Fisiologia da Contração dos Músculos Esqueléticos

Fisiologia da Contração dos Músculos
Esqueléticos
•  Cerca de 40% do corpo é composto por
músculo esquelético
–  Associado aos movimentos do corpo
–  Características únicas das células
musculares
•  Cerca de 10% do corpo é composto por
músculo liso e cardíaco
A classificação das células com
capacidade de contração
(esqueléticas, cardíacas e lisas) é
realizada a partir de:
•  Forma
•  Núcleo
•  Presença de estrias
•  Tipo de controlo (voluntário ou involuntário)
Músculo Esquelético
Músculo Liso
Músculo Cardíaco
Células longas
Células longas e
cilíndricas
Células longas e
cilíndricas
Estrias transversais
Sem estrias
Estrias transversais
Controlo voluntário
Controlo involuntário
Controlo involuntário
Núcleos múltiplos
periféricos
Mononucleadas
Mononucleada com
localização central
Vasos, estómago,
vísceras, intestino
Discos Intercalares
•  Músculo esquelético:
•  Todos os músculos esqueléticos são compostos por numerosas fibras, com
diâmetros de 10 a 80 micrômetros
•  Cada uma destas fibras é formada por subunidades ainda menores
•  Na maioria dos músculos esqueléticos, cada uma das fibras se prolonga por
todo o comprimento do músculo
•  Em geral, cada fibra muscular é inervada por apenas uma terminação nervosa,
localizada perto do meio da fibra
•  As fibras do músculo esquelético são unidas aos ossos através dos tendões
Estrutura do músculo esquelético
–  O músculo esquelético é formado por tecido conjuntivo e células
contráteis
–  Existem 3 camadas separadas de tecido conjuntivo no músculo
esquelético:
•  O músculo esquelético na sua totalidade está envolto por um tecido
conjuntivo externo (camada externa) denominado epimisio.
•  A medida que “olhamos” para dentro do músculo há o perimísio, que
envolve um conjunto de feixes individuais de fibras musculares (chamados
de fascículos)
•  Cada fibra muscular dos fascículos é envolvida outra camada de tecido
conjuntivo chamada endomísio.
Estrutura da Fibra Muscular Esquelética
–  Cada fibra muscular individual é um cilindro fino e alongado do
comprimento do músculo
•  SARCOLEMA:
–  É a denominação da membrana plasmática das células musculares
esqueléticas (Endomísio + Membrana Plasmática)
–  Em cada extremidade da fibra muscular, a camada superficial do
sarcolema (endomísio) funde-se com uma fibra do tendão, que por sua
vez se agrupa em feixes para formar os tendões musculares
.
•  SARCOPLASMA:
–  É o citoplasma da célula muscular esquelética.
–  Proteínas celulares, organelas e MIOFIBRILAS (numerosas estruturas
fusiformes que contém as estruturas contrácteis)
Miofibrilas
•  Cada fibra muscular contém centenas a
milhares de miofibrilas
•  Cada miofibrila é composta por cerca de
1500 filamentos de miosina e por 3000
filamentos de actina, troponina e
propomiosina
•  Estas proteínas são responsáveis pela
real contração muscular
Miofibrilas
•  Compostas essencialmente por dois
filamentos proteicos:
–  FILAMENTOS ESPESSOS: miosina
–  FILAMENTOS FINOS: actina, troponina e
tropomiosina (importantes na regulação do
processo contráctil)
•  O arranjo destes filamentos confere o aspecto
estriado ao músculo
Proteínas Contráteis
Filamento
Grosso
Filamento
Fino
Actina
Troponina
Tropomiosina
Ponte
Cruzada
SARCÔMERO
• 
Miofibrilas podem ser subdivididas em
segmentos individuais, chamados
SARCÔMEROS
• 
SARCÔMEROS são limitados por uma
fina camada de proteínas estruturais
denominadas LINHAS Z (cruzam
transversalmente a miofibrila)
• 
BANDA A: zona que contém os
filamentos MIOSINA- parte escura do
sarcômero
• 
BANDA I: zona do sarcômero que
apresenta APENAS os filamentos de
ACTINA- parte mais clara
• 
ZONA H: centro do sarcômero onde
existe uma porção de filamentos de
miosina sem sobreposição de actina
Moléculas Filamentares de
TITINA
•  É uma proteína
•  É muito flexível e por isso é um arcabouço
que mantém o posicionamento da miosina
e da actina corretos
•  SARCOPLASMA
–  As miofibrilas de cada fibra muscular ficam suspensas, lado a lado, na fibra
muscular. Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos pelo
sarcoplasma (líquido intracelular)
–  Sarcoplasma:
•  Potássio, magnésio e fosfato
•  Organelas celulares:
–  MITOCÔNDRIAS: fornecem energia às miofibrilas
–  TÚBULOS TRANSVERSAIS: canais membranosos que se estendem para o
interior do sarcoplasma e passam através da fibra
–  RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO: rede de canais membranosos que
envolvem cada miofibrila e que contém Cálcio.
»  CISTENAS TERMINAIS: local específico do retículo sarcoplasmático
que contém o Cálcio
Sarcoplasma
Junção Neuromuscular
• 
MOTONEURÓNIO: cada fibra muscular esquelética está ligada a um neurónio
que se prolonga para fora a partir da medula espinhal
• 
UNIDADE MOTORA: conjunto formado pelo MOTONEURÓNIO + FIBRAS
MUSCULARES que ele inerva
–  Sempre que um motoneurónio é ativado, todas as fibras musculares por ele
inervado são contraídas
• 
A estimulação dos motoneurónios inicia o processo de contração muscular
• 
O ponto exato onde o motoneurónio atinge a fibra muscular é chamada de
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR, nesta junção o sarcolema forma uma bolsa
chamada PLACA MOTORA
A extremidade do motoneurónio não
entra em contato físico com a fibra
muscular, sendo separada por um
pequeno espaço chamado FENDA
NEUROMUSCULAR
Quando o impulso nervoso atinge a
extremidade do motoneurónio, o
neurotransmissor ACETILCOLINA é
libertado e difunde-se através da
fenda sináptica para ligar-se aos
sítios específicos “receptores da
placa motora”
Isto provoca o aumento da
permeabilidade do sarcolema ao
sódio, resultando na despolarização
(POTENCIAL DA PLACA MOTORA),
que sempre que ultrapassa seu
limiar, ocorre o início da contração
muscular
CONTRAÇÃO MUSCULAR
•  Processo complexo
•  Envolve proteínas celulares
•  Envolve sistemas de produção de energia
•  O processo é denominado Modelo do
Filamento Deslizante
Modelo do Filamento Deslizante
As fibras musculares contraem-se pelo encurtamento
das miofibrilas em razão do deslizamento da actina
sobre a miosina.
Consequência: reduz a distância entre as linhas Z
(redução do sarcômero)
•  As “cabeças” das pontes cruzadas da miosina estão
voltadas para a molécula de actina
•  Os filamentos de actina e miosina deslizam uns sobre os
outros durante a contração muscular em decorrência da
ação de numerosas pontes cruzadas que se estendem
como “braços” a partir da miosina e se ligam à actina
num estado de “ligação forte”
•  Quando ocorre a ligação das pontes cruzadas da
miosina com a actina, em cada lado do sarcômero, elas
traccionam as linhas Z para centro, reduzindo o seu
comprimento
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃOCONTRAÇÃO
Refere-se a sequência de eventos:
1. 
Propagação do Impulso Nervoso até atingir a junção
neuromuscular e libertar acetilcolina para a placa motora, que
ao ligar-se aos receptores específicos desencadeia a
despolarização da membrana
2. 
Promoção do encurtamento muscular por meio da atividade
das pontes cruzadas
• 
Para que isso ocorra é preciso que haja energia para a contração,
proveniente da quebra do ATP
Energia para a Contração
Formada pela degradação do ATP (adenosina
trifosfato) pela enzima miosina ATPase, que se
localiza na cabeça da ponte cruzada de miosina.
ATP
ADP + Pi+ E
A degradação do ATP em ADP+ Pi e a
libertação de energia servem para energizar as
pontes cruzadas de miosina, que por sua vez
puxam as moléculas de actina, encurtando o
sarcómero
CONTRAÇÃO MUSCULAR
1. 
2. 
3. 
4. 
5. 
6. 
7. 
Chegada do Impulso Nervoso à Junção Neuromuscular
Libertação de Acetilcolina para dentro da Placa Motora
Ligação da Acetilcolina aos receptores específicos na Placa Motora
Despolarização dos Túbulos Transversos até atingir o Retículo Sarcoplasmático
Libertação do Cálcio a partir das Cisternas
Difusão do Cálcio através do Sarcómero
Ligação do Cálcio à Troponina:
1. 
8. 
9. 
A Troponina está localizada juntamente da Tropomiosina: no músculo relaxado a
Tropomiosina bloqueia os sítios ativos da molécula da Actina, onde as pontes cruzadas
de Miosina devem se fixar
Alteração de posição da Tropomiosina, com exposição dos sítios ativos da Actina
Ligação forte das pontes cruzadas da Miosina com a Actina, dando início à
libertação de energia armazenada na molécula de Miosina
Duração do Processo depende:
1.  Cálcio disponível
2.  ATP que possa ser hidrolizado para fornecer energia
A falha em manter níveis de Cálcio e hidrólise do ATP gera fadiga muscular
Função do Motoneurónio
–  As células do músculo esquelético são eletricamente
separadas uma da outra pelo endomísio
–  Para que haja contração, cada célula (fibra) deve ser
estimulada por um motoneurónio
Junção Neuromuscular
Motoneurónio
Endomísio
Célula
muscular
Motoneurónio
Túbulos
Transversos
Cisternas
Actina
Miosina
Linha Z
Retículo Sarcoplasmático
Chegada do potencial de
ação ao axónio terminal
–  Quando o potenial de ação
atinge o axónio terminal,
há troca de voltagem e a
membrana é aberta
(despolarizada)
–  A voltagem regula os
canais de cálcio,
permitindo que os iões de
cálcio entrem no axónio
terminal.
Membrana
Iones
calcio
+ -
Propagação do
Potencial de Ação
A despolarização da
terminação motora
inicia um potencial
de ação que se
propaga através do
sarcolema em todas
as direções e pelos
túbulos T
IÕES DE CÁLCIO
–  Após a despolarização, os iões de cálcio são libertados a partir da
cisterna e se unem à troponina.
–  Isto provoca uma alteração na estrutura troponina-tropomiosina, fazendo
com que os sítios de ligação da actina e pontes cruzadas da miosina
fiquem livres para ocorrer a contração
Cisterna terminal
Exposição dos sítios de união actina-miosina
–  O potencial de ação liberta iões de cálcio da cisterna
terminal do retículo sarcoplasmático.
–  Os iões de cálcio movimentam-se no citoplasma e se unem
à troponina, expondo os sítios activos da actina-miosina.
União Actina-Miosina
Movimento da cabeça da miosina.
–  A união da miosina à actina altera a posição da
cabeça da miosina e quebra o ATP em ADP e
fosfato inorgánico.
–  Ao mesmo tempo, a cabeça é levantada,
tensionando as linhas Z para o centro (contração)
Esquema síntese da Contração Muscular
Término da Contração Muscular
•  Interrupção do impulso nervoso
•  Transporte ativo de Cálcio para o retículo
sarcoplasmático (processo que necessita
de energia)
•  Reposicionamento da Troponina e
Tropomiosina aos sítios de ligação da
molécula de actina
Bombas de Cálcio
–  Transporte Ativo
Bombas iónicas especializadas localizadas na
membraba do retículo sarcoplasmático
–  Estas bombas gastam energia
A unidade motora
É a totalidade das fibras musculares inervadas por
um único motoneurónio
Nervo
Motoneurónio A
Motoneurónio B
Ativação da Unidade Motora
•  Apenas as Unidades Motoras recrutadas
em um exercício/treino produzem força
–  Consequentemente apenas estas Unidades
Motoras sofrerão adaptação
Pequenas unidades motoras produzem
movimentos precisos
Unidades motoras pequenas são as que contêm
poucas quantidades de células musculares
Realizam movimentos precisos
Exemplo: músculos do olho, dedo indicador
Unidades motoras grandes produzen
movimentos bruscos
Unidades Motoras grandes são as que contêm
muitas células musculares
Ex. Quadríceps, isquiotibiais, grande peitoral
Capacidade de Produção de Força
Quanto mais fibras musculares são solicitadas, maior a capacidade de produção de força
Número de unidades
motoras recrutadas
Soma de Unidades Motoras
Soma de Ondas
Número de fibras por
unidade motora
Lei do Tudo ou Nada
•  Se um motoneurónio é ativado, todas as fibras musculares por ele
inervadas serão recrutadas
•  A Lei do Tudo ou Nada é verdadeira para a Unidade Motora, mas
não para o músculo como um todo
•  Num mesmo músculo, podem ser ativadas apenas algumas
Unidades Motoras, mas todas as fibras musculares inervadas por
estas unidades motoras sofrerão contração
–  O que não significa que o músculo todo sofrerá obrigatoriamente contração, pois
nem todas as unidades motoras deste músculo podem ter sido ativadas
•  Este fenómeno permite que o músculo consiga controlar (dosear) a
quantidade de força que deve produzir
Graduação da Força
SINCRONISMO DE RECRUTAMENTO OU SOMA
DE UNIDADES MOTORAS MÚLTIPLAS
–  Baseia-se nas necessidades de produção de força durante o exercício
–  Quanto maior o número de unidades motoras recrutadas num determinado
exercício, maior a capacidade de produção de força pelo músculo
–  Se apenas UMA unidade motora for ativada, pouca força será gerada; se
MUITAS unidades motoras forem ativadas, muita força será produzida
–  Se todas as unidades motoras de um músculo forem ativadas, a produção
de força do mesmo músculo será máxima
Graduações de Força
SOMA DE ONDAS
–  Controle da força produzida pela Unidade Motora
–  Uma unidade motora responde a cada impulso nervoso
provocando uma contração
•  Uma contração é um breve período de atividade muscular produzindo força,
seguido por um relaxamento da Unidade Motora
–  Um segundo impulso pode atingir o motoneurónio antes do
músculo ter relaxado, a 2ª contração soma-se a força da 1ª
contração, produzindo mais força total
–  Este somatório pode continuar até que os impulsos ocorram
numa frequência suficiente para que as contrações sejam
completamente somadas.
•  O Somatório completo é chamado TETANIA e corresponde a força máxima
que uma unidade motora pode desenvolver
Soma de Ondas
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
• 
O músculo esquelético pode ser dividido em várias classes de acordo com
características histoquímicas ou bioquímicas das fibras individuais
• 
A grosso modo, as fibras musculares dividem-se em dois tipo:
–  TIPO 1 (FIBRAS DE CONTRAÇÃO LENTA)
–  TIPO 2 (FIBRAS DE CONTRAÇÃO RÁPIDA)
• 
Alguns músculos podem apresentar maior parte de fibras ou tipo 1 ou tipo
2, mas a maior parte dos músculos são compostos por uma combinação de
fibras lentas e rápidas
• 
A percentagem de tipos de fibras é influenciada principalmente pela
genética, mas pode ser influenciada pelo treino
• 
A composição da fibras nos músculos esqueléticos possui um papel
importante no desempenho de eventos de força e endurance
Características dos Tipos de Fibras
Tipos de Fibras e Desempenho
•  Composição Típica da Fibra Muscular dos Atletas
de Elite Representando Diferentes Desportos e de
Não-atletas
Desporto
% Fibras Lentas
(tipo 1)
% Fibras Rápidas
(tipo 2b e 2a)
Velocistas
20-30
70-80
Fundistas
70-75
25-30
Halterofilistas
45-55 (??)
45-55 (??)
Não-Atletas
47-53
47-53
Tipos de contração muscular
ISOTÓNICA ou DINÂMICA
Há alongamento ou encurtamento muscular, produzindo movimento articular
Dois tipos: concêntrica e excêntrica
RESISTÊNCIA < ou> FORÇA
ISOMÉTRICA ou ESTÁTICA
A tensão desenvolvida é igual à resistência que o músculo tem de vencer
Não há alterações no comprimento da fibra muscular
Exercida diariamente pelos músculos posturais
RESISTÊNCIA = FORÇA
CONTRAÇÃO DINÂMICA
Concêntrica
- Tensão muscular superior à
Excêntrica
resistência, produzindo encurtamento
do músculo (fase positiva);
- Tensão muscular inferior à resistência,
produzindo alongamento do músculo
(fase negativa);
- Menor carga a vencer = maior
velocidade de contração
- Lesões e dores musculares estão
associadas a contrações excêntricas
(Fridén; Lieber, 1992);
RESISTÊNCIA < FORÇA
- Há maior aumento de força muscular ao
realizar exercícios excêntricos
RESISTÊNCIA > FORÇA
Receptores Musculares
(MOTONEURÓNIOS ALFA)
•  O músculo esquelético contém receptores
sensoriais:
–  Fusos Musculares
–  Órgãos Tendinosos de Golgi
•  Para que o sistema nervoso controle
adequadamente os movimentos dos músculos
esqueléticos, deve receber feedbacks
constantes do músculo que está em contração
ou em alongamento
Motoneurônios Alfa: Órgãos Tendinosos de Golgi e Fusos Musculares
• 
• 
Recebem informação sobre o estado do músculo e realizam os ajustes necessários.
As informações são sobre a tensão (força) e sobre a variação do comprimento das fibras
musculares (alongamento)
O que detectam os FUSOS MUSCULARES?
Variação de comprimento das fibras
musculares
Estão paralelos às fibras musculares
O que detectam os ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI?
Variação da tensão mecânica sobre os tendões
Estão em série com as fibras musculares
Quais são as funções dos Fusos Musculares?
Estiramento
3
2
A carga (1) alonga as fibras musculares ou
extrafusias (2) e as fibras do fuso muscular
ou intrafusais (3).
•  O alongamento da região central do fuso
estimula as terminações aferentes que
disparam um sinal (potencial de ação)
em direção ao SNC
1
•  A resposta do SNC a este estímulo é no
sentido de evitar um alongamento
excessivo (potencialmente lesivo) e por
isso é um estímulo de contração
muscular
Reflexo Miotático
O martelo atinge o tendão do músculo
quadríceps e causa alongamento
passivo tanto das fibras extrafusais e
intrafusais do fuso neuromuscular.
As fibras aferentes levam as informações
para o SNC que emite uma sinal no
sentido da contração das fibras
musculares.
Resultado: contração reflexa (extensão
do joelho)
Neste caso, o fuso detectou o aumento
de comprimento muscular e estimulou
diretamente os neurônios motores
extensores.
REFLEXO MIOTÁTICO: estimulação do fuso muscular
causando contração reflexa do músculo.
FUNÇÕES: Garantir o tônus muscular
Controle sobre o comprimento muscular
Proteção contra estiramento passivo
Excepcionalmente monossinaptico
A AÇÃO DA GRAVIDADE estira
constantemente os fusos; mesmo o
músculo estando em repouso. Este
estiramento causa uma contração reflexa
chamada de TONUS MUSCULAR de
repouso.
Quais são as funções dos Órgãos Tendinosos de Golgi?
-
Reflexo Miotático Inverso:
Durante a contração muscular, os
OTG também podem ser ativados .
As fibras aferentes (sensitivas)
disparam um potencial de ação e a
resposta incide sobre os
interneuronios inibitórios que
fazem sinapse com os
motoneurônios em franca atividade,
“ordenando” o seu relaxamento do
músculo
REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO
A estimulação dos órgãos tendinosos de Golgi modula (podendo
inibir) a contração muscular.
Função: Proteção contra contração excessiva
Controle sobre o nível de excitação dos motoneurônios
Bibliografia
Wilmore, J.; Costil, D. (1999). Physiology of Sports
and Exercise, 2nd edition. Human Kinetics.
Fleck, S., Kraemer, S. (1999). Fundamentos do
treinamento de força muscular. Porto Alegra: Artes
Médicas.