAE
Aristolochia sp.
BIGNONACEAE
Arrabidae chica
Cydista aequinoctialis
Memera flavida
Pyrostegia cinerea
Bignonaceae sp. 5
Bignonaceae sp. 6
Bignonaceae sp. 7
Bignonaceae sp. 8
CUCURBITACEAE
Cucurbitaceae sp. 1
Doliocarpus brevipedecelatus
DILLENIACEAE
Dilleniaceae sp. 2
ERICACEAE
Psammisia guianensis
Salacia impresifolia
HIPPOCRATEACEAE
CACINACEAE
Pleurisanthes sp.
EGUMINOSAE
Bauhinia sp. 3
Machaerium sp. 3
Leguminosae sp. 3
Leguminosae sp. 4
MARCGRAVIACEAE
Marcgraviaceae sp. 1
MELASTOMATACEAE
Melastomataceae sp. 1
MENISPERMACEAE
Abuta imene
Abuta sp.
Menispermaceae sp. 3
MIGNONACEAE
Mignoniaceae sp. 1
Passiflora acuminata
PASSIFLORACEAE
Passiflora coccinea
POLYGALACEAE
Polygalaceae sp. 1
Polygalaceae sp. 2
RHAMNACEAE
Rhamnaceae sp. 1
Malanea sp. 2
RUBIACEAE
Paullinia cf. grandifolia
SAPINDACEAE
Sapindaceae sp. 2
NDETERMINADA(S)
Indeterminado sp. 1
Indeterminado sp. 2
Indeterminado sp. 3
Indeterminado sp. 4
Indeterminado sp. 5
Indeterminado sp. 6
Indeterminado sp. 7
Indeterminado sp. 8
Indeterminado sp. 9
Indeterminado sp. 10
Número de indivíduos
Número de espécies
CAMPINARANA
3
1
0
8
1
1
3
1
1
1
1
1
0
3
1
7
1
2
2
1
1
1
6
1
1
0
1
0
2
0
1
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
2
1
1
1
1
1
1
63
35
O valor da media da circunferencia das lianas por parcela
para campinarana foi 11 cm ± 2,83 e para platô 7,5± 0,7. Não
houve diferencia significativa entre os valores encontrados (t =
1,7; N=4; g.l.=2; p=0,23).
PLATO
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
3
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
0
1
0
2
0
1
1
1
1
1
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
20
17
Bignoniaceae com 10 espécies foi a família mais diversa e
somente foi registrada na campinarana. Leguminosae apresento
quatro espécies, e o resto de famílias entre três e uma espécie. O
número de indivíduos variou entre 10 (Bignoniaceae) e um
(Rhamnaceae, Mignoniaceae, Cucurbitaceae, Hippocrateaceae).
As diferenças no número de espécies entre os ambientes
comparados neste trabalho, apresentam proporcionalmente uma
maior diversidade de espécies no platô, e uma baixa similaridade
de espécies entre os dois ambientes, mas isto poderia ser de
fato, um evento local. Para saber se este padrão se mantém em
outras áreas, deveriam ter sido amostradas mais parcelas em
diferentes lugares de campinarana e platô.
Variados fatores podem estar afetando nossos resultados. A
identificação dos indivíduos foi baseada na forma e estrutura
do caule e em alguns casos na presença de gavinhas, mas
conseguir observar os tipos de folhas das lianas (um dos
fatores mais importantes para identificação) não foi possível,
por causa da localização destas a nível do dossel. Isto pode
estar refletido no número de espécies não identificadas e
possivelmente em indivíduos que foram identificados de forma
errada. Também alem de sermos inexperientes na identificação
deste tipo de plantas, é pouco o material bibliográfico que existe
para este tipo de trabalho. É importante que para o
desenvolvimento de futuros projetos, se levem em consideração
estas limitações.
Segundo Ribeiro et al. (1999), lianas são muito pouco
coletadas na Amazônia e menos conhecidas que as outras formas
de vida. Consideramos que realmente são poucos os estudos
feitos com este grupo de plantas, e recomendamos incentivar
estudos posteriores que permitam conhecer mais sobre a biologia
e ecologia destas espécies.
Oliveira, A.A. 1997. Diversidade, estrutura e dinâmica do
componente arbóreo de uma floresta de terra firme de
Manaus, amazonas. Tese de Doutorado, Universidade de
São Paulo, Brasil.
Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A. Vincentine, C. A.
Sothers, M.A. da S. Costa, J.M. de Brito, M.A.D. Souza,
L.H.P. Martins, L.G. Lohmanm, P.A.C.L. Assunção, E. da
C. Pereira, C.F. da Silva, M.R. Mesquita & L.C. Procópio.
1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação das
plantas vasculares de uma floresta de terra – firme na
Amazonia Central. Manaus, INPA/DFID, Manaus, Brasil.
Stevens, G.C. 1987. Lianas as structural parasites: The
Bursera simaruba example. Ecology 68:77-81.
Vázquez-Yanez, C. & Guevara S. 1985. Caracterización de
los grupos ecológicos de árboles de la selva húmeda.
Pp.67-77. In Gomez-Pompa, S.del A. Editorial Alhambra
Mexicana. Investigaciones sobre las regeneraciones de
selvas de altas en Veracruz, Mexico. II. Instituto Nacional
de Investigaciones Sobre Recursos Bióticos. México, D.F.
73
Invertebrados predam larvas de anuros seletivamente?
Daniel Scheibler, Elaine L. Gonsales, Renata Durães, Ricardo Darigo e Sunshine Menezes
Introdução
Animais têm em geral o potencial de consumir uma gama
maior de recursos alimentares do que eles realmente o fazem
(Andrewartha & Birch 1984). Na tentativa de explicar o que
determina a dieta de organismos, a teoria do forrageamento ótimo
prediz qual estratégia alimentar deve ser utilizada dentro de certas
condições especificadas, sempre no sentido de maximizar o
ganho energético do animal (Begon et al. 1990 e referências
incluídas). A teoria prediz que o nicho trófico observado de um
predador é influenciado por variáveis tais como disponibilidade
de presas, energia gasta caçando, capturando, subjugando e
consumindo a presa, e o ganho energético associado (Begon et
al. 1990). Por outro lado, predadores que selecionam presas por
tamanho podem influenciar as dinâmicas populacionais e a
evolução de estratégias de defesa das presas (Andrewartha e
Birch 1984). Experimentos controlados de seletividade alimentar
têm sido essenciais para se avaliar como o balanço entre estes
fatores pode determinar o comportamento alimentar de um
predador (Azevedo-Ramos 1995). Neste estudo, procuramos
avaliar se girinos são seletivamente predados de acordo com
seu tamanho por dois tipos diferentes de predadores, e, no caso
de haver seleção de presas, qual tamanho é selecionado por cada
tipo de predador.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na reserva florestal do Km 41 (2º25’S,
59º59’W), na área do Projeto de Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais, a cerca de 80 km ao norte de Manaus
(Siqueira Filho et al., 2000). O estudo foi realizado ao longo de
um dia, em julho de 2002.
Coletamos girinos de Phyllomedusa tarsius, P. bicolor, Hyla
sp. e Hyla cf. marmorata em uma poça temporária ao lado de
uma estrada de terra. Os girinos das duas espécies de
Phyllomedusa foram separados em duas classes de tamanho,
uma entre 1 e 1,5 cm (girinos pequenos), e acima de 2 cm (girinos
grandes). Girinos das duas espécies de Hyla apresentavam 2 ou
mais cm (girinos grandes). Na mesma poça, coletamos indivíduos
de dois tipos de predadores de girinos: adultos de baratas-d’água
(Hemiptera: Belastomatidae) e larvas de Odonata. As baratas
d’água utilizadas apresentavam entre 2,5 e 4 cm, enquanto as
larvas de Odonata apresentavam entre 3 e 4 cm.
Conduzimos experimentos em que colocávamos um par de
girinos pequenos e um par de girinos grandes dentro de um balde
(24 cm de altura, 26,5 cm de diâmetro superior, 14 cm de
diâmetro da base) com aproximadamente 4 cm de água e sem
nenhum substrato. Após permitir aclimatação por cinco minutos,
acrescentávamos em cada balde um indivíduo de Odonata ou
Belastomatidae, e observávamos (1) se o predador capturava
uma presa, e (2) se a presa era um girino pequeno ou grande.
Nos experimentos com as baratas d’água, permitimos um tempo
máximo de 30 minutos de contato entre o predador e a presa, e
marcamos o tempo inicial (introdução do predador) e final do
experimento (captura da presa). As sessões foram observadas
ininterruptamente. No caso dos experimentos com as larvas de
Odonata, ao final de 30 minutos não havia acontecido nenhum
evento de predação, por isso foi permitido um tempo total de
duas horas; neste caso, não foi anotado o tempo de captura da
presa. Observações destas larvas foram feitas periodicamente
(aproximadamente a cada 20 minutos), ao invés de
ininterruptamente. Foram conduzidas 19 sessões experimentais
com baratas d’água, e dez com as larvas de libélula. Utilizamos
teste G para testar se os predadores estavam capturando girinos
74
pequenos ou grandes em freqüência maior do que a esperada ao
acaso. Neste teste, foram considerados os três tipos de resposta
possíveis: predação de girino grande, predação de girino pequeno
e sem predação. Eventos em que não ocorreu predação foram
incluídos nos testes estatísticos por considerarmos que estes
podem representar uma resposta biológica relevante às questões
abordadas neste estudo.
Resultados
Das 19 sessões conduzidas com baratas d’água, em 9 um
girino grande foi predado, em 4 um girino pequeno foi predado
e em 6 ocasiões não houve predação. As freqüências de predação
de girinos grandes, pequenos ou em ausência de predação não
diferiram (G = 0,980, g.l. = 2, N = 19, P = 0,613).
Das dez sessões conduzidas com larvas de libélulas, em sete
um girino pequeno foi predado e em três não houve predação;
girinos grandes não foram predados. Estas freqüências não
permitiram tratamento estatístico.
Durante os experimentos, observamos que os dois tipos de
predadores permaneciam imóveis, às vezes por longos períodos
de tempo, e em muitas ocasiões não se mexiam mesmo quando
girinos se aproximavam ou tocavam. No caso das baratas d’água,
o ataque se dava repentinamente, durante o qual os hemípteros
perseguiam os girinos por aproximadamente 10 a 20 segundos
e os agarravam. Em algumas ocasiões, o ataque não tinha êxito,
e os hemípteros voltavam à sua posição imóvel para um tempo
corto antes de sua tentação próxima.
Não foi presenciado nenhum dos eventos de predação pelas
larvas de Odonata, mas, devido ao tempo relativamente curto
entre observações, supomos que o ataque e a ingestão das vítimas
se dê de modo bastante rápido. Após um evento de predação, a
larva era encontrada novamente imóvel, e a única indicação de
que a predação havia ocorrido era a ausência de um dos girinos
ou, em um dos casos, a presença de pedaços do tegumento do
girino predado. Em algumas ocasiões, a larva de Odonata foi
observada defecando após a predação.
Discussão
Girinos possuem vários inimigos naturais, entre eles larvas e
adultos de invertebrados, e podem sofrer elevada pressão de
predação em poças temporárias (Azevedo-Ramos 1995, Borror
and DeLong 1988). Estes predadores, no entanto, possuem
diferentes estratégias de procura e captura de presas e,
consequentemente, diferentes níveis de especialização e
seletividade. Em conseqüência, a pressão de predação sobre
girinos em poças temporárias pode diferir em decorrência da
composição de predadores (Azevedo-Ramos 1995).
Baratas d’água e larvas de libélula representam dois
importantes predadores de girinos (Borror & DeLong 1988).
Estes dois predadores, no entanto, apresentam diferentes táticas
de forrageamento. Larvas de libélula são predadores generalistas
que possuem aparelho bucal mastigador, detectam suas presas
por meio da visão e receptores tácteis e possuem estratégia de
captura do tipo “espera e emboscada”, capturando as presas com
seus labios (Borror & DeLong 1988, Silva 1993; De Marco
1998). Baratas d’água também são predadores generalistas, mas
ao invés de mastigarem a presa, introduzem o aparelho bucal,
inoculam uma enzima digestiva que digere internamente a vítima,
permitindo que o hemíptero sugue seu conteúdo (Borror &
DeLong 1988).
Baratas d’água não apresentaram seletividade por tamanhos
de girinos, enquanto larvas de Odonata predaram apenas girinos
pequenos (apesar do pequeno tamanho amostral não permitir
tratamento estatístico). É possível que o custo que as larvas de
Odonata têm em subjugar e manipular girinos grandes exceda
os ganhos energéticos obtidos com seu consumo, e por isso as
larvas prefeririam predar girinos menores. Alternativamente, é
possível que, por serem mastigadores e capturarem as presas
com os lábios, as larvas de libélula sejam limitadas
morfologicamente tanto pela capacidade de subjugar a presa
quanto pelo tamanho de presa que podem ingerir. As baratas
d’água, por outro lado, são sugadoras, e por isso seriam
provavelmente limitadas mais por sua capacidade de subjugação,
e menos pelo tamanho da presa. Respeitada a pequena escala do
nosso experimento, ele sugere que realmente baratas d’águas
sejam menos seletivas quanto ao tamanho das presas consumidas
do que as larvas de Odonata.
Baseado também em experimentos em laboratório, AzevedoRamos (1995) observou que algumas espécies de Odonata
selecionam girinos por tamanho. Neste caso, porém, ela observou
seleção por girinos (várias espécies) maiores, atribuindo a
rejeição relativa a girinos menores à maior possível menor
palatabilidade apresentada por estes. Oliveira da Silva (1993),
analisando conteúdos estomacais de larvas e adultos de Odonata
coletados também na Amazônia Central, observou que estes
conteúdos continham basicamente insetos e praticamente
nenhum girino. Assim, é provável que a seletividade e pressão
de predação por larvas de Odonata sobre girinos varie de acordo
com a espécie dos predadores e das presas, e deve também variar
de acordo com o ambiente (p.ex., com a disponibilidade de
presas).
A ocorrência de eventos em que não ocorreu predação pode
se dever às condições experimentais, que podem ter interferido
com o comportamento natural dos predadores. Isto parece ter
sido especialmente verdadeiro para as larvas de Odonata, que
levaram até duas horas para efetuar predação.
O estágio larval em anuros é provavelmente o período de
vida onde a seleção ocorre de maneira mais forte (Heyer 1973;
Heyer 1979 apud Tejedo 1993). O crescimento da larva é um
importante parâmetro na determinação do sucesso ao término
deste estágio. Segundo Wilbur (1984), o risco de predação das
larvas de anuros certamente está relacionado em função do
tamanho do seu corpo, e o crescimento rápido poderia servir
como estratégia de escape contra predadores limitados pelo
aparelho bucal pequeno, como muitos insetos (Wilbur 1984).
Esta estratégia, no entanto, não seria efetiva contra predadores
menos limitados pelo tamanho do aparelho bucal, como baratas
d’água.
Agradecimentos
A Jansen “Zoa Não!” pela força e apoio no nosso projeto,
principalmente na hora do “tá dando tudo errado!!!”. Ao Marcelo
Gordo pela identificação das espécies de anuros. Ao querido
Ocírio “Juruna” Pereira que descobriu a fonte de todos os
“bitchos” usados neste experimento. Ao Dadão pela
(des)orientação estatística e discussões filosóficas.
Andrewartha, H. G., e L. C. Birch. 1984. The ecological web.
The University of Chicago Press, Chicago, USA.
Azevedo-Ramos, C. 1995. Ecologia da comunidade de
girinos as margens do rio Tapajós em uma região de
savana Amazônica. Universidade Estadual de Campinas,
Campinas, SP. Tese de doutorado, 142 p.
Begon, M., J. L. Harper, e C. R. Townsend. 1990. Ecology:
individuals, populations and communities. Blackwell
Scientific Publications, Boston, MA, USA.
Borror, D. J. e D. M. DeLong. 1998. Introdução ao estudo
dos insetos. Editora Edgard Blücher Ltda., São Paulo, SP,
Brasil.
De Marco, P. 1998. The Amazonian campina dragonfly
assemblage: Patterns in microhabitat use and behavior in
a foraging habitat (Anisoptera). Odonatologica. 27(2):
239-248.
Heyer, W. R. 1973. Ecological interactions of frog larvae at a
seasonal tropical location in Thailand. Journal of Herpetology, 7 (4):337-361.
Silva, R. O. 1993. Observações sobre a ecologia de Odonata
(Insecta – hemimetabolico) no igapó e em riachos da terra
firme, na região de Manaus (AM - Brasil). INPA :
Manaus, Tese de mestrado, 85p.
Siqueira Filho, J. A.; L. C. Procópio; T.P. Saco; N. Hanazaki e
G. Schwartz 2000. Composição de espécies de drosófilas
num gradiente de estratificaçãovertical no sub-bosque em
floresta de terra firme na Amazônia Central. Pages 70-71
in M. Hopkins and E. Venticinque, organizadores.
Ecologia da floresta amazônica – Curso de campo. INPA/
Smithsonian/OTS.
Tejedo, M. 1993. Size-dependent vulnerability and behavioral
responses of tadpoles of two anuran species to Beetle
larvae predators. Herpetologica, 49 (3):287-294.
Wilbur, H. M. 1984. Complex life cycles and community
organization in Amphibians in A new ecology – novel
aproaches to interactive systems. P. W. Price, C. N.
Slobadchikoff and W. S. Gaud editors. John Wiley & Sons,
New York, New York, USA.
Padrão de trilhas do tatu Dasypus novemcinctus (Mammalia:
Xenarthra: Dasypodidae) na Amazônica Central
Daniel Ricardo Scheibler
Introdução
Tatus são mamíferos de tamanho pequeno ou médio que
originaram-se na América do Sul e irradiaram-se extensivamente
até a América Central e do Norte (Eisenberg 1989). Atualmente
a família distribui-se desde o sul dos Estados Unidos até o sul
da Argentina e Chile (Nowak 1991). Habitam tanto o interior de
selvas quanto zonas abertas, construindo buracos que usam como
refúgio (Tiriras 1999). De acordo com Emmons (1997), quatro
espécies de tatus ocorrem na região central da Amazônia:
Cabassous unicinctus, Priodontes maximus, Dasypus kappleri
e D. novemcinctus. Dentre estes, D. novemcinctus é o mais bem
estudado, sendo primariamente noturno e solitário. A espécie é
abundante nas florestas úmidas dos neotrópicos, nas quais é
bastante comum encontrar um sistema de trilhas e buracos
construídos por indivíduos tanto adultos quanto juvenis em
algumas áreas da Amazônia Central (observação pessoal).
O objetivo deste estudo foi fazer uma descrição do padrão
espacial das trilhas de D. novemcinctus numa área florestal na
Amazônia Central.
Material e Métodos
A área de estudo localiza-se na Reserva Km 41 do PDBFF
75
(02o24’S, 59o43’W), 70 Km ao norte de Manaus, na Amazônia
Central. Num platô de mata de terra firme desta reserva, fiz um
mapeamento de dois sistemas de trilhas de tatus. As tocas ligadas
a estes sistemas eram provavelmente de D. novemcinctus, pois
apresentavam tamanho (aproximadamente 20 cm de diâmetro)
e forma (aproximadamente circular, entrando diagonalmente no
solo em relação à superfície) típicos para esta espécie. A
identificação das trilhas como sendo de tatus é bastante segura,
uma vez que estão sempre ligadas às tocas e apresentam aspecto
bem típico, uma linha estreita (aproximadamente 25 cm de
largura) de afundamento do terreno devido ao pisoteio constante
dos animais. Às vezes era possível ver também pegadas de tatus
nas trilhas.
Todo o sistema das trilhas foi medido com o uso de trena de
100 m de comprimento. Sempre que havia mudança na direção
ou bifurcações de trilhas, o ângulo era medido utilizando-se
bússola. Registrei também as tocas conectadas aos sistemas e as
trilhas de outros sistemas que cruzavam as trilhas estudadas.
Dasypus novemcinctus tende a forragear sozinho, porém, ocorre
uma considerável sobreposição de áreas de vida (Eisenberg
1989). Uma trilha era considerada de outro sistema quando esta
atravessava a trilha estudada formando quatro ângulos, o que é
diferente de uma bifurcação, que forma sempre três ângulos.
Resultados
No primeiro sistema de trilhas estudado (sistema 1), foi
possível identificar uma trilha principal bastante longa que mediu
930 m de comprimento e todo o restante, representado por várias
bifurcações de trilhas, mediu 231 m (Fig. 1). O comprimento
total do sistema de trilhas foi de 1161 m. Treze tocas estavam
associadas a este sistema de trilhas e sete trilhas de outros
sistemas cruzaram-no.
No segundo sistema de trilhas (sistema 2), não foi possível
distinguir uma trilha mais longa ou principal (Fig. 2). As trilhas
deste sistema totalizaram 336 m. Sete tocas estavam associadas
ao sistema e nenhum cruzamento de trilhas de outros sistemas
foi observado.
norte
oeste
leste
sul
Fi
1 D
h
ái
d
i
d
ilh
Fig. 1 – Desenho esquemático do sistema de trilhas 1 de
Dasypus novemcinctus na floresta de terra firme da Reserva
Km 41, Manaus, AM. Ò = tocas.
76
1
norte
?
?
oeste
leste
sul
Fig. 2 – Desenho esquemático do sistema de trilhas 2 de
Dasypus novemcinctus na floresta de terra firme da Reserva
Km 41, Manaus, AM. ? = locais onde perdi a continuidade
correta da trilha. Ò = tocas.
Discussão
Apesar de D. novemcinctus ser mais estudado do que outros
tatus, a maioria dos estudos restringem-se a questões relacionadas
à transmissão de lepra ou então aos aspectos genéticos e
fisiológicos associados ao nascimento de quatro gêmeos
idênticos (clones), típico para a espécie (Eisenberg 1989). Por
outro lado, aspectos sobre comportamento ou ecologia são pouco
conhecidos. Assim, os resultados obtidos neste estudo
acrescentam informação básica para a compreensão da biologia
de D. novemcinctus na Amazônia Central.
O padrão básico das trilhas de D. novemcinctus mostra que
ele utiliza uma trilha principal de onde bifurcam outras trilhas
bem mais curtas (a grosso modo, não mais do que 30 ou 40
metros, geralmente menos), que às vezes comunicam-se
novamente com a trilha principal ou então levam às tocas. Isto
sugere um deslocamento lateral relativamente curto em relação
a uma trilha mais central e mais usada pelos tatus, que sempre
era mais pisoteada.
O sistema de trilhas 1, apesar de longo, apresentou indícios
de que apenas parte dele estava sendo efetivamente usado.
Aproximadamente 80% deste sistema era uma trilha contínua
longa típica de tatus e com grande quantidade de folhas não
mexidas ou pisoteadas, um indicativo de que não estava mais
sendo usada. Por outro lado, uma das extremidades norte deste
sistema (veja Fig. 1), apresentou indícios de presença recente
de utilização das trilhas pelos animais. Assim, neste local
encontrei maior número de bifurcações, tocas bem visíveis e
com aparência de uso recente (sinais de pisoteio), trilhas também
bem pisoteadas e sinais de forrageamento, como pequenos
revolvimentos de solo, o que é típico para uma espécie como D.
novemcinctus que forrageia na superfície, revolvendo o solo
(Eisenberg 1989). O sistema de trilhas 2 apresentou as mesmas
características de presença recente de tatus, porém, era bem mais
curto do que o outro. Acredito que o sistema 2 também tenha
uma trilha bem mais longa, porém, perdi a continuidade de duas
trilhas neste sistema (veja Fig. 2).
Um longo sistema de trilhas aparentemente abandonadas com
uma extremidade com sinais de atividade recente dos animais,
sugere que D. novemcinctus apresenta um comportamento de
certa forma nômade, utilizando áreas de forrageamento ou de
vida que vão sendo deslocadas com o tempo, deixando para trás
indícios, como trilhas velhas e sem uso. Para testar esta hipótese
adequadamente, seria necessário um estudo de acompanhamento
de trilhas e de animais marcados por um longo período de tempo.
Eisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics. The
University of Chicago Press. Chicago. Volume 1. 449 pp.
Emmons, L.H. 1997. Neotropical Rainforest Mammals. The
University of Chicago Press. Chicago. 307 pp.
Nowak, R.M. 1991. Walker‘s Mammals of the World. The
Johns Hopkins University Press. Baltimore. 1629 pp.
Tiriras, S.D. 1999. Mamíferos del Ecuador. GM Laser
Industria Gráfica. Quito, Equador. 392 pp.
Abundância de anuros de folhiço em áreas de
baixio e platô na Amazônia Central
Elaine M. Lucas Gonsales
Introdução
No folhiço das florestas de terra firme ocorrem comunidades
complexas de anuros, que distribuem-se diferentemente no tempo
e no espaço (Zimmerman & Rodrigues 1990). Entretanto, os
fatores que determinam essa distribuição ainda não são bem
compreendidos, nem mesmo qual a capacidade dos indivíduos
em reconhecer e escolher os microambientes disponíveis (Gordo
1998). Condições ambientais, tais como altura e umidade do
folhiço (Scott 1976), predação, competição e disponibilidade
de recursos são alguns dos fatores que podem determinar a
distribuição destas espécies (Gordo 1998). Na floresta
amazônica, o padrão sazonal com alternância de períodos
chuvosos e secos parece representar uma forte influência na
reprodução e demografia de anuros (Galatti 1992).
Em ambientes de folhiço ocorrem espécies de hábitos
especializados, como diversos leptodactilídeos e dendrobatídeos
(Souza 1996). Para amostrar a riqueza, abundância relativa e
densidade de espécies neste ambiente, diferentes metodologias,
tais como parcelas (Jaeger 1994) e transectos (Jaeger & Inger
1994), vêm sendo amplamente utilizadas. Entretanto, existe uma
grande variação no tamanho e o número de amostragens em
diferentes estudos. Metodologias padronizadas permitem
comparações espaciais e temporais mais refinadas e são
importantes para compreendermos como as comunidades variam
no tempo e no espaço. Na Amazônia Central, estudos sobre
abundância e riqueza de anuros de folhiço utilizando
metodologias de parcelas de diferentes tamanhos foram
realizados por Scott (1976) com parcelas de 8 x 8m e Allmon
(1991), com parcelas de 5 x 5m.
O objetivo deste trabalho foi (1) comparar a abundância de
espécies de anfíbios anuros que utilizam o folhiço da mata em
áreas de baixio e platô em uma reserva de floresta de terra firme
na Amazônia Central, e (2) investigar qual metodologia (parcelas
ou transectos) é mais eficiente para amostrar anuros de folhiço
na estação seca.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em floresta de terra firme na Amazônia
Central, na Reserva 150l (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais (PDBFF), Manaus, AM, em julho de
2002.
Foram utilizadas duas metodologias usualmente empregadas
para amostragem de anuros de folhiço: amostragem em pares de
transectos (Jaeger 1994) e amostragem por parcelas (Jaeger &
Inger 1994). A metodologia de parcelas foi utilizada apenas para
a comparação de métodos, análises de diferenças entre baixios e
platôs foram efetuadas com os resultados obtidos nos transectos.
Foram traçados 5 transectos de 100m de comprimento e 1m
de largura em ambientes de baixio e platô com uma distância
mínima de 100m entre eles. Para determinar a sequência de
amostragem dos transectos (em baixio ou platô) foi realizado
um sorteio e os demais seguiram alternadamente. Os transectos
foram traçados paralelamente aos igarapés e percorridos durante
dois dias e meio, divididos em quatro períodos amostrais (8h,
10h, 14h e 16h).
As seguintes informações foram tomadas localmente para a
caracterização dos transectos: local, temperatura do ar e do
folhiço (medidas com termômetro), altura do folhiço (utilizando
régua milimetrada) e umidade do ar e folhiço (medidas com
termohigrômetro) (Tab. 1). Nenhuma análise de correlação foi
efetuada entre a abundância de indivíduos nos ambientes e as
variáveis ambientais, devido às pequenas variações observadas.
Cada transecto foi percorrido por cerca de 1 h e 30 min., em
velocidade constante. Para todos os indivíduos encontrados foi
anotado a espécie e idade (adulto ou juvenil).
Além de transectos, áreas de baixio e platô foram amostradas
com o método de procura ativa, em parcelas de 2 x 1m, cercadas
por tela plástica com altura de 50cm. Um total de 18 parcelas (9
para cada ambiente) foram efetuadas, com esforço de três pessoas
por parcela que permaneciam por 6 minutos removendo o
folhiço. As mesmas variáveis ambientais tomadas para os
transectos foram medidas nas parcelas. Todos os indivíduos foram coletados durante as amostragens e retidos até o término
destas, impedindo, desta forma, que o mesmo animal fosse
amostrado mais de uma vez.
Para comparar a abundância de indivíduos entre as duas áreas
foi utilizado o teste não-paramétrico de Wilcoxon.
Resultados
No método de transectos, foram encontradas um total de 30
indivíduos de sete espécies de anuros no folhiço. Seis destas
espécies (26 indivíduos) foram registradas nas áreas de baixios
e duas nas áreas de platô (Tab. 2). Houve uma diferença na
abundância entre os indivíduos encontrados nos transectos de
baixio e os encontrados no platô (Z = -2,032; P = 0,0042), sendo
a maior abundância foi registrada no baixio. Com o método de
transectos, a área total amostrada foi de 1000 m2, sendo 500 m2
para cada um dos ambientes (baixio e platô). A densidade média
dos indivíduos amostrados nos transectos foi de 0,06 indivíduos/
m2 com um esforço amostral de 15 horas.
Com o método de parcelas, foram encontrados um total de 9
indivíduos, seis em ambientes de baixio e três em ambientes de
platô. No baixio foram registradas três espécies de anuros e no
platô apenas uma espécie. Com 10 parcelas foi amostrada uma
área total de 36 m2 (18 m2 em baixio e 18 m2 em platô),
totalizando um esforço amostral de três horas e uma densidade
média de 0,49 indivíduos/m2. Não foi encontrada diferença
significativa entre a abundância dos indivíduos entre os dois
ambientes com este método (Wilcoxon, Z = -1,089, P = 0,276).
Das oito espécies registradas, apenas para Adenomera
andreae não foram registrados indivíduos jovens. Porém, para
todas as espécies, o número de indivíduos jovens (20% do total) não foi maior do que dos adultos. Do total de espécies
registradas, apenas uma Scinax cruentoma possui hábitos
77
arborícola, as demais são espécies que passam a maior parte de
suas vidas no folhiço.
Tab. 1. Variáveis ambientais (máxima e mínima) registradas
nas áreas de baixio e platô nas amostragens dos transectos e
parcelas.
Variáveis ambientais
Baixio
Platô
Mín.
Máx.
Mín
máx.
77
83
74
82
Umidade relativa ar (ºC)
Umidade relativa folhiço (ºC)
79
84
79
82
Temperatura ar (ºC)
22
28
24
29
22,5
27
22
29
1
5
2
7
Temperatura folhiço (ºC)
Altura folhiço (cm)
Tab. 2 - Número total de indivíduos por espécie de anuros
registrados nos transectos em cada um dos ambientes na área
de estudo.
Espécie
Baixio
Platô
Colostethus stepheni
15
0
Colostethus marquesianus
2
0
Adenomera andreae
4
2
Leptodactylus mystaceus
1
0
Atelopus spumarium
3
0
Dendrophyniscus minutus
1
0
Scinax crunctata
0
2
TOTAL
26
4
Dendrobatidae
Leptodactylidae
Bufonidae
Hylidae
anuros, as populações de adultos representam a geração
proveniente da última temporada reprodutiva (Juncá 1994).
Desta forma, os ciclos de vida da maioria das espécies parecem
ser anuais e o deslocamento destes animais (principalmente os
menores) do platô para o baixio poderia não compensar o esforço
dispendido.
Em relação à eficiência de amostragem dos métodos
utilizados, a maior densidade de indivíduos por m2 foi obtida
pela metodologia de parcelas. Parcelas parecem exigir um menor
esforço amostral do que os transectos, entretanto, os transectos
possibilitam que apenas uma pessoa realize a amostragem,
embora exija um esforço amostral muito maior. Ao contrário do
presente estudo, Allmon (1991) utilizando parcelas de 5x5 m
para amostrar a herpetofauna de serapilheira, considerou este
método pouco eficiente, uma vez que apenas a metade da riqueza
de espécies de folhiço conhecida para aquela área foi amostrada.
Giaretta et al. (1997) amostraram 45% da fauna de folhiço
conhecida para a Serra do Japi utilizando parcelas de 8 x 8m.
Neste estudo, foram amostradas 8 (34,8%) das 23 espécies de
folhiço conhecidas para as reservas do PDBFF (Zimmerman &
Rodrigues 1990), considerando as duas metodologias
empregadas. Os transectos, entretanto, amostraram uma riqueza
maior de espécies. Segundo Lima (1996) pelo menos a metade
das espécies que foram amostradas neste estudo (C. stepheni,
C. marquesianus, A. andreae, D. minutus) normalmente
encontram-se ativas durante o dia, forrageando sobre o folhiço.
Isso pode ter contribuído para aumentar a eficiência na
amostragem com transectos. Os transectos podem ser mais
eficientes também para espécies que possuem menor mobilidade
(Jaeger 1994), enquanto que parcelas cercadas com tela impedem
a fuga dos animais e permitem que o folhiço seja removido, o
que no transecto causaria uma perturbação local e poderia
espantar os animais que estejam próximos.
A baixa abundância de indivíduos encontrada neste estudo
pode ter sido fortemente influenciada pelo padrão sazonal
chuvoso versus seco, que parece atuar fortemente sobre espécies
de terra úmida (Allmon 1991). O maior número de indivíduos
por m2 foi amostrado por parcelas, o que nos permite dizer que
parcelas parecem ser mais eficientes para amostragem de espécies
de folhiço, especialmente durante a estação seca, onde muitos
indivíduos diminuem significativamente suas atividades.
Agradecimentos
Discussão
A maior abundância de anuros (86,6%) encontrada nas áreas
de baixio pela amostragem de transectos pode ser explicada de
várias formas. Primeiro, este ambiente pode apresentar melhores
condições para a sobrevivência e reprodução de anuros. Segundo,
durante a estação seca, as espécies que encontram-se no platô
podem apresentar uma maior taxa de mortalidade do que as do
baixio. Para anuros de folhiço, a abundância de alimento pode
afetar a mortalidade dos adultos durante as estações desfavoráveis
(Allmon 1991). Entretanto, para verificar se isso ocorre com a
anurofauna de folhiço, informações quantitativas para artrópodes
de liteira deveriam ser disponibilizadas. Terceiro, algumas
espécies podem permanecer enterradas ou escondidas em tocas
ou buracos no platô, em busca de microhabitats mais favoráveis
na estação seca e, por isso, não foram amostradas. Finalmente,
os indivíduos poderiam estar deslocando-se dos platôs (menos
úmido na seca) para os áreas de baixio, em busca de locais mais
adequados para sua sobrevivência na estação desfavorável.
Segundo Begon et al. (1990), muitos animais realizam
movimentos sazonais entre os habitats, em busca de ambientes
que podem disponibilizar condições que garantam sua
sobrevivência.
Deve-se considerar entretanto que, em muitas espécies de
78
Agradeço sinceramente ao Jansen pelas idéias, discussões e
incentivo durante todas as etapas do projeto, inclusive no campo.
Ao querido Ocírio (Juruna) por ter sempre me acompanhado e
auxiliado nos trabalhos de campo e na identificação das espécies.
Ao Glauco pelo auxílio nas parcelas (mais alguns metros!!!) e
paciência na análise dos dados, discussão e correção do relatório.
A Ana, por auxiliar nas correções. Ao Fernando, Dadão e todos
que ajudaram na “construção” da parcela, obrigada.
Allmon, W.D. 199l. A plot study of forest floor litter frogs,
Central Amazon, Brazil. J. Trop. Ecol. 7:503-522.
Begon, M.; J.L. Harper & C.R. Townsend. 1990. Ecology:
Individuals, Populations and Communities. 2 ed.,
Blackwell Scientific Publications. London, 945p.
Galatti, U. 1992. Population biology of the frog Leptodactylus
pentadactylus in a Central Amazonian Rainforest. J.
Herpetol. 26(1):341-346.
Gordo, M. 1998. Escolha de microambientes por anfíbios
anuros em foresta de terra firme da Amazônia Central.
INPA/UA, Dissertação de Mestrado, 41p.
Jaeger, R.G. 1994. Standard techniques for inventory and
monitoring: Transect Sampling. In Heyer, W. R., M. A.
Donnely, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek, and M. S. Foster
(eds). Measuring and Monitoring Biological Diversity.
Standard Methods for Amphibians. Washington,
Smithsonian Institution Press, 364p.
Jaeger, R.G.& Inger, R.F. 1994. Standard techniques for
inventory and monitoring: Quadrat Sampling. In Heyer, W.
R., M. A. Donnely, R. W. McDiarmid, L. C. Hayek, and
M. S. Foster (eds). Measuring and Monitoring Biological
Diversity. Standard Methods for Amphibians. Washington,
Smithsonian Institution Press, 364p.
Juncá, F.A. 1994. Ecologia e biologia reprodutiva de duas
espécies de Colostethus (Anura: Dendrobatidae) da região
de Manaus, Amazônia Central. Universidade de São
Paulo, São Paulo, Dissertação de Mestrado, 84p.
Lima, A.P. 1996. Sobreposição na dieta de anuros de liteira da
Amazônia Central: efeitos da época de recrutamento, e das
mudanças ontogenéticas no modo de forragear e na
eletividade para presas. INPA/UA, Tese de Doutorado,
102p.
Souza, M.B. 1995. Anfíbios anuros da Reserva Florestal
Humaitá, Estado do Acre, Brasil. UFPR, Dissertação de
Mestrado, 156p.
Scott, N.J. 1976. The abundance and diversity of the
herpetofauna of tropical forest litter. Biotropica 8(1):4158.
Zimmerman, E. & Rodrigues, M.T. 1990. Frogs, snakes and
lizards of the INPA-WWF reserves near Manaus, Brazil.
In: Gentry, A., (ed) Four Neotropical Rainforests. Yale
Univ. Press, New Haven. P. 426-454.
Influência do arranjo espacial da planta hospedeira na
diversidade de insetos herbívoros
Flávia Monteiro Coelho
Introdução
Um dos pontos centrais da ecologia é entender a causa de
padrões observados na natureza. A existência de padrões sugere
que forças seletivas similares podem estar agindo em diferentes
habitats (Tilman 1988). O padrão espacial é definido como a
descrição quantitativa da distribuição horizontal de indivíduos
de uma espécie dentro de uma comunidade (Ludwig 1979 apud
Gascon & Moutinho 1998). Os indivíduos podem estar
distribuídos ao acaso, em intervalos regulares ou agregados.
Podem ser vários os fatores causais do padrão espacial, como
os intrínsecos à espécie (fatores reprodutivos e sociais) ou
extrínsecos, como as condições do habitat e a história de
perturbação.
A distribuição espacial de uma planta, bem como o grau de
heterogeneidade do ambiente no qual ela se insere, descrevem
muito da diversidade de insetos herbívoros nela presentes (Brown
& Allen 1989). Podemos esperar que plantas com distribuição
geográfica ampla apresentem maior número de espécies de
insetos associados do que plantas com distribuição restrita. Uma
explicação para este efeito espécie-área pode surgir a partir da
teoria de biogeografia de ilhas, em que a dinâmica do número
de espécies de uma ilha depende do balanço entre imigração e
extinção (MacArthur & Wilson 1967). Entretanto, se
consideramos a escala regional do efeito espécie- área nos
deparamos com dificuldades em testá-la experimentalmente.
Uma sugestão seria entender a relação espécie-área em processos
de pequena escala, similares àqueles apresentados em modelos
de estudos populacionais. Espera-se ainda, que plantas em
ambientes muito heterogêneos sejam mais dificilmente
localizadas por insetos herbívoros e por isso sofram menor dano.
Outro padrão relevante seria a complexidade dos habitats, ou
seja, espécies de plantas com arquitetura mais complexa
possivelmente apresentam maior diversidade de nichos, o que
deve sustentar um maior número de espécies (Lawton 1983).
Piperaceae é uma família de plantas tropicais, com 8 gêneros
ausentes em regiões secas. O gênero Piper, com 30 espécies, é
principalmente arbustivo, encontrado com frequência em áreas
alteradas. Piper mastersianum é uma espécie que apresenta altura
média de 2m, com folhas cartáceas, de pubescência discreta e
inflorescência em espiga pedunculada, com flores pequenas,
comumente encontrada em áreas de platô nas florestas de terra
firme da Amazônia Central (Ribeiro et al. 1999).
O estudo em pequena escala das relações entre diversidade
de insetos e distribuição espacial da planta hospedeira pode ser
testado matematicamente e proporcionar o esclarecimento de
processos populacionais e de estrutura de comunidades. O
objetivo desse estudo é investigar se o padrão de distribuição
espacial e o grau de heterogeneidade do ambiente em que
indivíduos de Piper mastersianum estão inseridos podem
influenciar a riqueza e abundância das espécies de insetos
herbívoros nessa planta. Além disso pretendo investigar se
diferentes metodologias de coleta de dados podem ser igualmente
eficientes na estimativa de riqueza e abundância de herbívoros
nessa planta.
Material e Métodos
O estudo foi realizado na Reserva do Km 41 na fazenda
Esteio, uma área de terra firme na Amazônia Central, pertencente
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (INPA/
Smithsonian), localizada a 2o 25’ S e 59o 48’ W A precipitação
média anual nessa região é de 2127mm e a temperatura média
anual é de 27,2o C (Salcedo 1998)
Foram selecionados 30 indivíduos de Piper mastersianum a
partir dos quais foram demarcadas 30 parcelas de 2,5 m x 2,5 m
em que o indivíduo marcado foi considerado o centro da parcela.
As dimensões utilizadas da parcela basearam-se na altura média
das plantas e nos objetivos estabelecidos para esse trabalho. As
plantas foram selecionadas em ambientes caracterizados como
borda de mata em áreas de platô. Em cada parcela foi quantificado
o número de indivíduos da espécie Piper mastersianum
(distribuição espacial) e o número de indivíduos de outras
espécies (heterogeneidade do hábitat), ambos com altura superior a 40 cm.
Em cada indivíduo de Piper mastersianum selecionado nas
parcelas, foi feita a contagem do número total de folhas e 10
folhas foram coletadas aleatoriamente. A intensidade de
herbivoria em cada planta foi medida utilizando as dez folhas
recolhidas, através de um índice (Índice de Herbivoria – IH)
79
baseado na porcentagem da área foliar danificada (0 = 0%; 1 =
1-6%; 2 = 6-12%; 3 = 12-25%; 4 = 25-50% e 5 = >50%) proposta
por Dirzo & Domínguez (1995) que pode ser representado pela
fórmula:
IH = ∑(ni * i)/N
onde, N= número de folhas, ni = número de amostras na categoria
i e i = categoria.
Também foi observado em cada folha coletada quantos tipos
diferentes de herbivoria ocorriam. Os tipos de herbivoria foram
classificados quanto à área, a forma e o local do dano nas folhas.
Duas coletas por planta (uma no período da manhã e outra da
noite) foram feitas para identificação dos grupos de insetos
visitantes. Dentre os grupos identificados, foram quantificados
apenas os indivíduos herbívoros.
Foram utilizadas regressões lineares simples (Krebs 1999)
para a análise dos dados coletados.
Resultados
Não existem relações significativas entre o número de
indivíduos de Piper mastersianum e o índice de herbivoria
(F=0,437; gl=1; R2=0,015; p=0,514), bem como entre o número
de indivíduos de outras espécies e o índice de herbivoria
(F=0,116; gl=1; R2=0,004; p=0,736). Também não existem
relações significativas entre o número de indivíduos de Piper
mastersianum e o número de diferentes tipos de herbivoria
observados na planta (F=0,632; gl=1; R2=0,022; p=0,433), bem
como entre o número de indivíduos de outras espécies e o número
de diferentes tipos de herbivoria observados (F=0,177; gl=1;
R2=0,006; p=0,677).
Houve uma relação entre número de folhas presente na planta
e o índice de herbivoria, entretanto apenas 12% dos dados é
explicado por essa relação (F=3,943; gl=1; R2=0,123; p=0,057)
(Fig. 1). Não houve relação entre o número de folhas e o número
de diferentes tipos de herbivoria na planta (F=0,359; gl=1;
R2=0,013; p=0,554).
Foram coletados insetos herbívoros das ordens Hemiptera,
Blattodea, Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera e Homoptera,
sendo os Coleoptera aqueles que apresentaram maior riqueza e
abundância seguidos dos Orthoptera (Tab. 1). Entretanto,
nenhum dos indivíduos estava se alimentando no momento da
coleta. O índice de herbivoria não variou em função do número
de herbívoros presentes na planta (F=2,784; gl=1; R2=0,090;
p=0,106).
Os principais tipos de herbivoria identificados nas folhas de
P. mastersianum foram: danos causados por insetos minadores,
remoção do limbo de forma circular, remoção do limbo e nervuras
de forma circular, remoção apenas do ápice foliar, remoção
apenas do tecido parenquimático, remoção do limbo e nervuras
3.5
3.0
IH
2.5
2.0
1.5
1.0
0
50
100
NFOLHAS
150
Fig. 1 – Relação entre o número o de folhas (NFOLHAS)
presente na planta e o índice de herbivoria (IH).
80
Tab. 1 – Riqueza e abundância de insetos herbívoros de
diferentes ordens encontrados em Piper mastersianum.
Ordem
Riqueza
Abundância
Coleoptera
8
29
Orthoptera
6
12
Hemiptera
3
3
Blattodea
3
6
Homoptera
3
4
Lepidoptera
3
4
Discussão
Aparentemente nem a distribuição espacial dos indivíduos
de Piper mastersianum, nem o grau de heterogeneidade das
parcelas (número de indivíduos de outras espécies) são fatores
limitantes para a ocorrência de insetos herbívoros em Piper
mastersianum. Tais fatos podem servir como indicativo de que
os herbívoros dessa planta são capazes de localizá-la quando
esta se encontra próxima ou distante de indivíduos da mesma
espécie e quando está inserida em uma matriz com maior ou
menor grau de heterogeneidade. Devemos lembrar ainda que
podem estar ocorrendo nessa planta herbívoros generalistas e
especialistas e que portanto, os especialistas apresentam maior
eficiência em localizá-la e explorá-la.
Outro aspecto interessante é que o número de tipos de
herbivoria detectados nas folhas de P. mastersianum é semelhante
entre as parcelas independendo do número de indivíduos da
mesma espécie (distribuição espacial) e do número de indivíduos
de espécies diferentes (grau de heterogeneidade).
A utilização do método de identificação de tipos de herbivoria
na folha é uma tentativa de incluir na amostragem herbívoros
que podem não ter sido coletados no campo devido ao curto
período de tempo. Entretanto, apresenta problemas, pois a
identificação dos diferentes tipos de herbivoria é difícil e muitas
vezes subjetiva.
Além disso, o número de insetos de diferentes espécies
encontrados nas plantas e os tipos de herbivoria identificados
na folha não se relacionam, o que pode indicar que o método de
observação de tipos de herbivoria não é interessante para estimar
a riqueza de herbívoros. Devemos lembrar, entretanto, que a
coleta dos possíveis herbívoros da planta foi realizada apenas
em um dia, o que limita a amostragem, pois herbívoros
importantes dessa planta podem não ter sido coletados por um
fator temporal ou até mesmo devido ao acaso. Além disso, podem
estar sendo levados em consideração herbívoros que não
consomem essa planta e por algum motivo foram coletados nela.
Já o fato de o índice de herbivoria não ter se relacionado ao
número de possíveis herbívoros coletados é muito interessante
sobre dois aspectos. O primeiro, porque o método elaborado
por Dirzo & Domínguez (1995) apresenta um caráter
comparativo e não tem o intúito de quantificar a herbivoria nas
plantas. O segundo, porque para um local como a Amazônia,
extremamente rico em espécies, espera-se que entre os herbívoros
que utilizam uma planta como recurso alimentar haja uma grande
variação nos padrões de tamanho e necessidade alimentar entre
as espécies. Podem ocorrer na mesma planta herbívoros grandes
que comam muito causando um grande dano e herbívoros
pequenos que causem danos menores. É necessário um número
maior de indivíduos pequenos para atingir um mesmo dano
causado por um único indivíduo grande.
Vários são os métodos utilizados para determinar o tipo de
distribuição espacial apresentado por uma planta e a escala de
trabalho, nesse caso o tamanho da parcela, é extremamente
relevante, possibilitando a identificação de fenômenos muitas
vezes diferentes do esperado.
Agradecimentos
Aos novos amigos do curso de campo “Ecologia da Floresta
Amazônica” pela alegria de todos os momentos fazendo do
ambiente de trabalho um local extremamente agradável, aos
coordenadores Jansen e Dadão pela dedicação e preocupação
em fazer desse curso uma grande experiência, ao monitor
Fernando e ao mateiro, professor e amigo Juruna pelo seu amor
pelo trabalho e ao Glauco e a Ana pelas cuidadosas correções e
sugestões nos trabalhos. Enfim, a todos aqueles que, com
dedicação, trabalharam para que nós alunos crescêssemos como
profissionais e pessoas.
Brown, B.J. & Allen, T.F.H. 1989. The importance of scale in
evaluating herbivory impacts. Oikos 54 (2).
Cornell, H.V. & Lawton, J.H. 1992. species interactions, local
and reginal processes, and limits to the richness of
ecological communities: A Theoretical Perspective.
Ecology 61: 1-12.
Dirzo, R. & C. Domínguez. 1995. Plant-animal interactions in
mesoamerican tropical dry forest. In B. Medina and H.
Mooney (eds.). Seasonally Dry Tropical Forest. Cambridge University Press, Cambridge, USA.
Gascon, C. & Moutinho, P. 1998. Floresta Amazônica:
Dinâmica, Regeneração e Manejo. Ministério da Ciência e
Tecnologia/ Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia –
Manaus, AM.
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. 2a edição.
Addison Wesley Longman, CA, EUA.
Lawton, J.H. 1983. Plant architecture and the diversity of
phytophagous insects. Ann. Rev. Entomol. 28: 23-39.
Lawton, J.H. & Strong JR, D.R. 1981. Community patterns
and competition in folivorous insects. Am. Nat. 118 (3).
Macarthur, R. & Levins, R. 1964. Competion, habitat
selection, and character displacement in a patchy environment. Zoology 51.
Macarthur, R. & Wilson, E. O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton University Press, N.J. 203pp.
Penny, N.D. & Arias, J.R. 1982. Insects of an Amazon Forest.
Columbia University Press, New York.
Ribeiro, J.L. da S.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A;. Sothers,
C.A; Costa, M.A.da S; Brito, J.M, Souza, M.A.D; Martins,
L.H.P.; Lohman, L.G.; Assunção, P.A.C.L.; Pereira, E da
C; Silva, .C.F; Mesquita, M.R.; Procópio, L.C. 1999.
Central. INPA/DFID Manaus, Brasil.
Salcedo, N.J. 1998. Composición de la comunidad de
macroinvertebrados acuáticos asociados a dos tipos de
sustratos en un igarapé de segundo orden de la reserva KM
41, Manaus, Amazonía Central. Ecologia da Floresta
Amazônica, Curso de campo. Scariot, A. e Venticinque E.
(coordenadores).
Straw, N.A. & Ludlow, A.R. 1994. Small-scale dynamics and
insect diversity on plants. Oikos 71 (1).
Tilman, D. 1988. Plant strategies and the dynamics and
structure of plant communits. Monographs in Population
Biology 26, Princeton University Press, N. J..
Walde, S.J. 1991. Patch dynamics of a phytophagous mite
population: effect of number of subpopulations. Ecology
72: 1591-1598.
Danos foliares induzem recrutamento de formigas
habitantes de domáceas em Hirtella myrmecophylla
(Chrysobalanaceae) na Amazônia central
Gustavo Q. Romero
Introdução
Associações entre formigas e plantas mirmecófitas
representam um dos melhores exemplos de interações
mutualísticas entre artrópodes e plantas. As plantas oferecem
alimento em forma de néctar por meio dos nectários extra-florais
(Oliveira 1997), abrigos em domáceas (Benson 1985,
Vasconcelos 1991, 1993, Fowler 1993, Fonseca 1994) ou ambos (Janzen 1966, Rocha & Bergallo 1992) para formigas que,
por sua vez, combatem herbívoros (Vasconcelos 1991, Fonseca
1994) e, algumas vezes, aumentam a aptidão (produção de
sementes) da planta (Del-Claro et al. 1996).
Os abrigos que as plantas mirmecófitas oferecem às formigas
são denominadas de domáceas, que podem estar localizadas em
diversos locais em uma planta, como ocos de caules, base das
folhas e outras estruturas (Benson 1985). São conhecidas
aproximadamente 250 associações entre plantas mirmecófitas e
formigas na região neotropical. A maioria destas mirmecófitas
ocorrem em florestas primárias e não oferecem recursos
alimentares para as formigas associadas (Benson 1985). A
hipótese mais aceita para a origem e evolução destas estruturas
é que pressões seletivas impostas pela herbivoria produziram
abrigos para as formigas (Beattie 1985).
Alguns autores consideram que os efeitos benéficos das
formigas para as plantas são análogos às defesas químicas
induzidas das plantas (veja Agrawal & Rutter 1998). Quando
um herbívoro provoca danos nas folhas, a planta induz respostas
defensivas pela produção de compostos do metabolismo
secundário (Karban & Baldwin 1997). Da mesma forma, plantas
mirmecófitas (p. ex. Cecropia obtusifolia e Leonardoxa
africana), durante o ataque de um herbívoro ou em manipulações
experimentais, emitem voláteis que induzem o recrutamento das
formigas (Agrawal 1998, Agrawal et al. 1999, Brouat et al.
2000). O recrutamento em formigas foi definido por Hölldobler
& Wilson (1990) como sendo uma forma especial de assembléia
em que os membros da sociedade são direcionados para algum
ponto no espaço onde o alimento está disponível. Segundo estes
autores, geralmente, compostos químicos estão envolvidos neste
comportamento.
O presente trabalho relata resultados de experimentos
desenvolvidos na Amazônia Central para testar a hipótese de
que formigas recrutam após estímulos de danos foliares em um
sistema mutualístico planta mirmecófita (Hirtella
myrmecophylla) – formigas (Allomerus octoarticulata). As
principais questões foram: 1) Danos foliares induzem o
recrutamento das formigas? 2) Este recrutamento é dependente
da idade foliar? 3) O estímulo deste recrutamento é químico? 4)
81
Formigas recrutam com a mesma intensidade aos estímulos de
voláteis de folhas novas e velhas de H. myrmecophylla? O
comportamento de recrutamento das formigas também foi
descrito.
Material e Métodos
Área de estudo e espécies
Este trabalho foi realizado em julho e agosto de 2002 e uma
floresta de terra firme na reserva do Km 41 (10.000 ha) do Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (INPA/
Smithsonian), situada a 70 km ao norte de Manaus, AM (02o
24’ S, 59o 52’W). O clima é considerado como Am, segundo a
classificação de Köeppen, que corresponde a um clima tropical
úmido de monções, com estação chuvosa entre novembro e maio
e estação seca entre junho e outubro (Lovejoy & Bierregaard
1990)
Hirtella myrmecophylla (Chrysobalanaceae) é uma planta
arbustivo-arbórea e suas folhas possuem um par de domáceas
na base, que dá abrigo às formigas Allomerus octoarticulata
(Myrmicinae) (Fonseca 1999).
Experimento 1. Danos foliares e recrutamento das formigas
Formigas podem recrutar ao estímulo de um dano foliar e
este comportamento pode variar conforme a idade da folha. Estas
hipóteses foram testadas em 17 plantas de 0,5-2,5 m de altura,
contendo pelo menos dois ramos com folhas novas e velhas foram usadas. Por meio de um sorteio, um dos ramos foi
classificado como experimental e o outro, como controle. As
duas primeiras folhas expandidas destes ramos foram
consideradas como “novas” e as duas subsequentes, como
“velhas”. Por meio de outro sorteio, uma das folhas novas e
uma das folhas velhas foram cortadas pela metade para simular
herbivoria. No ramo controle, com um sorteio, uma das folhas
novas e uma das folhas velhas foram agitadas e receberam batidas
leves para simular o corte foliar (do tratamento experimental).
O número de formigas foi contado na primeira metade das folhas,
antes do corte foliar ou da agitação (tempo 0) e 1, 3, 5, 10 e 15
min após a aplicação dos tratamentos.
Experimento 2. Estímulos químicos e recrutamento das
formigas
O recrutamento após um dano foliar pode ocorrer por
estímulos físicos, em que as formigas chegam casualmente até o
dano ou são recrutadas devido a vibrações nas folhas, ou as
formigas reconhecem informações químicas provindas de
voláteis emitidos pelas plantas. Para testar esta última hipótese,
10 plantas com as mesmas condições do experimento anterior
foram selecionadas aleatoriamente e por meio de um sorteio,
um dos ramos foi classificado com experimental e o outro como
controle. A folha expandida mais nova do ramo experimental
recebeu 3 gotas de solução de macerado (água + folhas novas)
de H. myrmecophylla e a folha mais nova do ramo controle
recebeu 3 gotas de água apenas. A solução com extratos da planta
foi obtido por meio de um macerado de 5 g de folhas inteiras
(peso fresco) por 80 ml de água. Ambas as substâncias foram
aplicadas diretamente nas folhas dos ramos através de seringas.
Christianini & Machado (dados não publicados) verificaram que
formigas Pheidole minutula Mayr que habitam domáceas de
Maieta poeppigii Cogn. (Melastomataceae) recrutaram após a
aplicação de solução desta planta preparada com água. O número
de formigas foi contado conforme os métodos do experimento
1.
Um bioensaio foi desenvolvido anteriormente a este
experimento, utilizando-se Dicloro-Metano como solvente (58
ml para 8 g de biomassa foliar fresca). Durante este ensaio, esta
solução foi aplicada em papel absorvente sobre as folhas da
planta, entretanto, além de as formigas não terem respondido
82
numericamente, as que estavam próximo ao papel morreram.
Experimento 3. Idade das folhas
Para testar se formigas recrutam mais na presença de voláteis
obtidos de folhas novas em relação aos de folhas velhas, um
experimento semelhante ao anterior foi desenvolvido, com a
diferença que folhas novas dos ramos experimentais receberam
3 gotas de solução de folhas novas (primeira e segunda folhas
expandidas) e as folhas novas do ramo controle receberam 3
gotas de solução de folhas velhas (3 últimas folhas dos ramos).
O número de formigas foi contado conforme os métodos do
experimento 1
Análises estatísticas
Todos os experimentos foram conduzidos com um desenho
experimental em blocos randomizados, em que cada planta
(unidade amostral) recebeu os dois tratamentos. A variação
numérica na quantidade de formigas entre os tratamentos e ao
longo do tempo foi analisada com ANOVA em blocos
randomizados, em medidas repetidas, em que plantas foram
consideradas como blocos e o tempo como o fator de repetição.
Greenhouse-Geissel (G-G) foi calculado para as probabilidades
para correção da esfericidade (Zar 1984). Não houve
sobreposição de réplicas (plantas) entre um experimento e outro.
Resutados
Indutores de recrutamento em formigas
As formigas recrutaram nas folhas novas do tratamento experimental (corte foliar) mas não recrutaram no tratamento
controle (Tab. 1). Ocorreu interação entre tempo e tratamento
(Tab. 1), indicando o aumento de formigas nas folhas somente
do tratamento experimental (Fig. 1). Este recrutamento ocorreu
também nas folhas velhas que foram cortadas em relação às
folhas velhas do tratamento controle (Fig. 1, Tab. 1). Entretanto,
o número de formigas que responderam ao estímulo da herbivoria
foi maior nas folhas novas em relação às folhas velhas do
tratamento experimental (ANOVA em blocos randomizados, em
medidas repetidas; F1, 16 = 10,48; P = 0,005; Fig. 1).
As formigas recrutaram nas folhas que receberam solução
da planta, mas não recrutaram quando água foi aplicada nas
folhas do tratamento controle (Fig. 2A, Tab. 1). Esta diferença
de recrutamento entre os tratamentos ao longo do tempo foi
significativa, como indicado pela interação “Tempo x
Tratamento” (Tab. 1). Solução de folhas novas induziram muito
mais o recrutamento das formigas em relação à solução das folhas
velhas (Fig. 2B, Tab. 1).
Comportamentos de recrutamento
Durante os experimentos, alguns comportamentos de
recrutamento das formigas foram registrados. Foi observado que,
após o corte foliar, algumas formigas (n = 1 a 3) que estavam
próximas se deslocaram até o dano, antenaram e parece terem
tocado o local danificado com a mandíbula. Após poucos
segundos, se deslocaram rapidamente até o interior das
domáceas. Após 3-4 s, muitas formigas saíram das domácease
se deslocaram rapidamente para o local do corte. Antes do início
dos experimentos, as poucas formigas sobre o limbo foliar
estavam quase estáticas, se deslocando muito pouco e bem
lentamente. Após o dano, as formigas tornaram-se muito ativas
e se deslocaram bastante. Após algum tempo (aprox. 15-25 min),
muitas formigas entraram novamente nas domáceas e as que
ficaram, permaneceram estáticas, como antes da perturbação.
Nos experimentos envolvendo as soluções, quando a água foi
aplicada, as formigas não recrutaram e nem se aproximaram.
Quando solução de folhas velhas foi aplicada, algumas poucas
formigas recrutaram, chegaram até as gotas, antenaram mas não
permaneceram neste local por muito tempo. Em contraste, as
formigas das folhas que receberam solução de folhas novas
recrutaram como se houvesse um dano foliar (veja acima), várias
chegaram até as gotas, antenaram e parece terem tocado estas
com as mandíbulas e permaneceram lá por vários segundos.
20
cortada-nova
18
controle (1)
cortada-velha
16
controle (2)
14
12
10
8
6
4
2
0
0
1
3
5
10
15
Tempo (min)
Fig. 1. Variação no número médio de formigas por folha (± 1
Erro Padrão) entre os tratamentos 1) folhas novas cortadas
(ramo experimental) e folhas novas agitadas (controle 1) e 2)
folhas velhas cortadas (ramo experimental) e folhas velhas
agitadas (controle 2), ao longo do tempo.
A)
Solução
Controle
25
20
15
10
5
0
0
B)
1
3
5
10
15
5
10
15
Folhas novas
Folhas velhas
35
30
25
20
15
10
5
0
0
1
3
Fig. 2. Variação no número médio de formigas por folha (± 1
Erro Padrão) entre os tratamentos 1) solução de folhas novas
(experimental) e 2) água (controle) (A), e 1) solução de folhas
novas e de folhas velhas (B) ao longo do tempo.
Tab. 1. ANOVA em blocos randomizados, em medidas repetidas
examinando o recrutamento de formigas (número/folha) 1)
após o corte das folhas novas entre os tratamentos controle e
experimental, 2) após o corte das folhas velhas entre os
tratamentos controle e experimental, 3) após aplicação de
solução da planta e água e 4) após aplicação de solução de
folhas novas e velhas da planta. Plantas foram consideradas
como blocos e tempo como um fator de repetição.
Fonte
Corte foliar (folhas novas)
Planta
Tratamento
Erro
Tempo
Tempo x Planta
Tempo x Tratamento
Erro
gl
MQ
F
P
16
1
16
5
80
5
80
306,75
2590,83
158,06
116,29
20,00
142,20
20,11
1,94
16,39
0,098
0,001
5,78
0,99
7,07
0,000
0,509
0,000
Corte foliar (folhas velhas)
Planta
Tratamento
Erro
Tempo
Tempo x Planta
Tempo x Tratamento
Erro
16
1
16
5
80
5
80
40,83
224,49
18,96
15,25
3,54
12,09
3,30
2,15
11,84
0,068
0,003
4,63
1,07
3,67
0,001
0,370
0,005
Água vs. solução da planta
Planta
Tratamento
Erro
Tempo
Tempo x Planta
Tempo x Tratamento
Erro
9
1
9
5
45
5
45
726,31
2288,13
169,13
90,84
13,64
83,93
10,31
4,29
13,53
0,020
0,005
8,81
1,32
8,14
0,000
0,176
0,000
Solução de folhas velhas vs. novas
Planta
Tratamento
Erro
Tempo
Tempo x Planta
Tempo x Tratamento
Erro
9
1
9
5
45
5
45
788,44
2803,33
120,54
469,28
57,96
202,77
23,87
6,54
23,25
0,005
0,001
19,66
2,43
8,49
0,000
0,002
0,000
G-G
0,006
0,506
0,002
0,018
0,422
0,039
0,001
0,264
0,002
0,000
0,019
0,001
Discussão
Os experimentos que simularam herbívoros (corte foliar)
demonstraram que as formigas podem recrutar em resposta
induzida a um ataque. Isto indica que as formigas devem ter um
papel defensivo muito importante para as plantas na remoção
de herbívoros. Vários trabalhos vêm demonstrando que quando
as formigas estão ausentes nas domáceas das plantas hospedeiras,
a taxa de herbívoros removidos (Oliveira et al. 1987) e a taxa de
herbivoria foliar (Vasconcelos 1991, Rocha & Bergallo 1992,
Fowler 1993, Fonseca 1994) aumentam em relação às plantas
com presença destes insetos.
Tanto folhas novas quanto velhas, quando cortadas,
recrutaram mais formigas do que as respectivas folhas controle.
Entretanto, as formigas responderam numericamente mais nas
folhas novas do que nas velhas. Duas hipóteses podem ser
aventadas para o fato. Primeiro, apenas folhas novas seriam
portadoras de voláteis e quando estas sofrem danos, dissipariam
no ar e poderiam estimular as formigas. Por outro lado, o número
de formigas nas domáceas das folhas velhas e novas pode ser
diferente e, desta forma, o recrutamento pode ser dependente
do número de indivíduos nas folhas e proporcionalmente haver
menor número de formigas que foram recrutadas. Em outros
sistemas foi demonstrado que o número de formigas é maior
nas domáceas das folhas mais novas (Vasconcelos 1993)
As análises mostraram que as formigas respondem após a
exposição de solução de folhas da planta hospedeira, indicando
que são induzidas a recrutar sob estímulos de voláteis químicos.
No sistema Azteca – Cecropia, danos foliares e extratos de folhas
obtidos com metanol induziram as formigas ao recrutamento
(Agrawal et al. 1999). Neste mesmo sistema, Agrawal (1998)
demonstrou que as formigas que vivem em plantas cujas folhas
foram previamente danificadas recrutaram mais rapidamente do
que aquelas que vivem em plantas que não sofreram danos,
sugerindo a existência de uma memória das formigas em relação
aos voláteis da planta. Extratos de folhas novas induziram com
maior intensidade o recrutamento das formigas em relação ao
extrato de folhas velhas. Estes resultados refutam em parte a
hipótese aventada de que folhas velhas têm menor número de
formigas e corroboram a hipótese de que compostos químicos
podem estar envolvidos no recrutamento. Folhas novas são mais
83
susceptíveis ao ataque de um herbívoro e, por isso, devem ser
melhor defendidas (Coley & Barone 1996). Hirtella
myrmecophylla poderia estar alocando e induzindo voláteis após
o ataque de um herbívoro e estimulando as formigas a recrutar,
ou pode ser apenas uma resposta passiva, em que as formigas
estariam usando o odor e líquidos extravasados da planta com
pistas químicas.
Brouat et al. (2000) demonstrou que a formiga Petalomyrmex
phylax que se abriga na planta mirmecófita Leonardoxa africana
(Fabaceae) respondeu aos estímulos de extratos de folhas novas
e não das folhas velhas. Os autores explicam que abundância e/
ou composição de folhas velhas e novas são diferentes e que
insetos poderiam ser capazes de responder a tais diferenças.
Encontraram grande concentração de metil salicilato nas folhas
novas e não nas velhas, mas comentam que a origem destes
mecanismos de indução ainda não estão muito compreendidos.
Comportamentos como os de antenação observados durante os
experimentos do presente trabalho também foram observados
por Brouat et al. (2000), mas o significado destes
comportamentos ainda são desconhecidos.
Agradecimentos
Estou muito grato ao Eduardo Venticinque (Dadão) pelas
discussões filosofico-estatísticas, pelo auxílio das suas aplicações
e pela leitura crítica do manuscrito. Agradeço também Glauco
Machado e Fernando Mendonça pelas críticas e sugestões do
manuscrito, ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais (INPA/Smithsonian) pelo suporte logístico, novamente
ao Fernando Mendonça pela atenção e prontidão durante todo o
período no campo. Também agradeço Jansen Zuanon pelas
discussões biológicas durante o curso, “Juruna” (Ocírio) pela
ajuda no campo e pelas risadas que me provocou e aos meus
colegas do curso que tornaram amigos, pela boa convivência e
diversão até nos momentos ruins.
Agrawal, A. A. 1998. Leaf damage and associated cues induce
aggressive ant recruitment in a neotropical ant-plant.
Ecology 79: 2100-2112.
Agrawal, A. A. & M. T. Rutter. 1998. Dinamic anti-herbivore
defense in ant-plants: the role of induced responses. Oikos
83: 227-263.
Agrawal, A. A. & B. J. Dubin-Thaler. 1999. Induced
responses to herbivory in the Neotropical ant-plant
association between Azteca ants and Cecropia trees:
response of ants to potential inducing cues. Behavioral
Ecology and Sociobiology 45: 47-54.
Beattie, A. J. 1985. The evolutionary ecology of ant-plant
interactions. Cambridge University Press, Cambridge.
Benson, W. W. 1985. Amazon ant plants. .Pp 239 – 266 in G.
T. Prance & T. E. Lovejoy (eds.). Amazonia. Pergamon
Press, Oxford.
Brouat, C., D. McKey, J. M. Bessière, L. Pascal & M.
Hossaert-Mckey. 2000. Leaf volatile compounds and the
distrubution of ant patrolling in na ant-plant protection
mutualism: Preliminary results on Leonardoxa (Fabaceae:
Caesalpinioideae) and Petalomyrmex (Formicidae:
Formicinae). Acta Oecologica 2: 349-357.
Coley, P. D. & J. H. Barone. 1996. Herbivory and plant
defenses in tropical forests. Annual Review of Ecology
and Systematics 27: 305-350.
Del-Claro, K., V. Berto & W. Reu. 1996. Effect of herbivore
deterrence by ants on the fruit set of an extrafloral nectary
plant, Qualea multiflora (Vochysiaceae). Journal of
Fonseca, C. R. 1994. Herbivory and the long-lived leaves of
an Amazonian ant-tree. Journal of Ecology 82: 833-842.
Fonseca, C. R. 1999. Amazonian ant-plant interactions and
the nesting space limitation hypothesis. Journal of Tropical
Ecology 15: 807-825.
Fowler, H. G. 1993. Herbivory and assemblage structure of
myrmecophytous understory plants and their associated
ants in the central Amazon. Insectes Sociaux 40: 137-145.
Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between ants
and acacias in Central America. Evolution 20: 249-275.
Karban, R. & I. T. Baldwin. 1997. Induced responses to
herbivory. University of Chicago Press, Chicago.
Oliveira, P. S. 1997. The ecological function of extrafloral
nectaries: herbivore deterrence by visiting ants and
reproductive output in Caryocar brasiliense
(Caryocaraceae). Functional Ecology 11: 323-330.
Oliveira, P. S., A. T. Oliveira-Filho & R. Cintra. 1987. Ant
foraging on ant-inhabited Triplaris (Polygonaceae) in
western Brazil: a field experiment using live termite-baits.
Journal of Tropical Ecology 3: 193-200.
Rocha, C. F. D. & H. G. Bergallo. 1992. Bigger ant colonies
reduce herbivory and herbivore residence time on leaves of
an ant-plant: Azteca muelleri vs. Coelomera ruficornis on
Cecropia pachystachya. Oecologia 91: 249-252.
Vasconcelos, H. L. 1991. Mutualism between Maieta
guianensis Aubl., a myrmecophytic melastome, and one of
its ant inhabitants: ant protection against insect herbivores.
Oecologia 87: 295-298.
Vasconcelos, H. L. 1993. Ant colonization of Maieta
guianensis seedlings, an Amazon ant-plant. Oecologia 95:
439-443.
Zar, J. H. 1984. Biostatistical analysis. Prentice Hall, Upper
Saddle River, New Jersey.
Impacto predatório de formigas sobre herbívoros não
mutualistas em Mimosa guilandinae var. spruceana
(Leguminosae: Mimosoideae) na Amazônica Central
Jean Carlos Santos
Introdução
Formigas podem estabelecer mutualismos facultativos ou
obrigatórios, tanto com organismos animais quanto com vegetais
(Hölldobler & Wilson 1990). Na maioria dos casos estas
interações envolvem plantas com nectários extraflorais (NEFs)
(Oliveira & Pie 1998; Del-Claro & Santos 2000), homópteros
(Buckley 1987; Cushman & Addicott 1991; Del-Claro &
Oliveira 1999) e lagartas de borboletas (Fieldler & Maschwitz
84
1989). Nestas relações ambos os membros da interação são
beneficiados (Bronstein 1998): as formigas recebem alimento
(néctar ou exudado) e os demais organismos recebem proteção
contra inimigos naturais, que podem ser predadores, parasitas
e/ou competidores. A proteção contra inimigos naturais se deve
ao comportamento predatório e à agressividade de muitas
espécies de formigas nas proximidades destas fontes alimentares
(Oliveira & Pie 1998).
No entanto, as conseqüências destas interações mutualísticas
para as plantas hospedeiras, principalmente nas relações com
homópteros e lagartas de borboletas, ainda não estão bem
esclarecidas. Vários estudos têm constatado o potencial antiherbívoro das formigas em plantas com NEFs (Horvitz &
Schemske 1984; Oliveira et al. 1987; Del-Claro et al. 1996).
Messina (1981) e Buckley (1983) demonstraram que plantas
com homópteros associados com formigas apresentaram menores
taxas de herbivoria do que plantas da mesma espécie desprovidas
da interação. Nestas interações entre formigas e organismos
associados, poucos estudos reconhecem que a qualidade do
benefício recebido pelas plantas depende das espécies de
formigas e dos herbívoros associados (Del-Claro 1998; DelClaro & Oliveira 2000). Herbívoros podem afetar tanto
diretamente quanto indiretamente a planta hospedeira,
influenciando na fenologia e caracteres florais, produzindo assim
uma variação negativa na aptidão das espécies vegetais (Brody
1997; Strauss 1997).
O objeto de estudo foi Mimosa guilandinae var. spruceana,
uma espécie de liana lenhosa que apresenta NEFs na base de
cada folíolo (Ribeiro et al. 1999). Esta planta possui interações
com formigas e suas folhas são constantemente atacadas por
uma lagarta de uma espécie de Lycaenidae (Lepidoptera), que
também interage com as formigas. Independentemente da
presença da lagarta, é provável que as formigas confiram proteção
à planta. No entanto, espera-se que nas que envolvem a presença
dessa lagartas, as formigas tenham respostas mais tardias contra
herbívoros, por dedicarem um tempo maior no cuidado às
lagartas.
Este estudo teve como objetivos: a). avaliar o impacto
predatório de formigas sobre potenciais herbívoros não
mutualistas em M. guilandinae; b) avaliar se a presença das
formigas interfere na predação das lagartas.
Material e Métodos
Este estudo foi realizado na Reserva do Km 41, localizada
cerca de 70 Km de Manaus no Distrito Agropecuário de Suframa
(54°50’W; 02°25’S), pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica
de Fragmentos Florestais (PDBFF – INPA), entre os dias 30 de
julho e 02 de agosto de 2002. As coletas de campo foram
realizadas na borda da estrada ZF3, entre Km 40 e 41, em área
coberta por floresta de terra firme.
O comportamento de forrageamento de formigas frente a
potenciais herbívoros não mutualistas foi avaliado usando
operárias de cupins (Isoptera) vivas como iscas, simulando
herbívoros. Iscas de cupins têm sido usadas em experimentos
de campo para avaliar padrões de predação de formigas em
plantas com NEFs (veja metodologia em Oliveira et al. 1987;
Oliveira 1997). Os indivíduos de M. guilandinae foram divididos
em dois grupos de tratamentos: um grupo de NEFs e lagartas (N
= 10 plantas com uma lagarta e 10 com duas) e um grupo com
apenas NEFs (N = 20 plantas). Utilizou-se como grupo controle
espécies de angiospermas sem NEFs, lagartas e homópteros (N
= 20 plantas). Uma isca de cupim era colada viva pelo dorso na
face adaxial de folhas novas ou velhas, escolhidas aleatoriamente.
Para as plantas com lagartas estipulava-se uma distância de 20cm
das lagartas para colocação das iscas. Pequenas quantidades de
cola (Cascolarâ Alba Química) eram utilizadas nos cupins para
minimizar um possível interferência no comportamento das
formigas. A isca foi monitorada no período de 10 minutos e o
tempo do primeiro contato registrado. Esta manipulação foi
realizada uma única vez para cada planta.
Para testar o efeito da predação sobre as lagartas, dez pares
de plantas entre 0,5 e 1,5 m de altura foram escolhidas
aleatoriamente. Estas plantas foram divididas em dois grupos:
tratamento e controle. As plantas do grupo controle foram
mantidas em seu estado natural e receberam graxa na metade do
perímetro do caule, cerca de 10 cm do solo, de forma que as
formigas tivessem livre acesso à planta. No grupo tratamento
excluiu-se manualmente as formigas e aplicou-se a graxa em
todo perímetro do caule, impedindo o acesso das formigas à
folhagem. Em cada planta foi colocada uma lagarta junto ao
meristema apical. Dois dias após a montagem do experimento,
cada planta foi verificada quanto à presença e a ausência das
lagartas.
Para verificar a taxa de parasitismo nas lagartas foram
coletadas aleatoriamente 68 indivíduos de diferentes tamanhos.
Estes foram diferenciadas em parasitadas e não parasitadas
através da variação da coloração. As lagartas de coloração
amarelada apresentavam parasitismo constatado por observações
preliminares.
Dados sobre a história natural dos licenídeos e suas relações
com a M. guilandinae foram coletados durante todo o
experimento, totalizando 24 horas de observações. Estas
observações foram diretas à vista desarmada “ad libitum”
segundo Altmann (1974).
O teste Qui-quadrado foi utilizado para se analisar a taxa de
predação de lagartas entre os grupos experimentais. Como não
havia normalidade na distribuição dos dados, uma ANOVA
ranqueada foi utilizada para comparação do tempo do primeiro
ataque das formigas (Conover & Iman 1981; Zar 1984).
Resultados
História natural: interações entre Lycaenidae, formigas e
Mimosa guilandinae
As lagartas de Lycaenidae encontravam-se, normalmente, em
folhas jovens e meristemas, mas ocorriam em folhas velhas e
caules. Na maioria dos casos, as lagartas construíam abrigos
naturais juntando duas folhas ligadas por seda, eventualmente,
elas eram cobertas por detritos que as formigas colocavam. As
lagartas ocorriam isoladamente ou em grupamentos que variavam
em número e tamanho de indivíduos. O tamanho dos indivíduos
variava entre 0,1 e 2,05 cm (X = 1,10 ± 0,55 cm; N = 20).
Comumente, achava-se apenas um único grupamento ou uma
única lagarta por planta.
Os principais inimigos naturais foram: aranhas (Salticedae)
abundantes sobre a planta, vespas predadoras e dípteros
parasitóides. Das lagartas amostradas cerca de 23,53% (N = 16)
estavam parasitadas. O díptero eclode das lagartas de ultímos
instares e logo em seguida empupa.
As espécies de formigas encontradas visitando os NEFs de
M. guilandinae e atendendo as lagartas foram: Azteca sp.
(Dolychoderinae), Ectatomma sp. (Ponerinae), Camponotus sp.
(Formicinae) e Crematogaster sp (Myrmicinae), sendo que
Azteca sp. foi a espécie dominante sobre a planta.
Manipulações experimentais
As iscas de cupins foram atacadas duas vezes mais nas plantas
com NEFs (20 cupins atacados) e nas com NEFs e lagartas (20
cupins atacados) do que nas sem NEFs (09 cupins atacados). O
tempo de primeiro contato das formigas diferiu
significativamente entre os três grupos amostrados (F = 45,48;
gl = 2; p < 0,001; Fig. 1). Comparando os grupos “a posteri”
por meio do Teste de Turkey, verificou-se que as formigas atacam
os cupins 1,5 vezes mais rapidamente nas plantas com NEFs em
relação às plantas com NEFs e lagartas (F = 45,48; gl = 2; p <
0,001; Fig. 1), e são 2,5 vezes mais rápidas em relação às plantas
sem NEFs e lagartas (F = 45,48; gl = 2; p < 0,001; Fig. 1). A
quantidade de lagartas na planta não interferiu no tempo de
ataque das formigas sobre os cupins, por isso os grupos com
uma e duas lagartas foram agrupados (F = 29,80; gl = 3; p <
0,001). Não houve diferenças significativas na taxa de predação
de lagartas em plantas com e sem formigas (X2 = 1,071; gl = 1;
p = 0,301).
85
possivelmente o fizeram. Uma outra explicação, seria que as
formigas não atendem em tempo integral às lagartas. É possível
que a predação tenha ocorrido no período noturno, na ausência
de atividades de algumas espécies de formigas que possuem
hábitos diurnos. Estudos realizados com homópteros e NEFs
mostraram que as formigas conferem proteção diferencial ao
organismo associado, dependendo da espécie e do
comportamento da formiga (Del-Claro 1998; Del-Claro &
Oliveira 1999). Assim, as espécies que atenderam as lagartas
neste estudo, podem não ter conferido uma proteção integral
contra os inimigos naturais das lagartas.
55.0
Tempo (s)
45.8
36.6
Agradecimentos
27.4
18.2
9.0
A
B
C
Grupos
Fig. 1 – Diferenças entre os tempos de primeiro contato com
as iscas de cupins por formigas em plantas com NEFs e lagartas
de Lycaenidae (A), apenas com NEFs (B) e sem NEFs ou
lagartas (C). As barras indicam a o erro padrão (F = 45,48; gl =
2; p < 0,001).
Discussão
Muitos estudos têm demostrado que formigas são eficientes
agentes anti-herbívoros em plantas com NEFs (veja revisão em
Oliveira & Pie 1998 e Del-Claro & Santos, 2000), o que coincide com os resultados encontrados no presente estudo. De fato,
as formigas como as do gênero Azteca, além de coletarem néctar
extrafloral e secreções da lagarta, forrageiam ativamente sobre
as folhas de M. guilandinae. Este comportamento de
forrageamento, envolve o ataque a muitos herbívoros,
acarretando em injúrias e mesmo na predação destes herbívoros
(Oliveira & Pie 1998).
As secreções de lagartas licenídeos são um importante recurso
energético para várias espécies de formigas (Hölldobler & Wilson 1990). Em interações mutualísticas deste tipo, as formigas
dedicam um tempo considerável no atendimento as lagartas.
Consequentemente, menos indivíduos forrageiam sobre as folhas
da planta o que diminui a probabilidade de encontro a herbívoros
não mutualistas. Isto poderia explicar o maior intervalo de tempo
do primeiro contato nas plantas com NEFs e lagartas, em relação
às plantas apenas com NEFs.
A distribuição espacial das lagartas pode ter sido responsável
pela não significância entre o número de lagartas e o tempo de
primeiro contato das formigas. As formigas parecem reservar o
mesmo esforço numérico para atender tanto uma quanto duas
lagartas. Talvez esse efeito apareça para grupamentos maiores
de lagartas, já que é possível que o número de formigas que
atenda as lagartas esteja relacionado com o número de lagartas.
Conseqüentemente, quanto maior o número de lagartas, maior
será o número de formigas nos grupamentos e maior
probabilidade da formiga encontrar o herbívoro.
A maior vantagem para lagartas que interagem com formigas
é a proteção contra predadores e parasitóides (Hölldobler &
Wilson 1990). As lagartas, neste estudo, foram predadas
independentemente da presença de formigas, contrariando a
hipótese acima, o que poderia ser explicado por fatores não
controlados no experimento. Algumas lagartas apresentavam
parasitismo por dípteros, o que significa que estes parasitóides
transpuseram a predação das formigas, como predadores
86
Aos coodernadores do curso de campo, Dr. Janzen Zuanon e
Eduardo Venticinque pela orientação, dedicação e amizade. À
Ocírio (Juruna) e Fernando P. Mendonça pelo auxílio técnico e
amizade. À toda equipe de professores e funcionários deste curso.
Ao Dr. Glauco Machado pelas sugestões, conselhos e orientação
neste estudo (indispensável). À Ricado Darigo pela identificação
das espécies vegetais. À Flávia Coelho e Gustavo Romero pelas
análises estatísticas. Aos colegas de curso pelo companheirismo.
Altmann, J. 1974. Observational study of behavior: sampling
methods. Behaviour 49: 227-265.
Brody, A.K. 1997. Effects of pollinators, herbivores, and seed
predators on flowering phenology. Ecology 78(6): 1624–
1631.
Bronstein, J.L. 1994. Conditional outcomes in mutualistic
interactions. Trends Ecol. Evol. 9: 214–217.
Bronstein, J.L. 1998. The contribution of ant-plant protection
studies to our understanding of mutualism. Biotropica
30(2): 150–161.
Buckley, R.C. 1983. Interaction between ants and membracid
bugs decreases growth and seed set of host plant bearing
extrafloral nectaries. Oecologia 58: 132-136.
Buckley, R.C. 1987. Ant-plant-homopteran interactions. Adv.
Ecol. Res. 16: 53-85.
Conover, W.J. & R.L. Iman. 1981. Rank tranformations as a
brigde between parametric and nonparametric statistics.
Amer. Statist. 35(3): 124-133.
Cushman, J.H. & J.F. Addicott. 1991. Conditional interactions
in ant-plant-herbivore mutualisms, 92 - 103. In: Huxley, C.
R. & D. F. Cutler (eds.), Ant-plant interactions. Oxford
Univ. Press, Oxford. 270p.
Del-Claro, K. 1998.A importância do comportamento de
formigas em interações: formigas e tripes em Peixotoa
tomentosa (Malpighiaceae) no cerrado. Rev. de Etol.: nº
esp. 3-10.
Del-Claro, K. & J. C. Santos. 2000. A função de nectários
extraflorais em plantas do cerrado, p. 84 – 89. In: T. B.
Cavalcanti et al. (ed.). Tópicos atuais em botânica.
Brasília, Embrapa ed. 400p.
Del-Claro, K., P.S. Oliveira. 1999 Ant-homoptera interactions
in a Neotropical Savanna: the honeydew-producing
treehopper Guayaquila xiphias (Membracidae) and its ant
fauna on Didymopanax vinosum (Araliaceae). Biotropica
31(1): 135-144.
Del-Claro, K. & P.S. Oliveira. 2000. Conditional outcomes in
a neotropical treehopper-ant association: temporal and
species-specific variation in ant protection and homopteran
fecundity. Oecologia 124: 156–165.
Del-Claro, K.; V. Berto & W. Réu. 1996. Effect of herbivore
deterrence by ants increase fruit set in an extrafloral
nectary plant, Qualea multiflora (Vochysiaceae). J. Trop.
Ecol. 12: 887-892.
Fiedler, K. & U. Maschwitz. 1989. The symbiosis between the
weaver ant, Oecophylla smaragdina, and Anthene emolus
an obligate myrmecophilous lycaenid butterfly. J. Nat.
Hist., 23: 833-846.
Hölldolbler, B. & E. O. Wilson. 1990. The ants. The Belknap
Press of Harvard University Press. Cambridge, MA.
Horvitz, C.C. & D.W. Schemske. 1984. Effects of ants and an
ant-tended herbivore on seed production of a neotropical
herb. Ecology 65(5): 1369-1378.
Messina, F.J. 1981. Plant protection as a consequence of an
ant-membracid mutualism: interactions on goldenrod,
Solidago sp. Ecology 62:1433-1440.
Oliveira, P.S. & M.R. Pie. 1998. Interaction between ants and
plants bearing extrafloral nectaries in cerrado vegetation.
An. Soc. Entomol. Brasil. 27(2): 161-176.
Oliveira, P.S.; A.F. Silva & A.B. Martins. 1987. Ant foraging
on extrafloral nectaries of Qualea grandiflora
(Vochysiaceae) in cerrado vegetation: ants as potential
antiherbivore agents. Oecologia 74: 228-230.
Price, P.W., C.E. Bouton; P. Gross; B.A. McPheron; J.N.
Thompson & A.E. Weis. 1980. Interaction among three
trophic levels: Influence of plant on interactions between
insect herbivores and natural enemies. Ann. Rev. Ecol.
Syst. 11: 41-65.
Ribeiro, J.E. L da S., M.J.G. Hopkins; A. Vicentini; C. A.
Sothers; M.A. da S. Costa; J.M. Brito; M.A.D de Souza; ,
L.H.P. Martins; L.G. Lohmann; P.A.C.L. Assunção; E. da
C. Pereira; C.F. da Silva; M.R. Mesquita; L.C. Procópio.
1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação de
plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na
Amazônia Central. Inpa-DFID. Manaus, Brasil. 816 p.
Strauss, S. Y. 1997. Floral characters link herbivores,
pollinators, and plant fitness. Ecology 78(6): 1640–1645.
Zar, J.H. 1984. Biostatitical analysis. Englewood Cliffs, N. J.:
Prentice-Hall. 718p.
Distribuição espacial de algumas plantas de igarapé: há
partição de recursos?
Karl S. Mokross
Introdução
Hutchinson em 1959 propôs a teoria da partição de recursos
analisando os limites que a competição interespecífica pode
impor ao número de espécies que podem coexistir em um dado
local (Schoener 1974). Ou seja, as espécies que ocorrem
naturalmente em um sistema estariam adaptadas à coexistência
sem competição, como reflexo de eventos no passado que
determinaram os nichos para cada espécie, partindo do princípio
postulado por Gause (1934) que muitas espécies não podem
coexistir usando o mesmo recurso limitante (Schoener 1974).
Assim, caso as espécies apresentem partição de recurso, existem
grandes chances de encontrarmos espécies em sítios com
características muito definidas.
Florestas de baixio ocupam planícies aluviais ao longo de
igarapés e são importante componente da floresta de terra firme
da Amazônia (Puhakka et al. 1992). Estes locais têm
predominância de solo arenoso encharcado com acúmulo de
sedimentos. Os solos possuem muitas raízes superficiais, árvores
com raízes escora e adventícias. São florestas com árvores
relativamente baixas, chegando a cerca de 20-25m de altura e
ervas de áreas encharcadas como Rapateaceae, Marantaceae e
Cyclanthaceae (Ribeiro et al. 2000).
Existem três zonas ecológicas em igarapés: a zona de
inundação, ou curso inferior, a zona intermediária, ou curso
médio, e a zona não inundável ou curso superior (Fittkau 1967).
Igarapés são ambientes espacialmente limitados com um número
relativamente baixo de espécies de plantas que ocupam o estrato
inferior da vegetação(Bürnheim 1998). Neste estudo pretendi
analisar se existe um preferência na localização das espécies
Urospatha saggitifolia (Araceae), Rapatea ulei (Rapateaceae),
Calathea mansoni e Ischnosipon obliquus (Marantaceae),
Pepenia sprucei (Bromeliaceae)e Oenocarpus bataua
(Arecaceae) em relação a três fatores físicos: cobertura de matéria
orgânica, inundação e cobertura do dossel, desta forma
determinando se ocorre uma divisão de recursos entre estas
espécies.
Material e Métodos
O estudo foi conduzido no igarapé do 41 que atravessa a
reserva de mata contínua do km 41 (2o28’S, 59o46’W) dentro
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais a cerca
de 70 km de Manaus, AM.
O igarapé do 41 faz parte da cabeceira de drenagem da bacia
do Rio Urubu, afluente da margem esquerda do curso médio do
Rio Amazonas (Bürnheim 1998). A vegetação aquática é esparsa
com poucas espécies freqüentes, como Ischnosiphon spp.
(Marantaceae), Thurnia spp. (Thurneraceae), Pepenia sprucei
(Bromeliaceae), Schenia spp., Philodendron spp. e Urospatha
spp. (Araceae) e Cyclanthaceae (Bürnheim 1998).
Foram colocadas 78 parcelas de 2x2m, distanciadas pelo
menos em 5m entre si, dentro da zona de inundação do igarapé.
Áreas onde havia árvores caídas com muitos galhos não foram
amostradas por não haver vegetação presente devido à falta de
substrato exposto, que impossibilita o estabelecimento das
espécies estudadas. Locais na calha principal do igarapé também
foram ignorados por não ser possível o crescimento de vegetação
em locais muito profundos e com correnteza. A partir do calha
principal foi escolhido o local de amostragem na margem
esquerda ou direita, a partir de uma Tab. de números aleatórios.
Após a tomada de dados, avançava-se aproximadamente 5m ao
longo do igarapé e repetia-se o procedimento.
Foram usadas cinco espécies que se encontravam com alta
freqüência neste sistema, Urospatha saggitifolia (Araceae),
Rapatea ulei (Rapateaceae), Ischnosipon obliquus
(Marantaceae), Pepenia sprucei (Bromeliaceae), Oenocarpus
bataua (Arecaceae) e Calathea mansoni (Marantaceae). Espécies
hemiepífitas como Philodendron spp. ou qualquer uma das
espécies que estivessem crescendo sobre troncos foram ignoradas
neste estudo pois não estariam dividindo o mesmo ambiente
que as demais espécies estudadas e portanto não compartilhando
os mesmos recursos. As espécies apresentam o mesmo porte e
poderiam estar competindo pelos mesmos recursos, como luz e
substrato. A palmeira O. bataua, que pode atingir 10m de altura,
só foi contabilizada quando medindo menos de 1 m de altura.
Indivíduos com menos de 30 cm também não foram incluídos
por ainda possuírem dependência de reservas cotiledonares, e
logo, com certa independência do meio físico. O mesmo
procedimento foi feito para P. sprucei, já que a planta adulta
pode alcançar mais de um metro, e quando atinge este porte as
condições sob as quais esta planta se estabeleceu possivelmente
já não são as mesmas, interferindo na análise dos dados.
A cobertura de dossel foi anotada por meio um densiômetro
esférico no centro de cada parcela, enquanto que as variáveis
inundação e matéria orgânica, neste caso considerada a
87
porcentagem de área nas parcelas que não estava coberta por
areia, foram expressas em porcentagem por meio de estimativa
visual direta no sítio.
Foi feita uma regressão logística múltipla para os valores de
cobertura área inundada, porcentagem de matéria orgânica,
cobertura de dossel e registro de presença ou ausência de cada
espécie.
Resultados
Foram contabilizadas 189 plantas em 79 parcelas ao longo
de uma extensão de cerca de 800m ao longo do igarapé do 41.
Os valores de G,p e erro padrão estão na Tab. 1. A freqüência de
ocorrência de cada espécie é apresentada na Tab. 2.
Não foi encontrada nenhuma influência significativa a para
cobertura de área inundada e a presença das espécies estudadas.
Encontrei apenas uma relação entre a cobertura de matéria
orgânica para Pepenia sprucei, e luminosidade para Urospatha
saggitifolia e Oenocarpus bataua. Pude observar maior
freqüência de U. saggitifolia em ambientes mais iluminados,
independentemente do tipo de substrato, enquanto que P. sprucei,
a espécie mais freqüentemente encontrada, parece ocorrer em
locais com alta porcentagem de cobertura de matéria orgânica
que, em média, foi de 76% por parcela amostrada.
Tab. 1. Valores obtidos para a regressão logística feita para
cada espécie com as variáveis porcentagem de área inundada
(ag), porcentagem de matéria orgânica no solo (mo) e
cobertura de dossel (cob).
espécie
Calathea mansoni
ag
mo
cob
G
P
coef.
0.608
-0.064
-0.034
1.7145
0.634
1.724
0.632
9.949
0.019
4.850
0.183
2.431
0.488
6.295
0.098
t-ratio
0.641
-0.061
-1.069
p-value
0.522
0.952
0.285
coef.
0.258
1.029
-0.012
t-ratio
0.358
1.113
-0.542
p-value
0.720
0.265
0.588
Ischnosipon
obliquus
Oenocarpus bataua
Pepenia sprucei
Rapatea ulei
coef.
-0.955
0.584
-0.055
t-ratio
-1.315
0.662
-2.311
p-value
0.189
0.508
0.021
coef.
0.324
1.511
-0.009
t-ratio
0.513
2.017
-0.515
p-value
0.608
0.044
-0.606
coef.
1.058
0.041
0.006
t-ratio
1.448
0.052
0.281
p-value
0.148
0.959
0.779
coef.
0.547
-0.736
0.050
t-ratio
0.649
-.0868
2.124
p-value
0.516
0.385
0.034
Urospatha
sagitifolia
Discussão
As espécies amostradas nas áreas inundáveis de igarapé
aparentemente não apresentam divisões de habitat muito restritas,
apesar de ser possível estimar alguns padrões na distribuição
espacial para as espécies Pepenia sprucei, Urospatha saggitifolia
e Oenocarpus bataua. Os indivíduos desta última espécie devem
se estabelecer e crescer em locais onde possam atingir maiores
taxas de crescimento, já que atingem porte arbóreo.
Nenhuma das espécies apresentou relação com a porcentagem
de área inundada, talvez porque todas estas desenvolveram
88
Tab. 2. Número de indivíduos de plantas herbáceas de baixios
de igarapés e suas respectivas freqüências relativas.
número total de
Espécie
freqüência relativa
ocorrências
Calathea mansoni
12
6.3%
Ischnosiphon obliquus
33
17.4%
Pepenia sprucei
59
31.2%
Oenucarpus bataua
38
20%
Rapatea ulei
28
14.8%
Urospatha saggitifolia
19
10%
mecanismos para poderem sobreviver neste ambiente que pode
estar constantemente alagado em alguns locais. Este que pode
ser um dos fatores responsáveis pelo número relativamente baixo
de espécies herbáceas nos ambientes de baixio. Assim, todas as
espécies estudadas apresentaram-se igualmente distribuídas em
relação a esta variável.
Talvez luz seja o recurso limitante neste sistema, que apesar
da baixa altura do estrato arbóreo, abriga uma grande proporção
de palmeiras emergindo nestes locais, que provocam uma menor
entrada de luz no estrato próximo ao chão. A taxa de mortalidade
de árvores parece ser alta nestes locais, com a ativa e constante
erosão das margens e queda destas abrindo clareiras, e
possibilitando o estabelecimento de algumas espécies. Apesar
deste fator ter sido descrito por Walker (1995) para igarapés
maiores, como o Tarumã-mirim, no qual ela realizou seus estudos
(Walker 1987) uma alta quantidade de árvores caídas também
pôde ser observada neste local devido a este fator. Como foi
também observado por Bürnheim (1998), espécies de pequeno
porte ocorrem com maior freqüência próximas a árvores caídas,
que proporcionam maior entrada de luz solar, possibilitando o
estabelecimento de espécies com menos tolerância a ambientes
pouco iluminados, como U. saggitifolia.
Os ambientes com muita matéria orgânica depositada na
verdade podem se apresentar como ambientes extremos, com
baixa quantidade de oxigênio no solo (Kenneth Young com.
pessoal) onde na verdade poucas espécies possuem adaptações
para se estabelecerem, como P. sprucei. Logo, pode-se explicar
em parte a alta ocorrência desta espécie, que consegue se
estabelecer em um substrato pouco favorável para outras espécies
e que cobre grande porcentagem da área disponível na zona inferior dos baixios.
Um último fator que deve ser considerado é que a vegetação
de baixio encontra-se em um sistema muito dinâmico, com a
composição física alterando-se anualmente. Na época de chuvas
a descarga de água aumenta nos igarapés, ocasionando o arraste
do substrato arenoso em habitats rasos e aumentando a
profundidade; em habitats fundos o folhiço é deslocado,
aumentando o percentual de areia no substrato (Bürnheim 1998).
O mosaico de substratos que cobre estas áreas, pode ser varrido
durante as estação chuvosa todos os anos, logo, as características
físicas nas quais as plantas se localizam podem estar alterando
em pouco tempo, dificultando estimar com segurança as suas
condições de estabelecimento. Existe a possibilidade de que as
características dos locais onde alguns indivíduos foram
amostrados sejam diferentes de quando estes se estabeleceram,
o que pode influenciar os dados obtidos. Logo o que podemos
na verdade estar observando talvez não seja um produto da
competição por recursos, mais sim a presença de poucas espécies
que se adaptaram a certas condições extremas como alagamento
constante, baixas taxas de oxigênio dissolvido no substrato e
mudanças freqüentes e imprevisíveis na composição do
substrato.
Agradecimentos
Devo muito a todos, aos colegas que me ajudaram durante
discussões, conselhos ou imensa ajuda com a estatística do
SYSTAT. Agradeço ao Dadão, Jansen, Fernando, Gustavo,
Glauco, e a Adam, Gabiru e Felipe pelo jogo de bola que me
ajudou a me distrair um pouco. E Paula, por simplesmente ser.
Referências bibliográficas
Bürnehim, C.M. 1998. Estrutura de Comunidades de Peixes
em Igarapés de Floresta de Terra Firme na Amazônia
Central. Dissertação de Mestrado. INPA, Manaus
Clark, D.B., Clark, D.A., Read, J.M. 1998. Edaphic variation
and the mesoscale distribution of tree species in a
neotropical rain forest. J. Ecol. 86: 101-112.
Fittkau, E.J. 1964. Remarks on lymnology of central-Amazon
rainforest streams. Verh. Intern. Verein. Limnol. 15:10921096.
Schoener, T.W. 1974. Resource partitioning in ecological
communities. Science 185: 27-38.
Puhakka, M., Kaliolla, R., Rajasilta, M., Sallo, J. 1992. River
types, site evolution and successional vegetation patterns
in Peruvian Amazonia. J. Biogeog. 19: 651-665.
Ribeiro, K.T. & Fernandes, G.W. 2000 Patterns of
abbundance of a narrow endemic species in a tropical and
infertile montane habitat. Plant Ecol. 174: 205-218.
Ribeiro, J.L. da S., M.J.G. Hopkins, A.Vincentine, C.A.
Sothers, M.A. da S.Costa, J.M. de Brito, M.A.D. Souza,
L.H.P. Martins, L.G. Lohmanm, P.A.C.L. Assunção, E. da
C. Pereira, C.F. da Silva, M.R. Mesquita & L.C. Procópio.
1999. Flora da Reserva Ducke. Guia de identificação das
plantas vasculares de uma floresta de terra – firme na
Amazonia Central. Manaus, INPA/DFID, Manaus, Brasil.
Walker, I. 1995. Amazonian Streams and Rivers Pp.167-93 in
Limnology in Brazil (ed). J.G Tundisi. C.E.M. Bicudo,
T.M. Tundisi. Brazilian Academy of Sciences, Brazil.
Walker, I. 1987. The biology of streams as part of Amazonian
forest ecology. Experientia 43: 279-287.
Induzindo formigas cortadeiras (Atta cephalotes) a rejeitar
plantas hospedeiras palatáveis: modificação do
comportamento de forrageamento por manipulação da
comunicação formiga-fungo
Adam Kaveh Bahrami
Introdução
As formigas cortadeiras (Atta spp.) são simbiontes que
cultivam um fungo dentro do seu ninho (Hölldobler & Wilson
1990). Essa simbiose representa uma grande inovação na
evolução e, apesar da sua origem recente (50-23 milhões de
anos ap), já se espalhou por quase todo o Novo Mundo (Chapela
et al. 1994). As formigas cortam fragmentos de folhas e os
levam para alimentar seu fungo (Basidiomycota: Agricales).
Em troca, o fungo fornece alimento importante para as formigas,
especialmente as larvas (Quinlan & Cherett 1979). Embora as
formigas sejam especialistas, pois comem somente filamentos
de fungo e seiva de plantas (Quinlan & Cherett 1979), elas são
funcionalmente generalistas, consumindo indiretamente 10-50%
das espécies de plantas numa área (Cherett 1968, Rockwood &
Hubbell 1987) e, muitas vezes, representam grandes pragas na
agricultura (Cherett 1968, Hölldobler & Wilson 1990). Esse
generalismo é devido ao metabolismo do fungo que pode
metabolizar uma maior diversidade de compostos secundários
de plantas do que as formigas (Martin 1987).
Apesar da grande diversidade de plantas coletadas, as
cortadeiras são seletivas nessa decisão, evitando constantemente
certas espécies de plantas (Cherett 1968, Hubbell et al. 1984,
Howard 1987, Rockwood & Hubbell 1987). Os trabalhos de
Hubbell et al. (1984), Howard (1987) e Howard et al. (1988)
mostraram que essa escolha é principalmente determinada pela
composição química de compostos secundários, embora as
defesas físicas e a qualidade de nutrientes também possam ser
importantes. Compostos secundários da classe dos terpenóides,
venenosos para o fungo, têm sido identificados em algumas
espécies de plantas não coletadas (Hubbell et al. 1983, Howard
et al. 1988).
Recentemente, Ridley et al. (1996) descobriram que as
cortadeiras podem aprender e lembrar quais itens alimentares
são impalatáveis ao fungo através de um mecanismo que se
chama “rejeição demorada” (RD). Em colônias de laboratório,
iscas feitas de casca de laranja são coletadas continuamente pelas
formigas e oferecidas ao fungo. A mesma isca com adição do
fungicida cycloheximide é coletada no início, porém é rejeitada
depois de dois dias. Após esse período, as formigas rejeitam
não somente a isca de laranja com cycloheximide, mas também
iscas de laranja sem tal composto químico e iscas feitas de casca
de outra planta cítrica (“grapefruit”) (Ridley et al. 1996). Por
outro lado, iscas feitas de amora não são rejeitadas, mostrando
que as cortadeiras (a) reconhecem o tipo de planta e não o
fungicida especificamente e (b) podem discernir plantas pouco
aparentadas, mas não são capazes de diferenciar plantas
filogeneticamente próximas (Ridley et al. 1996).
Um trabalho seguinte mostrou que o estado bioquímico do
fungo media a capacidade das formigas de aprender a rejeitar
iscas de plantas tóxicas. Quando duas colônias, ambas com
formigas e fungos, são criadas ao mesmo tempo e uma delas
apresenta RD, por ter sido exposta à isca com cycloheximide, a
troca do fungo entre as colônias resulta em comportamento de
rejeição imediata nas formigas não expostas a iscas com fungicida
anterioramente (North et al. 1999). Inversamente, formigas que
apresentavam RD devido à exposição a cycloheximide antes da
troca, mudam seu comportamento instantaneamente e aceitam
essa isca tóxica depois da troca do fungo “ingênuo” (North et
al. 1999). Esses resultados indicam que as formigas recebem,
diretamente do fungo, a informação sobre a qualidade da planta,
e são capazes de modificar seu comportamento com base nessa
informação. Além disso, o fato do comportamento de coleta ser
reversível sugere comunicação constante do fungo com as
formigas.
Devido à capacidade de aprendizagem das formigas, seu
comportamento de forrageamento pode ser rapidamente alterado
quando um alimento tóxico para o fungo é coletado, minimizando
o risco de explorar novas plantas hospedeiras. Em teoria, essa
capacidade permite que as cortadeiras ampliem o espectro de
itens alimentares no caso de exposição de novas plantas
hospedeiras, devido à introdução ou diversificação de plantas,
ou até mesmo à expansão dos limites de forrageamento. É
89
O estudo foi realizado na reserva Km 41 (2o 25’S, 59o 59’W),
Manaus (AM) entre 31 de julho e 03 de agosto de 2002.
Localizei oito formigueiros de Atta cephalotes (Formicidae:
Attini), quatro em áreas de platô dentro da mata contínua, três
numa estrada de terra abandonada e um na área do alojamento
da reserva. Separei os formigueiros em dois grupos
experimentais: (1) isca de laranja (seis formigueiros) e (2) isca
feita com folhas da planta que estava sendo coletada pelas
formigas de cada formigueiro (ou seja, dois formigueiros, cada
um com sua planta hospedeira). Sorteei os seis formigueiros do
primeiro experimento entre controle (isca de laranja) e tratamento
(isca de laranja com adição do fungicida cycloheximide),
utilizando somente uma entrada de cada formigueiro. No
experimento com iscas de plantas hospedeiras nativas, utilizei
duas entradas de cada formigueiro, uma recebendo isca da planta
correspondente com o fungicida (tratamento) e outra isca da
planta correspondente sem o fungicida (controle).
Durante três dias, coloquei 10 pedaços de isca (~1g) por dia
num pote de filme fotográfico na entrada do formigueiro e, depois
de 24 horas, contei o número de: (a) pedaços removidos para o
formigueiro, (b) pedaços descartados pelo formigueiro, num raio
de 15 cm da entrada e (c) número de formigas entrando no
formigueiro com pedaços de planta (folhas, flores e frutos) durante três intervalos de cinco minutos (experimento 1) ou três
intervalos de 10 minutos (experimento 2). Daqui em diante,
chamarei o comportamento descrito em (c) apenas de
“atividade”.
Para preparar as iscas, ralei casca de laranja (experimento
1), folhas de planta 1 (Sapotaceae) (experimento 2, formigueiro
1) ou folhas de planta 2 (família indefinida) (experimento 2,
formigueiro 2) Combinei esse pó com 12 g de gelatina sem
sabor e 20 ml de água. Aqueci essa solução e, na isca do
tratamento, adicionei 0,005 g de cycloheximide em 2 ml de água
(concentração final = 0,002 g/ml). Dividi essa solução em
aproximadamente 150 pedaços de 0,1 g cada um.
Utilizei o teste de ANOVA para medidas repetidas para
analisar o número de iscas removidas ao longo dos três dias do
experimento e atividade de formigas no experimento 1
(Underwood 1997). Utilizei o teste de Qui - quadrado para
analisar o número de iscas removidas em cada dia no experimento
2, dado que havia apenas duas réplicas (Zar 1984). Utilizei o
teste exato de Fisher para analisar o número de iscas descartadas
pelos formigueiros (Zar 1984).
Resultados
Experimento 1: isca de laranja
Ao contrário do esperado, não houve efeito do tempo (F
=1.35; gl = 2; p = 0,329), nem na interação do tempo-tratamento
(F = 0,04; gl = 2; p = 0,964), no número de iscas de laranja
removidas pelas formigas (Fig. 1). Como esperado, não houve
efeito da interação do tempo-tratamento na atividade das
formigas (F = 0,74; gl = 2; p = 0,518); ou seja, elas continuaram
a coletar planta na mesma taxa (Fig. 2). Por outro lado, houve
variação no tempo de atividade das formigas (F = 40,05; gl = 2;
p = 0,0001), sendo que em cinco formigueiros a atividade foi
90
14
Iscas removidas (n)
Material e métodos
maior no primeiro dia do experimento (Fig. 2).
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
Dia
Fig. 1. Número de iscas de laranja removidas pelas formigas
durante os três dias do experimento (n = 6 formigueiros,
controle = branco, tratamento = hachurado).
30
Número de formigas (n)
possível que essa capacidade de aprendizagem e flexibilidade
alimentar explique por que as cortadeiras têm sido um problema
tão grande na agricultura.
O presente estudo teve como objetivo (1) testar a hipótese de
RD com as formigas cortadeiras (Ridley et al. 1996) no campo
e (2) induzi-las a considerar que uma planta hospedeira palatável,
com adição do fungicida cycloheximide, não é palatável. Foi
esperado que a adição de fungicida a plantas palatáveis simularia
no campo o que aconteceria se a simbiose formiga-fungo
encontrasse uma planta não palatável desconhecida.
25
20
15
10
5
0
T(1)
T(2)
T(3)
Dia
Fig. 2. Média do número de formigas com material planta
entrando formigueiros que receberam isca de laranja durante
os 3 dias do experimento (n = 6 formigueiros, linha tracejada =
controle, linha sólida = tratamento).
Experimento 2: isca de plantas hospedeiras nativas
Houve um efeito tanto do tempo quanto do tratamento no
número de iscas de plantas nativas removidas pelas formigas
(Tab. 3, Fig. 3). De modo interessante, o efeito do tratamento
mudou duas vezes ao longo dos três dias do experimento. No
primeiro dia, não houve diferença no número de iscas removidas
entre o tratamento e o controle (X2 =0,40, gl = 1, p = 0,525, Tab.
3). No segundo dia, e ao contrário do esperado, as formigas
removeram mais iscas do tratamento do que do controle (X2
=7,06, gl = 1, p = 0,008, Tab. 3). No terceiro dia, e como
esperado, as formigas removeram mais isca do controle do que
do tratamento (X2 =8,28 gl = 1, p = 0,004, Tab. 3).
A atividade das formigas dos dois formigueiros foi muito
variável. Apesar disso, pares de entradas de cada formigueiro
se comportaram de maneira semelhante, mostrando que não
houve efeito do tratamento na “proteção” potencial da planta
correspondente, ou seja, as formigas não associaram a toxicidade
da isca com a planta hospedeira de mesma composição (Fig. 4).
Dia 2
Dia 1
Trat
Dia 3
Cont
Trat
Cont
Trat
Cont
Aceita
8
10
14
20
16
7
Rejeitada
12
10
6
0
4
13
Tab. 3. Freqüências de iscas de planta nativa aceitas ou
rejeitadas no tratamento e no controle (n = 2 formigueiros, t =
3 dias).
16
Iscas removidas (n)
14
12
10
8
6
4
2
0
1
2
3
Dia
Fig. 3. Número de iscas de plantas nativas removidas pelas
formigas durante os 3 dias do experimento (n = 2 formigueiros,
controle = branco, tratamento = hachurado)
Número de formigas (n)
40
35
30
25
20
15
10
5
0
T(0)
T(1)
T(2)
T(3)
seria esperado que a atividade possivelmente demoraria mais
do que os três dias deste estudo.
Além disso, as formigas removeram poucos pedaços das iscas
em geral. Por falta de acesso aos compostos químicos, utilizei
uma receita da isca diferente daquela usada por Ridley et al.
(1996). Se a isca tivesse uma maior aceitação pelas formigas e/
ou pelo fungo, a taxa da incorporação (e a eventual rejeição)
provavelmente seria mais rápida.
No experimento com isca feita de folhas da planta que estava
sendo coletada pelas formigas, houve um efeito do tempo e do
tratamento na remoção, embora o efeito não fosse consistente
ao longo do experimento. Apesar da isca do tratamento ter sido
menos removida a cada dia de experimento (Figs. 1 e 3), a
variação entre o número de iscas removidas nos controles, e a
variação da atividade dos formigueiros tornam difícil interpretar
desses dados. Aumentar o número de formigueiros do
experimento, além do tempo, ajudaria a diminuir a variação nessa
análise.
O número de iscas descartadas pelos formigueiros fornece a
única evidência do presente estudo que mostra que, talvez, o
fungo influencie na decisão das formigas em não coletar iscas
com cycloheximide. O fato dos formigueiros terem descartado
as iscas tóxicas faz sentido biologicamente. Quando uma formiga
ingênua pega um alimento novo e o leva para o fungo dentro do
formigueiro, com tempo o fungo vai mandar um sinal para não
coletá-lo. A próxima vez que uma formiga levar esse alimento
para o formigueiro, o alimento vai ser rejeitado na hora e
descartado. Esse comportamento pode ser uma condição
intermediária entre coleta total (ingenuidade) e rejeição total
(aprendizagem) (e.g. Albernaz et al. 2002). Na pequena escala
temporal do presente estudo, talvez tenha sido possível observar
apenas essa condição intermediária.
Finalmente, esperei que a adição de cycloheximide na isca
feita de folhas da planta que estava sendo coletada pelas formigas
cortadeiras fosse suficiente para inibi-las de coletar tanto a isca
quanto as folhas de árvore correspondentes. Devido à
complexidade do sistema e ao tempo curto do presente estudo,
a pergunta sobre o potencial de usar a manipulação da
comunicação formiga-fungo para proteger plantas contra
herbivoria das formigas cortadeiras ainda fica aberta.
Dias
Fig. 4. Média do número de formigas com planta entrando
formigueiros que receberam isca de plantas durante os 3 dias
do experimento (n = 2 formigueiros, quadro = formigueiro 1,
triangulo = formigueiro 2 , linha tracejada = controle, linha
sólida = tratamento).
Experimentos 1 & 2: isca descartada pelo formigueiro
Combinando os dados do segundo e do terceiro dia dos dois
experimentos, as formigas descartaram pelo formigueiro mais
iscas do tratamento (7 de 19) do que o controle (2 de 25) (teste
exato de Fisher, p = 0,05).
Discussão
Eu esperava que no início dos experimentos as formigas que
não reconhecem o fungicida cycloheximide coletassem a isca
do tratamento tanto quanto do controle. Ao longo do tempo,
esperava que as formigas aprendessem que a isca do tratamento
era venenosa, através de comunicação com o seu fungo e
parassem de coletar. No experimento com isca de laranja, não
houve efeito do tratamento nem do tempo na remoção de iscas.
Pode ser que a duração do experimento tenha sido muito curta,
e as formigas não tiveram tempo suficiente para aprender a
rejeitar o alimento venenoso. Em comparação, Ridley et al.
(1996) mostraram que essa atividade demorou aproximadamente
dois dias para começar em colônias laboratoriais. Sendo que a
natureza é mais complicada do que as condições no laboratório,
Agradecimentos
Agradeço à Elaine “Sapo” Gonsales e ao Ricardo
“Sinixxxtro” Darigo pela ajuda na preparação das iscas; à Elaine
“Sapo” Gonsales, ao Glauco “Daddy Long Legs” Machado e ao
Fernando “Sorriso” Mendonça pela ajuda no campo; ao Eduardo
“Somente por Amor” Verticinique pela orientação na análise
dos dados; ao Marcio “Djavan” Uehara-Prado, ao Eduardo
“Somente por Amor” Verticinique e à Ana “da Floresta” Albernaz
pelos comentários críticos do manuscrito, e ao Rasta pé pelo
forró “bubblegum” durante a duração (sem fim) do projeto.
Albernaz, A.; Machado, G.; Mendonça Souza, F.P.;
Verticinique, E. & Zuanon, J. 2002. Reasoning velocity
and sexual behavior: myth or reality? Nature 24: 131133.
Chapela, I.H.; Rehner, S.A.; Schultz, T.R. & Müeller, U.G.
1994. Evolutionary history of the sysmbiosis between
fungus-growing ants and their fungus. Science 266:
1691-1694.
Cherrett, J.M. 1968. The foraging behavior of Atta
cephalotes (L.) (Hymenoptera, Formicidae). I. Foraging
patternand plant species attacked in tropical rain forest. J.
Anim. Ecol. 37: 387-403.
Hölldobler, B & Wilson, E.O. 1990. The Ants. Belknap
Press, Cambridge, MA, EUA. Pp. 732.
91
Howard, J.J. 1987. Leafcutting ant diet selection: the role of
nutrients, water and secondary chemistry. Ecology 68(3):
503-515.
Howard, J.J.; Cazin, J.Jr. & Weimar, D.F. 1988. Toxicity of
terpenoid deterrents to the leafcutting ant Atta cephalotes
and its mutualistic fungus. J. Chem. Ecol., 14(1): 59-70.
Hubbell, S.P.; Weimar, D.F. & Adejare, A. 1983. An antifungal terpenoid defends a neotropical tree (Hymenaea)
against attack by fungus-growing ants. Oecologia 60:
321-327.
Hubbell, S.J.; Howard, J.J. & Weimar, D.F. 1984. Chemical
leaf repellency to an attine ant: seasonal distribution
among potential host plant species. Ecology 65(4): 10671076.
Martin, M.M. 1987. The symbiosis between the attine ants
and the fungus they culture in their nests. In Martin, M.M.
(ed.), Invertebrate-Microbial Interactions: Ingested Fungal
Enzymes in Arthopod Biology. Cornell University Press:
Ithaca, NY. Pp. 91-125.
North, R.D.; Jackson, C.W. & Howse, P.E. 1999. Communication between the fungus garden and workers of the leafcutting and, Atta sexdens rubripilosa, regarding choice of
substrate for the fungus. Physiol. Entomol. 24: 127-133.
Quinlan, R.J. & Cherrett 1979. The role of fungus in the diet
of the leaf-cutting ant Atta cephalotes (L.). Ecol. Entomol.
4: 151-160.
Ridley, P.; Howse, P.E. & Jackson, C.W. 1996. Control of the
behavior of the leaf-cutting ants by their ‘symbiotic’
fungus. Experientia 52(6): 631-635.
Rockwood, L.L. & Hubbell, S.P. 1987. Host-plant selection,
diet diversity and optimal foraging in a tropical leafcutting
ant. Oecologia 74: 55-61.
Underwood, A.J. 1997. Experiments in Ecology. Cambridge
University Press, Cambridge, RU.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. Prentice Hall,
Englewood Cliffs, NJ, EUA. Pp. 718.
A influência das clareiras sobre a abundância e
riqueza da comunidade de plântulas de palmeiras
(Arecaceae) na Amazônia Central.
Felipe Pimentel Lopes de Melo
Introdução
Material e métodos
Perturbações em pequena escala como a criação de clareiras
naturais resultantes da queda de árvores ou galhos, são
consideradas de fundamental importância para a manutenção
da biodiversidade em florestas tropicais (Van der Meer, 1994).
A maior disponibilidade de luz nesses ambientes, possibilita a
colonização de espécies que dependem desse recurso em alguma
fase do seu ciclo de vida e pode limitar a colonização por outras
espécies às alterações microclimáticas decorrentes da abertura
de uma clareira (Condit et al, 1996).
Existem aproximadamente 200 gêneros e 1500 espécies de
palmeiras em todo o mundo e cerca de 550 delas ocorrem
naturalmente nas américas (Henderson et al, 1995). O subbosque da Amazônia central é dominado por uma variedade de
espécies de palmeiras (Scariot, 1996), muitas das quais têm seu
ciclo de vida associado exclusivamente ao sub-bosque. Outras
são mais abundantes em ambientes que recebem maior
luminosidade e outras, ainda, preferem ambientes alagados
(Henderson et al, 1995).
A composição de espécies que atua na regeneração de uma
clareira pode ser afetada pelo tamanho da mesma. Brokaw (1985)
observou que a densidade de espécies pioneiras aumenta
diretamente com o tamanho da clareira e Riéra (1985) constatou
que as raízes que são arrancadas do solo em decorrência da queda
de árvores disponibilizam um sítio importante para a regeneração.
Por outro lado, outros estudos concluíram que o tamanho da
clareira parece ter pouco ou nenhum efeito sobre a abundância
e riqueza de espécies vegetais colonizadoras desses ambientes
(Kennedy & Swaine 1992, Raich & Gong, 1990).
O tamanho da clareira, assim como a quantidade de luz que
atinge o solo podem, devido a um aumento na heterogeneidade,
incrementar tanto a riqueza quanto a abundância da comunidade
de plântulas de palmeiras. Porém, considerando que a maioria
das espécies de palmeira da Amazônia central está associada ao
sub-bosque, é razoável supor que clareiras naturais comportem
uma menor riqueza e abundância de plântulas de palmeiras se
comparadas ao sub-bosque.
Esse trabalho foi realizado na reserva # 1501, uma área de
floresta contínua pertencente ao Projeto Dinâmica Biológica de
Fragmentos Florestais, distante cerca de 70 Km de Manaus, AM
(02°24‘S ; 58°52‘O). Para uma melhor descrição da reserva ver
Laurance (2001).
O desenho experimental consistiu em amostrar 12 clareiras
de diferentes tamanhos e 12 áreas de sub-bosque adjascentes às
clareiras por meio de duas parcelas medindo 3x2 m em cada
área. Com intenção de abranger uma maior heterogeneidade,
uma das parcelas foi disposta na borda e outra no centro da
clareira. As áreas amostradas abrangiam platôs e baixios. Usei a
definição de clareira de Runkle (1981) para delimitar o limite
das clareiras. As áreas das clareiras foram medidas como uma
elipse por meio dos dois maiores diâmetros perpendiculares, e a
porcentagem de abertura do dossel foi estimada com um
densiômetro esférico. Com o objetivo de excluir as plântulas
existentes antes da formação da clareira, foram coletados para
posterior identificação, somente os indivíduos menores que 50
cm de altura. As plântulas foram identificadas por meio de guias
de campo (Henderson et al, 1985) e por meio do conhecimento
de um técnico de campo com vários anos de experiência em
palmeiras (Sr. Ocírio Pereira). Os valores de riqueza e abundância
de plântulas são apresentados no texto na forma de média ±desvio
padrão
As diferenças na abundância e riqueza de plântulas de
palmeiras entre os dois tratamentos (clareira e sub-bosque) foram testadas por meio de um teste t pareado (Krebs, 1999). O
efeito do tamanho da clareira e da porcentagem de abertura no
dossel sobre os dados de riqueza e abundância de plântulas foi
averiguado mediante regressão linear simples. A similaridade
florística entre os tratamentos foi medida pelo coeficiente de
Morisita (Krebs, 1999).
No decorrer do experimento foi percebida uma diferença na
abundância e na riqueza de plântulas de palmeiras entre a borda
e o centro da clareira; assim, foi feito a posteriori um teste t
pareado entre esses dois microambientes aplicando-se correção
92
de Bonferroni (Krebs, 1999), sendo estabelecido os valores
críticos de p<0,025 para aceitar as hipóteses a 5%.
Resultados
A riqueza média de espécies de plântulas de palmeira foi
maior no sub-bosque (4,5 ± 1,1) se comparada com os valores
das clareiras (2,7 ± 1,4) (t = -2,095; gl=11; p=0,008). O mesmo
não se repetiu para os valores de abundância das plântulas de
palmeira em clareiras (4,4±3,1) e sub-bosque (6,6±1,9), que não
foram diferentes (t = -2,095; gl=11; p=0,06). A borda das
clareiras diferiu da porção central quanto a riqueza de plântulas
(t = -3,191; gl=11; p=0,009) mas não quanto à abundância das
mesmas (t = -1,603; gl=11; p=0,137). As bordas das clareiras
não são diferentes dos sub-bosques quanto à riqueza ( t = 0,938;
gl=11; p = 0,938) e a abundância de plântulas (t = -1,711; gl=11;
p=0,115).
Não houve relação significativa entre riqueza (R2=0,248; p
= 0,278) ou a abundância (R2=0,259; p = 0,260) de plântulas de
palmeiras com o tamanho das clareiras e a porcentagem de
abertura no dossel das mesmas. Os valores de similaridade na
composição de espécies de plântulas de palmeiras entre o centro
das clareiras, borda e sub-bosque são mostrados na tabela 1. A
abundância das plântulas de cada espécie de palmeira está
sumariada na tabela 2.
Tabela 1. Matriz de similaridade mostrando valores do
coeficiente de Morisita comparando centro, borda de clareira e
sub-bosque.
Clareira
Borda
Sub-bosque
Clareira
0,94
0,94
Borda
1,03
Sub-bosque
-
Tabela 1. Abundância total de cada espécie de plântula de
palmeira nos dois tratamentos na reserva # 1501.
Espécies
Abundância
Clareira
Sub-bosque
Centro
Borda
Astrocaryum gynacanthum
Astrocaryum sciophilum
Attalea attaleoides
Bactris acanthocarpa
Bactris arandinacea
Bactris gastoniana
Bactris hirta
Bactris simplicifrons
Bactris sp1
Bactris sp2
Desmoncus polyacanthus
Euterpe precatoria
Geonoma deversa
Geonoma maxima
Geonoma stricta
Oenocarpus bacaba
Oenocarpus bataua
Oenocarpus minor
Socratea exorrhiza
Total
0
0
0
1
1
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
12
2
0
18
Sub 1
2
2
0
1
0
0
1
1
0
0
0
6
3
1
1
0
17
0
0
35
0
2
5
2
0
0
1
2
1
1
1
5
2
3
0
4
17
1
3
48
Sub 2
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
17
0
0
24
Discussão
Duas espécies de plântulas de palmeira foram muito
abundantes (O. bacaba e E. precatoria), constituindo as
principais espécies colonizadoras da floresta no local de estudo.
A alta similaridade na composição de espécies entre o centro da
clareira, a borda e o sub-bosque pode ser explicada pela alta
abundância de algumas espécies (O. bacaba e E. precatoria)
em ambos os ambientes e pela baixa abundância das demais
espécies. O coeficiente de Morisita funciona com a probabilidade
de, ao acaso, encontrarmos a mesma espécie nos dois ambientes
portanto, as altas abundâncias de algumas espécies podem esatr
elevando a similaridade na composição de espécies da clareiras
e do sub-bosque.
De acordo com o esperado, a maior riqueza de plântulas de
palmeira no sub-bosque sugere que a comunidade de palmeiras
está adaptada a esse ambiente e que uma clareira parece ser um
habitat pouco adequado para a maioria das espécies de palmeira.
Apesar de não haver diferença na abundância de plântulas entre
clareiras e sub-bosque quando comparamos o centro da clareira
com o sub-bosque adjascente temos uma diferença bastante
significativa. Os testes a posteriori mostraram que as bordas
das clareiras são realmente diferentes do centro das mesmas
quanto à riqueza mas não quanto à abundância. A borda das
clareiras não diferem do sub-bosque adjacente quanto à riqueza
nem quanto à abundância de plântulas de palmeira, mas são
similares em composição de espécies.
De acordo com Kennedy & Swaine (1992) e Raich & Gong
(1990), com a exceção de algumas espécies pioneiras, o tamanho
da clareira parece ter pouco efeito sobre a abundância ou riqueza
das espécies presentes numa clareira. No presente estudo não
encontrei relação entre tamanho da clareira, porcentagem de
abertura do dossel e a abundância e riqueza de espécies de
plântulas de palmeiras.
Aparentemente, as clareiras naturais são um fator limitante
para a colonização da comunidade de plântulas de espécies de
palmeira; contudo, estudos mais detalhados levando em
consideração a presença de adultos de palmeira nos arredores
das clareiras, e o acompanhamento das taxas de crescimento e
mortalidade das plântulas, são necessários para conclusões mais
robustas sobre a dinâmica da comunidade de plântulas de
palmeira em clareiras naturais.
Agradecimentos
Novamente mui grato às palmeiras e peço desculpas, por ter
coletado alguns dos seus filhotes. Agradecimentos à grande
“alma sebosa” Ocírio Pereira o deputado, por ter pacientemente
identificado as palmeiras comigo. Obrigado Dadão por ter me
chamado de ladrão e picareta e ter me alertado para testes a
posteriori, aprendi muito. Obrigado ao grande Tom Zé quem
escuto nesse momento. Obrigado à todos os companheiros de
curso e de profissão.
Referências bibliográicas
Brokaw, N.V.L. 1985. Gap-phase regeneration in a tropical
forest. Ecology 66:682-687.
Condit, R., Hubbell, S.T., Foster, R. B. 1996. Mortality rates
of 205 neotropical tree and achrub species and the impact
of a severe drought. Ecological monographs 65(4): 419439.
Henderson, A., Galeano, G., Bernal R. 1995. Field guide to
the palms of the Americas. Princeton University Press.
New Jersey. USA. 352pp.
Kennedy, D. N. & Swaine, M.D. 1992. Germination and
growth of colonizing species in artificial gaps of diferent
sizes in dipterocarp forest. Biotropica 13: 436-445.
Krebs, C. 1999. Ecological Methodology 2nd Ed. BenjamimCummings Press. 620 pp. Menlo Park, CA, USA.
Laurence, W. 2001. The hyper diverse flora of the Central
Amazonia: an overview. In: Bierregaard, O. J., Gascon, C.,
Lovejoy, T. E. & Mesquita, R. Eds. Lessons from
Amazonia, the ecology and conservation of a fragmented
forest. Yale University Press. Yale, USA. 467pp.
Raich, J. W. & Gong, W. K. 1990. Effects of cannopy opening
on the tree seed germination in a Malasian Dipterocarp
forest. Journal of Tropical Ecology 6: 203-217.
Riéra, B.1985. Importance of regeneration of a tropical forest
in French Guiana. Terre e Vie 40:321-329.
93
Runkle, J.R. 1981. Gap regeneration in some old growth
forest of the eastern United States. Ecology 62(4):10411051.
Scariot, A.O. 1996. Effects of forest fragmentation on the
palm community in Central Amazonia. Tese de Doutorado.
University of California, Santa Barbara, USA.
Van der Meer, P.J., Bongers, F., Chatrou, L. & Riéra, B. 1994.
Defining gaps in a tropical rain forest: effects on gap size
and turnover time. Acta Oecológica 15(6): 701-714.
53
Abundância e riqueza da ictiofauna em trechos de um igarapé
na Reserva do km 41,Manaus, AM
Leandro M. Sousa
Introdução
A Amazônia possui a maior ictiofauna do mundo. Muitos
autores consideram que esse fenômeno seja resultado do tamanho
da bacia hidrográfica, que proporciona uma alta heterogeneidade
ambiental e possibilitou uma elevada taxa de especiação (Lowe
McConnell 1999). Além da cladogênese propriamente dita, a
heterogeneidade ambiental é fundamental para a manutenção
da riqueza de espécies de um determinado local, estando
diretamente relacionada com os recursos disponíveis aos
indivíduos (Begon et al. 1990), sendo plausível supor que o
número de espécies de um determinado local seja proporcional
ao seu tamanho e à conseqüente complexidade estrutural do
ambiente.
As informações disponíveis sobre a composição da fauna de
peixes da Amazônia parecem indicar um número de espécies
desproporcionalmente maior nos grandes rios. Entretanto, é
necessário salientar que o conhecimento da ictiofauna ainda é
incipiente, estando, na maioria das vezes, centrado em espécies
de interesse comercial (Ferreira et al. 1998), de grande e médio
porte, que ocorrem em ambientes de maior tamanho. Assim
sendo, a tendência de acharmos que esses rios mais caudalosos
são mais ricos em espécies pode estar enviesada pela falta de
mais estudos nos riachos de menor porte. Estudos realizados
em riachos têm mostrado que existe uma riqueza considerável
de pequenos peixes ocupando esses ambientes (Sabino & Castro
1990; Castro & Casatti 1997; Uieda et al. 1997; Sabino &
Zuanon 1998), o que pode estar relacionado com a
heterogeneidade de microhabitats decorrente da maior interface
com o ambiente terrestre.
O presente estudo foi realizado com o objetivo de averiguar
a influência que o tamanho do ambiente exerce sobre o número
de espécies de um determinado trecho de igarapé.
Material e métodos
Este estudo foi realizado na Reserva # 1501 (Reserva do km
41), a cerca de 70 km de Manaus (AM). No período entre 31 de
julho e 03 de agosto de 2002, fiz uma série de observações
diurnas da ictiofauna presente num trecho de aproximadamente
100 metros de um igarapé de segunda ordem, localizado entre
as trilhas J e L, 4 e 5 (igarapé do acampamento). Escolhi nove
pontos de observação, levando em conta a presença de peixes e
a possibilidade de uma observação adequada. Entre esses pontos
incluí um ambiente alterado antropicamente, onde ocorre um
represamento da água, formando uma piscina. Apesar dessa
condição atípica, este trecho apresenta um alto número de peixes
e, por isso, foi incluído nas observações e análises. É interessante
ainda ressaltar que a única alteração neste trecho do igarapé
estudado foi o aumento de volume, e a matriz circundante foi
mantida praticamente intacta.
Após escolher o local da observação, esperei cinco minutos
com o intuito de que os peixes voltassem ao seu comportameto
normal antes de começar a tomar os dados comportamentais.
94
Esse procedimento foi feito tanto para as obsevações feitas à
partir da margem quanto para as sub-aquáticas. Os dados foram
anotados em uma placa de PVC branca e posteriormente
transcritos em uma planilha. Em cada local registrei as espécies
encontradas e o número de indivíduos de cada uma; após o
término das sessões de observação, medi a profundidade máxima
e a largura do local analisado.
Utilizei uma regressão linear para analisar a relação entre o
tamanho do ambiente e o número de espécies, bem como a
abundância das mesmas.
Resultados
Observei aproximadamente 309 espécimes de peixes,
pertencentes a 12 espécies, dez gêneros e quatro famílias. As
características físicas e o número total de indivíduos de cada
espécie observados nos trechos do igarapé são apresentados na
Tabela 1. A ictiofauna apresentou uma predominância de espécies
pertencentes à superordem Ostariophysi (75%). A família
Characidae foi representada por cinco espécies, Lebiasinidae e
Cichlidae por três espécies cada e Acestrorhynchidae por uma
espécie. Também observei uma espécie da família Erythrinidae
(Hoplias malabaricus) e uma espécie de Characidae (Bryconops
inpai) fora do período de amostragem. Max Hidalgo (com. pes.)
relatou ainda a ocorrência de duas espécies de Siluriformes,
Rhamdia sp. (Pimelodidae) e Helogenes marmoratus
(Cetopsidae).
Aparentemente, o aumento no tamanho do ambiente
disponível resulta em um aumento proporcional no número de
espécies (Tabela 2). Quando o trecho represado é incluído nas
análises, encontrei uma relação significativa entre o volume do
trecho de igarapé e o número de peixes (R2 = 0,983 e p < 0,001),
bem como em relação ao número de espécies (R2 = 0,514 e p =
0,03). Por outro lado, a exclusão do referido ponto resultou em
relações não significativas para as duas regressões (número de
indivíduos: R2 = 0,399 e p = 0,093; número de espécies: R2 =
0,261 e p = 0,196).
Discussão
Sabino & Zuanon (1998), trabalhando em um igarapé
próximo a Manaus, também observaram a predominância de
Characiformes na composição da ictiofauna, encontrando ainda
uma representação razoável de Siluriformes, Perciformes e
Gymnotiformes. No presente estudo, a ausência de peixes das
ordens Siluriformes e Gymnotiformes nas observações deve-se
estritamente ao período de observação (diurno), pois os
indivíduos dessas ordens possuem hábitos quase exclusivamente
noturnos.
Cada espécie possui um conjunto de características
morfológicas e comportamentais que a capacita a ocupar
determinados tipos de ambientes. Em geral, os ciclídeos (A.
pallidus, Apistogramma sp. e Crenicichla sp.) ocupam o estrato
mais próximo do substrato, forrageando e utilizando alimentos
Tabela 1. Características abióticas e abundância de espécies de
peixes encontradas em nove trechos do igarapé do
acampamento da Reserva do km 41, Manaus, AM. *trecho
represado (piscina)
Local
1
2
3
4
5
6
7
8
9*
Largura (m)
4
2.5
2
1.8
1.8
1.2
1.6
1.6
5.5
0.27
0.09
0.32
0.35
0.34
0.31
0.4
0.4
0.72
1
1
1.5
2
2
0.8
3
1.5
4
1507.9
1979.2
1922.6
467.5
3015.9
1507.9
15840
Profundidade máxima (cm)
Comprimento (m)
Volume (Litros)
1696.4 353.4
Espécies:
ACESTRORHYNCHIDAE
0
0
0
0
0
0
0
1
0
Aequidens pallidus
0
0
1
1
3
0
3
5
17
Apistogramma sp.
0
0
0
1
3
0
1
1
15
Crenicichla sp.
0
0
0
0
1
0
0
1
2
Acestrorhynchus falcatus
CICHLIDAE
CHARACIDAE
Hemigrammus gr. ocellifer
0
0
0
2
4
0
3
0
30
Hyphessobrycon sp.1
12
8
0
7
1
0
0
0
50
Hyphessobrycon sp.2
0
0
0
4
1
0
0
0
30
Hyphessobrycon sp.3
0
0
0
0
0
1
0
0
20
Iguanodectes variatus
0
0
4
1
9
9
14
3
5
Copella nigrofasciata
2
0
0
0
0
0
0
0
2
Nannostomus marginatus
1
0
0
3
4
1
0
0
15
2
0
0
0
2
0
0
0
3
18
8
5
18
28
11
21
11
189
LEBIASINIDAE
Pyrrhulina brevis
Total
Tabela 2. Resultados das regressões lineares entre os valores
de abundância das espécies e o volume estimado (litros) dos
trechos de igarapé estudados, incluindo (“com piscina”) e
excluindo (“sem piscina”) o trecho represado. n = total de
trechos de igarapé onde a espécie foi observada.
Espécies
Com piscina
2
Sem piscina
2
n
R
p
R
p
Acestrorhynchus falcatus
1
0,016
0,745
0,001
0,957
Aequidens pallidus
6
0,924
0,000
0,258
0,198
Apistogramma sp.
5
0,964
0,000
0,225
0,235
Crenicichla sp.
3
0,645
0,009
0,013
0,786
Copella nigrofasciata
2
0,436
0,053
0,004
0,876
Hemigrammus gr. ocellifer
4
0,983
0,000
0,465
0,063
Hyphessobrycon sp.1
5
0,884
0,000
0,026
0,702
Hyphessobrycon sp.2
3
0,966
0,000
0,060
0,559
Hyphessobrycon sp.3
2
0,962
0,000
0,266
0,191
Iguanodectes variatus
7
0,006
0,847
0,209
0,254
Nannostomus marginatus
5
0,903
0,000
0,037
0,648
Pyrrhulina brevis
3
0,498
0,034
0,034
0,664
0,983
0,000
0,399
0,093
Total
de origem autóctone, como invertebrados aquáticos. Os
caracídeos (H. ocellifer, Hyphesobrycon sp.1, Hyphessobrycon
sp.2 e Hyphessobrycon sp.2), de corpo mais fusiforme, utilizam
principalmente a coluna d’água e a superfície, coletando
alimentos à deriva e que caem na superfície, em sua maioria de
origem alóctone. Iguanodectes variatus se mostrou mais
freqüente em locais com uma maior correnteza, ficando
estacionário próximo ao fundo e coletando ítens alimentares à
deriva e ocasionalmente na superfície. No entanto, os poucos
indivíduos que foram encontrados na piscina (ambiente de
reduzida correnteza) estavam forrageando e coletando alimento
depositado no fundo. Vale ainda salientar o elevado número de
peixes da família Characidae ocorrendo na região da piscina
(Tabela 1), onde a superfície (espelho d’água) e a coluna d’água
são muito expandidas, favorecendo os peixes que exploram esse
tipo de habitat. O fato de aparentemente não ter havido um
aumento semelhante na abundância de ciclídeos provavelmente
se deve a uma limitação pelo número de abrigos, pois o substrato
na piscina é muito simples e pouco estruturado fisicamente.
Existe ainda um terceiro grupo de peixes com relação ao
uso do microhabitat, aqueles que ocupam quase que
exclusivamente a lâmina superficial da água, sendo representados
pelos lebiasinídeos. As espécies dessa família são freqüentemente
encontrados próximos à margem, onde há uma redução
considerável da correnteza e ocorre o acúmulo de folhiço e
gravetos no substrato, onde esses peixes utilizam tanto alimentos
de origem autóctone quanto alóctone.
Com relação ao número de espécies encontrado nos diferentes
trechos do igarapé amostrado, acredito que os resultados estejam
sendo influenciados pela disponibilidade de microhabitats e pela
complexidade estrutural do trecho em questão, não
necessariamente relacionados com o volume do curso d’água.
A maioria dos grupos parece ter sido favorecida pelo
moderado represamento na região da piscina, o que acarretou
uma expansão de alguns habitats e conseqüente ocupação pelas
espécies de peixes. Por outro lado, não parece ter havido criação
de novos ambientes, resultando na manutenção da riqueza local
de espécies.
Apesar da alteração feita nesse igarapé não acarretar perda
de diversidade, não podemos generalizar as conclusões deste
estudo para alterações de maior porte. Sabe-se, por exemplo,
que em represamentos de maiores dimensões, com objetivos de
piscicultura e aproveitamento hidroelétrico há uma
homogeneização dos habitats, aumentando demasiadamente a
coluna e o espelho d’água (Lowe McConnell 1999). Essas
alterações possuem uma influência negativa na qualidade da água
causando freqüentemente uma redução no número de espécies
e eventualmente favorecendo as espécies pelágicas.
As alterações na estrutura das comunidades de peixe
geralmente resulta em um aumento desproporcional na
abundância de espécies pelágias e predadores piscívoros, ao
menos nas fases subseqüentes ao represamento (Lowe
McConnell 1999). Entretanto, tais alterações resultam
principalmente do aumento súbito na quantidade de nutrientes
disponíveis no sistema o que parece não ter ocorrido no caso do
represamento do igarapé estudado.
Agradecimentos
Agradeço a todos por tudo, ao Red Hot Chili Peppers pela
companhia durante a elaboração do estudo e, principamente, ao
Jansen Zuanon pelas dicas e ao Fernando Mendonça pela ajuda
de campo.
Begon, M.; J.L. Harper & C.R. Townsend. 1990. Ecology:
Individuals, Populations and Communities. Oxford
University Press, Ontario. 945 p.
Castro, R.M.C. & L. Casatti. 1997. The fish fauna from a sall
forest stream of the upper Paraná River basin, southeastern
Brazil. Ichthyol. Explor. Freshwaters 7 (4):337-352.
Ferreira, E.J.G.; J. Zuanon & G.M. Santos. 1998. Catálogo
dos peixes comerciais do Médio Amazonas – região de
Santarém, PA. IBAMA; série documentos: Pesca. Brasília,
DF.
Lowe-McConnell, R.H. 1999. Estudos Ecológicos de
Comunidades de Peixes Tropicais. Edusp, 535 p.
Sabino, J. & R.M.C. Castro. 1990. Alimentação, período de
atividade e distribuição espacial dos peixes de um riacho
da floresta atlântica (sudeste do Brasil). Rev. Brasil. Biol.
50 (1):23-36.
Sabino, J. & J. Zuanon. 1998. A stream fish assemblage in
central amazonia: distribution, activity patterns and
feeding behavior. Ichthyol. Explor. Freshwaters, 8 (3):201210.
95
Uieda, V.S.; P. Buzzato & R.M. Kikuchi. 1997. Partilha de
recursos alimentares em peixes em um riachode serra do
sudeste do Brasil. An. Acad. Bras. Ci., 69 (2):243-252
Gremios alimenticios en una comunidad de murciélagos de
sotobosque de la Amazonía Central
Lily Arias Chauca
Introducción
En los bosques neotropicales el Orden Chiróptera constituye
el grupo con mayor número de especies entre los mamíferos
(Voss & Emmons 1996). Ellos cumplen un rol ecológico de
suma importancia como dispersores de semilla, polinizadores y
agentes controladores de la poblaciones de insectos (Gardner
1977, Heithauss et al. 1975). Por lo tanto caracterizar la
estructura de una comunidad de murciélagos brinda valiosa
información sobre el impacto ecológico de estos organismos en
el ecosistema ya que su variación podría ser indicadora de
cambios en el medio ambiente (Lim et al. 2001). Algunos autores
han intentado determinar cuales son los principales factores que
actuan en la estructuración de las comunidades de murciélagos
neotropicales (McNab 1971, Kalko et al. 1996).
La separación de las especies en gremios que tienen en común
el uso de un recurso es una de las formas mas consistentes para
lograr una mejor estructuración de tales comunidades (Kalko
et al. 1997). Pero el uso del concepto de gremios alimenticios
es algo complejo que depende de los parámetros tomados para
definirlos. Kalko et al. (1997) sugieren que estos parámetros
deben ser dieta, modo de forrajeo y habitat. Por ejemplo, Lim
et al. (2001) relacionaron el concepto de gremios con los
parámetros de riqueza, abundancia y biomasa para caracterizar
la estructura de una comunidad de murciélagos en Iwokrama,
Guyana.
El objetivo de este trabajo fue caracterizar la estructura de
una comunidad de murciélagos de sotobosque en un ambiente
de baixio, usando el concepto de gremios alimenticios y
relacionándolo con valores de riqueza de especies, abundancia
y biomasa de las especies.
Material y métodos
El trabajo fue desarrollado en la Reserva 1501 (Km 41, 59o
43’40” W y 2o 24’26”S), perteneciente al Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), 70 km al norte
de Manaus. El clima en el lugar es tropical húmedo con alta
precipitación pluviométrica (Bernard 1997).
El proyecto se desarrolló en un ambiente de baixio, las noches
del 29 de julio al 01 de agosto. Cada noche se evaluó un punto
diferente (1,2,3,4), en el que se dispusieron 10 redes de neblina
a nivel del sotobosque (menos de 3 metros de altura). Las redes
fueron cambiadas de lugar cada noche para evaluar un área mayor
y evitar las recapturas. Las redes eran abiertas desde las 7:00
hasta las 12:00 p.m. y revisadas cada 30 minutos.
Los murciélagos capturados eran colocados en una bolsa de
papel para colectar las heces y determinar, de forma general, de
que se estaban alimentando. Además se registraba el número
de red, bolsa, fecha, hora y estado del tiempo. Luego fueron
identificados con ayuda de claves taxonómicas (Eisemberg 1989,
Pollard 1990, Emmons 1997), se les tomó las medidas de
antebrazo, peso y sexo y finalmente fueron liberados.
Posteriormente se determinó a que gremio pertenecia cada
especie segun la clasificación dada por Kalko (1997). Entonces
96
cada gremio alimenticio tenia asignado un cierto número de
especies,y la abundancia y biomasa de éstas.
Resultados
La vegetación dominante en el área de baixio estudiado,
estaba conformada principalmente por las palmeras Oenocarpus
batahua, Socratea exhorriza, Euterpe precatoria, arboles de
los géneros Teobroma, Purouma, Inga y las familias
Melastomatacea, Lecythidacea y Amarantacea.
El esfuerzo total de captura durante las 4 noches fue de 20
horas red . Fueron registrados 26 individuos pertenecientes a
11 especies de la familia Phyllostomidae. Estas especies fueron
asignadas a 4 gremios (Kalko 1997): insectívoros no aéreos de
áreas cerradas (IV), carnívoros no aéreos de áreas cerradas (V),
frugívoros no aéreos de áreas cerradas (VIII) y omnívoros no
aéreos de áreas cerradas (X, Tab. 1).
El gremio dominante en la comunidad del sotobosque de
bajial resultó ser el de frugívoros (VIII), tanto si se toma en
cuenta la riqueza de especies (66,67%), la biomasa (74,93%) y
mas aun la abundancia (80,77%) (Fig. 1). Este grupo estuvo
conformado por la subfamilias Stenodermatinae y Carollinae.
El gremio V, estuvo representado por la especie Vampyrum spectrum, de la subfamilia Phyllostominae, ampliamente distribuída
pero con baja densidad (Timm et al. 1989), considerada en riesgo
ya que necesita de grandes área naturales para desplazarse
(Vehrencarp et al. 1977) y la que es poco frecuente en colecciones
mastozoológicas (J. Zuanon com. pers.) Los gremios IV y X,
estuvieron conformados por especies de la subfamilia
Phyllostominae.
El punto que en el que se obtuvo un mayor número de
registros, en cuanto a especies e individuos fue el número 4
(Tab. 1). En cuanto al horario de actividad, el mayor número de
registros se obtuvo en el horario de 7:00 a 8:00 p.m.
Con respecto a los análisis de heces, se encontraron semillas
y restos de insectos, lo particular es el hecho de que se hallaron
restos de insectos en las heces de algunas especies típicamente
frugívoras como Carollia perspicillata.
Tabla 1: Especies de murcielagos capturados, lugar de colecta
(puntos 1,2,3,4), individuos y gremios a los que pertenecen
Lugar de colecta
No individuos
Gremio
Stenodermatinae
Subfamilia
Uroderma bilobatum
Especie
1,4
3
VIII
Carollinae
Rhinophylla pumilio
1,2
3
VIII
Phyllostominae
Phyllostomus cf. elongatus
1,4
2
X
Carollinae
Carollia perspicillata
2,3,4
8
VIII
Stenodermatinae
Artibeus obscurus
2,3,4
4
VIII
Phyllostominae
Tonatia silvicola
2
1
IV
Stenodermatinae
Vampyressa bidens
3
1
VIII
VIII
Carollinae
Carollia brevicauda
3
1
Phyllostominae
Mimon crenulatum
3
1
IV
Stenodermatinae
Mesophylla macconnelli
4
1
VIII
Phyllostominae
Vampyrum spectrum
4
1
V
90
80,77
74,93
80
66,67
Porcentaje
70
60
50
40
30
20
10
16,67
8,33
7,69
2,77
11,92
8,33 7,6910,38
3,85
IV
V
VIII
X
Gremios
Figura 1. Gremios alimenticios expresados en porcentaje de
numero de especies(negro), número de individuos (blanco) y
biomasa (gris). Gremios IV, V, VIII y X según Kalko(1997).
Discusión
Con respecto a la dominancia del gremio de frugívoros, podría
argumentarse que dificilmente esto suceda en un bosque donde
se observó poca presencia de frutos. Sin embargo, segun
Oliveira (1997) en este bosque hay disponibilidad de flores y
frutos durante todo el año. Esta predominancia de frugívoros
también ha sido reportada en los bosques de Perú (Wilson et al.
1996) y Guyana (Lim et al. 2001). La ausencia de gremios
conformados por nectarívoros no aéreos de áreas cerradas (gremio IX, subfamilia Glossophaginae) o insectívoros aéreos de
áreas abiertas y los de dosel (gremio I y II, familias Molossidae
y Vespertilionidae) puede explicarse por la preferencia de estos
grupos por el dosel del bosque, por lo que dificilmente pueden
ser capturados con redes en el sotobosque. Además en el caso
de los insectívoros, muchos de estos son altamente especializados
y tienen sistema de ecolocalización muy eficiente, por lo que se
les haría relativamente fácil localizar las redes y evitarlas (Bernard 1997).
Seis de las 11 especies solo fueron registradas una vez y solo
la especie (C. perspicillata) tuvo un alto número de indivuduos
(8). Esto sugiere que a pesar de lo pequeño de la muestra, se
cumple la distribución log-normal de la abundancia, típica de
las comunidades de mamíferos (Lim et al. 2001), es decir pocas
especies son muy abundantes y muchas especies tienen una
abundancia muy baja, resultado encontrado en seis bosques
amazónicos de Perú (Wilson et al. 1996), en La Selva, Costa
Rica (La Val & Fitch 1977, Wilson 1990) y en Iwokrama, Guyana
(Lim et al. 2001).
La predominancia del gremio de frugívoros, tanto en términos
de riqueza de especies, abundancia y biomasa evidencia que,
en este caso, si tomamos cualquiera de estos tres parámetros
para medir la dominancia del bosque el grupo de mayor
importancia es el mismo. Este resultado en parte conincide con
lo obtenido por Lim et al. (2001), quienes encontraron que
teniendo en cuenta número de individuos y la biomasa, los
frugívoros son el grupo mas importante, sin embargo si se
prioriza los valores de número de especies, son los insectívoros
aéreos el grupo dominante. También en la isla Barro Colorado
(Handley et al. 1991, Bonaccorso 1979 y Kalko et al. 1996) y
Paracou, French Guiana (Simmons & Voss 1998), son los
frugivoros el grupo mas abundante y con mayor biomasa.
Los resultados en cuanto a la presencia de las subfamilias
Carollinae y Phyllostominae en el nivel del sotobosque,
coinciden claramente con los encontrados por Bernard (1997)
en su estudio de estratificacion vertical de una comunidad de
murciélagos en bosques de la Amazonía central. Al parecer
esto se puede explicar por la mayor abundancia de frutos a este
nivel favorable para los murciélagos frugívoros.
Con respecto al lugar donde se obtuvo mayor numero de
registros (punto 4), en cuanto a especies (6) e individuos (10),
esto podria explicarse por la estructura de la vegetación de dosel
abierto y escasa vegetación arbustiva, ya que esto diferenciaba
este punto de los demás. En cuanto al horario de actividad, los
resultados muestran coincidencia con los resultados de Bernard
(1997), quien menciona que para las subfamilias Carollinae y
Stenodermatinae, el horario pico de actividad es dos horas
después de la puesta del sol.
El hecho de que en heces de C. perspicillata se hayan
encontrado restos de insectos solo demuestra que la dieta de
muchas de las especies no es exclusiva y varía de forma temporal de acuerdo a la disponibilidad de recursos (Kalko 1997) y
ya habia sido mostrado por Gardner (1977).
Se concluye que los murcielagos frugívoros, constituyen el
gremio dominante del sotobosque de baixio de la Reserva del
km 41, tanto en riqueza, abundancia y biomasa de las especies,
lo cual concuerda con lo encontrado en otros bosques
neotropicales.
Agradecimientos
Al señor Ocírio Pereira, Juruna, por su valiosa y amable
colaboracion en este trabajo y a todas las personas que con sus
comentarios y sugerencias hicieron posible finalizar este
proyecto.
Referencias bibliográficas
Bernard, E. 1997. Estratificação vertical de comunidades de
morcegos em clareiras em matas de terra-firme da
amazonia Central. Tese de Mestre. INPA, Manaus,
Amazonas.
Bonaccorso, F. J. 1979. Foraging and reproductive ecology of
a Panamian bat community. Bull. Florida State Mus. Biol.
Sci. 24:359-458
Eisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics. Vol. 1.
The Nortern Neotropics: Panama, Colombia, Venezuela,
Guyana, Suriname, French Guiana. The University of
Chicago Press. Chicago. 233 pp.
Emmons, L.H. and F. Feer. 1997. Neotropical rainforest
mammals, a field guide. 2a de. The University of chicago
Press. Chicago. 307 pp.
Gardner, A. L. 1977. Feeding habitats. In: Baker, R.J.; Jones,
J.K.& D.C. Carter. Biology of bats of the New World
family Phillostomidae. Parte II. Spec. Publ. Mus.Texas
Tech Univ., num. 13. pp 293-350.
Handley, C. O. , Wilson, D. E. & A. L. Gardner. 1991.
Demography and natural history of the common fruit bat,
Artibeus jamaicensis, on Barro Colorado Island, Panama.
Smithsonian Contr. Zool., 511. Washington D. C.
Heithaus, E. R.; Fleming, T. H.& P. A. Opler. 1975. Foraging patterns and resource utilization in seven species of
bats in a seasonal tropical forest. Ecology. 56:841-854
Kalko, E.K.V. 1997. Diversity in tropical bats. In: Tropical
biodiversity and systematics. Proceedings of the International Symposium on Biodiversity and Systematics in
Tropical Ecosystems, Bonn 1994. Ulrich, H. ed. Pp.1343. Zoologisches Forschungsinstitut und Museum
Alexander Koenig, Bonn.
Kalko, E.K.V., C.O. Handley &D. Handley. 1996. Organization, diversity and long-term dynamics of a Neotropical
bat community. In: Long-term studies of vertebrate
communities. Cody M. L.& J. A. Smallwood, eds.
Academic Press, San Diego.
LaVal, R. K. & H. S. Fitch. 1977. Structure, movements and
reproduction en three Costa Rican bat communities. Occ.
Papers Mus. Nat. Univ. Kansas 69:1-28
Lim B. K. and M. D. Engstrom. 2001. Bat community
structure at Iwokrama Forest, Guyana. Journal of Tropical
Ecology. 17:647-665. Cambridge University Press.
McNab, B.K. 1971. The structure of tropical bat faunas.
97
Ecology. 52(2):352-358.
Oliveira, A. A. 1997. Diversidade, estrutura e dinamica do
componente arboreo de uma floresta de terra firme de
Manaus, Amazonas. Tese de Doutorado nao publicada.
Dept. de Botanica, Inst. Biociencias, Univ. de Sao Paulo,
Sao Paulo.
Pollard, S. 1990. Species description of the bats of the
Manaus area. DBFF Project. Convenio WWF/INPA.
Simmons N. & Voss, R.S. 1998. Mammals of the Paracou.
Bulletin of the American Museum of Natural History.
Verhemcamp, S. L.; Stiles, F. G. & J.W. Bradbury. 1977.
Observations on the foraging bahavior and avian prey on
the neotropical carnivorous bat, Vampyrum spectrum. J.
Mammal. 58:469-478
Timm, R. M., D. E. Wilson, B. l. Clauson, R. K. La Val & C.
S. Vaughan. 1989. Mammals of the La Selva- Braulio
Carrillo Complex. Costa Rica. North American Fauna
75:1-162
Voss, R. S. and Emmons, L.H. 1996. Mammalian diversity in
Neotropical lowland rainforests: A preliminary assessment. Bulletin of the American Museum of Natural
History. Number 230.
Wilson, D. E., C. F. Ascorra y S. Solari. 1996. Bats as
indicators of habitat disturbance. Pp.613-625. In D. E.
Wilson y A. Sandoval, editores. Manu, la biodiversidad
del sureste del Perú. Smithsonian Institution, National
Museum of Natural History. Lima
Remoção diferencial de sementes de Astrocaryum
acaule (Arecaceae) por pequenos mamíferos em
clareiras e sub-bosque
Ludmila Pugliese de Siqueira
Introdução
Uma das principais características das florestas tropicais é o
conjunto de interações mutualísticas e antagônicas que envolvem
vegetação, animais, fungos e microorganismos (Laurance, 1997).
Interações negativas, como predação, competição e parasitismo
têm merecido grande concentração de esforços de pesquisa e
espaço na literatura. Embora poucos ecólogos hoje em dia
neguem o papel das interações positivas nas comunidades
naturais, ainda assim estas interações não são incluídas nos
modelos de dinâmica de comunidades (Begon et al., 1997). A
grande maioria das espécies vegetais nos trópicos, entretanto,
depende de associações com animais para a realização de
processos como a dispersão e a polinização, fundamentais para
a viabilidade e manutenção das espécies.
Alguns autores indicam que a dispersão das sementes tem
um papel fundamental na sobrevivência e no modelo de
distribuição espacial das espécies (Cintra & Horna, 1997). Para
explicar estes padrões são levantadas algumas hipóteses. A
primeira destas é a Hipótese de Escape (Janzen 1970 & Connell,
1971) que se refere ao aumento da probabilidade da prole escapar
da mortalidade dependente de densidade e/ou distância de
indivíduos coespecíficos, que pode ser alta próxima à planta
mãe. A Hipótese da Colonização (Howe & Smallwood, 1982)
postula que a dispersão de sementes no tempo e no espaço, bem
como as mudanças ambientais, aumentam a probabilidade da
prole dispersar a um sítio favorável.
Animais estão na base do processo de dispersão de sementes
e sua atividade pode determinar a estrutura, composição e a
sucessão da comunidade de vegetal (Augspurguer, 1983). Nos
trópicos, a dispersão de sementes é realizada, principalmente,
por animais, sendo a maioria vertebrados (De Steven e Putz,
1984). No entanto, esta associação só será verdadeiramente
mutualística se houver algum benefício também para o dispersor.
De fato, os frutos constituem uma importante fonte de recursos
para insetos, aves e principalmente de mamíferos pequeno porte.
Acredita-se inclusive que a sazonalidade no padrão de produção
de sementes possa limitar a densidade populacional de pequenos
mamíferos, tal a sua dependência destes recursos (Alder, 2002).
Hartshorn (1978) indica que a sobrevivência das sementes
localizadas em clareiras, deve ser superior à daquelas localizadas
sob dossel contínuo, devido ao isolamento de indivíduos
98
coespecíficos. Entretanto, a atividade de roedores parece ser
maior em áreas perturbadas, como clareiras, por possibilitar uma
maior quantidade de refúgios dada a maior complexidade
estrutural da vegetação na clareira, em função da grande
quantidade de galhos caídos (Schupp, 1988). Desta forma,
espera-se que a predação de sementes possa ser maior em
clareiras do que em áreas de dossel fechado. Por outro lado, em
um estudo realizado com sementes de Bertholletia excelsa em
uma floresta de terra firme na Amazonia, Tabarelli e Mantovani
(1996) encontraram um padrão estocástico de predação de
sementes em clareiras e no sub-bosque, não confirmando nenhum
dos padrões anteriormente citados.
Dentro deste contexto, o objetivo deste estudo foi verificar a
predação diferencial de sementes de Astrocaryum acaule
(Arecaceae) por pequenos mamíferos em áreas de clareira e subbosque está baseado na hipótese de que existe uma maior
predação de sementes em clareiras do que em áreas de dossel
fechado.
Biologia de Astrocaryum acaule
Esta espécie foi escolhida por estar em fase de frutificação
no período de estudo e também ser uma fonte de alimento em
uma época em que poucas espécies estão produzindo frutos. A
descrição desta espécie foi retirada de Henderson et al. (1995) e
Ribeiro (1999).
Conhecida no Brasil como Tucumã-í, esta espécie de palmeira
possui distribuição restrita à Amazonia Colombiana, Venezuela, Guianas e Brasil (Amazonas, Pará e Rondônia). Em alguns
locais é muito abundante, mas em geral é rara em florestas não
perturbadas. Seus frutos são comestíveis e de suas folhas são
retiradas fibras utilizadas para diversos fins.
Como características, apresentam estipes solitários, curtos e
subterrâneos. Suas folhas em número de 5 a 9 apresentam em
média de 55 a 103 pinas agrupadas irregularmente de cada lado
e dispostas em diferentes planos. Inflorescências eretas, brácteas
pendentes de cor “café com leite”, ráquis das folhas com manchas
pálidas cobertas por espinhos; Frutos amarelos passando a
alaranjados quando maduros e de formato ovóide.
Material e Métodos
Área de Estudo
O estudo foi desenvolvido na reserva 1501 (“Km 41”) do
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF)
(20 24’26” – 20 25’331” S; 590 43’40” - 590 45’50”W). A reserva
abrange cerca de 10.000 ha de floresta de terra firme contínua.
Nesta área, foi realizado um gradeamento de trilhas a cada 100m,
totalizando 11000 ha utilizados para orientação e locomoção
por dentro da mata (Freitas, 1998).
Gascon e Bierregaard (2001) descrevem esta área como um
domínio de floresta tropical úmida bastante diversa, com dossel
da mata entre 30 e 37m e emergentes com mais de 55m de altura;
a média anual pluviométrica na região é de 2.200mm, com
amplitude entre 1.900 e 2.500 mm. Apresenta forte sazonalidade,
com estação seca marcada entre os meses de junho a outubro,
com menos de 100mm de chuva por mês. A temperatura média
anual é de 26 0C, com máximas de 35-390C e mínimas de 19-21
0
C (Gascon & Bierregarard, 2001).
A região está localizada em terraços pleistocênicos de origem
interglacial, com desníveis médios de 40-50 m e com 35 – 50%
da área constituída por terrenos em declive, recortados pelo
sistema aluvial; a altitude varia entre 80 e 100 m acima do nível
do mar (Freitas, 1998). Segundo esta mesma autora os solos são
pobres em nutrientes, sendo formados principalmente por
latossolos amarelos, álicos, arenosos ou argilosos, sendo a
camada orgânica do solo composta de uma abundante quantidade
de serapilheira, que se acumula principalmente entre os meses
de maio a novembro, e é rapidamente decomposta.
Dasenho Experimental
Aproveitando o sistema de trilhas traçado, foram instalados
10 blocos experimentais. Estes blocos eram compostos por pares
de tratamentos, sendo o primeiro destes em área de clareira
(tratamento 1) e o outro sob dossel fechado (tratamento 2). As
clareiras escolhidas apresentavam tamanho e idade não muito
diferentes e distavam pelo menos 100m entre si. Em cada
tratamento foi instalada uma gaiola de exclusão contendo em
seu interior 8 sementes de A. acaule. O experimento permaneceu
no campo durante 48 horas, ou duas noites.
As gaiolas foram confeccionadas com telas de arame com
malha de 2,5 por 3,5 cm, em formato cilíndrico, de perímetro
igual a 1,5m. As gaiolas tiveram sua parte superior fechada e
“costurada” com arame. Em quatro pontos foram feitas aberturas
de aproximadamente 5 por 10 cm para permitir a entrada dos
pequenos mamíferos, mas excluir aqueles de grande tamanho.
Resultados
Houve remoção de sementes em cinco das 20 gaiolas de
exclusão instaladas, sendo quatro na área de sub-bosque e uma
na clareira. Em cinco gaiolas foram observadas sementes com
parte da polpa removida, sendo três destas no sub-bosque e dois
na área de clareira. Em uma gaiola localizada sob dossel fechado
foi observada a remoção da polpa de todo os frutos. No entanto
é impossível determinar o agente causador desta predação,
podendo ter sido causado por diversos animais como pequenos
mamíferos, formigas ou coleópteros.
Tabela 1. Número de sementes removidas e não removidas em
cada tratamento.
Clareira
Sub-bosque
(Tratamento 1)
(Tratamento 2)
Removido
1
4
Não - Removido
9
6
Discussão
Os resultados indicam que o efeito da abertura de clareira,
está influenciando o padrão de remoção de sementes de A.
acaule, como anteriormente observado por outros autores. Cintra
e Horna (1997), analisando a sobrevivência de sementes e
plântulas de Astrocaryum murumuru em áreas de clareira e subbosque da reserva do Km 41, verificaram uma menor taxa de
predação em áreas abertas. Por outro lado Freitas (1998),
estudando o padrão de remoção de Oenocarpus bacaba, Dinizia
excelsa, Dipteryx odorata e Cariniana micrantha em áreas de
clareira e sub-bosque na mesma área não encontrou diferenças.
Hammond el al. (1999), estudando o modelo espacial e temporal de predação e germinação de grandes sementes em uma
floresta tropical nas Guianas tamém não encontraram um efeito
da abertura do dossel.
Uma vez que o tamanho das sementes está relacionado ao
tamanho do predador que a consome (Howe, 1989), tal padrão
pode estar sendo determinado pela resposta dos predadores às
áreas de clareira. Ao contrário do esperado, pequenos mamíferos
não devem estar utilizando áreas abertas, possivelmente em
função de um maior risco de predação, que pode estar ocorrendo
com maior frequência nestas áreas (Janzen, 1989 apud Schupp
& Frost, 1989).
A menor predação de sementes em áreas de clareira pode
estar favorecendo o estabelecimento de espécies com pequeno
tamanho de sementes nestas áreas e limitando o recrutamento
daquelas de grande tamanho. Este fato pode ser determinante
no padrão de distribuição e regeneração das espécies, bem como
na dinâmica de clareiras.
Os resultados obtidos neste estudo devem ser avaliados com
bastante cautela. O tamanho da semente de A. acaule podem
apresentar um tamaho superior ao frequentemente consumido
pelos animais permitidos nas gaiolas. A abertura das gaiolas
pode ter sido muito pequena, limitando o número e o tamanho
dos predadores. Além disso, sabe-se que a densidade de pequenos
mamíferos na Amazônia é bastante reduzida (Lima, 1998).
Portanto, um estudo com maior tempo e número de amostragens
poderia revelar um padrão mais claro de remoção.
Entretanto, é importante ressaltar que os processos de
germinação e estabelecimento das plântulas são um dos mais
limitantes e a fase mais crítica onde ocorre uma diminuição
marcante na densidade de indivíduos (Janzen, 1970). Portanto,
a estrutura florística futura apresentada nestas clareiras vai ser
função não apenas da disponibilidade de propágulos, mas
também da sobrevivência do indivíduos jovens que forem
recrutados neste ambiente.
Agradecimentos
Ao novos amigos do curso de campo 2002, por tantas
discussões acerca dos mais diversos assuntos durante os almoços
e jantares; por tantos apelidos (...), pelas boas risadas e por
testarem, à cada dia, meu poder de ser paciente.
Um agradecimento muito especial a todo o pessoal que
coordenou e organizou o curso: Jansen, Dadão, Fernando e é
claro o Juruna (Ocírio).
Adler, G.H. 2002. La regulación de las poplaciones de
mamíferos. Pp.329-375. In: Ecología y Conservación de
Bosques Neotropicales. Guariguata, M.R.; Kattan, G.H.
(editores). Libero Universitario Regional, Cartago, Costa
Rica.
Augspurguer, C.K. 1984. Seedling survival of tropical tree
species: interactions of dispersal distance, light-gaps, and
pathogens. Ecology, 65: 1705-1712.
Begon, M.; Harper, J.L.; Twonsend, C.D. 1997. Ecology:
individuals, populations and communities. Blackwell
Scientific Publications, London.
Cintra, R.; Horna, V. 1997. Seed and Seedling survival of the
palm Astrocaryum murumuru and the legume tree
Dypteryx micrantha in gaps in Amazonia Forest. Journal
of Tropical Ecology 13: 257-277.
99
Connell, J.H. 1971. On the role of natural enimies in
preventing competitive exclusion in some marine animals
and rain forest tree. Pp. 298-312. In: Dynamics of
populations. Den Boer, P.J.; Gradwell, P.R.
(editores).PUDOC, Wageningen, EUA.
De Esteven, D.; Putz, F.E. 1984. Impact of mammals on early
recruitment of a tropical canopy tree, Dipteryx
panamensis, in Panama. Oikos, 43: 207-216.
Freitas, M.A. 1998. O efeito de fatores bióticos e abióticos na
sobrevivência pós-dispersão de sementes e plântulas de
cinco espécies arbóreas na Amazônia Central. Dissertação
de Mestrado. Inpa/UA- Manaus.
Gascon, C.; Bierregaard, JR., R.O. 2001. The Biological
Dynamics of Forest Fragments Project. The study site,
Experimental Design, and Research Activity, 31-46. In:
Lessons from Amazonia- The ecology and Conservation of
a Fragmented Forest. Bierregaard, JR., R.O; Gascon, C.;
Lovejoy, T.E.; Mesquita, R. Yale University, Michigan.
EUA. Pp.478.
Hammond, D.S.; Brown, V.K; Zogt,R. 1999. Spatial and
temporal patterns of seed attack and germiantion in largeseded neotropical tree species. Oecologia 119: 208-218.
Hartshorn, G.S. 1978. Treefalls and tropical forest dynamics.
In: Tropical trees as living systems, 617-638. Tolmlinson,
P.B.; Zimmermann (editores). Cambridge University Press,
Cambridge, EUA.
Henderson, A.; Galeano, G. Bernal. 1995. Field guide to the
palms of the americas. Princenton University Press,
Princeton, New Jersey, EUA. Pp.322
Howe, H.F. 1989. Scatter and clump-dispersal and seedling
demography: hipotesis and implications. Oecologia 79:
417-426.
Howe, H.F.; Smallwood, J. 1982. Ecology of seed dispersal.
Annual Review Ecology and Systematics 13: 201-228.
Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the numder of tree species
in tropical forest. The American Naturalist 23: 1-27.
Laurance, W. F. 1997. Plants and plant-animal interactions.
Introdution. In: Tropical Forest Remnants: Ecology,
Management, and Conservation of Fragmented Communities. Laurence, W.F.; Bierregaard, R.O. (editores).
University of Chicago Press, Chicago, EUA.
Lima, M.G. 1998. Composição da comunidade de pequenos
mamíferos e sapos de litera em remanescentes lineares no
projeto dinâmica biológica de frgmentos florestais
(PDBFF). Dissertação de Mestrado. Manaus-AM. Pp.62
Ribeiro, J.E.L. da S.; Hopkins, M.J.G.; Vicentini, A.; et al.
Flora da Reserva Ducke: Guia de identificação das palntas
vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia
Central. Inpa-DFID, Manaus. Pp.792.
Schupp, E.W. 1988. Seed and early seedling predation in the
forest understory and treefall gaps. Oikos 51: 71-78.
Schupp, E.W.; Frost, E.J.. Differential Predation of Welfia
georgii seeds in treefall gaps and the forest understory.
Biotropica 21(3) 200-203.
Tabarelli, M.; Mantovani, W. 1996. Remoção de sementes de
Bertholletia excelsa (Lecythidaceae) por animais em
florestais de terra firme na Aamzônia Central, Brasil.
Revista Brasileira de Biologia 65: 755-760.
Quão longe devemos ir? Influência da escala de amostragem
na riqueza e composição de espécies de formigas epigéicas.
Marcio Uehara-Prado
Introdução
A riqueza de espécies presentes em uma área é um
componente fundamental da diversidade biológica (Meffe &
Carrol, 1994). Nosso conhecimento quanto à identificação,
relações taxonômicas e distribuição da maioria dos organismos
ainda é muito incompleto, de modo que o trabalho de catalogar
a riqueza de espécies na maioria dos sítios neotropicais ainda é
incipiente (Cody, 1996). O modo como esse inventário deve
ser conduzido, extensiva (“global survey”) ou intensivamente
(“rapid acessment program - RAP”), é objeto de muito debate
na literatura (veja Meffe & Carrol, 1994). No entanto, um aspecto
comum entre as abordagens, e inerente a qualquer processo de
inventário de espécies é a eficiência com que essas informações
são obtidas. Segundo Huston (1994), a avaliação estatística da
diversidade de espécies é um problema relativamente simples,
comparado às questões sobre o que amostrar, e como amostrar.
De acordo com esse autor, o modo como o problema é abordado
determina quais insights ecológicos podem ser obtidos a partir
do estudo.
Formigas são insetos sociais filopátricos, que respondem
rapidamente a mudanças ocorrendo em escalas espaciais
pequenas. São um grupo muito representativo em termos de
biomassa e número de espécie, tendo um papel fundamental na
estrutura e função de ecossistemas diversos e complexos, como
a Amazônia (Vasconcelos et al., 2001).
Uma vez que muitos padrões e processos variam com a escala
espacial, e que estes podem influenciar a riqueza de espécies
100
nas diferentes escalas, o objetivo deste estudo foi verificar o
efeito da escala de amostragem na avaliação da riqueza e
composição de espécies de formigas epigéicas em uma mata de
terra firme na Amazônia Central.
Material e métodos
O estudo foi realizado na reserva 1501 (Reserva do Km 41),
Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF
– INPA), situada em uma vicinal (ZF - 3) da rodovia BR 174, 70
Km ao norte de Manaus, AM (020 24’ S, 590 52’ W). Realizei a
coleta de dados durante os dias 30 e 31 de julho de 2002, entre
16 e 17h 30min.
Para verificar o efeito da escala na avaliação da riqueza de
espécies, usei um esquema hierárquico de amostragem, com as
escalas menores incluídas nas maiores. Assim, usei dois
conjuntos de quadrantes aninhados de 400, 1600 e 6400 m2, e
dentro destes instalei 33 pontos de coleta, de modo que cada
escala continha 15 pontos (Fig. 1). As amostragens foram
realizadas nos limites de duas áreas de 10000 m2 (trilhas G e H,
entre 6 e 7, e entre 10 e 11), separadas entre si por 300 m.
Em cada ponto de coleta, usei pequenas porções de sardinha
em lata amassada como isca, colocadas no chão sobre quadrados
de papel toalha (12 x 12 cm). Após 60 minutos, recolhi os
quadrados com as formigas em sacos plásticos individualizados
e etiquetados. Identifiquei as formigas em morfoespécies, até o
menor nível taxonômico possível.
0 5 10 15 20 30
40
60
80
0
Tabela 1 – Espécies de formigas capturadas com iscas de
sardinha nos dois quadrantes da Reserva do Km 41, PDBFF –
INPA. X = presença, 0 = ausência
Quadrante 1
10
20
40
80
Figura 1 – Esquema hierárquico de amostragem, com
quadrantes aninhados de 20, 40 e 80 m2, cada qual com quinze
pontos. Distâncias em metros.
Analisei os dados de riqueza de espécies por meio de inspeção
gráfica, e comparei a composição de espécies entre as escalas e
entre quadrantes com uso do método de Jaccard (Krebs, 1999):
Sj = A/A + B + C, onde A = número de espécies comuns entre as
amostras, B = número de espécies presentes exclusivamente no
ambiente i, e C = número de espécies presentes exclusivamente
no ambiente j.
Freqüência
Quadrante 2
Freqüência
Crematogaster sp1
X
3
X
Crematogaster sp2
X
3
X
4
Crematogaster sp3
X
11
X
3
Crematogaster sp4
0
X
1
Crematogaster sp5
0
x
1
Ectatomma sp
X
1
X
1
Formicinae sp
X
1
Myrmicinae sp1
0
Myrmicinae sp10
X
2
0
Myrmicinae sp11
X
1
X
Myrmicinae sp12
X
1
0
Myrmicinae sp13
0
X
1
Myrmicinae sp14
0
X
1
Myrmicinae sp15
0
X
1
Myrmicinae sp2
0
X
2
Myrmicinae sp3
X
Myrmicinae sp4
10
0
X
1
1
1
x
1
0
X
1
Myrmicinae sp5
0
X
1
Myrmicinae sp6
0
X
1
Myrmicinae sp7
X
1
Myrmicinae sp8
X
1
Myrmicinae sp9
0
Odontomachus sp1
X
1
Odontomachus sp2
X
1
Odontomachus sp3
0
Pachycondyla sp
X
1
0
Pheidole sp1
X
1
X
Pheidole sp2
X
1
0
0
0
X
1
0
0
X
Ponerinae sp1
0
X
Ponerinae sp2
X
0
1
2
1
Resultados
Capturei ao todo 30 espécies de formigas epigéicas, sendo
17 no quadrante 1 e 20 no quadrante 2, com apenas 7 espécies
em comum entre eles (Tab. 1). A grande maioria das espécies
ocorreu somente uma vez (Tab. 1), e em apenas 7 iscas não foi
encontrada nenhuma formiga. Uma vez que as tendências
observadas na correlação espacial em cada réplica foram opostas,
a riqueza de espécies de formigas não apresentou nenhum padrão
estruturado no espaço. A similaridade na composição de espécies
dentro de cada quadrante variou pouco entre as escalas, ficando
entre 27 e 31% no quadrante 1 e entre 31 e 43% no quadrante 2
(Tab. 2). A similaridade entre quadrantes foi de 23 %. A
inclinação da curva cumulativa de espécies entre escalas (Fig.
2) indica que muitas espécies ainda devem ser acrescentadas até
que a assíntota seja atingida, ou seja, as espécies amostradas em
uma escala não estão se repetindo na escala seguinte.
No. acumulado de espécies
25
quadrante 1
quadrante 2
20
15
10
5
0
20 x 20
40 x 40
80 x 80
Tamanho do quadrante (m)
Figura 2 – Curvas cumulativas de espécies de formigas
epigéicas nas diferentes escalas, nos dois quadrantes estudados
Tabela 2 - Similaridade (Jaccard) na composição de espécies
entre as escalas nos quadrantes 1 e 2. Valores em
porcentagem.
Escalas (m)
quadrante 1 Quadrante 2
20 x 20 versus 40 x 40
27
35
20 x 20 versus 80 x 80
31
31
40 x 40 versus 80 x 80
29
43
Discussão
Como a riqueza de espécies não mostrou estrutura espacial,
e a similaridade na composição foi baixa entre as escalas e entre
os quadrantes, é possível que a escala máxima usada (80 x 80
m) não tenha contemplado uma área suficiente para amostrar
toda a diversidade da comunidade de formigas epigéicas. Dado
o alto número de espécies com baixa ocorrência, pode-se esperar
que a riqueza de espécies seja muitas vezes maior do que a
encontrada neste estudo, hipótese corroborada pelas curvas
cumulativas entre as escalas (Fig. 2). Uma hipótese
complementar é que a densidade de ninhos no local de estudo
seja baixa, e que o conjunto total de espécies epigéicas não tenha
sido contemplado, dada a raridade da maioria das espécies.
Outros estudos com insetos em locais semelhantes encontraram
baixa densidade de indivíduos (e.g. Brown & Hutchings, 1997,
com borboletas).
Deve-se esperar também que, em um sistema com tão alta
riqueza de espécies, estas se diferenciem não apenas no espaço,
mas também no tempo. De fato, diferentes espécies de formigas
epigéicas possuem atividade diurna, noturna ou mesmo diuturna,
podendo a mesma colônia variar entre períodos em questão de
dias (Hölldobler & Wilson, 1990). Como as amostras foram
realizadas apenas em um período muito curto do dia, é provável
que várias espécies tenham sido excluídas da amostra.
Outra possibilidade é que a eficiência de recrutamento de
101
algumas espécies seja muito maior (como Crematogaster spp.),
seja porque possuem maior densidade de ninhos ou porque são
mais atraídas pela isca, de modo que elas “deslocariam” os
indivíduos das outras espécies. Por outro lado, o tempo de
revisão das iscas (60 min) pode ter sido longo o suficiente para
que espécies com indivíduos grandes e eficientes na remoção
da isca (como as Ponerinae) tenham sido sub amostradas.
Assim, para fins práticos, em estudos pontuais como o
realizado na Reserva do Km 41, é vantajoso em termos de
economia de tempo e deslocamento realizar amostragens da
riqueza de espécies de formigas epigéicas em quadrantes de 20
x 20, com maior número de repetições, em diferentes horários e
com remoção das iscas em tempo mais curto.
Agradecimentos
Sou muito grato ao Glauco Machado pela ajuda no campo,
na morfotipagem e pelas sugestões e conselhos em relação ao
trabalho. Aos coordenadores Eduardo Venticinque (Dadão), pela
ajuda com o delineamento da amostragem, nas análises, e
revisões no texto e Janzen Zuanon, pelas idéias para a discussão
e pelas revisões no texto. Aproveito para mandar saudações
tricolores para ambos. Agradeço a Renata Durães pela ajuda na
triagem das incidiosas Crematogaster, regada a boa música e
mau cheiro (das iscas). A todos os participantes do curso, pelos
30 dias muito especiais de convívio, em particular aos
companheiros das madrugadas: Adam, Renata e Ricardo.
Referências
Brown, K.S. & R.W. Hutchings. 1997. Disturbance,
fragmentation, and the dinamics of diversity in Amazonian
butterflies. Pp. 91-119 In Laurance, W.F. & R.O.
Bierregaard (ed.). Tropical forest remnants. Ecology,
management, and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press, Chicago & London, 616
p.
Cody, M.L. 1996. Introduction to Neotropical diversity. Pp
1-20 In A.C. Gibson (ed.). Neotropical biodiversity and
conservation. MEMBG, Los Angeles, CA. 202 p.
Hölldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The ants. Belknap
Harvard. 732 p.
Huston, M.A. 1994. Biological diversity. The coexistence of
species on changing landscapes. Cambridge University
Press, New York. 681 p.
Krebs, C.J. 1999. Ecological methodology 2nd Ed. Benjamin
Cummings, Menlo Park, CA. 620 p.
Meffe, G.K. & C.R. Carroll 1994. Principles of conservation
biology. Sinauer, Sunderland, MA. 600 p.
Vasconcelos, H.L., K.S. Carvalho & J.H.C. Delabie 2001.
Landscape modifications and ant communities. Pp. 199207 In Bierregaard, R.O., C. Gascon, T.E. Lovejoy & R.
Mesquita (ed.). Lessons from Amazonia. The ecology
and conservation of a fragmented forest. Yale University
Press, New Haven & London. 478 p.
Projeto Individual
Marcio Uehara-Prado
Museu de História Natural, Instituto de Biologia,
Universidade Estadual de Campinas. CP 6109, 13083-970
Campinas,
SP,
Brasil.
Endereço
eletrônico:
[email protected]
Avaliação do comportamento de escolha de
cores por borboletas
Maria Cecilia Vega Corredor
Introdução
O fenômeno da percepção das cores têm mantido cativa a
imaginação do homem por muito tempo (Kevan 1983). Um dos
mais amplos esquemas utilizados para medir a percepção das
cores foi desenvolvido com a teoria da percepção tricromática
(cores primárias) em humanos, baseado nos trabalhos de Newton (1704),Young (1807) e Helmhooltz (1852, 1924 e 1925 apud
Silberglied 1989).
Medidas com respeito a visão de cores dos insetos têm sido
feitas, testando a percepção das cores de flores ou outros
estímulos tais como predadores, alimento, parceiros, locais de
oviposição, entre outros. No entanto ainda não foi possível
esquematizar as atitudes ou comportamentos (que dependem
da fisiologia dos organismos), sobre essas percepções (Kevan
1983). Modelos usados em abelhas para determinação de
códigos de cores de flores têm demonstrado que elas possuem
uma visão tricromática aguçada que compreende receptores UV,
azuis e verdes (Cittka 1997).
A maneira como as cores são percebidas pelos insetos é
muito importante na biologia da polinização. Flores atraem
insetos provendo estímulos visuais e olfativos, para que
procurem alimento alocado nelas. Em contrapartida, o inseto
visitante transporta pólen até outra flor visitada, permitindo assim
a polinização (Kevan 1983)
Desde os tempos de Darwin (1859) foi estabelecida a hipótese
de que borboletas conseguem ver cores. Uma primeira proposta
102
foi levantada com respeito á percepção de cores relacionada à
seleção sexual, pois fêmeas conseguem ver padrões de cores em
machos e selecionar um parceiro (Darwin 1874, Higston 1933
apud Silberglied 1989). A amplitude espectral de visão das
borboletas se estende desde o ultravioleta (Lutz 1924 apud
Silberglied 1989) até o vermelho (Eltringham 1919, Schlieper
1928 apud Silberglied 1989).
Ilse (1928) e Kuhn & Ilse (1925) apud Silberglied
1989) demostraram que existe visão verdadeira de cores nas
borboletas. Estudos comportamentais revelaram a existência
de preferências por cores que podem mudar com a idade, estado
reprodutivo ou aprendizajem (Ilse 1937, Tingergen, 1958
Swarhart 1970 apud Silberglied 1989). Por outro lado, estímulos
olfativos também atraem borboletas. Muitas das espécies da
família Nymphalidae, conseguem localizar alimento sendo
atraídas pelo cheiro de sucos de frutos e sementes em
decomposição (DeVries 1987).
O objetivo deste trabalho foi investigar se as borboletas
da família Nymphalidae têm algum tipo de preferência frente a
estímulos visuais (cores) ou olfativos (frutos fermentados).
Materiais e métodos
Este trabalho foi desenvolvido na área do Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), na reserva # 1501
(reserva do Km 41), situada 70 Km ao norte da cidade de Manaus,
entre 20 24’26”- 2025’31”S e 59043’40-590 45’50”W.
Resultados
Foram registrados 24 indivíduos pertencentes a 5 subfamilas
(Nymphalidae) (Ttabela 1). A espécie mais abundante foi
Morpho achilles com um total de10 indivíduos. Alem das
borboletas, 743 dípteros da família Tachinidae e 61 indivíduos
pertencentes a outros grupos (coleópteros, vespas e
micropezídeos) foram encontrados dentro das armadilhas.
Tabela 1. Espécies de Lepidoptera encontradas durante cinco
dias de amostragem numa área de estrada, na reserva do Km
41 (PDBFF) (Ind= Indeterminado, Idades: 1 = jovem, 2 =
Adulto jovem, 3 = Adulto).
FAMILIA
ESPECIE
phinae
SEXO
Ind.
Ind.
Ind.
?
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
?
Ind.
Ind.
Ind.
2
3
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
3
LARGURA
ASA (cm)
Ind.
Ind.
Ind.
4,5
5,4
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
2,6
?
1
3,3
?
3
2,8
?
2
2,8
?
?
?
?
?
?
?
1
1
1
2
2
1
1
1,8
3,3
2,3
2,35
3,3
3,35
4,0
?
3
3,7
Ind.
Ind.
Ind.
Ind.
3
2
Ind.
Ind.
Ind.
Morpho achilles Ind.
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Morpho achilles
Catonephele
mexicana
Catonephele
mexicana
Catonephele
mexicana
Catonephele
mexicana
Catonephele orites
Catonephele orites
Tigridia acesta
Tigridia acesta
Zaretis itys
Zaretis ellops
phalinae
raxinae
Catoblepia
xanthicles
solinae
Catoblepia
xanthicles
Bia sp.
Ind.
Ind.
IDADE
Vinte armadilhas foram visitadas por borboletas no mínimo
uma vez ao longo do período. Isto representa uma porcentagem
de ocupação de 40% do total de cinqüenta armadilhas/cinco dias.
A freqüência de distribuição das cores nas armadilhas/
tratamento, durante os cinco dias de amostragem foram as
seguintes : Amarelo=17, Vermelho=15, Trasparente=18. Não
houve diferença significativa entre os tratamentos (gl=2; p=0,74)
(Figura1).
3.5
NUMERO DE INDIVIDUOS
As coletas foram feitas durante os dias 30 de julho até 4 de
agosto de 2002. Como local de coleta foi escolhida uma antiga
estrada situada nas bordas da reserva. Segundo DeVries (1985)
em habitats perturbados (clareiras ou bordas) as borboletas do
dossel se misturam com as do sub-bosque o que,
consequentemente, aumenta a chance de obter uma melhor
amostragem.
Ao longo de dois transectos de 250 m de comprimento,
foram colocadas 10 armadilhas para captura de borboletas com
as seguintes medidas: tábua de suporte 30 x 30 cm e cilindro de
filó com 50 cm de largura x 30 cm de diâmetro. As armadilhas
foram colocadas a 50 m de distância uma da outra e foram
deixadas a uma altura de 50 cm do chão. As armadilhas foram
dividas em dois grupos, cinco delas foram colocadas de um lado
e cinco do outro lado da estrada. No total foram usadas 50
armadilhas durante os cinco dias de amostragem.
Como isca para atrair as borboletas foi usada uma mistura
fermentada, feita de banana e caldo de cana. Diariamente, no
horário das seis horas da manhã a isca era trocada e o que era
retirado das armadilhas, era misturado com o resto da isca para
continuar com o processo de fermentação.
Para testar o tipo de estímulo (visual ou olfativo) que levaria
as borboletas até a armadilha, as iscas foram divididas em três
tratamentos, os quais consistiam em pratos plásticos de cores
vermelha, amarela e transparente (controle). A cada dia foi
sorteada entre as armadilhas a disposição das cores dos pratos e
cada armadilha foi deslocada um metro, em relação a posição
anterior, seguindo a direção sul – norte da estrada.
Cada borboleta capturada foi identificada com ajuda do
guia de campo “The Butterflies of Costa Rica” (De Vries 1987).
Os individuos capturados foram medidos (largura da asa) e
sexados (isto foi feito somente para registrar a informação). Nos
casos que não foi possível a identificação in loco o indivíduo
foi registrado e levado para o laboratório. Indivíduos
identificados no campo foram marcados na parte ventral da asa
direita, com o objetivo de estabelecer se ocurreria recaptura
posteriormente eram liberados. Alem das borboletas, também
foram contados outros indivíduos de diferentes espécies e ordens
que entraram nas armadilhas.
Durante os dos primeiros dias as armadilhas foram revisadas
as 06:00 e 09:00h manhã, e as 14:00 até 17:30h com o objetivo
de observar como era o padrão temporal de forrageamento das
borboletas. Depois do segundo dia, as armadilhas foram
acompanhadas durante os horários de 10:00 até 12:00h da manha
e de 15:00 até 17:30h.
Cada borboleta capturada representava uma visita. Também
ocorreram situações onde a borboleta conseguia sair da armadilha
(por causa disso, foi necessário acompanhar as armadilhas por
períodos mais prolongados com o objetivo de verificar quias
armadilhas eram visitados temporariamente) curiosamente,
Morpho achilles, foi a espécie que quase sempre conseguiu sair
da armadilha.
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
A
T
V
TRATAMENTOS
Figura 1. Comparação de frequência de visitas da borboletas
da Família Nymphalidae aos tratamentos (A= Amarelo, T=
Transparente, V= Vermelho).
103
Discussão
O fato das borboletas não terem demostrado preferência por
cores, indica que foi o estímulo olfativo que levou os indivíduos
até as armadilhas. Por outro lado, para explicar o acontecido
com os tratamentos das cores, posso concluir que, apesar de
observar registros da literatura sobre a provável existência de
que mais de três receptores de cores presentes em algumas
borboletas e mariposas (Langor et al. 1979 apud Silberglied
1989), talvez o material escolhido para os tratamentos com cores
não tenha sido adequado. Talvez experimentos feitos com
materiais que permitam refletir UV os resultados poderiam ser
diferentes. Electroretinogramas feitos em borboletas e alguns
gafanhotos revelaram ampla sensibilidade para UV menor de
30nm e até 70nm para vermelho, e tem sido encontrados mais
de um tipo de receptor de cores para ambos (Swihart 1963,1964,
Schumperli 1975, Bernard 1979 apud Silberglied 1989).
Uma outra hipótese que pode levantar-se para tentar entender
o comportamento observado neste trabalho, pode ser que as
borboletas que são atraídas por frutos em decomposição,
realmente não usam as cores como pista ou guia para encontrar
alimentos, já que frutos em decomposição que se encontram no
chão, talvez sejam uniformemente de cor marrom e, portanto,
difíceis de distinguir visualmente no chão da floresta (pouco
contrastantes, pouco conspícuos).
Além do comportamento natural e a capacidade dos
indivíduos de perceber ou responder a estímulos visuais ou
olfativos, outros fatores podem ter influenciado os resultados
do trabalho, por exemplo o tamanho das armadilhas. Segundo
DeVries (1989), armadilhas com as medidas usadas neste
trabalho são as mais adequadas para capturar borboletas, já que
redes muito altas dificultam a retirada das borboletas. Por outro
lado, telas muito curtas permitem o escape das borboletas. No
presente estudo pude observar que muitos indivíduos de tamanho
maior (e.g. Morpho achilles ) não conseguiam entrar na
armadilha, mas uma vez dentro passava a entrara e sair
rápidamente, tendo aparentemente “aprendido” a forma de acceso
às iscas. Possivelmente a falta de um funil dentro da armadilha
causa uma taxa elevada de fugas das borboletas. Além disso, é
possível que a qualidade da isca tenha se modificado com o
passar dos dias, alterando a palatabilidade e atratividade, afetando
o número de visitas.
Finalmente considero importante mencionar a abundância
de dípteros da família Tachinidae encontrados nas armadilhas.
Segundo Borror & DeLong (1963) a maioria dos taquinídeos
parasitam larvas de lepidoptera e geralmente ocasionam a morte
dos organismos parasitados. Pode ser que este tipo de inseto
acompanhe as borboletas durante o forrageio, com a intenção
de predar ou parasitar as larvas, ou simplesmente sejam atraídas
até as armadilha pela isca como, as borboletas.
Agradecimentos
Quiero agradecer principalmente a MDA (como siempre), a
Roger W. Hutchings por la paciencia y gran ayuda com el
préstamo de los materiales para el trabajo de campo, a Jansen
por el apoyo y consejos durante el desarrollo de este trabajo, a
Márcio por la colaboración en la identificación de las lindas
mariposas y a Ana por la identificación de los diípteros, a Max
por soportar mis constantes preguntas y finalmente
agradecimientos muy especiales para Super Juruna por estar
siempre tan dispuesto a ayudar a todos!!
Borror, D.J. & D.M. DeLong. 1963. Introdução ao Estudo dos
Insetos. Ed. Edgard Bluncher Ltda. São Paulo. SP. Brasil
Chittka, L. 1997. Bee color vision is optimal for coding
flower color, but flower colors are not optimal for being
coded-Why? Israel Journal Of Plant Sciences. 45(23):115-127.
DeVries, P.J. 1987. The Buterflies of Costa Rica and their
Natural History. Princeton University Press. Princeton,
New Jersey.
Kevan, P.G. 1983. Floral color through the insect eye: what
they are and what they mean. Pp.3-30. In Jones, C. E. R.J.
Little. 1983. Handbook of Experimental Pollination
Biology. Scientific and Academic Editions. New York.
Silberglied, R.E. 1989. Visual Communication and sexual
selection among butterflies. Pp. 207-223. In Vane, W. &
P.R. Ackery. The Biology of Buterflies. Princeton
University Press. New Jersey, USA.
Padrões de remoção de sementes enterradas de tucumã
(Astrocarium aculeatum, Arecaceae) em uma floresta de terra
firme da Amazônia Central
Maria Luisa S. P. Jorge
Introdução
Diversos mecanismos já foram propostos para explicar a alta
diversidade das florestas tropicais (Wright, 2002). Dentre esses
inclui-se a hipótese de escape (Janzen, 1970; Connell, 1971),
que foi sugerida a partir da observação de que populações de
árvores nesses ambientes são, em geral, raras, e têm distribuição
dispersa. O mecanismo proposto para explicar tal situação é que
a predação de sementes e de plântulas é maior onde estas estão
em maior densidade, ou próxima a indivíduos adultos da mesma
espécie. Isto impede que se formem agregações monoespecíficas
e permite que sementes e plântulas se desenvolvam
preferencialmente próximas a indivíduos de outras espécies.
Neste contexto, a dispersão de sementes é fundamental, pois
aumenta a probabilidade de recrutamento.
Nas florestas neotropicais, a maioria das espécies arbóreas
têm suas sementes dispersadas por animais (zoocoria), sendo a
104
endozoocoria (animais que se alimentam dos frutos e defecam
as sementes) a mais comum (Howe & Smallwood, 1982). No
entanto, existe uma parcela dessas que produz sementes grandes
demais para serem dispersadas via endozoocoria. Sementes de
grande porte são dispersadas por um outro mecanismo,
denominado estocagem espalhada (scatterhoarding – Morris,
1962) e os agentes desse tipo de dispersão são roedores da família
Dasyproctidae. Cutias (Dasyprocta sp.) e cutiaras (Myoprocta
sp.) são roedores de porte médio (0,6 a 5 kg) e vivem
preferencialmente em ambientes florestais. São diurnos, terrestres
e se alimentam principalmente de sementes e frutos que
encontram no chão da mata (Henry, 1999). Além disso, enterram
parte das sementes para futuro consumo (Morris, 1962; Smythe,
1978). Dessas, algumas são esquecidas e podem germinar,
aumentando, assim, sua probabilidade de recrutamento. De fato,
inúmeros estudos comprovaram a importância desses roedores
na dispersão de sementes de grande porte de várias espécies
arbóreas neotropicais (Huber, 1910; Hallawchs, 1986; Smythe,
1989; Forget, 1990, 1992, 1996; Peres & Baider, 1997; entre
outros).
Todavia, para compreender a relação entre a dispersão desse
tipo de semente e o padrão de distribuição espacial dos adultos
ainda é preciso considerar outros fatores. Um deles é a predação
das sementes já enterradas. Espera-se que os animais que as
enterraram sejam seus principais predadores. No entanto, sabese que outros animais também têm a capacidade de encontrar
sementes enterradas para predá-las (Murie,1977; C. Baider,
dados não publicados).
Seguindo a mesma linha de raciocínio da hipótese de escape, as sementes enterradas próximas a adultos da mesma
espécie deveriam apresentar maior probabilidade de predação
do que aquelas enterradas em outros locais. Mais ainda, o esforço
de busca e, conseqüentemente, a probabilidade de predação,
deveria ser maior debaixo de adultos que frutificaram mais
recentemente, pois mais sementes devem ser enterradas próximas
a esses. O objetivo deste estudo foi determinar se sementes
enterradas debaixo de adultos que frutificaram este ano
apresentam uma taxa de remoção mais alta do que aquelas
enterradas debaixo de adultos que não frutificaram.
Métodos
O presente estudo foi realizado na Reserva de Mata Contínua
(1501) do Projeto de Dinâmica Biológica e Fragmentos Florestais
(PDBFF) – Convênio Smithsonian Institution – SI e Instituto
Nacional de Pesquisa da Amazônia – INPA, que se situa no km
41 da estrada vicinal ZF-3 da rodovia BR-176 (Manaus – Boa
Vista), 70 km a norte de Manaus, AM, Brasil. O clima da região
é quente e úmido, com temperatura média de 26°C (máxima
entre 35 e 39°C e mínima entre 19 e 21°C) e precipitação anual
média de 2.200 mm, com amplitude de 1.900 a 2.500 mm. A
estação seca vai de junho a dezembro, com médias de
precipitação de 100 a 150 mm mensais (Gascon & Bierregaard,
2001). A região está situada entre 50 e 100 metros acima do
nível do mar e a topografia é acidentada, com variações de 40 a
50 metros entre platôs e os vales formados pelos igarapés
(RADAMBRASIL, 1978). Os solos são pobres em nutrientes,
do tipo latossolo, argilosos até arenosos (Fearneside & Leal
Filho, 2001). A vegetação é típica da Amazônia Central e
apresenta predominância das famílias Chrysobalanaceae,
Lecythidaceae, Myristicaceae e Burseraceae em riqueza e
Lecythidaceae, Leguminosae, Sapotaceae e Burseraceae em
abundância (Laurance, 2001).
Segundo O. Pereira (com. pess.) cutias e cutiaras se alimentam
dos frutos de Attalea attaleoides (Arecaceae), uma palmeira
acaule de sub-bosque, muito abundante na floresta e que produz
um fruto grande e carnoso, com uma semente rica em lipídios e
protegida por uma casca muito dura. Espera-se, portanto, que
suas sementes sejam enterradas por esses animais. De fato, R.
Salm (com. pess.) relatou que 100% das plântulas de Attalea
maripa por ele estudadas provinham de sementes enterradas,
provavelmente por roedores dasiproctídeos. Apesar de A.
attaleoides e A. maripa terem hábitos diferentes (uma é acaule e
a outra é arbórea), suas sementes são muito semelhantes,
reforçando a possibilidade de que as duas espécies apresentem
mecanismos de dispersão parecidos.
Como o estudo foi realizado na estação seca, não foi possível
encontrar frutos em número suficiente de A. attaleoides (nem
de qualquer outra espécie), para serem utilizados nos
experimentos. Tucumã (Astrocarium aculeatum, Arecaceae) é
uma palmeira muito rar na área de estudo. No entanto, é muito
abundante em locais de floresta secundária e seus frutos são
facilmente adquiridos em qualquer comércio local. Além disso,
suas sementes também são muito predadas por roedores em geral
e dispersas por cutias, nos locais onde essa palmeira é comum.
Por isso, nesse estudo adaptei a idéia original e enterrei
sementes de tucumã debaixo de palmeiras adultas de A.
attaleoides. Foram montadas 20 estações de nove sementes cada
uma, dispostas um gradeado de 1x1 metro logo abaixo da roseta
de onde saem as folhas. Dez estações foram colocadas debaixo
de palmeiras que frutificaram no último ano e as outras dez
debaixo de palmeiras que não frutificaram. Para determinar se a
palmeira tinha frutificado ou não, eu procurava pela bráctea
reprodutiva na base das folhas.
A ocorrência de sementes removidas por estação foi
comparada entre os dois tratamentos (palmeiras com e sem
brácteas) com o auxílio do teste de c2 com a correção de Fisher,
que é sugerida para tabelas de 2x2 (Zahr, 1984). A comparação
entre ocorrências foi escolhida ao invés do número de sementes
por estação, uma vez que a remoção de uma única semente já
determina que houve procura e localização direcionadas.
Resultados
Sete das vinte estações tiveram entre uma e nove sementes
removidas após 48 horas (Tabela 1). No entanto, a média de
remoção por estação foi baixa (1,3 frutos por estação) e o desvio
padrão alto (± 2,7) porque na maioria das estações (13) não
houve remoção, em cinco um ou dois frutos foram removidos,
mas em duas todos os nove frutos foram removidos.
Não houve diferença na ocorrência de frutos removidos por
estação entre as palmeiras que tinham bráctea reprodutiva (e
que supostamente tinham frutificado no início deste ano) e
aquelas que não tinham bráctea (c2 = 1,97; g.l. = 1; p = 0,35).
Discussão
Apesar do pouco tempo de exposição (48 horas), os resultados
mostraram que predadores de sementes presentes nesta mata são
capazes de localizar sementes enterradas por outros animais. A
vasta maioria dos estudos realizados com remoção e predação
de sementes de grande porte das florestas neotropicais foram
feitos com sementes expostas sobre o chão da mata. Somente
Murie (1977), C. Baider (dados não publicados) realizaram o
mesmo tipo de experimento com outras espécies, em outros
locais. Nos dois casos, parte das sementes foi removida. Em
termos ecológicos, isto implica que a idéia de que sementes
enterradas estão completamente protegidas de predadores não é
válida e as chances de uma semente de grande porte escapar da
Tabela 1: Quantidade de sementes de tucumã (Astrocarium
aculeatum) removidas por estação experimental, após 48 horas
(tamanho amostral incial por estação = 9 sementes). Reserva
de mata de terra firme da Amazônia Central, no km 41 da
estrada vicinal ZF-3 da estrada Manaus-Boa Vista (BR-174), 70
km ao norte de Manaus, AM.
Attalea attaleoides (Arecaceae)
Estação
sem bráctea reprodutiva
com bráctea reprodutiva
1
0
0
2
1
0
3
9
2
4
0
0
5
0
9
6
1
0
7
0
0
8
0
0
9
2
0
10
2
0
Total
15
11
105
predação, mesmo depois de dispersada e enterrada são ainda
pequenas.
É importante ressaltar que em nenhum dos três estudos
realizados com remoção de sementes enterradas, o destino das
sementes foi determinado e existe uma possibilidade dessas terem
sido enterradas novamente, pois este comportamento é comum
em roedores (Vander Wall, 1990).
O segundo ponto a ser discutido é se há uma remoção
diferencial determinada pelo local onde a semente foi enterrada.
Os resultados desse estudo mostraram que não houve diferença
de remoção entre sementes enterradas debaixo de palmeiras que
frutificaram e não frutificaram neste ano, o que indica que o
esforço de procura não foi direcionado, pelo menos no sentido
proposto pelo tratamento utilizado.
Estudos realizados com predação de sementes não enterradas,
em geral, tem testado se existe um efeito espacial que determina
maior probabilidade de predação, seguindo a hipótese de Janzen
(1970) e Connell (1971), e muitos deles encontraram resposta
afirmativa (e.g. Wright 1983; Howe et al. 1985; Schupp, 1988).
Em seu estudo na Ilha de Barro Colorado, Murie (1977) testou
somente se o olfato era um fator determinante na localização
das sementes e também encontrou resposta afirmativa à sua
pergunta. Até o presente estudo, C. Baider (dados não
publicados) tinha sido a única a testar o efeito espacial na
remoção de sementes enterradas. Em seu trabalho com sementes
de castanha-do-Pará (Bertholletia excelsa, Lecythidaceae), ela
encontrou um efeito espacial em maior escala, isto é, todas as
sementes enterradas dentro de um castanhal foram rapidamente
desenterradas, independentemente da distância de uma
castanheira adulta, frutificando ou não. Já aquelas enterradas
fora do castanhal não foram removidas.
Portanto é de se esperar que, além da capacidade de farejar a
semente, exista algum tipo de procura direcionada. Todavia, este
não pôde ser determinado neste estudo. Um problema principal
pode ser levantado: é possível que o tratamento escolhido não
tenha sido adequado e brácteas reprodutivas permaneçam por
mais de um ano. Neste caso, as palmeiras utilizadas com bráctea
não frutificaram necessariamente neste ano. Mesmo assim, isto
não explica porque algumas sementes foram removidas em
estações de palmeiras sem brácteas reprodutivas. Neste caso,
seria possível que algumas destas de fato frutificaram este ano,
mas perderam suas brácteas por algum fator mecânico (como
um galho que tenha caído no meio da palmeira), mas esta situação
parece bem menos provável e as palmeiras escolhidas não
pareciam ter sofrido tal tipo de injúria.
Eu poderia ter utilizado um desenho mais comum neste tipo
de estudo que seria escolher locais próximos e distantes de
indivíduos adultos, porém a alta densidade de Attalea attaleoides
no sub-bosque desta mata dificultou tal tipo de delineamento.
Agradecimentos
Agradeço ao Dadão, ao Jansen e ao Glauco e aos nove colegas
que participaram da reunião pré-execução do projeto, pelas dicas
sobre o desenho experimental. Ao Juruna, que me ajudou a
escolher a espécie de palmeira, me ensinou a identificá-la e,
principalmente, porque me ensinou muito sobretudo da mata
durante este curso. E ao Dadão e à Ana, pelas dicas para a
correção do manuscrito. Além disso, agradeço a todos os meus
companheiros de curso (alunos e professores), por sempre
criarem um ambiente agradável, onde conseguimos combinar
momentos de discussão e momentos de muita descontração.
Valeu grupo 2, grupo 7, grupo 9 e grupos livres! E nunca
esqueçam: eu sou a MALU, não a Ludmila! (Num tô
entendenndo!).
Connell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in
106
preventing competitive exclusion in some marine animals
and in rain forest trees. Pp. 298-313. In der Boer, P.J. &
Gradwell, G.R. (eds.) Dynamics of numbers in populations. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, Holanda.
Fearneside P.M. & Leal Filho N. 2001. Soil and Development
in Amazonia: Lessons from the Biological Dynamics of
Forest Fragments Project. Pp. 291-312. In Bierregaard Jr,
R.O.; Gascon, C.; Lovejoy, T.E. & Mesquita R.C.G. (eds.)
Lessons from Amazonia: The ecology and conservation of
fragmented forest,. Yale University Press, New Haven,
EUA e Londres, Inglaterra.
Forget, P.M. 1990. Seed-dispersal of Vouacapoua americana
(Caesalpinaceae) by caviomorph rodents in French
Guiana. Journal of Tropical Ecology 6:459-468.
Forget, P.M. 1992. Seed removal and seed fate in Gustavia
superba (Lecythidaceae). Biotropica 24:408-414.
Forget, P.M. 1996. Removal of seeds of Carapa procera
(Meliaceae) by rodents and their fate in rain forest in
French Guiana. Journal of Tropical Ecology 12:751-761.
Gascon C. & Bierregaard Jr R.O. 2001. The Biological
Dynamics of Forest Fragments Project: The Study Site,
Experiemtnal Design, and Research Activity Pp 31-46. In
Bierregaard Jr, R.O.; Gascon, C.; Lovejoy, T.E. &
Mesquita R.C.G. (eds.) Lessons from Amazonia: The
ecology and conservation of fragmented forest,. Yale
University Press, New Haven e Londres. 478 pp.
Hallwachs, W. 1986. Agoutis (Dasyprocta punctata): the
inheritors of guapinol (Hymenaea courbaril,
Leguminosae). Pp. 285-304. In Estrada A. & Fleming,
T.H. (eds.) Frugivores and seed dispersal. Dr. Junk
Publishers, Dorbrecht.
Henry, O. 1999. Frugivory and the importance of seeds in the
diet of the orange-rumped agouti (Dasyprocta leporina) in
French Guiana. Journal of Tropical Ecology 15:291-300.
Howe H.F. & Smallwood, J. 1982. Ecology of seed dispersal.
Annual Review of Ecology and Systematics 13:201-228.
Howe, H.F., Schupp E.W. & Westley, L.C. 1985. Early
consequences of seed dispersal for a neotropical tree
(Virola surinamensis). Ecology 66:781-791.
Huber, J. 1910. Matas e madeiras amazônicas. Boletim do
Museu Paraense de história Natural 6:781-791.
Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species
in tropical forest. American Naturalist 104 :501-528.
Laurance W.F. 2001. The Hyper-Diverse Flora of the Central
Amazon: An Overview. Pp 47-53. In Bierregaard Jr, R.O.;
Gascon, C.; Lovejoy, T.E. & Mesquita R.C.G. (eds.)
Lessons from Amazonia: The ecology and conservation of
fragmented forest,. Yale University Press, New Haven e
Londres. 478 pp.
Morris, D. 1962. The behavior of the green acouchi
(Myoprocta pratti) with special reference to scatter
hoarding. Zoological Society of London Proceedings
139:701-733.
Murie, J.O. 1977. Cues used for cache-finding by agoutis
(Dasyprocta punctata). Journal of Mammalogy 58(1): 9596.
Peres C.A. & Baider, C. 1997. Seed dispersal, spatial
distribution and population structure of Brazilnut trees
(Bertholletia excelsa) in southeastern Amazonia. Journal
of Tropical Ecology 13:595-616.
RADAMBRASIL, 1973-82. Levantamento de Recursos
Naturais. Ministério de Minas e Energia, Departamento de
Produção Mineral (DNPM), Rio de Janeiro, 27 vols.
Schupp, E.W. 1988. Seed and Seedling predation in the forest
understory and treefall gaps. Oikos 51:71-78.
Smythe, N. 1978. The natural history of the Central American
agouti (Dasyprocta punctata). Smithsonian Contributions
to Zoology 251:1-52.
Smythe, N. 1989. Seed survival in the palm Astrocarium
standleyanum: evidence for dependence upon its seed
dispersers. Biotropica 21(1):50-56.
Vander Wall, S.B. 1990. Food hoarding in animals. The
Universiyt of Chicago Press, Chicago, EUA.
Wright, S.J. 1983. The dispersion of eggs by bruchid beetle
among Scheelea palm seeds and the effect of distance to
the parent. Ecology 64:1016-1021.
Wright, S.J. 2002. Plant diversity in tropical forests: a review
of mechanisms of species coexistence. Oecologia 130: 114.
Zahr, J.H. 1984. Biostatiscal Analysis. 2a Edição. Prentice
Hall, New Jersey, EUA.
Distribución espacial y abundancia de Aequidens
pallidus (Cichlidae) en un sistema de igarapés de
una floresta en la Amazonía Central
Max H. Hidalgo
Introducción
Los ambientes acuáticos de tierra firme (igarapés
principalmente) son hábitats muy comunes y diversos en la
amazonía central, su superficie total puede significar importantes
volumenes en sus redes hidrográficas (Knöppel 1970, apud
Kramer et al. 1978). La diversidad de peces que viven en estos
hábitats puede ser alta, a pesar de su baja productividad primaria
y dependencia del material alóctono. En estos ambientes es
importante la relación especies-área, que implica una estrecha
relación positiva entre la riqueza específica y el tamaño del
hábitat (Angermeier & Schlosser 1989).
Algunos investigadores mencionan que el conocimiento de
la amplia diversidad de peces amazónicos depende de mayores
esfuerzos de colecta en sistemas poco estudiados, especialmente
las cabeceras, y que importantes aspectos ecológicos (estructura,
endemismos, patrones de distribución) son poco conocidos
(Menezes 1996, Lowe-McConnell 1987, Gilliam et al. 1993).
Diversas investigaciones en peces amazónicos estudian aspectos
de las comunidades, como su estructura en base a riqueza y
abundancia (Bührheim 1998), o análisis de la dieta (Knöppel
1970, apud Kramer et al. 1978).
Un patrón frecuente en las comunidades de peces de cursos
pequeños (como los igarapés) es que la riqueza de especies se
incrementa a lo largo de un gradiente desde las cabeceras hasta
los grandes ríos, tanto en las zonas temperadas como en las
tropicales (Gilliam et al. 1993), pero ¿este patrón implica también
que la abundancia relativa de las especies aumente?. El presente
estudio tiene como objetivo testar esta pregunta, para lo cuál
decidí trabajar com Aequidens pallidus (Cichlidae), pez de
distribución amplia y común en la Amazónia Central, en especial en los sistemas de igarapés de la zona de estudio.
Material y métodos
El estudio lo realicé en el sistema de igarapés de la Reserva
do Km 41 del Projeto Dinâmica de Fragmentos Florestais (INPA/
PDBFF/Smithsonian) ubicada a 70 km al norte de la ciudad de
Manaus, en las coordenadas 2o25’S y 59o48W.
Hice las evaluaciones en 14 puntos distintos, 13
correspondieron a un mismo sistema de drenaje, y uno fuera de
este sistema. De los 13 puntos evaluados en el sistema principal, cinco correspondieron al igarapé principal (o colector), con
aproximadamente 700 m de separación entre ellos. Los otros
ocho puntos correspondieron a distintos igarapés afluentes de
ambas margenes. Esta distribución espacial de los puntos de
muestreo cubre un área aproximada de 6 Km2.
Utilizé una metodología similar a la utilizada por Bührnheim
(1998) con observación supracuática dada la transparencia de
las aguas de los igarapés. En cada punto de muestreo realicé
conteos de los individuos de Aequidens pallidus presentes en
un tramo de 50 m, categorizando por clases de tamaño para la
longitud total según el siguiente patrón: (1) individuos menores
de 4 cm; (2) individuos entre 4 y 7 cm; (3) individuos mayores
de 7 cm. Esta categorización se basó en la observación previa
de los tamaños de los peces en los ambientes cercanos antes de
realizar el estudio.
En cada punto de muestreo tomé de 2 a 3 medidas del ancho
del curso de agua, de 3 a 5 medidas de profundidad (por cada
medida del ancho), y la velocidad fue calculada por el tiempo
en que un pedazo de hoja pequeña (aprox. 2 cm2) recorría una
distancia de 1 m sobre la superficie del agua (por cada medida
del ancho). Para cada valor saqué una media por lo que obtuve
de 2 a 3 medidas del caudal. El caudal final resultó de la media
de estos valores.
Identifiqué los siguientes hábitats: arena, hojas, troncos, raíces
y detritus. Para estimar la dominancia de los hábitats calculé
visualmente la proporción de estos en secciones de tamaño variable dentro del tramo de 50 m de la evaluación. Cada sección
varió en longitud entre 10 m a 20 m aproximadamente
dependiendo de la morfología (y sobretodo accesibilidad para
desplazarse por las orillas) de cada igarapé.
Para el análisis de los datos apliqué regresiones lineales para
evaluar si existía relación entre el caudal con la frecuencia de
clases de tamaño y número total de individuos (variables
dependientes). Teste t fue aplicado para relacionar si existian
preferencias de habitat para las mismas variables dependientes.
Para esta prueba tuve que reducir las cinco categorías de hábitats
a dos categorías, dado que el número de casos (que era igual al
número de puntos evaluados, N=14) era muy poco para realizar
este test (E.M. Venticinque com. pers.). Las categorías de hábitats
evaluadas entonces correspondieron a arena y material de origen
vegetal (en esta categoría junté hojas, troncos, raíces y detritus).
Probablemente esta reducción haya influenciado en los
resultados del teste t. Para estas pruebas utilicé el software
SYSTAT 8.0.
Resultados
Contabilizé en total 44 individuos de A. pallidus, presentes
en 10 igarapés. En el resto no pude observar ninguno, mas
registré otras especies, por lo que no descarto la posibilidad de
que A. pallidus también estuviera presente aunque com muy
poca abundancia y/o tal vez en tamaños pequeños (Clase 1). De
este conteo puedo afirmar que esta especie estuvo presente tanto
en igarapés de caudal mayor como en dos de los de menor caudal, (Tabla 2).
107
Los indivíduos de la Clase 2 fueron ligeramente más
abundantes en el total de registros com 22 individuos
(observaciones de los resultados totales, no testados
estadísticamente) que los de la Clase 3 con 19, y los más
pequeños con solo 3 individuos observados. El caudal de los
igarapés varió entre 0,3 y 0,004 m3/seg. (Tabla 2).
Hay una relación significativa entre el número de individuos
de las clases 2 y 3, así como el total de individuos con el caudal,
ya que conforme aumenta este aumenta la abundancia de
individuos. Para la clase 1 no se encontró relación
estadísticamente significativa, (Tabla 1).
Tabla 1. Resultados de las regresiones lineales para cada clase
de tamaño y el total de individuos com respecto al caudal de los
igarapés, (N = 14 para cada caso).
R2
t
p
Clase 1
0,05
1,544
0,45
Clase 2
0,38
1,81
0,02
Clase3
0,67
-0,957
0,001
Total de individuos
0,74
0,806
0,001
No hay relación entre el tipo de hábitat dominante (fondo
arenoso o fondo de material vegetal) y la abundancia de A.
pallidus para todas las clases de tamaño y para el total de
individuos. SYSTAT 8.0 no pudo procesar los datos de la clase
1 debido a que consideró que eran insuficientes. (Clase 2: N =
14, t = 1,183, p = 0,26; Clase 3: N = 14, t = 1,77, p = 0,102;
Total de individuos: N = 14, t = 1,712, p = 0,113; teste t).
Discusión
La abundancia de Aequidens pallidus aumenta siguiendo el
gradiente de aumento de volúmen de agua, concordando con la
premisa de que en gradientes de cabecera a grandes ríos hay un
aumento en la abundancia relativa de las especies (Gilliam et al.
1993). Los resultados dicen que la abundancia de los individuos
de tamaños intermediarios y mayores, y el total de individuos
aumenta a medida que aumenta la cantidad de agua (volúmen
medido en forma de caudal).
Por otro lado, la no relación entre la abundancia y el tipo de
hábitat según este estudio podría deberse más a la agrupación
de las cinco categorías de hábitats identificadas en solo dos tipos
(o sea, un error en la evaluación de las variables), que a un patrón
de comportamiento de este cíclido. Hanazaki et al. (2000)
encontró que las especies de peces de este mismo igarapé se
agregaban más en sustrato conformado por hojas (folhiço) que
con sustrato de arena, y que esto estaría relacionado con una
seleción de microambientes para alimentación y abrigo. Asi
mismo, Bührnheim (1998) encuentra preferencia por parte de
Aequidens pallidus a los hábitats “fondos”.
La mayoría de estudios hechos en este sistema de igarapés
han enfocado el aspecto de riqueza de especies, pero muy pocos
presentan datos sobre la abundancia relativa de Aequidens
pallidus, con excepción de Bührnheim (1998). Si hay una
relación de aumento de la abundancia de esta especie con
respecto al aumento del volúmen de agua, y dado que la hipotesis
de este estudio era que la abundancia debería seguir un patrón
similar al del aumento de la riqueza de especies de cabeceras a
grandes ríos (Angermeier & Schlosser 1989), podría suponer
que los factores que afectan el gradiente de riqueza especies son
los mismos que afectarían a la abundancia. Entonces, los
resultados podrían estar relacionados a un aumento en el número
de hábitats y tamaños de los mismos. (Bührnheim 1998,
Angermeier & Schlosser 1989).
Otros estudios sobre la distribución de A. pallidus (Jiménez
108
et al. 1997), mencionan que esta especie estuvo presente en los
igarapés de segundo y tercer orden de la Reserva Km 41, pero
no en los de primero, y sin comentarios sobre de su abundancia
relativa. Siguiendo la misma clasificación por ordenes, en 5 de
los igarapés de “primer orden” del presente estudio registré la
presencia de esta especie, por lo que podría afirmar que el
volúmen de agua (caudal) es un importante factor ecológico que
influye en esta especie, y también probablemente en otras
especies por lo observado en campo.
Otros estudios con A. pallidus muestran que, a pesar de ser
común, no es muy abundante en cuanto a densidad poblacional.
Bührnheim (1998) registra a esta especie en tres igarapés distintos
de segundo orden, encontrando que esta especie preferiría los
hábitats de fondo que aquellos rasos. Esto podría explicar por
que en algunos igarapés durante este estudio no pudo ser
observado, ya que la relación positiva encontrada para los
individuos de tamaños mayores con respecto a mayor caudal
implicaría que no estuvieran, o fueran muy raros, en igarapés de
muy poco caudal. Además, por lo observado en campo, esta
especie presenta un comportamiento más temeroso que otras
especies más abundantes (especialmente los carácidos
Tetragonopterinae), lo que lo haría que busquen refugios en
troncos, en huecos, o entre raíces, afectando el número total de
individuos observados. Para Bührnheim (1998) la
heterogeneidad de hábitats es un factor más importante en la
dinámica poblacional de esta especie que la estacionalidad, y
esta heterogeneidad tiene implicancias sobre el nicho ecológico
que ocupa A. pallidus: esta especie marca su territorio en el
fondo, donde se alimenta y reproduce a lo largo del año.
La metodología de observación supracuática unida a colectas
sería la manera más eficiente para monitorear la (o las)
poblaciones de A. pallidus. Dado que hubo puntos de evaluación
en los que no se pudo observar ningún individuo, probablemente
el comportamiento de esconderse, aunado a la dificultad de
detección de ejemplares de menores tamaños, provoque esos
vacíos (ceros) en algunos de los puntos. Las colectas permitirían
tener una mejor caracterización de la estructura de edades de la
población de esta especie. Recomiendo que se realizen estudios
más detallados tanto para A. pallidus como para otras especies
presentes en estos sistemas de igarapés, que junten tanto
metodologías de observación (para conocer su historia natural),
como colectas para evaluar estructura trofica de la poblaciones
(cambios ontogénicos en las dietas) entre otros estudios de
autoecología.
Tabla 2. Datos del caudal, número de individuos obtenidos por
clases, totales y hábitat dominante de cada punto de
evaluación, (a = arena, mv = material vegetal).
Pto
Ubicación
Caudal
Clase1
Clase2
Clase3
Total
Hábitat dominante
a
m3/seg
Pto6
Igarapé P N-Q 23-24
0,300
0
5
4
9
Pto2
Igarapé P P-Q 29
0,272
0
2
10
12
a
Pto7
Igarapé P P-Q 20
0,268
0
2
3
5
mv
Pto11 Igarapé P M-13
0,100
0
4
1
5
a
Pto10 Igarapé Q 13
0,080
0
1
0
1
mv
Pto12 Igarapé P N-M 9
0,069
0
1
1
2
mv
Pto4
Igarapé I 20
0,056
0
0
0
0
mv
Pto1
Igarapé Q-R 28
mv
0,039
1
2
0
3
Pto14 Igarapé N 3 - N 2
0,027
2
1
0
3
mv
Pto5
0,016
0
0
0
0
mv
mv
Igarapé M 24-25
Pto8
Igarapé Q 19-20
0,013
0
2
0
2
Pto3
Igarapé BB-CC 11
0,012
0
0
0
0
a
Pto9
Igarapé Q 16-17
0,007
0
2
0
2
mv
0,004
0
0
0
0
a
Pto13 Igarapé N 9
Agradecimientos:
Quiero agradecer a todos las personas que participaron de
todas las formas en el curso, a los instructores por haber
compartido con nosotros su experiencia, conocimiento, y amistad
(y mucho de su paciencia también), a todos los chicos y chicas
por la camaradería y los nuevos amigos, y a la naturaleza que
sin ella no estaríamos en este lugar privilegiado de la historia.
Angermeier, P.L. & I.S. Schlosser. 1989. Species-area
relationships for stream fishes. Ecology 70(5): 1450-1462.
Bührnheim, C.M. 1998. Estrutura de comunidades de peixes
em igarapés de floresta de terra firme na Amazônia Central
/ Cristina Motta Bührnheim. Manaus: INPA, 1998.
Dissertação de Mestrado. 166p.
Gilliam, J.F.; D.F. Fraser & M. Alkins-Koo. 1993. Structure
of a tropical stream fish community: a role for biotic
interactions. Ecology 74(6): 1856-1870.
Hanazaki, N.; F.A.G. Guilherme; M.R. Mesquita; J.A. de
Siquiera Filho; J.M. De Brito; M.U. Georgoglou-Laxalde e
A.C. De Lima. 2000. Efeito de diferentes substratos no
comportamento de agregação em peixes de um igarapé na
Reserva do Km 41, Amazônia Central. pp: 97-98 In
Hopkins, M. & E. Venticinque. Ecologia da Floresta
Amazônica - Curso de Campo 2000. PDBFF - INPA Smithsonian - USAID - OET.
Jiménez, L.F.; U. Mendoza; R.S. Oliveira; A. Jerozolimski &
P. Eterovick. 1997. Comparación entre la riqueza de
especies de peces en sistemas de aguas claras (igarapés) de
primero y segundo orden presentes en la Reserva Km 41
(PDBFF-inpa-Smithsonian). Pp: 64-68 In Araujo-Lima, C.
V Curso de Ecología da Floresta Amazônica. 1997. INPASmithsonian-OTS-UNICAMP.
Kramer, D.L.; C.C. Lindsey, G.E.E. Moodie & E.D. Stevens.
1978. The fishes and the aquatic environment of the
Central Amazon basin, with particular reference to
respiratory patterns. Can. J. Zool. 56: 712-729.
Lowe-McConnell, R.H. 1987. Ecological Studies in Tropical
Fish Communities. Cambridge University Press, Cambridge, 382 p.
Menezes, N.A. 1996. Methods for assessing freshwater
diversity. In: N.A. Menezes & C.E.M. Bicudo (eds).
Biodiversity in Brazil: a First Approach. CNPq, São
Paulo, pp: 289-295.
O papel do ambiente físico na distribuição espacial de plantas
mirmecófitas em uma floresta na Amazônia Central
Renata Durães
Introdução
Interações mutualísticas entre plantas e formigas são comuns
na biota tropical (Hölldobler & Wilson 1991). Este tipo de
interação atinge seu nível máximo de sofisticação em plantas
mirmecófitas, que oferecem abrigo na forma de domáceas e, em
muitos casos, alimento para formigas especialistas. Herbivoria
é considerada a principal força seletiva promovendo a evolução
destas relações mutualísticas (Fonseca 1999). Experimentos
demonstraram que as formigas podem reduzir substancialmente
a pressão de herbivoria sobre as plantas hospedeiras ao predar
insetos fitófagos (Vasconcelos 1991; mas veja Fowler 1993).
Outros possíveis benefícios recebidos pelas plantas incluem a
absorção de nutrientes provenientes dos detritos gerados pelas
colônias e remoção de parasitas e lianas (referências em Fonseca
1995).
Nos trópicos, ocorrem pelo menos 141 gêneros de plantas
mirmecófitas distribuídos em 47 famílias (McKey 1993 apud
Fonseca 1999). Na Amazônia Central, um hectare de mata pode
apresentar aproximadamente 380 indivíduos de plantas
mirmecófitas e pelo menos 16 diferentes espécies podem ocorrer
localmente (Fonseca 1995). A alta densidade de mirmecófitas
em algumas florestas resulta em várias espécies ocorrendo em
sintopia, cada uma associada com sua espécie característica de
formiga. Esta especificidade se mantém mesmo quando as
plantas ocorrem fora de seus ambientes preferidos (Fonseca
1995). Existem evidências de que as populações de formigas
são limitadas pela disponibilidade de plantas hospedeiras, mas
o oposto não é verdadeiro (Fonseca & Ganade 1996). Assim,
competição interespecífica por parceiros mutualísticos parece
não exercer uma forte pressão na estruturação das comunidades
de mirmecófitas.
É possível que as características físicas do ambiente sejam
mais determinantes sobre a distribuição espacial de plantas
mirmecófitas do que as relações interespecíficas. Para a
Amazônia Central, são conhecidos alguns padrões gerais de
ocorrência de mirmecófitas associando-se preferencialmente a
diferentes tipos de ambiente (Fonseca 1995). Entretanto, ainda
não foi estabelecido quais são os fatores que determinam tais
padrões de distribuição. Este trabalho investiga a relação entre
os padrões de distribuição espacial de espécies mirmecófitas
em uma área não perturbada de floresta na Amazônia Central
com vários aspectos geomorfológicos do ambiente. Uma relação
estreita entre os padrões distribuição das espécies e variáveis
abióticas poderia sugerir que estas comunidades são estruturadas,
ao menos proximalmente, mais pelo ambiente físico e menos
por interações bióticas dentro do mesmo nicho trófico.
Material e Métodos
O estudo foi realizado entre 31/julho e 03/agosto de 2002 na
Área de Relevante Interesse Ecológico do Km 41, pertencente
ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais,
localizada a 70 km ao norte de Manaus (AM), na Amazônia
Central. O clima da região é do tipo Tropical Úmido na
classificação de Holdridge, com temperatura média de 26oC
(máxima: 35-39oC, mínima: 19-21oC) e precipitação anual de
1900-2300 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990). Os solos são
latossolos vermelho-amarelo a podzólicos, arenosos a argilosos,
e o relevo é constituído de áreas de platôs recortadas por
pequenos riachos e igarapés que formam, em certos casos, áreas
de inundação (Garcia, 2000). A cobertura vegetal ombrófila tem
dossel bastante uniforme com altura média entre 30 e 35 m,
com ocasionais emergentes de até 55 m (Lovejoy & Bierregaard
1990).
A coleta de dados foi realizada em uma área de 100 ha
localizada em mata contínua, que possui trilhas demarcadas a
cada 20 m nos sentidos norte-sul e leste-oeste, conhecida como
“Plot das Lecythidaceae”. Esta área teve sua topografia
anteriormente mapeada e o terreno foi dividido em seis tipos de
109
compartimentos de relevo, com cotas altimétricas crescentes:
igarapés, baixios, patamares rebaixados, vertentes, morrotes
residuais e platôs (Tabela 1). Adicionalmente, as características
geomorfológicas do terreno foram descritas através de sondagens
de solo realizadas em vários pontos distribuídos pela área
(Garcia, 2000).
Três transectos de 100x2m (200 m2) foram estabelecidos em
compartimentos de igarapé, baixio, patamar rebaixado e morrotes
residuais, e quatro transectos foram estabelecidos em áreas de
platô. Os transectos foram distribuídos por toda a área e
estabelecidos de modo a estar concentrados em uma mesma cota
altimétrica ou, quando isto não foi possível, minimizando a
variação em altitudes dentro do transecto (Tabela 2). Cada
transecto foi percorrido uma vez e todos os indivíduos de
espécies vegetais mirmecófitas com até aproximadamente 3 m
de altura foram registrados.
As características geomorfológicas encontradas nos transectos
foram definidas pela associação com os pontos de sondagem
descritos em Garcia (2000) (Tabela 2).
A relação entre a riqueza de mirmecófitas e as características
geomorfológicas (altitude, porcentagem de argila, areia e silte,
e pH) encontradas nos transectos foi avaliada através de inspeção
gráfica. O índice de Morisita foi utilizado para estimar a
similaridade entre a flora mirmecófita dos diferentes
compartimentos de relevo estudados.
Tabela 1. Compartimentos de relevo presentes na área de
estudo e suas características geomorfológicas.
Compartimento Características
de relevo
Igarapés
Corpos d’água. Altitude entre 48 e 54 m.
Baixios
Vertentes associadas a corpos d’água, com declividade
de até 60%. Alagável em alguns casos. Altitude entre 56 e
66 m.
Patamar rebaixadBaixa declividade (<10%) e delimitadas pela ruptura de
declive do sopé das vertentes que isolam os platôs e
morretes residuais. Alagável. Altitude entre 66 e 78 m.
Morretes residua Pequenas
elevações
produzidas
pelo
desmonte
incompleto dos morros testemunho. Não alagável.
Altitude entre 78 e 86 m.
Topo de platô Superfícies planas contínuas com declividade menor que
2% e altitudes maiores que 120 m. Não alagável.
(Rubiaceae). Todas são espécies arbustivas, com exceção da
espécie arbórea D. saccifera. Todas apresentam domáceas
formadas por modificações na base das folhas, com exceção de
C. nodosa, cuja domácea é constituída por dilatações ocas no
ápice do caule.
O número de espécies mirmecófitas por compartimento de
relevo variou entre dois (morros residuais) e cinco (platôs)
(Tabela 3). A riqueza média por transecto variou entre 1,3
(morrotes residuais) e 3,3 (platôs). A abundância relativa variou
entre 1 (morrotes residuais) e 38,1 (igarapés) indivíduos por
100 m2 (Tabela 3).
Tabela 3. Riqueza total (número total de espécies registradas
por compartimento) e média (por transecto) e abundâncias
total e relativa (por 100 m2) de plantas mirmecófitas por
compartimento de relevo em uma área de mata contínua na
Amazônia Central.
Compartimento
n
Riqueza total
Riqueza
média
Abundância
total
Abundância relativa
(por 100 m2)
Igarapé
Baixio
Patamar
rebaixado
Morrote residual
Platô
3
3
3
4
3
3
2,30
2
2,30
229
30
21
38,1
5,0
3,5
3
4
2
5
1,30
3,30
6
17
1,0
2,8
Hirtella physophora e M. guianensis foram as espécies que
ocorreram em um maior número de tipos compartimentos de
relevo (quatro compartimentos cada), enquanto H.
myrmecophila, M. poeppigii e D. saccifera estiveram restritas a
um tipo de compartimento cada (Tabela 4). A abundância média
das espécies foi baixa (0 a 3,8 indivíduos/100 m2). A exceção
foi M. guianensis, que ocorreu em grande abundância nas áreas
de igarapé (36,1 indivíduos/100 m2, em média) (Tabela 4).
Tabela 4. Número de indivíduos de plantas mirmecófitas e
(entre parênteses) freqüência relativa ao número total de
indivíduos por compartimento de relevo. Na linha abaixo, o
número de transectos em que a espécie ocorreu e (entre
parênteses) freqüência de ocorrência das espécies em relação
ao número de transectos amostrados em cada compartimento
de relevo.
Espécies
Tabela 2. Características geomorfológicas dos transectos
estabelecidos para amostragem de plantas mirmecófitas. Os
valores de porcentagem de argila, areia total, silte e pH
representam médias aritméticas para estimativas tomadas
entre 0-10, 10-20 e 20-30 cm (Fonte: Garcia, 2000).
C. nodosa
Código do
transecto
Compartimento
de relevo
Altitude (m)
Argila (%)
Areia total (%)
Silte (%)
pH
1
11
20
5
22
23
10
Igarapé
Igarapé
Igarapé
Baixio
Baixio
Baixio
Patamar
rebaixado
Patamar
rebaixado
Patamar
rebaixado
Morrote residual
Morrote residual
Morrote residual
Platô
Platô
Platô
Platô
46
52-56
54
60-66
60-68
58-60
74
41,5
41,5
67,0
41,5
41,5
41,5
21,5
36,8
36,8
11,0
36,8
36,8
36,8
63,9
21,7
21,7
22,0
21,7
21,7
21,7
14,6
4,5
4,5
4,6
4,5
4,5
4,5
4,45
72
42,9
34,2
22,9
4,14
12
19
14
15
21
4
8
17
18
68
32,8
47,8
19,4
4,9
76-84
80-82
76
98
102
102
102
36,9
55,9
55,9
68,9
68,6
68,6
68,6
30,1
21,9
21,9
6,6
6,9
6,9
6,9
32,9
22,2
22,2
24,6
24,4
24,4
24,4
4,36
4,0
4,0
4,86
4,8
4,8
4,8
Resultados
Sete espécies de plantas mirmecófitas foram registradas nos
transectos: Cordia nodosa (Boraginaceae), Hirtella physophora,
H. myrmecophila (Chrysobalanaceae), Tococa bullifera, Maieta
guianensis, M. poeppigii (Melastomataceae) e Duroia saccifera
110
H. physophora
Compartimento
Igarapé
Baixio
Patamar
rebaixado
Morrete
residual
Platô
n=3
n=3
n=3
n=3
n=4
1 (0,004)
1 (0,33)
0
0
0
2 (0,07)
2 (0,67)
4 (0,19)
3 (1,00)
Total
3(0,20)
3 (0,75)
4
4 (0,67)
3 (1,00)
6 (0,40)
2 (0,50)
16
H. myrmecophita
0
0
0
2 (0,33)
1 (0,33)
0
2
T. bullifera
0
5 (0,17)
1 (0,33)
1 (0,05)
1(0,33)
0
6 (0,40)
3 (0,75)
12
23 (0,67) 16 (0,76)
3 (1,00) 3 (1,00)
0
1 (0,07)
1 (0,25)
257
M. guianensis
217
(0,94)
3 (1,00)
M. poeppigii
12 (0,05)
2 (0,67)
0
0
0
0
12
D. saccifera
0
0
0
0
1 (0,07)
1 (0,25)
1
230
30
21
6
15
302
Total
Com relação à composição de plantas mirmecófitas, os
compartimentos de relevo puderam ser divididos em dois grupos
de similaridade (Tabela 5). Igarapés, baixios e patamares
rebaixados apresentaram grande similaridade (valores do índice
de Morisita entre 0,96 e 1), enquanto morrotes residuais e platôs
Tabela 6. Matriz de correlação de Pearson entre variáveis
geomorfológicas em uma área de floresta na Amazônica
Central.
foram bastante similares entre si (índice de Morisita = 0,66).
Estes dois grandes grupos foram bastante dissimilares entre si
(valores do índice de Morisita entre 0 e 0,31).
As características físicas (altitude, porcentagem de argila,
areia e silte, e pH) variaram entre compartimentos (Tabela 2).
Existe um gradiente crescente de altitude no sentido igarapésbaixios-patamares rebaixados-morrotes residuais-platôs (Tabela
2). Com o aumento da altitude, há um aumento na porcentagem
de argila e silte no solo, concomitantemente com uma redução
na porcentagem de areia e uma aumento no nível de pH (Tabela
6). Assim, nos dois extremos do gradiente de altitude, igarapés
apresentam solos mais arenosos e ácidos, enquanto platôs
possuem solos mais arenosos e básicos. Os compartimentos de
altitude intermediária apresentam variações nem sempre
monotônicas entre estes dois extremos (Tabela 2).
Altitude
Igarapé
Baixio
---
0,96
---
---
Baixio
Pat. Rebaixado
Patamar
rebaixado
Morrote
residual
Platô
0,96
0
0,10
1,00
0,08
0,30
0,24
0,31
---
0,66
Morrote residual
Platô
Silte
PH
0,595
-0,614
0,362
0,299
-0,979
0,372
0,288
-0,552
-0,263
Areia
Silte
0,015
Discussão
Fonseca (1995) realizou um estudo detalhado das
comunidades de plantas mirmecófitas na mesma parcela de 100
ha onde este estudo foi conduzido. Este autor registrou 16
espécies de plantas mirmecófitas (das quais sete foram
observadas neste estudo), e descreve também os hábitats de
ocorrência preferencial destas espécies (Fonseca 1999). No
presente estudo, as densidades das espécies foram, em geral,
baixas e as diferenças detectadas em abundância entre
compartimentos foram sutis. No entanto, este estudo concorda
com as observações de Fonseca (1999) no sentido de que C.
nodosa, H. physophora, T. bullifera e D. saccifera foram mais
abundantes em áreas de platô. Maieta guianensis, cujo hábitat
preferencial é descrito como “ravinas”, foi extremamente
abundante em áreas de igarapé. Hirtella myrmecophila apenas
foi registrada em morretes residuais, enquanto M. poeppigii
apenas foi registrada em igarapés. Fonseca (1999), no entanto,
não apresenta os hábitats preferenciais destas espécies.
Florestas tropicais são caracterizadas por uma alta diversidade
florística local, onde a maioria das espécies vegetais é rara (Junk
& Piedade 1994; Clark et al. 1999) Uma possível rota de
manutenção dessa alta diversidade poderia ser a distribuição
não-aleatória de espécies com relação a fatores edáficos. De fato,
---
A riqueza total decresceu monotonicamente com a altitude
entre os igarapés e os morrotes residuais, aumentando novamente
nos platôs (Figura 1A). A riqueza aumentou linearmente com o
pH do solo (Figura 1D). Parece haver uma tendência de aumento
da riqueza com a porcentagem de argila (e consequente
diminuição da porcentagem de areia, Figura 1B) e silte no solo
(Figura 1C), na qual o compartimento de morrotes residuais
apresenta comportamento distinto dos demais compartimentos.
A)
5
B)
5
4
4
3
3
2
2
1
1
50
No. espécies
Areia
Argila
Tabela 5. Matriz de similaridade (índice de Morisita) entre
compartimentos de relevo em uma área de floresta não
perturbada na Amazônia Central, com relação à composição das
comunidades de plantas mirmecófitas.
Igarapé
Argila
70
90
110
30
40
Altitude (m)
50
60
Argila (%)
70
80
4.8
5
D)
C)
5
5
4
4
3
3
2
2
1
1
18
20
22
24
Silte (%)
26
28
4
4.2
4.4
4.6
pH
Figura 1. Relação entre número total de espécies registradas em diferentes compartimentos de solo em uma área de floresta não
perturbada da Amazônia Central e características geomorfológicas do terreno (valores médios entre transectos amostrados): A)
altitude; B) porcentagem de argila; C) porcentagem de silte; D) pH. Porcentagens de argila e areia são negativamente
correlacionadas de forma bastante forte (R = -0,979), por isso apenas a relação da riqueza com argila é demonstrada. Símbolos:
Igarapé = cruz; Baixio = quadrado vazado; Patamar Rebaixado = quadrado preto; Morrote Residual = círculo vazado; Platô = círculo
preto.
111
tais tendências têm sido detectadas em diferentes escalas
espaciais (Clark et al. 1999 e referências incluídas). Clark et al.
(1999) afirmam que espécies vegetais em florestas úmidas têm
comumente distribuições correlacionadas com fatores edáficos
tais como tipo de solo e topografia. No entanto, estes autores
sugerem que variáveis físicas podem ter baixo poder explicativo
em relação à distribuição de espécies devido às variações
estocásticas na composição florística causadas pela raridade das
espécies. Assim, as diferenças entre compartimentos de relevo
e solo se devem, principalmente, à abundância das espécies com
relação à disponibilidade de espaço (uma estimativa de
preferência pelo hábitat) do que em relação à riqueza e ocorrência
das espécies nestes compartimentos (Clark et al. 1999). Além
disso, florestas tropicais podem apresentar alta heterogeneidade
edáfica em uma escala de microhábitats (Clark et al. 1999, Garcia
2000). Assim, há que se verificar se o grau de refinamento
utilizado neste estudo na associação entre os transectos
amostrados e os pontos de sondagem geomorfológica é suficiente
para uma avaliação de padrões florísticos em escala tão local.
Adicionalmente, a raridade das espécies exigiria um maior
esforço amostral em cada um dos compartimentos de relevo.
Entre as variáveis físicas analisadas, as que aparentemente
influenciam mais claramente a riqueza de plantas mirmecófitas
na área de estudo são a altitude e o pH do solo. Compartimentos
em diferentes altitudes apresentam solos com diferentes
características, idades e histórias geológicas, e consequentemente
as comunidades vegetais nestes compartimentos estão sujeitas a
diferentes fatores ecológicos e históricos. Por outro lado, o pH
pode influenciar a disponibilidade de nutrientes disponíveis para
as plantas. Adicionalmente, a tendência observada de aumento
da riqueza com a porcentagem de argila e silte no solo devem
do mesmo modo estar relacionadas à fertilidade do solo. Assim,
existem evidências de que as características geomorfológicas
estejam relacionadas com a riqueza de espécies mirmecófitas, e
que estas variáveis ambientais sejam meros indicadores de outros
parâmetros que afetam mais diretamente a composição florística.
Ainda não é claro, no entanto, quais são os mecanismos
relacionando as características do solo com a riqueza de espécies
mirmecófitas.
Mais clara é a relação entre as características geomorfológicas
e a composição e abundância relativa das espécies. Neste sentido,
compartimentos associados a corpos d’água, com altitudes mais
baixas, são distintos de compartimentos mais altos. Igarapés,
baixios e patamares rebaixados são dominados por M.
guianensis, enquanto nos morretes residuais e platôs
predominam H. physophora, T. bullifera e C. nodosa. No sentido
igarapé-platô, existe um gradiente entre solos mais arenosos,
oxigenados, ácidos e pobres para solos mais argilosos, básicos
e férteis. Este gradiente pode promover uma segregação entre
estes dois tipos de compartimento com relação à composição
florística e estrutura vegetacional (Garcia 2000, Clark et al.
1999).
As condições mais extremas dos igarapés e terrenos
associados deve favorecer a evolução de estratégias
especializadas por parte das plantas. Espécies que são bem
sucedidas em tolerar nichos extremos como este seriam
competitivamente beneficiadas nestes ambientes. Neste sentido,
é interessante notar como M. guianensis, que ocorreu em todos
menos um dos compartimentos amostrados, alcança abundância
extremamente alta nos igarapés.
Em conclusão, foi detectado um padrão de distribuição
florístico que parece estar relacionado com o ambiente físico,
112
principalmente com a altitude. Aparentemente, os diferentes
compartimentos de relevo comportam comunidades diferentes,
o que se reflete principalmente em mudanças na abundância
relativa das espécies e menos em seus padrões de ocorrência.
Esta hipótese, no entanto, não pôde ser testada estatisticamente.
Agradecimentos
Agradeço a Eduardo “Dadão” Venticinque, que me propôs a
idéia deste projeto e cuja assessoria foi imprescindível em todas
suas etapas. A Verônica Cepeda, pelo auxílio na coleta de dados
em campo. A Glauco Machado e Ana Albernaz pelas sugestões
e críticas a este trabalho. Ao querido Ocírio “Juruna” Pereira,
pelas dicas sempre certeiras de campo, mas principalmente pelas
caipirinhas inspiradoras e aulas de brega; valeu, Deputado! A
Jansen Zuanon, ouvido sempre a postos e bom humor
inesgotável; vou sentir falta das carinhosas paneladas de manhã
(“Vamo acordar, bando de vagabundos!”). A Fernando
Mendonça, monitor infatigável, campeão do Prêmio Sorriso
2002 e o pior contador de piadas que eu já conheci! Ao seu
Jorge e D. Eduarda, pelo rango de primeiríssima (“Vamos brocá,
rapaziada!”). A todo pessoal do curso de campo, e em especial
à tchurma da fuleragem (Felipe, Márcio, Ricardo, Malu, Ludmila,
Adam, Caribu, Elaine, Maria e “Kao”), valentes sobreviventes
das noitadas de festa ou ralação. E, finalmente, a Jorge Ben,
Luiz Melodia, Chico, Caetano, Gil, Chico Science, Gonzagão e
Mano Chao, parceiros imprescindíveis nas madrugas
relatorísticas! Valeu, galera!
Clark, D.B.; M.W. Palmer & D.A. Clark. 1999. Edaphic
factors and the landscape-scale distributions of tropical
rain forest trees. Ecology 80(8):2662-2675.
Fonseca, C.R. 1999. Amazonian ant-plant interactions and the
nesting space limitation hypothesis. J. Trop. Ecol. 15:807825.
Fonseca, C.R. & G. Ganade. 1996. Asymmetries, compartments and null interactions in an Amazonian ant-plant
community. J. Anim. Ecology 65:339-347.
Fonseca, C.R.S.D. 1995. Evolutionary ecology of Amazonian
ant-myrmecophyte mutualisms. PhD thesis. University of
Oxford, Oxford. 136 p.
Fowler, H.G. 1993. Herbivory and assemblage structure of
myrmecophytous understory plants and their associated
ants in the central Amazon. Ins. Soc. 40:137-145.
Garcia, J.P.M. 2000. A geomorfologia como instrumento de
úmidas. Tese de doutorado. Universidade de São Paulo,
São Paulo. 229 p.
Hölldobler, B. & E.O. Wilson. 1990. The Ants. SpringerVerlag, Berlim. 732 p.
Junk, W. & M.T.F. Piedade. 1994. Species diversity and
distribution of herbaceous plants in the floodplain of the
middle Amazon. Verh. Internat. Verein. Limnol. 25:18621865.
Lovejoy, T.E. & R.O. Bierregaard, Jr. 1990. Central Amazonian forests and the Minimum Critical Size of Ecosystems
Project. In: Gentry, A. (ed.) Four Neotropical Rainforests.
Yale University Press, New Haven. Pp. 60-71.
Vasconcelos, H.L. 1991. Mutualism between Maieta
guianensis Aubl., a myrmecophytic melastome, and one of
its ant inhabitants: ant protection against insect hervivores.
Oecologia 87:295-298.
Diversidade e similaridade de protistas do solo no platô e
campinarana da Reserva do KM 41, Amazonia Central
Sunshine Menezes
Introdução
A diversidade biológica tem sido considerada uma das áreas
de pesquisa mais importantes para o futuro (Ehrlich 1994). O
meio ambiente tropical precisa ser prioritamente investigado,
em função da grande diversidade de espécies e a relativa falta
de estudos (Dodd 1994). A maioria dos estudos de
biodiversidade enfoca a macrofauna ou flora do ecossistema,
por serem de mais fácil identificação. A diversidade dos protistas
de solo é uma área pouco estudada (Brussaard et al. 1997, Durrell
1974). Porém, nos últimos anos tem se tornado uma área muito
popular, por causa da preocupação da comunidade científica
em entender a importância desse grupo. Estima-se que apenas
10% dos protistas do solo foram identificados (Brussaard et al.
1997). As algas do solo são muitos importantes como reservas
da nutrientes, por sua função na fixação de carbono e nitrogênio,
e também por sua influência na estrutura do solo (Metting 1981).
Há um grau considerável de interligação entre as comunidades
acima e abaixo do solo (Adams & Wall 2000). Além disso, há
evidência que este tipo de interligação acontece em todos tipos
de habitats: terra firme, água doce e água salgada (Wall Freckman
et al. 1997). Em uma reunião recente do Comitê de
Biodiversidade e Funcionamento de Ecossistemas de Solo e
Sedimento (SSBEF), formado pelo Comitê Científico de
Problemas do Ambiente (SCOPE), foi definido como objetivo
o estudo das relações da biodiversidade entre as comunidades
acima e abaixo da superfície (Adams & Wall 2000).
O objetivo deste estudo foi medir a diversidade de protistas
do solo. Eu investiguei a diferença entre a diversidade dos
protistas de solo em dois tipos de vegetação da floresta de terra
firme: campinarana e floresta de terra firme. Lavelle et al. (1995)
propuseram que os exsudatos das raízes de uma flora de
superfície diversa levaria a uma microflora mutualista de solo
correspondentemente mais diversa. Também foram encontradas
associações seletivas entre tipos de folhiço peculiares da floresta
e espécies de fungos (Widden 1986). É muito provável que este
padrão seja comum aos protistas, uma vez que muitas espécies
são conhecidas por terem demandas muito específicas por
micronutrientes (Valiela 1995). Também é provável que a
diversidade das algas nos dois locais seja influenciada pela
quantidade de luz, pelo pH ou pela temperatura.
Protozoários são encontrados dentro dos 15-20 cm
superficiais do solo (Killham 1994). Pretendi responder uma
outra pergunta que foi como varia a abundância de protistas nos
10 cm superficiais ao solo?
Material e Métodos
Este estudo foi realizado na reserva #1501 (Reserva Km 41)
do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(02o24’S; 59o52’W), que é classificada como floresta de terra
firme (Mori et al. 2001). Para comparar a diversidade entre os
diferentes tipos de vegetação, três amostras foram coletadas ao
longo de dois transectos de 50 m, um no platô (entre N7 e O7 na
rede de trilhas da reserva), e um na área de campinarana (entre
N11 e O11). Cada amostra foi coletada em uma parcela de 1 x
1 m, a uma profundidade de 4 cm. As amostras usadas para
comparar abundância de protistas entre os níveis do solo foram
coletadas na posição de 8,13 no plot permanénte do Projeto
“Lecythidaceae” da reserva (García 2000). Estas amostras da
área de 8,13 foram coletedas a profundidades de 0-2, 2-5 e 5-10
cm. Todas amostras tiveram um volume de aproxidamente 80
cm3.
Anotei o tipo de solo (argila ou arreia), a temperatura,
a densidade do sub-bosque (por uma contagem do número de
plantas na parcela) e a quantidade de luz. A luz foi avaliada
qualitativamente apenas como direta ou indireta. Três
termômetros do solo foram colocadas aleatoriamente na parcela
e a média destas medidas é apresentada nos resultados.
Pretendi medir o pH das amostras com papel de pH,
mas este papel é usado para medir pH em meio líquido. Portanto,
não tive certeza dos valores. Para medir o pH, misturei 20 cm3
do solo com 50 ml de água destilada e coloquei o papel de pH
dentro da mistura por 10 segundos.
No laboratório, a caracterização das amostras de solo
começou como sua secagem numa estufa. Depois que elas
secaram, o solo foi homogeneizado com pilão e pesado. O solo
homogeneizado foi peneirado em cinco frações, de acordo com
o tamanho das partículas.
Para cultivar os protistas, coloquei 20 cm3 do solo numa placa
de petri e acrescentei água destilada suficiente para umedecer o
solo, de acordo com métodos comuns (Round 1965). Coloquei
três lamínulas de 22 mm2 diretamente sobre o solo das amostras
de cada placa. As placas permaneceram por três dias, de modo
a permitir crescimento dos protistas (Lund 1945). Analisei três
lamínulas completas de cada local (uma de cada parcela por
transecto) a 160X e 640X em um microscópio Lambda. Registrei
o número de células de cada morfotipo para calcular abundância,
diversidade e similaridade. Dado que o número de amostras
foi baixo, a abundância bruta das três réplicas de cada local foi
somada e a abundância (células/cm3) foi estimada como segue:
# células
66 mm3
X
1000 mm3 = células
cm3
cm3
baseado na área da lamínula (22 mm2) e na profundidade do
solo na placa de petri (~3 mm).
A diversidade foi medida com o índice de Shannon-Wiener
(H’) e a diferença entre as áreas foi calculada usando o teste t
para a comparação de valores de diversidade (Zar 1984). A
similaridade foi medida pelo método de porcentagem
similaridade, que é muito simples, mas conhecido como uma
boa medida de similaridade (Krebs 1999).
Resultados
Os solos variam significativamente entre as áreas (Figura 1,
Tabela 1). O solo da campinarana é composto por mais areia,
enquanto o solo de floresta da terra firme contém mais argila,
como esperado (García 2000, Fearnside & Filho 2001). Os solos arenosos da campinarana consistiram principalmente na
fração de 0,5 – 1,0 mm (média = 86%), com pequena fração
menor que 0,5 mm (7%). Por outro lado, solo da floresta de
terra firme tinha menor representação da fração 0,5 – 1,0 mm
(53%) e a fração de partículas menores foi mais importante
(43%). O solo usado para medir as diferenças de abundância
entre os níveis do solo (de 8,13) teve uma composição
intermediária a outros locais, com areia consistindo na maior
fração, mas as partículas menores contribuiriam com
aproximadamente 20% (Figura 1).
A temperatura média do solo não variou entre os locais
(24oC). A luminosidade entre os ambientes foi muito similar
também, com todas as parcelas recebendo muita luz indireta.
Os valores de pH não variaram entre os locais (pH de todas as
amostras = 6,5).
113
Quarenta morfotipos de protistas foram identificados, mas
as limitações do microscópio impediram a identificação ao nível
de espécie. A maioria dos indivíduos foram heterótrofos, com
apenas três morfotipos sendo autótrofos. A média de abundância
dos protistas de solo (das três réplicas em cada local) variou
entre a floresta de terra firme (495 células/cm3) e a campinarana
(2737 células/cm3). Há uma diferença muito significativa entre
os valores do índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’)
para as duas áreas (P« 0,000, t = 8,96, GL = 2299, EP= 3,455
), tendo a diversidade sido mais alta no ambiente da floresta de
terra firme (H’= 1,17) do que na campinarana (H’ = 1,06). A
porcentagem de similaridade entre as áreas foi 36%, indicando
uma similaridade baixa. Não foi possível contar mais de uma
réplica de cada nível do solo na segunda parte do estudo.
Portanto, não pude comparar a abundância estatisticamente.
Todavia, a abundância variou entre os níveis: 0-2 cm = 379
células/cm3, 2-5 cm = 727 celulas/cm3, 5-10 cm = 212 células/
cm3.
Tabela 1. Comparação das frações do solo entre as áreas de
campinara e floresta de terra firme estudadas na reserva do Km
41.
Fração do Solo
0,5 – 1,0 mm
<0,5 mm
P
0,000
0,000
G.L.
4
4
T
11,510
-18,350
Discussão
Os resultados indicaram que existe uma diferença significativa
na composição de partículas dos solos nas duas áreas (Figura 1)
e esta diferença permite caracterizá-los como um solo arenoso
(campinarana) e um solo argiloso (floresta de terra firme). A
similaridade de temperatura e luz nas duas áreas exclui estes
fatores como explicações das diferenças de diversidade de
protistas. Algumas caraterísticas do ambiente são importantes
no crescimento de protistas do solo, principalmente textura do
solo, substrato, pH, disponibilidade de água e profundidade no
solo (Shields & Durrell 1964, Metting 1981). Embora tenha
sido possível confirmar que os solos nessas duas áreas são
diferentes com respeito ao tamanho das partículas, não pude
fazer comparações mais detalhadas, como pH e composição
química. Alguns estudos de solos tropicais revelaram a
ocorrência de elevadas quantidades de algas em solos com pH
mais alcalino (Starkes et al. 1981), embora muitos protistas
tenham uma tolerância alta para variações de pH (Shields &
Durrell 1964).
% de cada fração
100%
80%
<0,25mm
Agradecimentos
A Jansen Zuanon, Eduardo Venticinque, Fernando
Mendonça, Ocírio “Juruna” Pereira e Glauco Machado, por toda
sua ajuda e também todos os estudantes do Curso de Campo.
Não posso dizer bastante como eu agradeço todos pela paciência
e ajuda, incluindo a lista extensa de palavras importantes.
>0,25mm
60%
>0,5mm
40%
>1mm
20%
>2mm
8,13:5-10
8,13:2-5
PL3
8,13:0-2
PL2
PL1
CA3
CA2
CA1
0%
Local
Figura 1. Porcentagem das frações do solo nos locais de
campinarana (CA1, CA2, CA3) e o platô (PL1, PL2, PL3). As
amostras rotuladas 8,13 representam os níveis diferentes do
solo no local de 8,13.
Esse estudo apenas pode discutir os efeitos de textura/
substrato e profundidade. Dado que há diferenças significativas
entre os solos das áreas estudadas e também entre a diversidade
dos protistas, é possível que o substrato e textura sejam fatores
importantes na explicação das diferenças. Interessante que a
114
diversidade foi maior na floresta de terra firme, onde o solo é
composto de mais argila. Os solos de areia são pior para o
crescimento de plantas fanerogamas porque não têm a estrutura
para a retenção de íones positivos, ao contrário de solos de argila
(Fearnside & Filho 2001). Esta grande disponibilidade de cátions
em argila, além de sua capacidade maior de retensão de água
(Fearnside & Filho 2001), parecem uma explicação para a
diversidade maior na floresta de terra firme. É preciso mencionar
que os resultados poderiam ser complementados com
informações sobre a composição química dos solos.
Um outro resultado interessante desse estudo é que o
crescimento de algas (autótrofas) foi quase ausente. Esperava o
crescimento de Bacillariophyceae, Cyanophyceae,
Chlorophyceae e Euglenophyceae nas placas de petri (Starks et
al. 1981, Shields & Durrell 1964, Killham 1994), mas elas não
conseguiram crescer. Em vez das algas, muitos protistas
heterótrofos cresceram, incluindo ciliados, flagelados e amebas. A expectativa para solos tropicais é de dominância por
Cyanophyceae (Killham 1994), com Chlorophyceae sendo um
grupo de importância secundária (Starks et al. 1981). A ausência
de autótrofos nas culturas pode ter tido vários explicações. Não
usei um meio típico (Starr 1973, Bold 1970) para cultivar as
algas. Por isso, é provável que não havia nutrientes suficientes
no solo para suportar o crescimento dos autótrofos. Parece que
a capacidade de usar matéria orgânica num ambiente com pouca
luz é uma vantagem e os heterótrofos puderam crescer também
por causa da presença ubíqua de bactérias no solo. Também, é
possível que não tenha havido bastante tempo para o crescimento
das algas e que os autótrofos pudessem crescer nas culturas após
um tempo suficiente para reciclar a matéria orgânica a uma forma
inorgânica.
Por fim, apesar de não poder dizer muito sobre a abundância
de protistas nos níveis diferentes por causa da falta de replicação,
eu achei os resultados muito interessantes, do ponto de vista
qualitativo. Aparentemente, o nível de 2-5 cm teve uma
abundância maior, seguindo pelo nível de 0-2 cm e o nível de 510 cm. Outros estudos têm achado que as algas são mais
abundantes no três centímetros mais próximos à superfície do
solo (Brown Elliot & Bamforth 1975, Lukesová 1993), mas
protistas podem existir até ~20 cm (Killham 1994, Shields &
Durrell 1964). Seria interessante fazer um estudo mais
abrangente para investigar esta questão nos solos tropicais.
Adams, G.A. & D.H. Wall. 2000. Biodiversity above and
below the surface of soils and sediments: Linkages and
implications for global change. BioScience 50(12):
1043-1048.
Bold, H.C. 1970. Some aspects of the taxonomy of soil
algae. Ann. New York Acad. Sci. 175: 601-16.
Brussaard, L.; V.M. Behan-Pelletier; D.E. Bignell; V.K.
Brown; W. Didden; P. Folgarait; C. Fragoso; D. Wall
Freckman; V.V.S.R. Gupta; T. Hattori; D.L. Hawksworth;
C. Klopatek; P. Lavelle; D.W. Malloch; J. Rusek; B.
Soderstrom; J.M. Tiedje & R.A. Virginia. 1997.
Biodiversity and ecosystem functioning in soil. Ambio 26:
563-570.
Dodd, C.K., Jr. 1994. Monitoring and protecting biotic
diversity. Pages 1-11In S. K.
Majumdar, F. J. Brenner, J. E. Lovich, J. Schalles and E. W.
Miller, editors. Biological Diversity: Problems and
Challenges. Pennsylvania Academy of Science. Easton,
PA, USA. 461 pp.
Durrell, L.W. 1963. Algae in tropical soils. Trans. Amer.
Microscop. Soc. 83: 79-85.
Erlich, P.R. 1994. Biodiversity and ecosystem function:
Need we know more? Pages vii-xi In E. D. Schulze and
H. A. Mooney, editors. Biodiversity and Ecosystem
Function. Springer-Verlag. Berlin. 525 pp.
Fearnside, P.M. & N.L. Filho. 2001. Soil and development
in Amazonia: Lessons from the Biological Dynamics of
Forest Fragments Project. Pages 291-312 In R.O.
Bierregaard, Jr., C. Gascon, T.E. Lovejoy & R. Mesquita,
editors. Lessons from Amazonia: The ecology and
conservation of a fragmented forest. Yale University
Press. New Haven, CT, USA 478 pp.
Garcia, J.P.M. 2000. A Geomorfologia como instrumento de
úmidas. Tese de Doutorado, Universidade de São Paulo,
SP, Brasil.
Killham, K. 1994. Soil Ecology. Cambridge University
Press. Cambridge, UK 242 pp.
Krebs, C.J. 1999. Ecological Methodology. Benjamin
Cummings. Menlo Park, CA, USA 620 pp.
Lavelle, P.; C. Lattaud; D. Trigo & I. Barois. 1995. Mutualism and biodiversity in soils. Plant Soil 170: 23-33.
Lukesová, A. 1993. Soil algae in four secondary successional stages on abandoned fields. Algol. Stud. 71: 81102.
Lund, J.W.G. 1945. Observations on soil algae. II. The
ecology, size and taxonomy of
British soil diatoms. New Phytologist 44: 196-219
Metting, B. 1981. The systematics and ecology of soil algae.
Bot. Rev. 47(2): 195-312.
Mori, S.A.; P. Becker & D. Kincaid. 2001. Lecythidaceae of
a central Amazonian lowland forest: Implications for
conservation. Pages 54-67 In R.O. Bierregaard, Jr., C.
Gascon, T.E. Lovejoy & R. Mesquita, editors. Lessons
from Amazonia: The ecology and conservation of a
fragmented forest. Yale University Press. New Haven,
CT, USA 478 pp.
Round, F.E. 1965. The Biology of the Algae. Edward
Arnold Ltd. London. 269 pp.
Shields, L.M. & L.W. Durrell. 1964. Algae in relation to soil
fertility. Bot. Rev. 30: 92-108.
Starks, T.L.; L.E. Shubert & F.R. Trainor. 1981. Ecology of
soil algae: a review. Phycologia 20(1): 65-80.
Widden, P. 1986. Microfungal community structure from
forest soils in southern Quebec, using discriminant
function and factor analysis. Can. Jrnl.Bot. 64: 1402-1412.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical Analysis. 2nd ed. Prentice Hall,
Englewood Cliffs, NJ, USA. 718 pp.
Categorias funcionais de alimentação de macroinvertebrados
em igarapés da Reserva do km 41, Amazônia Central.
Ana Maria Oliveira Pes
Introdução
Um método rápido de avaliar a estrutura de comunidades
aquáticas é a utilização de categorias funcionais de alimentação.
A categorização funcional em grupos tróficos baseada na forma
de ingestão de alimento pelos organismos foi inicialmente
proposta por Lindemam (1942, apud Merritt & Cummins, 1996).
Foi apresentado como um método por Cummins (1974 apud
Merrit & Cummins, 1996). Após adaptações ao longo de anos
Merritt e Cummins (1996), apresentam uma proposta
simplificada e mais adequada para a realização de levantamentos
de comunidades de macroinvertebrados aquáticos.
Esta classificação organiza os macroinvertebrados em grupos
de fragmentadores (“shreder”) que alimentam-se de MOPG
(matéria orgânica particulada grossa, partículas iguais ou maiores
que 1 mm); coletores (filtradores), que alimentam-se de MOPF
(matéria orgânica particulada fina, partículas menores que 1 mm
e maiores que 5 öm); raspadores, que alimentam-se de perifíton
(principalmente algas diatomáceas na superfície de folhas) e
predadores, que alimentam-se de organismos menores ou larvas de estágios iniciais.
O conceito de Rio Contínuo, proposto por Vannote et al.
(1980), prevê que as comunidades aquáticas não sejam estáticas
e bem estruturadas como se acreditava anteriormente, mas que
estejam organizadas de forma a utilizar eficientemente os
recursos disponíveis, transformando-os e transferindo energia
para as áreas a jusante em direção a foz, como um processo
dinâmico e contínuo.
Vannote et al.(1980), prevêem que nos cursos d’água de
primeira a terceira ordem ocorre uma predominância de
processos heterotróficos, com a dominância de organismos
fragmentadores, raspadores e coletores (filtradores), mas com
poucos predadores. Em rios de quarta a sexta ordem seriam
dominados por condições autotróficas, com grande produção
de perifiton. Em rios de ordens maiores, ocorre um aumento de
partículas em suspensão e da produção de fito e zooplancton,
que organismos filtradores estariam utilizando. Estes ambientes
seriam caracterizados por uma grande abundância e baixa riqueza
de organismos. Este conceito tem sido testado utilizando as
categoria tróficas propostas por Cummins (1974 apud Merritt
& Cummins 1996).
A grande quantidade de matéria orgânica muito fina em
suspensão nos igarapés da Amazônia Central favoreceu a
ocorrência de adaptações morfológicas em insetos filtradores,
como cerdas nos palpos e canais alimentares do aparelho bucal
de larvas de Leptophlebiidae (Ephemeroptera) e Macrostemum
(Trichoptera). Este último desenvolveu um sistema único de
construção de abrigo que aproveita a correnteza de pequenos
igarapés, onde utilizam redes de captura de partículas com malha
muito fina (Satler, 1968).
Os igarapés da bacia Amazônica são sustentados troficamente
por uma grande carga de matéria orgânica, principalmente folhas
e galhos da floresta vizinha, carreados pelas chuvas (Nessimian
et al., 1998). Os depósitos de folhiço sustentam uma comunidade
de fungos, bactérias e microartrópodos, que compõem o recurso
alimentar utilizado pelos macroinvertebrados (Merritt &
Cummins, 1996).
O objetivo deste trabalho foi avaliar a estrutura trófica da
comunidade de macroinvertebrados em igarapés de primeira a
terceira ordem. A minha hipótese é que os organismos
fragmentadores seriam mais freqüentes em igarapés de primeira
ordem, os filtradores aumentariam em freqüência gradativamente
em igarapés de segunda e terceira ordem, enquanto os raspadores
estariam mais representados em igarapés de segunda ordens; os
predadores estariam distribuídos igualmente nos três gradientes.
115
Resultados
Foram coletados 1366 macroinvertebrados, somente dois não
pertenciam a classe Insecta (Dugesia sp.: Platyhelmintes e
Macrobrachium sp.: Crustacea), sendo que 20% do total foram
predadores, 30% filtradores, 28% raspadores e 22%
fragmentadores. Os 76 morfótipos de macroinvertebrados e
sua categorização trófica funcional estão representados na Tabela
1.
Em média, a freqüência de filtradores aumentou dos igarapés
de primeira ordem para os de segunda e terceira ordem (Fig. 1
A). Os fragmentadores aumentaram de freqüência nos igarapés
de terceira ordem (Fig. 1 B) e os predadores apresentaram uma
maior freqüência em igarapés de segunda ordem, com um
pequeno declínio nos de terceira ordem (Fig. 1 C). Já os
raspadores aumentaram de freqüência em igarapés de segunda
ordem, com alguns grupos aumentando muito sua freqüência
em igarapés de terceira ordem (Fig. 1 D).
Discussão
A maior freqüência de filtradores nos igarapés de segunda e
terceira ordem confirma a teoria do Rio Contínuo, ao contrário
de resultados encontrados por Cargnin-Ferreira (1998), que não
encontrou muitos filtradores em tributários do rio Jaú,
argumentando a pouca quantidade de matéria orgânica em
suspensão; Calisto e Esteves (1998) também encontraram baixa
densidade de filtradores no rio Trombetas.
Porém em estudos realizados em igarapés das proximidades
de Manaus e em Orixininá no Pará, foram encontrados
organismos filtradores adaptados a capturar matéria orgânica
116
Nº de indivíduos coletados
60
A) Filtradores
50
50
40
30
20
10
0
B) Fragmentadores
40
30
20
10
0
1
2
3
Ordem de drenagem
1
2
3
Ordem de drenagem
C) Predadores
60
25
Nº de indivíduosColetados
Foram realizadas coletas em 15 igarapés na reserva do km
41 do Projeto Dinâmica Biologica de Fragmentos Florestais
(INPA/Smithisoniam), Manaus, AM (02º26’S, 59º46’W) no
período de 31 de julho a3 de agosto 3 de 2002.
As coletas foram feitas em cinco igarapés de terceira ordem
(três pontos no mesmo igarapé, a uma distância de 200 m entre
os pontos); seis de segunda e quatro de primeira ordem.
Os igarapés estão localizados em uma área de mata primária,
considerado um sistema estável, com dossel fechado.
Apresentavam raras clareiras, todos tinham fundo arenoso e o
substrato composto por folhas, raízes e sedimento, mudando
apenas a proporção em cada um. Os igarapés de primeira ordem
apresentaram locais de muita deposição de folhiço e pouca
corrente, porém alguns, por se encontrarem em terrenos mais
inclinado, formavam pequenas correntezas. Os de segunda ordem
apresentavam alguns depósitos de folhiço e águas mais correntes.
Já os de terceira apresentaram maiores profundidades, correnteza
mais elevada, com muita areia exposta, e em alguns locais de
remanso, formavam grandes depósitos de folhiço e sedimento,
além da ocorrência de vegetação ripária pendente na água.
As coletas foram realizadas com auxílio de rapiché (malha
da rede de 200 micras), e um esforço de captura de uma hora de
coleta para cada ponto. Procurou-se amostrar todos os substratos,
tanto em áreas de remanso como áreas de correnteza. O substrato
foi revolvido com o rapiché e o material colocado em bandejas
brancas, onde os organismos foram separados e fixados em
frascos contendo álcool 90%.
Os macroinvertebrados foram triados e identificados em
laboratório com auxílio de esteromicroscópio até o menor nível
possível e foram agrupados em categorias tróficas conforme a
metodologia de Merritt & Cummins (1996).
Os dados foram analisados por meio de inspeção gráfica dos
resultados. A tendência média do número de indivíduos de cada
grupo funcional por igarapé foi determinado utilizando o
alogaritmo LOESS do programa SYSTAT 8.0 (SPSS, 1998).
Material e métodos
20
15
10
5
0
D) Raspadores
50
40
30
20
10
0
1
2
3
Ordem de drenagem
1
2
3
Ordem de drenagem
Figura 1. Relação do número de indivíduos de cada categoria
funcional em relação à ordem de drenagem dos igarapés:
filtradores; fragmentadores; predadores e raspadores coletados
em igarapés da reserva do km 41.
Tabela 1. Composição da fauna de macroinvertebrados
coletados em julho-agosto de 2002, em igarapés de Reserva do
km 41, Manaus, Amazonas, divididos em categorias funcionais
de alimentação.
Coleoptera
Diptera
Ephemeroptera
Heteroptera
Trichoptera
CRUSTACEA
Coleoptera
Diptera
Lepidoptera
Trichoptera
FILTRADORES
Hydrophilidae
Simulium sp.
Ceratopogonidae
Baetidae sp. 1
Baetidae sp. 2
Baetidae sp. 3
Leptophlebiidae
Leptohiphidae
Campsurus sp.
Corixidae
Chimarra sp.
Leptonema sp. 1
Leptonema sp. 2
Macronema sp. 1
Macronema sp. 2
Macrostemum sp.
Smicridea (Rhyacophilax) sp.
Smicridea sp.
FRAGMENTADORES
Macrobrachium sp.
Syrtidae
Chironomidae
Noctuidae
Heteroptera
Regovelia sp.
Lepidoptera
Megaloptera
Odonata
Plecoptera
Atanatolica sp.
Nectopsyche sp. 1
Nectopsyche sp. 2
Oecetis sp. 1
Oecetis sp. 2
Coleoptera
Triplectides egleri
Phylloicus sp. 1
Phylloicus sp. 2
PREDADORES
PLATYHELMINTHES Dugesia sp.
Coleoptera
Gyrinidae sp. 1
Gyrinidae sp. 2
Diptera
Tipulidae sp. 1
Tipulidae sp. 2
Tipulidae sp. 3
Tanypodinae
Tabanidae
PREDADORES
Mesoveliidae sp. 1
Mesoveliidae sp. 2
Naucoridae
Gerridae
Trichoptera
Petrophila sp.
Cloronia sp.
Corydalus sp.
Libellulidae sp. 1
Libellulidae sp. 2
Libellulidae sp. 3
Libellulidae sp. 4
Progomphus sp. 1
Progomphus sp. 2
Gomphidae sp. 1
Gomphidae sp. 2
Gomphidae sp. 3
Gomphidae sp. 4
Gomphidae sp. 5
Calopterigidade
Calcopteryx cintilans
Megapodagrionidae
Anacroneuria sp.
RASPADORES
Elmidae sp. 1
Elmidae sp. 2
Elmidae sp. 3
Elmidae sp. 4
Elmidae sp. 5
Elmidae sp. 6
Elmidae sp. 7
Marilia sp.
Helicopsyche sp. 1
Helicopsyche sp. 2
Glossosomatidae sp. 1
Glossosomatidae sp. 2
Mortoniella sp.
Neotrichia sp.
Polyplectropus sp.
particulada muito fina (Satler, 1968).
A freqüência de fragmentadores aumentou nos igarapés de
terceira ordem, ao contrário do predito pela teoria, este fato pode
ser explicado pela presença de áreas com grande acúmulo de
folhiço nos igarapés maiores, simulando a situação de um igarapé
de primeira ordem.
Os predadores apresentaram uma freqüência mais ou menos
constante nas três ordens de igarapés, assim como de certa forma
acompanha a flutuação dos raspadores e filtradores, que
provavelmente consistem sua principal fonte de recursos
alimentares.
Os raspadores aumentaram de freqüência da primeira para
segunda ordem, o que vem confirmar minha hipótese, alguns
grupos apresentaram alta abundância em igarapés de terceira
ordem pode ser explicado pela maior disponibilidade de microhabitats criados neste gradiente, assim como a disponibilidade
de folhas e vegetação pendente que fornecem substrato para o
desenvolvimento do perifíton.
Porém, um fator que deve ser levado em consideração e que
pode não ter refletido a verdadeira distribuição dos organismos,
é o fato do esforço amostral não ter sido bem calibrado, pois ao
amostrar o mesmo tempo todos os substratos, não levando em
consideração a variação a proporção de ocorrência dos mesmos
em cada igarapé, não foi avaliado a verdadeira composição dos
macroinvertebrados presentes. Para minimizar este efeito, a
maneira mais correta seria medir a composição do substrato e
sua proporção em cada igarapé de modo que o esforço amostral
seja proporcional a disponibilidade do substrato.
Talvez o Conceito de Rio Contínuo não seja completamente
adequado para a estrutura e funcionamento dos cursos d’água
da Amazônia Central, pois foi elaborado para a região Neártica,
mas mesmo não amostrando sistemas de ordem de drenagem
maior e com problemas de padronização amostral, foi possível
observar uma tendência geral que poderá confirmar esta teoria.
Agradecimentos
Ao Eduardo Venticinque (Dadão), ao Jansen Zuanon e o
Fernando Mendonça pelo apoio e dicas no desenvolvimento do
projeto, à D. Eduarda e Sr. Jorge pelo carinho, ao “Juruna” pelas
dicas nas trilhas e aos colegas de curso pelos momentos de
descontração e paciência.
Calisto, M. & F. A. Esteves. 1998. Categorização funcional de
macroinvertebrados bentônicos em quatro ecossistemas
lóticos sob influência das atividades de extração de bauxita
na Amazônia Central (Brasil). Oecologia. 5: 223-234
Cargnin-Ferreira, E. 1998. Fatores influindo na distribuição
de grupos funcionais de macroinvertebrados aquáticos em
pequenos tributários do rio Jaú, Amazônia Central.
Dissertação de Mestrado. INPA-UA, Manaus 52 p.
Merritt, R.W & K. W. Cummins, 1996. Trophic relations of
macroinvertebrates. p 453-474. In: Methods in stram
ecology. Academic Press, Inc.
Nessimian, J.L., L.F.M. Dorvilé; A. M. Sanseverino & D. F.
Baptista. 1998. Relation between flood pulse and
functional composition of macroinvertebrate benthic
fauna in the lower Rio Negro, Amazonas, Brasil.
Amazoniana, 15: 35-50.
Satler, W. 1968. Weitere Mittilungen über die Ökethologie
einer neotropischen Macronema-larvae (Hydropsychidae).
Amazoniana, 1: 211-229.
Vannote, R.L; G. W. Minshall; K.W. Cummins; J.R. Sedell &
C. E. Cushing. 1980. The river continun concept. Can. J.
Fish. Aquat. Sci., 37: 130-137.
Área específica da folha como indicador de estratégias
ecofisiológicas em espécies pioneiras em áreas abertas na
Amazônia Central
Ricardo Machado Darigo
Introdução
De acordo com a hipótese da proporção dos recursos (Tilman
1985), existe um gradiente na disponibilidade de um recurso
(e.g. luz, nutrientes) ao longo do processo sucessional. Assim,
espécies pertencentes a diferentes estágios sucessionais (ou de
diferentes grupos ecológicos) mostram diferenças nas
características ecofisiológicas que refletem estratégias diversas
para lidar com essa variação na disponibilidade de recursos,
como luz e nutrientes (Bazzaz 1979; Huston & Smith 1987).
A intensidade luminosa pode ser considerada o principal
recurso limitante para o estabelecimento das espécies em florestas
tropicais (Medina 1998). As espécies de estágios sucessionais
distintos devem apresentar diferentes requerimentos de luz e,
portanto, estratégias diversas para maximizar sua atividade
fotossintética, como têm sido demonstrado em vários trabalhos
(Kitajima 1994; Medina 1988). Ellsworth & Reich (1996) notam,
entretanto, que existe a necessidade de mais estudos em
ambientes naturais.
As características foliares como tamanho, forma e espessura
estão intimamente relacionadas com diversas adaptações e outros
aspectos importantes como a alocação de recursos (Givnish
1988). Entre essas características que expressam sua maior
capacidade fotossintética sob uma dada condição de
luminosidade e disponibilidade nutricional estão a quantidade
de nitrogênio no tecido foliar (Nfoliar), atividade fotossintética
relativa à massa (Amassa), área específica foliar (SLA) ou massa
específica foliar (LMA), longevidade foliar, respiração no escuro
(Rd), entre outras (Reich et al. 1994, 1998). Vários autores
mostraram relações entre estas características foliares em
diferentes ecossistemas para várias formas de vida e espécies
diferentes. Reich et al. (1994) estudando espécies arbóreas
amazônicas mostraram que Amassa, Nmassa eram positivamente
relacionadas com a área específica da folha (SLA). Em outro
trabalho, para espécies de diferentes formas de vida em vários
biomas no continente americano, Reich et al. (1998) encontraram
que a Rd era inversamente relacionada com a longevidade foliar, mas positivamente relacionada com Nmassa e a SLA.
Muitos estudos mostram que espécies tolerantes à sombra
têm menores taxas fotossintéticas e maiores valores de LMA,
(ou menores valores de SLA) que espécies pioneiras (Kitajima
1994). O objetivo deste trabalho é testar a hipótese de que deve
haver diferenças nas características fotossintéticas, expressas,
nesse caso, pela área específica foliar (SLA), entre espécies de
diferentes grupos sucessionais que ocorram sob condições
ambientais semelhantes. Assim, decidi investigar se havia
diferenças nas estratégias fotossintéticas, expressas nas
caracterísicas foliares, de espécies pioneiras segundo a
classificação proposta por Williamson et al. (1998). Esses autores
propõem a existência de dois tipos de estratégias entre as espécies
comumente classificadas como pioneiras. As pioneiras
“fugitivas” teriam crescimento rápido em altura, uma alta razão
altura / diâmetro, baixa espessura da copa e baixa densidade
específica da madeira, tais como espécies dos gêneros Cecropia
(Cecropiaceae), Ceiba, Pseudobombax (Bombacaceae), Trema
(Ulmaceae), Luehea (Tiliaceae), Schyzolobium e
Stryphnodendron (Fabaceae). Por outro lado, as chamadas
117
pioneiras “posseiras”, que apesar de serem também heliófilas,
diferem das primeiras pela menor altura do tronco, maior
densidade específica da madeira e crescimento um pouco mais
lento. Entre estas estão algumas espécies dos gêneros Vismia
(Clusiaceae), Bellucia, Miconia (Melastomataceae) e Inga
(Fabaceae) (Williamson et al. 1988).
Portanto, a hipótese a ser testada é de que as espécies
consideradas pioneiras do grupo das “fugitivas” tenham folhas
com maior SLA do que as “posseiras” em uma aberta, com alta
luminosidade, refletindo suas maiores taxas fotossintéticas.
As espécies mostraram uma forte diferença nos seus valores
de SLA (Kruskal-Wallis; N = 27; H = 14,861; p = 0,005; gl =
4). As espécies dos dois grupos de pioneiras não diferiram, em
geral, exceto no caso de M. phanerostyla que apresentou menores
valores de área específica foliar (SLA) que as duas espécies de
Cecropia. (Tabela 2).
Tabela 1. Valores medianos de área específica foliar (SLA) e
número de indivíduos (N) das espécies pertencentes aos dois
grupos ecológicos coletados na margem da estrada (ZF-3), no
trecho do Km 39 a 41.
Grupo
ecológico
N
SLA (cm2.g-1)
Cecropia purpurascens
fugitivas
2
135,85
Cecropia sciadophylla
fugitivas
5
103,52
Material e Métodos
Este estudo foi realizado na reserva do Km 41 (02o 24’ S; 59o
52’ W) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais
(PDBFF - INPA/Smithsonian) na estrada ZF-3 durante os dias
1o a 4 de agosto de 2002.
As espécies estudadas foram Cecropia purpurascens e Cecropia sciadophylla (Cecropiaceae), Miconia phanerostyla e
Bellucia dichotoma (Melastomataceae) e Vismia japurensis
(Clusiaceae). As duas primeiras são classificadas como pioneiras
“fugitivas” enquanto as demais espécies são consideradas
pertencentes ao grupo das “posseiras” (Williamson et al. 1998).
Estas espécies foram escolhidas devido à sua alta freqüência e
abundância ao longo da estrada (ZF-3) no trecho entre os
kilômetros 39 e 41.
Os indivíduos coletados ocupavam áreas abertas, sob forte
insolação e tinham, na maioria, entre 0,5 e 2,0 m de altura. Coletei
três folhas totalmente expandidas dos nós mais distais dos ramos
de dois a 10 indivíduos de cada espécie, à margem da estrada,
sob condição de alta luminosidade. As folhas foram identificadas
e colocadas em sacos plásticos para evitar a dessecação das
mesmas.
Após trazidas para o laboratório, as folhas tiveram suas
dimensões marcadas em uma folha de papel alcalino 90 g . m-3
(CHAMEX Ink Jet Paper) com giz de cera colorido. Depois de
recortados, os moldes, assim como as folhas verdadeiras foram
colocadas em prensas com chapas de alumínio corrugado e secas
em estufa de campo aquecidas com fogareiro com chama baixa
durante cerca de 24 h. Após a secagem, determinei a massa tanto
das folhas como dos moldes com balanças portáteis de cinco,
10 e 60 g (PESOLA®).
Utilizei as medidas de massa e área foliares para o cálculo da
área específica da folha (SLA) obtido pela seguinte fórmula:
SLA = massa do molde (g) – 0.2487
0.0081 . massa da folha seca (g)
Os parâmetros foram obtidos a partir de uma curva de
calibração feita com moldes de áreas conhecidas (de 25, 100,
400, 623,7 e 1247,4 cm2) pintados com giz de cera, semelhante
aos moldes das folhas.
Devido à utilização de pesolas para a determinação das massas
das folhas e dos moldes em papel, a precisão destas medidas foi
restringida ao décimo do grama. Assim, quando transformadas
para valores de SLA, essa imprecisão gerou variações muito
grandes entre as folhas de um mesmo indivíduo e entre
indivíduos, que desaconselhavam a utilização de estatística
paramétrica. Deste modo, optei pela utilização de testes nãoparamétricos para a comparação dos valores encontrados. Os
valores de SLA medianos das três folhas para cada indivíduo
das espécies foram analisadas através de teste de Kruskal-Wallis
e posteriormente comparadas com um teste a posteriori de Dunn.
Resultados
As duas espécies de Cecropia tiveram as folhas com maior
SLA, enquanto os indivíduos de Miconia phanerostyla
apresentaram menor SLA. Os indivíduos de Vismia japurensis
e Bellucia dichotoma mostraram valores intermediários (Tabela
1).
118
Espécie
Bellucia dichotoma
posseiras
6
94,26
Vismia japurensis
posseiras
10
88,65
Miconia phanerostyla
posseiras
4
65,65
Tabela 2. Valores da estatística do teste de Dunn (Q) (N = 27;
k = 5; Qcrit.= 2.807) da comparação dos valores de área
específica foliar (SLA) entre as espécies pertencentes aos dois
grupos ecológicos coletados. 1 = V. japurensis; 2 = B.
dichotoma; 3 = C. purpurascens; 4 = M. phanerostyla; 5 = C.
sciadophylla. Os valores marcados com astrerisco são
significativos (p<0,05).
1
2
3
4
2
0.57
-
-
-
3
2.20
1.72
-
-
4
2.18
2.46
3.46*
-
5
1.24
0.64
1.22
2.94*
Discussão
Os resultados obtidos estão de acordo com o esperado
inicialmente pela hipótese de que as espécies pioneiras
“fugitivas” possuem maiores valores de área especifíca foliar
(SLA) do que as espécies “posseiras”. As diferenças entre as
espécies nas comparações par-a-par, no entanto, não foi
observada como seria esperado. Um fato que deve estar
contribuindo para esse mascaramento das diferenças entre as
espécies foi de que a metodologia empregada não permitiu uma
análise mais criteriosa dos dados com a utilização de testes
paramétricos. As comparações a posteriori (Teste de Dunn)
utilizadas ficaram prejudicadas pelo pequeno número de
indivíduos estudados.
Como esperado, os valores de SLA foram maiores para as
espécies de Cecropia que, de fato, são consideradas espécies
pioneiras do grupo da fugitivas, com crescimento muito rápido
em altura, longevidade reduzida, com recrutamento restrito a
áreas abertas e desaparecendo à medida que outras espécies
vizinhas atingem o dossel (Williamson et al. 1988).
Por outro lado, os menores valores de SLA pertencem à
Miconia phanerostyla, espécie que ocorre com freqüência em
áreas abertas, mas também ocorrem em clareiras fechadas e no
sub-bosque das áreas de platô da reserva (obs. pess.). Segundo
Williamson et al. (1998) algumas espécies desse gênero são
pioneiras do grupo das “posseiras”. No entanto, as características
dessa espécie de ocorrência no subosque da mata indicam um
padrão típico de espécies oportunista ou secundária e, portanto,
seria esperado, como foi observado, que tivesse valores mais
baixos de SLA do que as espécies pioneiras. Por fim, Bellucia
dichotoma e Vismia japurensis mostraram valores intermediários
de SLA, o que é consistente, com a classificação de espécies
pioneiras “fugitivas” e “posseiras”.
Reich et al. (1998) encontraram, em uma amostragem feita
em uma floresta tropical na Venezuela, a seguinte ordem de
valores de área específica foliar: Cecropia > Vismia > Miconia
> Bellucia. Os resultados obtidos nesse estudo são semelhantes
aos encontrados por estes autores, confirmando o esperado
segundo a minha hipótese, baseada na classificação de
Williamson et al. (1988). Devido à imprecisão dos valores
obtidos neste estudo fica difícil uma comparação adequada dos
valores de SLA encontrados.
Este trabalho, apesar das restrições metodológicas
mencionadas, apresenta resultados que corroboram as hipóteses
citadas na literatura (Ellsworth & Reich 1996; Kitajima 1988;
Reich et al. 1998). Concluo, portanto, que as espécies pioneiras
têm suas diferentes estratégias refletidas em características como
a área específica foliar, no sentido de maximizar sua superfície
para atividade fotossintética (aumento de SLA).
Agradecimento
Gostaria de agradecer ao Deputado Ocírio “Juruna” Pereira
pela ajuda indispensável na (des)montagem da estufa de campo
e pelas dúvidas esclarecidas com sua extensa experiência de
campo e observações. Agradeço também ao Dr. Jansen, ao Dadão
e demais professores (Ana e Glauco) pelas dicas e
esclarecimentos metodológico-estatísticos. Um obrigado especial à Elaine e ao Jean Carlos, pela amizade e ajuda na tarefa
massante de recorte dos moldes em papel das folhas. Por fim, a
todo o pessoal que teve enorme paciência e companheirismo na
divisão dos computadores (pela cessão de horários extras), e
por manter o bom astral. Agradecimentos especiais ao Jimi
Hendrix, Luiz Gonzaga e Chico Science pela boa música, onde
quer que estejam – descansem em paz.
Bazzaz, F.A. 1979. The physiological ecology of plant
sucession. Annual Review of Ecology and Systematics
10:351-371.
Ellsworth, D.S. & P.B. Reich. 1996. Photosynthesis and leaf
nitrogen in five amazonian tree species during early
secondary sucession. Ecology 77(2):581-594.
Givnish, T. 1998. Adaptation to sun and shade: a whole-plant
perspective. Australian Journal of Plant Physiology 15:6392.
Huston, M., & T. Smith. 1987. Plant sucession: life history
and competition. American Naturalist 130:168-198.
Kitajima, K. 1994. Relative importance of photosynthetic
traits and allocation patterns as correlates of seedling
shade tolerance of 13 tropical trees. Oecologia 98:419428.
Medina, E. 1988. Seedling establishment and endurance in
tropical forests: ecophysiology of stress during early stages
of growth. Pp. 23-43. In Scarano, F.R. & A.C. Franco
(eds.), Ecophysiological strategies of xerophytic and
amphibious plants in the neotropics. Series Oecologia
Brasiliensis, vol. IV. PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro, Brasil.
Reich, P.B.; M.B. Walters; D.S. Ellsworth, & C. Uhl. 1994.
Photosynthesis-nitrogen relations in Amazonian tree
species I. Patterns among species and communities.
Oecologia 97:62-72.
Reich, P.B.; M.B. Walters; D.S. Ellsworth; J.M. Vose; J.C.
Volin; C. Gresham & W.D. Bowman. 1998. Relationships
of leaf dark respiration to leaf nitrogen, specific leaf area
and leaf life-span: a test across biomes and functional
groups. Oecologia 114:471-482.
Tilman, D. 1985. The resource-ratio hypothesis of plant
sucession. American Naturalist 125(6):827-852.
Williamson, G.B.; R.C. G. Mesquita; K. Ickes & G. Ganade.
1998. Estratégias de colonização de árvores pioneiras nos
Neotrópicos. Pp. 131-144. In Gascon C. & P. Moutinho
(eds.), Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e
manejo. MCT-INPA. Manaus, Brasil. 373 Pp.
Mecánismos de defensa utilizados por las plantas de tres
compartimentos geomorfológicos de la Amazônia Central
Verónica Cepeda Cornejo
Introducción
Los suelos de las selvas tropicales pueden ser tan variados
en su estructura física y química, como los suelos de otros
bosques (Clark 2002). Estas características determinan de alguna
forma, cuales son las comunidades vegetales que pueden
establecerse. Por una parte los porcentajes de arena-arcilla,
definen la capacidad de los suelos para retener agua y nutrientes
(Sánchez & Logan 1992), así como su grado se compactación y
aereación. En consecuencia, la distribución de las especies se
ve afectada por la disponibilidad y cantidad de nutrientes, es
decir la estructura física de los suelos puede explicar la variación
ecológica que exhibe el paisaje (Clark 2002).
La cantidad de nutrientes disponibles (fertilidad del suelo),
no solo afecta la distribución de las plantas, algunos autores
señalan que también puede determinar la diversidad. Huston
(1994), señala que la diversidad es baja en suelos pobres y
aumenta conforme se incrementa la cantidad de nutrientes. No
obstante, cuando el nivel de nutrientes es muy alto las especies
más competitivas desplazan a la otras.
Uno de los fenómenos ecológicos de gran importancia es la
herbivoría. Sus efectos tienen consecuencias sobre el éxito
reproductivo, la mortalidad y crecimiento de las plantas (Márquis
1984). En los bosques tropicales el daño promedio por herbívoros
es relativamente alto, 11,1 % con respecto al 7,1 % que se ha
estimado para bosques templados (Coley & Barone 1996). No
obstante que las plantas de estos sitios, son generalmente
defendidas por compuestos químicos como alcaloides, taninos
y fenoles (defensa química), (Coley & Barone 1996). Los altos
porcentajes de herbivoría constituyen una fuerte presión de
selección en la evolución de las defensas por las plantas.
La elaboración de compuestos secundarios, requiere
una gran inversión de fotosintatos, que en general implican una
reducción del crecimiento, es por ello que su elaboración es
costosa (Barone & Coley 2002). Además de la defensa química,
las plantas emplean otros mecánismos de defensa, como son, la
dureza del follaje (defensa estructural), la cual resulta ser de las
más efectivas y menos costosas (Barone & Coley 2002); ó bien,
la defensa biótica, en el caso de epecies que cuentan con
estructuras especializadas para el albergue y mantenimiento de
colonias de hormigas (Schupp 1986).
Basados en las diferencias en relieve y composión del
suelo que existen dentro de una misma área, evaluamos los
distintos mecánismos de defensa empleados por las especies.
Las propiedades del suelo en cada uno de estos ambientes fueron
119
previamente caracterizadas (Garcia 2000). Consideramos que
en los suelos pobres, donde los porcentajes de arena son altos,
predominan especies con mecánismos de defensa más efectivos
y/ó costosos contra los herbivoros, como la dureza ó los
compuestos metabólicos. Contrariamente a lo que sucede en los
suelos ricos con altos porcentajes de arcilla, donde se espera
predominancia de mecánismos defensivos menos costosos, como
tricomas, pelos, espinas, borde aserrado.
individuos de hoja dura, el índice de herbivoría tampoco difirió
entre los ditios (H= 0,291, P= 0,864).
Dentro de las parcelas de estudio no se encontró alguna planta
con mirmecofilia, sin embargo (Durães 2002), registró la
presencia de diferentes especies en cada uno de estos ambientes.
Baja vertiente
80
Alta vertiente
Plató
60
50
40
30
20
10
0
Dureza
No existe dominancia de alguno de los mecánismos
defensivos entre sitios, es decir, las pruebas para tricomas, que
incluye tricomas y pelos, espinas, borde aserrado, látex, e incluso
dureza, no mostrarón diferencias entre los compartimentos
geomorfológicos (Fígura 1). Sin embargo el número de
individuos que presentan hojas duras es significativamente mayor
al número total de individuos que presentan las restantes cuatro
estrategias de defensa (Fígura 2). Por outra parte, es mayor la
frecuencia de plantas que presentan hojas duras com respecto a
plantas con hojas blandas (Fígura 3).
El índice de herbivoría en promedio para todos los individuos
contenidos en la parcela, no difiere entre sitios (Fígura 4). Al
comparar la efectividad de las defensas, entre unicamente
120
Borde aserrado
Látex
90
80
70
60
50
40
30
20
10
Dureza
Otros
Mecánismos de defensa
Fígura 2. Comparación del porcentaje total de individuos que
presentan hojas duras versus los otros mecánismos defensivos
(U= 67,5, P=0,002).
90
80
Porcentaje de individuos
Resultados
Espinas
Fígura 1. Mecánismos de defensa más comúnmente utilizados
por las especies, en tres distintos compartimentos
geomorfológicos. Se muestra el porcentaje total a partir del
número de individuos en cada parcela. No existen diferencias en
las frecuencia de individuos que presentan hojas duras (H=
1.422, P= 0.491), tricomas y pelos (H= 1,846; P= 0,397),
espinas (H= 1,219, P= 0,544); borde aserrado (H= 3,780, P=
0,151), látex (H= 0,997, P= 0,607), no mostrarón diferencias
entre los compartimentos geomorfológicos.
Análisis de los datos
Se registraron un total de 320 individuos en todas las parcelas.
Al realizar el conteo del número de individuos que presentaron
alguno de los cinco mecánismos de defensa, encontramos que
84 no presentan ningun forma de defensa. Comparamos cada
una de estas estrategias mediante un ANOVA no paramétrico
(Kruskal-Wallis), considerando para cada compartimento las tres
parcelas. Comparamos el índice de herbivoría de especies con
hojas duras y suaves, así como la frecuencia de dureza vs. los
otros mecánismos de defensa, mediante una prueba de MannWhitney.
Tricomas
Me cánismos de de fensa
Nuestro estudio se realizó en la reserva Km 41 que pertenece
al Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia (INPA), Projeto
de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), a
70 Km de Manaus. El área tiene una extensión de 10.000
hectáreas. Se conoce la geomorfología del sitio, así como las
propiedades físicas del suelo como porcentajes de limo, arcilla
y arena (Garcia 2000).
Se seleccionaron tres compartimentos geomorfológicos de
los cinco que se presentan en al área: 1) baja vertiente, con
declives de hasta 60%, altitud entre 48-66 m, con un porcentaje
de limo-arcilla-arena de 15-45-40%, respectivamente; 2) alta
vertiente, con declive de 30%, y altitud de 90 a 98 m, y cuyo
porcentaje de limo-arcilla-arena es 20-70-10%, respectivamente
; 3) topo de plató,donde la superficie es un plano continúo, con
declives menores que 2% y altitudes mayores a 120 m, el
porcentaje de limo-arcilla-arena es 25-65-10%, respectivamente
(Garcia 2000). Dados los porcentajes de limo-arcilla-arena, los
suelos de baja vertiente, alta vertiente y plato, presentan un
gradiente que va de menos a más nutrientes, respectivamente.
Se delimitaron tres parcelas de 5 x 3 m por compartimento
geológico. Se consideraron cinco mecánismos de defensa en
hojas: 1. dureza, 2. tricomas y pelos, 3. espinas, 4. borde aserrado
y 5. látex. Se evaluaron estas cualidades en individuos con altura
entre 50 y 150 cm. Asimismo dentro de cada parcela, se delimitó
un área de 5 x 1 m para la estimación del índice de herbivoría
(utilizando las categorías de daño publicadas en Dirzo y
Domínguez, 1995). Para esta estimación, se seleccionaron tres
hojas o pinas de cada individuo con hojas suaves y duras (las
hojas se clasificaron en duras ó blandas, de acuerdo a su
consistencia y facilidad para ser rasgadas) .
70
Material y Métodos
70
60
50
40
30
20
10
Duras
Suaves
Consistencia de las hojas
Fígura 3. La consistencia promedio para las hojas de los tres
compartimentos geomorfológicos. es mayor en las plantas que
presentan hojas duras con respecto a plantas con hojas blandas
(U= 68, P= 0.015).
2.4
1.9
Aún cuando desconocemos el nivel de compuestos
metabolicos que estas plantas contienen, es común que las hojas
más duras contengan metabolitos estructurales de defensa, tales
como fenoles o taninos, que involucran el endurecimeinto de la
hoja (Coley & Barone 1996). Posiblemente, las especies
estudiadas, al igual que la mayoría de especies tropicales,
contienen altos niveles de compuestos químicos de defensa
(Revisado por Coley & Barone 1996), más con los datos
obtenidos no fué posible detectar variación entre los sitios, como
se esperaría encontrar.
1.8
2.3
2.2
2.1
2.0
1.7
1.6
1.5
Baja
vertiente
Plató
Vertiente
Compartimientos geomorfológicos
Fígura 4. Comparación del índice de herbivoría en tres
diferentes compartimentos geomorfológicos, para todos los
individuos contenidos en cada parcela (H= 0,622, P= 0,733).
Discusión
Existen preferencias por algún tipo de defensa en partícular,
dependiendo de las condiciones ambientales donde una plata
crece y de los depredadores que la consumen (Barone & Coley
2002). Así las espinas son una forma de defensa común en los
bosques secos, pues son una defensa efectiva contra grandes
herbívoros como los mamíferos (Grubb 1992). En los bosques
tropicales húmedos, algunas especies cuentan con estucturas de
defensa de tipo mecánico, como pelos o tricomas, que
obstaculizan el tránsito de los herbívoros por la hoja, y
dependiendo de la forma o resistencia, pueden destrozar los
tejidos de una oruga (Barone & Coley 2002). Sin embargo, la
dureza es una de las formas de defensa más utilizada, además de
ser altamente efectiva y de uso generalizado en los trópicos
(Coley y Aide 1991). Esta comprobado que existe una
correlación negativa entre la dureza de las hojas y el índice de
herbivoría (Coley 1983). Los resultados de este estudio no
comprobarón esta correlación, ya que los índices de hojas duras
versus blandas no mostrarón diferencias. Sin embargo es evidente
que la estregia más utilizada por las especies muestreadas es la
dureza.
Es posible que algunas estrategias como la presencia de
tricomas, espinas, borde aserrado e incluso látex, no sean las
estrategias más utilizadas para zonas tropicales, ya que la presión
que ejercen los herbivoros es muy alta, dado los altos porcentajes
de herbivoría (Coley y Barone 1996). Coley et al. (1985)
propusieron la “hipótesis de la disponibilidad de recursos”, según
la cuál el crecimiento de las plantas se ve afectado por los recursos
disponibles, de tal forma que en ambientes con baja
disponibilidad de recursos (luz, nutrientes, agua) la tasa de
crecimiento es baja y los compuestos metabólicos son
abundantes. No obstante que la producción de compuestos
secundarios involucra la disminución del crecimeinto, el
beneficio es relativamente alto (Barone y Coley 2002). De
acuerdo con esta hipótesis se esperaba obtener plantas mejor
defendidas para ambientes pobres en recursos, tales como suelos
con altos porcentajes de arena y poca arcilla, como es el caso de
los suelos de baja vertiente. Desconocemos si las plantas que
habitan en cada uno de los compartimientos presentan diferencias
en los niveles de defensa química.
Barone, J.A. & P.D. Coley. 2002. Herbivorismo y las defensas
de las plantas. In: Guariguata, M.R. & G.H. Kattan (Eds.)
Ecología y Conservación de Bosques Neotropicales. Pp.
465-492.
Clark, D.B. 2002. Los factores edáficos y la distribución de
las plantas. En: Guariguata, M.R.. & G.H. Kattan (Eds.)
Ecología y Conservación de Bosques Neotropicales. Pp.
193-221.
Coley, P.D. 1983. Herbivory and defensive characteristics of
tree species in lowland tropical forest. Ecological
Monographs. 53: 209-233.
Coley, P.D., J.P. Bryant & Chapin, F.S. III. 1985. Resource
availability and plant anti-herbivore defence. Science 230:
895-899.
Coley, P.D. & T.M. Aide, 1991. A comparasion of herbivory
forest. Pp. 25-49. In: P.W.Price, T.M. Lewinsohn, G.W.
Fernandes, & W.W. Benson (eds.). Ecology of PlantAnimal Interactions: Tropical and temperate Perspectives.
John Wiley and Sons, U.S.A
Dirzo, R. & C. Domínguez. 1995. Plant-animal interactions
in Mesoamerican tropical dry forests. In E. Bullock
Medina & H. Mooney eds. Seasonally Dry Tropical
Forests. Cambridge University Press, Cambridge, U.S.A.
Durães, R. 2002. O papel do ambiente físico na distribuição
espacial de plantas mirmecófitas em ema floresta na
Amazônia Cental. En este volumen.
Grubb, P.J. 1992. A positive distrust of simplicity-lessons
from plant defenses and from competition among plants
and animals. Journal of ecology 80: 585-610.
Huston, M.A. 1994. Biological diversity: the coexistence of
species on changing landscapes. Cambridge University
Press, UK.
Marquis, R.J. 1984. Leaf herbivores decrease fitness of a
tropical plant. Science 226: 537-539.
Garcia, J.M. 2000. Geomorfología Como Instrumento de
Identificação de Unidades Físico-Naturais em Florestas
Úmidas. Tese de Doutorado em Geografía Física
apresentada ao Departamento de Geografía da Facultade
de Filosofía, Letras e Ciências Humanas da Universidade
de São Paulo. São Paulo. 229 Pp.
Sánchez, P.A. & T.J. Logan, 1992. Myths and science about
the chemistry and fertility of soils in the tropics. Soil
Science Society of Ammerica Special Publication No. 29,
Wisconsin, USA.
Schupp, E.W. 1986. Azteca protection of Cecropia: ant
occupation benefits juvenile trees. Oecologia 70: 319-385.
Agradecimientos
Agradezco a Renata Durães, a quien le debo la mitad de este
trabajo y muchas horas de largos caminos. Al Dr. Glauco
Machado por sus acertadas correcciones. Al Dr. Eduardo
Veinticinque por la orientación de este trabajo, así como la
asesoría en estadística. A Ocirio Juruna, por su amable, eficiente
y experta ayuda en campo. Al Dr. Janzen Zuanon por su paciencia
121
para resolver mis dudas. Al INPA por darme la oportunidad de
aprender nuevos conocimientos y experiencias. A mi orientador
el Dr. Rodolfo Dirzo por la valiosa ayuda que siempre nos brinda.
A todos los compañeros del curso, por los gratos moméntos que
compatimos. En especial a mis padres , hermanas y enamorado
por el impulso que me da la idea de no defraudarlos. A todos
ellos gracias.
122

from inpa.gov.br - PDBFF - Projeto Dinâmica Biológica de

Transcrição

Documentos relacionados

Cycas revoluta Thunberg

Clique aqui para baixar - Colégio Madre Paula Montalt

ESCOLA CRECHE GIRA MUNDO

Pseudomonas syringae pv. actinidiae Takikawa et. al. em plantas de

Para maiores informações clique aqui.

jardim i - Cantinho Mágico

COLÉGIO MADRE PAULA MONTALT

catalogo irc3220 v4.indd

1º Médio - Colégio Dom Pedro

Regular Global Aldeia 2nd-3rd

RELAÇÕES ECOLÓGICAS