EFEITO DE ABUNDÂNCIA DE FRUTOS DE Henrietta succosa

EFEITO DE ABUNDÂNCIA DE FRUTOS DE Henrietta succosa (Melastomataceae)
NAS VISITAS DE AVES DE UM FRAGMENTO DE MATA ATLÂNTICA DA BAHIA
Dinéia Pires-Santos², Gabryelle Santos¹, Joedison Rocha¹, Marayana Pinheiro¹, Mitzi
Castañeda²
¹PPG em Ecologia e Conservação da Biodiversidade – Universidade Estadual de Santa Cruz
(UESC)
²PPG em Ecologia e Biomonitoramento – Universidade Federal da Bahia (UFBA)
RESUMO
Frugivoria juntamente com a dispersão de sementes compõem um importante processo
ecossistêmico com implicações diretas na dinâmica das florestas. Através de seus dispersores,
principalmente vertebrados, como aves, mamíferos, répteis e peixes, as sementes da plantamãe são levadas para distâncias onde podem haver menores taxas de competição e/ou
predação, implicando assim em melhores condições para o estabelecimento da planta jovem.
Entender com funciona essas relações dos frugívoros com as plantas é essencial para tomada
de qualquer ação de manejo ou conservação, em que as predições da teoria do forrageio ótimo
fornece bases iniciais para elucidar essas interações. Ainda, para espécies importantes da
Mata Atlântica como Herietta succosa, que oferece frutos ao longo do ano, principalmente em
áreas degradadas, tais relações são pouco conhecidas. Assim, o presente estudo visou verificar
a influência das diferentes quantidades de frutos de H. succosa nas visitas de aves frugívoras,
verificando também os possíveis efeitos do número de árvores vizinhas com frutos. Para isso,
foram realizados modelos lineares generalizados, com a distribuição de Poisson. Nossos
resultados apontam que manchas de H. succosa que apresentaram maior quantidade de frutos
tende a ter mais visitas de aves. Adicionalmente, não foi constado efeito significativo do
número de árvores nas visitas pelas aves. Atratividade dos frutos e ciclo fenológico de
frutificação contínuo da planta podem explicar nossos dados, destacando também outras
influências previstas pela teoria do forrageio ótimo, como: heterogeneidade da área (i.e:
presença de outras plantas com frutos), locais com pouco recurso e isolamento das plantas.
Palavras-chaves: frugivoria, teoria do forrageio ótimo, dinâmica de manchas, Aves
INTRODUÇÃO
Frugivoria juntamente com a dispersão de sementes compreende um importante processo
utilizado por diversos animais, tendo efeitos ecossistêmicos importantes que influenciam
diretamente na dinâmica das florestas (Bizerril et al., 2005).
Por meio da dispersão, os animais deslocam as sementes das imediações da planta-mãe para
locais mais distantes onde a competição e predação podem ser mais baixas. Este é um
procedimento fundamental no ciclo de vida da maioria das espécies vegetais, em especial nas
regiões tropicais (Howe e Miriti, 2004).
A interação fruto-frugívoros está relacionada a diversos fatores que podem influenciar nas
estratégias alimentares dos animais e de dispersão das espécies vegetais. Características
morfológicas e nutricionais dos frutos podem determinar a quantidade e diversidade de
frugívoros visitantes numa determinada árvore, além da quantidade de frutos consumidos
(Galetti et al., 2003). Enquanto características do habitat como, por exemplo, tamanho dos
fragmentos, pode influenciar na composição dos grupos de animais frugívoros e potenciais
dispersores presentes na área (Galetti et al., 2003).
Vertebrados incluindo aves, mamíferos, répteis, peixes compreendem os principais frugívoros
de florestas tropicais (Leiva, 2010), podendo chegar até 80% de biomassa (Jordano et al,
2006). Aves são consideradas como um dos principais grupos de dispersores, sendo que 25 a
30% das espécies neotropicais são frugívoras (Pizo e Galetti, 2003). Na Mata Atlântica, de
acordo com Almeida-Neto et al. (2008) cerca de 40% das espécies arbóreas tem sua dispersão
realizada exclusivamente por aves. Deste modo, abordagens que busquem entender o
consumo de frutos por grupos importantes como as aves, são prioritárias.
Uma maneira de entender estas relações é através dos pressupostos da teoria do forrageio
ótimo. Tal teoria foi proposta inicialmente por MacArthur & Pianka em 1966, que prevê a
implementação de diferentes estratégias que visem à otimização e maximização dos ganhos
energéticos na obtenção de um recurso. Assim, leva em consideração a relação do custo e o
benefício da aquisição do alimento (Begon et al., 2006).
Um dos pressupostos da teoria de forrageio ótimo prediz que a ocupação de manchas de
recursos com diferentes quantidades pode variar de acordo com os diferentes comportamentos
de forrageio. Estes podem ser modificados de acordo com as “decisões” das espécies em
diferentes condições, como a pressão de competição e oferta de recursos (Towsend et al.,
2010).
Dentre as famílias de plantas com ofertas de recursos para frugívoros está a Melastomataceae,
que representa a sexta maior família de angiospermas do Brasil com cerca de 1.326 espécies
(Baumgratz, 2015). No bioma Mata Atlântica especificamente, esta família é representada por
aproximadamente 571 espécies (Goldenberg et al. 2009). A produção de fruto geralmente é
abundante ao longo do ano (Pessoa, 2008) representando um dos itens alimentares mais
importantes para aves onívoras e frugívoras (Parrini, 2015) em áreas impactadas onde é mais
frequente.
Henriettea succosa (Melastomataceae) trata-se de uma espécie abundante em áreas
degradadas, bastante atrativa para frugívoros, entretanto, segundo Silva (2008) ainda não
existem estudos conhecidos sobre dispersão de sementes para esta espécie. Logo, é necessário
conhecer as principais espécies de aves que interagem com H. sucossa, de modo que se possa
saber quais as formas de uso e mecanismos de dispersão relacionados a esta espécie.
Entender relação das plantas com seus dispersores é útil para traçar estratégias de manejo de
áreas degradadas (Francisco e Galetti, 2002), uma vez que impactos humanos afetam
negativamente essas relações (Staggemeier e Galetti, 2007). Com isso, o presente estudo
visou entender os efeitos da variação da abundância de recursos de H. succosa, uma espécie
pioneira de Melastomataceae, na avifauna frugívora de um fragmento de Mata Atlântica do
Sul da Bahia. Testou-se a hipótese de que locais (manchas) com maior número de recurso
contenha maior número de visitas. Adicionalmente, foi levantada a riqueza de aves com
algum grau de frugivoria para a área de estudo.
METODOLOGIA
Área de Estudo
O estudo foi conduzido no Parque Estadual da Serra do Conduru – PESC (14°22’S e 39°
05’W), localizado ao Sul do estado da Bahia, Brasil, entre os municípios de Itacaré, Uruçuca e
Ilhéus na região Costa do Cacau. O PESC engloba uma área de 9.275 ha, sendo composto por
um mosaico florestal em diferentes estágios de regeneração, desde áreas recentemente
reflorestadas a ambientes de mata madura, sendo a vegetação natural predominante
classificada como Floresta Ombrófila Densa Submontana (Piotto et al., 2009; Martini et al.,
2007).
A região caracteriza-se por apresentar um clima quente e úmido, sem estação seca definida. A
temperatura média anual é de 24ºC e a precipitação total de 2000 mm distribuídos ao longo do
ano (Landau, 2003 apud Piotto et al., 2009). Devido à grande variedade de ecossistemas
encontrados na Mata Atlântica, a região apresenta uma grande diversidade biológica, com
uma das maiores riquezas arbóreas por hectare já registradas para o bioma (Martini et al.
2007).
Coleta de Dados:
Frugivoria
A coleta de dados em campo foi realizada no mês de maio de 2015. Para realização do estudo,
foram selecionados e marcados indivíduos da espécie Henriettea succosa (Melastomataceae)
(Figura 1), uma espécie de porte arbóreo, que apresenta frutos carnosos, globosos com
diâmetro de aproximadamente 1,5 cm, contendo muitas sementes pequenas (Silva, 2008). Os
indivíduos escolhidos possuíam frutos maduros na área, em 14 diferentes pontos amostrais
onde eram encontradas estas árvores, ao longo de duas trilhas existentes no parque, além da
área de entorno da sede, estando estes distanciados entre si por no mínimo 200 metros. O
local onde se encontravam as árvores focais foram georreferenciados utilizando GPS Garmin
60CSx.
Em cada ponto, a árvore-focal foi definida como o primeiro indivíduo da espécie de interesse
encontrado. Cinco observadores permaneceram distantes no mínimo 10 metros da árvorefocal durante o período de observação, a fim de evitar interferir nas atividades dos animais.
Foram utilizados binóculos e câmeras fotográficas para identificação e registro das espécies
visitantes. Para identificação das espécies visitantes foram utilizados guias de campo (Sigrist
2013; Perlo 2009).
Cada ponto amostral foi observado durante duas vezes, em horários diferentes (05:40 as 11:00
e das 14:30 as 17:30), sendo que os observadores realizaram amostragens por 20 minutos.
Durante esse tempo, todas as visitas ocorrentes em cada árvore focal, sendo medidas as
seguintes variáveis: (i) a espécie de ave visitante, (ii) número total de frutos maduros da
árvore-focal (após o período de observação das aves visitantes), (iii) número de indivíduos
vizinhos da mesma espécie da árvore-focal em um raio de 10 metros da mesma, com frutos
maduros, (iv) número de frutos maduros dos indivíduos dentro desse raio. A partir destas
informações, obteve-se o número de espécies (riqueza) de frugívoros. Adicionalmente, para
ajustar os modelos, foi considerado a posteriori, a soma de todos os frutos da mancha, ou
seja, a quantidade de frutos da árvore-focal amostrada mais a os frutos das suas plantas
vizinhas.
Figura 1: Imagens representativas de H. succosa. (A) Indivíduo isolado observado na área de estudo; (B) frutos
verdes e maduros; (C) flor de H. succosa.
Análise de dados
Para verificar o efeito da abundância de frutos sobre a freqüência de aves foram realizados
modelos lineares generalizados (do inglês, GLM) com a distribuição de Poisson, sendo que
altas correlações entre as variáveis foram previamente testadas. Os modelos testados
relacionaram o número de visitas das aves (variável resposta) em função das variáveis
explanatórias: quantidade total de frutos (frutos das árvores-focais + a os frutos nas árvores
vizinhas) e número de indivíduos de H. succosa nas amostras (manchas). Adicionalmente,
também foi considerado um modelo múltiplo com o total de frutos nas amostras (i.e: frutos da
árvore-focal mais os dos indivíduos vizinhos), total de indivíduos de H. succosa mais uma
interação entre essas duas variáveis.
Os modelos foram ranqueados e selecionados a partir dos menores valores de AIC (Critério
de Informação de Akaike) (Tabela 1). A análise com os GLMs foi conduzida no ambiente R.
E, em relação à riqueza de frugívoros na área de estudo foi construída uma curva de
acumulação de espécies, bem como uma estimativa da riqueza com o índice Jackknife 1. Essa
análise foi realizada no programa EstimateS 9.0.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Frugivoria
Nos 30 eventos de visita, foram registradas 11 espécies de aves em H. succosa. Destas
espécies, nove apresentam algum grau de frugivoria (n=28) e duas foram beija-flores
(nectarívoros, n=2).
O modelo múltiplo que considerou número total de frutos, números de árvores vizinhas e a
interação entre elas foi o mais plausível (Tabela 1). Esse modelo mostrou que o número de
árvores nas amostras e a interação não foram significativos em relação às visitas das aves (p =
0,97, gl: 08 e p = 0,25; gl:08, respectivamente). Contudo, o modelo evidenciou maior efeito
positivo do total de frutos sobre as visitas de aves (p < 0.05, gl: 08), considerando os efeitos
aditivos da interação e o número de árvores. Não houve autocorrelações significativas entre as
variáveis testadas no modelo 1.
Tabela 1 – Relação dos modelos testados e seus
respectivos critérios de informação (AIC).
ID Modelo
Variáveis explanatórias
AIC
consideradas
Modelo 1
Frutos totais + número 41, 94
de árvores + interação
entre elas
Modelo 2
Frutos totais
42,52*
Modelo 3
Número de árvores
42, 17*
*não significativos (p)
Assim, percebem-se maiores freqüências de visitas em manchas com maior número de
recurso (frutos), sendo confirmada uma das predições da teoria do forrageio ótimo. Ainda, o
número de árvores nas manchas não tem efeito significativo na atração de frugívoros, quanto
às quantidades de frutos.
O número de visitas em H. succosa se comparado com outros estudos de frugivoria em
espécies de Melastomataceae (com método equivalente ao presente estudo e esforços
amostrais maiores) mostra semelhanças com valores observados para Miconia sellowiana (i.e:
36, Parrini e Pacheco, 2011) e Miconia tentaticulifera (i.e: 29, Fadini e Marco Jr, 2004). E,
maiores em relação a Miconia budlejoides (i.e: 5, Fadini e Marco Jr, 2004) e menor que para
Miconia cinnamomifolia (i.e: 173, Parrini e Pacheco, 2011).
Deste modo, o número expressivo de visitas pode também ter influência da maior ocorrência
de espécies generalistas ou oportunistas. Nesse estudo, cinco espécies visitantes possuem
essas características. Essas aves apresentam uma alimentação que inclui, além de frutos,
outros itens alimentares como insetos e sementes. Pizo e Galetti (2003) destacam que
geralmente aves frugívoras exploram uma grande variedade de espécies de frutos, sem se
especializarem em uma família específica. Adicionalmente, Parrini (2015) indicam que aves
que são atraídas pelos frutos das Melastomataceae geralmente são onívoras, utilizando o
recurso alimentar destas plantas como um complemento à suas dietas. Essas afirmações
também podem indicar oferta abundante de recurso por H. succosa de modo que
possivelmente não haja forte competição entre espécies especialistas e generalistas.
Ou ainda, Melastomataceae apresentam frutos atrativos que são facilmente encontrados pelas
aves nas florestas (Corrêa e Moura, 2011). Sendo que é conhecido que a família tem espécies
com longos períodos de frutificação e maturação heterogênea, com frutos em diversas fases
de maturação, oferecendo uma grande quantidade de frutos ao longo desse período (Antonini,
2007; Pessoa, 2008).
Para H. succosa, Linhares (2009) relatou num estudo no Ceará que o período de
desenvolvimento dos frutos maduros ocorreu entre os meses de dezembro a março, sendo que
os meses de fevereiro e março apresentaram o maior pico de maturação. Contudo, Pessoa
(2008) registrou períodos de frutificação e floração contínuos ao longo dos seus dois anos de
estudos em um fragmento sul-baiano de Mata Atlântica.
Por fim, previsões baseadas na teoria do forrageio ótimo como: a ocorrência de locais
apropriados e não apropriados para forrageio (aqui, manchas com poucos e muitos frutos de
H. succosa), a distância do recurso, a heterogeneidade do ambiente, bem como a distribuição
da planta podem influenciar nas estratégias de forrageio (Begon et al. 2006). Ou seja, por
consequência do inicio da frutificação de H. succosa (i.e: maior oferta de frutos verdes e
impalatáveis), isolamento das plantas e presença de outras fontes de recurso podem ter algum
efeito na variação dos resultados.
Riqueza de Aves Frugívoras
Na área de estudo observamos 22 espécies de aves com algum grau de frugivoria, sendo a
amostragem bem representativa, de acordo a curva de acumulação de espécies. Com isso, a
variação e quantidade de frugívoros não parecem influenciar os dados.
Figura 2 – Curva de acumulação de espécies para as aves frugívoras registradas na área, com base em 100
randomizações da riqueza observada e do índice Jackknife 1.
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente estudo confirmou a importância das Melastomataceae na regeneração de áreas
degradadas, sendo um recurso atrativo e abundante ao longo do ano para fauna frugívora,
portanto considera-se como um grupo-chave nessas paisagens antropizadas.
Adicionalmente, plantas adensadas que apresentam maior quantidade de frutos, são mais
atrativas pelas aves, tendo aqui evidenciado um efeito maior da quantidade de frutos sobre o
número de plantas. E por fim, destacamos a importância do estudo por contribuir com
informações ainda pouco documentadas para H. succosa em Mata Atlântica.
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