Endossimbiose. - Núcleo de Aprendizagem

Seminário de Genética
BG - 380
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Darwin
Filogenia anatômica e fisiológica
Filogênia Molecular
A teoria da evolução de Darwin gerou o conceito de que as espécies modernas divergiram de um grupo de
ancestrais mais limitados que divergiram de outros ancestrais e desse modo até o princípio da vida. Durante mais
de 10 anos foi consenso que a vida teria se originado a partir de uma única célula ancestral, situada na raiz da
árvore da vida. Atualmente este conceito está sendo questionado devido a recentes descobertas proveniente do
desenvolvimento tecnológico que expuseram a raiz dessa árvore filogenética.
As primeira tentativas de construção de uma árvore genealógica que resume a origem e evolução da vida
foram baseadas em comparações anatômicas e fisiológicas entre os organismo; no entanto, esse método, apesar de
aplicável a organismos mais complexos, era inviável para microorganismos, que apresentavam pouquíssimos
parâmetros de comparação. Isto levava a um grave problema, pois microorganismos eram a única forma de vida
existente no período que representava a raiz da árvore da evolutiva, ou seja, a origem de todos seres vivos.
Em 1960, Zucker Kand e Pauling propuseram um novo método para a construção de árvores filogenéticas,
baseado nas diferenças determinadas pelos genes e proteínas nas diferentes espécies. Esse método baseia-se no
fato de que organismos diferentes possuam seqüências diferentes em seus genes e proteínas.
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SSU rRNA Voltar
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Conforme este trabalho com proteínas progredia, Carl R. Woese iniciava seus trabalhos com a
subunidade menor de RNAr (SSU rRNA). Esta subunidade é constituinte dos ribossomos que fazem parte da
maquinaria de síntese de proteínas, e por serem constituídos de RNAr têm uma relação direta com o DNA do
organismo. Estas características faziam com que a SSU rRNA fosse “um cronômetro molecular universal”, ou
seja, esta era capaz de “dizer” a seqüência com que as espécies evoluíram.
Os dados iniciais da análise de SSU rRNA confirmaram a distinção entre procariotos e eucariotos, que
havia sido estabelecida na década de 60, tendo como critério a presença ou não de um envoltório nuclear, além
de reforçar a hipótese da endossimbiose. Tal hipótese tenta explicar a origem da mitocôndria e do cloroplasto
nas células eucarióticas.
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Teoria da Endossimbiose Voltar
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Segundo esta idéia, uma célula procariótica teria perdido sua parede, ganhando flexibilidade na
membrana, a qual sofreu diversas invaginações, dando origem ao envoltório nuclear e às organelas membranosas
de um eucarioto. A célula derivada desta transformação teria ganho também a capacidade de endocitar células
vizinhas e se alimentar delas. Um descendente desta célula transformada teria, segundo esta hipótese, endocitado
células de uma bactéria altamente eficiente em respiração aeróbia (alpha-proteobactéria), mas não teria
realizado sua digestão, e sim passado a viver numa relação de simbiose com esta bactéria. A célula hospedeira
forneceria abrigo à bactéria, e o endossimbionte forneceria energia para a célula. Durante o desenvolvimento
desta relação a bactéria teria perdido seus genes referentes ao desenvolvimento independente , doado alguns
para o núcleo do hospedeiro e mantido alguns, como o que codifica a SSU rRNA da mitocôndria. Da mesma
maneira teriam surgido os cloroplastos, a partir da endocitose de cianobactérias por um eucarioto já possuidor
de mitocôndria. Mais tarde essa hipótese viria a ser confirmada, através do sequenciamento de alguns dos genes
que codificam a SSU rRNA, encontrados nas mitocôndrias e nos cloroplastos , que teriam se originado das
alpha-proteobactéria e cianobactérias, respectivamente. Em outra pesquisa, Woese ainda defendia a divisão dos
organismos em mais um grupo - o das arqueobactérias - pois certos procariontes classificados como bactérias
eram tão geneticamente diferentes das bactérias, quanto dos eucariontes, e deveriam ser classificados num grupo
a parte.
Árvore da vida segundo conceito do ancestral comum único
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Arqueobactéria vs Eubactéria Voltar
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Estudos moleculares vieram confirmar a divisão em três grupos. A estrutura da membrana celular, assim
como de proteínas responsáveis por processos vitais para as células, são diferentes em Archea. Dessa maneira,
processos como transcrição e tradução ocorrem diferentemente nessas últimas. Estudando esses processos,
descobriu-se que o RNA mensageiro de Arqueobactérias estava muito mais próximo do de Eucariotos do que das
Eubactérias. Além disso foi observada uma grande semelhança na maquinaria da transcrição e tradução entre as
Arqueobactérias e os Eucariotos, sugerindo que esses últimos originaram-se de Archea. Em 1989, estudos feitos
com DNA e proteínas vieram comprovar a semelhança entre esses dois grupos.
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Surge uma nova Teoria Voltar
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Com base nessas pesquisas, era esperado que o único DNA bacteriano presente em uma célula Eucariota
fosse o advindo das bactérias que originaram as mitocôndrias e os cloroplastos. Conseqüentemente, os outros
genes seriam originários das Arqueobactérias (supostos ancestrais dos Eucariotos). Mas essas expectativas foram
refutadas com a descoberta de que os Eucariotos possuem em seu núcleo genes de Eubactérias além dos
provenientes da endossimbiose que originou as mitocôndrias e os cloroplastos. Do mesmo modo, Arqueobactérias
possuem uma grande quantidade de genes de Eubactérias.
A melhor explicação para esses fatos é que a evolução não é um acontecimento linear, como Darwin
imaginava. Apesar de os genes também serem transmitidos “verticalmente” de geração para geração, esse não é
o único evento importante na evolução. Existem transmissões “horizontais” de genes, que fazem a interação entre
grupos distintos (o que pode explicar como Arqueobactérias possuem genes encontrados em Eubactérias, por
exemplo).
Mas, da mesma forma, muitos genes de Eucariotos não são de nenhum dos outros grupos conhecidos.
Supõe-se que esse genes sejam originários de quatro grupos de organismos, hoje extintos, que transmitiram seu
material genético horizontalmente. Com essas novas descobertas surgiram evidências de que a árvore aceita
consensualmente está errada ou muito simplificada tanto no ponto de surgimento dos eucariotos a partir das
arqueobactérias, quanto na quantidade de transmissões horizontais de genes. Plausivelmente a célula
eucariótica surgiu de uma ancestral que seria produto de um número qualquer de transmissões genéticas
horizontais ocorridas entre arqueobactérias, eubactérias e quatro ou mais prováveis grupos desconhecidos e é
também razoável afirmar que as transmissões horizontais ao longo da evolução destes grupos tenham sido muito
mais numerosas que as propostas pela teoria endossimbiótica. Tendo em vista estes aspectos, pode-se concluir
que a árvore que foi tida como definitiva está muito simplificada.
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A nova filogenia Voltar
Um modelo que representasse algo mais próximo da realidade seria o seguinte: no topo seria mantido o
aspecto de árvore da antiga escala filogenética, no que se refere a seres multicelulares, como animais, plantas e
fungos. As transferências genéticas envolvidas na formação, a partir da endossimbiose, da mitocôndria e do
cloroplasto seriam mantidas. Abaixo destes pontos de transferência (e acima, entrando na evolução das atuais
archeobactérias e eubactérias) haveria vários pontos de fusão e trocas genéticas. A designação de qualquer
tronco evolutivo dentro dos procariotos e na base dos eucariotos como sendo o principal seria arbitrária.
Mesmo esta revisão da antiga árvore seria inevitavelmente simplificada, pois a versão que tentasse
representar o real caráter das transferências genéticas durante a evolução teria que representar a superposição
e junção de centenas de genomas ou famílias de genes.
O fato de que há seqüências de genes nos ancestrais dos três domínios de seres vivos conhecidos que não
são totalmente compartilhadas indica que a tradicional visão de que a árvore filogenética teria uma raiz única
(representada por uma única célula procarionte) está errada pois, se esta hipótese estivesse correta, as
transferências de genes teriam como resultado a inexistência de seqüências exclusivas entre os ancestrais destes
três domínios. A comprovação de que houve transferência horizontal de genes e a constatação de que os domínios
existentes possuem seqüências não compartilhadas entre seus ancestrais leva necessariamente a uma escala
evolutiva que tenha origem em várias células diferentes. E a partir da troca livre de genes entre estas células
houve o compartilhamento de características assim como a manutenção de genes exclusivos que numa visão
ampla deram origem aos três domínios conhecidos atualmente.
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