Aspectos fenológicos de espécies arbóreas e

Transcrição

i
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Campus UFRJ-Macaé Professor Aloisio Teixeira
Programa de Pós- Graduação em Ciências Ambientais e Conservação
Aspectos fenológicos de espécies arbóreas e arbustivas
em formações vegetacionais abertas no Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, Carapebus, Rio
de Janeiro, Brasil.
Natalia Candido Machado
Macaé
Abril 2013
ii
Universidade Federal do Rio de Janeiro
Campus UFRJ-Macaé Professor Aloisio Teixeira
Programa de Pós- Graduação em Ciências Ambientais e Conservação
Aspectos fenológicos de espécies arbóreas e arbustivas em
formações vegetacionais abertas no Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, Carapebus, Rio de Janeiro, Brasil.
.
Orientadora
Tatiana Ungaretti Paleo Konno
Macaé
Abril de 2013
iii
Aspectos fenológicos de espécies arbóreas e arbustivas em formações
vegetacionais abertas no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba,
Carapebus, Rio de Janeiro, Brasil.
Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação em Ciências Ambientais e Conservação
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como
requisito parcial para obtenção do título de Mestre
em Ciências Ambientais e Conservação.
Banca examinadora
Tatiana Ungaretti Paleo Konno (UFRJ/Campus Macaé) _________________________
Ana Tereza Araújo Rodarte (UFRJ/Museu Nacional) ___________________________
Rodrigo Lemes Martins (UFRJ/Campus Macaé) _______________________________
Lísia Monica Gestinari (UFRJ/Campus Macaé) _______________________________
Heloisa Alves de Lima (UFRJ/Museu Nacional) _______________________________
Macaé
Abril de 2013
iv
FICHA CATALOGRÁFICA
MACHADO, N. C.
Aspectos fenológicos de espécies arbóreas e arbustivas em formações
Carapebus, Rio de Janeiro. Brasil. i-vi + 83 páginas
Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio de Janeiro.
1. Fenologia 2. Restinga 3. Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba
4. Norte Fluminense 5. Brasil
I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de
Botânica.
v
Dedico este trabalho
Aos meus amados pais João Batista e Elisabeth
Ao meu irmão João Carlos
A minha afilhada Beatriz
Em especial ao Kleydson
vi
Sumário
LISTA DE FIGURAS E TABELAS ................................................................. vivii
Agradecimentos........................................................................................................xi
Resumo ............................................................................................................. xiiiii
Abstract...................................................................................................................xv
Introdução Geral .................................................................................................... 1
Material e métodos.....................................................................................................4
As espécies estudadas.................................................................................................7
Fenologia..................................................................................................................11
1
Considerações finais........................................................................................14
Referências Bibliográficas.................................................................................... 17
Capítulo I ............................................................................................................. 24
Fenologia reprodutiva de espécies arbóreas e arbustivas em formações vegetacionais
abertas no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Carapebus, Rio de Janeiro.
Brasil. ......................................................................................................................... .
Introdução .......................................................................................................... 255
Materiais e Métodos ........................................................................................... 266
Resultados e Discussão ........................................................................................ 30
Fenologia Reprodutiva ......................................................................................... 33
Conclusão ............................................................................................................ 40
Capítulo II .......................................................................................................... 544
Relações entre as variáveis climáticas e índice de atividade de fenofases reprodutivas
em espécies arbóreas e arbustivas, em formações vegetacionais abertas do Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro. Brasil. ........................................ .
Introdução ............................................................................................................ 55
Materiais e Métodos ............................................................................................. 56
Resultados e Discussão ........................................................................................ 57
Conclusão ............................................................................................................ 61
Referências bibliográficas .................................................................................... 66
Capítulo III .......................................................................................................... 68
Distribuição Qualitativa Anual de Recursos Florais e Frutíferos ao Longo do Ano de
espécies arbóreas e arbustivas em formações aberta de Clusia e aberta de Ericaceae no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Carapebus, Rio de Janeiro. Brasil. .......... .
Introdução ............................................................................................................ 69
Material e Métodos .............................................................................................. 71
Resultados e Discussão ...................................................................................... 744
Conclusão ............................................................................................................ 80
Conclusão Geral................................................................................................81
vii
LISTA DE FIGURAS E TABELAS
INTRODUÇÃO GERAL
Figura 1. Mapa de localização do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de
Janeiro, Brasil. Em cinza área do estudo fenológico. No detalhe a estrada da Fazenda
São Lázaro com o posicionamento dos indivíduos monitorados na fenologia. ............. 6
Figura 2. Espécies selecionadas para o estudo fenológica no Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil. A-C. Agarista revoluta: A. Hábito, B. Flores, C.
Frutos; D-F. Allagoptera arenaria: D. Hábito, E. Flores, F. Frutos; G-I. Byrsonima
sericea: G. Hábito, H. Flores, I. Frutos; J-L. Clusia hilariana: J. Hábito, K. Flores, L.
Frutos; M-O. Humiria balsamifera: M. Hábito, N. Flores, O. Frutos. ....................... 15
Figura 3. Espécies selecionadas para o estudo fenológica no Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil. A-C. Manilkara subsericea: A. Hábito, B. Flores, C.
Frutos; D-F. Myrcia lundian: D. Hábito, E. Flores, F. Frutos;, G-I Ocotea notata : G.
Hábito, H. Flores, I. Frutos; J-L. Protium icicariba: J. Hábito, K. Flores, L. Frutos. ... 16
CAPITULO I
Figura 1: Mapa de localização das setes áreas amostrais selecionadas para o estudo
fenológico no PNRJ. Marrom: estrada da Fazenda São Lázaro. Círculo preto: espécimes
monitorados. ................................................................................................ 29
Tabela 1. Espécies selecionadas para estudo fenológico no Parque Nacional da Restinga
de Jurubatiba, RJ. Formação aberta de Clusia (FAC); Formação aberta de Ericácea
(FAE), Formação de Pós-Praia (PP). Herbário do Instituto de Biologia da Universidade
Federal do Rio de Janeiro (RFA). ..................................................................... 31
Tabela 2 Distribuição da ocorrência das fenofases reprodutivas de espécies vegetais no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. Período de Março de 2011 a Março de
2013. Espécies: Allagoptera arenaria (Aare); Agarista revoluta (Arev); Byrsonima
sericea (Bser); Clusia hilariana (Chil); Humiria balsamifera (Hbal); Manilkara
subsericea (Msub); Myrcia lundiana (Mlun); Ocotea notata (Onot); Protium icicariba
(Pici). Espécies dióicas identificadas por ♀ (feminino) e ♂ (masculino). Picos de
atividade marcados com asterisco (*).Em cinza os meses em que as fenofases forma
observadas. .................................................................................................. 32
Tabela 3. Caracterização geral dos eventos reprodutivos, floração e frutificação, quanto
ao ciclo, duração e sincronia para espécies arbustivas e arbóreas do Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba. Duração: Curta (↓), Longa (↑), Intermediária (↔) Int.
intermediária; Sincronia: assincrônico (Assinc), pouca sincronia (↓Sinc), alta sincronia
(↑Sinc). Não se aplica (N/A) ............................................................................ 33
Figura 2. Diagrama ombrotérmico das médias de dados de 1961 a 1990 (Fonte) da
estação meteorológica automática de Macaé (22°23'S / 41°49'W). À esquerda, períodos
secos (P<2T) à direita períodos subsecos (P<3T). Tmed: temperaturas médias; Pluvio:
precipitação pluviométrica. ............................................................................. 39
Figura 3. Diagrama ombrotérmico referente ao período de Abril de 2011 a Março de
2013 para a estação meteorológica automática de Macaé (22°23'S / 41°49'W). Períodos
viii
secos (P<2T). Tmed: temperaturas médias; Pluvio: precipitação pluviométrica . Fonte:
INMET........................................................................................................ 39
Figura 4. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do
PNRJ, não dióicas. A-D. Allagoptera arenaria: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação; E-H. Agarista revoluta: .
E-F. Primeiro Ano. E. Floração, F. Frutificação; G-H: Segundo Ano: G. Floração, H.
Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo
médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice
r. ................................................................................................................ 41
PNRJ, não dioicas. A-D. Byrsonima sericea: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação; E-H. Humiria
balsamifera: . E-F. Primeiro Ano. E. Floração, F. Frutificação; G-H: Segundo Ano: G.
Floração, H. Frutificação. . As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor
indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio
expressa o índice r. ........................................................................................ 42
PNRJ, não dioicas. A-D. Manilkara subsericea: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação; E-H. Myrcia lundiana:
E-F. Primeiro Ano. E. Floração, F. Frutificação; G-H: Segundo Ano: G. Floração, H.
Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo
médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice
r. ................................................................................................................ 43
PNRJ, não dioicas. A-D. Protium icicariba: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação. As barras azuis indicam
o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da
fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice r. ................................ 44
PNRJ, dióicas. Clusia hilariana: A-C. Primeiro Ano. A. Floração feminima, B.Floração
masculina, C. Frutificação; D-F: Segundo Ano: D. Floração feminima, E. Floração
masculina, F. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor
PNRJ, dióicas. Ocotea notata: A-C. Primeiro Ano. A. Floração feminima, B.Floração
masculina, C. Frutificação; D-F: Segundo Ano: D. Floração feminima, E. Floração
masculina, F. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor
Figura 10. Análise circular total da floração e frutificação das espécies arbustivoarbóreas do PNRJ. A-B. Primeiro Ano: A. Floração, B. Frutificação. C-D.Segundo Ano:
C. Floração, D. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor
Tabela 4: Resultados dos testes de estatística circular para ocorrência de sazonalidade e
data média para duas fenofases para cada ano no Parque Nacional da Restinga de
ix
Jurubatiba, RJ, Brasil. * = somatório anual do número de observações de cada fenofase;
ns = diferença não signifi cativa (p > 0,05); - =sem data média calculada. ................. 48
CAPÍTULO II
Tabela 1. Autovalores dos eixos na análise de componentes principais (PCA). A: Dados
no primeiro ano de coleta (abril de 2011 à março de 2012); B: dados do segundo ano de
estudo (abril de 2012 à março de 2013). ............................................................. 58
Figura 1. Análise de componentes principais (PCA 1 e PCA 2), os escores dos eixos são
resultados da interação entre os períodos de coleta e os fatores climáticos: pluviosidade,
pressão, radiação, temperatura máxima, temperatura mínima e umidade. A: primeiro
ano de coleta (Abril de 2011 à Março de 2012); B: segundo ano de estudo (Abril de
2012 à Março de 2013). .................................................................................. 58
Tabela 2. Índices de correlação de Spearman (rs). Correlação entre as médias e
somatório quinzenais dos fatores climáticos e as fenofases de floração e frutificação.
Entre parênteses o valor do índice de correlação de Spearman (rs) para p < 0,05. A:
primeiro ano; B: segundo ano. (Plu= pluviosidade; PA = pressão atmosférica; Rad =
radiação; Tem = temperatura e Umi = umidade. asterisco (*) = sem correlação
significativa. N/A = não se aplica. .................................................................... 63
Figura 2. Valores de r nas correlações de Spearman entre as variáveis climáticas e o
índice de atividade. A-B. Primeiro Ano: A. Floração, B. Frutificação. C-D. Segundo
ano: C. Floração, D. Frutificação. ..................................................................... 64
Figura 3. Percentual das correlações de Spearman para o primeiro e segundo ano de
observações fenológicas. A-D. Primeiro ano: A.. percentual de significância entre os
eventos floração e frutificação; B. percentual das variáveis climáticas significativas; C.
percentual de variáveis climáticas significativas na fenofase flor em antese, D.
percentual de variáveis significativas na fenofase frutos maduros. E-H. Segundo ano: E..
percentual de significância entre os eventos floração e frutificação; F. percentual das
variáveis climáticas significativas; G. percentual de variáveis climáticas significativas
na fenofase flor em antese, H. percentual de variáveis significativas na fenofase frutos
maduros. Variáveis climáticas: T. máx = temperatura máxima, T. mín = temperatura
mínima, Pa = Pressão atmosférica, Umi = Umidade e Rad = radiação. ..................... 65
CAPÍTULO III
Figura 1. Etapas da análise nutricional de frutos de espécies nativas do Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba, RJ. Laboratório Integrado de Química (NUPEM/UFRJ). A.
Polpa fresca e homogeneizada dos frutos após pesagem; B. Polpa desidratada após
permanência de 4 horas em estufa; C. Equipamentos para extração de lipídeos, D. Balão
volumétrico no processo de extração de lipídeos; E. Equipamento para destilação de
nitrogênio; F. Amostras para quantificação de proteínas. ....................................... 73
Tabela 1: Recursos florais, caracterização dos diásporos e síndrome de dispersão de
espécies nativas no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. ........................ 74
Figura 2: Flores com identificação do recurso floral de espécies nativas no Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. A-D: Pólen. A-B. Byrsonima sericea; C-D.
Myrcia lundiana. E-G: Néctar. C-D. Humiria balsamifera; G. Manilkara subsericea. H:
Resina e Pólen em Clusia hilariana. .................................................................. 76
Tabela 2: Valor energético total (kcal 100g-1) e características físico-químicas (g 100g1) de frutos de espécies nativas no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ.
¹Dados apresentados com média ± desvio padrão de três replicatas/amostras. Amostras
x
analisadas em base úmida. Hífen=não analisado. Allagoptera arenaria (Aare);
Byrsonima sericea (Bser); Clusia hilariana (Chil); Humiria balsamifera (Hbal);
Manilkara subsericea (Msub); Myrcia lundiana (Mlun); Ocotea notata (Onot); Protium
icicariba (Pici). ............................................................................................. 77
Figura 2: Gráfico de caracterização energética e nutricional de espécies nativas no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. Allagoptera arenaria (Aare);
Byrsonima sericea (Bser); Clusia hilariana (Chil); Humiria balsamifera (Hbal);
Manilkara subsericea (Msub); Myrcia lundiana (Mlun); Ocotea notata (Onot); Protium
icicariba (Pici). ............................................................................................. 78
xi
Agradecimentos
À minha orientadora Tatiana Ungaretti Paleo Konno, por tudo, por tudo que me ensinou
e principalmente pela sua amizade, conselhos e pelo companheirismo nesses longos
anos de convivência.
À professora Ana Rodarte por varias sugestões ao longo do mestrado e pela sua
amizade.
À professora Ana Petry pelo apoio, toda ajuda em estatística e na leitura do manuscrito
e principalmente pela sua amizade.
Ao professore Rodrigo Lemes pelas sugestões no projeto.
À professora Lísia Gestinari, pela amizade ao longo desses anos.
Ao Laboratório Integrado de Produtos Naturais por toda infraestrutura para análise da
composição centesimal dos frutos, e para as pessoas que me auxiliaram muito nesse
processo, Bruno, Eduardo, Evelyn, Daniele e em especial a Nathalia Nocchi por toda
ajuda no laboratório.
A todos os meus amigos do mestrado, com quem tive o prazer de dividir minhas
dúvidas, alegrias e descobertas da vida acadêmica em especial Bruno Forte, Carol
Clezar, Evelyn Raposo, Gabriela Maia, Hudson Lemos, Paula Catelani e Rayane Matos,
sentirei saudades de todos vocês queridos...
A todos os meus amigos de graduação, em especial Cristiane Terra, Laíz Araújo,
Mariana Macedo e Taciana Xavier.
Ao amigo João Marcelo por me conduzir um muitas saídas de campo, ao Hudson
Lemos pela companhia em campo.
Ao meu colega de laboratório Ricardo Seixas pela companhia e risadas em muitos dos
49 campos realizados para este projeto.
À minha grande companheira de todas as horas, Nathalia Nocchi, minha BFF (Best
Friend Forever) com quem compartilhei muitos dos momentos de minha vida nesses
últimos sete anos e com quem pude contar em todas as horas.
Ao meu querido irmão João Carlos que sempre me apoiou imensamente.
À Beatriz Machado por ser uma afilhada maravilhosa, carinhosa e por me trazer tantas
alegrias.
Agradeço também ao meu pai, João Batista, e minha mãe, Elisabeth, por todo apoio,
carinho. Meu muito obrigado e quero dizer que amo vocês imensamente.
Ao meu companheiro Kleydson Souza pelo amor, carinho, por caminhar comigo
durante essa jornada da minha vida. Pelo apoio e compreensão na minha vida acadêmica
e pelas alegrias proporcionadas pela sua companhia nesses anos.
A todos meus familiares que entenderam minha ausência durante minhas atividades
acadêmicas.
À FAPERJ pela concessão da bolsa de mestrado.
Ao programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais e Conservação.
Ao Instituto de Meteorologia (INMET) pelos dados meteorológicos concedidos.
E a todos aqueles que direta ou indiretamente contribuíram ao longo destes anos para
minha formação acadêmica e pessoal, João Marcelo, Seu Paulo, Manoel, Alexandre
Ramos, Amarildo e Lena, desculpem se esqueci de citar alguém...
xii
... "Se não houver frutos, valeu a beleza das flores;
se não houver flores, valeu a sombra das folhas;
“se não houver folhas, valeu a intenção da semente.”
(Henfil)
xiii
Resumo
Fenologia é definida como o estudo da regulação do ritmo sazonal dos eventos da
história de vida dos organismos. Tais eventos podem funcionar como indicadores das
respostas das plantas às condições climáticas de uma região, sendo a fenologia uma
ferramenta valiosa na avaliação das mudanças climáticas globais. No Brasil o
ecossistema de restinga tem um longo histórico de degradação, seja pela expansão
urbana ou por atividades econômicas estratégicas como a exploração petrolífera. O
estado do Rio de Janeiro é a única unidade federativa a abrigar uma Unidade de
Conservação (UC) Federal, que preserva unicamente este ecossistema, o Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ). O presente estudo visa, desta forma,
estabelecer um perfil fenológico reprodutivo (floração e frutificação) para espécies
vegetais nativas da restinga, correlacionando estes eventos às condições climáticas
locais, bem como caracterizar qualitativamente os recursos alimentares disponibilizados
à fauna por essas espécies. As espécies foram selecionadas com base em sua
importância estrutural na vegetação de restinga. Ao menos 10 indivíduos por espécie
foram marcados e as fenofases (botão floral, flor em antese, fruto verde e fruto maduro)
monitoradas quinzenalmente, entre Abril de 2011 e Março de 2013, quanto à
intensidade e atividade. As variáveis climáticas foram obtidas através do Instituto
Nacional de Meteorologia. Foi aplicada uma análise estatística circular, bem como
testes de correlação. Nove espécies compõem este estudo, a saber: Allagoptera
arenaria, Agarista revoluta, Byrsonima sericea, Clusia hilariana, Humiria balsamifera,
Myrcia lundiana, Manilkara subsericea, Ocotea notata e Protium icicariba, totalizando
111 indivíduos amostrados. Sete espécies apresentaram apenas floração e/ou
frutificação num período de 12 meses, sendo consideradas anuais. Apenas H.
balsamifera tem floração e frutificação contínua. A duração das fenofases é geralmente
intermediária, variando de 5 a 20 semanas. A freqüência de indivíduos em floração ou
frutificação por espécie é, em sua maioria, baixa. Seis das nove espécies deste estudo
florescem preferencialmente de Julho a Dezembro.
Humiria. balsamifera, M. lundiana e O. notata concentraram a floração de Janeiro a
Junho. Myrcia lundiana apresentou frutificação com regularidade nos dois ciclos de 12
meses entre Julho e Setembro. Ocotea notata, demostrou regularidade de Outubro a
Dezembro, enquanto B. sericea, C. hilariana e P. icicariba esta cadência ocorreu de
Janeiro a Março. Considerando os resultados do presente estudo, percebe-se que o
oferecimento de recursos florais ou frutos se dá ao longo de todo o ano, variando entre
os anos na intensidade dos eventos. Não foi possível estabelecer uma conexão do ritmo
fenológico das espécies com os períodos secos e chuvosos registrados de Abril de 2011
a Março de 2013. Contudo, é clara a relação dos eventos com as alterações de
fotoperíodo, quando estes são analisados com base nos equinócios e solstícios anuais.
Desta forma, A. revoluta, B. sericea, C. hilariana, M. subsericea e P. icicariba podem
ser caracterizadas como espécies de dia longo, com flores em antese (FA) sempre
xiv
iniciando antes ou após o equinócio de Setembro, i.e., entre a Primavera e o Verão. As
espécies de dia curto foram apenas Myrcia lundiana e Ocotea notata. Esta classificação
só não foi consistente entre os anos para A. arenaria. H. balsamifera não respondeu ao
fotoperíodo. Nas análises de correlações de Spearman todas as espécies apresentaram
correlação significativa entre o índice de atividade (IA) das fenofases flores em antese
(FA) e frutos maduros (FM), com alguma das variáveis climáticas (pluviosidade,
pressão atmosférica, temperatura e umidade do ar), seja no primeiro ano, no segundo ou
em ambos. Destaca-se Ocotea notata (masculina) e Protium icicariba que não
apresentaram correlação significativa (p > 0.05) com nenhuma variável climática no
segundo ano. Agarista revoluta e Myrcia lundiana apresentaram correlações
significativas com temperatura e pressão atmosférica somente com FM. As correlações
significativas corroboram a hipótese que os fatores climáticos em ambientes de restinga
são determinantes do ciclo fenológico. A caracterização da composição centesimal dos
frutos não foi suficiente para classifica- los quanto ao valor nutricional, porém destacou
o potencial calórico de A. arenaria. O consumo destes frutos pela fauna local,
especialmente aves, evidencia a relação planta/animal como fator relevante na
manutenção da dinâmica dos escossistemas. Frente às questões relacionadas à influência
das mudanças climáticas globais sobre a biota, a fenologia surge como um instrumento,
fundamentalmente interdisciplinar e de alta aplicabilidade, ecossistêmica.
xv
Abstract
Phenology is defined as the study of the regulation of the seasonal rhythm of events in
organisms’ life history. Such events can act as indicators of plant responses to the
weather and soil conditions of a region and phenology is thus a valuable tool in the
assessment of global changes. The restinga, or ocean coast sandbank, ecosystem in
Brazil has a long history of degradation, caused by either urban sprawl or by strategic
economic activities such as oil exploration.The state of Rio de Janeiro is the only state
to house a Federal Conservation Unit (FCU) exclusively focused on preserving this
ecosystem: the Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ).
The present study aims to establish a reproductive phenological profile (flowering and
fruiting) for plant species native to the restinga, correlating these events to the local
climate and qualitatively characterizing the food resources these species represent for
local wildlife. The species studied were selected based on their structural importance
in restinga vegetation. At least 10 individuals of each species were selected and their
phenophases (bud, flowering at anthesis, green fruit and ripe fruit) were monitored
fortnightly between April 2011 and March 2013 in order to measure intensity (using a
semi-quantitative scale or Fournier Index). Climatic variables were obtained via the
National Institute of Meteorology. A circular statistical analysis was applied, as well as
correlation and significance tests.
Nine species were included in this study, namely: Allagoptera arenaria, Agarista
revoluta, Byrsonima sericea, Clusia hilariana, Humiria balsamifera, Myrcia lundiana,
Manilkara subsericea, Ocotea notataand Protium icicariba, totaling 111 sampled
individuals. Seven species showed only one cycle of flowering and/or fruiting during a
12
month
period
and
these
are
considered
to
be
annual
species.Only H. balsamifera shows continuous flowering and fruiting throughout the
year. The duration of phenophases is generally intermediate, varying between 5 to 20
weeks. The frequency of flowering or fruiting individuals in each species is generally
low. Six of the nine species in this study preferentially bloom from July to
December. H.balsamifera, M. lundiana and O. notata generally flowered from January
to June. M. lundiana was the species to exhibit regular fruiting between July and
September in both of the 12 month cycles. This regularity is found in O. notata, from
October to December, and B. sericea, C. hilariana and P. icicariba from January to
March. Considering the sample as a whole, it is clear that the production of fruit or
floral resources occurs throughout the year, varying from year to year in terms of its
intensity. We were unable to establish a connection between the species’ phenological
rhythm and the dry and rainy periods recorded from April 2011 to March
2013. However, it is clear that there is a relationship of events to the changes in
photoperiod,
when
these
are
analyzed
based
on
equinoxes
and
xvi
solstices. Thus, A. revoluta, B.sericea, C. hilariana, M.subsericea and P. icicariba can
be characterized as long day (LD) with the FA always beginning before or after the
September equinox ( i.e. between spring and summer). The only short day (SD) species
were M. lundiana and O. notata. This classification was not consistent from one year to
the next for A. arenaria, however. H. balsamifera responded neutrally to
photoperiod. In our analysis of Spearman correlations, all species showed significant
correlations between the IA of the FA and FM phenophases, with some climatic
variables (rainfall, air pressure, temperature and humidity), either in the first or second
year or both. O. notata (male) and P. icicariba are both notable here in that they showed
no significant correlation (p <0.05) with no climactic variables in the second year. A.
revoluta and M.lundiana showed significant correlations for temperature and
atmospheric pressure with FM only.
The significant correlations support the hypothesis that climatic factors
in restinga environments are determinative for the phenological cycle. Characterization
of the chemical composition of the fruit was insufficient to classify them with regards to
their nutritional value, but it was enough to highlight the caloric potential of A.
arenaria. The consumption of these fruits by local wildlife (and especially by birds)
shows plant / animal relationships to be a relevant factor in the maintenance of
ecosystem dynamics. In the face of issues related to the influence of global climate
changes on biota, phenology is shown to be a fundamentally interdisciplinary
instrument, with both high economic and ecosystemic applicability
1
Introdução Geral
A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua
relação com mudanças no meio biótico (polinizadores, dispersores) e no meio abiótico
(pluviosidade, temperatura, radiação, fotoperíodo) (Lieth 1974; Morellato et al. 1990).
Desse modo, fenologia (do grego phainein, exibir, surgir ou tornar-se visível) é definida
como o estudo da regulação do ritmo sazonal dos eventos da história de vida dos
organismos (Rathcke & Lacey 1985).
As diferentes fases fenológicas ou fenofases são caracterizadas como fases
do desenvolvimento das plantas, tais como germinação, emergência, crescimento e
desenvolvimento vegetativos, floração e frutificação, identificando as épocas de
ocorrência e as respectivas características (Câmara 1998). São quatro as principais
fenofases consideradas na maioria dos estudos em plantas: senescência foliar,
brotamento foliar, floração e frutificação (Antunes & Ribeiro 1999).
As investigações fenológicas podem ser feitas tanto em nível de
comunidades (Newstrom et al. 1994; Talora & Morellato 2000; Ramírez 2002) quanto
em nível populacional (Maluf & Wizentier 1998; Martin-Gajardo & Morellato 2003;
Goulart et al. 2005). Enquanto estudos fenológicos em comunidades têm se
multiplicado nos últimos anos, poucos são os estudos abordando a dinâmica temporal
das populações, nos Neotrópicos em geral (Augspurger 1983; Bullock 1982; Porras
1991), em particular, no Brasil (Alencar et al. 1979; Alencar 1990, 1994; Morellato &
Leitão-Filho 1990; Peres 1994 e Scariot et al. 1995).
Fatores climáticos, tais como pluviosidade, temperatura, radiação, entre
outros geralmente são relacionados à ocorrência de fenofases em diferentes formações
vegetais de regiões neotropicais (Morellato & Leitão Filho 1992; Marques & Oliveira
2004; Marchioretto et al. 2007; Pirani et al. 2009). Porém, ainda não é evidente o fator
causal da floração e da frutificação nas árvores tropicais (Steege & Persaud 1991).
Os estudos fenológicos são considerados essenciais para trabalhos em
ecologia, evolução e na dinâmica dos ecossistemas, permitindo obter informações sobre
a sazonalidade dos eventos biológicos e fatores ecológicos como migração de aves,
período reprodutivo de animais, atividades de insetos (Lieth 1974; Galetti et al. 2003).
2
Podem ainda funcionar como indicadores das respostas das plantas às condições
climáticas e edáficas de uma região (Fournier 1974).
Mantovani et al. (2003) indicam a relevância dos estudos fenológicos na
determinação dos períodos apropriados para a coleta de sementes, enriquecimento e
recuperação de áreas de formação secundária, além de indicarem os períodos mais
apropriados para intervenção em planos de manejo, que visem o aproveitamento da
regeneração natural. A confecção de um calendário de colheita de sementes baseado na
fenologia da frutificação tem sido uma ferramenta muito útil em programas de
restauração ambiental (Moraes et al. 2003; Moraes et al. 2006 a, b).
Ecossistemas florestais têm sido muito estudados nas últimas décadas
(Alencar et al. 1979; Costa et al. 1992; Pires-O'Brien 1993; Morellato & Leitão-Filho
1990, 1996; Bencke & Morellato 2002; Almeida & Neves 2000 e Pereira 2008).
Contudo, estudos fenológicos para a vegetação de restinga, particularmante, os
trabalhos existentes são os de Gomes et al. (2008), Rodarte (2008) na restinga da APA
de Maricá, Talora & Morellato (2000), no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo
Picinguaba, Ubatuba, SP e de Marques & Oliveira (2004), em dois tipos de florestas de
restinga (inundável e não inundável), na Ilha do Mel, Paranaguá, PR, Pereira (2009) e
Azambuja (2009) realizados também na região Sul. Para a região Norte Fluminense
destacamos Cesário (2008).
As restingas são caracterizadas pela deposição de sedimentos arenosos
marinhos quaternários e sua biota associada (Araujo & Lacerda 1987; Araujo & Maciel
1998), e recobrem cerca de 79% da costa brasileira (Lacerda et al. 1993).
Historicamente, têm sido substituídas por centros urbanos (Araujo & Lacerda 1987) e,
mais
recentemente,
alvo
de
degradação
e
desmatamento
decorrentes
de
empreendimentos ligados à cadeia produtiva de petróleo. Este último fenômeno tem
alterado profundamente este ecossistema na região da Bacia Petrolífera de Campos.
Neste contexto, a existência de Unidades de Conservação é de importância ímpar,
destacando-se o Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ), no Estado do Rio
de Janeiro.
Inúmeros trabalhos têm sido realizados no PNRJ visando o entendimento
dos processos ecológicos que permeiam esse ecossistema. Na última década, o PNRJ
tornou-se um dos sítios experimentais do Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa
3
Duração (PELD – Sítio 5), que possibilitou explorar o ecossistema restinga sob um
espectro mais amplo, inter-relacionando fauna, flora e limnologia aos aspectos
ambientais (Rocha et al. 2004).
Tomando-se por base os preceitos teóricos e metodológicos da fenologia e
seu uso como ferramenta para a análise da relação planta-ambiente-fauna, aliado à
possibilidade de trabalho em um dos trechos mais bem preservados de restinga no
Brasil, isto é, o PNRJ, surgem alguns questionamentos como: a) Plantas de restinga
exibem padrões fenológicos determinados por variações climáticas sazonais? b) As
fenofases floração e frutificação, apresentam sincronia em nível populacional? c) Como
a distribuição anual qualitativa de recursos florais e frutíferos de populações de plantas
de restinga ocorre ao longo do ano?
No contexto do Programa PELD (Sítio 5), e com base nos questionamentos
acima relacionadas, o presente trabalho objetiva:
1) Estabelecer um perfil fenológico para espécies arbóreas ou arbustivas de ambiente
de restinga, a partir da investigação dos períodos de floração e frutificação, em
espécies de alto Índice de Valor de Importância (IVI), dispersas principalmente por
zoocoria, presentes em formações vegetais abertas do PNRJ
2) Relacionar os padrões fenológicos observados com variáveis climáticas,
especificamente temperatura máxima e mínima do ar, umidade relativa do ar,
precipitação, pressão atmosférica e radiação, fatores que podem constituir filtros
ambientais para determinadas espécies em ecossistemas de restinga.
3) Descrever qualitativamente a disponibilidade anual de recursos florais e frutíferos
para fauna residente no PNRJ.
4
Material e métodos
Área de estudo - O Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba - PELD Sítio 5
O Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba (PNRJ) localiza-se no norte do
Estado do Rio de Janeiro, abrangendo os municípios de Macaé, Carapebus e Quissamã
(Fig.1). Criado pelo Decreto nº 0-008 de 29 de abril de 1998, o PNRJ é uma Unidade de
Proteção Integral. Tem como objetivo preservar a natureza e admite apenas o uso
indireto dos seus recursos naturais, de acordo com a Lei nº 9.985 que instituiu o Sistema
Nacional de Unidades de Conservação da Natureza – SNUC (BRASIL 2000).
O PNRJ está situado entre as latitudes de 22º e 22º23’S e as longitudes de
41º15’ e 41º45’ W, em região litorânea, com área aproximada de 14.760 ha (147,60
km²) e 44 km de extensão pela costa. É o único Parque Nacional no Brasil que protege
exclusivamente ambientes de restinga. Esta Unidade de Conservação possui 18 lagoas
costeiras e outros corpos hídricos importantes, como lagunas, brejos salobros e de água
doce. O grande número de ambientes terrestres, aquáticos e anfíbios existentes nesse
sistema torna essa região um dos trechos do litoral brasileiro de maior diversidade de
ecossistemas (IBAMA 2002).
A área de estudo do PELD-Sítio 5 no âmbito das comunidades terrestres
situa-se no município de Carapebus, limitado no sentido norte-sul pelas lagoas
Comprida e Carapebus e no sentido leste-oeste pelo Canal Campos-Macaé e a praia
(22°16'S / 40°39'W). Para o estudo dos aspectos fenológico, as formações vegetais de
Clusia e a aberta de Ericácea, bem como formação de pós-praia (Araujo et al. 1998)
foram consideradas.
A Formação Arbustiva Aberta de Clusia é caracterizada por moitas densas
de vegtação, e, uma matriz arenosa, com cobertura vegetal esparsa, em média 5%
(Henriques et al. 1984). A área identificada como Formação Arbustiva Aberta de
Ericácea é caracterizada por moitas de tamanho variado, formadas por Humiria
balsamifera, Protium icicariba, paralelas à praia e separadas por corredores de
vegetação herbácea esparsa cobrindo em média 17% (Henriques et al. 1984). A
5
formação de Pós-praia cobre o primeiro cordão arenoso e caracteriza-se pela presença
de arbustos de pequeno porte, com adensamento de Allagoptera arenaria e Cereus
pernambucensis.
Nove espécies foram estudadas quantos a aspectos fenologicos, com base
nos seguintes critérios: a) alto índice de valor de importância (IVI) ou valor de cobertura
(IVC) registrado em estudos fitossociológicos pregressos (Montezuma 1997, Pimentel
2002) nas áreas diferentes a do PNRJ, porém com as mesmas formações vegetacionais;
b) a ocorrência de número entre cinco a dez indivíduos da espécie nas áreas onde foram
estudadas conforme Fournier & Charpantier 1975; c) espécies com estrategias de
dispersão por animais (espécies zoocóricas); d) indivíduos em boas condições
fitossanitárias, definida com base na aparente ausência de doenças e infestações de
fungos e parasitas).
6
Figura 1. Mapa de localização do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro,
Brasil (A). O retangulo em cinza representa a área do estudo fenológico (B) e a área do PNRJ
delimitada em laranja. Em marrom a estrada da Fazenda São Lázaro com o posicionamento dos
indivíduos monitorados na fenologia (C).
7
As espécies estudadas
Agarista revoluta (Spreng.) Hook. f. ex Nied. (Ericaceae)
(Fig 2, A-C)
Arbustos a arvoretas de 1-4 metros de altura. As folhas coriáceas se destacam
quando jovens são destacados por sua consistência mais membranácea e por seu
colorido avermelhado. Suas flores alvas, urceoladas, são nectaríferas. Os frutos são
cápsula com sementes aladas. Apresenta flores róseas e frutos carnosos nigrescentes.
Segundo Santos (2009), A. revoluta, conhecida popularmente como mate-mirim ou
erva-mate, tem uso na medicina popular entre os moradores do Município de
Carapebus. O chá das folhas é utilizado para problemas estomacais. A espécie pode ser
classificada como uma planta característica de estágio primário em vegetação arbustiva
de Restinga (IBAMA 2012).
Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze (Arecaceae)
(Fig 2, D-F)
É uma palmeira pequena, Conhecida como “guriri” ou “juruba”raramente
passando de 1,5 metros de altura e 2,0m de diâmetro de copa, caules simples ou
múltiplos, que crescem formando touceiras. É endêmica de restingas. O caule é
subterrâneo e os frutos possuem polpa fibrosa, aromática e adocicada. É monóica e
distribui-se na planície litorânea do Brasil, de Sergipe até São Paulo e Paraná, em dunas
ou áreas de restinga (Lorenzi et al. 2004). Apresenta o maior valor de importância no
estrato herbáceo das formações vegetais do PNRJ (Pimentel 2002), onde é uma das
principais facilitadoras na sucessão de moitas da Formação Arbustiva Aberta de Clusia
(Zaluar & Scarano 2000), uma vez que germina facilmente sob condições naturais e
acumula matéria orgânica no solo, (Menezes & Araujo 2000). No PNRJ seu
recrutamento ocorre especialmente próximo à planta-mãe e os novos indivíduos são
oriundos, principalmente, a partir de sementes produzidas por reprodução sexuada
(Scarano et al. 2004; Zaluar 2002).
8
Byrsonima sericea DC. (Malpighiaceae)
(Fig 2, G-I)
Conhecida como murici da praia, é uma arvoreta com cerca de 2 m de altura, cujas
folhas são pilosas e douradas na face abaxial. É uma das plantas do PNRJ presente em
formação aberta de Clusia e de Ericaceae, além da mata de restinga e da mata paludosa
(Araujo et al. 2001). As flores de B. sericea apresentam vários atributos florais que as
enquadram na síndrome de melitofilia (Faegri & Pijl 1979), tais como: zigomorfia, cor
amarela e antese diurna. Por oferecerem óleo como recompensas florais aos visitantes
são consideradas “flores de óleo” (Vogel 1974), o qual é coletado apenas por abelhas
fêmeas, as quais o oferecem como alimento para as suas larvas, juntamente com pólen
(Vogel 1974; Buchmann 1987; Vinson et al. 1997). As abelhas da família
Anthophoridae possuem adaptações para a coleta de óleo, sendo portanto consideradas
como especialistas na visita às plantas, cujas flores produzem lipídios (Simpson & Neff
1981; Vogel 1981; Buchmann 1987; Roubik 1992) .
Teixeira & Machado (2000) indicam que a coleta de óleo em B. sericea é
exclusiva das abelhas Anthophoridae, espécies do gênero Centris e Epicharis são
consideradas como polinizadores efetivos. As abelhas da tribo Centridini, gênero
Augochloropsis também são consideradas polinizadores efetivos, embora não coletem
óleo. Por sua vez, Trigona e Paratetrapedia foram classificadas como pilhadores de
recursos. A coleta de pólen por vibração (“buzz pollination”) foi observada em espécies
de Centris, Epicharis e Augochloropsis, enquanto que as espécies de Trigona e
Paratetrapedia rasparam as anteras com as pernas.
Clusia hilariana Schltdl. (Clusiaceae)
(Fig 2, J-L)
Espécie típica da Mata Atlântica e restinga (Mariz 1974), popularmente
conhecida como abaneiro ou cebola-do-mato, pelo aspecto do seu botão floral, é uma
arvoreta dioica, com cerca de 3 metros de altura e 6 metros de diâmetro de copa Suas
folhas são suculentas e latescentes. Clusia hilariana é a espécie arbórea dominante
fitossociologicamente (Pimentel et al. 2007) e costuma ocupar uma posição central nas
moitas de vegetação. No PNRJ, esta planta exerce um papel antagônico nas formas de
interações com outras espécies de plantas que crescem sob sua copa, uma vez que no
9
início do processo sucessional atua como facilitadora e, posteriormente, inibe o
desenvolvimento dessas, principalmente pela obstrução da passagem de luz para os
estratos inferiores (Zaluar & Scarano 2000). Apresenta metabolismo ácido das
Crassuláceas (Franco et al. 1984). Não se observa o recrutamento de plântulas de C.
hilariana diretamente sobre o solo arenoso da restinga no PARNA de Jurubatiba. Zaluar
(2002) observou, no entanto, que o recrutamento no interior de bromélias parece ser
frequente. Além disso, esta espécie apresenta a capacidade de ocupação dos substratos
arenosos das restingas via propagação clonal (Cavalcante et al. 2010)
Humiria balsamifera Aubl. (Humiriaceae)
(Fig 2, M-O)
Planta com altura variando de 4-25 metros, dotada de copa globosa densa,
podendo se apresentar como simples arbusto em alguns habitats. Tronco geralmente
curto, de 30-40 cm de diâmetro com casca rugosa impregnada de um bálsamo resinoso e
aromático. Folhas cartáceas, de forma e tamanho variáveis, de 6-15 cm x 3-6 cm, de
verde intenso, quando adultas, e verde-claro, quando jovens. Inflorescências terminais,
paniculiformes, contendo muitas flores brancas. Fruto drupa elipsóide, roxo-escuro a
nigrescente, com polpa carnosa levemente adocicada (Lorenzi 1998). Os frutos são
comestíveis, o chá das folhas combate a febre e intoxicação (Santos 2009). O fruto é
muito apreciado por pássaros (Cavalcante 1979).
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard (Sapotaceae)
(Fig 3, A-C)
Arbustos ou árvores com 1-4 metros de altura, providas de látex alvo. Folhas
com a face adaxial prateada, conduplicadas quando jovens. Flores geralmente de cor
creme, com suave perfume. Frutos maduros com tons avermelhados e vináceos, muito
adocicados e latescentes. Apresenta ocorrência em áreas de restinga do Rio de Janeiro e
Espírito Santo. Nas restingas do Estado do Rio de Janeiro, M. subsericea pode ser
encontrada do Município de São João da Barra até Maricá (Costa & Dias 2000).
Entretanto, nos estados de São Paulo e Paraná esta espécie coloniza áreas de Floresta
Ombrófila e Planícies Costeiras. No estudo de Monteiro et al. (2007), M. subsericea
10
apresentou associação com grande número (14) de espécies de Lepidóptera em fase
larval.
Myrcia lundiana Vell. (Myrtaceae)
(Fig 3, D-F)
Arbustos com 1,5-3 metros de altura. Caracteriza-se por apresentar tronco com
córtex esfoliante em placas grossas e rígidas deixando um aspecto liso e avermelhado e
folhas ovadas, diferindo-se das demais espécies do gênero. As bractéolas possuem
tricomas ferrugíneos e podem cair antes ou após a antese. Os frutos são globosos,
negros quando maduros, coroados pelos lobos do cálice (Silva & Nascimento 2009). Os
óleos essenciais de folhas frescas de Myrcia lundiana apresentaram atividades antilarvicidas moderadas frente ao Diptera Aedes aegypt (Fontes et al 2011).
Ocotea notata (Nees & C. Martius ex Nees) Mez (Lauraceae)
(Fig 3, G-H)
São árvores com 3-5 metros de altura, geralmente aromáticas, dióicas. Suas
folhas jovens apresentam colorido oliváceo, tornando-se avermelhadas quando
senescentes. As inflorescências axilares formam panículas ou, raramente, rácemos.
Flores unisexuadas ou funcionalmente unissexuadas, geralmente amarelo-esverdeado,
colorido que acompanha a raque das inflorescências. Frutos drupáceos, carnosos,
apresentando o hipanto típico de Lauraceae. É uma planta popularmente conhecida
como “canela”, encontrada principalmente nas regiões de Restinga ao longo do litoral
brasileiro (Quinet & Andreata 2002).
Protium icicariba (DC.) Marchand (Burseraceae)
(Fig 3, I-J)
A família Burseraceae é caracterizada por sua capacidade em exsudar resinas
aromáticas, voláteis usadas com diversas finalidades (Daly et al. 2011). Protium
icicariba é popularmente conhecida por “almíscar” ou “incenso”, é um arbusto
formador de moitas que co-ocorre com H. balsamifera e C. hilariana. Pode ultrapassar
2 metros de altura, apresenta folhas compostas imparipinadas, geralmente com cinco
folíolos. Destaca-se pela resina aromática que se desprende do caule e das folhas,
11
quando injuriado. Esta resina é utilizada na medicina popular para “peito aberto”,
“espinheira caída” (Santos et al 2009), bem como em rituais religiosos.
A espécie está incluída na lista de espécies em propagação experimental para
produção de mudas para recuperação de áreas de restinga, com vegetação degradada
pela antropização (Zamith & Scarano 2004). Pelo fato de ocorrer em áreas sujeitas a
forte pressão antrópica, esta espécie integra as listas das ameaças de extinção, ainda que
não oficializadas pelo Ministério do Meio-Ambiente sendo mantida sob vigilância, até a
obtenção de maiores informações (MMA 2008).
Em ecossistemas de restinga no Espírito Santo P. icicariba apresentou padrão
espacial de indivíduos agregados, provavelmente relacionados à propagação vegetativa
que gera muitos ramos subterrâneos próximos uns dos outros (Ferreira et al. 2010).
Fenologia
Na década de 90 ocorreu alto percentual de estudos fenológicos em que o
método de amostragem não foi definido cercade 42% dos estudos realizados na época
(Morellato 2010).
Nos anos de 2001 a 2003, 33% dos estudos fenológicos não
apresentaram o método de amostragem, com uma tendência de aumento no uso de
amostragem por trilhas e parcelas (22 e 33%, respectivamente) e ausência do uso de
coletores como forma de amostragem fenológica (D´Eça Neves & Morellato 2004). No
método de trilhas, geralmente são usados caminhos pré-existentes demarcados sem uma
sistemática definida, alcançando normalmente distâncias maiores que as transecções. Os
indivíduos são amostrados ao longo de toda a trilha, a distâncias e intervalos são
previamente definidos, ou ao acaso (Alexandre 1980; Fleming & Williams 1990;
Morellato & Leitão Filho 1990).
O tamanho da amostragem desde Fournier (1974) tem sido uniformizado em
pelo menos 10 indivíduos por espécie e a frequência de observações, mensal. Contudo,
Morellato et al. (2010ª), testaram a influência destes dois fatores, concluindo que para
regiões tropicais, 15 indivíduos por espécie e observações quinzenais ou semanais
promovem análises mais acuradas dos eventos fenológicos.
12
Para estudos de comunidades nos quais um grande número de indivíduos de
várias espécies precisa ser periodicamente monitorado, a aplicação de uma escala
nominal como o índice de atividade (IA) tornou mais ágil o registro de dados. O
percentual de intensidade de Fournier (IF). Apesar de exige tempo e experiência do
observador, entretanto mostrou os picos e tendências das fenofases, distinguindo vários
níveis de intensidade. Este tipo de detalhamento e refinamento das informações
fenológicas é desejável, especialmente em estudos populacionais e análises de
correlação (Bencke & Morellato 2002ª; Morellato et al. 2010ª).
Heideman (1989) constatou que a proporção de indivíduos (índice de atividade)
em floração ou frutificação nem sempre é um bom preditor do volume de flores ou
frutos produzidos (percentual de intensidade de Fournier), o que ressalta a importância
de se conjugar esses métodos IF e o IA, para obter informações sobre a disponibilidade
quantitativa e temporal deste tipo de recurso.
Para o cálculo do Percentual de Intensidade de Fournier (1974), ou Índice de
Fournier (IF), modificado por Bianchini et al. (2006), foi utilizada uma escala intervalar
semi-quantitativa de 0 a 3, para quantificar a ocorrência de fenofases, onde: 0 - sem
ocorrência; 1 - de 1 a 33% de ocorrência, 2 - de 34 a 66% de ocorrência; 3 – mais que
66% de ocorrência. Em cada mês, faz-se a soma dos valores de intensidade obtidos para
todos os indivíduos de cada espécie e dividi-se a mesma pelo valor máximo possível da
escala intervalar da fenofase, que neste estudo foi determinado como três, que
corresponde à proporção de 66% a 100% da ocorrência da fenofase. O valor obtido é
expresso em um valor percentual, conforme fórmula abaixo:
onde n é o número de indivíduos amostrados para a espécie e xi é o valor da escala
semi-quantitativa atribuída ao indivíduo i.
O índice de atividade (IA) tem caráter quantitativo em nível populacional,
indicando a porcentagem de indivíduos da população que está manifestando
determinado evento fenológico.
Sugere-se que em estudos fenológicos populacionais sejam utilizados estes dois
índices combinados para a análise e representação dos dados e que seja feita a distinção
13
entre pico(s) de atividade e pico(s) de intensidade das fenofases (Bencke & Morellato
2002).
A fenologia reprodutiva refere-se a padrões de floração e frutificação das
espécies determinando ciclos com frequência e duração (Newstrom et al. 1994).
Entende-se por frequência o número de ciclos por ano, com cada ciclo consistindo de
uma fase de floração seguida de uma fase de não floração (ou frutificação, dependendo
da fenofase analisada). Quatro classes básicas são definidas: contínua (evento contínuo
ao longo do ano com pausas curtas esporádicas, ou sem pausas); subanual (evento
ocorrendo em mais de um ciclo por ano); anual (apresenta apenas um ciclo por ano do
evento); supra-anual (com o ciclo do evento menos frequentes do que uma vez por
ano). Quanto à duração, as fenofases podem ser categorizadas em: curta (com até um
mês de duração), intermediária (mais do que um e até cinco meses) ou longa (mais de
cinco meses).
Para estudos fenologicos a representação gráfica mais comumente aplicada é
bidimensional, plotando as variáveis sobre os eixos da abcissa e da ordenada. Contudo,
a fenologia sendo um evento cíclico, é melhor representada em histogramas circulares,
onde 360° são subdivididos em subangulos afim de representar, dias, meses ou semanas.
O comprimento de cada barra representa a frequência relativa de uma dada variável
fenológica. A aplicação da estatística circular permite ainda estabelecer o ângulo médio
da fenofase e inferir hipóteses de sazonalidade (Morellato et al. 2010b).
Dada aplicabilidade da fenologia em estudos acerca da influência das mudanças
climáticas globais sobre a biodiversidade, faz-se necessária uma uniformização da
coleta e análise dos dados primários. Muitos dos esforços neste sentido abordam biomas
de clima temperado, pois em estudos da fenologia de regiões tropicais, a ausência de
padronização ainda é comum. (Morellato et al. 2010a).
14
Considerações finais
Considerando a forte pressão antrópica que as restingas vêm sofrendo ao longo
de muitos anos, responder à perguntas sobre sazonalidade e dinâmica biológica, não só
ampliará o conhecimento sobre o ecossistemas e as estratégias adaptativas das
diferentes espécies que vivem nas áreas de restinga, mas fornecerá dados importantes
para a conservação e manejo dessas populações. Portanto, o incremento de estudos que
contribuam para o entendimento do processo de reprodução e regeneração das plantas,
fornecerão subsídio à ações de recuperação ou enriquecimento de áreas já degradadas
(Pereira 2008; Camacho & Orozco 1998; Mariot et al. 2003). Frente às questões
relacionadas à influência das mudanças climáticas globais sobre a biota, a fenologia
surge como um instrumento, fundamentalmente interdisciplinar e, de alta aplicabilidade
(Schwartz 2003).
Cada objetivo proposto será apresentado em capítulos independentes. No
capítulo 1 abordaremos a fenologia reprodutiva das nove espécies estudadas
Allagoptera arenaria, Agarista revoluta, Byrsonima sericea, Clusia hilariana, Humiria
balsamifera, Myrcia lundiana, Manilkara subsericea, Ocotea notata e Protium
icicariba. No capítulo 2 os índices de atividade das fenofases reprodutivas serão
relacionadas às variáveis climáticas (pressão atmosférica, pluviosidade, radiação,
temperatura máxima e mínima umidade) e uma variável ambiental (comprimento dos
dias. No capítulo 3 será apresentada a distribuição qualitativa anual de recursos florais e
frutíferos ao longo do ano de espécies arbóreas e arbustivas em formações aberta de
Clusia e aberta de Ericaceae no PNRJ.
15
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
M
K
N
Figura 2. Espécies selecionadas para o estudo fenológico no Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ, Brasil. A-C. Agarista revoluta: A. Hábito, B. Flores, C. Frutos; D-F.
Allagoptera arenaria: D. Hábito, E. Flores, F. Frutos; G-I. Byrsonima sericea: G. Hábito, H.
Flores, I. Frutos; J-L. Clusia hilariana: J. Hábito, K. Flores, L. Frutos; M-O. Humiria
balsamifera: M. Hábito, N. Flores, O. Frutos.
L
O
16
A
B
C
D
E
F
G
H
I
J
K
L
Figura 3. Espécies selecionadas para o estudo fenológico no Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba, RJ, Brasil. A-C. Manilkara subsericea: A. Hábito, B. Flores, C. Frutos; D-F. Myrcia
lundian: D. Hábito, E. Flores, F. Frutos;, G-I Ocotea notata : G. Hábito, H. Flores, I. Frutos; JL. Protium icicariba: J. Hábito, K. Flores, L. Frutos.
17
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24
Capítulo I
Fenologia reprodutiva de espécies arbóreas e arbustivas em formações
25
Fenologia reprodutiva de espécies arbóreas e
arbustivas em formações vegetacionais abertas no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba,
Introdução
Estudos fenológicos da fase reprodutiva das plantas são de grande importância,
pois essa etapa ocupa uma posição decisiva em suas histórias de vida. Além disso, o
período em que ocorrem os ciclos reprodutivos das plantas afeta também a fauna
(Newstrom et al. 1994), causando potencial impacto sobre suas populações através das
mudanças temporais na disponibilidade de recursos (Sakai et al. 1999).
Padrões fenológicos distintos podem estar relacionados a um caráter adaptativo,
levando a uma sincronização da atividade reprodutiva com a disponibilidade de recursos
bióticos (ex: polinizadores, dispersores) e com o aumento da disponibilidade de
recursos abióticos (ex: luz, água) (Boulter et al. 2006).
O comprimento de um dia, uma variável abiótica, é conhecido como fotoperíodo
e as respostas do desenvolvimento das plantas ao fotoperíodo são chamadas
fotoperiodismo.(Chang, 1974). Segundo Bergamaschi (2000) há muito tempo o homem
conhece as repostas dos seres vivos em relação à variação na duração do dia. Muitas
espécies de vegetais, animais invertebrados e vertebrados têm o seu ciclo vital (ou pelo
menos parte dele) regulado pelo fotoperíodo. Na fenologia vegetal as atenções e as
aplicações do fotoperiodismo sempre foram maiores.
Ecossistemas florestais têm sido muito estudados nas últimas décadas (Alencar
et al. 1979; Costa et al. 1992; Pires-O'Brien 1993; Morellato & Leitão-Filho 1990,
1996; Bencke & Morellato 2002; Almeida & Alves 2000, Pereira 2008). Contudo
estudos fenológicos para a vegetação de restinga são escassos e os trabalhos existentes
são os de Gomes et al.(2008), Rodarte (2008) na restinga da APA de Maricá, Talora &
Morellato (2000), no Parque Estadual da Serra do Mar, núcleo Picinguaba, Ubatuba, SP
e de Marques & Oliveira (2004), em dois tipos de florestas de restinga (inundável e não
inundável), na Ilha do Mel, Paranaguá, PR.
26
A forte pressão antrópica que as restingas vêm sofrendo por muitos anos,
especialmente com o incremento das atividades petrolíferas no litoral Sudeste do Brasil,
tem impactado não só a diversidade biológica do ecossistema como também sua
estrutura vegetacional. Estudos fenológicos permitirão ampliar o conhecimento sobre
aspectos da dinâmica e sobre as estratégias adaptativas das diferentes espécies que
vivem nas áreas de restinga, fornecendo dados importantes para a conservação e manejo
dessas populações, bem como recuperação ou enriquecimento de áreas já degradadas
(Camacho & Orozco 1998; Mariot et al. 2003; Pereira 2008).
Neste capítulo, visamos caracterizar a fenologia reprodutiva para espécies
arbóreas e arbustivas de alta relevância na estrutura vegetacional do Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba (PNRJ), abordando questões como duração, intensidade,
sincronia e sazonalidade dos eventos fenológicos.
Materiais e Métodos
Foram delimitadas sete áreas amostrais dentro das fisisonomias de formação
abreta de Clusia e Ericaceae ao longo da estrada que conecta a fazenda São Lazaro à
praia de Carapebus. Aproximadamente dez indivíduos adultos de cada espécie
selecionada foram marcadas aleatoriamente. Afim de não selecionar indivíduos clonais,
apenas um indivíduo por espécie foi escolhido por moita. Os indivíduos foram
marcados com uma placa dupla de alumínio e papel cartão e identificados com uma fita
colorida para facilitar sua visualização. Cada matriz foi georreferenciada com o auxílio
de GPS (Fig 1).
Foram realizadas coletas de material testemunho para todas as espécies, o
material foi processado segundo Fidalgo & Bononi (1989) e depositado no Herbário do
Instituto de Biologia, Coleção NUPEM (RFA-MAC).
Entre Abril de 2011 a Fevereiro de 2013 foram realizadas saídas de campo
quinzenais para o registro dos dados fenológicos, totalizando 49 excursões ao campo no
período do estudo e para última quinzena, em março de 2013, os dados fenológicos
foram estimados.
27
As fenofases utilizadas para este estudo foram Floração: botão floral (BF),
flores em antese (FA) e Frutificação: frutos imaturos (verdes) (FV), frutos maduros
(FM) (baseado em Alencar et al. 1979). Cada fenofase foi assim caracterizada:
a) Botões florais incluíram desde o início da formação dos botões até o momento
em que grande se mantiveram fechados.
b) Flores em antese foram consideradas a partir da abertura das flores até sua
alteração de cores com o aparecimento de manchas ferrugineas que denotam
oxidação e/ou queda das pétalas.
c) A fenofase de frutos verdes foi registrada desde a permanência e modificação do
ovário com ganho de tamamho e mudança de e enquanto mantiveram sua
coloração verde e aparentemente não estavam preparados para dispersão das
sementes.
d) Frutos maduros foram classificados com a mudança da coloração do fruto,
passando de verde para outras cores, em geral arroxeada, avermelhada ou
amarelada e quando passíveis a dispersão.
Com base na ocorrência de ciclos das fenofases estudadas, foram definidos
quatro classes básicas de ocorrência das fenofases: contínua (floração e frutificação
contínua ao longo do ano com pausas curtas esporádicas, ou sem pausas); subanual
(floração ou frutificação ocorrendo em mais de um ciclo por ano); anual (apresenta
apenas um ciclo de floração ou frutificação por ano); supra-anual (com ciclo de
floração ou frutificação menos frequentes do que uma vez por ano). Quanto à duração,
as fenofases foram categorizadas em: curta (com 2 a 4 semanas de duração),
intermediária (de 5 a 20 semanas) ou longa (mais 20 semanas de duração).
Para o cálculo do Percentual de Intensidade de Fournier (1974), ou Índice de
Fournier (IF), modificado por Bianchini et al. (2006), foi utilizada uma escala intervalar
semi-quantitativa de 0 a 3, para quantificar a ocorrência de fenofases, onde: 0 - sem
ocorrência; 1 - de 1 a 33% de ocorrência, 2 - de 34 a 66% de ocorrência; 3 – mais que
66% de ocorrência. Em cada mês, fez-se a soma dos valores de intensidade obtidos para
todos os indivíduos de cada espécie e dividiu-se pelo valor máximo possível de esacalas
intervalares, que neste estudo foi determinado como três. O valor obtido é expresso em
um valor percentual, conforme fórmula abaixo:
28
onde n é o número de indivíduos amostrados para a espécie e xi é o valor da escala
semi-quantitativa atribuída ao indivíduo i.
Também foi calculado o índice de atividade (IA) de Morellato & Leitão Filho
(1990) visando indicar a porcentagem de indivíduos da população que está
manifestando determinado evento fenológico e a sincronia entre os indivíduos de uma
população (Morellato & Leitão Filho 1990). Neste caso, a fenologia da espécie com
base nos indivíduos analisados, foram classificados como: assincrônico (< 20% de
indivíduos na fenofase); pouco sincrônico ou com sincronia baixa (20-60% de
indivíduos na fenofase); sincronia alta (> 60% dos indivíduos na fenofase) (Bencke &
Morellato 2002).
Para classificar as espécies quanto o tipo e a intensidade da fenofase, foi
considerado “floração” o período que apresentou flores em antese e “frutificação” o
periodo que apresentou frutos maduros aptos à dispersão.
Para estimar a ocorrência e intensidade de sazonalidade entre cada uma das
fenofases, entre os anos, utilizamos estatística circular. Para tal, seguimos os seguintes
procedimentos: 1: para cada ano de observação, calculamos a freqüência quinzenal de
ocorrência do IA para os eventos fenológicos em cada uma das espécies; 2: os meses
foram convertidos em dias julianos e posteriormente em ângulos, sendo 0º=01 de
janeiro, sucessivamente até 360º=31 de dezembro, assim os intervalos de 15º eram
equivalentes as quinzenas; 3: calculamos o ângulo médio e o comprimento do vetor r,
que expressa o quão sazonal é uma fenofase e testamos a significância do ângulo através
do teste de Rayleigh (z) para a distribuição circular (Zar 1999). As fenofases que
apresentaram ângulo médio significativo (p < 0,05) foram convertidas em data média,
ou seja, data de maior intensidade da fenofase durante o ano. Para os cálculos da
estatística circular foi utilizado o programa Oriana (Kovach 2004).
Para analisar a relação de dias longos (DL), dias curtos (DC) e a fenofase
floração, as datas de solstícios e equinócios, contidas em Bergamaschi (2000), foram
transformadas em ângulos e plotadas sobre os gráficos de IA calculados no Oriana.
29
Considerando a síndrome de dispersão, as espécies foram ainda classificadas em
dois grandes grupos a partir dos seus diásporos, com base nos critérios morfológicos
descritos por Van der Pijl (1982), com as seguintes síndromes de dispersão: zoocoria
(espécies que apresentam diásporos adaptados à dispersão por animais, como por
exemplo, frutos carnosos ou com sementes ariladas) e anemocoria (espécies com
diásporos adaptados à dispersão pelo vento).
As variáveis climáticas de 1961-1990 foram obtidas do Plano de Manejo do
PNRJ (ICMBIO 2008). Os dados de Abril de 2011 a Março de 2013 foram obtidos do
banco de dados do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), referentes à Estação
Meteorológica Automática de Macaé (22°23'S / 41°49'W). Curvas ombrotérmicas foram
plotadas com base nas médias mensais de temperatura e na precipitação pluviométrica
mensal acumulada. Os períodos secos (P<2T) e subsecos (P<3T) indicados nos
diagramas ombrotermicos, onde P e T representaram, respectivamente, pluviosidade e
temperatura, foram identificados conforme Bagnouls & Gaussen (1964 apud Ferreira et
al. 2010).
Figura 1: Mapa de localização das sete áreas amostrais selecionadas para o estudo fenológico no
PNRJ. Marrom: estrada da Fazenda São Lázaro. Círculo preto: espécimes monitorados.
30
Resultados e Discussão
Foram amostradas nove espécies e 111 indivíduos típicos de formações abertas
em restinga, ou seja, vegetação pós-praia (PP), formação aberta de Clusia (FAC) e
formação aberta de Ericácea (FAE) (Tab.1). Allagoptera arenaria é a única espécie
presente nas três formações. Byrsonima sericea e Manilkara subsericea ocorrem tanto
em FAC quanto FAE. As FAC e FAE formam um mosaico vegetacional no PNRJ.
Clusia hilariana, Protium icicariba e Myrcia lundiana em geral ocorrem associadas em
moitas de FAC. Humiria balsamifera, Agarista revoluta e Ocotea notata são típicas de
FAE e podem formar moitas isoladas ou em consórcio com outras espécies. As espécies
C. hilariana e O. notata são dióicas, em contraste com A. arenaria que é uma espécie
monóica. As demais espécies exibem flores bissexuadas. Agarista revoluta é a única
espécie anemocórica.
As Tabelas 2 e 3 sumarizam os dados de ocorrência das fenofases reprodutivas e
as tipificam quanto aos ciclos, duração e sincronia.
31
Tabela 1. Espécies de diferentes formações vegetacionais selecionadas para estudo fenológico do Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. Formação aberta de Clusia (FAC); Formação aberta de Ericácea
(FAE), Formação de Pós-Praia (PP). Material testemunho depositado no Herbário do Instituto de Biologia
da Universidade Federal do Rio de Janeiro (RFA).
Espécie
Agarista revoluta
Formação Vegetal
Nº de indivíduos
Area
Material
de Restinga
marcados
amostral
testemunho
FAE
10
2e5
Machado 150
(Spreng.) Hook. f. ex
(RFA)
Nied.
Allagoptera arenaria
PP/FAC/FAE
12
(Gomes) Kuntze
Byrsonima sericea DC.
FAC/FAE
11
1, 2, 3, 4,
Machado 151
6e7
(RFA)
3e4
Machado 152
(RFA)
Clusia hilariana Schltdl.
FAC
20 (7♀+13♂)
4, 5 e 6
Machado 153, 154
(RFA)
Humiria balsamifera
FAE
10
1, 2 e 3
Aubl.
Manilkara subsericea
(RFA)
FAC/FAE
10
3e5
(Mart.) Dubard
Myrcia lundiana Kiaersk.
Machado 155
Machado 156
(RFA)
FAC/FAE
10
3, 4 e 5
Machado 157
(RFA)
Ocotea notata (Nees &
FAE
18 (8♀+10 ♂)
2e3
Mart.) Mez
Protium icicariba (DC.)
Marchand
Machado 158, 159
(RFA)
FAC/FAE
10
3, 4, 5 e 6
Machado 160
(RFA)
32
Tabela 2 Distribuição da ocorrência das fenofases reprodutivas de espécies vegetais no Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba, RJ e as condições climáticas no período de Março de 2011 a Março de 2013.
Espécies: Allagoptera arenaria (Aare); Agarista revoluta (Arev); Byrsonima sericea (Bser); Clusia
hilariana (Chil); Humiria balsamifera (Hbal); Manilkara subsericea (Msub); Myrcia lundiana (Mlun);
Ocotea notata (Onot); Protium icicariba (Pici). Espécies dióicas identificadas por ♀ (feminino) e ♂
(masculino). Picos de atividade marcados com asterisco (*).Em cinza os meses em que as fenofases foram
observadas.
2011
BF
Aare
Arev
A M J
*
FA
FV
FM
J
Chil♀
Chil♂
N D J
F M A M J
J
*
2013
A S O
*
*
BF
FA
N D J
F M
*
*
*
*
*
*
*
FV
FM
BF
Bser
2012
A S O
*
* *
*
FA
FV
FM
*
*
*
*
*
*
BF
FA
*
*
FV
FM
BF
FA
BF
FA
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
Hbal
FV
Msub
*
FM
BF
FA
Onot♀
Onot♂
Pici
FV
FM
BF
FA
BF
FA
FV
FM
*
* *
*
*
*
*
*
*
*
FA
FV
FM
BF
FA
*
*
*
FV
FM
BF
Mlun
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
*
*
*
* *
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
33
Tabela 3. Caracterização geral dos eventos reprodutivos, floração e frutificação, quanto ao ciclo, duração
e sincronia para espécies arbustivas e arbóreas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, avaliado
por meio do Indice de Atividade. Duração: Curta (↓), Longa (↑), Intermediária (↔) Int. intermediária;
Sincronia: assincrônico (Assinc), pouca sincronia (↓Sinc), alta sincronia (↑Sinc). A avaliação da
frutificação de plantas masculinoas de espécies dioicas não se aplica (N/A).
C hilariana ♀
Ciclo
Subanual
Subanual
Anual
Anual
Floração
Duração
↔.
↔.
↑
↔
Sincronia
↓Sinc
↓Sinc
↓Sinc
↓Sinc
Ciclo
Subanual
Anual
Anual
Anual
C. hilariana ♂
Anual
↔
↓Sinc
Anual
N/A
N/A
H balsamifera
M. subsericea
M. lunndiana
O. notata ♀
Contínua
Anual
Anual
Anual
↑
↔
↔
↔
↑Sinc
↓Sinc
↓Sinc
↓Sinc
Contínua
Anual
Anual
Anual
↑
↔
↔
↑
↑Sinc
↓Sinc
↓Sinc
↓Sinc
O notata ♂
Anual
↔
↓Sinc
Anual
N/A
N/A
P. icicariba
Anual
↓
↑Sinc
Anual
↓
↑Sinc
Espécie
A. arenaria
A. revoluta
B. sericea
Frutificação
Duração
Sincronia
↓Sinc
↔
↓Sinc
↔
↓Sinc
↔
↓Sinc
↔
Fenologia Reprodutiva
Floração
Entre os taxons analisados, Humiria balsamifera exibiu um padrão contínuo de
floração, apresentando botões florais (BF) e flores em antese (FA) durante quase todo
ano com alta sincronia entre os 10 indivíduos amostrados. O mesmo foi encontrado por
Faustino & Machado (2006). Apesar da longa duração da floração (BF+FA), a espécie
apresentou discrepância nos índices de atividade ao longo do ano (Fig 5,E e G).
Um padrão subanual, de duração intermediária e baixa sincronia entre os
indivíduos foi registrado para Allagoptera arenaria e Agarista revoluta. Para A.
arenaria este padrão foi mais evidente apenas no primeiro ano de observações, porém
com IA menor em relação ao segundo ano (Fig 4, A e C).
As demais espécies apresentaram um padrão anual, florindo (BF+FA) apenas
uma vez em um ciclo de 12 meses, diferindo em alguns casos na duração e sincronia das
fenofases entre os indivíduos. Dentre estas, Protium icicariba foi a espécie com a FA
34
mais curta, durando cerca de 4 semanas e Byrsonima sericea a mais longa, variando de
24 a 28 semanas, aproximadamente. A sincronia entre os indivíduos amostrados, dentre
as espécies anuais, revelou-se inversamente proporcional à duração da fase. Sendo alta
em P. icicariba e baixa em B.sericea.
As espécies dióicas, Clusia hilariana e Ocotea notata, tiveram os indivíduos
masculinos e femininos avaliados separadamente. Nas duas espécies, os períodos de FA
não apresentaram grande diferenciação nos ciclos entre o primeiro e o segundo ano de
observação. Esta regularidade foi evidente também na sincronia da antese entres os
individuos de flores masculinas e entre os individuos de flores femininas. Estas espécies
apresentaram a antese de flores masculinas brevemente antecipada em relação à antese
de flores femininas. Flores masculinas de espécies dióicas em geral apresentam
comportamento de antecipação e maior duração da antese em relação a flores femininas
com a possível finalidade deste florescimento adiantado e mais duradouro atrair e
manter os polinizadores (Willson 1979; Bawa 1980, 1983; Stephenson & Bertin 1983).
Contudo, Loyd (1977, 1995) indica como possíveis razões para este comportamento o
fato de flores femininas demandarem um alto custo energético para reprodução e
formação de frutos.
A fenofase BF, por incluir os estágios iniciais de formação dos botões florais,
em quase todas as espécies nos dois anos de observação, precedeu a fenofase FA em ao
menos duas semanas, no restante do ciclo co-ocorrendo com FA até o seu encerramento.
As datas médias indicadas pelos vetores nos gráficos das Figs 5-7 (A,C,E,G) e
Figs 8-9 (A,B,D,E), demonstram que seis das nove espécies deste estudo florescem
preferencialmente de Julho a Dezembro. Humiria balsamifera, Myrcia lundiana e
Ocotea notata concentraram a floração de Janeiro a Junho. Este comportamento
promove a distribuição de recursos florais variados ao longo de todo o ano, contudo os
meses de Outubro a Dezembro são os de maior atividade, quando todas as espécies são
consideradas (Fig 10 A e C).
35
Frutificação
Um padrão de ciclo contínuo, de ampla duração e alta sincronia entre os
indivíduos é exibido por H. balsamifera também na frutificação (FV+FM). Uma longa
duração também foi observada em O. notata, no entanto essa parece ser resultado do
tempo de maturação dos frutos formados e não da contínua produção de flores como em
H. balsamifera. A ocorrência de frutificação longa ou contínua em espécies zoocóricas
assegura a distribuição continuada de recursos para fauna (Zamith & Scarano 2004).
Agarista revoluta, ao contrário da floração, apresentou somente um ciclo anual
de frutificação, provavelmente devido à duração da fenofase FM que se estendeu por 20
semanas. Esta espécie é, como anteriormente mencionado, uma espécie de frutos secos,
capsulares, cujas sementes (diásporos) diminutas, são
dispersas pelo vento
(anemocoria). Este processo de dispersão só se encerra quando os frutos não contém
mais nenhuma semente. Todas as demais espécies apresentaram ciclos anuais de
duração.
Para Allagoptera arenaria há pouca sincronia para a frutificação. Esta espécie
apesar de ocorrer em toda a extensão da área de estudo, se distribui mais densamente na
formação de pós-praia. Estas populações responderam aos eventos fenológicos de modo
mais sincrônico que as populações interioranas. Quanto à frutificação, os frutos dos
espécimes de pós-praia são melhor formados e a predação e/ou dispersão é mais
evidente. Dentre os 12 indivíduos monitorados, apenas dois se encontravam nesta
formação de restinga, o que pode ter influenciado diretamente os resultados obtidos.
Grenha et al (2008) no estudo sobre predação de sementes da espécie A.
arenaria pelo inseto Pachymerus nucleorum, no Parque Nacional da Restinga de
Jurubatiba encontraram as maiores taxas de predação entre os meses de Janeiro e Abril,
com respectivamente 29,3% e 20,6% de predação , ocorrendo quatro meses após o pico
de frutificação. Estas taxas podem ser consideradas baixas se comparados a taxas de
predação do mesmo inseto em outra palmeira que atingiu 100% de predação dos frutos
caídos no solo (Bondar 1953) Garcia et al (1980) que encontrou para a palmeira
Syagrus oleracea uma média de 60% dos frutos predados pelo mesmo inseto. Isso
sugere que esse predador de sementes não apresenta uma regulação denso-dependente
para Allagoptera arenaria.
36
A relação inversa entre duração e sincronia foi evidenciada pela frutificação
(FV+FM) em O. notata e P.icicariba. De forma equivalente, FV e FM se sobrepõem
pelo menos de 2 a 4 semanas em todas as espécies estudadas. Esta concomitância se dá
igualmente entre FA e FV.
Quanto à data média de ocorrência da fenofase FM (Fig 5-7, B,D,F,H; Figs. 89 C,F), Myrcia lundiana apresentou concentração de frutificação com regularidade entre
Julho e Setembro. Esta regularidade ocorreu em O.notata, de Outubro a Dezembro e,
em B.sericea, C. hilariana e P. icicariba de Janeiro a Março. Alterações mais evidentes
foram observadas na marcação da data média para H. balsamifera no primeiro ano,
registrada no último trimestre e no segundo ano, registrada no primeiro trimestre. Para
A. arenaria, A. revoluta e M.subsericea o evento de FM foi inverso.
Como na floração, a oferta de frutos pelas espécies consideradas neste estudo é
praticamente contínua ao longo do ano, ressaltando apenas uma queda na frequência
geral de indivíduos em frutificação no segundo ano de observação (Fig. 10 B, D).
As datas médias do presente estudo, calculadas pela análise circular, podem ser úteis
para confecção de calendários para coleta de sementes (Moraes & Pereira 2003; Moraes
et al. 2006) que podem ser utilizadas para produção de mudas nativas de restinga
(Zamith & Scarano 2004), auxiliando o desenvolvimento de programas de regeneração
e recuperação de áreas degradadas deste ecossistema.
Sazonalidade
Os dados climáticos gerais da região indicam os meses de Abril a Setembro
como meses subsecos (P<3T), atingindo o pico negativo em Agosto. Esse período
corresponde a um inverno com seca bem definida, denominado como período de
estiagem, já que não há grande amplitude térmica ao longo do ano. Os meses de outubro
a fevereiro, correspondendo a um verão chuvoso (P>100mm), são denominados período
chuvoso (Fig. 3).
3Os dados pluviométricos de Abril de 2011 a Março de 2013
indicam que em 2012 o ritmo de chuvas foi bastante irregular, marcado por períodos
secos, em ritmo bi a trimestral, e picos curtos de alta pluviosidade (>100mm). Os
primeiros meses de 2013 indicam o mesmo ritmo observado em 2012 (Fig. 3). Segundo
37
Petry (com. pess.) tais eventos ocasionaram uma baixa considerável no nível das lagoas,
especialmente ao Norte do PNRJ, onde as mesmas não são abastecidas por cursos
d’água.
A análise circular dos eventos fenológicos apresentados nas Figs 5-10, permite
não somente registrar a atividade das fenofases ao longo do ano, mas igualmente testar a
sazonalidade das mesmas. Para tal, aplica-se o teste de Rayleigh (z), significativo para
p<0,05, associando-o ao comprimento do vetor r. A única espécie que não exibe
sazonalidade para floração e frutificação é H. balsamifera (Tab. 4)
De forma geral, no primeiro ano de observação a floração foi mais ativa no
período chuvoso, registrado de Setembro de 2011 a Janeiro 2012 (Primavera/Verão)
(Fig 10A). Durante o segundo ano de observação, as condições climáticas foram
distintas, com um longo período de estiagem entre Setembro e Dezembro de 2012, fato
que não pareceu causar grande alteração na intensidade de apresentação de flores pelas
espécies estudadas (Fig. 10C). Para a frutificação, contudo, a atividade das espécies para
a fenofase FM foi claramente menor no segundo ano (Fig. 10D) quando comparada ao
primeiro ano (Fig. 10B).
Considerando as espécies individualmente, frente aos registros climáticos, foi
possível detectar pequenas alterações interanuais na apresentação de flores (BF+FA) e
frutos (FV+FM). Ocorreu uma antecipação na fenofase BF nos indivíduos femininos e
masculinos de C. hilariana. Um atraso de 2 a 4 semanas foi registrado, especialmente
para FM em C. hilariana (feminina), M. lundiana, O. notata (feminina) e P. icicariba
(Tab. 2). Estes fatos podem ser atribuídos ao Outono chuvoso e à Primavera seca de
2012, porém, essa observação não é suficiente para afirmar que esse padrão se repetirá
nos anos subsequentes.
Segundo Morellato et al.(1989), espécies zoocóricas tendem a amadurecer seus
frutos nos períodos chuvosos ou ao longo do ano, enquanto em espécies anemocóricas a
dispersão dos frutos ocorre preferencialmente nos períodos de estiagem. Esse tipo de
sazonalidade por períodos relacionados à pluviosidade não ocorreu entre as espécies
analisadas neste estudo no PNRJ.
Em estudos realizados em uma comunidade arbórea de floresta semidecídua no
sudeste do Brasil, Rubim et al (2010) verificaram que o comprimento do dia foi a
melhor variável para predizer o número de espécies florescendo em quatro anos de
38
trabalho. A duração do dia e da noite ao longo do ano é um dos fatores determinantes do
crescimento e desenvolvimento vegetal. A floração, em especial, é induzida por dias
curtos ou longos e por combinações complexas entre duração do dia e temperatura
(Larcher 2000). O fotoperíodo, como um fator global e não dependente diretamente das
variáveis climáticas, revelou alguns padrões para a floração das espécies em estudo,
permitindo a classificação em espécies de DL e espécies de dia curto DC (Salisbury &
Ross 2012). Desta forma, A. revoluta, B.sericea, C. hilariana, M.subsericea e P.
icicariba podem ser caracterizadas como espécies DL, com a FA sempre se iniciando
antes ou após o equinócio de Setembro, i.e., entre a Primavera e o Verão. As espécies
DC foram apenas M. lundiana e O. notata. Esta classificação só não foi consistente de
um ano para o outro para A. arenaria e H.balsamifera pareceu responder de forma
indiferente ao fotoperíodo.
No presente trabalho o comprimento do dia, classificado a partir dos
equinócios e solstícios, demonstrou melhor relação com eventos de floração e
frutificação, da mesma forma foi a melhor preditora para floração e frutificação em
Morellato et al. (1989), Stranguetti & Ranga (1997) e Rubim et al. (2010).
39
100
200
Pluvio
90
80
160
9
0
27
0
140
8
0
24
0
7
0
21
0
6
0
18
0
5
0
15
0
4
0
12
0
3
0
9
0
2
0
6
0
1
0
3
0
120
50
100
40
80
30
30
0
Precipitação (mm)
60
Pluvio
10
0
Pluviosidade (mm)
Temperatura (°C)
70
Tmed
180
Temperatura (°C)
Tmed
60
20
40
10
20
0
0
J
F
M
A
M
J
J
Meses
A
S
O
N
D
0
0
J
F
M
A
M
J
J
Meses
A
S
O
N
D
Figura 2. Diagrama ombrotérmico das médias de dados de 1961 a 1990 (Fonte) da estação meteorológica
automática de Macaé (22°23'S / 41°49'W). À esquerda, períodos secos (P<2T) à direita períodos subsecos
(P<3T). Tmed: temperaturas médias; Pluvio: precipitação pluviométrica.
Figura 3. Diagrama ombrotérmico referente ao período de Abril de 2011 a Março de 2013 para a estação
meteorológica automática de Macaé (22°23'S / 41°49'W). Períodos secos (P<2T). Tmed: temperaturas
médias;
Pluvio:
precipitação
pluviométrica
.
Fonte:
INMET.
40
Conclusão
Em ecossistemas tropicais, fica evidente a complexidade dos ritmos biológicos,
tanto em plantas quanto em animais. O clima, considerado fator chave na determinação
destes ritmos, deve ser analisado num contexto histórico e nem sempre uma única
variável é aplicada. Neste estudo, uma avaliação simples com base em alterações de
fotoperíodo se revelou um fator sazonal relevante. A apresentação de flores e frutos no
PNRJ são fenômenos contínuos. As populações aqui analisadas demonstram haver neste
ambiente um conjunto de espécies que respondem às sequências de DL e DC,
possivelmente utilizando as guildas de polinizadores e dispersores, de forma a otimizar
seus processos reprodutivos, garantindo assim o contínuo oferecimento de recursos a
esta fauna. Além da utilização de dados fenologicos, especificamente as datas médias,
para auxiliar em programas de recuperação ou regeneração em ambientes de restina.
Contudo, apenas 24 meses de observações e a ausência de dados pregressos para
a região não permitiu estabelecer padrões ou evidenciar respostas às variações
climáticas.
Portanto, estudos fenológicos tornam-se mais consistentes na medida em que
observações de longo prazo são realizadas. Estando este estudo vinculado ao Programa
de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração, as perspectivas de continuidade na
obtenção de registros podem apresentar padrões mais evidentes.
41
Figura 4. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ, não dióicas. A-D. Allagoptera arenaria: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação; E-H. Agarista revoluta: . E-F. Primeiro Ano. E. Floração, F. Frutificação; G-H: Segundo Ano: G. Floração,
H. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio expressa
o índice r.
1º ano
A
E
2ºano
B
C
D
F
G
H
42
Figura 5. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ, não dioicas. A-D. Byrsonima sericea: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação; E-H. Humiria balsamifera: . E-F. Primeiro Ano. E. Floração, F. Frutificação; G-H: Segundo Ano: G.
Floração, H. Frutificação. . As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor
médio expressa o índice r.
1º ano
2ºano
A
B
C
D
E
F
G
H
43
Figura 6. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ, não dioicas. A-D. Manilkara subsericea: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação; E-H. Myrcia lundiana: E-F. Primeiro Ano. E. Floração, F. Frutificação; G-H: Segundo Ano: G. Floração, H.
Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o
índice r.
1º ano
A
E
2ºano
B
C
D
F
G
H
44
Figura 7. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ, não dioicas. A-D. Protium icicariba: A-B. Primeiro Ano. A. Floração, B.
Frutificação; C-D: Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da
fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice r.
1º ano
A
2ºano
B
C
D
45
Figura 8. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ, dióicas. Clusia hilariana: A-C. Primeiro Ano. A. Floração feminima,
B.Floração masculina, C. Frutificação; D-F: Segundo Ano: D. Floração feminima, E. Floração masculina, F. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA).
O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice r.
1º ano
A
B
C
E
F
2º ano
D
46
Figura 9. Análise circular da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ, dióicas. Ocotea notata: A-C. Primeiro Ano. A. Floração feminina, B.Floração
masculina, C. Frutificação; D-F: Segundo Ano: D. Floração feminima, E. Floração masculina, F. Frutificação. As barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor
indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice r.
1º ano
A
B
C
2º ano
D
E
F
47
Figura 10. Análise circular total da floração e frutificação das espécies arbustivo-arbóreas do PNRJ.
A-B. Primeiro Ano: A. Floração, B. Frutificação. C-D.Segundo Ano: C. Floração, D. Frutificação. As
barras azuis indicam o índice de atividade (IA). O vetor indica o ângulo médio (dia) de ocorrência da
fenofase. O comprimento do vetor médio expressa o índice r.
A
B
C
D
48
Tabela 4: Resultados dos testes de estatística circular para ocorrência de sazonalidade e data média
para duas fenofases para cada ano no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil. =
somatório anual do número de observações de cada fenofase; ns = diferença não signifi cativa (p >
0,05); - sem data média calculada; * correlações altamente sifnificativa.
Espécie
Ano
Ângulo
médio
Data
média
Floração (2011-2012)
Nº de
observ
ações
13
Rayleigh
(p)
-
Teste de
Rayleigh
(Z)
0,56
-
Agarista revoluta
26
227,03°
15/ago
13,62
*2,51℮-07
Byrsonima sericea
91
342,40°
8/dez
52,95
*< 1℮-12
Clusia hilariana (fem)
15
315,25°
11/nov
13,73
*6,47℮-07
Clusia hilariana (mas)
17
311,28°
6/nov
7,52
*2,37℮-04
Humiria balsamifera
169
-
-
0,07
ns
Manilkara subsericae
21
250,46°
7/set
18,78
*1,71℮-08
Myrcia lundiana
31
128,27°
8/mai
28,20
*5,55℮-12
Ocotea notata (fem)
15
315,25°
11/nov
12,48
*1,33℮-06
Ocotea notata (mas)
13
311,27°
7/nov
12,16
*8,46℮-07
Protium icicariba
34
348,73°
14/dez
31,71
*< 1℮-12
Frutificação (2011-2012)
17
336,72°
14/jan
14,09
*3,90℮-07
Agarista revoluta
60
-
20/jan
4,47
ns
Byrsonima sericea
33
30,53°
30/jan
28,70
*3,17℮-12
8
75,02°
16/mar
6,28
*3,21℮-04
Humiria balsamifera
71
-
-
1,48
ns
26
27,86°
27/jan
13,79
*2,16℮-07
Myrcia lundiana
10
232,81°
10/jan
6,77
*2,68℮-04
Ocotea notata (fem)
66
272,88°
7/mar
38,12
*< 1℮-12
Protium icicariba
34
44,01°
3/fev
29,43
*1,63℮-12
ns
49
Espécie
Ano
Ângulo
médio
Data
média
Nº de
observ
ações
23
Rayleigh
(p)
8/set
Teste de
Rayleigh
(Z)
17,59
252°
Agarista revoluta
34
249,14°
5/set
11,42
*4,16℮-06
Byrsonima sericea
60
333,94°
29/nov
40,98
*< 1℮-12
20
336,38°
1/dez
16,29
*8,74℮-08
29
333,01°
29/nov
25,43
*5,97℮-11
Humiria balsamifera
182
-
-
1,19
n/s
23
261,67°
18/set
20,03
*5,82℮-09
Myrcia lundiana
15
131,78°
11/mai
13,79
*6,36℮-07
Ocotea notata (fem)
30
87,57°
27/mar
24,46
*1,15℮-10
Ocotea notata (mas)
33
85,50°
25/mar
28,04
*5,45℮-12
Protium icicariba
15
2,15°
2/jan
15,00
*3,90℮-07
14
336,72°
2/dez
11,49
*4,16℮-06
Agarista revoluta
16
342,61°
8/dez
14,51
*3,99℮-07
Byrsonima sericea
48
33,02°
2/fev
38,89
*< 1℮-12
9
51,39°
20/fev
8,547
< 1℮-12
Humiria balsamifera
78
78,93°
19/mar
8,41
*2,23℮-04
40
307,72°
3/nov
30,90
*< 1℮-12
Myrcia lundiana
8
241,41°
28/ago
7,55
< 1E-12
Ocotea notata (fem)
23
302,68°
29/out
18,97
1,18E-08
Protium icicariba
5
45,79°
15/fev
4,93
0,001
*2,81℮-08
50
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54
Capítulo II
Relações entre as variáveis climáticas e índice de atividade de fenofases
reprodutivas em espécies arbóreas e arbustivas, em formações
vegetacionais abertas do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba,
Rio de Janeiro, Brasil.
55
Variáveis climáticas e índice de atividade de fenofases
reprodutivas em espécies arbóreas e arbustivas, em
formações vegetacionais abertas do Parque Nacional
da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, Brasil.
Introdução
Diversos estudos relatam a necessidade da realização de análises aprofundadas
da influência dos fatores climáticos nas respostas fenológicas de espécies arbóreas
tropicais (Ferraz et al. 1999; Newstron et al. 1994). Espécies de diferentes grupos
funcionais e com síndromes de dispersão podem apresentar estratégias fenológicas
distintas (Morellato & Leitão-Filho 1992) e responderem diferentemente aos fatores
climáticos (Marques & Oliveira 2004). Entendendo melhor a relação das fenofases com
fatores abióticos, é possível predizer a época de reprodução das plantas em seu tipo de
ambiente (Wright & Van Schaik 1994), auxiliando conservacionistas a preverem
consequências de perturbações tais como eventos climáticos atípicos ou aquecimento
global por meio do comportamento das plantas (Chapman et al. 1999).
A fenologia de espécies tropicais tem emergido como um importante foco para
pesquisas ecológicas, não somente por sua relevância para estrutura e funcionamento
dos sistemas, mas por seu potencial no que diz respeito às questões globais de
modelagem, monitoramento e mudanças climáticas (Singh & Kushwaha 2005).
Em geral, os estudos fenológicos buscam correlacionar as variáveis climáticas
(pluviosidade, fotoperíodo, temperatura) e fenofases de espécies estudadas (Talora &
Morellato 2000; Weiser & Godoy 2001; Tannus et al. 2006). No entanto, determinar
quais fatores climáticos desencadeiam tais eventos não é uma tarefa fácil (Larcher
2000).
Neste capítulo objetivamos relacionar os padrões fenológicos observados com
variáveis climáticas regionais, especificamente temperatura máxima e mínima do ar,
umidade relativa do ar, precipitação, pressão atmosférica e radiação, fatores que podem
constituir filtros ambientais para determinadas espécies em ecossistemas de restinga.
56
Materiais e Métodos
Entre Março de 2011 e Fevereiro de 2013, nove espécies e 111 indivíduos
foram amostrados quinzenalmente, através de observações fenológicas. Apenas a última
observação fenológica em março de 2013 foi estimada, com base nos eventos
fenológicos ocorridos nos meses anteriores a março e no conhecimento fenológico das
espécies adquiridos nas observações do ano anterior.
Para relacionar o valor calculado para o índice de atividade (IA) das fenofases
floração (FA) e frutificação (FM) com os fatores climáticos pluviosidade, pressão
atmosférica, radiação, temperatura e umidade, correlações foram aplicadas.
Uma análise de componentes principais (PCA) foi aplicada em uma matriz
ortogonal de médias quinzenais das variáveis climáticas. Nos eixos PCA1 e PCA 2 a
posição ocupada pelas amostras no espaço indica a similaridade de variáveis climáticas
nas quinzenas de observações fenológicas. Os escores dos eixos PCA1 e PCA2 foram
retidos para interpretação e considerados as variáveis respostas.
Correlações utilizando as médias quinzenais das variáveis climáticas da mesma
quinzena de observação fenológica, da quinzena anterior à observação fenológica e o
índice de atividade (IA) foram realizadas para verificar se as variáveis climáticas
ocorridas no período de estudo se relacionaram com o IA das fenofases floração (FA) e
frutificação (FM). Foram aplicados testes para verificar a normalidade dos dados
(Shapiro Wilk). Os dados não apresentaram distribuição normal, logo foi utilizado o
coeficiente de Correlação de Spearmam (r).
As análises de componentes principais foram realizadas no programa PC-Ord
(McCune & Mefford 1999) e as análises univariadas (correlações de Spearman) foram
realizadas no programa Statistica 7.0 (StatSoft 2004). O nível de significância adotado
para correlações foi p < 0,05.
As variáveis climáticas de Abril de 2011 a Março de 2013 foram obtidas do
banco de dados do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET), referentes à Estação
Meteorológica Automática de Macaé (22°23'S / 41°49'W).
57
Os dados pluviométricos de Abril de 2011 a Março de 2013 indicam que o ano
de 2011 apresentou um padrão climático aproximado ao observado nos dados
climatológicos dos últimos 30 anos para a região, porém em 2012 o ritmo de chuvas foi
bastante irregular, marcado por períodos secos em ritmo bi a trimestrais e picos curtos
de alta pluviosidade (>100mm), parecendo ocorrer um adiantamento de pluviosidade
para os meses de maio e junho, que geralmente começaria em outubro e novembro,
tornando os referidos meses,
juntamente ao mês de dezembro, meses com déficit
hídrico. Esse resultado contrapõem ao conhecido para o período, que geralmente seria a
época do ano com maiores índices pluviométricos.
Os dados climáticos gerais da região indicam os meses de abril a setembro
como meses subsecos (P<3T), atingindo o pico negativo em agosto. Corresponde a um
inverno com seca bem definida, denominado como meses de estiagem, já que não há
grande amplitude térmica ao longo do ano. Os meses de outubro a fevereiro,
correspondendo a um verão chuvoso (P>100mm), denominados meses chuvoso.
As variáveis climáticas, pressão atmosférica e radiação nos meses de estiagem
apresentaram valores sempre menores aos encontrados nos meses chuvosos. A
amplitude térmica entre os meses do ano não apresentou altos desvios, no ano de 2011 a
menor temperatura foi observada em maio 19,3ºC e a máxima de 26,6 ºC, enquanto
2012 apresentou temperatura mínima de 20ºC e máxima de 27,4º.
As análises de componentes principais (PCA) do primeiro e do segundo ano de
estudo (Fig.1) segregaram datas das coletas em função das variáveis climáticas. No
primeiro ano de estudo as variáveis climáticas pressão atmosférica e temperatura
máxima foram as variáveis que mais contribuíram para a formação do eixo PCA1 que
explicam 47,5% da variância dos dados da matriz original, enquanto umidade e pressão
atmosférica influenciaram o eixo PCA2 que representou 39,7% da variância. A
formação dos eixos PCA1 e PCA2 resultaram na explicação de 87,3% da variância dos
dados analisados (Tab. 1A).
58
Tabela 1. Autovalores dos eixos na análise de componentes principais (PCA). A: Dados no primeiro ano de coleta (abril de 2011 à março de 2012); B: dados
do segundo ano de estudo (abril de 2012 à março de 2013).
Eixos
1
2
3
4
5
6
Auto Valor
2.854
2.385
0.400
0.243
0.116
0.001
% da Variância
47.566
39.743
6.675
4.056
1.936
0.025
Acumulado % de Var.
47.566
87.309
93.983
98.039
99.975
100.000
Auto Valor de Broken-stick
2.450
1.450
0.950
0.617
0.367
0.167
A
Eixos
1
2
3
4
5
6
Auto Valor
3.057
1.750
0.733
0.372
0.087
0.000
% da Variância
50.956
29.168
12.224
6.192
1.453
0.006
Acumulado % de Var.
50.956
80.124
92.349
98.541
99.994
100.000
Auto Valor de Broken-stick
2.450
1.450
0.950
0.617
0.367
0.167
B
Figura 1. Análise de componentes principais (PCA 1 e PCA 2), ordenando as datas de coleta em função dos fatores climáticos: pluviosidade, pressão,
radiação, temperatura máxima, temperatura mínima e umidade, as variáveis utilizadas na análise. A: primeiro ano de coleta (Abril de 2011 à Março de 2012);
B: segundo ano de estudo (Abril de 2012 à Março de 2013).
A
B
59
A pluviosidade não foi uma variável determinante na formação dos eixos da
PCA no primeiro ano. No 1º ano houve agrupamento das amostras de meses de
estiagem e chuvosos em função do eixo PCA2.
Na análise do segundo ano, o eixo PCA1 representou 50,9% da variância
enquanto o eixo PCA2 da 29,2%. Os dois eixos explicam 80,1% da variância total das
amostras. As amostras foram agrupadas em meses de estiagem e chuvosos em função
do eixo PCA1 (Tab1)
Nas análises de PCA no primeiro e no segundo ano de estudo, as datas de
coleta foram segregadas principalmente em função da pressão atmosférica e temperatura
máxima. A pressão atmosférica nos dois anos de estudo agrupou os meses de estiagem,
revelando que as variações de pressão influenciam meses com baixos índices
pluviométricos, enquanto a temperatura máxima se relacionou com os meses chuvosos.
Nas análises de correlações de Spearman (tab. 2 e fig. 2) todas as espécies
apresentaram correlação significativa entre o IA com alguma das variáveis climáticas,
seja no primeiro ano, seja no segundo ou em ambos. Excetuando para Ocotea notata
(masculina) e Protium icicariba que não apresentaram correlação significativa com
nenhuma variável climática. Agarista revoluta e Myrcia lundiana apresentaram
correlações significativas com temperatura e pressão atmosférica somente com FM (fig.
2). As correlações significativas corroboram a hipótese que os fatores climáticos em
ambientes de restinga são determinantes do ciclo fenológico, ou seja, no ciclo de
desenvolvimento das plantas, como apontado em Gomes et al. (2008) e Rodarte (2008)
em ecossistemas de restinga.
Para os dois anos analisados as fenofases FA e FM apresentaram
respectivamente 47% e 53% das correlações significativas (Figs. 3A,E). O fator
climático temperatura (Tem= Tmax+Tmin) foi responsável por 46% das correlações
significativas nesse estudo (Figs. 3B,F). Estudos fenológicos em outros ambientes
tropicais, como cerrado (Morellato et al. 1989), floresta atlântica (Pereira 2008),
caatinga (Barbosa et al 2003), floresta amazônica (Alencar 1990) a temperatura foi a
variável climática que mais influenciou as fenofases.
A variável temperatura apresentou correlações positivas com o evento de
floração do primeiro ano com os eventos de frutificação nos dois anos de estudo. O
aumento da temperatura coincidiu com o aumento da IA na maioria das espécies (fig.
60
2). Rodarte (2008) encontrou correlações positivas entre flores em antese e temperatura
para espécies vegetais de restinga. Os resultados sugerem que o aumento da temperatura
é um fator essencial para o IA de espécies de restinga.
A pluviosidade apresentou baixo percentual de correlações significativas com
FA e FM (12%, apenas no primeiro ano) segundo Talora & Morellato (2000) e Marques
& Oliveira (2004). As correlações de pluviosidade com o IA, tanto para FA quanto FM,
foram positivas apenas no primeiro ano de estudo, que foi o ano mais similarcom as
médias climáticas dos últimos 30 anos, o clima do segundo atípico com períodos secos,
subsecos mais acentuados com adiantamento da pluviosidade. As correlações positivas
ocorreram em apenas três espécies e aparentemente a falta de correlação com
pluviosidade não afetou o desenvolvimento das fenofases no segundo ano de estudo.
Em estudos em matas de restinga realizados por Marques e Oliveira (2004) as relaçõrs
entre fenofases e precipitação foram fracas, assim como ocorreu no presente estudo.
Em regiões tropicais, a pluviosidade é apontada como fator determinante dos
padrões fenológicos (Opler et al. 1976). De tal modo, nas florestas tropicais os eventos
fenológicos como a queda de folhas, brotação e floração estão fortemente relacionadas
com o total de chuvas e sua distribuição ao longo do ano (Borchert 1998), assim como
com a disponibilidade de água no solo e atmosfera (Lemos Filho & Mendonça Filho
2000). No entanto, em restinga, a pluviosidade não é um fator determinante se
comparada a outros fatores climáticos. Nas restingas predominam os solos arenosos,
que permitem que a água de chuva atravesse facilmente suas camadas. Segundo Dau
(1960), a pouca relação com pluviosidade neste ecossistema pode ocorrer pela presença
de orvalho e de lençóis freáticos pouco profundos nesses ambientes.
No primeiro ano de estudo a variável climática umidade apresentou maior
percentual de correlações significativas com FA (22%). Para a FM, a variável que
apresentou maior percentual de correlação significativa foi temperatura (50%).
Entretanto, no segundo ano a variável climática pressão atmosférica foi a variável com
maior percentual de correlações significativas com as fenofases FA e FM (Figs 3
C,D,G,H).
A pressão atmosférica apresentou correlações negativas, dessa forma o com o
aumento da pressão ocarreta na diminuição no IA das fenofases. Na região de estudo
nos dois anos analisados a pressão atmosférica foi menor no período de estiagem e
61
maior no período chuvoso. A frutificação da maioria das espécies incluídas nesse estudo
ocorreu no período chuvuso, provavelmente a presssão pode influenciar de alguma
forma este comportamento fenologico nas plantas. Provavelmente a pressão atua em
conjunto ou interfere nas relações de outras variáveis climáticas. Logo destacamos a
necessidade de estudos com outras variáveis climáticas além de temperatura e
pluviosidade.
Gois et al. (2012) relatou uso da pressão atmosférica em estudos de áreas
urbanas com o objetivo de caracterizar espécies fitoindicadoras de mudanças climáticas
globais, porém esta variável não apresentou correlações significativas. Enquanto
Rodarte (2008) relatou uso da pressão atmosférica em estudos fenológicos na APA da
restinga de Maricá e assim como nesse estudo encontrou correlações significativas. Para
verificar o potencial de uso dessa variável em restingas e outros ambientes será
necessária a investigação do comportamento dessa variável a longo prazo.
A radiação não apresentou nenhum padrão nos dois anos de estudo.
As correlações de Spearman das fenofases floração e frutificação com dados
climatológicos da ultima quinzena apresentaram um mesmo padrão interanual.
Conclusão
Toda e qualquer variável climática pode influenciar o ritmo biológico dos
organismos. A aplicação de análises estatísticas relacionando estas variáveis às
fenofases é uma ferramenta imprescindível para a determinação de quão significativa é
essa influência. Correlações, contudo, não explicam relações de causa e efeito e, sim
que os fenômenos coexistem. Em estudos fenológicos, é clássica a abordagem de
significância das variáveis pluviosidade e temperatura, como gatilhos para o início das
fenofases em plantas.
Tanto o evento de floração quanto o evento de frutificação evidenciaram alto
percentual de correlação com temperatura, mesmo não havendo grande amplitude desta
variável ao longo do ano. Paralelamente, comparada a outros estudos realizados em
ambiente de restinga, a pressão atmosférica se mostrou significativa e deve, portanto,
62
ser uma variável ambiental melhor investigada. Em particular, no PNRJ, no período de
Abril de 2011 a Março de 2013, o clima não se apresentou como o esperado, frente à
média de 30 anos, ocorrendo em 2012, vários eventos de seca, intercalados com
períodos de alta precipitação. Desta forma, a variável pluviosidade não foi significativa
para nenhuma das fenofases em nenhuma das espécies nesse mesmo ano
O evento de seca e sua influência sobre as fenofases não é conclusivo, mas
torna-se um ponto de partida para análise futura.
63
Tabela 2. Índices de correlação de Spearman (rs) entre as médias e somatório quinzenais dos fatores climáticos e as fenofases de floração e frutificação.
Entre parênteses o valor do índice de correlação de Spearman (rs) para p < 0,05. A: primeiro ano; B: segundo ano. (Plu= pluviosidade; PA = pressão
atmosférica; Rad = radiação; Tem = temperatura e Umi = umidade. asterisco (*) = sem correlação significativa. N/A = não se aplica.
Espécies
Agarista revoluta
Byrsonima sericea
Humiria balsamifera
Myrcia lundiana
Ocotea notata (fem)
Ocotea notata (mas)
Protium icicariba
Flores em antese
T. máx (-0,41)
T. min (-0,40)
Rad
(-0,57)
*
Plu (0,44)
Umi (0,48)
Pa (-0,72)
Plu (0,64)
Umi (0,69)
Pa (-0,73)
Plu (0,52)
Rad (0,43)
*
*
T. máx (-0,60)
T. min - (0,59)
*
*
*
*
*
Umi (0,42)
*
T. máx (0,44)
T. min (0,44)
Umi (0,44)
Pa (-0,63)
*
Frutos maduros
Pa
(-0,46)
*
*
Pa
(-0,48)
T. máx (0,72)
T. min (0,74)
Pa (-0,67)
*
*
*
n/a
Plu (0,44)
Umi (0,48)
Rad (-0,46)
T. máx (0,80)
T. min (0,79)
Rad (0,56)
Pa (-0,43)
T. máx (-0,51)
T. min (-0,55)
Pa (0,57)
T. máx (-0,57)
T. min (-0,56)
n/a
n/a
T. máx (0,69)
T. min (0,71)
Rad (0,49)
Espécies
Agarista revoluta
Byrsonima sericea
Humiria balsamifera
Myrcia lundiana
Ocotea notata (fem)
A
Ocotea notata (mas)
Protium icicariba
Flores em antese
Umi (-0,57)
*
*
*
Pa (-0,47)
Tem. máx (0,58)
Tem mín (0,53)
Pa (-0,66)
Pa (-0,47)
Tem. máx (0,58)
Tem mín (0,53)
Pa (-0,66)
Tem. máx (0,71)
Tem. mín (0,68)
Pa (-0,78)
Tem. máx (0,64)
Tem. mín (0,61)
Pa (-0,66)
Tem. máx (0,61)
Tem. mín (0,59)
Pa (-0,64)
Umi (-0,53)
Rad (0,57)
*
*
*
*
*
*
*
*
Frutos maduros
T. máx (0,39)
Pa (-0,45)
Tem. máx (0,59)
Tem mín (0,58)
Pa (-0,45)
*
*
*
Pa (-0,45)
Umi (0,44)
Rad (-0,42)
*
n/a
*
*
Umi (0,46)
Rad (-0,45)
*
Tem. máx (0,47)
Tem. mín (0,47)
Pa (-0,47)
Tem. máx (-0,47)
Tem. mín (-0,49)
Pa (0,49)
Umi (-0,47)
Pa (-0,45)
n/a
*
B
64
A
B
C
D
Figura 2. Valores de r nas correlações de Spearman entre as variáveis climáticas e o índice de atividade. A-B. Primeiro Ano: A. Floração, B.
Frutificação. C-D. Segundo ano: C. Floração, D. Frutificação. Legenda: T. mín (temperatura mínima), T. Max (temperatura máxima), Plu
(pluviosidade), Pa (pressão atmosferica), Umi (umidade relativa do ar), Rad (radiação).
65
A
B
C
D
E
F
G
H
Figura 3. Percentual das correlações de Spearman para o primeiro e segundo ano de observações fenológicas. A-D. Primeiro ano: A. percentual de
significância entre os eventos floração e frutificação; B. percentual das variáveis climáticas significativas; C. percentual de variáveis climáticas
significativas na fenofase flor em antese, D. percentual de variáveis significativas na fenofase frutos maduros. E-H. Segundo ano: E.. percentual de
significância entre os eventos floração e frutificação; F. percentual das variáveis climáticas significativas; G. percentual de variáveis climáticas
significativas na fenofase flor em antese, H. percentual de variáveis significativas na fenofase frutos maduros. Variáveis climáticas: T. máx =
temperatura máxima, T. mín = temperatura mínima, Pa = Pressão atmosférica, Umi = Umidade e Rad = radiação.
66
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68
Capítulo III
Distribuição Qualitativa Anual de Recursos Florais e Frutíferos de
espécies arbóreas e arbustivas em formações aberta de Clusia e aberta de
Ericaceae no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Carapebus,
Rio de Janeiro, Brasil.
69
Disponibilidade Qualitativa Anual de Recursos Florais
e Frutíferos de espécies arbóreas e arbustivas em
formações aberta de Clusia e aberta de Ericaceae no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba,
Carapebus, Rio de Janeiro. Brasil.
Introdução
Conhecer padrões fenológicos em comunidades vegetais é importante para o
entendimento
da
organização
e
distribuição
espaço-temporal
dos
recursos
disponibilizados para fauna (Rodarte 2008). Os estudos fenológicos podem ter diversos
enfoques, tais como abordagens ecológicas que relacionam a interação com
polinizadores (Rathcke 1983; Stone et al.1996), dispersores de sementes (Howe &
Smallwood 1982; Levey 1988; Kollmann 2000; Burns 2005) ou predadores de sementes
(Toy et al. 1992; Eriksson 1995).
As flores em geral atraem seus polinizadores através de seus guias visuais e
olfativos e o comportamento da visita é reforçado pela presença de recursos florais, que
podem ser néctar, pólen, óleo, resinas, tecido alimentar, coletados para consumo ou
abrigo e local para acasalar (Endress 1994).
Alguns trabalhos de fenologia abordam a disponibilidade de frutos para
animais (French 1992; Peres 1994), em outros, esta avaliação é feita a partir do padrão
de frutificação de espécies zoocóricas (Morellato & Leitão Filho 1992; Griz & Machado
2001; Batalha & Martins 2004). Muitas plantas apresentam diásporos com
características peculiares, sementes aladas ou frutos carnosos, que aumentam sua
capacidade de dispersão por certo grupo de agentes. Van der Pijl (1982) denominou
como síndrome de dispersão o conjunto dessas características que atraem e/ou facilitam
a ação de determinados mecanismos ou agentes dispersores.
A distribuição espacial de espécies de plantas com frutos zoocóricos
geralmente está associada ao tipo de dispersão de suas sementes. Em contrapartida, a
70
permanência de animais frugívoros em determinados ambientes é dependente da
disponibilidade de frutos com síndrome de zoocoria (Innis 1989; Hamrick & Godt
1997; Wright et al. 1999).
No ciclo reprodutivo da maioria das plantas a dispersão de sementes é essencial
(Herrera et al. 1994). Plantas com síndrome de dispersão zoocórica, são muito
importantes para garantir a oferta de recursos para a fauna ao longo do ano (Figliolia &
Kageyama 1995), principalmente em formações vegetais sob clima sazonal, onde
ocorrem períodos de escassez de frutos (Galetti & Pedroni 1994; Develey & Peres
2000). Por outro lado, os frugívoros são importantes agentes para dispersão das
sementes dessas espécies. (Figliolia & Kageyama 1995). Através da dispersão ocorre a
distribuição das sementes entre hábitats diversos, podendo promover sua deposição em
sítios particulares, apropriados para a germinação e para o estabelecimento de plântulas
em novos ambientes (Howe & Smallwood 1982) influenciando diretamente na estrutura
e dinâmica populacional de plantas (Stiles 1992; Gorchov et al. 1993; Pizo 1997; Howe
& Miriti 2000; Bleher & Bohning-Gaese 2001).
Conhecer como a fauna utiliza os recursos alimentares disponibilizados pela
vegetação, provavelmente tem implicações para a conservação de habitat e de gestão,
apontando espécies vegetais importantes ou estruturas vegetacionais que podem ser
utilizadas em programas de recuperação e restauração de áreas degradadas, através da
atração de possíveis dispersores de sementes (Meli 2003), resultando em aceleração da
sucessão florestal (McClanahan & Wolfe 1993).
Conhecer o valor nutricional dos frutos em ambientes de restinga é igualmente
relevante. Algumas espécies de aves, por exemplo, realizam sua alimentação por
preferências a componentes nutricionais como frutos ricos em lipídeos ou proteínas
(Gomes et al. 2008).
Ambientes de restinga, por serem localizados junto ao litoral, sofrem muitas
ameaças por diversos fatores entre eles agricultura, residências ao longo de praias
(Lacerda et al. 1993), especulação imobiliária, turismo predatório, instalações de portos
e na região estudada atividades associadas à indústria do petróleo. Estudos ecológicos
são importantes para gerar informações essenciais para medidas de conservação.
Segundo Scarano (2002), ambientes marginais da Mata Atlântica como restingas são
muitas vezes negligenciados em estratégias de conservação.
71
Neste capítulo objetivamos indicar períodos de disponibilidade qualitativa de
recursos florais e frutíferos ao longo do ano, assim como analisar a composição
centesimal de frutos das espécies analisadas. Como objetivo secundário foi realizado um
levantamento de dispersores de sementes das espécies em questão.
Material e Métodos
Os picos de Intensidade de Fournier (IF) das fenofase flores em antese (FA) e
frutos maduros (FM) foram utilizados para classificar o período com maior
disponibilidade de recursos florais ou frutíferos.
Os recursos florais de cada espécie (néctar, óleo, pólen, resina) foram
classificados pelas observações das flores em campo e com auxílio da literatura
(Rodarte 2008). As síndromes de dispersão dos frutos foram classificadas segundo Van
der Pijl (1982).
Frutos maduros das espécies Allagoptera arenaria, Byrsonima sericea, Clusia
hilariana, Humiria balsamifera, Manilkara subsericea, Myrcia lundiana, Ocotea notata
e Protium icicariba foram coletados entre Janeiro de 2012 e Janeiro de 2013 de
indivíduos presentes na área amostral. Porém, não houve coleta de frutos em indivíduos
selecionados para o acompanhamento fenológico. Os frutos foram selecionados com a
intenção de uniformizar quanto ao tamanho e grau de maturação, definido pela
intensidade de cor. Posteriormente, os frutos foram higienizados, despolpados
manualmente e a polpas homogeneizadas em liquidificador, embaladas e armazenadas
em freezer até o início das análises. Apenas os frutos de Clusia hilariana foram
separados da casca e foi analisado apenas o arilo, nas demais espécies os frutos foram
processados com a casca. Os frutos de A. arenaria tiveram seu mesocarpo e endocarpo
separados para análise (fig. 1).
A análise de composição centesimal dos frutos ocorreu em agosto de 2012 e
fevereiro de 2013 no Laboratório Integrado de Química, do Núcleo em Ecologia e
Desenvolvimento Socioambiental de Macaé (NUPEM/UFRJ) (fig. 1), realizadas de
acordo com os métodos descritos nas normas analíticas do Instituto Adolfo Lutz
(BRASIL 2005) e Association of Official Analytical Chemists - AOAC (1992).
72
A determinação de umidade foi feita por dessecação em estufa a 105 °C
(método gravimétrico), o teor de lipídios totais determinado pelo método de extração
direta com solvente orgânico (éter etílico – método de Soxhlet), as cinzas (resíduo
mineral fixo) foram determinadas por calcinação em mufla a 550 °C (método
gravimétrico), as proteínas foram determinadas pelo conteúdo de nitrogênio total (%),
segundo método microKjeldahl, usando-se o fator 6,25 para a conversão do nitrogênio
em proteínas. Os carboidratos foram obtidos pela diferença entre 100 gramas de amostra
subtraídos ao somatório de umidade, proteína, lipídios e cinzas, e neste estudo os
valores obtidos serão tratados como teor de açúcar. Os constituintes nutricionais
“disponíveis” em 100 gramas de frutos foram estimados em sua frequência relativa
(USP 2011). A energia total dos frutos analisados à partir dos nutrientes foi expressa em
quilocalorias (kcal), estimada a partir dos fatores de conversão de Atwater: kcal = (4 x g
proteína)+(4 x g carboidratos)+(9 x g lipídios) (USP 2011).
73
A
B
C
D
E
F
Figura 1. Etapas da análise nutricional de frutos de espécies nativas do Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, RJ. Laboratório Integrado de Química (NUPEM/UFRJ). A. Polpa fresca
e homogeneizada dos frutos após pesagem; B. Polpa desidratada após permanência de 4 horas
em estufa; C. Equipamentos para extração de lipídeos, D. Balão volumétrico no processo de
extração de lipídeos; E. Equipamento para destilação de nitrogênio; F. Amostras para
quantificação de proteínas.
74
Entre os recursos florais, o néctar foi o mais representativo, ocorreu em 45%
das espécies estudadas, seguido de pólen com 33%, sendo que óleo e resina/pólen
representaram 11% cada (tab. 1; fig. 2)
Os recursos florais ofertados pelas espécies foram distribuídos ao longo do ano,
com 56% de ocorrência no período chuvoso com a floração de M. subsericea, B.
sericea, H. balsamifera e P. icicariba e 44% no período de estiagem através da floração
das espécies C. hilariana, O. notata, M. lundiana, A. revoluta e A. arenaria. Não houve
distribuição de pólen no período chuvoso.
No período chuvoso, 89% dos recursos frutíferos foram produzidos, apenas
11% dos recursos frutíferos foram distribuídos no período de estiagem, através da
frutificação de M. lundiana.
Espécie
Recurso Floral
Tipo de fruto e cor (maduro)
A. revoluta
Néctar
A. arenaria
Pólen
B. sericea
Óleo
C. hilariana ♂
Pólen e resina
Seco deiscente
Cor: marrom
Baga
Cor: amarelado- alaranjado
Drupa carnosa
Cor: amarelo- esverdeado
N/A
C. hilariana ♀
Resina
H. balsamifera
Néctar
M. subsericea
Néctar
M. lundiana
Pólen
O. notata
Néctar
P. icicariba
Néctar
Seco deiscente
Cor: casca verde claro e arilo
avermelhado
Baga carnosa
Cor: arroxeado
Baga carnosa
Cor: avermelhado escuro
Baga carnosa
Cor: arroxeado
Baga carnosa
Cor: arroxeado
Baga
Cor: casca avermelhada
e arilo branco
Síndrome de
Dispersão
Anemocoria
Zoocoria
Zoocoria
N/A
Zoocoria
Zoocoria
Zoocoria
Zoocoria
Zoocoria
Zoocoria
75
Tabela 1: Recursos florais, caracterização dos diásporos e síndrome de dispersão de espécies
nativas no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ.
A análise da composição centesimal por 100 gramas de frutos das espécies
neste estudo revelaram espécies com altos valores de lipídeos (tab. 2) Allagoptera
arenaria (endocarpo), C. hilariana e O. notata apresentaram respectivamente 28,97
(±1,82), 14,35 (±2,07) e 13,53 (±2,01) gramas de lipídeos. Os frutos de A. arenaria
(endocarpo) apresentaram o maior valor energético (423,17 kcal) dentre as espécies
estudadas, próximo ao encontrado em 100 gramas do Cocos nucifera após desidratação
(614 kcal) (Bertolino & Rech 2012) e superior ao valor de 406 kcal e 10,4 gramas de
carboidratos encontrados em Cocos nucifera cru (NEPA, 2011). Já os frutos de A.
arenaria (pericarpo), C. hilariana, M. subsericea, P. icicariba e H. balsamifera
apresentaram altos valores de carboidratos, que neste estudo serão tratados como
valores de açúcares. A espécie que apresentou o maior valor para proteínas foi A
arenaria (pericarpo e endocarpo). Os minerais são aferidos pela pelo teor de cinzas e
nesta categoria a espécie A arenaria (pericarpo) teve o maior valor encontrado (tab.2;
fig.3).
A metodologia usada em Gomes et al.(2008) para verificar a composição
centesimal dos frutos de restinga foi diferente da utilizada neste trabalho, porém os
valores não foram divergentes. De oito espécies selecionadas para este trabalho, seis
foram analisadas por Gomes et al. (2008). Alagoptera arenaria, C. hilariana e O.
notata apresentaram altos valores de lipídeos nos dois estudos. Os valores de
carboidratos para as espécies B. sericea, C. hilariana, H. balsamifera, O. notata e P.
icicariba sempre foram maiores nas análises do presente trabalho em relação ao
encontrado em Gomes et al. (2008), porém com maiores desvios de média. Entretanto,
os valores de lipídeos para as espécies B. sericea. C. hilariana, H. balsamifera foram
pouco divergentes entre si e ligeiramente menores em O. notata.
76
A
B
C
D
E
F
G
H
Figura 2: Flores com identificação do recurso floral disponibilizado de espécies nativas no
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. A-D: Pólen. A-B. Byrsonima sericea; C-D.
Myrcia lundiana. E-G: Néctar. C-D. Humiria balsamifera; G. Manilkara subsericea. H: Resina
e Pólen em Clusia hilariana.
77
Tabela 2: Valor energético total (kcal 100g-1) e características físico-químicas (g 100g-1) de frutos de espécies nativas no Parque Nacional da Restinga
de Jurubatiba, RJ. ¹Dados apresentados com média (± desvio padrão) de três replicatas/amostras. Amostras analisadas em base úmida. Hífen=não
analisado. Allagoptera arenaria (Aare); Byrsonima sericea (Bser); Clusia hilariana (Chil); Humiria balsamifera (Hbal); Manilkara subsericea (Msub); Myrcia
lundiana (Mlun); Ocotea notata (Onot); Protium icicariba (Pici).
Espécie
Aare
(endocarpo)
Aare
(pericarpo)
Bser
Valor Energético Total
423,17
Lipídeos¹
28,97 (±1,82)
Proteínas¹
1,99 (±0,59)
Teor de Carboidratos
16,35
Teor de Cinzas¹
0,33 (±0,13)
Teor de Umidade¹
78,80 (±5,35)
85,45
1,34 (±0,02)
2,59 (±0,32)
38,01
1,52 (±0,12)
30,09 (±2,89)
125,83
6,89 (±1,20)
1,41 (±0,23)
14,75
0,73 (±0,09)
76,43 (±4,71)
Chil
276,79
14,35 (±2,07)
1,61 (±0,56)
35,51
0,73 (±0,20)
48,00g (±11,37)
Hbal
107,29
3,59 (±2,10)
1,50 (±0,41)
17,25
0,43 (±0,01)
71,03 (±1,50)
Msub
138,10
5,30 (±0,76)
0,98 (±0,35)
21,62
0,58 (±0,07)
71,53 (±9,84)
Mlun
-
-
1,93 (±0,51)
-
0,79 (±0,06)
45,60 (±8,14)
Onot
215,10
13,53
0,70 ±(020)
9,60
0,65 (±0,20)
69,73 (± 6,68)
Pici
115,35
4,11(± 1,15)
1,56 (±0,54)
18,03
0,70 (±0,01)
78,43(±10,76)
78
Figura 3: Caracterização energética (A) e nutricional (B) de espécies nativas no Parque
Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ. Allagoptera arenaria (Aare); Byrsonima sericea (Bser);
Clusia hilariana (Chil); Humiria balsamifera (Hbal); Manilkara subsericea (Msub); Myrcia lundiana
(Mlun); Ocotea notata (Onot); Protium icicariba (Pici).
De acordo com Pimentel (2002) 67,5 % das espécies vegetais lenhosas da
Formação Aberta de Clusia são zoocóricas.
Grenha (2010) destaca que A. arenaria provavelmente é um importante recurso
alimentar para a comunidade de frugívoros no habitat de restinga devido ao seu período
prolongado de frutificação e a produção de uma grande quantidade de frutos.
Em condições laboratoriais os frutos de A. arenaria foram consumidos pelos
roedores Trinomys eliase e Akodon sp. e pelos marsupiais Metachirus nudicaudatus,
Philander frenata e Didelphis aurita (Leite 1994). Nas restingas do Espírito Santo os
mamíferos Cerdocyon thous e Procyon cancrivorus, também ocorrentes no PNRJ
consumiram os frutos de A. arenaria (Bergallo et al. 2004; Gatti et al 2006). Estudos
realizados por Grenha et al. (2010) com a espécie Cerradomys subflavus, atualmente
reconhecida como uma nova espécie para o PNRJ, Cerradomys goytaca, indicaram esse
roedor como principal predador de sementes dessa palmeira. Estudos anuais de
flutuação populacional de C. goytaca estão sendo realizados no Sitio 5 do PELD
(Lemos, 2012 dados não publicados, e a interação desse estudo com o conhecimento da
fenologia de A. arenaria poderá esclarecer possíveis relações de interações entre essas
espécies.
Neste estudo, os frutos de A. arenaria apresentaram alto valor energético e alto
teor de lipídeos, logo, o consumo dos frutos por várias espécies de mamíferos indicam a
79
importância dessa espécie para o ambiente de restinga, além de suas características
como espécie facilitadora. Foi verificado que as espécies na formação pós praia são
mais sincrônicas que as espécies ocorrentes em outras formações Allagoptera. arenaria
é uma espécie que merece destaque para ações conservacionistas, visto que no ambiente
de restinga a formação pós-praia geralmente é a primeira formação afetada por ações
antrópicas.
Estudos indicam ainda que de 15 a 25 % das espécies de aves nesse ambiente
podem ser consideradas frugívoras (Sick 1997, Reis & Gonzaga 2000, Alves et al.
2004). As aves da restinga são potenciais dispersores de sementes e apresentam
seletividade por frutos com alto teor lipídico (Gomes et al. 2008).
Nos estudos realizados por Gomes et al.(2008) foi concluído que 71,4% de
aves observadas eram frugívoras, enquanto o restante das espécies de aves eram
insetívoras. Neste estudo as espécies O. notata e C. hilariana foram consumidas por
nove espécies, H. balsamifera foi consumida por cinco espécies, entre aves residentes e
visitantes. Protium. icicariba foi consumida por cinco espécies e B. sericea apenas por
uma espécie.
Em Gomes et al. (2008), Elaenia flavogaster (Guaracava-de-barriga-amarela)
apresentou preferência por O. notata, também consumida pelas residentes Mimus gilvus,
e pela visitante Turdus amaurochalinus (Sabiá-poca). A espécie Mimus gilvus (Sabiáda-praia) manteve preferência por C. hilariana. Já Zonotrichia capensis (Tico-tico)
preferiu consumir frutos de Protium icicariba, que possuíram maior concentração de
açúcares. Estes resultados indicam que espécies vegetais são extremamente importante
não apenas como substratos para forrageio das aves, mas também como fonte direta de
alimento (Gomes et al. 2008)
Em estudo fitossociológico em formações vegetacionais aberta, Araujo et al.
(2004) verificaram que O. notata e C. hilariana estavam entre as seis espécies com os
maiores valores de importância, e a preferência das aves por essas plantas podem ser
reflexo da abundância dessas espécies.
Os frutos da espécie Manilkara subsericea apesar de apresentar palatabilibade,
sabor fortemente adocicado e altos valores de teor de carboidratos não foram
consumidos por nenhuma das aves nas pesquisas realizadas por Gomes et al.(2008). Tal
fato, pode ser corroborado por este estudo, onde se observou que apesar de abundantes,
80
muitas vezes os frutos permaneciam nos arbustos até ficarem senescentes com
coloração enegrecida (obs. pessoal).
Conclusão
A caracterização da composição centesimal dos frutos de restinga não foi
suficiente para classifica-lós quanto ao valor nutricional. São escassos os estudos acerca
das características de frutos nativos deste ambiente, sendo necessárias mais pesquisas
que determinem a composição em macronutrientes, vitaminas e minerais, e a
biodisponibilidade destes
As espécies A. arenaria, C. hilariana, O. notata e P. icicariba demostram ser
espécies com alto potencial de uso em projetos de recuparação e restauração em
ambientes de restinga. Porém são necessários mais estudos para verificar o ponto de
maturação e época de colheita dos frutos, beneficiamento e tratamento pré-germinativo
destas sementes, exigências de substrato, umidade, temperatura e luminosidade para
tornar a germinação eficiente (Zamith 2004).
Tal fato revela que abordagens desta natureza podem assumir um forte caráter
interdisiciplinar, associando recursos da flora nativa, dinâmica de ecossistemas.
81
Conclusões Gerais
Podemos concluir que comportamento fenológico de espécies no PNRJ esta
relacionado ao comprimento do dia, possibilitando classificar as espécies em função de
dias longos e dias curtos. Concluimos também que, em relação a variáveis climáticas, a
temperatura revelou-se como a principal variável correlacionada a eventos de floração e
frutificação das espécies estudadas. Entre as variáveis climáticas, a pluviosidade
mostrou-se a menor correlação com a ocorrência de fenofases. Podemos explanar que
novas variáveis climáticas podem ser incorporadas a estudos fenologicos, visto que
neste estudo a pressão atmosférica foi uma variável que apresentou correlação altamente
significativa com as fenofases. A maioria das espécies apresentou sazonalidade em seus
eventos de floração e frutificação, mesmo em ambiente com pouca sazonalidade
climática como a restinga do PNRJ.
Os recursos florais e frutíferos pelas espécies investigadas foram distribuídos ao
longo do ano, quando relacionados a outros estudos indicaram a importância dos
recursos frutíferos para fauna (mamíferos, aves) indicando espécies vegetais com alto
potencial de uso em programas de recuperação e restauração de ambientes de restinga.
Estudos de curto a médio prazo não são eficientes para determinar padrões,
porém este estudo, podemos verificar importantes aspctos em relação a felonogia de
espécies de restinga, das quais ainda se tem pouco conhecimento. O presente trabalho
contribui para o conhecimento da fenologia da restinga do PNRJ, pois apresenta dados
iniciais para a ocorrência de fenofases nesse complexo ecossistema que possui muitas
interações entre as variáveis abióticas, assim como muitos filtros ambientais para o ciclo
de vida de muitas espécies.
Por esta inserido em um Programa Ecologico de Londa Duração (PELD) com
previsão mínima de nove anos de duração, a partir dessas informações básicas
juntamente a registro de dados por mais alguns anos permitirão elucidar possíveis
padrões apresentados pelas espécies em relação a fenologia, será possível também
inferir sobre como as mudanças climáticas podem influenciar eventos do ciclo de vida
das plantas.
82
Finalmente podemos verificar que a fenologia por si é uma ciência
interdisciplinar, e através de abordagens como a do presente estudo é possível entender,
mesmo de forma preliminar, as interações animal-planta e planta-clima, presentes no
ecossistema de restinga, reafirmando a importância da preservação deste ecossistema
que detêm características peculiares.
83
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