pdf

VARIAÇÃO GENÉTICA EM
PROCEDÊNCIAS E PROGÊNIES MEXICANAS DE Pinus maximinoi1
Lígia de Castro ETTORI2
Aida Sanae SATO3
Jarbas Yukio SHIMIZU4
RESUMO
ABSTRACT
Com os objetivos de avaliar o
desenvolvimento e a qualidade de fuste de
procedências e progênies mexicanas de Pinus
maximinoi e estimar a variação genética passível
de ser explorada em trabalhos de melhoramento,
o experimento foi instalado na Floresta Estadual
de Angatuba (SP), analisando-se o desempenho
em altura, diâmetro à altura do peito (DAP),
retidão de fuste, e número e diâmetro dos ramos.
Os resultados, aos 11 anos do plantio, apresentaram
variações significativas entre procedências apenas
para altura. Entre progênies dentro de procedências,
foram detectadas variações significativas em todos
os caracteres, indicando a possibilidade de se
obter ganhos genéticos mediante seleção neste
nível. Qualquer das procedências testadas de
P. maximinoi pode ser recomendada para plantio
comercial na região de Angatuba. O seu desempenho
foi semelhante ao de P. oocarpa usado como
testemunha. As estimativas de variação genética
indicaram que a maior parte é encontrada entre
plantas dentro de progênies e a maior herdabilidade
encontra-se entre progênies. Isto indica que
maiores ganhos genéticos poderão ser obtidos
mediante seleção de progênies seguida de seleção
dentro de progênies. A melhor resposta à seleção
foi estimada para DAP, com possibilidade de
ganhos da ordem de 8,4% aos 11 anos.
The objectives of the experiment were to
evaluate growth and stem quality in Mexican
provenances and progenies of Pinus maximinoi
and to estimate genetic variation for breeding
purposes. It was established at Angatuba State
Forest, in the State of São Paulo, and the
analyses involved performances in height growth,
diameter at breast height (DBH), stem straightness
and number and diameter of branches. Only in
height growth there was significant variance
among provenances detected at eleven years old.
Among progenies within provenances, significant
variations were detected in all traits showing
possibilities of genetic gains by selection in this
level. P. maximinoi from any of the provenances
represented in this study can be recommended
for commercial plantation in Angatuba region.
Its performance was comparable to that of
P. oocarpa used as control species. The estimates
of genetic variation indicated that most of them are
distributed among trees within progenies and the
highest heritability was observed at progeny level.
The results suggest that the greatest genetic gains
can be reached through progenies selection followed
by selection within progenies. The greatest response
to selection was estimated in DBH with potential
gain in the order of 8.4% at eleven years old.
Palavras-chave: Pinus maximinoi; melhoramento
genético; seleção; Pinus tropicais.
Key words: Pinus maximinoi; genetic improvement;
selection; tropical pines.
1 INTRODUÇÃO
Segundo Kageyama et al. (1977), após inúmeras
tentativas, diversas espécies mostraram-se adequadas
e foram básicas para a implantação de florestas de
produção no Brasil, sendo que, dentre o gênero
Pinus, as espécies de origem tropical destacaram-se
em diversas regiões do país.
A fim de conter o desmatamento de florestas
nativas, várias espécies florestais exóticas foram
introduzidas no Brasil para estabelecimento de plantios
comerciais, assegurando o fornecimento de madeira.
________
(1) Aceito para publicação em janeiro de 2004.
(2) Instituto Florestal, Caixa Postal 1322, 01059-970, São Paulo, SP, Brasil. E-mail: [email protected]
(3) Instituto Florestal, Caixa Postal 1322, 01059-970, São Paulo, SP, Brasil. E-mail: [email protected]
(4) Embrapa Florestas, Caixa Postal 319, 83411-000, Colombo, PR, Brasil. E-mail: [email protected]
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
2
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
Pinus maximinoi H. E. Moore é uma das
espécies tropicais com alto potencial de uso em
indústrias de celulose, chapas, painéis de fibras e
de partículas, palitos e fósforos, segundo Agudelo C.
(1990). A demanda mundial por sementes dessa
espécie cresceu de tal forma que, conforme relata
esse autor, o Banco de Sementes da Escola
Nacional de Ciências Florestais de Honduras teve
dificuldades para abastecer os países compradores.
P. maximinoi tem ocorrência natural desde o
México até a Nicarágua, entre as latitudes 24°N e
12°45’N, longitudes 89°40’W e 106°20’W, em
altitudes que variam de 1.070 m a 2.300 m nos
diferentes países, em zonas com precipitação média
anual entre 1.235 mm e 2.910 mm e temperatura
média anual entre 17°C e 23°C, chegando a 12°C
em algumas situações (Agudelo C., 1990).
Segundo Stead (1983) e Styles & Hughes
(1988), P. maximinoi era considerado P. pseudostrobus
antes de ser classificado como espécie distinta no
mesmo grupo. Consideram que toda literatura
sobre P. pseudostrobus publicada anteriormente a
1983 na Nicarágua e em Honduras tratava-se, na
realidade, de P. maximinoi, por ser o pinus mais
comum em terras altas. Caracteriza-se como
espécie típica de grandes altitudes (mais de 1.100 m
em Honduras), dominante nas montanhas mais
altas da Guatemala, norte da Nicarágua e El
Salvador. P. maximinoi tem por sinonímia botânica
P. tenuifolia Benth. (Earle, 2001). Porém, autores
como Styles & Hughes (1988) e Farjon & Frankis
(1998) consideram que P. tenuifolia Benth. não
pode ser mantido por ser homônimo ilegítimo de
uma outra espécie de Pinus, o que contraria as
Regras Internacionais de Nomenclatura Botânica.
Os estudos com procedências e progênies
de P. maximinoi foram iniciados na década de
1970 na África do Sul, Colômbia, Zimbábue, Índia,
Honduras e Brasil, em um programa de cooperação
internacional organizado pelo Instituto Nacional de
Investigación Forestal do México - INIF e pelo
Oxford Forestry Institute da Inglaterra - OFI, para
promover a conservação ex situ da espécie
(Wood & Greaves, 1977). Em 1980 foi criada a
Central America and Mexico Coniferous
Resources Cooperative - CAMCORE - para
promover a conservação dos recursos genéticos ex
situ de espécies florestais nativas da América
Central e do México, com três objetivos específicos:
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
1) conservar espécies florestais nativas e populações;
2) testar as espécies amostradas em diversas
condições ambientais nos trópicos e subtrópicos, e
3) desenvolver programas de cruzamentos e
melhoramento para as que demonstrassem melhor
potencial (Dvorak et al., 1996). Essas organizações
promoveram a coleta de sementes de várias
espécies, inclusive de P. maximinoi, nas diversas
regiões de ocorrência natural da espécie, no
México, Guatemala, El Salvador, Honduras e
Nicarágua, repassando-as às instituições e
empresas associadas de diferentes países para
testes de procedências e progênies, e para
estabelecimento de bancos de conservação ex situ
(Dvorak, 1984; Gibson & Barnes, 1985; Dvorak et
al., 1996).
Na África do Sul, P. maximinoi apresentou
crescimento de 5,4 a 5,7 m em altura e 6,5 a 7,4 cm
em DAP aos quatro anos e oito meses (Kietzka,
1988). Nesse estudo foram observadas correlações
significativas entre latitude das origens e DAP, e
entre latitude e sobrevivência, concluindo que as
procedências da parte norte da área de ocorrência
natural, Guatemala e Honduras, seriam as melhor
adaptadas às condições sul-africanas por
apresentarem maior crescimento em DAP e maior
sobrevivência. Plantios estabelecidos também na
África do Sul, em um local a 1.152 m de altitude,
apresentaram quase o dobro da produtividade
volumétrica de madeira do que em altitude de
1.706 m (Wright & Baylis, 1993), aos 11 anos e
sete meses de idade. Porém, não foram detectadas
diferenças entre as procedências em cada local.
Na Colômbia, o crescimento médio
observado foi de 6,2 m em altura e 8,8 cm em DAP
aos dois anos e nove meses, com diferenças
significativas entre procedências e progênies, além
de alta incidência de rabo-de-raposa (Urrego &
Lambeth, 1988). Aos cinco anos de idade, as
médias de crescimento de várias procedências,
incluindo Altamirano, Cienega de Leon, Coapilla e
Monte Cristo, plantadas em vários locais na
Colômbia, foram de 10,4 m em altura e 15,6 cm de
DAP (Wright et al., 1993). As procedências do
México apresentaram crescimento geral inferior às
da Guatemala e de Honduras. Em todos os locais
de plantio, os autores detectaram variações
significativas entre progênies dentro de cada
procedência, e relataram que as estimativas de
herdabilidade para volume foram altas, indicando o
potencial para melhoramento mediante seleção.
3
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
No Brasil, um experimento instalado em
Poços de Caldas (MG) avaliando várias espécies
de Pinus mexicanos, revelou P. tenuifolia (atual
maximinoi) entre as três espécies que mais se
destacaram em altura e sobrevivência, atingindo
média de 7,5 m em altura e 72,4% de
sobrevivência aos cinco anos de idade (Ferreira et
al., 1972). Em Campos do Jordão (SP) e em
Itararé (SP) foram plantados experimentos com
P. pseudostrobus, que poderia ser o que se denomina,
atualmente, de P. maximinoi, das procedências
Tatumbla, Loma de Ochoa, La Fortuna, El Cedro e
Cofradia, de Honduras, Volcan Yali, da Nicarágua,
e San Juan Sacatepequez, da Guatemala. Aos oito
anos de idade, não foram detectadas diferenças
significativas entre as procedências em nenhum
dos locais de plantio (Pires et al., 1987). Além
disso, observou-se que essa espécie não foi atacada
pela lagarta desfolhadora (Glena sp.), que tem
prejudicado, seriamente, plantações de P. patula
em Itararé.
Este trabalho, além de cumprir o seu
papel na cooperação internacional, através da
conservação desse valioso recurso genético
florestal, teve por objetivos avaliar a adaptação e
o desenvolvimento de procedências e progênies
mexicanas de P. maximinoi, e analisar a variação
genética passível de ser explorada em trabalhos de
melhoramento genético.
2 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento com procedências e
progênies mexicanas de Pinus maximinoi H. E.
Moore foi implantado em março de 1989 na
Floresta Estadual de Angatuba, Estado de São Paulo,
situada às coordenadas 23°29’ de latitude Sul,
48°25’ de longitude Oeste, altitude de 800 a 1.000 m,
temperatura média de 15°C a 23°C e precipitação
média anual de 1.169,4 mm, sendo o clima do tipo
Cfa conforme classificação de Köppen (Ventura et
al., 1965/66).
As sementes foram coletadas pela
CAMCORE nas áreas de ocorrência natural da
espécie, no México, e plantadas pelo Instituto
Florestal, em parceria com a Embrapa Florestas.
Detalhes das procedências envolvidas no estudo
estão descritos na TABELA 1.
TABELA 1 – Procedências de P. maximinoi, número de progênies e características geográficas das áreas de
colheita de sementes no México.
No PROGÊNIES
ALTITUDE (m)
LATITUDE
LONGITUDE
Altamirano
13
1.280 – 1.350
16°44’N
92°03’W
Coapilla
16
1.300 – 1.510
17°17’N
93°09’W
9
1.050 – 1.240
16°41’N
93°52’W
10
800
15°44’N
92°33’W
PROCEDÊNCIAS
Cienega de Leon
Monte Cristo
A instalação do experimento seguiu as
orientações emanadas da CAMCORE para os testes
internacionais, conforme descrito por Dvorak
(1984) e Dvorak et al. (1996). O delineamento
experimental utilizado foi o de blocos de famílias
compactas, com o efeito de procedências alocado
nas parcelas e o efeito de progênies dentro
de procedência alocado nas subparcelas. Cada
progênie foi distribuída em linhas de seis plantas,
em nove blocos. O espaçamento adotado foi
3,0 m x 3,0 m, com três linhas de bordadura externa.
No intuito de comparar o desempenho de
P. maximinoi com outra espécie já conhecida no
setor florestal, duas testemunhas de Pinus oocarpa
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
foram acrescentadas ao experimento, sendo uma de
sementes provenientes da Floresta Estadual Águas
de Santa Bárbara (SP) do Instituto Florestal, e outra
proveniente da então Companhia Agro-Florestal
Monte Alegre em Agudos (SP), atual Duratex.
Medições de altura e diâmetro à altura do
peito (DAP), avaliação da sobrevivência e de
caracteres relativos à qualidade das árvores, quais
sejam, retidão de fuste, número de ramos por
verticilo e diâmetro dos ramos, foram efetuadas
aos 11 anos de idade e procedidas as análises de
variância. Baseado em Kageyama et al. (1977),
o caráter retidão de fuste recebeu notas 1, 2, 3 e 4,
respectivamente para tronco tortuoso e bifurcado,
4
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
para tronco bifurcado ou tortuoso, para tronco
levemente tortuoso e, para tronco com acentuada
retidão; o número de ramos por verticilo foi contado
em um verticilo acima e um abaixo do DAP e
calculada a média; o diâmetro dos ramos foi
medido de todos os ramos em um verticilo acima e
um abaixo do DAP e calculada a média. A análise
dos dados de retidão de fuste e número de ramos
por verticilo foi feita com os valores observados
transformados em
x + 0,5 , exceto para o
coeficiente de variação experimental e média.
A análise de variância foi realizada
considerando, inicialmente, somente o efeito de
procedências, e em seguida, considerando o efeito
de progênies dentro de procedências. Com base
nessas análises foram estimados os componentes
da variância. Devido ao desbalanceamento do
experimento ocasionado pelo número desigual de
progênies por procedência e de árvores sobreviventes
nas subparcelas, foi utilizado o método “Restricted
Maximum Likelihood - REML” para as estimativas
dos componentes da variância, associado ao
procedimento VARCOMP do programa estatístico
SAS (S.A.S., 1999). As testemunhas não foram
incluídas nas análises de variância por não estarem
presentes em todas as parcelas, sendo suas médias
e erro padrão da média calculados apenas para fins
de comparação entre as espécies.
A partir dos quadrados médios da análise
de variância foram estimadas as variâncias genéticas
entre procedências ( σˆ 2p ) e entre progênies dentro
de procedências ( σˆ 2pg / p ), a variância fenotípica entre
plantas dentro de progênies ( σˆ d2 ) e a variância da
interação entre progênies dentro de procedências e
repetições ( σˆ e2 ). Foram estimadas, também, as
correlações genéticas entre caracteres de
crescimento e forma, os coeficientes de
herdabilidade ao nível de plantas ( h$i2 ), ao nível de
média de progênies ( hˆm ) e dentro de progênies
2
( hˆd2 ), e a resposta esperada à seleção ( R̂ ) para
cada caráter, com base em Namkoong (1979).
A variância genética aditiva, coeficientes
de herdabilidade e ganhos genéticos esperados com
a seleção foram estimados pressupondo que as
progênies são resultantes de sistema misto de
reprodução, conforme taxa de cruzamento de 0,65
apresentada por Matheson et al. (1989). Assim,
considerou-se que 65% das plantas dentro de
progênies eram aparentadas como meios-irmãos e
35% como irmãos de autofecundação. A variância
genética aditiva ( σˆ A2 ) foi estimada considerando-se
o coeficiente de correlação de parentesco entre
plantas dentro de progênies, conforme Ritland (1989).
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
As médias observadas para cada
procedência de P. maximinoi e para o tratamento
testemunha P. oocarpa, segundo o caráter analisado,
são apresentadas na TABELA 2, com o correspondente
erro padrão da média.
TABELA 2 – Média e erro padrão da média da altura (ALT), do diâmetro à altura do peito (DAP), da retidão
de fuste (FU), do número de ramos (NR) e do diâmetro dos ramos (DR), e sobrevivência
(SOBR), das quatro procedências de P. maximinoi e do tratamento testemunha P. oocarpa, aos
11 anos de idade, em Angatuba, SP.
CARÁTER
Altamirano
ALT (m)
DAP (cm)
FU
NR
DR (cm)
SOBR (%)
18,03 ± 0,59
23,61 ± 1,66
2,41 ± 0,27
3,42 ± 0,28
2,74 ± 0,29
75,64
Procedências de P. maximinoi
Coapilla
Cienega de Leon
17,87 ± 0,53
23,16 ± 1,48
2,45 ± 0,25
3,40 ± 0,24
2,82 ± 0,25
75,81
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
17,90 ± 0,75
23,57 ± 1,98
2,32 ± 0,34
3,37 ± 0,33
2,84 ± 0,35
70,37
P. oocarpa
Monte Cristo
17,63 ± 0,62
23,65 ± 1,81
2,35 ± 0,31
3,47 ± 0,31
2,77 ± 0,32
74,07
17,77 ± 0,26
22,99 ± 0,60
2,30 ± 0,11
3,20 ± 0,12
2,50 ± 0,12
73,14
5
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
Cada procedência de P. maximinoi
apresentou superioridade num ou noutro caráter,
sem, contudo, diferenciação acentuada, indicando
que todas têm valor para plantio na região de
estudo. Na comparação de seu desempenho com o
de P. oocarpa, notou-se semelhança entre as
médias de cada caráter, inclusive na sobrevivência.
O fator negativo nessa comparação entre as
espécies é quanto ao número e diâmetro médio dos
ramos que foram mais elevados para P. maximinoi.
O desempenho observado foi comparável ao
relatado por Pires et al. (1987), com outras procedências
plantadas em Campos do Jordão (SP) e Itararé (SP),
mas inferior ao P. oocarpa plantado em Angatuba
(César et al., 1988) e às procedências de P. maximinoi
plantadas na Colômbia (Wright et al., 1993).
Os últimos autores ressaltam a importância de
se verificar o desempenho de um grande número
de procedências, uma vez que a expressão
fenotípica nas origens não assegura o mesmo
desempenho em plantios fora de sua área de
ocorrência natural. Citam, como exemplo, a
procedência Coapilla como de melhor aparência
fenotípica no México, mas que não apresentou
crescimento satisfatório na Colômbia, em contraste
à procedência Tatumbla, de Honduras, que é
considerada fenotipicamente inferior na origem,
mas apresentou alta produtividade volumétrica
na Colômbia.
As análises de variância para os caracteres
avaliados em P. maximinoi são apresentadas na
TABELA 3.
TABELA 3 – Análises de variância, quadrados médios (QM), coeficientes de variação experimental (CVexp)
e médias de altura (ALT), diâmetro à altura do peito (DAP), retidão de fuste (FU), número de
ramos (NR) e diâmetro dos ramos (DR), em procedências e progênies de P. maximinoi, à
idade de 11 anos, em Angatuba, SP.
FV
Procedências
Prog./Proc.
Prog./Proc. A
Prog./Proc. C
Prog./Proc. CL
Prog./Proc. MC
Erro entre
Erro dentro
CVexp
Média
GL
3
44
12
15
8
9
1917
1500
ALT
12,7164*
9,4550**
14,3455**
4,2900ns
13,8761**
6,5710*
6,9306
3,7011
11,81%
17,87 m
QM
FU
DAP
ns
30,5901
56,4898**
81,9931**
58,5231*
39,3519ns
42,8887ns
33,5288
33,6919
24,94%
23,46 cm
ns
0,1808
0,1536**
0,1005ns
0,1032ns
0,2510**
0,1875**
0,1044
0,0812
41,17%
2,39
NR
DR
ns
0,0476
0,0840*
0,1040*
0,0837ns
0,1198*
0,0356ns
0,0684
0,0553
28,53%
3,41
0,9609ns
2,2047**
2,9512**
3,0283**
1,5831ns
0,7655ns
1,1671
0,9307
35,96%
2,79 cm
A: Altamirano; C: Coapilla; CL: Cienega de Leon; MC: Monte Cristo; * e **: P < 0,05 e P < 0,01,
respectivamente; ns: P > 0,05.
Entre as procedências houve diferença
somente para altura, ao nível de 5%; a variação entre
procedências, para os demais caracteres, não foi
significativa, demonstrando pouca variação genética
e a reduzida possibilidade de ganhos genéticos por
seleção de procedência. As diferenças entre progênies
dentro de procedências foram significativas em todos
os caracteres, demonstrando a possibilidade de se obter
ganhos genéticos mediante seleção de progênies.
Pelo desdobramento da variância entre progênies
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
por procedência individualmente (A, C, CL, MC),
verificou-se que a variação nem sempre ocorreu
para o mesmo caráter. Urrego & Lambeth (1988) e
Wright et al. (1993) relataram variações significativas
entre procedências e entre progênies de P. maximinoi,
na Colômbia, para altura, DAP e volume, indicando
potencial para melhoramento genético.
As estimativas dos componentes de
variância e suas porcentagens em relação à variância
total são apresentadas na TABELA 4.
6
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
TABELA 4 – Estimativas de variância genética entre procedências de P. maximinoi ( σˆ 2p ), entre progênies
dentro de procedências ( σˆ 2pg / p ), de variância fenotípica entre plantas dentro de progênie
( σˆ d2 ) e porcentagem em relação à variância total, em Angatuba, SP, aos 11 anos.
VARIÂNCIA
ALT
%
DAP
%
FU
%
NR
%
DR
%
σˆ 2p
0,0182
0,48
0,0048
0,01
0,0002
0,24
0
0
0,0001
0,01
σˆ 2pg / p
0,0575
1,52
0,5726
1,67
0,0011
1,33
0,0004
0,72
0,0254
2,66
σˆ d2
3,7011
98,00
33,6919
98,32
0,0812
98,42
0,0553
99,28
0,9307
97,33
ALT: altura; DAP: diâmetro à altura do peito; FU: retidão de fuste; NR: número de ramos; DR: diâmetro dos ramos.
A variação genética presente entre
procedências foi baixa, inferior a 0,5% da variação
total. Apesar disso, essa variação genética entre
procedências indica que a significância detectada
pelo teste F (TABELA 3) não foi devida ao acaso.
Entre progênies dentro de procedências a variação
genética foi maior, mas ainda baixa, representando
de 0,72% a 2,66% da variação total. A significância
estatística para todos os caracteres nesse nível da
análise de variância (TABELA 3) indica que,
apesar de baixa, a variação genética pode ser
explorada por seleção das melhores progênies,
obtendo-se ganhos genéticos. A maior parte da
variação foi detectada entre plantas dentro de
progênies, com um mínimo de 97,33% da
variação total. Embora esta variação seja fenotípica,
ela acomoda, em média, 54,4% da variância genética
aditiva. Portanto, pode-se esperar ganho genético com
a seleção das melhores árvores dentro de progênies.
Correlações genéticas positivas foram
detectadas entre altura e DAP, altura e retidão de
fuste, DAP e retidão de fuste, e DAP e diâmetro
dos ramos, apresentadas na TABELA 5. Nesse caso,
a seleção em um desses caracteres pode resultar em
ganho indireto em outro. Entretanto, a seleção para
DAP ocasionará aumento no diâmetro dos ramos, o
que é indesejável em madeira destinada ao desdobro.
O caráter número de ramos não apresentou
correlação com os demais caracteres, devendo-se
dar atenção às árvores com menor número de ramos
por ocasião da seleção, proporcionando plantios de
melhor qualidade.
TABELA 5 – Estimativas de correlações genéticas entre caracteres de crescimento e forma: altura (ALT),
diâmetro à altura do peito (DAP), retidão de fuste (FU), número de ramos (NR) e diâmetro
dos ramos (DR), para procedências de P. maximinoi aos 11 anos de idade, em Angatuba, SP.
CARACTERES
ALT
DAP
DAP
0,45**
–
FU
0,30*
0,29*
NR
DR
ns
-0,04
0,02ns
0,01ns
0,30*
* e **: P < 0,05 e P < 0,01, respectivamente; ns: P > 0,05.
Na TABELA 6 são apresentadas as
estimativas de herdabilidade, em diferentes níveis,
para cada caráter analisado e a resposta esperada
à seleção.
As maiores estimativas de herdabilidade,
para os cinco caracteres, foram observadas entre
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
médias de progênies, com valores variando de 0,18
a 0,45, enquanto nos outros níveis não alcançou 0,06.
As baixas estimativas de herdabilidade entre plantas
e dentro de progênies indicam que poucos progressos
podem ser esperados com estratégias de seleção
massal ou seleção somente dentro de progênies.
7
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
TABELA 6 – Estimativas de herdabilidade dos caracteres altura (ALT), diâmetro à altura do peito (DAP),
retidão de fuste (FU), número de ramos (NR) e diâmetro dos ramos (DR), e resposta esperada
à seleção entre e dentro de progênies de P. maximinoi aos 11 anos de idade, em Angatuba, SP.
PARÂMETROS
ALT
DAP
FU
NR
DR
Herdabilidade ao nível de plantas - h$i2
0,0281
0,0366
0,0277
0,0150
0,0553
Herdabilidade ao nível de média de progênies - hˆm2
0,2316
0,4036
0,2907
0,1844
0,4537
Herdabilidade dentro de progênies - hˆd2
0,0256
0,0280
0,0223
0,0119
0,0449
Resposta esperada à seleção - R$ (%)
1,11
8,42
0,16
0,04
3,14
As estimativas de variância (TABELA 4)
entre plantas dentro de progênie ( σˆ d2 ) e de
herdabilidade (TABELA 6) ao nível de média de
2
progênies ( hˆm ) indicam que os melhores
progressos genéticos poderão ser obtidos por
seleção das melhores progênies seguida de seleção
dentro de progênies. Em função disto, estima-se que
a seleção de 20 progênies (i = 0,916) e nove plantas
por progênie (i = 1,54) deverá proporcionar ganhos
genéticos de cerca de 8,42% em DAP a 0,04% em
número de ramos, aos 11 anos.
O padrão de distribuição da variação
genética e estimativas de herdabilidade estão em
concordância com os observados em trabalhos com
espécies arbóreas. Incluem-se aqui estudos com
P. maximinoi (Wright et al., 1993), com P. elliottii
var. elliottii (Gurgel Garrido et al., 1999a), com
P. caribaea var. bahamensis (Gurgel Garrido et
al., 1999b; Sebbenn et al., 1994) e com Acacia
mearnsii (Resende et al., 1991).
Informações sobre desenvolvimento,
produção, aspectos silviculturais e variação genética
são necessidades supridas através de estudos de
espécies, procedências e progênies, que indicam a
potencialidade e a escolha de espécies adequadas
à exploração econômica e ao melhoramento
genético. Nesse sentido, P. maximinoi demonstrou
potencial para reflorestamentos na região, e os
plantios originados de sementes coletadas no
presente experimento, após realizada a seleção,
resultarão em produtos de melhor qualidade, visto
o grau de melhoramento genético superior. Sob o
ponto de vista da investigação científica, o material
genético aqui estudado apresenta condições de
ser utilizado em programas de melhoramento
mais avançados.
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
4 CONCLUSÕES
P. maximinoi apresenta crescimento e
desempenho satisfatórios na região de Angatuba
(SP), podendo ser recomendado para plantios
comerciais na região.
Não há diferenças expressivas entre as
procedências estudadas, de forma que qualquer
delas pode ser utilizada.
Existe variação genética a ser explorada
mediante seleção de progênies, seguida de seleção
de indivíduos dentro das progênies, aumentando-se
a possibilidade de ganhos genéticos.
A seleção sobre altura poderá trazer
aumento indireto em DAP e em retidão de fuste. Não
se recomenda a seleção sobre DAP, visto que
poderá acarretar aumento no diâmetro dos ramos.
Árvores com o menor número de ramos por
verticilo também devem ser selecionadas, visando
aumentar a qualidade do fuste, sem que afete
negativamente os demais caracteres.
5 AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem a valiosa
colaboração do Engenheiro Florestal Dr. Alexandre
Magno Sebbenn.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
AGUDELO C., N. de J. Caracterización de
Pinus caribaea Morelet, Pinus oocarpa Schiede y
Pinus maximinoi H. E. Moore. Honduras: Escuela
Agrícola Panamericana, 1990. 51 p.
8
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
CÉSAR, E. R. G.; SHIMIZU, J. Y.; ROMANELLI, R.
Variação entre procedências e progênies de Pinus
oocarpa em Angatuba, SP. Boletim de Pesquisa
Florestal, Colombo, n. 17, p. 13-24, 1988.
DVORAK, W. S. Seed collections of coniferous
species in central America and Mexico: a summary
of activities of the Camcore Cooperative since
1980. In: BARNES, R. D.; GIBSON, G. L. (Ed.).
PROVENANCE AND GENETIC IMPROVEMENT
STRATEGIES IN TROPICAL FOREST TREES,
Mutare, 1984. Proceedings… Oxford: University of
Oxford and Zimbabwe Forestry Commission, 1984.
p. 500-509. (Oxford Forestry Institute Conference
Proceedings, 5).
DVORAK, W. S.; DONAHUE, J. K.; HODGE, G.
R. Fifteen years of ex situ gene conservation of
Mexican and Central American Forest Species by
the Camcore Cooperative.
Forest Genetic
Resources, Rome, n. 24, p. 15-21, 1996.
EARLE, C. J. (Ed.). Pinus maximinoi Moore
1966.
Disponível em: <http:/www.botanik.unibonn.de/conifers/pi/pin/maximinoi.htm>. Acesso em:
23 abr. 2001.
FARJON, A.; FRANKIS, M. P. Proposal to
conserve the name Pinus maximinoi (Pinaceae)
against three competing binomials. Taxon, Vienna,
n. 47, p. 733-734, 1998.
FERREIRA, M.; COUTO, H. T. Z.; MASCARENHAS
SOBRINHO, J. Introdução de pinos mexicanos na
região de Poços de Caldas. IPEF, Piracicaba, n. 4,
p. 95-109, 1972.
GIBSON, G. L.; BARNES, R. D. Availability of
Central America Pines for ex situ conservation
stands, provenance resource stands, breeding
populations and provenance testing. Forest Genetic
Resources, Rome, n. 13, p. 37-41, 1985.
GURGEL GARRIDO, L. M. A.; CRUZ, S. F.;
RIBAS, C. Interação genótipos por locais em
Pinus elliottii var. elliottii. Rev. Inst. Flor., São
Paulo, v. 11, n. 1, p. 1-12, 1999a.
GURGEL GARRIDO, L. M. do A. et al. Variação
genética em progênies e procedências de Pinus caribaea
Mor. var. bahamensis Barr. et Golf. para produção
de resina e características de crescimento. Rev. Inst.
Flor., São Paulo, v. 11, n. 2, p. 105-121, 1999b.
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.
KAGEYAMA, P. Y. et al. Variação genética entre
procedências de Pinus oocarpa Schiede na região de
Agudos-SP. IPEF, Piracicaba, n. 14, p. 77-119, 1977.
KIETZKA, J. E. Pinus maximinoi: a promising
species in South Africa. South African Forestry
Journal, Menlo Park, v. 145, p. 33-38, 1988.
MATHESON, A. C.; BELL, J. C.; BARNES, R. D.
Breeding systems and genetic structure in some
Central American pine populations. Silvae Genetica,
Frankfurt, v. 38, n. 3-4, p. 107-113, 1989.
NAMKOONG, G. Introduction to quantitative
genetics in forestry. Washington, D.C.: United States
Department of Agriculture, Forest Service, 1979.
342 p. (Technical Bulletin, 1588).
PIRES, C. L. da S. et al. Variação genética de
origens do complexo Pinus pseudostrobus Lindl.
em Campos do Jordão e Itararé. In: SIMPOSIO
SOBRE SILVICULTURA Y MEJORAMIENTO
GENETICO DE ESPECIES FORESTALES,
Buenos Aires, 1987. Anales... Buenos Aires: Centro
de Investigaciones y Experiencias Forestales, 1987.
tomo V, p. 150-161.
RESENDE, M. D. V. et al. Estudos da variação
genética e métodos de seleção em teste de progênies
de Acacia mearnsii no Rio Grande do Sul. Boletim de
Pesquisa Florestal, Colombo, n. 22/23, p. 45-59, 1991.
RITLAND, K. Correlated matings in the partial selfer
Mimulus guttatus. Evolution, Lawrence, v. 43, n. 4,
p. 848-859, 1989.
S.A.S. INSTITUTE INC. SAS procedures guide.
Version 8 (TSMO). Cary, 1999. 454 p.
SEBBENN, A. M. et al. Variação genética em
progênies de meios-irmãos de Pinus caribaea Mor.
var. bahamensis Bar. et Gol. na região de
Bebedouro-SP. Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 6,
n. único, p. 63-73, 1994.
STEAD, J. W. Studies of variation in Central
American Pines V: a numerical study of variation
in the Pseudostrobus group. Silvae Genetica,
Frankfurt, v. 32, n. 3/4, p. 101-115, 1983.
STYLES, B. T.; HUGHES, C. E. Variabilidad de los
pinos centroamericanos: taxonomía y nomenclatura
de los Pinos y otras Gimnospermas. Honduras:
Escuela Nacional de Ciencias Forestales, Centro
Nacional de Investigación Forestal Aplicada CENIFA, 1988. 20 p.
9
ETTORI, L. de C.; SATO, A. S.; SHIMIZU, J. Y. Variação genética em procedências e progênies mexicanas de Pinus maximinoi.
URREGO, J. B.; LAMBETH, C. C. Diferencias
en cola de zorro entre familias y procedencias de Pinus
maximinoi H. E. Moore en las montanas de Colombia.
Investigación Forestal, Cali, n. 121, 4 p, 1988.
VENTURA, A.; BERENGUT, G.; VICTOR, M. A. M.
Características edafo-climáticas das dependências
do Serviço Florestal do Estado de São Paulo.
Silvic. S. Paulo, São Paulo, v. 4, p. 57-140, 1965/66.
WRIGHT, J. A.; BAYLIS, B. Volume, pulp and
paper-making traits of Pinus maximinoi provenances
planted at two sites in South Africa. South African
Forestry Journal, Menlo Park, n. 165, p. 37-40, 1993.
________.; OSORIO, L. F.; LAMBETH, C. C.
Development of a tree improvement program with
Pinus maximinoi in Colombia. Forest Ecology and
Management, Amsterdam, v. 62, p. 313-322, 1993.
WOOD, P. J.; GREAVES, A. Advances from
international cooperation in tropical pines. In:
WORLD CONSULTATION ON FOREST TREE
BREEDING, 3., Canberra, 1977.
Annals,
Documents... Canberra: Commonwealth Scientific
and Industrial Organization - CSIRO, 1977. v. 1,
p. 127-141.
Rev. Inst. Flor., São Paulo, v. 16, n. 1, p. 1-9, jun. 2004.