Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Estrutura do estrato lenhoso de uma comunidade arbustiva
fechada sobre cordão arenoso na Restinga da Marambaia,
RJ.
Henrique Machado Dias
2005
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical
Estrutura do estrato lenhoso de uma comunidade arbustiva
fechada sobre cordão arenoso na Restinga da Marambaia,
RJ.
Henrique Machado Dias
Dissertação de Mestrado apresentada
ao Programa de Pós-Graduação em
Botânica,
Escola Nacional de
Botânica Tropical, do Instituto de
Pesquisas Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, como parte dos requisitos
necessários à obtenção do título de
Mestre em Botânica.
Orientadora: Dra Dorothy Sue
Dunn de Araujo.
Rio de Janeiro
Setembro de 2005
ii
Estrutura do estrato lenhoso de uma comunidade arbustiva fechada
sobre cordão arenoso na Restinga da Marambaia, RJ.
Henrique Machado Dias
Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica
Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ,
como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre.
Aprovada por:
Prof.______________________________ - Orientadora
(Dra. Dorothy Sue Dunn de Araujo)
Prof. _____________________
(Dr. Fábio Rúbio Scarano)
Prof. _____________________
(Dra. Ariane Luna Peixoto)
Prof. _____________________ - Suplente
(Dr. Rogério Ribeiro Oliveira)
Rio de Janeiro
2005
iii
Dedico essa dissertação a minha família que muito amo.
A minha mãe que muito me inspirou por seu exemplo e dedicação,
superando todas as dificuldades e expectativas na criação de seus filhos.
iv
Agradecimentos
O término deste trabalho deve-se a ajuda de vários amigos e pesquisadores, no
qual, fico extremamente grato e feliz pela colaboração e paciência de todos.
À minha orientadora Dorothy Sue Dunn de Araujo, por ter me aceitado para ser
seu bolsista de iniciação na época em que eu era apenas um “embrião” no conhecimento
sobre as restingas, e que me deu o total apoio e liberdade de pensar e agir sem
cobranças. Foi minha verdadeiramente “mãe” acadêmica ou científica.
Ao amigo Cyl Farney Catarino de Sá pelos conselhos e sugestões que me
passou, ou melhor, que me passa, orientando e ensinando todas as maneiras de se
trabalhar em campo e no herbário, como também abrindo minha mente e mostrando o
caminho certo a percorrer nesse meio. Além é claro das divertidas conversas e viagens.
A Haroldo Cavalcante de Lima por ter me adotando em sua sala, mesmo não
sendo meu orientador da dissertação, mas como um dos meus orientadores acadêmicos.
Fico extremamente grato por ter me dado a oportunidade de trabalhar paralelamente em
outros projetos e por ter me dado um “teto” na instituição.
À Miriam Cristina Alvarez Pereira pelas sugestões feitas ao decorrer deste
trabalho, no qual foram de grande importância para o meu aprendizado e
conseqüentemente para a minha dissertação. Uma experiência e orientação a mais que
me foi passada.
Ao Luís Fernando Tavares Menezes por ter me apresentado aquele verdadeiro
paraíso, e por ter insistido em me encaminhar na realização primeiramente da
monografia e posteriormente a continuação para a dissertação.
Aos meus amigos Alexandro Solorzano, Anderson Borges, Daniel Medina
Santos, Leonora Cardin e Luís Felipe Umbellino pelas imensas ajudas que deram nas
mais diversas idas ao campo, para a árdua e bela tarefa de entrar na área de estudo e
terem o prazer de me ajudarem a coletar os dados aqui apresentados, mesmo sabendo
que ficariam ao lado de uma das mais belas praias que já viram, e na qual não poderiam
se quer entrar. E também pelo divertido ciclo de amizade.
Aos colegas que sem saber o que iriam encontrar na área, certamente foram com
toda vontade em me ajudar nas coletas destes dados: Angélica Pontes, Douglas Cezário,
Ricardo Freitas, Tadeu Shibue, Renata Romano e Maria Aparecida. Ao meu irmão e
cunhada (Adriano e Bia) por terem se enfiados nessa furada de tirar um domingo e ir me
v
ajudar, e ainda serem picados por uma formiga “gigante”, ou melhor, “alienígena”,
como também foram Leonora e Anderson.
Aos amigos que conheci no JBRJ e na ENBT e que vieram tornando essa “era”
mestrado (mesmo vencendo as dificuldades), um local divertido e muito legal de
trabalhar, e que também muito me ajudaram e que deixarão saudades nessa “era”,
principalmente pelas reuniões extraordinárias que fazíamos semanalmente no “bolinha”
e diariamente em outros locais: Marcelinho, João, Pedro, Juan, Ricardo, Dulce,
Schumm, Tião, Róbson, Maria, Douglas, Jaqueline, Dudu, Rubem, além dos amigos já
citados anteriormente.
A Escola Nacional de Botânica Tropical por ter sido a instituição que me
admitiu a sua pós-graduação, em especial a professora Ariane L. Peixoto, por ter
facilitado a minha presença diária na Escola a partir da estadia que obtive na casa da
instituição, fazendo assim, com que houvesse uma maior agilidade no desenvolvimento
desta.
À professora Rejan Guedes-Bruni pelas suas excelentes sugestões na pré-banca.
Aos seguintes pesquisadores por ter determinado as respectivas famílias
estudadas: Alexandre Quinet – Lauraceae; André Amorim & Ana Angélica –
Malpighiaceae; Arline Oliveira – Euphorbiaceae; Genise Somner – Sapindaceae;
Marcelo Souza – Myrtaceae; Maria Fátima Freitas – Myrsinaceae; Róbson Ribeiro &
Vidal Mansano – Leguminosae; Cyl Farney C. Sá – Nyctaginaceae; Massimo Bovini –
Malvaceae s.l.; Mário Gomes – Rubiaceae.
Aos alunos e professores do Laboratório de Ecologia Vegetal – UFRJ, no qual
participei como bolsista, e que tive o imenso prazer de trabalhar junto, conhecendo
diversas linhas de pesquisas e aprendendo cada vez mais com esse intercâmbio.
Ao Exército, em especial ao Campo de Provas da Marambaia, por ter permitido
a realização deste estudo dentro de sua área de treinamento, mesmo tendo cuidado em
não pisar nos “tijolos quentes”.
Ao Laboratório de Geoprocessamento Aplicado da Universidade Federal Rural
do Rio de Janeiro, que gentilmente cedeu o mapa de vegetação da Restinga da
Marambaia.
vi
Sumário
Resumo ........................................................................................... viii
Abstract ........................................................................................... ix
Introdução geral ...............................................................................1
Referências bibliográficas .............................................................. 4
Artigo científico ................................................................................7
Introdução .............................................................................8
Materiais & Métodos ............................................................10
Resultados .............................................................................15
Discussão ...............................................................................20
Conclusão ..............................................................................28
Referências bibliográficas .....................................................29
vii
Resumo
Foi realizado um levantamento estrutural do estrato lenhoso de uma formação
arbustiva fechada sobre cordão arenoso na restinga da Marambaia, RJ (23°02’55’’S,
23°02’46’’S; 43°36’32’’W, 43°37’47’’W) e comparada esta com outras comunidades
fisionomicamente semelhantes. Utilizou-se o método de intercepto de linha e foram
amostrados em 1170m de linha 1938 indivíduos lenhosos 0,50m de altura, distribuídos
em 73 espécies e 30 famílias. As famílias com maiores Valores de Importância (VIF)
foram Myrtaceae (21%), Nyctaginaceae (7,2%) e Malvaceae (7,1%). Myrtaceae foi à
família com maior riqueza (15 sp.) e maior número de indivíduos (379). As espécies que
obtiveram o maior VI foram Guapira opposita, Maytenus obtusifolia, Pavonia alnifolia,
Aspidosperma parvifolium, Eugenia copacabanensis, Myrrhinium atropurpureum,
Manilkara subsericea, Ouratea cuspidata e Erythroxylum ovalifolium. O índice de
diversidade na comunidade estudada foi H’= 3,49 e a equidade J= 0,81. A similaridade
(Sörenson) entre esse estudo e outro realizado no mesmo tipo de vegetação em Barra de
Marica-RJ foi CS=0,37 (qualitativa) e CN=0,15 (quantitativa). Foi constatada uma alta
similaridade (CS=0,62) entre esta vegetação e uma floresta de duna na Marambaia,
indicando uma forte ligação florística entre elas. A comunidade analisada foi
identificada como arbustiva fechada de Myrtaceae por atender aos critérios florísticos,
fisionômicos e estruturais na descrição desta. Embora existam semelhanças em relação à
riqueza e VI de espécies de Myrtaceae entre a comunidade da Marambaia e a de Maricá,
a similaridade entre estas duas formações é baixa, em termos qualitativos e
quantitativos, demonstrando uma heterogeneidade ao longo do litoral. Isto tem
dificultado a ampla utilização da classificação de comunidades de restinga.
viii
Abstract
This study presents a survey of the woody structure of a closed shrubby
formation on a sandy beach ridge at Marambaia Restinga, RJ (23°02’55’’S,
23°02’46’’S; 43°36’32’’W, 43°37’47’’W) and compares this vegetation to other
physiognomically similar plant communities. Using the line intercept method, a total of
1170m were sampled, resulting in 1938 woody plants (dbh 0.5cm), belonging to 73
species and 30 families. The families with highest Family Importance Values (FIV)
were Myrtaceae (21% of FIV), Nyctaginaceae (7.2%) and Malvaceae (7.1%).
Myrtaceae had the most species (15) and also the greatest number of individuals (379).
The species with the greatest Importance Values (IV) were Guapira opposita, Maytenus
obtusifolia, Pavonia alnifolia, Aspidosperma parvifolium, Eugenia copacabanensis,
Myrrhinium
atropurpureum,
Manilkara
subsericea,
Ouratea
cuspidata
and
Erythroxylum ovalifolium. Shannon´s diversity index for this community was H´= 3.49
(equability J´= 0.81). Similarity between this community and a similar formation in
Barra de Maricá, using Sörenson´s index was CS=0.37 (based on common species) and
CN=0.15 (based on species cover). This formation had high similarity (CS=0.62) with a
dune forest located near the study site at Marambaia. This closed shrubby formation was
classified as a closed Myrtaceae thicket based on floristic, physiognomic and structural
parameters. Although this community and that of Maricá are similar in terms of
physiognomy and Myrtaceae species richness and FIV, the similarity value is low, both
quantitatively and qualitatively terms, revealing a great degree of heterogeneity between
plant communities along the coast. This has created a certain amount of difficulty in
placing plant communities within existing classification systems.
ix
Introdução Geral
A Mata Atlântica originalmente cobria cem milhões de hectares, e hoje, em virtude
da densa ocupação humana e industrialização, resta somente 7,5% dessas florestas (Myers
et al., 2000). Dentro desse ameaçado bioma, encontra-se um ecossistema muito especial, e
que no qual tem sido destaque em termos de representatividade para a biodiversidade
mundial: as Restingas (Araujo & Maciel, 1998).
A palavra Restinga é empregada na literatura brasileira tanto para designar áreas de
sedimentação quaternária no sentido geomorfológico, quanto para formações vegetais que
cobrem as planícies arenosas costeiras (Suguio & Tessler, 1984), desde o oceano até
alcançar, de modo geral, as primeiras elevações da Serra do Mar, como ocorre no litoral
Sul do estado do Rio de Janeiro (Rizzini, 1997).
O solo arenoso, pobre em nutrientes, é um dos fatores limitantes ao estabelecimento
de atividades agrícolas em áreas de Restinga, e este fato contribuiu para se manterem
relativamente preservadas, em maior ou menor grau, algumas Restingas e suas respectivas
comunidades vegetais (Araujo et al. 1998). Porém, com a forte pressão imobiliária sobre
estas áreas, inicia-se uma grande alteração nestas comunidades vegetais, afetando toda uma
biota pré-existente.
As Restingas estão localizadas ao longo de todo o litoral brasileiro, desde a latitude
4º N até 34º S, cujas maiores extensões se dão no litoral do Rio Grande do Sul e nos deltas
dos maiores rios das regiões Sudeste e Nordeste. (Lacerda et al., 1993). Ao longo do litoral
do estado do Rio de Janeiro, a Restinga da Marambaia constitui um dos poucos refúgios
para a fauna e a flora de Restinga (Menezes et al, 1998). O seu bom estado de conservação
justifica-se, em parte, pela presença de instalações militares da Marinha e do Exército em
toda a sua extensão, as quais, por sua vez, coíbem a caça, a retirada de madeira e areia, e,
principalmente, a especulação imobiliária.
Somente a partir da década de 90 se começou a intensificar os estudos na Restinga
da Marambaia. Por esta razão é que a Restinga da Marambaia possui um menor
conhecimento científico em relação a outras formações de Restinga ao longo do estado do
Rio de Janeiro, relativo à estrutura e à ecologia dos diferentes tipos de vegetação ali
existentes. Os poucos estudos de caráter estrutural da vegetação, realizados na área e
publicados, até o momento, foram desenvolvidos por Menezes & Araujo (1999, 2000), os
quais visam classificar as comunidades praianas. Menezes & Araujo (2005) descreveram
em toda a Restinga da Marambaia onze formações vegetais baseadas, fundamentalmente,
na fisionomia, na composição florística e na saturação hídrica do solo, das quais: quatro
são herbáceas, quatro arbustivas e três florestais.
Nas Restingas do estado do Rio de Janeiro, maior ênfase nos estudos estruturais de
vegetação tem sido dada para as comunidades praianas, as organizadas em moitas e as
matas de Restinga (e.g., Silva, 1991; Zaluar, 1997; Almeida & Araujo, 1997; Menezes &
Araujo, 1999; Assumpção & Nascimento, 2000; Lobão & Kurtz, 2000; Oliveira, 2000;
Araujo et al., 2004; Pereira et al., 2004), sendo que as comunidades arbustivas fechadas
têm recebido menor ênfase, em decorrência possivelmente, à escassez desse tipo de
comunidade nas Restingas fluminenses e/ou pela dificuldade de se trabalhar em seu
interior. O único estudo publicado para este tipo de vegetação de Restinga no estado do
Rio de Janeiro foi o de Pereira et al. (2001) em Barra de Maricá.
Inventariar a flora de uma determinada porção de um ecossistema é o primeiro
passo para sua conservação e uso racional, sem o qual um conhecimento mínimo sobre os
organismos que o habitam e uma estimativa de quantas espécies podem ser encontradas no
local inviabiliza desenvolver qualquer projeto de conservação (Santos, 2003). Por isso, são
utilizados métodos quantitativos e qualitativos que permitem tirar conclusões e gerar
hipóteses, além de fazer previsões e testá-las através de métodos estatísticos. (Pereira et al.
2001).
Sendo assim, nesse estudo, para a análise da estrutura da comunidade estudada, foi
utilizado o método de intercepto de linha (Mueller-Dumbois & Ellenberg, 1974; Brower et
al., 1998), que pode ser definido como um método de amostragem de vegetação baseado
na mensuração de todas as plantas interceptadas por um plano vertical (Canfield, 1941),
seguindo critérios de inclusão.
No Brasil, poucos estudos têm utilizado este método para descrever comunidades
vegetais. A grande maioria deles, porém, provém das Restingas do estado do Rio de
Janeiro (Silva 1991; Zaluar 1997; Assumpção & Nascimento, 2000; Pereira et al. 2001;
Araujo et al. 2004), embora hajam exemplos também no cerrado (Meirelles et al., 2002).
O método é baseado na utilização de um transecto (linha) de uma só dimensão
(comprimento), e que consiste na extensão de uma cinta métrica onde é registrada a
superposição ou intersecção da copa (ou sua projeção vertical) de cada espécie (MuellerDumbois & Ellenberg, 1974; Brower et al. 1998; McCune & Grace, 2002).
No presente estudo, para estimar a cobertura das espécies de plantas lenhosas na
comunidade, foi utilizado a metodologia como descrito primeiramente por Canfield (1941)
2
e adaptados por diversos outros autores até os dias atuais (Parker & Savage, 1944;
McIntyre, 1953; Floyd & Anderson, 1987; Pontius, 1998). No entanto, são seguidos
principalmente os trabalhos de Mueller-Dumbos & Ellenberg (1974) e Brower et al (1998).
A cobertura é um dos parâmetros quantitativos de maior importância para
amostragens de vegetação (Mueller-Dumbois & Ellenberg, 1974; Floyd & Anderson,
1987). É definida como a porcentagem de alguma superfície coberta pela projeção vertical
do perímetro de um organismo (McCune & Grace, 2002). Existem diferentes métodos para
estimar os parâmetros estruturais de uma comunidade, baseados em unidades geométricas
(e.g., linhas, pontos) ou em unidades geográficas (e.g., quadrantes). Uma comparação entre
esses três métodos na estimativa de cobertura foi realizada por Floyd & Anderson (1987),
no qual verificaram que os resultados por intercepto de linha foram significativamente
melhores, por este método ser mais preciso e requerer menor esforço em termos de tempo,
do que os obtidos pelos outros dois métodos, especialmente nas medições de comunidades
herbáceas e arbustivas.
No método de intercepto de linha, a probabilidade de encontrar determinada espécie
vai depender do tamanho das copas dos seus indivíduos. Uma árvore grande, porém rara,
tem a probabilidade maior de ser interceptada do que uma planta ocasional, mas pequena.
Espécies com maior densidade irão aparecer mais freqüentemente na amostragem do que
aquelas que possuem menor densidade, sendo então, o padrão de distribuição espacial das
plantas afetando nas estimativas dos parâmetros fitossociológicos (Brower et al, 1998).
Esse estudo tem por objetivos descrever floristica, e estruturalmente o estrato
lenhoso de uma comunidade arbustiva fechada sobre cordão arenoso na Restinga da
Marambaia, na vertente oceânica (vertente Sul); comparar seus resultados com outros
trabalhos realizados em diferentes locais de Restinga; além de avaliar a pertinência de
classificar a comunidade estudada de acordo com os sistemas de classificação propostos
por Araujo & Henriques (1984) e Araujo (1992). Assim, pretende-se colaborar na
discussão sobre a nomenclatura utilizada para designar tais formações vegetais, a qual vem
sendo dificultada pela deficiência de informações sobre algumas comunidades vegetais de
Restinga.
3
Referências bibliográficas
Almeida, A.L. & Araujo, D.S.D. 1997. Comunidades vegetais do cordão arenoso externo
da Reserva Ecológica Estadual de Jacarepiá, Saquarema, RJ. p. 47-63. In: Absalão.
R.S. & A.M. Esteves (eds.). Ecologia de praias arenosas do litoral brasileiro.
Oecologia Brasiliensis Séries. Vol. 3 PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro.
Araujo, D.S.D. 1992. Vegetation types of sandy coastal plains of tropical Brazil: A first
approximation. p.337 – 347. In: Seeliger. U. (ed). Coastal plant communities of Latin
America. Academic Press. San Diego.
____________. & Henriques, R.P.B. 1984. Análise florística das restingas do Estado do
Rio de Janeiro. p. 159-194. In: L. D. Lacerda; Araujo, D.S.D.; R. Cerqueira; B. Turcq
(org.). Restingas: Origem, Estrutura e Processos. Niterói, CEUFF.
____________. & Maciel, N.C. 1998. Restingas fluminenses: biodiversidade e
preservação. Boletim FBCN 25 :27-51.
____________.; Pereira, M.C.A. & Pimentel, M.C.P. 2004. Flora e estrutura de
comunidades no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba – Síntese dos
conhecimentos com enfoque especial para formação aberta de Clusia. p. 59-76. In:
C.F.D.Rocha, F.A.Esteves & F.R.Scarano (eds.) Ecologia, História Natural e
Conservação do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. RIMA: São Carlos.
____________.; Scarano, F. R.; Sá, C. F. C.; Kurtz, B. C.; Zaluar, H. L. T.; Montezuma, R.
C. M. & Oliveira, R. C. 1998. Comunidades Vegetais do Parque Nacional da Restinga
de Jurubatiba. p.39-62. In: Esteves, F.A. (Ed.) Ecologia das Lagoas Costeiras do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do Município de Macaé, RJ. UFRJ, Rio
de Janeiro.
Assumpção, J. & Nascimento, M.T. 2000. Estrutura e composição florística de quatro
formações vegetais de restinga no complexo lagunar Grussaí/Iquipari, São João da
Barra, RJ, Brasil. Acta Botânica Brasílica 14 (3). São Paulo.
Brower, J.E.; J.H. Zar & C.N. VonEnde. 1998. Field & laboratory methods for general
ecology. 4 ed., Boston, McGraw – Hill. 273p.
Canfield, R.H. 1941. Application of the line interception method in sampling range
vegetation. Journal of Forestry 39: 388-394.
Floyd, D.A. & Anderson, J.E. 1987. A comparison of three methods for estimating plant
cover. Journal of Ecology 75: 221-228.
4
Lacerda, L.D., Araujo, D.S.D. & N.C. Maciel. 1993. Dry coastal ecosystems of the tropical
brazilian coast. In: van der Maarel, E. ed. Dry coastal ecosystems: Africa, Asis and
Oceania. Amsterdam: Elsevier, 477-493.
Lobão, A.Q. & Kurtz, B.C. 2000. Fitossociologia de um trecho de mata de restinga na
praia Gorda, município de Armação de Búzios, RJ. p. 66-73. In: Anais do V simpósio
de ecossistemas brasileiros: conservação. v.3. ACIESP/UFES, Vitória, ES.
McCune, B. & J.B.Grace. 2002. Analysis of ecological communities. MjM Software
Design. Gleneden Beach, Oregon. 300 p.
McIntyre, G.A. 1953. Estimation of plant density using line transects. Journal of Ecology
41: 319-330.
Meirelles, M.L., Oliveira, R.C. de, Ribeiro, J.F., Vivaldi, L.J. Rodrigues, L.A. & Silva,
G.P. 2002. Utilização do método de interseção na linha em levantamento quantitativo
do estrato herbáceo do Cerrado. Boletim Herbario Ezechias Paulo Heringer 9: 60-68.
Menezes, L. F. T. & Araujo, D.S.D. 1999. Estrutura de duas formações vegetais do cordão
externo da Restinga de Marambaia, RJ. Acta Botânica Brasilica 13(2): 223-235.
_______________. & Araujo, D.S.D. 2000. Variação da biomassa aérea de Allagoptera
arenaria (Gomes) O. Kuntze (Arecaceae) em uma comunidade arbustiva de Palmae na
Restinga de Marambaia, RJ. Revista Brasileira de Biologia, 60(1): 147-157.
_______________. & Araujo, D.S.D. 2005. Formações vegetais da restinga de Marambaia
- RJ. In: Menezes, L.F.T.; Peixoto, A.L. & Araujo, D.S.D. (eds). História Natural da
Marambaia. Editora: Edur. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
________________.; Araujo, D.S.D. & Goes, M.H.B. 1998. Marambaia: a última restinga
carioca preservada. Ciência Hoje 136(23): 28-37.
________________.; Peixoto, A.L. & Araujo, D.S.D. (eds) 2005. História Natural da
Marambaia. Editora: Edur. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Mueller-Dumbois, D. & Ellenberg, H. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology.
New York, John Wiley & Sons. 165p.
Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., Fonseca, G.A.B. & J. Kent. 2000.
Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
Oliveira, R.C. 2000. Estrutura do componente arbóreo da mata periodicamente inundada
do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, Brasil. Dissertação de
Mestrado, UFRJ / PPG-Ecologia. Rio de Janeiro. 84p.
5
Parker, K.W. & Savage, D.A. 1944. Reliability of the line interception method in
measuring vegetation on the southern great plains. American Society of Agronomy 36
(2): 97 – 110.
Pereira, M.C.A.; Araujo, D.S.D. & Pereira, O.J. 2001. Estrutura de uma comunidade
arbustiva da restinga de Barra de Maricá – RJ. Revista Brasileira de Botânica, 24(3):
273-281.
Pereira, M.C.A., Cordeiro, S.Z. & Araujo, D.S.D. 2004. Estrutura do estrato herbáceo na
formação aberta de Clusia do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, RJ, Brasil.
Acta Botânica Brasílica. 18(3): 677-687.
Pontius, J.S. 1998. Estimation of the mean in line intercept sampling. Environmental and
Ecological Statistics 5, 371-379.
Rizzini, C.T. 1997. Tratado de Fitogeografia do Brasil: aspectos ecológicos, sociológicos
e florísticos. 2a edição. Âmbito Cultural Edições Ltda. 747 p.
Santos, A.J. 2003. Estimativas de riqueza em espécies. p. 19-41 In: Cullen Jr., L.;
Valadares-Pádua, C. & R.Rudran (Orgs.). Métodos em estudos em Biologia da
Conservação & Manejo da Vida Silvestre. Curitiba. Ed. UFPR. Fundação O Boticário
de Proteção à Natureza. 667 p.
Silva, M.B.R. 1991. Estrutura de uma comunidade arbustiva de restinga em Barra de
Maricá, RJ. Dissertação de Mestrado. PPG-Botânica/MN/UFRJ, 147p.
Suguio, K. & Tessler, M. G. 1984. Planícies de cordões litorâneos quaternários do Brasil:
Origem e nomenclatura. p.15-25. In: Lacerda, L.D. et al. (org.). Restingas: Origem,
estrutura e processos. Niterói: CEUFF.
Zaluar, H.L.T 1997. Espécies focais e a formação de moitas na restinga aberta de Clusia,
Carapebus, RJ.
Dissertação de mestrado. Universidade Federal do Rio de
Janeiro/PPG-Ecologia, Rio de Janeiro. 93 p.
6
Estrutura do estrato lenhoso de uma comunidade arbustiva fechada
sobre cordão arenoso na restinga da Marambaia, RJ1.
Henrique Machado Dias2 & Dorothy Sue Dunn de Araujo3
1
Parte da dissertação do primeiro autor.
Aluno de Mestrado da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro. ([email protected]).
3
Docente do Laboratório de Ecologia Vegetal da Universidade Federal do Rio de Janeiro. (dotaraujo@globo
com).
2
7
Introdução
O conhecimento sobre as formações vegetais presentes no Bioma Mata Atlântica,
desempenha papel fundamental na elaboração de estratégias mundiais para a conservação
da biodiversidade (Lima & Guedes-Bruni, 1997). Sendo que uma das características mais
relevantes encontradas nesses ambientes, é a heterogeneidade das formações vegetais que
os compõem, variando desde escala local, refletindo diferentes características do substrato,
até eventos dinâmicos naturais, como abertura de clareiras, constituindo então, um mosaico
de vegetação (Mantovani, 2003).
Em trabalho sobre os hábitats marginais à Mata Atlântica sensu stricto, Scarano
(2002), destacou a importância de se estudar comunidades periféricas a este ambiente,
como as de Restinga, pois, essas estão sujeitas a uma maior condição de adversidade (e.g.
altas temperaturas, períodos de seca, vento constante, alta salinidade e escassez de
nutrientes) do que outras comunidades vegetais, e, consequentemente, a sua estrutura e
função, às tornam diferentes de quaisquer outros ambientes, tornando-se então,
indispensável os estudos em tais locais.
Dentre as comunidades periféricas citadas acima, destacam-se as Restingas da costa
brasileira, que estão localizadas ao longo de todo o litoral brasileiro, desde a latitude 4º N
até 34º S, e que no qual, possuem suas maiores extensões no litoral do Rio Grande do Sul e
nos deltas dos maiores rios das regiões Sudeste e Nordeste. (Lacerda et al., 1993).
A flora de restinga do Estado do Rio de Janeiro é uma das mais bem levantadas em
toda a costa brasileira (Araujo, 2000). Uma maior intensidade de coleta (77% de coletas
botânicas realizadas nas restingas fluminenses) tem sido realizada na região que começa a
partir da Baía de Guanabara e se estende até o limite do Estado do Espírito Santo (Araujo,
2000). Os demais 23% de coletas foram realizadas ao Sul da Baía de Guanabara até o
limite de São Paulo, incluindo, nesta região de abrangência, a Restinga da Marambaia,
representando somente 3,2% do total das coletas no Estado alguns anos atrás (Araujo,
2000). Esta situação tem sido melhorada nos últimos anos como pode ser constatado pelo
crescente número de coletas (± 1.800) realizadas nos últimos 15 anos (L.F.T.Menezes,
com. pess.), tornando-a próxima aos 15% do total de coletas para o estado do Rio de
Janeiro.
Ao longo do litoral do estado do Rio de Janeiro, a Restinga da Marambaia constitui
um dos poucos refúgios para a fauna e a flora de Restinga (Menezes et al, 1998). O seu
8
bom estado de conservação justifica-se, em parte, pela presença de instalações militares da
Marinha e do Exército em toda a sua extensão, as quais, por sua vez, coíbem a caça, a
retirada de madeira e areia, e, principalmente, a especulação imobiliária. Destaca-se ainda,
que mesmo com presença das instalações e práticas militares, o grau de preservação das
formações vegetais na Marambaia é, extremamente, significante.
Os poucos estudos de caráter estrutural da vegetação, realizados até o momento, na
Restinga da Marambaia, foram desenvolvidos por Menezes & Araujo (1999), Menezes
(2005) e Souza et al. (dados não publicados), os quais descreveram as comunidades
praianas, uma mata de restinga e bem como uma floresta de cordão arenoso,
respectivamente. E de acordo com Menezes & Araujo (2005), a Restinga da Marambaia
possui 11 formações vegetais baseadas, fundamentalmente, na fisionomia, na composição
florística e na saturação hídrica do solo, entre as quais, quatro são herbáceas, quatro
arbustivas e três florestais.
Nas Restingas do estado do Rio de Janeiro, maior ênfase nos estudos estruturais de
vegetação tem sido dada às comunidades praianas, às organizadas em moitas e às matas de
Restinga (e.g., Silva, 1991; Zaluar, 1997; Almeida & Araujo, 1997; Menezes & Araujo,
1999; Assumpção & Nascimento, 2000; Oliveira, 2000; Araujo et al., 2004; Pereira et al.,
2004), sendo que as comunidades arbustivas fechadas têm recebido menor ênfase, em
decorrência, talvez, de sua escassez nas Restingas fluminenses e/ou pela dificuldade de se
trabalhar em seu interior. Sendo o único estudo conhecido para este tipo de vegetação no
estado do Rio de Janeiro, até o momento, é o realizado por Pereira et al. (2001).
Este estudo tem por objetivos: descrever floristica e estruturalmente o estrato
lenhoso de uma comunidade arbustiva fechada, sobre a linha de dunas, no cordão arenoso
da Restinga da Marambaia, na sua vertente oceânica (face Sul das dunas); comparar estes
resultados com outros trabalhos realizados em diferentes locais de Restinga; além de
contribuir para aprimoramento e classificação deste tipo de comunidade vegetal.
9
Materiais & Métodos
Área de estudo
A Restinga da Marambaia está situada, em parte, na Zona Oeste do município do
Rio de Janeiro, bem como nos municípios de Itaguaí e Mangaratiba (Menezes & Araujo,
1999), que se localizam ao Sul do estado do Rio de Janeiro (Figura 1). Uma ampla
descrição geomorfológica sobre a origem e evolução da Restinga da Marambaia é
encontrada em Menezes & Araujo (1999) e Menezes et al. (2005).
Esta unidade fisiográfica é formada pela restinga, propriamente dita, e pela
elevação conhecida como Pico da Marambaia (641 metros de altitude). A estreita faixa
arenosa, com aproximadamente 40 quilômetros de comprimento no sentido W-E, emerge
poucos metros acima do nível médio da maré alta, exceto onde é coberta por dunas,
algumas das quais, com até 30 metros de altura (Pereira et al., 1990; Roncarati & Menezes,
2005). Na extremidade Oeste, ela é ligada ao Pico da Marambaia, onde atinge sua maior
largura, que é em torno de 3.500 metros. Na parte central desta Restinga ocorre um
estreitamento de até 120 metros de largura, devido à remobilização dos sedimentos
arenosos através das correntes internas da Baía de Sepetiba. Na extremidade Leste,
localiza-se a parte mais próxima ao continente, a ponta de Guaratiba, que possui uma
largura aproximadamente de 1.800 metros. Esta extremidade não está ligada ao continente,
pois é interrompida pelo Canal do Bacalhau, por onde passam as águas que circulam nos
manguezais de Guaratiba, na Baía de Sepetiba (Roncarati & Menezes, 2005).
Os dados climáticos são procedentes da estação meteorológica da Marambaia,
distante cerca de 500 metros do local de estudo, e correspondem ao período de 1984 a
1995 (Menezes & Araujo, 1999) A temperatura média anual atinge 23,6 °C, sendo
fevereiro o mês mais quente, com temperatura média de 26,7 °C, enquanto julho é o mais
frio, com temperatura média de 21,0 °C. Não há uma estação seca bem marcada durante o
ano. A precipitação média anual é de 1027,2 mm, sendo o mês de agosto o mais seco, com
47,4 mm e março, o mais chuvoso, com 140,6 mm., enquadrando-se no macroclima Aw
(Clima Tropical Chuvoso), com temperaturas do ar típicas das áreas litorâneas tropicais, de
acordo com a classificação de Köppen (Menezes & Araujo, 2005).
O local escolhido para o presente estudo localiza-se à Leste da Restinga, entre a
Estação Meteorológica da Marambaia e a Linha 2 ( linha assim designada pelo Exército, na
10
qual, fazem treinamento, rotineiro, de tiros) sobre a linha de dunas, altas e descontinuas,
que ocupam boa parte da Restinga, no lado Sul da linha de dunas, voltada para o oceano. A
área de estudo possui em torno de 3 quilômetros de extensão paralelo à linha da praia, e
distante do portão de entrada da Restinga da Marambaia cerca de 7 quilômetros. As
amostragens foram realizadas entre as coordenadas geográficas 23° 02’ 55’’ S; 23° 02’
46’’ S e 43° 36’ 32’’ W; 43° 37’ 47’’ W (Figura 1).
A comunidade estudada é fisionomicamente uma vegetação arbustiva fechada,
distante do mar cerca de 200 metros, e tendo início próximo a uma estrada que beira,
paralelamente, a comunidade. Perpendicular a esta estrada, no sentido Norte, inicia-se à
comunidade estudada, com uma parte plana de aproximadamente 80 metros de
comprimento, com pequenas depressões mais úmidas, indo até o início da subida das dunas
interioranas e descontínuas (dunas essas que possuem de 20 a 30 metros de altura). Essa
subida ocupa um trecho de 150 a 200 metros, aproximadamente, sendo intercalada com
algumas depressões maiores, até chegar à crista da duna. A partir daí, há uma queda
abrupta de cerca de 30 metros para o lado Norte da linha de dunas, voltada para a baía de
Sepetiba.
Os arbustos possuem em torno de 4 metros de altura, com alguns indivíduos
podendo alcançar até 10 metros, nas depressões das dunas. Em toda a sua extensão, os
arbustos frequentemente são ramificados desde a base, possuindo amplas copas que se
sobrepõem ou entrelaçam a indivíduos da mesma ou de outras espécies.
O estrato herbáceo é constituído por algumas espécies de bromélias terrestres (e.g.
Neoregelia cruenta (Graham) L.B.Sm., Quesnelia quesneliana (Brongn.) L.B.Sm.,
Billbergia amoena (lodd.) Lindl., Vriesea neoglutinosa Mez) e epífitas (e.g. Tillandsia
stricta Sol., T. gardineri Lindl.), além de cactos (e.g. Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles
& G.D.Rowley, Cereus fernambucensis Lem, Rhipsalis sp.), aráceas (e.g. Philodendron
corcovadense Kunth.) e diversas espécies escandentes de malpiguiáceas e sapindáceas.
Também ocorrem orquídeas terrestres e epífitas (e.g. Epidendrum denticulatum Barb.
Rodr. e Cattleya guttata Lindl.), além de diversas outras famílias, características deste
estrato.
As comunidades de Restinga mais próximas à área de estudo, de acordo com a
classificação de Menezes & Araujo (2005), são: Formação Herbácea Fechada de Cordão
Arenoso, Formação Herbácea Aberta de Praia, Formação Herbácea Fechada Inundada. As
duas primeiras comunidades já foram descritas estruturalmente por Menezes & Araujo
11
(1999) sob as denominações de arbustiva de Palmae e psamófila-reptante, respectivamente,
e se localizam, ao Sul desta comunidade aqui descrita neste estudo.
N
N
Linha 2
± 2000 m
Figura 1: Localização no mapa do Estado do Rio de Janeiro à Restinga da Marambaia. Em seguida uma
ampliação da área de estudo, com a localização das amostras (5 linhas perpendiculares à praia no sentido Sul
ao Norte). Fonte: Mapa de Cobertura Vegetal: Laboratório de Geoprocessamento Aplicado (LGA) –
UFRRJ.
12
Análise da estrutura
Nesse estudo, foi utilizado o método de intercepto de linha (Muller-Dumbois &
Ellenberg, 1974; Brower et al., 1998), no qual é uma metodologia baseada na mensuração
de todas as plantas interceptadas por um plano vertical (Canfield, 1941), estimando a
cobertura das espécies lenhosas, e seguindo alguns critérios de inclusão. Floyd & Anderson
(1987) verificaram que o resultado obtido com o uso desse método, foi significativamente
melhor, quando comparado com os métodos de ponto e quadrante centrado, por sua maior
precisão e requerimento de menor esforço de tempo, especialmente nas medições de
comunidades herbáceas e arbustivas.
No Brasil, poucos estudos têm utilizado o método de intercepto de linha para
descrever comunidades vegetais. A grande maioria deles provém das Restingas do estado
do Rio de Janeiro (Silva, 1991; Zaluar, 1997; Assumpção & Nascimento, 2000; Pereira et
al, 2001; Araujo et al, 2004), embora hajam exemplos também no Cerrado (Meirelles et
al., 2002).
Na Restinga da Marambaia foi usada como linha base uma estrada que se encontra
paralela à linha da costa. Cinco linhas foram colocadas perpendiculares a esta linha base,
com 200, 250, 190, 250 e 280 metros de comprimento, respectivamente, sendo
subdivididas em intervalos de 10 metros cada, totalizando 117 intervalos (K=117), para
fins de determinação de freqüência. As linhas estão distanciadas uma da outra em torno de
500 metros. Essa distância permite detectar melhor a variação florística e estrutural da
comunidade estudada, do que se todas as linhas fosse uma única linha contínua formando
um bloco, o que seria prejudicial, devido à distribuição agregada de indivíduos em algumas
populações (Hetsher & Forrester, 1983). O ponto inicial de cada linha foi localizado entre
10 a 15 metros de distância da estrada para evitar o efeito de borda causado pela presença
desta. Em cada linha, para traçar uma reta do ponto inicial até a crista da duna (sentido Sul
Norte), utilizou-se uma bússola.
Foi considerado como pertencente ao estrato lenhoso os indivíduos com altura igual
ou superior a 50 cm e que possuem lenho no seu desenvolvimento secundário. A palmeira
Syagrus romanzoffiana foi incluída na amostragem, pois, embora não lenhosa, possui um
porte médio de três a quatro metros de altura. Espécies que possuíam, quando jovem,
hábito ereto e mais tarde se tornaram arbustos escandentes (e.g. Coccoloba arborescens,
Heteropterys coleoptera) foram incluídas na amostragem.
Para cada indivíduo amostrado, foi registrada a extensão de copa interceptada pela
projeção da linha (o início e o fim da cobertura do indivíduo na cinta métrica), e a sua
altura máxima. Pequenas interrupções nas copas dos indivíduos interceptados, foram
ignoradas, com exceção daquelas maiores que 50 cm; neste caso, eram medidas as partes, e
posteriormente somadas, para evitar a super-estimativa da cobertura do indivíduo. Um
mesmo indivíduo que ocorria em dois intervalos era contado como presente em ambos,
para não haver super-estimativas dos dados de freqüência.
Os dados foram calculados a partir dos parâmetros fitossociológicos, para o método
de intercepto de linha, propostos por Brower et al (1998). O Valor de Importância por
Família (VIF) foi baseado na riqueza relativa, dominância relativa e densidade relativa,
conforme proposto por Mori et al. (1983). Foi utilizado o programa Statistica 6.0 (StatSoft)
para outras analises e elaboração de gráficos.
Para a análise da similaridade florística entre esta comunidade estudada e outras
comunidades de restinga ao longo da costa fluminense e na própria Restinga da
Marambaia, foi utilizado o coeficiente de Sorenson (CS), por este ser amplamente aceito na
literatura. Também foi utilizado o Sorenson quantitativo (CN), que leva em consideração a
abundância de indivíduos (dados estruturais) em cada espécie, para comparar com outra
comunidade arbustiva fechada, em Barra de Maricá (Pereira et al., 2001). Esses
coeficientes de similaridade, além da diversidade (H’) baseada na abundância das espécies
(Shannon) e a equidade (J) (Pielou), em base logarítmica natural, seguem Magurran (1988)
e Brower et al (1998). A comparação da diversidade entre comunidades foi feito pelo teste
“t” de Hutcheson (Magurran, 1988).
O material botânico foi coletado para posterior identificação taxonômica através de
comparação em herbário e por meio de consulta da literatura, ou foram enviadas aos
especialistas de determinados grupos taxonômicos. O material foi depositado nos herbários
do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e do Instituto de Botânica da Universidade
Federal do Rio de Janeiro (RFA); algumas duplicatas foram enviadas para os herbários da
Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (RBR) e da Fundação Estadual de
Engenharia do Meio Ambiente (GUA). Adotou-se o sistema de classificação para as
famílias, o Angiosperm Phylogeny Group II (APG II, 2003). Os autores das espécies
citadas na tabela fitossociológica seguem Brummitt & Powel (1992).
14
Resultados
Nos 1170 metros de linha, foram amostrados 1938 indivíduos pertencentes a 73
espécies, 57 gêneros e 30 famílias. As famílias mais ricas em espécies foram Myrtaceae
(15 espécies), Malpighiaceae e Leguminosae (5), Sapindaceae e Myrsinaceae (4),
Euphorbiaceae, Malvaceae e Rubiaceae (3), somando 57,5% do total. Das outras 22
famílias, 9 têm 2 spp. e 13 têm 1 spp. A Tabela 1 representa as dez famílias com maiores
índices de Valor de Importância por Família (VIF) de forma decrescente. As mirtáceas se
destacam tanto em riqueza quanto em número de indivíduos e cobertura, sendo que
Celastraceae e Apocynaceae, apesar de estarem representadas por uma espécie cada,
obtiveram, por sua vez, um alto VIF devido ao elevado número de indivíduos de cada uma.
Na Tabela 2 as espécies estão ordenadas de forma decrescente pelo valor de
importância (VI). As primeiras 17 espécies, juntas, representaram 75% do valor de
importância. A espécie com maior valor de cobertura relativa foi Guapira opposita seguida
de Pavonia alnifolia e Eugenia copacabanensis. Erythroxylum ovalifolium e Byrsonima
sericea também se destacaram por suas copas amplas. As espécies com maiores densidade
e freqüência relativa foram Maytenus obtusifolia e Aspidosperma parvifolium. O índice de
diversidade de Shannon para a comunidade analisada foi de H’= 3,49 e a equidade de
Pielou (J) entre as espécies de 0,81.
A comunidade arbustiva fechada estudada na Marambaia possui um porte arbustivo
baixo (Figura 2), com altura média, em metros, de 2,94 + 1,27 dp (desvio padrão). A
maioria dos indivíduos (80%) encontra-se nas classes de alturas entre 1,0 e 4,0 metros. Os
indivíduos com maior porte (7,0m) são encontrados nas depressões entre dunas, onde
possuem copas bem espaçadas. Esses indivíduos maiores pertencem a um conjunto de 9
espécies (Guapira opposita, Byrsonima sericea, Myrsine guianensis, Myrcia lundiana,
Garcinia brasiliensis, Ocotea notata, Maytenus obtusifolia, Eugenia rostrata, Clusia
fluminensis), sendo que nenhuma destas espécies são exclusivamente emergentes, pois
todas estão igualmente representadas por indivíduos de porte mais baixo.
A tabela 4 está representando a similaridade florística, pelo coeficiente de Sörenson
(CS), entre esta comunidade estudada e outras comunidades arbustivas e florestais ao longo
da Restinga da Marambaia e sendo essa comparação feita a partir de listagem florística
(Menezes & Araujo, 2005), excluindo-se as herbáceas. A tabela 5 nos revela comparações
entre os valores de importância das espécies mais dominantes na comunidade estudada e
de outras comunidades vegetais, sendo duas de restinga e uma de mata de encosta.
15
Tabela 1: Os Valores de Importância por Família (VIF) na Restinga da Marambaia, RJ. VIF (%) porcentagem em relação ao total; S – Riqueza de espécies; N – Número total de indivíduos; CA – Cobertura
absoluta em metros.
VIF
63,3
21,6
21,5
17,2
16,0
15,8
14,2
11,8
8,5
8,3
101,6
300
Myrtaceae
Nyctaginaceae
Malvaceae
Malpighiaceae
Celastraceae
Apocynaceae
Euphorbiaceae
Leguminosae
Myrsinaceae
Sapindaceae
Demais 20 famílias
Total
VIF (%)
21,1
7,2
7,1
5,7
5,3
5,2
4,7
3,9
2,8
2,7
34,3
100
S
15
2
3
5
1
1
3
5
4
4
30
73
N
379
138
154
84
165
164
88
56
34
28
648
1938
CA (m)
430
218
176
112
114
111
104
38
24
25
502
1854
Histograma de altura
700
600
500
400
300
200
100
0
0
1
2
3
4
5
6
7
Altura (m)
Figura 2: Distribuição da freqüência dos indivíduos em relação às alturas em classes
(1 – 0,5
1,0m; 2 – 1,0
2,0m; 3 - 2,0
3,0m; 4 – 3,0 4,0m; 5 – 4,0
5,0m;
6 – 5,0 6,0m; 7 – 6,0
7,0m), na Restinga de Marambaia, RJ.
16
Tabela 2: Tabela fitossociológica das espécies encontradas na Restinga da Marambaia. Ind – total de indivíduos; K – número de
intervalos com ocorrência da espécie; ; Inter. – soma dos valores de intercepto em metros; RD(%) – densidade relativa; RC(%) –
cobertura relativa; RF(%) – freqüência relativa; VI – valor de importância; Col – Números do coletor (H.M.Dias) nos exemplares
testemunhos.
K
; Inter. RD (%) RC (%) RF(%)
VI
COL
126
165
138
164
102
109
115
100
63
58
64
47
46
38
44
38
37
44
37
35
22
19
21
15
15
71
84
61
76
61
65
67
57
43
37
43
33
31
31
35
27
24
27
28
12
17
11
13
13
15
240,89
133,33
187,89
129,60
174,65
110,11
73,06
55,29
95,50
108,75
79,20
49,09
50,20
59,13
44,16
63,56
66,75
31,71
20,41
23,93
19,52
26,09
19,64
19,47
14,71
6,50
8,51
7,12
8,46
5,26
5,62
5,93
5,16
3,25
2,99
3,30
2,43
2,37
1,96
2,27
1,96
1,91
2,27
1,91
1,81
1,14
0,98
1,08
0,77
0,77
11,12
6,15
8,67
5,98
8,06
5,08
3,37
2,55
4,41
5,02
3,66
2,27
2,32
2,73
2,04
2,93
3,08
1,46
0,94
1,10
0,90
1,20
0,91
0,90
0,68
5,74
6,79
4,93
6,14
4,93
5,25
5,41
4,60
3,47
2,99
3,47
2,67
2,50
2,50
2,83
2,18
1,94
2,18
2,26
0,97
1,37
0,89
1,05
1,05
1,21
23,35
21,45
20,72
20,58
18,25
15,96
14,72
12,32
11,13
11,00
10,43
7,36
7,19
7,19
7,14
7,08
6,93
5,92
5,11
3,88
3,41
3,07
3,04
2,72
2,66
70
83
53
60
22
73
74
62
90
56
98
72
81
85
49
119
105
100
97
61
107
116
--57
76
Myrtaceae
Leguminosae
Sapindaceae
Myrsinaceae
Anacardiaceae
Annonaceae
Leguminosae
Nyctaginaceae
15
16
14
16
13
14
15
12
11
15
13
14
14
12
11
11
19,75
10,66
15,13
8,81
11,61
11,24
11,20
13,88
0,77
0,83
0,72
0,83
0,67
0,72
0,77
0,62
0,91
0,49
0,70
0,41
0,54
0,52
0,52
0,64
0,89
1,21
1,05
1,13
1,13
0,97
0,89
0,89
2,57
2,53
2,47
2,36
2,34
2,21
2,18
2,15
118
108
112
102
--94
80
109
Myrtaceae
Myrsinaceae
Malpighiaceae
Myrtaceae
Burseraceae
Malpighiaceae
9
11
11
6
10
7
10
8
9
8
6
7
13,33
9,08
6,19
12,60
8,32
8,50
0,46
0,57
0,57
0,31
0,52
0,36
0,62
0,42
0,29
0,58
0,38
0,39
0,81
0,65
0,73
0,65
0,48
0,57
1,89
1,63
1,58
1,54
1,38
1,32
117
104
46
87
95
6
Myrtaceae
Clusiaceae
Myrsinaceae
Rubiaceae
Sapindaceae
Malpighiaceae
Sapindaceae
Sapotaceae
Euphorbiaceae
Marcgraviaceae
Myrtaceae
Simaroubaceae
6
5
5
7
7
4
5
4
5
5
5
3
7
5
6
5
6
6
5
4
5
5
5
3
6,33
8,92
6,98
5,57
3,72
5,20
5,38
7,43
4,12
3,22
2,82
6,55
0,31
0,26
0,26
0,36
0,36
0,21
0,26
0,21
0,26
0,26
0,26
0,15
0,29
0,41
0,32
0,26
0,17
0,24
0,25
0,34
0,19
0,15
0,13
0,30
0,57
0,40
0,48
0,40
0,48
0,48
0,40
0,32
0,40
0,40
0,40
0,24
1,17
1,07
1,06
1,02
1,02
0,93
0,91
0,87
0,85
0,81
0,79
0,70
114
65
103
68
111
44
110
93
106
52
33
91
Nome da espécie
Família
Guapira opposita (Vell.) Reitz
Maytenus obtusifolia Mart.
Pavonia alnifolia A. St.Hil.
Aspidosperma parvifolium A. DC.
Eugenia copacabanensis Kiaersk.
Myrrhinium atropurpureum Schott
Manilkara subsericea (Mart.) Dubard
Ouratea cuspidata (A. St. Hil.) Engl.
Erythroxylum ovalifolium Peyr.
Byrsonima sericea DC.
Ocotea notata (Nees) Mez
Eugenia sulcata Spring ex. Mart.
Sebastiania brasiliensis Spreng.
Garcinia brasiliensis Mart.
Capparis flexuosa (L.) L.
Myrcia lundiana Kiaersk.
Chaetocarpus myrsinites Baill
Pilocarpus spicatus A. St. Hil.
Coccoloba arborescens (Vell.) How
Esenbeckia grandiflora Mart.
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev
Eugenia excelsa O.Berg
Coccoloba declinata Mart.
Eugenia rotundifolia Casar
Pseudobombax grandiflorum (Cav.)
Roby.
Myrciaria floribunda (Willd.) O. Berg
Andira legalis (Vell.) Toledo
Allophylus puberulus Radlk.
Myrsine gardneriana A. DC.
Tapirira guianensis Aubl.
Annona acutiflora Mart.
Inga marítima Benth.
Guapira pernambucensis (Casar)
Lundell
Neomitranthes obscura (DC.) Silveira
Myrsine parvifolia A.DC.
Tetrapterys acutifólia Cav.
Myrcia recurvata O. Berg
Protium brasiliense (Spreng.) Engl.
Heteropterys chrysophylla (Lam.)
Kunth
Eugenia punicifolia (Kunth.) DC.
Clusia fluminensis Planch & Triana
Myrsine umbellata Mart.
Alibertia obtusa K. Schum
Paullinia coriaceae Casar
Heteropterys coleóptera A. Juss.
Cupania emarginata Cambess.
Pouteria caimito (Ruiz & Pav) Radlk.
Pera glabrata Baill
Norantea brasiliensis Choisy
Gomidesia martiana O. Berg
Simaba cuneata A. St.-Hil & Tul
Nyctaginaceae
Celastraceae
Malvaceae
Apocynaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Sapotaceae
Ochnaceae
Erythroxylaceae
Malpighiaceae
Lauraceae
Myrtaceae
Euphorbiaceae
Clusiaceae
Capparaceae
Myrtaceae
Euphorbiaceae
Rutaceae
Polygonaceae
Rutaceae
Leguminosae
Myrtaceae
Polygonaceae
Myrtaceae
Malvaceae
Ind
17
Continuação
Ind
K
; Inter. RD (%) RC (%) RF(%)
VI
COL
Nome da espécie
Família
Eugenia neonitida Sobral
Tocoyena bullata Mart.
Arrabidaea conjugata (Vell.) Mart.
Stigmaphyllon paralias A. Juss
Syagrus romanzoffiana (Cham.)
Glass.
Trichilia casaretti C.DC.
Capparidastrum brasilianum (DC.)
Hutch
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
Matayba intermédia Radlk.
Ormosia arbórea (Vell.) Harms
Melanopsidium nigrum Cels
Pterigota brasiliensis All.
Tibouchina sp.
Eugenia rostrata O. Berg
Ficus sp.
Anacardium occidentale L.
Ficus hirsuta Schott
Senna pendula (Willd.) Irwin &
Barneby
Psidium cattleianum Sabine
Eugenia bahiensis DC.
Heisteria sp.
Ocotea aff. daphnifolia (Meisn.) Mez
Myrtaceae
Rubiaceae
Bignoniaceae
Malpighiaceae
Arecaceae
4
4
4
4
3
4
4
3
3
3
2,79
2,14
3,17
1,95
2,10
0,21
0,21
0,21
0,21
0,15
0,13
0,10
0,15
0,09
0,10
0,32
0,32
0,24
0,24
0,24
0,66
0,63
0,60
0,54
0,49
Meliaceae
Capparaceae
3
2
3
2
2,08
3,83
0,15
0,10
0,10
0,18
0,24
0,16
0,49 58
0,44 50
Myrsinaceae
Sapindaceae
Leguminosae
Rubiaceae
Malvaceae
Melastomataceae
Myrtaceae
Moraceae
Anacardiaceae
Moraceae
Leguminosae
2
2
2
3
1
2
2
1
1
1
1
2
1
2
2
2
2
2
2
1
1
2
3,20
4,85
2,70
1,43
3,00
1,62
1,35
1,08
2,75
2,35
0,45
0,10
0,10
0,10
0,15
0,05
0,10
0,10
0,05
0,05
0,05
0,05
0,15
0,22
0,12
0,07
0,14
0,07
0,06
0,05
0,13
0,11
0,02
0,16
0,08
0,16
0,16
0,16
0,16
0,16
0,16
0,08
0,08
0,16
0,41
0,41
0,39
0,38
0,35
0,34
0,33
0,26
0,26
0,24
0,23
88
41
75
78
51
32
115
25
92
26
66
Myrtaceae
Myrtaceae
Olacaceae
Lauraceae
1
1
1
1
1
1
1
1
0,31
0,25
0,13
0,03
0,05
0,05
0,05
0,05
0,01
0,01
0,01
0,00
0,08
0,08
0,08
0,08
0,15
0,14
0,14
0,13
27
13
43
124
73 espécies
30 famílias
1938
2166,74
100
100
100
113
96
101
45
---
300
Tabela 3: Comparação entre estudos realizados em diferentes comunidades de restinga ao longo da costa do estado do Rio de Janeiro.
Rsp – Riqueza de espécies; Rfam – Riqueza de famílias; >VIF – Maior Valor de Importância por Família, em porcentagem; I.L.
intercepto de linha; Ind – Número total de indivíduos; H’- Diversidade; J – Equidade; CS – Similaridade de Sörenson entre os estudos.
Autores
Este estudo
Pereira et al (2001)
Zaluar (1997)
Silva (1991)
Local RJ
Marambaia
Maricá
Macaé
Maricá
Formação
Arb. Fechada
Arb. Fechada
Moitas
Moitas
Rsp
73
42
35
39
Rfam
30
22
22
22
>VIF
Myrtaceae (21%)
Myrtaceae (24%)
Myrtaceae (22%)
Myrtaceae (25%)
Método
I.L. 1170m
I.L. 350m
I.L. 1000m
I.L. 1000m
Ind
1938
398
507
562
H’
3,49
2,84
2,92
2,82
18
J
0,81
0,75
0,81
0,76
CS
0,37
0,39
0,46
Tabela 4: Comparação entre esta formação arbustiva fechada aqui estudada, com
outras formações vegetais de restinga ao longo de toda a Restinga da Marambaia,
através do coeficiente de similaridade de Sörenson (CS). Baseado somente nas lenhosas
apresentadas na listagem florística de Menezes & Araujo (2005).
Outras formações vegetais na Restinga da Marambaia
CS
Arbustiva fechada de pós-praia
0,32
Arbustiva aberta não inundável
0,40
Arbustiva aberta inundável
0,13
Floresta inundável
0,15
Floresta de duna
0,61
Floresta de cordão arenoso
0,28
Tabela 5: Comparação entre as 3 e 5 primeiras espécies dominantes pelo Valor de Importância (VI), na tabela
fitossociológica, expresso em porcentagem (%) em relação ao total de espécies em cada estudo. Comparação feita com três
comunidades de restinga e uma mata de encosta em diferentes locais do Estado do Rio de Janeiro. Riq. sp. – riqueza de
espécies, Inds – total de indivíduos.
Autores
Local RJ
Habitat
Riq. sp.
Inds
3 spp (%VI) 5 spp (%V
Araujo et al. (2004)
Jurubatiba
Restinga
61 sp.
1674
28,19
37,63
Cesar & Monteiro (1995)
Picinguaba
Restinga
74 sp.
996
24,60
34,12
Este estudo
Marambaia
Restinga
73 sp.
1938
21,84
34,78
Kurtz & Araujo (2000)
Cachoeira de Macacu
Mata de encosta
138 sp.
592
14,74
22,29
19
Discussão
A vegetação da área estudada é de baixa estatura, com uma altura média de 3,0
metros, e apresentando uma densidade de 1,6 ind./metro de linha. A freqüência de classes
de alturas (Figura 2) revelou o esperado para esse tipo de vegetação, com uma grande
abundância de indivíduos nas classes intermediárias, e poucos nas classes mais extremas,
principalmente nas de maiores alturas (7m), demonstrando, desta maneira, que existem
poucos indivíduos emergentes. Este fato, por sua vez, poderia vir a ser prejudicial ao seu
desenvolvimento, pois os elementos emergentes estão mais susceptíveis a perturbações de
diferentes origens, como por exemplo, a ação de ventos fortes, advindos do oceano, o que é
constante na localidade.
De modo geral, a comunidade é distribuída continuamente, com praticamente 100%
de toda a amostragem coberta por vegetação e consequentemente por matéria orgânica no
seu solo. Esse, com aproximadamente 10 cm de profundidade de serapilheira, e bem rico
em espécies herbáceas. Dentre as comunidades arbustivas de restinga, seja de dossel aberto
(contínuo) ou fechado (descontínuo), nenhum trabalho estrutural consultado obteve uma
riqueza tão expressiva, tanto em nível de espécies quanto em nível de famílias, de plantas
lenhosas (Fabris et al., 1990; Silva, 1991; Zaluar, 1997; Assumpção & Nascimento, 2000;
Pereira et al., 2001; Araujo et al., 2004), do que esta comunidade estudada na Restinga da
Marambaia, mesmo havendo diferenças metodológicas e de amplitude da área estudada.
A importância da família Myrtaceae em termos de riqueza de espécies para as
Florestas Atlânticas do Leste do Brasil tem sido extensamente relatada (Mori et al. 1983;
Peixoto & Gentry, 1990; Leitão-Filho, 1993; Barroso & Peron, 1994; Siqueira, 1994;
Guedes-Bruni, 1998; Oliveira-Filho & Fontes, 2000), como também foram para as
Restingas do Espírito Santo (Pereira et al., 2000), do Rio Grande do Sul (Waechter et al.,
2000) e, especialmente do estado do Rio de Janeiro como um todo (Araujo, 2000). Neste
estado diversos estudos pontuais, utilizando o método intercepto de linha (Tabela 3), têm
demonstrado alta riqueza e abundância desta família, ainda que os estudos tenham sido
realizados em fisionomias diferentes e tamanhos amostrais (extensão da linha) igualmente
diferentes, o que demonstra a homogeneidade na dominância da família em diferentes
regiões de estudos, principalmente em relação ao seu Valor de Importância de Família
(VIF). Mori et al., (1983) propõe que a dominância dessa família tenha atingido tal
importância nas florestas da costa atlântica, que no qual alegam que tenha ocorrido um
20
centro de evolução da família em tais ambientes (florestas tropicais atlânticas), tais quais,
as espécies dessa família tenham invadido seus hábitats periféricos e mais próximos, como
o caso das restingas, podendo explicar então, a sua alta abundância e riqueza específica
nesse ecossistema, a partir dessa hipótese.
As Leguminosae são encontradas em grande abundância e riqueza nas florestas
úmidas e secas neotropicais (Gentry, 1982) e encontram-se relacionadas entre as primeiras
famílias dominantes (em riqueza e abundância) em estudos estruturais nas florestas úmidas
do Brasil (Peixoto & Gentry 1990; Guedes-Bruni, 1998). Também possui alta riqueza de
espécies nas formações de Restinga (Araujo 2000). Porém, no presente estudo, está em
oitava colocada no VIF, mesmo sendo a segunda família mais rica (5 espécies), o que
demonstra que está sendo totalmente influenciada pela sua baixa densidade e
consequentemente na sua dominância, o que certamente, a diferenciou no seu resultado
final, já que o valor de importância por família (VIF), não só leva em consideração a
riqueza, como também, a densidade e a dominância, ambos relativos, ou seja, esse índice
nos apresentam os valores estruturais de cada família. Alguns estudos, em restingas, têm
revelado dominância estrutural após impactos provenientes de ações antrópicas (e.g.
queimadas, retirada de vegetação), tanto para a família (Araujo & Peixoto, 1977), quanto
para uma população dela (Cirne & Scarano, 2001). Lewis (1987) ressalta que muitas
espécies são elementos característicos apenas de vegetação aberta e perturbada, pois estão
bem adaptadas a primeira colonização e exploração de tais ambientes, devido, em parte, às
suas associações ou com bactérias fixadoras de nitrogênio ou com ectomicorrizas. Talvez a
partir desta teoria, poderíamos afirmar que a espécie não seria uma boa competidora em
comunidades arbustivas fechadas de restingas bem preservadas, como é o caso desta aqui
estudada, estando então, com uma baixa representatividade estrutural nela. Sendo assim,
esses resultados contrariam a afirmação de Gentry (1982), no qual concluiu sobre a alta
representatividade da família em ambientes secos e úmidos, o que estruturalmente, não
ocorre na área aqui estudada, como também, em diversas outras comunidades de Restingas
ao longo da costa Sul-Sudeste do Brasil (Assumpção & Nascimento, 2000; Pereira et al.,
2000; Waechter et al., 2000; Pereira et al, 2001).
As primeiras 17 espécies nesse estudo na Restinga da Marambaia, que foram
consideradas como dominantes pelo VI, possuem diferentes padrões de distribuição cada
(Araujo 2000). Porém todas elas estão bem distribuídas pela costa atlântica, principalmente
do Sudeste-Sul, com exceção de E. copacabanensis, que é uma espécie restrita ao Estado
do Rio de Janeiro (Araujo 2000). Dentre as outras 56 espécies citadas neste estudo
21
(excluindo dez que não foram definidos os padrões), a grande maioria possui distribuição
ampla pela costa atlântica (Araujo 2000).
Araujo (2000) ressaltou que ca. 80 % das espécies ocorrentes nas restingas do
Estado do Rio de Janeiro, também ocorrem na Mata Atlântica sensu stricto, e que as
restingas deste Estado, têm uma ligação mais forte com a região norte (Espírito Santo e Sul
da Bahia), do que para o sul da costa brasileira, e sendo a restinga da Marambaia, o limite
meridional para a distribuição de muitas espécies da região norte. Das espécies amostradas
aqui neste estudo, na Restinga da Marambaia (73 espécies), um total de dez espécies não
foi verificado os padrões, pois sete não se encontraram na literatura e três estavam a nível
genérico somente. Do total restante (63 espécies), 58 espécies possuem distribuição além
das fronteiras do Estado, incluindo outros tipos de formações vegetais, além das restingas,
e 5 espécies são endêmicas ao Estado do Rio de Janeiro, sendo 4 de mata atlântica e
restinga (E. excelsa, I. marítima, E. rostrata, E. copacabanensis) e 1 exclusiva de restinga
(M. intermédia). Do total de espécies exclusivas a costa atlântica (23), oito delas (P.
alnifolia, M. lundiana, A. acutifólia, N. obscura, C. emarginata, G. martiana, E. neonitida,
C. brasilianum), tem seu limite meridional na Restinga da Marambaia (Araujo, 2000).
A probabilidade de ocorrência de espécies de ambas as regiões (Sul e Norte), na
Restinga da Marambaia é alta, pois ela como um todo, representaria uma barreira à
expansão de determinadas espécies, como constatado em Araujo (2000). Barreira essa
meridional, para as espécies exclusivas do litoral norte, aonde se encontra as vegetações de
ambientes mais secos (com menor pluviosidade) e com muitas formações vegetais abertas
(descontínuas). Também servindo, como barreira setentrional para espécies que
apresentam preferência de habitats mais úmidos (devido a uma maior pluviosidade), e
praticamente de vegetação fechada. Região essa, ao sul da Restinga da Marambaia, onde a
encosta da Serra do Mar está chegando bem próximo à linha da costa, permitindo a entrada
de espécies típicas de mata ombrófila, o qual pode ser verificado pela quantidade de
espécies neste estudo, com ampla distribuição pela costa atlântica (58 espécies).
Foi verificada uma boa similaridade (Tabela 4) entre esta comunidade estudada e
outra denominada de Floresta de Duna (CS 0,61), que está a ca. de 2.000 metros da
comunidade estudada e no qual é caracterizado por árvores de dossel contínuo e de
aproximadamente 5 metros de altura. Uma outra comunidade, distante ca. de 25.000
metros desta comunidades estudada, e no qual é denominada de arbustiva aberta não
inundada (Menezes & Araujo, 2005), também apresenta uma leve similaridade (CS 0,40),
mesmo sendo fisionomicamente e estruturalmente bem diferente (formação de moitas) da
22
aqui apresentada neste estudo. Ambas as áreas comparadas com esta aqui estudada, pode
confirmar o que foi exposto no parágrafo anterior, com as formações vegetais abertas
(moitas) e fechadas (matas) da Restinga da Marambaia, podendo estar influenciando na
entrada de espécies na comunidade aqui estudada e consequentemente na sua estrutura
florística.
Dentre os estudos estruturais em comunidades vegetais de restinga, citados como
referência neste estudo, e tendo como critério de inclusão o estrato lenhoso (ou arbustivoarbóreo), a grande maioria (e.g. Fabris et al., 1990; Zaluar, 1997; Assumpção &
Nascimento, 2000; Waechter et al., 2000; Araujo et al., 2004) possuem uma distribuição
de dominância de espécies oligárquica a partir do decréscimo do Valor de Importância
(VI). Também é verificada para várias outras formações vegetais (e.g. Campbell, 1994;
Jarenkow & Waechter, 2001; França & Stehmann, 2004). A comparação descrita na
Tabela 5 nos revela o diferencial desta distribuição não-oligárquica, no qual as dominantes
estão representadas por uma porcentagem mais eqüitativa de espécies, em relação ao total.
Porém, é uma exceção na tabela o estudo realizado em Jurubatiba por Araujo et al. (2004),
que foi incluído nesta tabela somente para efeito de comparação. Revela-se um padrão bem
interessante para a mata de encosta (Kurtz & Araujo, 2000), com uma dominância
eqüitativa de VI na comunidade, que possa ser causada pela sua elevada riqueza e
consequentemente sua baixa abundância de indivíduos, que podem estar bem distribuídos
na comunidade, gerando assim, um padrão não-oligárquico. Este resultado demonstra que
nem todos os estudos estruturais de comunidades vegetais seguem o mesmo padrão
oligárquico descrito e comentado por Campbell (1994), para formações florestais da
Amazônia.
Tokeshi (1993) afirmou que as comunidades vegetais onde as espécies estão bem
distribuídas eqüitativamente, em relação à dominância do VI, podem ser o resultado de
uma similar competitividade pelo uso de recursos, associados então, a uma superficial
declividade na sua dominância estrutural. Campbell (1994) ressalta ainda, que existem
debates científicos quanto às causas das comunidades vegetais serem oligárquicas ou não,
que pode ser devido a um equilíbrio ou desequilíbrio existente na comunidade estudada.
Esse autor considera também que tais comunidades oligárquicas sofreram um desequilíbrio
pretérito, e que pode ter sido provocado por ação humana ou natural, pois assim, esse
padrão oligárquico aumentaria quanto maior fosse à natureza do distúrbio.
Guapira opposita é a espécie com maior valor de importância neste estudo não
devido somente à abundância de indivíduos, mas também a sua cobertura, que é quase o
23
dobro da segunda colocada (Maytenus obtusifolia). Ela é caracterizada por amplas copas
no emaranhado da comunidade arbustiva, o que aumenta bastante a sua dominância na
comunidade. Possui desde um porte subarbustivo até arbóreo, sendo uma espécie
amplamente distribuída pelo Brasil, ocorrendo em quase todos os estados e ambientes,
principalmente no Bioma Mata Atlântica, onde possui sua maior abundância (Siqueira,
1994; Sá, 2001).
Maytenus obtusifolia possui a maior abundância nesse estudo, porém sua cobertura
é baixa em relação a outras dominantes. Possui uma alta freqüência relativa, o que indica
que os indivíduos estão equitativamente bem distribuídos pela comunidade. Araujo (2000)
enfatiza que esta espécie possui uma ampla distribuição pela costa atlântica Leste-Sul
sendo entre as dominantes em diversos outros estudos de Restingas (Assumpção &
Nascimento 2000; Pereira et al. 2001). Valente & Costa (2001) com base em informações
em herbários, citam que a espécie tem uma distribuição ampla pela costa do Brasil,
ocorrendo desde o Pará até São Paulo, não chegando até a região Sul do País, nas Florestas
Pluviais e Estacionais, o que pode caracterizá-la como típica de ambientes quentes.
Uma outra espécie com grande dominância foi Aspidosperma parvifolium,
ocupando a segunda posição em relação à densidade e a quarta em VI. Esse decréscimo em
VI certamente deve-se à baixa cobertura em relação às outras dominantes, pois possui a
metade do valor de cobertura relativa da primeira colocada G. opposita. Essa espécie tem
uma alta freqüência relativa, podendo também indicar que possui uma ampla distribuição
da população na comunidade estudada. Araujo (2000) cita que essa espécie tem uma ampla
distribuição pelas regiões tropicais. No Brasil ocorre em praticamente todos os estados e
biomas, apresentando uma grande variedade morfológica, destacando-se entre as espécies
com maior variação morfológica da família (Farág, 1996).
Zamith & Scarano (2004) estudando a produção de mudas em espécies de
Restingas, observaram que A. parvifolium possui sementes aladas, com apêndices,
dispostas em frutos deiscentes, o que, por sua vez facilita a dispersão, e cujo padrão
morfológico, ao reduzir a velocidade da queda da semente após a deiscência facilite seu
transporte pelos ventos a longas distâncias, podendo então, propiciar uma hipótese sobre
sua abundância, nesta comunidade estudada, a partir desse padrão de dispersão.
Duas outras espécies encontradas nesse estudo, porém com bem menor densidade,
também se enquadram nesse tipo de dispersão, Arrabidaea conjugata e Pseudobombax
grandiflorum, sendo essa última envolvida por uma paina que facilita ainda mais a sua
dispersão (Zamith & Scarano, 2004). Outras espécies como Eugenia punicifolia, Eugenia
24
sulcata, Garcinia brasiliensis e Tapirira guianensis, que também ocorreram com grande
abundância nesta comunidade, são consideradas por Zamith & Scarano (2004), como
espécies que apresentam ciclos de frutificação em intervalos maiores que um ano, com
isso, são denominadas de supra-anuais, podendo explicar a abundância dessas espécies na
comunidade a partir do seu ciclo de frutificação, pois se uma espécie se enquadra nesse
tipo de reprodução, a probabilidade de dispersão, consequentemente, poderia ajudar a
elevar o seu tamanho populacional.
Pavonia alnifolia, a terceira espécie com maior VI neste estudo, é restrita ao litoral
dos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro, no qual é comum ocorrerem nas matas
sobre cordão arenoso em Macaé (Araujo et al. 1998), ao mesmo tempo em que é bem
representada nesta comunidade estudada na Marambaia. Este táxon consta da Lista de
Espécies Ameaçadas de Extinção do IBAMA (Bovini, 2001). Na baixada de Jacarepaguá,
e em quase todo o litoral do estado do Rio de Janeiro, esta espécie encontra-se
praticamente extinta, restando em Restingas bem preservadas como as da Marambaia, da
Reserva Ecológica Estadual de Jacarepiá, no município de Saquarema e ao Norte do
estado, no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, município de Macaé (Araujo, 1992).
Ressalte-se outro fato relevante: Pavonia alnifolia, ainda que apresentando elevado valor
de abundância, expressou uma baixa freqüência neste estudo na Marambaia, o que pode ser
explicado pelo fato de uma tendência natural do táxon em agrupar-se em intervalos e o
que, por sua vez, pode também sugerir uma hipótese de crescimento clonal para esta
população, fato este visualmente observado nesta população para a comunidade estudada.
A diversidade obtida na área estudada da Restinga da Marambaia é alta (H’=3,49),
quando comparada a outras formações de Restinga ao longo do litoral fluminense (Tabela
3), situando-se na faixa de diversidade das Florestas de Restinga (Pereira et al. 2001). A
diferença de valores de diversidade na Tabela 3, reflete-se pelo tipo de vegetação estudado,
pela metodologia de amostragem e consequentemente o seu tamanho amostral. Na área
estudada, certamente o seu valor da diversidade refletiu o tamanho amostral (ou o
comprimento da linha, mais especificamente) empregado e a formação vegetal, já que este
estudo foi realizado em uma vegetação arbustiva com dossel fechado e contínuo.
Diferentemente de Zaluar (1997) e Silva (1991), que foram realizados em formações
arbustivas de moitas, com amplas áreas intercaladas por espaços de solo com areia nua, e o
tipo fisionômico e estrutural os principais fatores que influenciam na diversidade das áreas
estudadas, mesmo esses possuindo diferentes suficiências amostrais (Tabela 3) pela
variação do tamanho amostral de cada estudo.
25
A diversidade aqui encontrada é significativamente diferente (p á 0,001 - teste ‘t’ de
Hutcheson) ao encontrado por Pereira et al. (2001) em Barra de Maricá, no qual a
diversidade (H’) foi 2,84 nats/ind e eqüidade (J) de 0,75 (Tabela 3). Essa diferença,
primeiramente, está relacionada ao comprimento da linha de intercepto, já que neste estudo
na Marambaia, o comprimento total foi de 1170m enquanto no de Barra de Maricá foi de
350m. Porém, a suficiência amostral de ambos os estudos, são bem diferentes, devido ao
tamanho da área estudada, pois em Barra de Maricá, essa área era bem menor (<1000
metros de extensão) do que essa da Marambaia ( 2000 metros de extensão). Com isso, a
abundância de indivíduos na amostragem da Marambaia é quase 5 vezes maior que o
referenciado para Barra de Maricá, devido ao tamanho amostral, e conseqüentemente o
número de espécies, assim como a proporção de indivíduos distribuídos entre elas é bem
diferente, interferindo, assim, nos valores de diversidade e eqüidade das comunidades
estudadas. Foi realizado o teste ‘t’ somente entre este estudo na Restinga da Marambaia e o
de Barra de Maricá, em decorrência das áreas serem fisionomicamente semelhantes e os
métodos de amostragem terem sido semelhantes. Por esta razão, não realizamos o teste
entre os outros estudos referenciados na Tabela 3, pois não refletiria um resultado
confiável.
O índice de similaridade entre esse estudo e o de Barra de Maricá foi de 0,37 para o
Sörenson qualitativo (CS) e de 0,15 para o Sörenson quantitativo (C N). Os valores entre as
similaridades de Sörenson para a Marambaia e Barra de Maricá (Pereira et al., 2001) são,
portanto, baixos para comunidades fisionomicamente semelhantes e geograficamente
próximas. Convém destacar, porém, que o tamanho amostral (e a suficiência amostral) nas
duas áreas, foram bem diferentes (1170m e 350m de linha, respectivamente) devido ao
tamanho da comunidade estudada, e que certamente, a influenciou nos resultados
encontrados de similaridades.
Dentre os estudos realizados em formações de moitas (Silva 1991; Zaluar 1997) e
representados na Tabela 3, a similaridade deles com este realizado na Marambaia é
extremamente baixa, em evidente decorrência tanto da distância geográfica entre as
comunidades, quanto pelas diferenças entre as formações vegetais, conseqüentemente,
pelos seus valores de abundância e riqueza em cada amostragem.
Em uma floresta de duna (Menezes, 2005), próxima à descrita neste estudo e
realizado um levantamento estrutural por Souza et al. (dados não publicados), na própria
Restinga da Marambaia, distante cerca de 2 quilômetros e cortada por uma estrada que leva
até a praia, revelou resultados muito similares. Os autores utilizaram metodologia
26
diferente: método de parcelas (Muller-Dumbois & Ellenberg, 1974), com critério de
inclusão dos indivíduos de DAP
2,5cm. Nos resultados apresentados naquela área (Souza
et al., dados não publicados), foi observado que 80% das espécies amostradas também o
foram aqui neste estudo. Através do índice de similaridade de Sörenson (CS), baseado na
presença e ausência de espécies, foi verificado que essas duas áreas são muito similares (CS
0,62), não só em termos fisionômicos como também estrutural, ainda que utilizando
métodos diferentes, podendo-se dizer, por conseguinte, que essas áreas pertencem a uma
mesma formação vegetal. O emprego de metodologias diferenciadas acarretou em não ser
usado o índice de Sörenson quantitativo (CN).
A comunidade estudada por Souza et al. (dados não publicados) é um pouco similar
a esta, ora apresentada em relação às alturas, visto que sua altura média em metros de 4,8 +
1,2 dp (desvio padrão), difere dos resultados deste estudo (2,9 + 1,27 dp). Devem-se levar
em consideração, porém, não só as metodologias empregadas em ambos os estudos, como
também os locais em que foram realizadas as amostragens. A área de Souza et al. (dados
não publicados) apresenta uma duna entre a área inventariada e o oceano, do qual dista ca.
de 1000m e na qual minimiza a ação dos ventos fortes advindos do Atlântico. A área aqui
estudada, ao contrário, distancia-se 100m da praia e não tem nenhuma barreira à ação dos
ventos constantes, constituindo, desta forma, como um provável fator determinante na
expressão de sua fisionomia e estrutura. A altura do estrato lenhoso, na comunidade aqui
apresentada, é menor do que a estudada por Souza et al. (dados não publicados), e talvez
seja devido à proximidade da praia, pois o surgimento delas teriam idades geológicas
diferenciadas, inferindo então, no seu tempo e padrão de colonização e desenvolvimento da
comunidade.
As comunidades vegetais arbustivas das Restingas do estado do Rio de Janeiro têm
sido classificadas de acordo com a nomenclatura proposta por Araujo & Henriques (1984)
e Araujo (1992), a partir de características estruturais e fisionômicas, ou seja, se elas são
formações abertas ou descontínuas e fechadas ou contínuas. A comunidade estudada na
Marambaia possui uma alta riqueza de Myrtaceae e apresenta uma média de três metros
para o porte arbustivo. Araujo (1992) faz inferências sobre espécies de Restingas
características de cada tipo de comunidade, dentre as quais algumas delas foram
encontradas na comunidade estudada na Marambaia, como: Aspidosperma parvifolium,
espécie com o quarto maior VI neste estudo; Esenbeckia grandiflora, Melanopsidium
nigrum e Cupanea emarginata, e que são táxons característicos de comunidades arbustivas
fechadas de Myrtaceae. Além disto, algumas espécies dominantes neste estudo na Restinga
27
da Marambaia (Maytenus obtusifolia e Myrrhinium atropurpureum), também dominam na
comunidade arbustiva fechada de Myrtaceae em Barra de Maricá (Pereira et al. 2001).
Entretanto, a quarta espécie mais importante neste estudo na Marambaia (Aspidosperma
parvifolium) além de outras citadas como características da formação arbustiva fechada de
Myrtaceae por Araujo (1992), sequer foram amostradas na comunidade em Barra de
Maricá por Pereira et al. (2001). Estes resultados, juntamente aos baixos índices de
similaridade entre as duas áreas já mencionadas (Marambaia e Barra de Maricá),
demonstram como a composição florística pode variar numa distância relativamente
pequena, dentro de comunidades fisionomicamente semelhantes (Araujo, 2000).
Conclusões
A elevada diversidade de espécies encontrada neste estudo, junto a sua alta
equidade em termos de dominância estrutural pelo Valor de Importância, pode ser
decorrente de fatores históricos, como migração de espécies de formações vegetais
próximas à área de estudo, tanto de restinga quanto de mata de encosta, como também
pode ser decorrente de um processo ecológico intenso, como a alta competição interespecífica e/ou coexistência entre elas, causada pelo isolamento geográfico da comunidade,
devido à fragmentação recente da área. Para corroborar essas hipóteses, são necessários
que sejam melhores aprofundados os estudos sobre a dinâmica da comunidade, para
posteriormente possa se tirar conclusões mais apuradas.
A comunidade vegetal estudada na Restinga da Marambaia foi classificada como
arbustiva fechada de Myrtaceae, similar ao thicket de Myrtaceae, por atender aos critérios
florísticos, fisionômicos e estruturais propostos na literatura pertinente para a descrição de
formações vegetais de Restinga.
28
Referências bibliográficas
ALMEIDA, A.L. & ARAUJO, D.S.D. 1997. Comunidades vegetais do cordão arenoso
externo da Reserva Ecológica Estadual de Jacarepiá, Saquarema, RJ. p. 47-63. In:
Absalão. R.S. & A.M. Esteves (eds.). Ecologia de praias arenosas do litoral brasileiro.
Oecologia Brasiliensis Séries. Vol. 3 PPGE-UFRJ. Rio de Janeiro.
ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP II. 2003. An up date of the Angiosperm
Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II.
Botanical Journal of Linnaean Society 141: 399-436.
ARAUJO, D.S.D. 1992. Vegetation types of sandy coastal plains of tropical Brazil: A first
approximation. p.337 – 347. In: Seeliger. U. (ed). Coastal plant communities of Latin
America. Academic Press. San Diego.
ARAUJO, D.S.D. 2000. Análise florística e fitogeográfica das restingas do Estado do Rio
de Janeiro. Tese de Doutorado. Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPG-Ecologia,
Rio de Janeiro. 176 p.
ARAUJO, D.S.D. & HENRIQUES, R.P.B. 1984. Análise florística das restingas do Estado
do Rio de Janeiro. p. 159-194. In: L. D. LACERDA; D. S. D. ARAUJO; R.
CERQUEIRA; B. TURCQ (org.). Restingas: Origem, Estrutura e Processos. Niterói,
CEUFF.
ARAUJO, D.S.D. & PEIXOTO, A.L. 1977. Renovação da comunidade vegetal de restinga
após uma queimada. Anais do Congresso Nacional de Botânica 26º, Academia
Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro: 1-17.
ARAUJO, D.S.D.; PEREIRA, M.C.A. & PIMENTEL, M.C.P. 2004. Flora e estrutura de
comunidades no Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba – Síntese dos
conhecimentos com enfoque especial para formação aberta de Clusia. p. 59-76. In:
C.F.D.ROCHA, F.A.ESTEVES & F.R.SCARANO (eds.) Ecologia, História Natural e
Conservação do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. RIMA: São Carlos.
ARAUJO, D. S. D.; SCARANO, F. R.; SA, C. F. C.; KURTZ, B. C.; ZALUAR, H. L. T.;
MONTEZUMA, R. C. M. & OLIVEIRA, R. C. 1998. Comunidades Vegetais do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba. p.39-62. In: ESTEVES, F.A. (Ed.)
Ecologia das Lagoas Costeiras do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e do
Município de Macaé, RJ. UFRJ, Rio de Janeiro.
29
ASSUMPÇÃO, J. & NASCIMENTO, M.T. 2000. Estrutura e composição florística de
quatro formações vegetais de restinga no complexo lagunar Grussaí/Iquipari, São João
da Barra, RJ, Brasil. Acta Botânica Brasílica 14 (3). São Paulo.
BARROSO, G. M. & PERON, M. 1994. Myrtaceae In: Lima, M. P. M. de; Guedes-Bruni, R.
R. (orgs). Reserva Ecológica de Macaé de Cima, Nova Friburgo, RJ: Aspectos Florísticos
das Espécies Vasculares. v. 1. Rio de Janeiro, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. p. 261296.
BOVINI, M.G. 2001. Malvaceae. p. 89-90 In: A.F.COSTA & I.C.A.DIAS (orgs). Flora do
Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e arredores, Rio de Janeiro, Brasil: listagem
florística e fitogeográfica. Rio de Janeiro: Museu Nacional. (Ser. Livros n.8).
BROWER, J.E.; J.H. ZAR & C.N. VonEnde. 1998. Field & laboratory methods for
general ecology. 4 ed., Boston, McGraw – Hill. 273p.
BRUMMITT, R.K. & POWELL, C.E. 1992. Authors of plants names. Royal Botanical
Gardens, Kew.
CAMPBELL, D.G. 1994. Scale and patterns of community structure in Amazonian forests.
In: EDWARDS, P.J. et al. Large-scale ecology and conservation biology. Blackwoll.
Oxford. 179-197.
CANFIELD, R.H. 1941. Application of the line interception method in sampling range
vegetation. Journal of Forestry 39: 388-394.
CESAR, O. & MONTEIRO, R. 1995. Florística e fitossociologia de uma floresta de
restinga em Picinguaba (Parque Estadual da Serra do Mar), município de Ubatuba –
SP. Naturalia 20: 89-105.
CIRNE, P. & SCARANO, F.R. 2001. Resprouting and growth dynamics after fire of the
clonal shrub Andira legalis (Leguminosae) in a sandy coastal plain in south-eastern
Brazil. Journal of Ecology 89, 351-357.
FABRIS, L.C., PEREIRA, O.J. & D.S.D. ARAUJO. 1990. Análise fitossociológica na
formação pós-praia da restinga de Setiba, Guarapari, ES. In: Watamabe (Org..) Anais
do II Simpósio de Ecossistemas da Costa Sul-Sudeste Brasileira.. ACIESP. p.455-466.
FARÁG, P.R.C. 1996. Apocynaceae. p. 57 – 72. In: LIMA, M.P.M. & R.R. GUEDESBRUNI. (Eds). Reserva Ecológica de Macaé de Cima. Nova Friburgo – RJ: Aspectos
Florísticos das Espécies Vasculares. Vol. 2. Jardim Botânico do Rio de Janeiro.
FLOYD, D.A. & ANDERSON, J.E. 1987. A comparison of three methods for estimating
plant cover. Journal of Ecology 75: 221-228.
30
FRANÇA, G.S. & STEHMANN, J.R. 2004. Composição florística e estrutura do
componente arbóreo de uma floresta altimontana no município de Camanducaia, Minas
Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 27 (1): 19-30.
GENTRY, A. 1982. Patterns of Neotropical Plant Species Diversity. Evolutionary Biology
15: 1-84.
GUEDES-BRUNI, R. R. 1998. Composição, Estrutura e Similaridade Florística de Dossel em
Seis Unidades Fisionômicas de Mata Atlântica no Rio de Janeiro. Tese de doutorado. São
Paulo. Universidade de São Paulo.
HELTSHER, F.J. & FORRESTER, N.E. 1983. Estimating species richness using jackknife
procedure. Biometrics 39, 1-11.
JARENKOW, J.A. & WAECHTER, J.L. 2001. Composição, estrutura e relações florísticas do
componente arbóreo de uma floresta estacional no Rio Grande do Sul, Brasil. Revista
Brasileira de Botânica 24 (3): 263-272.
KURTZ, B.C. & ARAUJO, D.S.D. 2000. Composição florística e estrutura do componente
arbóreo de um trecho de Mata Atlântica na Estação Ecológica Estadual do Paraíso,
Cachoeira de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguesia 51 (78/115): 69-112.
LEITÃO-FILHO, H. F. (coord.). 1993. Ecologia da Mata Atlântica de Cubatão (São Paulo).
Publishers: ed. Unesp, São Paulo and ed. Unicamp, Campinas.
LEWIS, G.P. 1987. Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens (Kew), Richmond. 369 p.
LIMA, H.C. & R.R. GUEDES-BRUNI, (eds.). 1997. Serra de Macaé de Cima:
Diversidade Florística e Conservação da Mata Atlântica. Rio de Janeiro. Jardim
Botânico. p 13.
MAGURRAN, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Cambridge,
University Press. 179p.
MANTOVANI, W. 2003. Delimitação do bioma Mata Atlântica: implicações legais e
conservacionistas. p. 287-295. In: CLAUDINO-SALES, V. (Org.) Ecossistemas
Brasileiros: Manejo e Conservação. Fortaleza. Ed. Expressão Gráfica. 391p.
MEIRELLES, M.L., OLIVEIRA, R.C. de, RIBEIRO, J.F., VIVALDI, L.J. RODRIGUES,
L.A. & SILVA, G.P. 2002. Utilização do método de interseção na linha em
levantamento quantitativo do estrato herbáceo do Cerrado. B. Herb. Ezechias Paulo
Heringer, Brasília, v. 9: 60-68.
31
MENEZES, L. F. T. 2005. Formações vegetais da restinga de Marambaia - RJ. Tese de
doutorado. PPG-Ecologia, UFRJ, Rio de Janeiro. 184p.
MENEZES, L. F. T. & ARAUJO, D. S. D. 1999. Estrutura de duas formações vegetais do
cordão externo da Restinga de Marambaia, RJ. Acta Botânica Brasilica 13(2): 223-235.
MENEZES, L. F. T. & ARAUJO, D.S.D. 2005. Formações vegetais da restinga de
Marambaia - RJ. In: MENEZES, L. F. T., PEIXOTO, A.L. & ARAUJO, D.S.D. (Eds).
História Natural da Marambaia. Edur. UFRRJ.
MENEZES, L.F.T.; ARAUJO, D.S.D. & GOES, M.H.B. 1998. Marambaia: a última
restinga carioca preservada. Ciência Hoje 136(23): 28-37.
MENEZES, L.F.T.; PEIXOTO, A.L. & ARAUJO, D.S.D. (Eds). 2005. História Natural da
Marambaia. Editora: Edur. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
MORI, S.A.; BOOM, B.M.; CARVALHO, A.M. de & SANTOS, T.S. dos. 1983.
Ecological Importance of Myrtaceae in an Eastern Brazilian Wet Forest. Biotropica,
15(1): 68-70.
MUELLER-DUMBOIS, D. & ELLENBERG, H. 1974. Aims and Methods of Vegetation
Ecology. New York, John Wiley & Sons. 165p.
OLIVEIRA-FILHO, A. T. & FONTES, M. L. 2000. Patterns of floristic differentiation
among Atlantic Forest in South-eastern Brazil and the influence of climate. Biotropica,
32(4b) 793-810.
OLIVEIRA, R.C. 2000. Estrutura do componente arbóreo da mata periodicamente
inundada do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba, Rio de Janeiro, Brasil.
Dissertação de Mestrado, UFRJ / PPG-Ecologia. Rio de Janeiro. 84p.
PEIXOTO, A.L. & GENTRY, A. 1990. Diversidade e composição florística da mata de
tabuleiro na Reserva Florestal de Linhares (Espírito Santo, Brasil). Revista Brasileira
de Botânica, 13: 19-25.
PEREIRA, L.A., XEREZ, R. & PEREIRA, A.M.C. 1990. Ilha da Marambaia (baía de
Sepetiba, RJ): resumo fisiográfico, histórico e importância ecológica atual. Ciência e
Cultura, 42(5/6): 384-389.
PEREIRA, M.C.A.; ARAUJO, D.S.D. & PEREIRA, O.J. 2001. Estrutura de uma
comunidade arbustiva da restinga de Barra de Maricá – RJ. Revista Brasileira de
Botânica, 24(3): 273-281.
PEREIRA, M.C.A., CORDEIRO, S.Z. & ARAUJO, D.S.D. 2004. Estrutura do estrato
herbáceo na formação aberta de Clusia do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba,
RJ, Brasil. Acta Botânica Brasílica. 18(3): 677-687.
32
PEREIRA, O.J., BORGO, J.H., RODRIGUES, I.D. & ASSIS, A.M. 2000. Composição
florística de uma floresta de restinga no município da Serra-ES. p. 74-83. In: Anais do
V simpósio de ecossistemas brasileiros: conservação. v.3. ACIESP/UFES, Vitória, ES.
RONCARATI, H. & MENEZES, L. F. T. 2005. Marambaia: origem e evolução. In:
MENEZES, L. F. T., PEIXOTO, A.L. & ARAUJO, D.S.D. (Eds). História Natural da
Marambaia. Edur. UFRRJ.
SÁ, C.F.C. 2001. Nyctaginaceae. p. 105-106 In: A.F.COSTA & I.C.A.DIAS (orgs). Flora
do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e arredores, Rio de Janeiro, Brasil:
listagem florística e fitogeográfica. Rio de Janeiro: Museu Nacional. (Ser. Livros n.8).
SCARANO, F.R. 2002. Structure, function and floristic relationships of plant communities
in stressful habitats marginal to the Brazilian Atlantic Rainforest. Annals of Botany 90:
517-524.
SILVA, M.B.R. 1991. Estrutura de uma comunidade arbustiva de restinga em Barra de
Maricá, RJ. Dissertação de Mestrado. PPG-Botânica/MN/UFRJ, 147p.
SIQUEIRA, M. F. de. 1994. Análise florística e ordenação de espécies arbóreas da Mata
Atlântica através de dados binários. Dissertação de Mestrado. Campinas, Universidade
Estadual de Campinas. 143 p.
TOKESHI, M. 1993. Species abundance patterns and community structure. Advances in
ecological research 24: 111-186.
VALENTE, A.A. & A.F. COSTA. 2001. Celastraceae. p. 53 In: A.F.COSTA &
I.C.A.DIAS (orgs). Flora do Parque Nacional da Restinga de Jurubatiba e arredores,
Rio de Janeiro, Brasil: listagem florística e fitogeográfica. Rio de Janeiro: Museu
Nacional. (Ser. Livros n.8).
WAECHTER, J.L., MULLER, S.C., BREIER, T.B. & VENTURI, S. 2000. Estrutura do
componente arbóreo em uma floresta subtropical de planície costeira interna. p. 92112. In: Anais do V simpósio de ecossistemas brasileiros: conservação. v.3.
ACIESP/UFES, Vitória, ES.
ZALUAR, H.L.T 1997. Espécies focais e a formação de moitas na restinga aberta de
Clusia, Carapebus, RJ. Dissertação de mestrado. Universidade Federal do Rio de
Janeiro/PPG-Ecologia, Rio de Janeiro. 93 p.
ZAMITH, L.R. & F.R. SCARANO. 2004. Produção de mudas de espécies das restingas do
município do Rio de Janeiro, RJ, Brasil. Acta Botânica Brasílica 18(1): 161-176.
33