Membrana plasmática e transporte

1
Por isto também é chamada de membrana celular.
2
3
4
Desde 1925, quando experimentos pioneiros de Gorter e Grendel indicaram que a
membrana plasmática era constituída por uma bicamada lipídica, muitos foram os
esforços para representar a membrana das células. Todavia, à medida que os testes
experimentais tornaram-se mais rigorosos, os modelos tornaram-se incompletos e por
isto foram sendo paulatinamente abandonados. Somente em 1972 Singer e Nicolson
acumularam conhecimento suficiente para formular uma proposta mais consistente. O
modelo de Singer e Nicolson responde a uma série de requisitos morfológicos
necessários ao funcionamento celular. Por exemplo: as proteínas que, na matriz lipídica
flutuam parcialmente imersas e voltadas para o meio extracelular atendem às
necessidades topológicas dos receptores de membrana, enquanto aquelas de imersão
parcial, mas voltadas para a superfície citoplasmática atendem os requisitos posicionais
de enzimas associadas à membrana celular. Já as proteínas transmembranares, por
atravessarem a membrana, são possíveis locais para os sistemas de transporte de íons e
substâncias.
5
Os carboidratos na membrana ocorrem quase invariavelmente em combinação com
proteínas ou lipídios na forma de glicoproteínas ou glicolipídios. As porções “glico”
dessas moléculas quase invariavelmente se estendem para fora da célula, na superfície
externa da membrana celular. Muitos outros compostos de carboidratos, chamados
proteoglicanos – que são principalmente carboidratos ligados a cernes pequenos de
proteínas – estão frouxamente ligados também à superfície externa da célula.
Distribuição das cargas elétricas: veja aula sobre bioeletrogênese (potencial de repouso
da membrana).
6
Esta propriedade deve-se ao fato de, em geral, não se estabelecerem ligações fortes
(covalentes) entre as diversas moléculas, mas, predominantemente, ligações lábeis
(interações hidrofóbicas e hidrofílicas). Proteínas apresentam certa mobilidade, podendo
se deslocar lateralmente ou atravessar a bicamada lipídica, projetando-se nas superfícies
interna ou externa da membrana plasmática. Os fosfolipídios também podem trocar de
camada (flip-flop).
7
8
Apesar de os fosfolípidos constituintes da bicamada estarem unidos por ligações fracas, a
integração dessas forças, em número extremamente elevado, confere à membrana uma
determinada elasticidade e resistência à tração.
O conceito de interações hidrofóbicas está diretamente relacionado a um ambiente
aquoso, onde as moléculas apolares tendem a se associar, literalmente num processo de
“fobia da água”. Desta maneira, as moléculas hidrofóbicas ou as regiões hidrofóbicas de
uma determinada molécula devem possuir a menor área possível exposta ao contato com
a água. As interações hidrofílicas maximizam as interações hidrofóbicas.
Zwitteriônicas são moléculas que possuem estrutura eletricamente neutra mas que
possuem cargas locais devido à presença de grupos ionizados. Exemplos:
1- Os aminoácidos, que constituem as proteínas, são moléculas que contêm
simultaneamente os grupos funcionais amina (–NH2, com caráter básico) e carboxila (–
COOH, com caráter ácido). São assim compostos anfóteros, ou seja, podem se comportar
como ácidos ou bases. Em soluções aquosas de pH neutro, o grupo amina pode se
encontrar protonado (-NH3+) e o grupo carboxila, desprotonado a carboxilato (-COO–).
Em termos de carga elétrica é uma molécula globalmente neutra, mas possui cargas
locais devido à presença de grupos ionizados.
2- No caso de fosfolípidos zwitteriônicos, tais como fosfatidilcolina, interações dipolodipolo entre pares de íons na superfície da bicamada podem também contribuir para a
estabilização da estrutura em bicamada.
9
10
11
O fato da membrana ser lipídica, determina que substâncias que tenham afinidade com os
lipídios (lipofílicas) consigam atravessá-la, enquanto substâncias que não têm tal
afinidade, não o fazem. Assim, os lipídios constituem uma barreira que impede o
movimento da água e substâncias hidrossolúveis do meio interno para dentro da célula e
vice-versa, e também de um compartimento da célula para outro, pois a água não é
solúvel em lipídios. Entretanto, moléculas de proteínas que penetram completamente a
membrana formam vias especializadas, geralmente organizadas em poros ou canais, para
a passagem de substâncias através da membrana. Logo, as substâncias que não
conseguem atravessar a membrana por não serem lipofílicas, mas que a célula necessita,
atravessam a membrana por meio de proteínas.
12
A dupla camada lipídica básica é composta de moléculas de fosfolipídios. Os
fosfolipídios são formados pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool,
geralmente o glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um grupo fosfato, que pode
conter ou não uma segunda molécula de álcool. São moléculas anfipáticas ou anfifílicas,
ou seja, moléculas que possuem uma região hidrofílica (solúvel em meio aquoso) e uma
região hidrofóbica (insolúvel em água).
A extremidade do fosfolipídio com fosfato é hidrofílica e a extremidade com ácido graxo
é hidrofóbica. Pelo fato das partes hidrofóbicas da molécula de fosfolipídio serem
repelidas pela água mas se atraírem mutuamente, elas espontaneamente se arranjam no
centro da membrana. Assim, as partes hidrofílicas com fosfato ficam em contato com a
água intracelular na superfície interna da membrana, e com a água extracelular na
superfície externa.
A camada lipídica no meio da membrana é impermeável a substâncias hidrossolúveis
comuns, tais como íons, glicose e ureia. Já os gases como oxigênio ou dióxido de
carbono atravessam a membrana celular com grande facilidade, simplesmente se
dissolvendo na matriz lipídica desta membrana (são lipossolúveis), o mesmo
acontecendo com o etanol (a presença da hidroxila – OH dá ao etanol um caráter polar,
mesmo que em sua estrutura contenha uma parte apolar, sendo assim considerado
“bipolar”).
Íons: são essenciais para a célula, mas como possuem carga elétrica, não atravessam a
bicamada lipídica, necessitando de proteínas transportadoras.
13
14
15
16
17
18
Se ligam à substância de um lado da membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam
sua conformação e “jogam” a substância para o outro lado. Assim, cada alteração na
conformação de um carreador é responsável pelo transporte de uma quantidade limitada
de solutos.
19
20
A interação dos receptores com os ligantes específicos, que se ligam ao receptor, causa
alterações estruturais na proteína receptora. Isto, por sua vez, estimula a atividade
enzimática da parte intracelular da proteína ou induz interações entre o receptor e
proteínas do citoplasma que agem como segundos mensageiros, transmitindo assim o
sinal da parte extracelular do receptor para o interior da célula.
Muitos dos carboidratos ligados às proteínas integrais da membrana também agem como
receptores para a ligação de hormônios (ex.: insulina) e, uma vez ligados, as proteínas
internas acopladas ativam uma cascata de enzimas intracelulares.
Maiores detalhes na aula sobre Sinalização celular.
21
O glicocálice de algumas células se une ao glicocálice de outras do mesmo tecido,
prendendo assim as células umas às outras.
22
Canal denominado conexon permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma
célula para o de outra. Maiores informações: aulas sobre Fisiologia do Sistema Muscular
e Sistema Nervoso 1.
23
24
Responder mediante funções das proteínas e dos lipídios da bicamada.
25
Com base na necessidade de gasto ou não de energia celular, podemos também
classificar os transportes como passivos e ativos. Assim, são considerados transportes
passivos: difusão (simples e facilitada) e osmose, pois não envolvem gasto de energia
pela célula.
26
Enquanto a difusão simples, a difusão facilitada e o transporte ativo são mecanismos de
entrada ou saída para moléculas e íons de pequenas dimensões, as grandes moléculas ou
até partículas constituídas por agregados moleculares são transportadas através de outros
processos que são mediados pela formação de vesículas limitadas por membranas e
envolvem gasto energético.
27
28
29
Energia cinética = energia de movimento do soluto e do solvente.
Esse comportamento foi caracterizado pelo botânico Robert Brown, na primeira metade
do século XIX, que observou o movimento incessante de partículas de pólen dissolvidas
em água. O mesmo tipo de movimento também foi observado em partículas inorgânicas
de cinza, convencendo Brown sobre a natureza física do fenômeno.
30
Se colocarmos agora no modelo uma membrana com permeabilidade seletiva e que
permita a passagem do soluto por difusão simples, algumas moléculas irão se chocar com
a membrana e atravessar para o lado B. O que acontecerá se deixarmos o sistema evoluir
desse jeito? Mais e mais moléculas vão acabar chocando-se com a membrana e
atravessando para o lado B. Pergunta: será que as moléculas do lado B também podem
voltar para o lado A, ou seja, existe alguma coisa que impede que as moléculas do lado B
voltem para o lado A? Moléculas do lado B também estão atravessando para o lado A.
Mas o que é mais provável: uma molécula do lado A, que tem a maior concentração de
moléculas de soluto, passar para o lado B ou o contrário (uma molécula do lado B passar
para o lado A)? É claro que é mais provável uma molécula do lado A passar para o lado
B. Então podemos dizer que há um fluxo resultante do A para o B. À medida que o
sistema vai evoluindo, mais moléculas do lado A vão passando para o lado B, e
consequentemente aumentando a concentração de soluto do outro lado, e então o fluxo
do lado B para o lado A começa a se tornar importante, pois a probabilidade de choque
das moléculas com a membrana aumenta. O sistema vai evoluindo, vai também
aumentando o fluxo de B para A, até chegar um momento em que a concentração do lado
A vai se igualar com a concentração do lado B. Nesse momento, os fluxos de A para B e
de B para A também vão se igualar, porque a probabilidade de uma molécula passar do
lado A para o lado B será igual à de uma molécula passar do lado B para o lado A. Assim,
o movimento resultante será igual a zero: o sistema entrou em equilíbrio.
31
O gradiente químico, ou seja, a diferença de concentração (diferença química) é o fator
que determina o fluxo das moléculas.
Meio mais concentrado = hipertônico
Meio menos concentrado = hipotônico
A taxa de difusão de uma substância entre dois pontos no espaço é determinada pela
velocidade individual das partículas, pelo gradiente de concentração e pelas dimensões
da via de difusão. A velocidade individual das partículas é expressa pelo coeficiente de
difusão que depende da temperatura (quanto maior a temperatura maior a velocidade das
moléculas) e da massa molecular (quanto menor a massa, maior a velocidade). O
gradiente de concentração deve ser interpretado como uma força química que conduz o
sistema em direção ao seu estado de equilíbrio.
32
Gradiente químico = diferença de concentração química.
A difusão é um processo muito eficiente quando as distâncias a serem percorridas são
curtas. À medida em que as distâncias aumentam, o tempo para as moléculas se
difundirem aumenta bastante.
33
34
Lembretes:
Canais: são poros específicos que podem estar sempre abertos (canais de
vazamento) ou que temporariamente se abrem e se fecham de forma regulada
(canais regulados por comportas).
Proteínas carreadoras: proteínas que se ligam à substância de um lado da
membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam sua conformação e “jogam” a
substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de um
carreador é responsável pela translocação (transporte) de uma quantidade limitada
de solutos.
35
36
37
38
Propriedades coligativas das soluções são propriedades que surgem pela simples
presença de um soluto e dependem única e exclusivamente do número de partículas
dispersas (concentração do soluto), não dependendo da natureza do soluto.
Em geral uma membrana pode ser permeável, pouco permeável ou impermeável a
algumas partículas.
39
Princípios que valem para a difusão também valem para a osmose.
40
Como sabemos, pressão é força por unidade de área. Assim, tal como a difusão, as forças
produzidas pelos fluidos num sistema interagem com a osmose.
41
42
43
As células que apresentam bom volume de água, terão a membrana plasmática
pressionada contra a parede de celulose rígida, a qual vai oferecendo resistência
crescente à entrada de água no citoplasma.
44
45
As células vegetais mergulhadas em ambiente hipotônico (por exemplo, água destilada)
estarão com seu volume máximo, ou seja, as células estarão túrgidas e a resistência da
membrana celulósica (M) também será máxima.
46
As células plasmolisadas estiveram mergulhadas em solução hipertônica e
perderam tanta água, que a membrana plasmática "descolou" da celulósica (M)
tendo citoplasma e vacúolo muito reduzidos.
47
48
Se a célula vegetal estiver exposta no ar e a ventilação promover lenta perda de
água, o vacúolo reduz seu volume e a membrana celulósica acompanha essa
retração (fica com M negativo).
49
A pressão osmótica exercida pelas partículas em solução é determinada pelo número
dessas partículas por unidade de volume de líquido (e não pela massa das partículas). A
razão pra isto é que cada partícula em solução, independente de sua massa, exerce, em
média, a mesma quantidade de pressão contra a membrana.
Em função da dificuldade de se medir os quilogramas de água em uma solução, o que é
necessário para determinar sua osmolalidade, o termo osmolaridade, que é a
concentração osmolar expressa em osmóis por litro de solução (osmóis/L), em vez de
osmóis por quilograma de água (osmolalidade), é então usado, visto que a diferença
quantitativa entre a osmolalidade e a osmolaridade é de menos de 1%.
50
Osmolalidade refere-se ao número de partículas osmoticamente
presentes em um quilograma do solvente.
Osmolaridade refere-se ao número de partículas osmoticamente
contidas em um litro de solução.
Como a diferença entre a osmolaridade e a osmolalidade de uma
insignificante em soluções diluídas, geralmente usa-se a osmolaridade
quantidade de soluto osmoticamente ativo em solução.
ativas de soluto
ativas de soluto
solução se torna
para determinar a
51
LEC = líquido extracelular (MI= meio interno)
LIC= líquido intracelular
52
53
54
A bomba de sódio e potássio é também chamada Na+/K+ ATPase, pois é uma proteína de
membrana capaz de hidrolisar (quebrar) o ATP, liberando ADP, fosfato e energia. Com
isto, ela transporta sódio para fora da célula e potássio para dentro da célula (3 Na+ para 2
K+). Praticamente todas as nossas células possuem esta bomba e é ela que mantém as
diferenças entre os meios intra e extracelular para o sódio e o potássio. Esta bomba acaba
gerando uma concentração alta de sódio no meio extracelular e uma concentração alta de
potássio no fluido intracelular, fundamental para uma série de processos fisiológicos
importantes.
Uma das principais funções da bomba de sódio e potássio é controlar o volume de cada
célula. Sem a função dessa bomba, a maioria das células do corpo incharia até estourar.
Isto porque dentro da célula existe grande número de proteínas e de outras moléculas
orgânicas que não podem sair da célula. Como a maioria delas tem carga negativa, atrai
grande número de íons positivos , o que provocaria osmose para o interior da célula.
55
56
57
Células da defesa responsáveis pela fagocitose: neutrófilos, monócitos e macrófagos.
58
A clatrina é uma proteína que trabalha em cooperação com o citoesqueleto para a
deformação das membranas na formação de vesículas.
59
60
61
62
63
64
Glândulas merócrina ou écrina: o produto é liberado nas vesículas limitadas por
membrana para a superfície apical da célula, na qual se fusionam com a membrana
plásmatica e fazem a expulsão do seu conteúdo por exocitose. Ex: Glândulas sudorípara e
salivares
65
66
67
68