Cibele Andrade de Alvarenga Estudo de uma população de Sciurus

Cibele Andrade de Alvarenga
Estudo de uma população de Sciurus ingrami Thomas, 1901
(Rodentia, Sciuridae) na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Serra do Caraça, Minas Gerais, Brasil
Belo Horizonte
2002
Cibele Andrade de Alvarenga
Estudo de uma população de Sciurus ingrami Thomas, 1901
(Rodentia, Sciuridae) na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Serra do Caraça, Minas Gerais, Brasil
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-graduação em Zoologia de
Vertebrados da Pontifícia Universidade
Católica de Minas, para a obtenção do
título de Mestre em
Zoologia de
Vertebrados.
Orientadora: Prof.a Dra. Sônia A. Talamoni.
Belo Horizonte
2002
Dedico esses anos de pesquisa
à pessoa mais especial de minha vida,
Jade; por
ter
participado da
me acompanhado e
coleta
dos
dados
na
Reserva do Caraça durante sete meses
de
minha gestação.
AGRADECIMENTOS
Agradeço ao meu marido Roni, pelo incentivo, apoio, compreensão e amor
proporcionados nesses anos de desencontros e preocupações. Agradeço aos meus pais, Hilton
e Maria Nilza pelo incentivo e financiamento do curso, aos meus irmãos pelo estímulo. À minha
avó Gabriella e demais familiares pela preocupação e apoio.
Um agradecimento especial à professora Sônia Talamoni pela sua orientação durante
todo o período de pesquisa e elaboração do trabalho, como também pela amizade que se
formou entre nós. Agradeço ao coordenador do curso e prof. Nilo Bazolli, ao prof. Robert Young
pelas explicações sobre o comportamento animal, e aos demais professores pelos valiosos
ensinamentos durante o curso.
À professora Flávia M. Pantuza (FUNCESI) e Júlio A. Lombardi (UFMG) pela ajuda na
identificação das plantas.
Agradeço à Clédima pela disponibilidade e simpatia com que sempre me atendeu.
Aos amigos do mestrado que contribuíram direta ou indiretamente na conclusão do
curso: Ana Paula, Ana Tereza, Daniella, Gizelle, Regianne, Renata, Sandra, Simone, Taciana e
Vanessa, Marcelinho, Orion, Quincas, Rochinha, Túlio e aos estagiários do Caraça, Denis (pela
companhia, ajuda na pesquisa, enfim... pelas idas e vindas ao Caraça), Dirceu e Fernanda,
Érica, Fábio, Víctor, Miguel e Thomaz.
Agradeço à Bióloga Consuelo Paganini (AMDA), por me permitir o estudo desses
curiosos animais, na Reserva do Caraça. Ao Padre Sebastião, Padre Célio, Padre Walter e
Irmãos, pela amizade e carinho a mim proporcionados durante a pesquisa, e aos demais
funcionários da Reserva, em nome do gerente Geraldo, por mostrar-se sempre disponível
quando necessitei de ajuda. Foi maravilhoso trabalhar com vocês... Obrigada!
Ao Programa de Pós-graduação em Zoologia de Vertebrado Puc-Minas.
Ao Fundo de Incentivo à Pesquisa (FIP) da PUC Minas pelo financiamento do projeto.
SUMÁRIO
CAPITULO 1 ...............................................................................................................................06
RESUMO......................................................................................................................................07
ABSTRACT..................................................................................................................................08
1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................................09
2 MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................................11
2.1 ÁREA DE ESTUDO ...............................................................................................................11
2.2 METODOLOGIA DE CAMPO ...............................................................................................11
2.2.1 Captura e marcação ...........................................................................................................11
2.2.2 Amostragem de comportamento ........................................................................................12
2.2.3 Fenologia de frutos..............................................................................................................13
2.3 ANÁLISE DE DADOS ...........................................................................................................14
2.3.1 Comportamento e consumo de frutos ................................................................................14
2.3.2 Repertório de comportamento ............................................................................................14
2.3.3 Utilização do espaço ..........................................................................................................14
3 RESULTADOS .........................................................................................................................16
3.1 COMPORTAMENTO E USO DO ESPAÇO ......................................................................... 17
3.2 CONSUMO E DISPONIBILIDADE DE ALIMENTOS ........................................................... 20
4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 25
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................... 30
6 ANEXOS ................................................................................................................................. 33
CAPITULO 2 .............................................................................................................................. 36
1 INTRODUÇÃO .........................................................................................................................37
2 MATERIAL E MÉTODO ...........................................................................................................38
3 RESULTADOS ........................................................................................................................ 39
4 DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 41
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................................... 43
CAPITULO 1
Hábito alimentar e comportamento de Sciurus Ingrami Thomas, 1901
(Rodentia, Sciuridae) na Reserva Particular do Patrimônio Natural Serra do
Caraça, Minas Gerais, Brasil
RESUMO
O estudo sobre comportamento e alimentação de Sciurus ingrami Thomas, 1901 foi
desenvolvido em uma área de mata secundária na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Serra do Caraça (20º 05’ S; 43º 29’ W), localizada no estado de Minas Gerais, Brasil. O estudo
foi realizado entre os meses de fevereiro a novembro de 2001. Foram escolhidas nove áreas de
observação de comportamento, nas quais foram utilizadas a amostragem focal, com registros
contínuos e amostragem scan, com registros instantâneos. As maiores porcentagens relativas
aos comportamentos foram registradas para as categorias alimentação e deslocamento, e as
menores para as categorias procura e o repouso. As demais categorias comportamentais foram
esporadicamente observadas. No mês de setembro houve uma queda no repertório de
comportamento em decorrência do menor número de esquilos avistados na área. Nesse
período os animais priorizaram o uso do espaço na área com maior disponibilidade de alimento.
O alimento mais consumido foi o fruto de Syagrus romanzoffiana (70%), seguido por itens
antrópicos (14%) e o fruto de Lafoensia pacari (5,7%). S. romanzoffiana mostrou-se disponível
em todos os meses de estudo, graças ao hábito de estocagem de alimento por esses animais.
As diferenças comportamentais e a utilização do espaço variaram em decorrência da diferença
na disponibilidade do alimento que essas áreas ofereceram durante o estudo.
ABSTRACT
A study of feeding behaviour and feeding ecology of Sciuris ingrami was undertaken at Caraça
private reserve (RPPN) in Minas Gerais, Brazil, in an area of secondary forest. This study was
carried out between February and November 2001. The area was divided into nine observation
areas in which I observed the behaviour of marked and unmarked squirrels using both focal
animal with continuous recording and scan sampling with instantaneous recording. The most
frequently recorded behaviour patterns were feeding and movement, whereas the least recorded
were searching and resting. Many other behaviour patterns were also sporadically observed
during the study. In September there was a sudden drop in behavioural diversity and fewer
squirrels were present in the observation areas. During this period the squirrels mainly used one
area that had a high concentration of food available to them. The food item that the squirrels
consumed the most of was the fruit of Syagrus romanzoffiana (70%), then food of human origin
(14%) and in third place the fruit of Lafoensia pacari (5.7%). Fruits of S. romanzoffiana were
available during all the months of the study due to the food storing behaviour of the squirrels.
The behavioural differences and the use of space by the squirrels varied in accordance with the
availability of food items in the different observation areas.
1 INTRODUÇÃO
O número de espécies de Sciuridae nas florestas tropicais é maior do que o existente no
hemisfério norte, porém pouco se conhece sobre a história natural desses animais na região
Neotropical (Emmons & Feer 1990).
Ainda há controvérsias a respeito do número e nomenclatura das espécies descritas de
Sciurus no Brasil. Segundo Moojen (1952) há 11 espécies distribuídas em diferentes biomas.
Fonseca et al. (1996) relatam apenas cinco: S. aestuans; S gilvigularis; S. ignitus; S. igniventris
e S. spadiceus. Emmons & Feer (1990) relatam a existência de quatro espécies: S. ignitus com
distribuição no extremo oeste do Brasil; S. igniventris da Amazônia; S. spadiceus no oeste do
Brasil e S. aestuans, esta última com quatro subespécies: S. a. aestuans (Norte da Amazônia);
S. a. gilvigularis (sul da Amazônia e Venezuela); S a. alphonsei (Pará e Pernambuco) e S. a.
ingrami, sendo este o único ciurídeo presente na Mata Atlântica, ocorrendo desde a Bahia ao
Rio Grande do Sul. EISENBERG (1989) considera que S. aestuans inclui S. ingrami, tratada
como espécie separada por alguns autores (Moojen 1952, Vieira 1953). A localidade tipo de S.
ingrami Thomas, 1901 localiza-se em Tunel, sul de Minas Gerais (Vieira 1953).
São poucas as pesquisas referentes ao comportamento e ecologia da espécie em toda a
sua área de distribuição (Maia et al. 1987; Galetti et al. 1992; Paschoal & Galetti 1995;
Bordignon 1996; Bordignon & Monteiro Filho 1999; Bordignon & Monteiro Filho 2000).
Embora oportunistas e generalistas em termos de dieta os frutos são a fonte primária de
alimentação para os esquilos. A produção de frutos varia consideravelmente entre as espécies,
local e ano, o que pode interferir no ciclo anual do número de esquilos em uma população e na
distribuição destes em diferentes hábitats florestais (Gurnell 1996). Segundo Wauters et al.
(1992), a diferença entre os hábitats, representada principalmente pela disponibilidade e
qualidade de alimento, explica as diferenças no padrão de atividade e comportamento de
forrageio de esquilos. Os esquilos evitam locais com baixa qualidade de recursos e concentram
suas atividades em áreas contendo abundância de alimentos (Lurz et al. 2000). Bordignon
(1996) e Bordignon & Monteiro Filho (2000), em estudo conduzido em área de floresta de
araucária no sul do Brasil, relatam que o comportamento apresentado por S. ingrami é similar
ao de outras espécies do hemisfério norte e o uso dos recursos alimentares também apresenta
variação sazonal com relação ao tipo de alimento consumido.
O presente estudo investigou o hábito alimentar e o comportamento de uma população
de S. ingrami, numa área de mata secundária na Reserva Particular do Patrimônio Natural
Serra do Caraça, que apresenta grande concentração de Syagrus romanzoffiana (Palmae).
Observações prévias indicaram que os frutos dessa palmeira constituem o principal recurso
alimentar dessa população. Tal característica nos permitiu o teste da hipótese de que a
variação no uso do espaço e nas diferentes categorias de comportamento exercidas por esses
animais é condicionada pela variação sazonal da disponibilidade de alimento. Assim, os
objetivos específicos foram determinar a variação mensal do comportamento dos esquilos,
determinar todos os recursos alimentares utilizados, em que épocas do ano estão disponíveis e
a abundância dos principais e determinar a distribuição espacial dos esquilos na área.
2 MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
O estudo foi desenvolvido na Reserva Particular do Patrimônio Natural da Serra do
Caraça (20º 05’ S; 43º 29’ W), no município de Catas Altas, no Estado de Minas Gerais. A
Reserva possui área de 10.187,89 ha. A altitude varia de 720 a 2070 metros e a temperatura da
região gira em torno de 15 °C (Strang 1981). Inserida na bacia do Rio Doce, a Reserva localizase no contraforte da Serra do Espinhaço, em uma região de transição entre o bioma do Cerrado
e Mata Atlântica ao sul, e uma zona de transição entre Cerrado, Mata Atlântica e Caatinga, ao
norte (Giulietti et al. 1997).
A Reserva abriga um patrimônio artístico, histórico-cultural, tombado em 1995 pelo
Serviço do Patrimônio Histórico e Artístico Nacional (SPHAN) (Andrade 2000) e possui
significativa fauna de vertebrados, tendo sido registradas 60 espécies de mamíferos (Talamoni
et al. 2001) e 274 espécies de aves (Vasconcelos & Melo Junior 2001 e Vasconcelos 2001). Os
animais estudados encontravam-se em áreas de matas secundárias, próximas às construções
da Reserva. Essas áreas caracterizavam-se pela presença constante de turistas.
2.2 METODOLOGIA DE CAMPO
2.2.1 Captura e Marcação
Os esquilos foram capturados durante dois dias ao mês no período de fevereiro a
novembro de 2001 e marcados para identificação individual, utilizando colares plásticos com
duas contas coloridas inseridas, sendo uma cor para separar os sexos e a outra para
individualizar os animais. Não foi necessária a utilização de anestésico durante a manipulação
do animal. Foram utilizadas 12 armadilhas por dia de captura viva (15 x 15 x 32cm, tipo gaiola
de arame galvanizado) nas áreas mais utilizadas pelos animais. Foram acumulados 18 dias de
captura. Outras 60 armadilhas permaneceram fixas em pontos de captura, distanciadas de 10
em 10 metros e dispostas em linhas de 100 metros que circundavam a área estudada. Essas
armadilhas eram abertas durante um dia (6:00 - 18:00h) ao mês. Foram marcados 15
indivíduos, oito fêmeas e sete machos. Houveram 38 capturas e recapturas de 20 fêmeas, 16
machos e dois indivíduos jovens sem sexagem. As capturas foram realizadas nas seguintes
áreas, denominadas de acordo com referenciais locais: 1) Jardim, vinte indivíduos capturados;
2) Estacionamento, quatro; 3) ETE (Estação de Tratamento de Esgoto), cinco; 4) Ponte sobre o
rio Caraça, cinco e 5) Mata (pequeno trecho à margem do rio Caraça), quatro indivíduos
capturados.
A isca usada foi o fruto de S. romanzoffiana ou amendoim. A massa corporal e as
medidas de comprimento do corpo, da cabeça, da cauda e do pé de todos animais capturados
foram tomados e o teste de Mann Whitney (Zar 1999) foi utilizado para a comparação das
médias obtidas de machos e de fêmeas adultos.
2.2.2 Amostragem de Comportamento
Durante o período de oito meses (abril a novembro), observações de comportamento
foram realizadas em nove áreas, determinadas de acordo com observações prévias de suas
utilizações. O percurso nessas áreas mudou diariamente ao longo de seis dias ao mês,
necessários para que todas as áreas fossem amostradas em todos os horários. O tamanho total
da área de observação foi de 3,8 ha, calculado pelo Método do Polígono Mínimo Convexo
(Mohr 1947), a partir das coordenadas geográficas de cada área de observação obtidas com o
auxílio do GPS Garmin II Plus. As observações foram realizadas com a ajuda de binóculo Tasco
8 -17 x 25mm, das 05:30h - 06:00h até 17:30h - 18:00h.
Estipulou-se um tempo de trinta minutos em cada área, quando foi utilizada a
amostragem focal, através de registros contínuos e amostragem scan modificada, quando toda
a área era percorrida e era feita uma varredura através de registros instantâneos (Altmann
1974). Os trinta minutos foram divididos em cinco minutos iniciais de amostragem scan, vinte
minutos de amostragem focal e os cinco minutos finais novamente com a amostragem scan. O
tempo gasto nas diferentes categorias comportamentais foi quantificado a partir dos dados
obtidos da amostragem focal. Dados obtidos pela amostragem scan foram expressos como
número total de ocorrências das diferentes categorias comportamentais (Martin & Bateson
1986). Foi acumulado um total de 60 horas ao mês de observação de comportamento, sendo 40
horas de amostragem focal e 20 horas de amostragem scan.
Durante as observações foram investigadas onze categorias comportamentais,
apresentadas no etograma a seguir.
Deslocamento
Andar ou correr em árvores ou no chão, com ou sem alimento na
boca.
Alimentação
Consumo de itens alimentares, incluindo o manuseio do alimento
para comer e animal bebendo água.
Procura
Procura por alimento na árvore ou no solo.
Limpeza
Coçar ou lamber a pelagem.
Repouso
Sentar ou deitar num galho ou parar no chão.
Vocalização
Confronto
Confronto de dois ou mais esquilos. Inclui correr atrás do outro,
vocalizar, ameaçar ou lutar (Thompson 1977).
Esfregar as bochechas
Comportamento de esfregar as bochechas num galho para limpar a
boca e o rosto ou para espalhar os odores pelas glândulas de cheiro
no local (Taylor 1977; Ferron & Quellet 1989; Koprowski 1993).
Construção de ninho
Retirar lascas de árvore
Inclui retirada para construção de ninho ou marcação de território
(Taylor 1968).
Outros comportamentos
Espreguiçar, enterrar e desenterrar alimento, esconder alimento,
perseguição de acasalamento, cheirar a genitália da fêmea.
2.2.3 Fenologia de frutos
A fenologia de S. romanzoffiana e de Lafoensia pacari (Lythracea) cujos frutos serviam
de alimento para os esquilos foi analisada quinzenalmente a partir da primeira comprovação de
alimentação. Essas árvores foram numeradas e mapeadas para facilitar o acompanhamento
fenológico. Ao todo foram 105 indivíduos de S. romanzoffiana distribuídos em 15 pontos de
observações e 57 indivíduos de L. pacari, distribuídos em sete pontos de observações. A
abundância mensal para cada espécie foi estimada em todas as áreas em que esses alimentos
estavam presentes. Foram utilizadas metodologias diferenciadas de acordo com as
características fenológicas de cada espécie.
O número de cachos maduros, imaturos e de flores em cada S. romanzoffiana foi
registrado. Conforme observações prévias em campo, frutos disponíveis para consumo são
aqueles maduros, amarelos ou verdes grandes e os não disponíveis para consumo são aqueles
verdes e pequenos. Considerou-se a média de 796,5 ± 331,6 frutos (n=20) por cacho,
apresentada por Galetti et al. (1992), para o cálculo da disponibilidade de frutos. L. pacari, com
57 indivíduos, distribuídos na área de estudo, teve sua abundância visualmente estimada e
graduada numa escala de 0 (ausência de fruto) a 4 (produção máxima de frutos). Os valores
assim determinados foram transformados em porcentagens da produção máxima estimada para
a espécie. Assim, 0 = ausência de fruto, 1 = 1 – 25% do máximo da produção, 2 = 26 – 50% do
máximo da produção, 3 = 51 – 75% do máximo da produção, e 4 = 76 – 100% do máximo da
produção. Essa escala é uma adaptação da apresentada por Kinnaird (1992). O cálculo da
abundância (A) foi realizado através da fórmula:
A=
N
ns
P/n
S=1
i=1
________________
N
Onde, S = espécie 1 a N; n = número de indivíduo da espécie S; e P = porcentagem mensal de
frutos por indivíduo.
2.3 ANÁLISE DE DADOS
2.3.1 Comportamento e consumo de frutos
Foram utilizados os dados de todos os esquilos presentes nas áreas de observações,
indivíduos marcados ou não. Foi utilizada a análise de correlação de Spearman (Zar 1999) para
o teste de hipótese de que o tempo gasto nas diferentes categorias comportamentais e o
número de ocorrências dessas categorias está associado à disponibilidade de frutos. Foi
verificado também se o consumo desses frutos correlaciona-se com a disponibilidade de frutos
estimada no local.
2.3.2 Repertório de Comportamento
O número de ocorrências das principais categorias de comportamento foi utilizado para
o cálculo do índice de diversidade de comportamento. Para tal foi utilizado o Índice de
Diversidade (H') de Shannon-Wiener, conforme proposto por Williams et al. (1996). Esse índice
é habitualmente utilizado na ecologia para o cálculo de diversidade de espécies.
2.3.3 Utilização do espaço
O número de esquilos observados nas principais áreas de observação, obtidos através
de dados da amostragem scan, foi utilizado para a análise da utilização do espaço de acordo
com o Índice de utilização do espaço (spread participation index), proposto por Dickens (1955) e
Traylor-Holzer & Fritz (1985). A formula utilizada (Williams et al. 1996) foi a seguinte:
S = M(nb – na) + (Fa – Fb)
2(N-M)
onde, N = total do número de observações dos animais; M = freqüência média de observações
em todas as áreas (N / número de áreas); nb = número de áreas com freqüência menor que M;
na = número de áreas com freqüência maior que M; Fa = total do número de observações nas
áreas com freqüência maior que M; Fb = total do número de observações nas áreas com
freqüência menor que M. O valor de S = 1 indica mínima utilização do espaço e o valor de S =
0 indica máxima utilização do espaço.
3 RESULTADOS
As armadilhas utilizadas mostraram-se eficientes na captura dos esquilos, porém todas
as capturas ocorreram nas áreas com maior concentração de S. romanzoffiana. Nas linhas de
armadilha que circundavam toda a área de estudo, somente um animal foi capturado. A isca
usada, fruto de S. romanzoffiana, adequou-se à captura, mesmo em áreas com alta abundância
desse fruto. No entanto, o amendoim, uma alternativa utilizada nos meses de pouca oferta de S.
romanzoffiana, não foi tão eficiente quanto ao primeiro. Os colares plásticos utilizados para a
marcação tiveram um resultado positivo e não causaram nenhum dano físico ao animal. Ele
permitiu boa visualização do esquilo em algumas áreas, no entanto, em outras, a visualização
foi dificultada pela agilidade com que esses animais percorriam as copas das árvores.
As médias das aferições biométricas dos animais adultos capturados encontram-se na
tabela 1. Não foram encontradas diferenças significativas (p < 0,05) entre as médias obtidas de
machos e fêmeas. Animais com evidências de reprodução (mamas desenvolvidas, com
abertura vaginal aparente e lactação) foram capturados nos meses de setembro e outubro. No
início do estudo, a maioria dos animais estudados era de subadultos. Os dados biométricos e a
idade de todos os animais capturados e seus respectivos locais de captura encontram-se no
anexo 1.
Tabela 1. Média dos dados biométricos de S. ingrami adultos capturados na Reserva do
Caraça, de fevereiro a novembro de 2001.
MEDIDAS
n
Massa corporal (g)
5
Comprimento corpo (mm)
3
Comprimento cabeça (mm) 3
Comprimento cauda (mm) 3
Comprimento pé (mm)
3
* Teste de Mann Whitney
MACHO
média
Dp máx.
202
22,8 240
196
12,17 210
60
1,15 60
166
5,77 170
46
1,73 48
mín.
180
188
58
160
45
FÊMEA
n média dp máx.
12 193 16,14 230
10 187 7,91 200
10
60
3,18
65
10 186 9,73 205
10
44
1,99
46
U*
mín.
180
180
55
175
40
113
72
86
99
76
3.1 COMPORTAMENTO E USO DO ESPAÇO
O tempo gasto em todas as categorias comportamentais registradas e o número de
ocorrência das mesmas encontram-se nos anexos 2 e 3. As categorias deslocamento,
alimentação, procura e repouso representaram mais de 95% do tempo gasto e das ocorrências
registradas em todos os meses de estudo. Observa-se, na figura 1, que no mês de maio
ocorreu um aumento na porcentagem do tempo gasto com o repouso, ultrapassando a
alimentação, que teve as maiores porcentagens nos demais meses. A porcentagem do tempo
gasto com deslocamento teve uma queda nos meses setembro, outubro e novembro se
comparado com os meses anteriores. As menores porcentagens foram obtidas para as
categorias procura e repouso. A amostragem scan (Fig. 2) indicou que as maiores
porcentagens foram relativas à ocorrência dos comportamentos alimentação e deslocamento,
como também indicado pela amostragem focal.
Houve pouca variação no repertório de comportamento durante o estudo, tendo sido
registrada somente uma queda no mês de setembro, com um valor de H' = 1,18, Eqüitabilidade
= 0,750 (0 - 1) (Fig. 3).
100%
80%
60%
40%
20%
deslocamento
alimentação
ou
tu
br
o
no
ve
m
br
o
o
br
m
te
se
ag
os
to
ju
lh
o
ju
nh
o
ai
o
m
ab
ril
0%
procura
repouso
Figura 1. Variação da porcentagem do tempo gasto nas principais categorias de
comportamento (amostragem focal) realizadas por S. ingrami na Reserva do
Caraça, de abril a novembro de 2001.
100%
80%
60%
40%
20%
deslocamento
procura
no
ve
m
br
o
ou
tu
br
o
se
te
m
br
o
ag
os
to
ju
lh
o
ju
nh
o
m
ai
o
ab
ril
0%
alimentação
repouso
Figura 2. Variação da porcentagem de ocorrência das principais categorias de
comportamento (amostragem scan) realizadas por S. ingrami na Reserva do
Caraça, de abril a novembro de 2001.
2,5
2
H'
1,5
1
0,5
N
ov
O
ut
Se
t
o
Ag
l
Ju
n
Ju
M
ai
Ab
r
0
Meses
Figura 3. Variação no repertório de comportamento de S. ingrami na Reserva do Caraça,
de abril a novembro de 2001. H’ = Índice de Shannon-Wiener.
Algumas observações ad libitum foram também registradas. Na presença de turistas, os
esquilos coletavam os frutos de S. romanzoffiana e iam se alimentar em arbustos mais
afastados. Eles mostravam preferência por certos locais de alimentação, uma vez que voltavam
sempre para o mesmo lugar. Quando um esquilo ia se alimentar num local onde já havia outro
indivíduo, este o expulsava imediatamente, pulando em cima, vocalizando e às -vezes correndo
atrás do invasor. Outros confrontos também foram observados pela disputa de alimento de
origem antrópica. Em duas ocasiões foi observado confronto entre machos e fêmeas pela
disputa de alimento, especialmente pão fornecido pelos administradores da Reserva. As fêmeas
mostraram-se submissas aos machos, permanecendo sentadas com as patas dianteiras
encolhidas e emitindo vocalizações curtas enquanto os machos alimentavam-se. Logo depois,
eles esfregavam as bochechas num galho a fim de se limparem. Depois, geralmente
descansavam e permaneciam em repouso por cerca de 1 - 20 min. Dois ou mais indivíduos
foram observados em repouso numa mesma árvore. Quando voltavam a atividade,
espreguiçavam-se, ficando de cabeça para baixo na árvore, apoiados pelos pés e esticando o
corpo.
O comportamento de enterrar e esconder frutos de S. romanzoffiana, pão e amendoim
foi observado 27 vezes durante o estudo. Esses alimentos foram enterrados ou escondidos
entre pedras ou em epífitas. Fora do período amostral, observou-se um esquilo adulto coletando
frutos caídos de um S. romanzoffiana e enterrando um a um, a cerca de três metros de
distância da árvore. Foram doze frutos enterrados em onze minutos.
O hábito de retirar lascas de árvores foi exibido sete vezes durante o estudo. Os
esquilos alimentavam-se dessas lascas e as usavam para a fabricação de ninhos.
O comportamento de machos cheirando a genitália de fêmeas, e galhos por onde elas
passavam, foi observado nos meses de junho e agosto. No mês de agosto foi observado um
grupo de cinco indivíduos machos perseguindo uma fêmea. O mais próximo, provavelmente um
macho dominante cheirava a genitália da mesma, enquanto os demais esquilos permaneciam
nas proximidades, vocalizando e correndo um atrás do outro. Em algumas ocasiões a fêmea
parava em um galho e lambia a cauda e a genitália. Não foi observada a copulação. Essa
perseguição de acasalamento foi observada durante 14min.
O índice de utilização do espaço (S), aplicado nas áreas mais utilizadas por esses
animais (Tab. 2), indicou que no mês de setembro houve a mínima utilização do espaço (S = 1),
quando os esquilos foram observados somente na área Jardim. No mês de novembro o valor de
S = 0,77, bem próximo de 1, pode indicar uma utilização reduzida do espaço também nesse
mês. Os valores de S obtidos para os três primeiros meses indicam que quase todas as áreas
foram utilizadas pelos animais nesse período.
Tabela 2. Índice de utilização do espaço (S) e número de S. ingrami avistados nas áreas mais
utilizadas na Reserva do Caraça, de abril a novembro de 2001.
Meses
Abril
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Total
Sampaias
16
13
8
0
2
0
0
0
39
Estacionamento
30
4
5
2
2
0
7
0
50
Jardim
ETE
Mata
S
6
13
16
13
17
6
25
22
118
5
3
0
2
2
0
1
2
15
0
2
6
3
0
0
1
3
15
0,40
0,43
0,36
0,56
0,67
1
0,68
0,77
0,38
3.2 CONSUMO E DISPONIBILIDADE DE ALIMENTOS
O alimento mais apreciado foi o fruto de S. romanzoffiana, totalizando 70,7% do
consumo. Em seguida, observou-se o consumo da semente de Lafoensia pacari, com cerca de
5,7%. Outros alimentos (Tab. 3) perfizeram um total de 23,6%, sendo constituídos por
Cupressus sp. (Cupressaceae), casca de árvore, Rubus brasiliensis (Moraceae), Musa sp.
(Musaceae), Dasyphyllum sp. (Asteraceae), flor de Salacia brachypoda (Lauraceae), Psidium
guajava (Myrtaceae), musgo, Prunus persica (Rosaceae), Myrciaria delicatua (Myrtaceae) e
líquen. Observou-se também o consumo de itens de origem antrópica (pão, pipoca, biscoito,
bolo, amendoim, banana) que perfizeram 14,1% do total, sendo a segunda principal fonte de
alimento (Tab. 3). Tais itens são fornecidos aos animais pelos administradores da Reserva com
o objetivo de mantê-los no local, independente da abundância de S. romanzoffiana.
Análise temporal do consumo de S. romanzoffiana indicou o maior consumo no mês de
abril, quando houveram 57 ocorrências de esquilos alimentando-se deste fruto. A partir desse
mês houve um declínio no número de ocorrências, com posterior aumento nos meses de
outubro e novembro. L. pacari foi mais consumido nos meses de maio, junho e julho. Os demais
tipos de alimentos foram esporadicamente consumidos.
Por outro lado, análise fenológica dos frutos de S. romanzoffiana indicaram que frutos
disponíveis somente foram observados nos meses de agosto (um cacho no Jardim), setembro
(três cachos no Jardim), outubro (dois no Jardim e dois no Estacionamento) e novembro (quatro
no Jardim e um na ETE), totalizando cerca de 9.558 frutos maduros disponíveis de maio a
novembro (Fig. 4). Observações prévias indicaram também a presença de um cacho no
estacionamento no mês de abril. Frutos não disponíveis, verdes e pequenos, foram observados
em todos os meses de estudo. As flores permaneceram no cacho por pouco mais de um mês, e
o desenvolvimento dos frutos (flor a fruto maduro) (N=2) ocorreu em um período de quatro a
oito meses. Nem todas as flores e frutos do cacho chegaram à fase final de maturação, porque
alguns caíam pela ação de fortes ventos que são comuns no local.
Por outro lado, análise qualitativa da disponibilidade dos principais alimentos nas áreas
mais utilizadas (Fig. 5), baseada nas análises fenológicas e também nas observações de
consumo, indicou que a maior parte dos frutos consumidos provinha daqueles caídos no solo ou
então daqueles que haviam sido enterrados. Os frutos muito maduros, caracterizados pela
coloração alaranjada e pelo odor forte, não foram consumidos pelos esquilos. Foi observado
que a maioria desses frutos estava infestada por larvas de Diptera.
Geralmente os esquilos selecionavam os frutos de S. romanzoffiana que iam comer e
descartavam os indesejáveis. Esse comportamento foi observado com maior freqüência quando
os animais encontravam-se em cima das árvores, no entanto, um esquilo jovem procurando
frutos no chão retirou parte do exocarpo de vinte e dois frutos que foram em seguida
descartados. Esse comportamento durou sete minutos de amostragem focal. Raramente foi
observado o consumo da polpa amarela do fruto.
A média do tempo obtida para a abertura de um fruto de S. romanzoffiana, incluindo a
retirada do exocarpo, abertura do endocarpo e consumo do endosperma foi de 3,67min ± 1,41
(N=48). No final do mês de outubro, foi observado um esquilo jovem gastando quase uma hora
na realização desse processo. Em novembro, observou-se também outro esquilo jovem
tentando retirar exaustivamente um fruto ainda pequeno do cacho, não obtendo sucesso.
Tabela 3. Número de registros de S. ingrami consumindo os diferentes itens alimentares
presentes na área de estudo, de abril a novembro 2001. Números entre parênteses referem-se
aos percentuais de consumo mensal de cada item.
Alimentação / Meses
abr
S. romanzoffiana
57
(93,4)
mai
36
(66,7)
jun
25
(61)
28
jul
(52,8)
ago
26
(74,3)
set
23
(82,1)
out
43
(84,3)
nov
L. pacari
1
(1,6)
3
(5,6)
6
(14,6)
11
(20,8)
-
-
-
-
1
(2)
-
Cupressus sp.
-
-
-
-
2
(4,9)
3
(5,7)
-
-
1
(3,6)
-
-
1
casca de árvore
-
-
1
(1,9)
-
-
-
-
1
(2,9)
-
-
3
(5,9)
1
R. brasiliensis
1
(1,6)
2
(3,7)
-
-
1
(1,9)
-
-
-
-
1
(2)
-
Musa sp.
-
-
-
-
-
-
-
-
2
(5,7)
2
(7,1)
-
-
-
Dasyphyllum sp.
-
-
-
-
-
-
3
(5,7)
-
-
-
-
-
-
-
. brachypoda
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
3
P. guajava
1
(1,6)
1
(1,9)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Musgo
1
(1,6)
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
P. persica
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2
M. delicatua
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
2
Líquen
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
1
Itens antrópicos
-
-
11
(20,4)
8
(19,5)
7
(13,2)
6
(17,1)
2
(7,1)
3
(5,9)
18
61
(100)
54
(100)
41
(100)
53
(100)
35
(100)
28
(100)
51
(100)
66
37
4000
3000
N
2000
1000
no
ve
m
br
o
ou
tu
br
o
se
te
m
br
o
ag
os
to
ju
lh
o
ju
nh
o
m
ai
o
0
número de frutos disponíveis
Figura 4. Número de frutos disponíveis de S. romanzoffiana na Reserva do Caraça em
todas as áreas de estudo, de maio a novembro de 2001.
Meses
Áreas
Abril
Maio
Junho
Julho
Agosto
Setembro
Outubro
Novembro
Sampaias
Estacionamento
Jardim
ETE
Mata
fr. S. romanzoffiana maduros na árvore
fr. de L. pacari
fr. S. romanzoffiana maduros no chão
alimentação antrópica
fr. velhos S. romanzoffiana enterrados
ausência
Figura 5. Análise qualitativa da disponibilidade dos principais alimentos consumidos por
S. ingrami na Reserva do Caraça, de abril a novembro de 2001.
As maiores abundâncias de L. pacari, outro fruto consumido pelos animais no local,
foram observadas em junho (29,79% da produção máxima) e julho (21,58% da produção
máxima). No mês de outubro, as árvores desse fruto começaram a perder suas folhas e os
poucos frutos presentes estavam velhos. Em novembro, a disponibilidade dos mesmos foi
insignificante. Entretanto, foram observados esquilos consumindo o fruto dessa árvore desde
abril na área Mata e maio na área Mata e ETE. Na área Estacionamento e Jardim não havia
essa espécie. A alimentação antrópica somente foi oferecida aos animais na área Jardim (Fig.
5).
A análise de correlação de Spearman entre as principais categorias de comportamento,
obtidas por ambas as amostragens, e o consumo de frutos de S. romanzoffiana, L. pacari, e de
alimentos antrópicos, não indicou qualquer associação significativa (coeficientes obtidos
encontram-se no anexo 4), exceto pela correlação inversa entre a porcentagem do tempo gasto
com o comportamento procura e o consumo de itens antrópicos (rs=-0,85, p=0,007). Observouse também correlação significativa negativa entre o consumo de S. romanzoffiana e o consumo
de itens antrópicos (rs=-0,73, p=0,037). O número de ocorrências de animais alimentando-se
correlacionou positivamente com a disponibilidade de S. romanzoffiana (rs=0,74, p=0,05).
5 DISCUSSÃO
Foi observado neste estudo, devido ao comportamento extremamente ativo destes
animais, que o período de tempo fixado para cada sessão de amostragem focal mostrou-se
inadequado, tendo em vista a pequena quantidade de tempo reportada para as diferentes
categorias comportamentais em relação à quantidade de tempo gasta para o registro das
mesmas. O indivíduo focal foi seguido na medida do possível, entretanto, em algumas ocasiões
este saía da área no início da observação e não retornava. O tempo restante era perdido, pois a
metodologia não permite que outro animal seja selecionado no mesmo período (Lehner 1996),
assim, provavelmente outras categorias de tempo poderiam ser reportadas se o tempo de
amostragem fosse estendido.
Observou-se que, quando os animais mantiveram determinados comportamentos por
mais tempo, justamente no período em havia maior disponibilidade de alimentos (agosto a
novembro), foi possível o registro das mesmas tendências de comportamento através das duas
amostragens. Além das metodologias de observação utilizadas, foi importante também o
registro de observações ad libitum (Altmann 1974), fora do período amostral. Alguns
comportamentos, como por exemplo, perseguição de acasalamento e alguns confrontos pela
disputa de alimento, foram mais observados fora de cada sessão amostral.
A média da massa corporal encontrada nesse estudo está bem abaixo da apresentada
por Eisenberg (1989). Esse autor relata que o peso médio de S. ingrami é de 300g. Segundo
esse mesmo autor, o período de gestação dos esquilos é de 38 a 45 dias, e os jovens
geralmente não abrem os olhos até a idade de aproximadamente trinta dias. Baseado nesse
autor e em nossas observações podemos sugerir que os esquilos da área estudada devem ter
se acasalado no período de junho a agosto, quando foi observada uma perseguição de
acasalamento e também machos cheirando a genitália das fêmeas e os galhos por onde elas
passavam. Os jovens poderiam ter nascido por volta dos meses de setembro e outubro, meses
em que as fêmeas lactantes foram capturadas. Assim, eles estariam independentes justamente
no período em que a disponibilidade do fruto de S. romanzoffiana estava aumentando.
Bordignon & Monteiro Filho (2000) sugerem a existência de dois picos anuais de
acasalamento de S. ingrami, sendo um no inverno e outro no verão, coincidindo com a época
de acasalamento de S. carolinensis no Canada (Thompson 1978), e de S. vulgaris Linnaeus,
1758 na Europa (Wauters & Dhondt 1989). Neste estudo, não obtivemos dados suficientes para
verificar a existência de dois períodos reprodutivos uma vez que o período de estudo não
completou um ano.
O comportamento de perseguição de acasalamento observado está de acordo com o
descrito por Benson (1980) para o esquilo S. niger Linnaeus, 1758. Esse autor relata que o
comportamento reprodutivo e o ritual de acasalamento dessa espécie são similares aos de
outros esquilos (S. carolinensis Gmelim, 1788 e S. aberti Woodhouse, 1853); esse animais são
poligínicos e não formam pares durante este período. Em nosso estudo, alguns machos saíram
da área durante o período reprodutivo e não retornaram; ao contrário, fêmeas lactantes, antes
não residentes foram registradas somente nos últimos meses, e justamente em áreas com
maior disponibilidade de alimento. Este fato talvez esteja associado aos comportamentos
reportados por vários autores (Wauters & Dhondt 1992; Andrén & Delim 1994; Bordignon &
Monteiro Filho 1996; Rodriguez & Andrén 1999; Lurz et al. 2000), ou seja, os machos tendem a
se locomover por longas distâncias à procura de fêmeas férteis para se acasalarem, enquanto
as fêmeas procuram o hábitat com maior disponibilidade de alimento para suprirem a energia
gasta na lactação. Na área estudada, foram encontrados vários ninhos próximos aos principais
recursos alimentares (Capitulo 2), com isso, as fêmeas lactantes não necessitariam procurar
alimentos em outras áreas, evitando assim se afastarem dos filhotes por muito tempo.
Segundo Gurnell (1996), o sucesso reprodutivo da fêmea é positivamente associado
com a disponibilidade de alimento na área. Wauters & Dhondt (1989), em estudo com o esquilo
vermelho S. vulgaris, verificaram que fêmeas, quando lactantes, não podem sair de perto do
ninho à procura de alimento, assim elas têm que adequar o seu padrão de forrageio, a sua
atividade e o uso do ninho a fim de prover energia necessária à lactação. Portanto, a maior
disponibilidade do fruto de S. romanzoffiana, principal recurso alimentar no local e o provável
nascimento de filhotes pode explicar o aumento do tempo gasto com a alimentação e a
diminuição do mesmo no deslocamento, verificados nos meses de setembro, outubro e
novembro. As fêmeas lactantes não podendo deslocar-se por muito tempo a procura do
alimento, otimizaram o seu tempo na alimentação e em áreas com maior disponibilidade de
alimento. Com isso, os esquilos gastaram mais tempo da sua atividade diária alimentando-se de
seu fruto preferido e menos tempo em outras categorias comportamentais.
Tal resultado também foi observado por Bordignon & Monteiro Filho (2000) em estudo
de S. ingrami em mata de Araucária, ao sul do Brasil. No entanto, esses autores observaram
variação sazonal no tempo gasto nos diferentes comportamentos (alimentação, deslocamento,
manutenção e repouso). Observaram também que o comportamento de enterrar frutos de
Araucaria angustifolia (Araucariaceae) no outono deve ter sido a causa do aumento do tempo
gasto com o comportamento deslocamento e o decréscimo com a alimentação nesse período.
Foi observado que os esquilos consumiram diferentes tipos de alimentos disponíveis na
área, evidenciando o seu padrão generalista e oportunista reportado por Gurnell (1996). As
associações significativas negativas entre consumo do fruto de S. romanzoffiana e consumo de
itens antrópicos e negativa também entre comportamento de procura e consumo de itens
antrópicos reforçam o hábito alimentar oportunista desses animais.
Os esquilos têm preferência por alimentos de alto valor nutricional como as sementes
secas de A. angustifolia, S. romanzoffiana e Quercus sp. (Smith et al. 1972; Galetti et al.1992;
Paschoal & Galetti 1995; Bordignon 1996; Gurnell 1996; Bordignon & Monteiro Filho 1999). No
estudo de Bordignon & Monteiro Filho (1999) frutos de S. romanzoffiana também foram os mais
consumidos pelos esquilos, juntamente com frutos de A. angustifolia. Esses frutos também
foram os mais consumidos em um fragmento de floresta atlântica no sudeste do Brasil,
totalizando 39,76% de todos os frutos presentes no local (Paschoal & Galetti 1995).
A análise fenológica de S. romanzoffiana indicou que os frutos dessa palmeira estavam
disponíveis nas árvores somente nos meses posteriores a agosto, entretanto foram consumidos
durante todos os meses de estudo, graças ao hábito de estocagem de alimento desses animais.
A ausência de significância estatística entre alimentação e disponibilidade de S. romanzoffiana
provavelmente se deve ao fato de não termos avaliado a abundância dos frutos caídos no chão
e dos enterrados, nem a quantidade de alimentos antrópicos, que foi o segundo item alimentar
mais consumido por esses animais.
O comportamento de estocagem de frutos de alto valor nutricional é bem conhecido para
os esquilos europeus e norte americanos (Smith et al. 1972; Lewis 1980; Steele et al. 1996).
Esse comportamento é um importante meio de dispersão de A. angustifolia, Quercus sp.
(Bordignon 1999), S. romanzoffiana, Dalechampia pentaphylla (Euphorbiaceae) e Dicella
bracteosa (Malpighiaceae) (Paschoal & Galetti 1995). O comportamento de enterrar e rejeitar
frutos, observado várias vezes em nosso estudo, deve confirmar essa eficiência na dispersão
de S. romanzoffiana, pois foram observadas várias plântulas longe da árvore mãe, o que pode
sugerir que ocorreu dispersão. Entretanto, na área estudada foi observado o consumo de frutos
de S. romanzoffiana por Tapirus terrestris (S. Talamoni, comunicação pessoal) e por Penelope
superciliaris; investigações futuras devem ser conduzidas a fim de se verificar se os esquilos
são os principais responsáveis pela dispersão dessa árvore no local. A dispersão de S.
romanzoffiana por S. ingrami foi relatada por Maia et al. (1987); Galetti et al. (1992); Paschoal &
Galetti (1995) e Bordignon & Monteiro Filho (1999).
O fruto de L. pacari mostrou-se abundante e um item complementar na dieta desses
animais no local. Esse fruto foi consumido nos meses de pouca oferta de S. roamanzoffiana. O
consumo de Cupressus sp. deve ter sido subestimado, devido a altura das árvores que muitas
vezes impossibilitava a visão de toda a copa. As espécies A. angustifolia e Quercus sp., embora
presentes na área, não tiveram frutos disponíveis durante os meses do estudo.
Galetti et al. (1992) relatam o consumo de frutos verdes imaturos e secos. Em nossas
observações constatamos que os esquilos alimentam-se do endosperma de frutos verdes
grandes e de amarelos no cacho, tendo preferência pelos grandes verdes e também pelos
velhos caídos, secos sem o exocarpo. Quando o fruto está muito maduro, amarelo, o esquilo
tem dificuldade em retirar o exocarpo, gastando mais tempo na sua manipulação. Acreditamos
que seja por isso que esses frutos foram os menos apreciados por esses animais. O tempo
gasto por um esquilo no consumo de um cacho inteiro de S. romanzoffiana, calculado no
presente estudo, não está de acordo com Galetti et al. (1992). Esses autores sugerem que um
cacho deva ser consumido entre 8-14h, tempo muito inferior ao encontrado por nós, ou seja,
cerca de dois dias. Acreditamos que o tempo na manipulação e consumo de um fruto possa
variar dependendo do estado de maturação do fruto e da idade do animal. O padrão de
mordedura do coco é uniforme e evidencia a presença desses animais no local como também
observado por Maia et al. (1987). Por outro lado, um fruto foi coletado sem um padrão definido
de abertura, mas com evidências de que tenha sido feita por esquilos. Além disso, foi registrado
que dois jovens gastaram cerca de uma hora na abertura e remoção da castanha, sugerindo
que essa uniformidade na mordedura dos frutos faz parte de um comportamento próprio de
aprendizagem do esquilo jovem.
Os esquilos beberam água em poças e em bromélias que se encontravam no solo,
fazendo pequenos cortes na base e nas folhas por onde a água saía. Esses cortes eram bem
característicos e acreditamos que possam ser utilizados como evidências da presença desses
animais em determinadas áreas. Este comportamento também foi verificado por Bordignon
(1996).
No mês de setembro registrou-se uma queda no número de esquilos em quase todas as
áreas de observação, quando foram observados esquilos somente no Jardim. Os poucos
avistamentos podem ter sido devido a fortes ventos e chuvas ocorridos no local, associados ao
fato de que nesse período as fêmeas poderiam estar com filhotes no ninho. Esses animais
concentraram as suas atividades na área de maior abundância de alimento, seja pela presença
de S. romanzoffiana como também pela alimentação antrópica, que também foi consumida na
área do Jardim. O número de esquilos utilizando as principais áreas variou em decorrência da
diferença na disponibilidade e qualidade do alimento que essas áreas ofereciam durante os
meses. Esse fato pode explicar as modificações nos comportamentos dos esquilos encontradas
durante o estudo.
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ALTMANN, J. Observation study of behavior: sampling methods. Behavior, v.49, p.227-265,
1974.
ANDRADE, M. G. A educação exilada, Colégio do Caraça. Autêntica (ed) Belo
Horizonte, 2000.
ANDRÉN, H., DELIN, A. Habitat selection in the Eurasian red squirrel Sciurus vulgaris in relation
to forest fragmentation. Oikos, v.70, p.43-48, 1994.
BENSON, B. N. Dominance relationship, mating behaviour and scent marking in fox squirrel.
Mammalia, v.44, n.2, p.143-160, 1980.
BORDIGNON, M. Comportamentos, atividade e área de vida do serelepe Sciurus ingrami
Thomas, 1901 em área de Floresta ombrófila mista no estado do Paraná, Brasil (Rodentia,
Sciuridae). Curitiba: Universidade Federal do Paraná,1996.72p. (Dissertação, Mestrado em
Ciências Biológicas – Zoologia).
BORDIGNON, M., MONTEIRO-FILHO, E. L. A. Seasonal food resources of the squirrel Sciurus
ingrami in a secondary Araucaria forest in southern Brazil. Studies on Neotropical fauna and
environment, v.34, n.3, p. 137-140, 1999.
_______ Behaviour and daily activity of the squirrel Sciurus ingrami in a secondary araucaria
Forest in southern Brazil. Can. J. Zool, v.78, p.1732-1739, 2000.
DICKENS, M. A statistical formula to quantify the ‘spread of participation’ in group discussion.
Speech Monographs, v.22, p.28-31, 1955.
EMMONS, L., FEER, F. Neotropical rainforest mammals: a field guide. The University of
Chicago Press, Chicago. 1990. 290p.
FERROW, J., OUELLET, J. P. Behavioural context and possible function of scent marking by
cheek rubbing in the red squirrel Tamiascius hudsonicus. Can. J. Zool., v.67, p.1650-1653,
1989.
EISENBERG, J. F. Mammals of the Neotropics. v.1. The University of Chicago Press, Chicago.
1989. 293p.
FONSECA, G. A. B., HERRMANN, G., LEITE, Y. L. R., MITTERMEIER, R. A., RYLANDS, A. B.,
PATTON, J. L. Lista anotada dos mamíferos do Brasil. Belo Horizonte. Conservation
International & Fundação Biodiversitas, 1996. 38p.
GALETTI, M., PASCHOAL, M., PEDRONI, F. Predation on palm nuts (Syagrus romanzoffiana)
by squirrels (Sciurus ingrami) in south-east Brasil. Journal of Tropical Ecology, v.8, p.121-123,
1992.
GIULIETTI, A. M., PIRAMI, J. R., HARLEY, M. Espinhaço range region, eastern Brazil. In: - S.
D. Davis, V. H. Heywood, O. Herrera-MacBayde, J. Villa-Lobos and A. C. Hamilton (eds).
Centres of plant diversity; a guide and strategy for their conservation, v. 3 Information Press.
Oxford, 1997.
GURNELL, L. Effects of food availability and winter weather on the dynamics of a grey squirrel
population in southern. England. J. Applied Ecology, v.33, p.325-338, 1996.
KINNAIRD, M. F. Phenology of flowering and fruiting of an east African riverine forest
ecosystem. Biotropica, v.24, n.2a, p.187-194, 1992.
KOPROWSKI, J. L. Sex and species biases in scent-marking by fox squirrel and eastern grey
squirrel. J. Zool., Lond., v.203, p.319-356, 1993.
LEHNER, P.N. Handbook of ethological methods; 2 ed. Cambridge University Press, 1996.
189p.
LEWIS, A. R. Patch use by gray squirrels and optimal foraging. Ecology, v. 61, n.6, p.13711379, 1980.
LURZ, P. W. W., GARSON, P. J., WAUTERS, L. A. Effects of temporal and spatial variations in
food supply on the space and habitat use of red squirrels. J. Zool., Lond. v.251, p.167-178,
2000.
MAIA, A., SERRAN, F., FERNÁNDEZ, H. et al. Interferências faunísticas por vestígios vegetais
III: interferência do caxinguelê (Sciurus aestuans ingrami, Thomas 1901) com a palmeira babade-boi (Syagrus romanzoffiana) (Chamisso). Atlas da sociedade botânica do Brasil. v.3, n.11,
p.89-96, 1987.
MARTIN, P., BATESON, P. Measuring behavior. Na introductory guide. Cambridge University
Press. 1986. p.200.
MOOJEN, J. Os roedores do Brasil. Instituto Nacional do Livro, Rio de Janeiro, 1952, p.214.
MOHR, C. Table of equivalent populations of North American small mammals. American
Midland Naturalist v. 37, p. 223-249, 1947.
PASCHOAL, M., GALETTI, M. Seasonal food use by the neotropical squirrel Sciurus ingrami in
southeastern Brazil. Biotropica, v.27, n.2, p.268-273, 1995.
RODRIGUEZ, A., ANDRÉN, H. A comparison of Eurasian red squirrel distribuition in different
fragmented landscapes. J. Applied Ecology. v.36, p.649-669,1999.
SMITH, C, C., FOLLMER, D. Food preferences of squirrel. Ecology, v.53, n.1, p.82-91, 1972.
STEELE, M. A., HADJ CHIKH, L. Z., HAZELTINE, J. Caching and feeding decisions by Sciurus
carolinensis: responses to weevil infested acorns. J. Mammal. v.77, n.2, p.305-314, 1996.
STRANG, H. E. (coord.). Projeto Caraça. Fundação Brasileira para a Conservação da Natureza,
1981.
TALAMONI, S.A. et al. Caracterização da fauna de mamíferos da Reserva Particular do
Patrimônio Natural do Caraça, Catas Altas, MG. Relatório Técnico. Pontifícia Universidade
católica de Minas Gerais, PUC Minas. 2001, 52p.
TAYLOR, J. C. The use of marking points by grey squirrel. J. Zool., Lond., v.155, p.245-247,
1968.
________ The frequency of grey squirrel Sciurus carolinensis communication by the use of
scent marking points. J. Zool., Lond., v.183, p.543-545, 1977.
THOMPSON, D. C. Reproductive behaviour of the grey squirrel. Can. J. Zool., v.55, p.11761184, 1977.
________ The social system of the Grey squirrel. Behaviour, v.64, p.305-328, 1978.
TRAYLOR-HOLZER, K., FRITZ, P. Utilization of space by adult and juvenile groups of captive
chimpanzees (Pan troglodytes). Zoo Biology, v.4, p.115-127, 1985.
VASCONCELOS, M.F., MELO JUNIOR, T.A. An Ornithological survey of Serra do Caraça,
Minas Gerais, Brasil. Cotinga, v.15, p. 21-31, 2002.
VASCONCELOS, M.F. Adições à avifauna da Serra do Caraça, Minas Gerais. Atualidades
Ornitológicas, v.104, p. 3-4, 2001.
VIEIRA, C. Roedores e Lagomorfos do estado de São Paulo. Arquivos de Zoologia do estado
de São Paulo. v. 8, artigo 5, pp.129-168, 1953.
WAUTERS, L. A., DHONDT, A. A. Body weight, longevity and reproductive success in red
squirrel Sciurus vulgaris. J. .Anim. Ecol., v.58, p.637-651, 1989.
________ Spacing behaviour of red squirrel Sciurus vulgaris: variation between habitats and the
sexes. Anim. Behavior, v.43, p.297-311, 1992.
WAUTERS, L.A., SWINNEN, A. A., DHONDT, A. A. Activity budget and foraging behavior of red
squirrel Sciurus vulgaris in coniferous and deciduous habitats. J. Zool., Lond., v.227, p.71-86,
1992.
WILLIAMS, B.G., WARAN, N. K., CARRUTHERS, J., YOUNG, R. J. The effect of a moving bait
on the behaviour of captive cheetahs (Acinonyx jubatus). Animal Welfare, v.5, p.271-281.1996.
ZAR, J. H. Biostatistical Analysis. Second Edition. Prentice-Hall International. Inc. New Jersey,
USA. 1999, p.718.
ANEXOS
Anexo 1. Dados da biometria de esquilos fêmeas e machos. As medidas de comprimento são
dadas em milímetros. (idade: J = jovem, AS = Subadulto, AD = adulto)
Indivíduos
Meses
Local de
Idade
Captura
Fêmeas
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Machos
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
Sem
sexagem
1
2
Peso
(g)
Mar
Mar
Abr
Mai
Mai
Jun
Jun
Jul
Jul
Jul
Jul
Ago
Ago
Ago
Set
Set
Set
Out
Out
Out
ETE
ETE
Estacion.
Jardim
Jardim
Jardim
Jardim
Jardim
Mata
Mata
Jardim
Jardim
Jardim
Jardim
Ponte
Ponte
Ponte
Jardim
Ponte
Ponte
SA
SA
SA
SA
AD
AD
SA
AD
SA
AD
AD
AD
SA
AD
AD
AD
SA
AD
AD
AD
160
159
163
170
180
180
160
180
170
200
190
190
170
180
190
210
170
180
210
230
Fev
Fev
Mar
Mar
Abr
Abr
Mai
Mai
Jun
Jun
Jun
Jul
Jul
Ago
Out
Nov
Estacion.
Jardim
ETE
ETE
Estacion.
Estacion.
Jardim
Mata
Jardim
Jardim
Jardim
Jardim
Jardim
Jardim
Mata
Jardim
SA
J
J
AD
SA
SA
SA
SA
SA
AD
AD
SA
SA
AD
SA
AD
172
78
130
200
168
168
175
170
170
200
240
170
175
180
170
190
Nov
Nov
ETE
Jardim
J
J
100
150
Comp. Comp. Comp. Comp.
do
da
da
corpo cabeça cauda do pé
180
195
200
175
180
183
180
185
200
195
185
60
55
60
60
60
53
60
65
64
60
60
200
200
175
175
190
170
190
185
180
180
180
45
45
45
45
45
47
45
41
45
40
40
185
185
185
180
60
55
60
60
160
180
180
205
45
45
46
45
170
45
170
40
180
53
170
45
210
180
172
188
180
190
60
65
60
58
45
60
170
170
170
170
150
160
48
45
47
45
46
45
150
190
60
60
170
45
Anexo 2. Tempo gasto (min.) em todas as categorias de comportamento, obtido pela
amostragem focal e suas respectivas porcentagens ao longo dos meses de estudo, 2001.
Categorias
Abr %
comportamentais
26,
Deslocamento
46 4
46,
Alimentação
81 6
10,
Procura
18 3
13,
Repouso
23 2
Limpeza
2 1,1
Vocalização
1 0,6
Confronto
2 1,1
Esfregar bochechas 1 0,6
Construir ninho
0 0
Retirar lascas de
árvore
0 0
Mai % Jun % Jul % Ago % Set % Out % Nov %
22,
31,
26,
27,
14,
10,
17,
44 7 52 7 42 8 42 8 20 8 21 9 37 7
28,
56,
58,
75,
56,
52,
56 9 93 7 92 6 65 43 102 6 109 8 109 2
10,
15 7,7 11 6,7 17 8 12 7,9 12 8,9 50 26 8 3,8
35,
13,
22,
68 1 5 3,0 1 0,6 21 9 0 0 3 1,6 47 5
10 5,2 0 0 5 3,2 4 2,6 0 0 0 0 8 3,8
0 0 0 0 0 0 2 1,3 0 0 0 0 0 0
0 0 0 0 0 0 0 0 1 0,7 0 0 0 0
1 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 3 1,8 0 0 5 3,3 0 0 0 0 0 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
9
4,7
0
0
Anexo 3. Número total de ocorrências das categorias de comportamentos obtidas pela
amostragem scan e suas respectivas porcentagens ao longo dos meses de estudo, 2001.
Categorias
comportamentais
Deslocamento
Alimentação
Procura
Repouso
Limpeza
Vocalização
Confronto
Esfregar bochechas
Construir ninho
Retirar lascas de
árvore
Outros
Abr % Mai % Jun
64
45
22
19
1
6
2
1
0
%
Jul % Ago
%
Set
39,8
28,0
13,7
11,8
0,6
3,7
1,2
0,6
0
30
22
6
10
2
1
0
0
0
41,7
30,6
8,3
13,9
2,8
1,4
0
0
0
21 29,2 16 32
22 30,6 21 42
21 29,2 7 14
4
5,6 3 6
0
0
1 2
1
1,4 1 2
0
0
0 0
0
0
0 0
3
4,2 0 0
22 37,9 6
22 37,9 16
6 10,3 2
4 6,9 0
1 1,7 0
2 3,4 0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0
1 0,6
0
1
0
1,4
0
0
1
0
0
0
1
0
2,
0
1,7
0
0
0
% Out % Nov %
25 16 25 20
66,7 36 56,3 34
8,3 5 7,8 7
0
2 3,1 5
0
1 1,6 1
0
0 0 2
0
0 0 0
0
0 0 0
0
0 0 0
0
0
3 4,7
1 1,6
1
0
28,6
48,6
10
7,1
1,4
2,9
0
0
0
1,4
0
Anexo 4. Coeficientes de correlação (Spearman) obtidos entre as principais categorias
comportamentais e disponibilidade de frutos de S. romanzoffiana e L. pacari e entre o
consumo e disponibilidade desses frutos.
COMPORTAMENTO X CONSUMO DE S.
ROMANZOFFIANA
Deslocamento X consumo
Alimentação X consumo
Procura X consumo
Repouso X consumo
COMPORTAMENTO X CONSUMO DE L.
PACARI
Deslocamento X consumo
Alimentação X consumo
Procura X consumo
Repouso X consumo
COMPORTAMENTO X CONSUMO DE
ITENS ANTRÓPICOS
Deslocamento X consumo
Alimentação X consumo
Procura X consumo
Repouso X consumo
COMPORTAMENTO X DISPONIBILIDADE
DE S. ROMANZOFFIANA
Deslocamento X disponibilidade
Alimentação X disponibilidade
Procura X disponibilidade
Repouso X disponibilidade
Consumo S. romanzoffiana X Consumo
de itens antrópicos
Consumo L. pacari X Consumo de itens
antrópicos
Consumo de S. romanzoffiana X Consumo
de L. pacari
SCAN
FOCAL
rs = -0,38;
rs = 0,9;
rs = -0,45;
rs = -0,11;
FOCAL
p = 0,35
p = 0,82
p = 0,26
p = 0,77
rs = -0,03;
rs = -0,02;
rs = -0,40;
rs = -0,09;
SCAN
p = 0,93
p = 0,95
p = 0,32
p = 0,82
rs = 0,46;
rs = 0,04;
rs = 0,19;
rs = -0,12;
FOCAL
p= 0,24
p= 0,90
p= 0,64
p= 0,77
rs = 0,39;
rs = 0,53;
rs = 0,57;
rs = -0,14;
SCAN
p= 0,33
p= 0,17
p= 0,13
p= 0,72
rs = 0,23; p = 0,57
rs = -0,38; p = 0,35
rs = -0,85; p = 0,007
rs = 0,62; p = 0,102
FOCAL
rs = 0,15;
rs = -0,15;
rs = 0,03;
rs = 0,35;
SCAN
p= 0,71
p= 0,71
p= 0,92
p= 0,38
rs = -0,11; p = 0,81
rs = -0,69; p = 0,08
rs = 0,18; p = 0,68
rs = 0,00; p = 1
rs = - 0,73
rs = -0,68; p = 0,08
rs = 0,74; p = 0,05
rs = -0,56; p = 0,19
rs = -0,23; p = 0,61
p = 0,037
rs = - 0,02
p = 0,95
rs = - 0,36
p = 0,37
CAPITULO 2
Ninho do esquilo Sciurus ingrami Thomas, 1901 (Rodentia, Sciuridae)
na Reserva Particular do Patrimônio Natural Serra do Caraça, Minas
Gerais, Brasil.
1 INTRODUÇÃO
Sciurus ingrami Thomas, 1901 apresenta ampla distribuição no Brasil, sendo a única
espécie de sciurídeo da Mata Atlântica, presente da Bahia ao Rio Grande do Sul (Emmons &
Feer 1990). Ainda são poucos os estudos sobre comportamento e ecologia desses animais
(Maia et al. 1987; Galetti et al. 1992; Paschoal & Galetti, 1995; Bordignon 1996; Bordignon &
Monteiro Filho 1999; 2000). Ninhos de esquilo somente foram descritos para as espécies
européias e norte americanas (Fitzwater & Frank 1944; Tittensor 1970; Farentinos 1972; Yahner
1980; Wauters & Dhondt 1988, 1990).
Os ninhos são usados como lugar de descanso, refúgio contra mau tempo, predação e
para o cuidado com os filhotes (Farentinos 1972; Yahner 1980; Wauters & Dhondt 1990). O
esquilo vermelho europeu, S. vulgaris Linnaeus,1758 e o esquilo cinza norte americano, S.
carolinensis Gmelim, 1788 utilizam dois tipos de ninhos, um construído em árvores, feito
basicamente de folhas e um outro tipo permanente, construído em cavidades de árvores
(Wauters & Dhondt 1990; Fitzwater & Frank 1944). Animais da espécie S. carolinensis
agregam-se em cavidades nas árvores no inverno e no verão eles têm um comportamento antisocial, construindo ninhos feitos de folhas (Fitzwater & Frank 1944). Wauters & Dhondt (1988,
1990) descrevem que um único esquilo pode ter mais de um ninho, e um mesmo ninho pode
ser utilizado por diferentes esquilos e em algumas vezes dois animais adultos podem ser
encontrados juntos.
Não existe na literatura descrição de ninhos de S. ingrami no Brasil. Neste estudo, foi
examinada a distribuição espacial de ninhos desta espécie, localizados próximos a área
construída da Reserva Particular do Patrimônio Natural Serra do Caraça, Minas Gerais. Foram
descritos o comportamento de construção e as características dos ninhos, tais como, altura em
relação ao solo, circunferência total, diâmetro e posição da abertura.
2 MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi desenvolvido na Reserva Particular do Patrimônio Natural da Serra do
Caraça (20º 05’ S; 43º 29’ W), no município de Catas Altas, no Estado de Minas Gerais. A
Reserva possui área de 10.187,89 ha. A altitude média é de 1.400m e a temperatura da região
gira em torno de 15 °C (Strang 1981). Inserida na bacia do Rio Doce, a Reserva localiza-se no
contraforte da Serra do Espinhaço, em uma região de transição entre o bioma do Cerrado e
Mata Atlântica ao sul, e uma zona de transição entre Cerrado, Mata Atlântica e Caatinga, ao
norte (Giulietti et al. 1997). A Reserva abriga um patrimônio artístico, histórico-cultural, tombado
em 1995 pelo Serviço do Patrimônio Histórico e Artístico Nacional (SPHAN) (Andrade 2000).
No período de fevereiro a novembro de 2001, foi estudada uma população residente de
S. ingrami na Reserva, em um local onde foram marcados 105 pés de Syagrus romanzoffiana
(Palmae), principal alimento da população no local. Os esquilos foram capturados com
armadilha de captura viva de arame galvanizado (15 x 15 x 32 cm) e marcados com colares
plásticos para identificação individual. Foram marcados quinze esquilos: sete machos e oito
fêmeas. As observações foram feitas com a ajuda de binóculo Tasco 8-17 x 25mm, a partir das
05:30h – 06:00h até 17:30h - 18:00h.
Os esquilos foram observados em nove áreas, determinadas de acordo com
observações prévias de suas utilizações. O percurso nessas áreas mudou diariamente ao longo
de seis dias ao mês, necessários para que todas as áreas fossem amostradas em todos os
horários, resultando em 60 horas de observação ao mês. O tamanho da área onde os ninhos
encontravam-se distribuídos foi calculado pelo Método do Polígono Mínimo Convexo (Mohr
1947), a partir das coordenadas geográficas, obtidas com o auxílio de um GPS Garmin II Plus,
dos pontos onde foram encontrados. Dos ninhos localizados foram tomadas as medidas de
altura em relação ao solo, circunferência total e diâmetro da abertura. Utilizou-se uma trena de
50m para as medições.
3 RESULTADOS
Os ninhos foram encontrados no período de abril a novembro. Ao todo, foram
observados dezoito ninhos, distribuídos numa área de 4,0 ha. A área com a maior concentração
de ninhos foi um trecho de Mata secundária às margens do rio Caraça, com oito ninhos,
seguido pela área do Calvário, com cinco ninhos, também caracterizada por vegetação
secundária, embora mais seca. Ambos os locais localizam-se próximos ao jardim central da
Reserva, onde há a maior concentração de S. romanzoffiana.
A altura máxima de um ninho em relação ao solo foi de dez metros e a mínima de três
metros. A circunferência máxima foi de setenta centímetros e a mínima de quarenta centímetros
(Tab.1). O diâmetro da abertura foi de aproximadamente cinco centímetros para todos os
ninhos.
Os dezoito ninhos encontrados foram construídos basicamente de gravetos, folhas,
musgos e fibras, retirados do caule de árvores, formando um aglomerado desses materiais. O
ninho possui formato globular e apenas uma pequena abertura. A câmara interna, geralmente
constituía-se apenas por fibras retiradas do caule da árvore Cupressus sp. (Cupressaceae)
(N=4). Os esquilos retiravam essas fibras com os dentes, que em seguida eram enroladas com
as patas e ajeitadas com o focinho até formar um grande novelo. Esse novelo era então
carregado na boca do animal até o local de sua construção. Esse tipo de câmara era uma
estrutura compacta de fibras entrelaçadas de formato oval, que em seguida era recoberto com
outros materiais. Não foi observado nenhum ninho em cavidades de árvores.
Tabela 1. Média de altura e de circunferência dos ninhos de S. ingrami,
na Reserva do Caraça, 2001.
Local
Ponte
(n = 3)
Calvário
(n = 5)
Mata
(n = 8)
Carvalho (n = 2)
Total
(n =18)
Altura (m)
Média +/- dp Máx.
6,6 +/- 2,3 9.0
6,5 +/- 2,0 8,5
7,4 +/- 1,7 10,0
4,9 +/- 0,9 5,6
6,7 +/- 1,9 10,0
-
Min.
4,3
3,1
4,8
4,2
3,1
Circunferência (cm)
Média +/- dp Máx. - Min.
56,6 +/- 15,2 70 - 40
54,0 +/- 5,4 60 - 50
54,3 +/- 8,2 65 - 40
65,0 +/- 7,0 70 - 60
55,8 +/- 8,7 70 - 40
Observou-se sete esquilos machos e fêmeas, sendo jovens, sub-adultos ou adultos,
construindo ninhos. Foram encontrados ninhos construídos sobre Cupressus sp., Quercus sp.
(Fagaceae), Lafoensia pacari (Lythraceae), Dicksonia sellowiana (Dicksoniaceae), entre outras
espécies. A maioria dos ninhos foi construída sobre ou perto de árvores cujos frutos eram
utilizados como alimentos.
A utilização dos ninhos foi pouco evidenciada, porém, observações de esquilos entrando
e saindo foram mais freqüentes ao amanhecer (início de atividade) e ao entardecer (fim de
atividade). Um esquilo, macho sub-adulto, foi avistado entrando em três diferentes ninhos, em
diferentes épocas do ano. No mês de outubro foi constatada a presença de um esquilo juvenil
dentro de um ninho. Nos meses de setembro e outubro cinco fêmeas adultas com evidências de
reprodução (mamas desenvolvidas, com abertura vaginal aparente e lactação) foram
capturadas, indicando época reprodutiva.
4 DISCUSSÃO
Os ninhos confeccionados nas árvores assemelham-se aos descritos para os esquilos
europeus e nortes americanos e o comportamento de construção está de acordo com a
descrição feita por Farentinos (1972) para o esquilo S. aberti Woodhouse, 1853. A grande
concentração de ninhos na Mata deve estar relacionada às características do local, como a
presença de árvores altas, presença de recursos alimentares e facilidade de deslocamento para
áreas vizinhas.
Farentinos (1972) relatou que a altura média de ninhos construídos de folhas de Pinus
sp. foi de 10.7 ± 1.6m, altura superior à média encontrada em nosso estudo, a qual deve estar
relacionada com a proteção contra a predação. Os prováveis predadores dos esquilos
identificados na área estudada foram cobras, irara (Eira barbara), coati (Nasua nasua) e o
gavião Milvago chimachima. A abertura do ninho, da câmara para o exterior, é muito pequena e
de difícil visualização, propiciando ainda mais proteção a esses animais.
A observação de um esquilo retirando fibras do caule de um Cupressus sp. e depois de
dois meses repetindo esse comportamento, sugere que esse animal esteve retirando material
para reparar o ninho. Durante o estudo alguns ninhos foram danificados em decorrência de
fortes ventos e chuvas no local. O comportamento de reparo de ninhos também foi observado
por Farentinos (1972) e Fitzwater & Frank (1944).
Segundo Wauters & Dhondt (1990), a mudança de ninho para dormir deve fazer parte do
comportamento social dos esquilos. No entanto, em nosso estudo não ficou claro se o esquilo
observado entrando em três ninhos diferentes estava apenas investigando outro ninho ou se ele
realmente mudou de ninho para descansar ou dormir como relata os demais autores para S.
vulgaris.
Na área estudada, a maioria dos ninhos estava localizada próxima aos recursos
alimentares, principalmente de S. romanzoffiana, sendo assim, aparentemente a disponibilidade
alimentar é um fator importante na escolha do local para as construções desses ninhos por
todos os indivíduos, como observado. Os frutos dessa palmeira perfizeram um total de 70% da
dieta desses animais, sendo considerados o principal item alimentar no local (Capitulo 1). Itens
antrópicos (pão, pipoca, bolo, amendoim), com 14% da dieta, constituíram a segunda categoria
alimentar mais importante. Tais itens são fornecidos aos animais pelos administradores da
Reserva com o objetivo de mantê-los no local, independente da abundância de S.
romanzoffiana.
Segundo Gurnell (1996), o sucesso reprodutivo da fêmea é positivamente associado
com a disponibilidade de alimento na área e Wauters & Dhondt (1989) verificaram que, fêmeas
quando lactantes não podem sair de perto do ninho à procura de alimento, assim elas têm que
adaptar o seu padrão de forrageio, a sua atividade e o uso do espaço, a fim de prover energia
necessária à lactação, portanto, a maior concentração de ninhos de S. ingrami na Reserva, em
um local com grande disponibilidade de alimentos, aparentemente é uma adequação do esforço
reprodutivo dessa população visando um menor gasto energético na procura de alimentos
durante a reprodução e desenvolvimento dos filhotes.
5 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE, M. G. A educação exilada, Colégio do Caraça. Autêntica (ed) Belo
Horizonte, 2000.
BORDIGNON, M. Comportamentos, atividade e área de vida do serelepe Sciurus ingrami
Thomas, 1901 em área de Floresta ombrófila mista no estado do Paraná, Brasil (Rodentia,
Sciuridae). Curitiba: Universidade Federal do Paraná,1996.72p. (Dissertação, Mestrado em
Ciências Biologicas – Zoologia).
BORDIGNON, M., MONTEIRO-FILHO, E. L. A. Seasonal food resources of the squirrel Sciurus
ingrami in a secondary Araucaria forest in southern Brazil. Studies on Neotropical fauna and
environment, v.34, n.3, p.137-140, 1999.
________ Behaviour and daily activity of the squirrel Sciurus ingrami a secondary araucaria
Forest in southern Brazil. Can. J. Zool, v.78, p.1732-1739, 2000.
EMMONS, L., FEER. Neotropical rain forest mammals: a field guide. The University of Chicago
Press, Chicago USA. 1990. 290p.
FARENTINOS, R. C. Nests of the tassel-eared squirrel. Journal of Mammalogy, v.53 n.4, p.900903, 1972.
FITZWATER JR, W. D., FRANK, W. J. Leaf nests of gray squirrels in Connecticut. J. Mammal. v.
25 p.160-170, 1944.
GALETTI, M., PASCHOAL, M. PEDRONI, F. Predation on palm nuts (Syagrus romanzoffiana)
by squirrels (Sciurus ingrami) in south-east Brazil. J. Tropical Ecology, v. 8, p.121-123, 1992.
GIULIETTI, A. M., PIRAMI, J. R., HARLEY, M. Espinhaço range region, eastern Brazil. In. S. D.
Davis, V. H. Heywood, O. Herrera-MacBayde, J. Villa-Lobos and A. C. Hamilton (eds). Centres
of plant diversity; a guide and strategy for their conservation. 1997.v.3 Information Press.
Oxford.
GURNELL, L. Effects of food availability and winter weather on the dynamics of a grey squirrel
population in southern. England. J. Applied Ecology, v.33, p.325-338, 1996.
MAIA, A., SERRAN, F., FERNÁNDEZ, H. et al. Interferências faunísticas por vestígios vegetais
III: interferência do caxinguelê (Sciurus aestuans ingrami Thomas, 1901) com a palmeira baba-
de-boi (Syagrus romanzoffiana) (Chamisso). Atlas da sociedade botânica do Brasil, v.3 n.11,
p.89-96, 1987.
MOHR, C. Table of equivalent populations of North American small mammals. American
Midland Naturalist v. 37, p. 223-249, 1947.
PASCHOAL, M., GALETTI, M. Seasonal food use by the neotropical squirrel Sciurus ingrami in
southeastern Brazil. Biotropica, v.27, n.2, p.268-273, 1995.
STRANG, H. E. (coord.). Projeto Caraça. Fundação Brasileira para a Conservação da Natureza,
1981.
TITTENSOR, A. M. Red squirrel dreys. J. Zool., Lond. v. 162, p. 528-533, 1970.
WAUTERS, L. A., DHONDT, A. A. The use of red squirrel (Sciurus vulgaris) dreys to estimate
population density. J. Zool., Lond, v.214, p.179-187, 1988.
_________Body weight, longevity and reproductive success in red squirrel Sciurus vulgaris. J.
Anim. Ecol. v.58, p. 637-651, 1989.
_________ Nest use by red squirrels (Sciurus vulgaris Linnaeus 1758). Mammalia, v.54, n.3,
p.377-389, 1990.
YAHNER, R. H. Burrow system use by red squirrel. The American Midland Naturalist, v.103, n.2,
p.409-411, 1980.