Leitura 1 - amphibia

MARCELO FELGUEIRAS NAPOLI
INTRODUÇÃO AO ESTUDO
DOS CORDADOS
(PARTE I: Protocordados, Peixes e Anfíbios)
1995
ii
Capa
Fotografia de Hyla boans (DUELLMAN, 1970),
um hilídeo da América Central.
iii
FICHA CATALOGRÁFICA
NAPOLI, Marcelo Felgueiras
Introdução ao estudo dos Cordados (Parte I: Protocordados, Peixes e
Anfíbios). Rio de Janeiro, 1995.
ix, 137 f.
Apostila: Curso de Graduação em Ciências Biológicas
1. Zoologia
5. Anfíbios
2. Aspectos gerais
3. Protocordados
4. Peixes
iv
ADVERTÊNCIA
Os direitos autorais desta obra são exclusivos de Marcelo Felgueiras
Napoli. Nenhuma parte desta apostila pode ser reproduzida ou utilizada por
qualquer meio, sem prévia autorização por escrito do autor.
Depósito legal na Biblioteca Nacional;
No Registro: 100.537; Livro: 144; Folha: 109;
Rio de janeiro, 09 de Agosto de 1995.
v
PREFÁCIO
Primeiramente, gostaria de esclarecer meus objetivos ao elaborar esta apostila. O material
didático disponível relacionado aos protocordados e vertebrados é oriundo de literatura estrangeira, em geral, adequado para aquela realidade. Podemos citar ótimos livros que tratam
de maneira generalizada a vida e a evolução dos vertebrados, como: GRASSÉ et alii (1948),
ROMER (1945;1955), COLBERT (1969), YOUNG (1985), MaFARLAND et alii (1985),
ROMER & PARSONS (1985). Entretanto, nos deparamos com alguns aspectos indesejáveis,
não que sejam intransponíveis, mas que certamente fazem parte de uma realidade indesejosa
em nossos cursos de graduação: 1o) uma parte considerável das faculdades de Biologia não
apresenta material mínimo bibliográfico necessário para suprir as necessidades do alunado.
Esta deficiência vai desde o baixo número de exemplares de certas obras de consulta obrigatória pelo educando até a não existência de obras elementares, como as anteriormente citadas;
2o) igualmente infeliz é o não conhecimento deste mesmo alunado de línguas estrangeiras,
muitas vezes nem mesmo o espanhol, língua tão difundida e de caráter fundamental em nossa
sociedade; 3o) uma parcela considerável de nossos alunos trabalha a maior parte do dia e cursa
no período restante os cursos de nível superior, mal sobrando tempo para a procura de bibliografia especializada em bibliotecas públicas; 4o) cada vez mais o poder aquisitivo de nosso
alunado é menor, o que inviabiliza a compra destes livros, em geral muito caros, quando
comparados à realidade salarial de nossa população; 5o) talvez a maior de todas as mazelas
seja o despreparo de nossos alunos ao ingressar no ensino de nível superior; os 1o e 2o graus
certamente não cumprem na maioria das vezes a função de fornecer o conhecimento mínimo
indispensável para que este alunado possa seguir em sua busca pelo conhecimento de forma
vi
solitária, árdua, mas que certamente traz a longo prazo benefícios indiscutíveis na vida profissional de cada um.
Além dos fatos relatados me resta salientar que esta apostila em nenhum momento tem
a menor pretensão de substituir as obras acima citadas e outras mais. Este trabalho é meramente uma reunião das informações mais elementares oriundas justamente da literatura já
citada, as quais julgo indispensáveis para um curso de graduação que objetiva fornecer uma
base sólida para a posterior especialização do estudante. Logo, é de suma importância que o
usuário de nosso trabalho tenha consciência de que é incoseqüente a substituição daquele
material por um resumo oriundo de compilações acompanhadas de poucas observações de
caráter prático.
vii
SUMÁRIO
I — INTRODUÇÃO ................................................................................................. 1
1.1 – Características gerais do Filo Chordata ......................................................... 1
1.2 – Características diagnósticas do Filo Chordata ............................................... 1
II — PROTOCORDADOS ....................................................................................... 4
2.1 – Introdução ................................................................................................... 4
2.2 – Semelhanças com o Filo Annelida ................................................................. 4
2.3 – Diferenças entre o Filo Annelida e o Filo Chordata ........................................ 4
2.4 – Proximidade com os Echinodermata ............................................................. 5
2.5 – Subfilo Hemichordata .................................................................................. 7
2.5.1 – Classe Enteropneusta ........................................................................... 7
2.5.2 – Classe Pterobranchia ............................................................................ 12
2.6 – Subfilo Urochordata .................................................................................... 13
2.6.1 – Classe Ascidiacea ................................................................................. 13
2.6.2 – Classe Thaliacea ................................................................................... 16
2.6.2.1 – Ordem Salpida (salpas) ............................................................... 17
2.6.2.2 – Ordem Doliolida ......................................................................... 18
2.6.2.3 – Ordem Pirasomida ........................................................................ 18
2.6.3 – Classe Larvacea ou Apendicularia ....................................................... 20
viii
2.7 – Subfilo Cephalochordata .............................................................................. 21
III — OS VERTEBRADOS ................................................................................... 24
3.1 – Características gerais dos Vertebrata ........................................................... 24
3.2 – A origem dos Vertebrata ............................................................................. 24
3.3 – Os primeiros vertebrados (Superclasse Pisces) ............................................ 24
3.3.1 – Introdução ............................................................................................ 29
3.3.2 – As formas conhecidas (ostracodermas) ................................................ 29
3.3.2.1 – Subclasse Diplorhina (Heterostráceos; Pteráspidos) ..................... 29
3.3.2.2 – Subclasse Monorhina (Osteostráceos) .......................................... 32
a) Cefaláspidos (Ordem Osteostraci) ....................................................... 33
b) Anáspidos (Ordem Anaspida) ............................................................. 34
3.3.3 – Subclasse Cyclostomata (agnatos atuais) ............................................. 36
3.3.3.1 – Ordem Myxiniformes (peixes-bruxa) ............................................ 37
3.3.3.2 – Ordem Petronyzontiformes (lampréias) ........................................ 39
3.3.4 – Novidades evolutivas dos Agnatha, em relação aos protocordados ...... 4 1
3.4 – Os Acantódeos e Placodermas (Superclasse Gnathostomata, Classe
placodermi) ................................................................................................. 42
3.4.1 – A origem do maxilar e da mandíbula .................................................... 44
3.5 – Classe Chondrichthyes (oeixes cartilaginosos) ............................................ 45
3.6 – Classe Osteichthyes (peixes ósseos) ............................................................ 51
3.6.1 – Subclasse Sarcopterygii ........................................................................ 59
3.6.1.1 – Superordem Crossopterygii .......................................................... 59
3.6.1.2 – Superordem Dipnoi ...................................................................... 60
3.6.2 – Subclasse Actinopterygii ...................................................................... 61
3.6.2.1 – Condrósteos .................................................................................. 61
3.6.2.2 – Holósteos ..................................................................................... 63
3.6.2.3 – Teleósteos ..................................................................................... 63
3.7 – Superclasse Tetrapoda ................................................................................ 64
ix
3.7.1 – Classe Amphibia ................................................................................... 65
3.7.1.1 – Origem e radiação dos anfíbios .................................................... 91
3.7.1.2 – Origem dos anfíbios modernos (Lissamphibia) ............................ 104
IV — REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................ 108
APÊNDICE 1 ......................................................................................................... 113
APÊNDICE 2 .......................................................................................................... 115
APÊNDICE 3 ....................................................................................................... 120
APÊNDICE 4 ....................................................................................................... 125
APÊNDICE 5 ........................................................................................................ 126
ANEXO ................................................................................................................ 136
65
3.7.1 — Classe Amphibia
• Etimologia: gr., amphi = ambos, dual; bios = vida;
• em geral, desenvolvem parte da vida na água (fase larvária) e parte em terra (adulta);
contudo, existem as mais diversas adaptações, sendo extremamente pobre tal colocação (muitos possuem toda a vida aquática, enquanto outros toda terrestre);
• existem cinco tipos de anfíbios vulgarmente conhecidos: sapos, rãs e pererecas
(Capa; Fig. 55); salamandras e cobras-cegas (Figs. 56 e 57). Às pererecas atribui-se o fato
destas grudarem em "qualquer" superfície; aos sapos, a pele rugosa, membros posteriores
curtos e delgados, focinho truncado e canto característico; às rãs, pele lisa, coloração esverdeada, membros posteriores robustos e compridos e focinho pontudo; as cobras-cegas, em
geral, nem mesmo são consideradas anfíbios, e sim répteis dotados de "veneno mortal"; as
salamandras são muito pouco conhecidas no Brasil (uma única espécie), no norte do país.
Figura 55 — Anuros brasileiros. A, Bufo ictericus ("sapo cururú"). B, Hylodes
lateristrigata, uma "rã " (COCHRAN, 1955). C, mão e pé de Hyla ibitipoca, uma "perereca" (CARAMASCHI & FEIO, 1990). D, mão e pé de Thoropa megatympanum, uma
"rã". (CARAMASCHI & SAZIMA, 1984)
66
Figura 56 — Diversos anfíbios urodelos, na mesma escala. (YOUNG, 1985)
67
Tal designação além de ser confusa é amplamente discrepante com a diversidade de formas
encontradas, principalmente entre os anuros (sapos, rãs e pererecas). Uma classificação mais
parcimoniosa seria a de se utilizar o aparelho locomotor como distinção fundamental:
a) Urodelos: pernas curtas; ondulação lateral do corpo para andar ("nadam em terra
firma"); na água, se utilizam da ondulação lateral do tronco e cauda. São as salamandras;
b) Anuros: especialização da cintura pélvica e membros posteriores para a natação e
saltos; também pode ser direcionada para o ato de caminhar e escalar. São os sapos, rãs e
pererecas, e correspondem a quase totalidade dos anfíbios brasileiros;
c) Ápodes: sem membros ou cinturas; contração e distenção musculares. São as cobras-cegas.
• Tegumento: a pele é altamente glandular e composta por epiderme e derme (Figs.
58 e 59). A epiderme é recoberta externamente por queratina (com exceção dos neotênicos),
sendo a camada queratinizada trocada periodicamente (esta fende-se ao longo do dorso, começando pela cabeça). A derme apresenta duas camadas: 1a) contém melanóforos, glândulas
mucosas, glândulas granulares (= venenosas), capilares, fibras nervosas e musculatura lisa;
2a) fibras colágenas arranjadas compactamente. Os anuros apresentam uma pele solta, presa à
parede do corpo somente em alguns locais: a) por meio de septos linfáticos (tecido conjuntivo), transparentes, que dividem o espaço entre a derme e os músculos em compartimentos
denominados sacos linfáticos; b) por uma coossificação da pele com os ossos dérmicos recobertos pela mesma.
Figura 57 — Ápodos. (a), perfil geral do corpo. (b), fêmea com ovos, embora existam
espécies vivíparas. (McFARLAND et alii, 1985)
68
– Tipos de glândulas: estão presentes dois tipos em todos os anfíbios (Figs. 58 e 59):
a) glândulas mucosas; b) glândulas granulares (= venenosas os serosas). As glândulas
mucosas são menores que as granulares e estão distribuídas por todas as superfícies dorsais e
ventrais do animal (maior quantidade no dorso), enquanto que as glândulas granulares estão
localizadas em determinadas regiões. As glândulas mucosas secretam mucopolissacarídeos,
permitindo à pele ficar úmida. Existem outros tipos glandulares: c) glândulas lipídicas – em
hilídeos (pererecas) do táxon Phyllomedusa; impermeabilizam o animal contra a dessecação;
estes vivem em árvores da mata Atlântica, onde a umidade é muito baixa, desidratando-se
muito facilmente; d) macroglândulas mucosas – queratinizadas; formam os calos nupciais
masculinos (Fig. 55D), ocorrendo somente em machos, em resposta aos hormônios testiculares; em geral, só estão presentes nas estações reprodutivas, mas podendo ser permanentes; e)
macroglândulas granulares – permanentes; formam as verrugas e glândulas paratóides em
Bufo (Fig. 55A) e algumas salamandras; glândulas lombares de Leptodactilídeos; glândulas
tbiais de bufonídeos; rugas dorsolaterais e laterais de ranídeos; f) glândulas hedônicas: localizadas em machos de salamandras, estimulam a fêmea durante o ato reprodutivo.
– Textura da pele: pode variar enormemente entre os anuros: a) verrugas e projeções
pontudas – recobertos por queratina; b) ventosas de anuros trepadores – modificação dos
tipos celulares para maior adesão; c) porções ventrais e laterais granulares.
Figura 58 — secção transversal da pele, na base da cauda, da
salamandra Plethodon cinereus. Podem ser vistos três tipos
glandulares. (McFARLAND et alii, 1985).
69
– Pigmentação: os cromatóforos estão localizados na epiderme e derme (Fig. 60).
a) Epiderme – melanóforos (principais) e mais raramente xantóforos (eritróforos). Os melanóforos epidérmicos são células finas, alongadas com longos processos dendríticos; são característicos em larvas; b) Derme – xantóforos, células mais superficiais; produzem as cores
amarelo, laranja e vermelho. Iridóforos, situam-se abaixo dos xantóforos; são brancos ou
prateados; refletem luz através dos xantóforos, que os recobrem, produzindo cores irideiscentes;
formados por uma única camada de células, sendo que quando apresentam mais de uma, estão
associados à reflexão de luz para diminuição de evaporação. Melanóforos, são os mais basais.
Apresentam projeções dendríticas que se infiltram entre os iridóforos e recobrem os xantóforos; provocam o escurecimento ou empalidamento da pele.
Figura 59 — Micrografia da secção do
tegumento ven- tral
de um anuro, Phyllomedusa sauvagei. G,
glândula granular. L,
glândula lipídica. M,
glândula mucosa. SC,
stratum compactum.
(DUELLMAN
&
TRUEB, 1986)
Figura 60 — representação diagramática
dos cromatóforos dérmicos em uma fase
escura. (DUELLMAN
& TRUEB, 1986)
70
– Relações hídricas: a) Adaptações morfológicas para absorção e retenção de água
no organismo. a.1) aquáticos: pele lisa dorsalmente e ventralmente; a.2) terrestres e arborícolas: pele granular na virilha, superfícies das coxas e flancos; contorno irregular das superfícies – maior superfície de contato e absorção de água do substrato. b) Aspectos quanto a
absorção de água. Aumento de vascularização superficial e presença de sacos linfáticos. c)
Estratégias de retenção. Formação de casulos de argila; síntese de secreções lipídicas; coossificação de certas partes do corpo com a pele, neste caso, pouco vascularizada (p.ex.,
crânio em Aparasphenodon brunoi).
• Esqueleto (Fig. 61): são vários os sistemas de divisão do esqueleto em vertebrados;
neste trabalho, adotou-se o proposto por DUELLMAN & TRUEB (1986), sendo somente
comentado o referente aos anuros:
– Crânio: geralmente largo e fenestrado; o número de elementos cranianos é reduzido,
em comparação com os demais, e a articulação da mandíbula (suspensório) está localizada
para frente do limite posterior do crânio. O palato é pobremente desenvolvido e a dentição
reduzida.
– Esqueleto axial: a razão pela qual nos estenderemos neste ponto, é que o tipo vertebral
consiste em um importante elemento sistemático, o qual já vem sendo utilizado para os anuros
desde COPE (1865) até GARDINER (1983).
a) Variações regionais da coluna vertebral
Região
Pré-sacral
Cervical
Torácica
Lombar
Dorsal
Região Sacral
Região Caudal
vértebras caudais, em anuros, fundidas
para formar o Coccyx ou Uróstilo
NOTA – Em anfíbios, é difícil a separação da coluna nestas regiões; logo, consideraremos todas as vértebras localizadas na região pré-sacral como vértebras présacrais, sem maior compartimentalização; as demais, sacral e caudal, continuam
como no geral.
71
b) Aspecto geral de uma vértebra (Fig. 62): as vértebras, em vertebrados terrestres,
são formadas primariamente pelos seguintes elementos: 1o) arco neural; 2o) espinha neural
(apófise espinhosa); 3o) diapófises ou processos transversos; 3o) zigapófises; 4o) forames
intervertebrais. A superfície superior do centro forma o assoalho do canal que contém a
medula espinhal. De cada lado, surge a larga base de um arco neural, firmemente ligado ao
centro. Acima da medula espinhal, os dois arcos se fundem para formar a espinha neural, se
dirige para cima entre os músculos dorsais bilaterais; as espinhas sucessivas estão geralmente
unidas entre si por ligamentos elásticos. Na base de cada arco-neural, de ambos os lados,
existe um vigoroso processo transverso (diapófise), onde pode estar inserida uma costela.
Figura 61— Esqueleto de Rana, vista dorsal; separou-se a escápula e a supra-escápula
esquerdas. a, astrágalo; c., calcâneo; car., carpo; quadratojugal; e., exocipital; es.,
escamosal; esf., esfenoetmóide; f., fêmur; fp., frontoparietal; h., umero; il., ílio; m., maxilar; mc., metacarpianos; met., metatarsianos; n., nasal; p., pterigóideo; pm., premaxilar;
po., proótico; r., rádio-ulna; sesc., supraescapular; t., tibiofíbula; ur., uróstilo. (YOUNG,
1985)
72
A resistência da coluna é aumentada pela presença de articulações, pares de processos
articulados ou zigapófises, entre os arcos neurais sucessivos; estas, permitem um grau de
movimentação vertical e horizontal da coluna vertebral e ajudam na prevenção de torção
exagerada. A zigapófise anterior termina por superfícies arredondadas voltadas para baixo e
para fora – zigapófises posteriores, do arco anterior.
Abaixo das zigapófises existem fendas entre arcos neurais sucessivos, os forames
intervertebrais, através dos quais emergem os nervos espinhais. (ROMER & PARSONS, 1985)
c) Uso sistemático do centro vertebral: é baseado nesta peça que foram propostos
dois sistemas de classificação, um mais tradicional, iniciado por NICHOLS (1916) e ampliado
por NOBLE (1922; 1931). O outro modelo é mais recente e se baseia em caracteres
ontogenéticos das vértebras; este, pode ser encontrado em GRIFFITHS (1959; 1963). Contudo, o primeiro modelo ainda é o mais encontrado na literatura, e portanto, será o aqui adotado.
Figura 62 — Aspectos gerais das vértebras de vertebrados. A, duas vértebras de um
réptil primitivo comum. B, duas vértebras caudais (ROMER & PARSONS, 1985). C,
aspecto, em três vistas diferentes, de uma vértebra generalizada de um vertebrado
(McFARLAND, et alii, 1985).
73
Os tipos de vértebras: anficélicas; amonocélicas; opistocélicas; procélicas; displasiocélicas.
c.1) Anficélicas: primitiva; centro terminalmente plano ou bicôncavo; persistência
da notocorda (Fig. 63A). Família Leiopelmatidae (Ascaphus, Leiopelma, Notobatrachus,
Vieraella);
c.2) Amonocélicas: refere-se a relação do coccyx (uróstilo) com o sacro; estes dois
elementos estão fusionados ou possuem uma articulação monocondilar; os centros pré-sacrais
podem ser bicôncavos, com um disco intervertebral cartilaginosos entre eles. Família Pelobatidae;
c.3) Procélicas: os centros pré-sacrais são côncavos anteriormente e sustentam um
côndilo na sua extremidade posterior para articulação com o centro posterior; o uróstilo é
bicondilar (Fig. 63C). Famílias: Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae e Brachycephalidae;
c.4) Opistocélicas: geralmente em colunas vertebrais com 8 vértebras pré-sacrais.
Os centros são côncavos posteriormente e sustentam um côndilo formado por cartilagem
intervertebral nas extremidades anteriores para articulação com o centro anteriormente adjacente; o sacro é biconvexo e o uróstilo livre (Fig. 63B). Famílias: Discoglossidae e Pipidae
(obs: Pipa myersi possui o uróstilo fusionado com o sacro);
c.5) Displasiocélicas: todas as vértebras, com exceção da última pré-sacral, são procélicas. A última pré-sacral é bicôncava; logo, esta sustenta uma relação procélica normal
Figura 63 — Colunas vertebrais de
anuros em vista
dorsal. A, Ascaphus
truei (condição
anficélica). B, Pipa
myersi (condição
opistocélica). C,
Leptodactylus
pentadactylus
( c o n d i ç ã o
procélica). D, Rana
esculenta (condição
displasiocélica).
(DUELLMAN &
TRUEB, 1986)
74
anteriormente com a vértebra adjacente, mas articula-se posteriormente com o côndilo na
extremidade anterior do sacro (Fig. 63 D). Famílias: Microhylidae, Ranidae, Hyperoliidae e
Racophoridae.
d) Esqueleto apendicular
d.1) Cintura peitoral ou escapular: cada metade da cintura consiste de uma escápula dorsal óssea com uma supra-escápula cartilaginosa; um osso coracóide ventral, conectado
com a cartilagem pré-coracóide, situada em posição anterior, por meio de uma cartilagem
epicoracóide medial. As pré-coracóides estão aplicadas contra as clavículas, e como em
todos as anfíbios atuais, não existe osso inter-clavicular.
As cinturas, nos anuros, podem ser de dois tipos (YOUNG, 1985):
d.1.1) Condição arcífera (Fig. 64 B e C): encontrada em anuros andadores.
As clavículas são os principais ossos que mantém separadas as cavidades glenóides, estando
bem desenvolvidas e não faltando nunca. Imediatamente por detrás de seu ponto de fusão, as
cartilagens pré-coracóides divergem e se superpõem, continuando-se para trás, onde seus
bordos posteriores formam cornos epicoracóides, os quais se alojam em sulcos laterais situados em ambos os lados do esterno. Cada corno é conectado em sua extremidade posterior por
um músculo reto-abdominal. Exemplos brasileiros: Bufonidae, Leptodactylidae, Hylidae,
Centrolenidae e Pseudidae.
Este tipo de sistema esterno-epicoracóideo permite um certo grau de movimento
independente das metades da cintura, impedindo ao mesmo tempo que as cartilagens
epicoracóides se separem demasiadamente. Este mecanismo facilita os movimentos
independentes das extremidades anteriores.
d.1.2) Condição firmisterna (Fig. 64 A): a cintura firmisterna é uma estrutura
rígida, que não permite o movimento independente de suas duas metades. Ocorre geralmente
as anuros adaptados ao salto. Ao contrário dos arcíferos, são dois grandes coracóides que
separam as cavidades glenóides; devido a este fato, as clavículas e os pré-coracóides não têm
função de sustentação e frequentemente se reduzem ou se perdem completamente. Não existem cornos epicoracóides, e o esterno, que já não participa da fixação das metades da cintura,
serve principalmente para a inserção dos músculos peitorais. Em rãs, é comum acharmos com
esta função um elemento pré-zonal (omosterno), que é uma projeção das cartilagens précoracóides. Exemplos brasileiros: Brachycephalidae, Ranidae e Dendrobatidae.
75
Ressalta-se que esta condição existe em algumas cinturas do tipo arcífero
(Leptodactylidae) (Fig. 64 C); neste caso, podemos considera-la uma condição firmisterna a
adaptação ao salto.
d.2) Cintura pélvica: formada pela seguintes peças – 1) placa pubo-isquiática:
púbis, na frente, e ísquio, atrás; encontram-se fusionadas; 2) acetábulo: cavidade arredondada
para inserção do fêmur; suas bordas inferior e laterais são formadas pela junção do púbis e do
ísquio; sua porção superior é formada por uma terceira peça, o ísquio; 3) ílio: forma a parte
dorsal da cintura; consiste em uma peça larga que se dirige para cima e articula-se com as
Figura 64 — Cinturas de anfíbios. A, cintura peitoral de Rana. B, cintura peitoral de
Bufo (sapo). C, cintura peitoral de Leptodactylus. D, cintura pélvica de Rana. (YOUNG,
1985)
76
diapófises transversais da vértebra sacral. Dessa forma, a cintura funciona como uma alavanca
para transmitir durante o salto a força das extremidades à coluna vertebral. No gênero Rana,
os íleos podem girar até 90o em relação às diapófises sacrais, permitindo grandes saltos.
d.3) Membros (Fig. 61): 1) umero e fêmur – peças únicas; 2) rádio e ulna –
fusionados; 3) tíbia e fíbula – fusionados; 4) mão – os elementos carpianos se fundiram sugerindo uma compactação para maior resistência. O número de dígitos apresenta algumas
variações, mas com uma formação basicamente pentadactyla (4 dedos mais um pré-pólex); 5)
pé – astrágulo e calcâneo unidos, mas não fusionados completamente; o astrágalo é formado
pela união dos ossos tibial, intermédio e mais um elemento central; o calcâneo corresponde
ao fibular. Os tarsianos tendem a se fundir, fornecendo maior firmeza para o movimento. Há
a formação de um sexto dedo, o pré-hálux.
• Aparelho digestivo: a) Dentes (Fig. 65 e 67)– ausentes em alguns anuros (p.ex.,
Bufo). Podem recobrir tanto o maxilar como a mandíbula (p.ex., Amphignathodon, anuro
arborícola, e a maioria dos urodelos); contudo, geralmente se limitam ao maxilar (p.ex., Rana).
Dentes vomerianos: são estruturas dentiformes ósseas (vômer) que se projetam para a cavidade oral. A função dos dentes é direcionada para a captura do alimento; alguns podem morder (p.ex., Ceratophrys ornata). b) Língua, principal órgão de captura de presas; muito
reduzida ou ausente em anfíbios aquáticos (p.ex., Pipidae), demonstrando ser uma caracterís-
Figura 65 — Vistas ventral (A) e lateral (B) do crânio de Rana. Notar os dentes maxilares e vomerianos (pontas de osso) (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)
77
tica associada a vida terrestre; em geral é protráctil e viscosa (Fig. 66). Os órgãos gustativos
estão presentes em anuros. c) Faringe, órgão formado por epitélio muco-secretor ciliado,
localizado na parte posterior da cavidade bucal; separa-se do esôfago por meio de um esfíncter muscular; ações musculares controlam a glote. d) Esôfago, consiste em um tubo simples
e curto, não muito diferenciado da boca e do estômago. apresenta um epitélio muco-secretor
que reveste suas paredes; além do muco, secretam pepsinogênio; apresenta um esfíncter muscular em cada extremidade. e) Estômago, largo e pequeno; a mucosa gástrica é formada por
um epitélio não ciliado, com células mucogênicas; separa-se do intestino, na região pilórica,
por um esfíncter. f) Intestino, curto e diâmetro uniforme. Divide-se em: intestino anterior
(duodeno), onde são lançados o suco pancreático e a bile, e o intestino grosso, separado do
duodeno, nos anuros, por uma válvula. Os intestinos das larvas são mais alongados, devido ao
fato destas serem omnívoras (inclui-se neste caso a herbivoria). g) Cloaca. Glândulas ane-
xas: pâncreas e fígado trilobado.
– Passagem do alimento: as partículas alimentares grandes são encaminhadas da boca
para o esôfago por meio da ação mecânica da língua, e as partículas menores por movimentos
ciliares. O alimento desloca-se do esôfago para o estômago por movimentos peristálticos. O
estômago funciona praticamente como um armazém; movimentos musculares empurram o
alimento para a região pilórica, estando o mesmo envolto por secreções mucosas provenientes das células da faringe, esôfago e intestino.
Figura 66 — Captura da presa com auxílio da língua, típico de sapos (Bufo), que não
possuem dentes (McFARLAND et alii, 1985). Notar que a mesma é bífida, neste caso em
particular, e presa anteriormente. o grau de atacamento da língua, assim como sua forma,
varia muito, inclusive em animais de mesma espécie.
78
Figura 67 — Sistema digestivo de Rana pipiens. (WODSEDALEK & LYTLE, 1975)
79
– Digestão: o alimento ingerido geralmente já se encontra parcialmente partido, devido
à ação dos dentes. Em Bufo, Rana e Pelobates ("sapos e rãs") a digestão se inicia na boca,
através da amilase salivar. No esôfago, ocorre o envolvimento do alimento pelo pepsinogênio
e muco; este último, tem ação alcalinizante, não permitindo o início da digestão antes da
penetração do alimento no estômago. No estômago, age o ácido clorídrico, evitando a proliferação de bactérias na presa ainda viva, e também promove a descalcificação dos ossos da
presa (caso os tenha), além de tornar o pH ácido e ativar o pepsinogênio em pepsina. No
intestino (secreções alcalinas) atuam o suco intestinal, suco pancreático e a bile. Não se conhece anfíbios que produzam enzimas capazes de agir sobre queratina e/ou celulose. A absorção dos produtos derivados da digestão dos glicídios, lipídios e proteínas ocorre no intestino
delgado, sendo no intestino grosso a reabsorção de água e sais.
• Aparelho respiratório: a) Narinas (Fig. 67), providas de músculos que podem
obstruí-la quando necessário. b) Cavidade buco-faríngea (Fig. 67), epitélio mucóide ciliado,
muito vascularizado; no assoalho abre-se a glote, que lava a faringe. c) Laringe.
d) Pulmão, órgão par, muito grandes em animais aquáticos (p.ex., Pipidae), podendo mesmo
estar ausentes, como em certas salamandras (Plethodontidae). Os pulmões são basicamente
dois sacos elásticos e finos, com dobras internas pouco desenvolvidas, mas que chegam a
formas pequenos alvéolos. As superfícies pulmonares são bastante vascularizadas (Fig. 68).
Figura 68— A, pulmão de anfíbio (STORER et alii, 1989). Notar que este órgão é um
grande saco ôco, muito vascularizado; logo, apresenta pouca superfície de absorção, o
que não o torna muito eficiente. B, respiração cutânea; a película interna de água pode
representar a linfa contida nos sacos linfáticos.
80
– Respiração: ocorre em três regiões principais: a) mucosa da cavidade bucal (região
bucofaríngea); b) pele; c) pulmões. As larvas (girinos) utilizam as brânquias, somadas à
respiração cutânea. Como em qualquer superfície respiratória, para que ocorra a difusão dos
gases é necessário que estas estejam umidecidas. A maior parte da absorção de oxigênio é
realizada pelos pulmões, sendo a maior parte da eliminação de dióxido de carbono realizada
pela pele. Ressalta-se que esta diversidade de superfícies respiratória se dá devido a insuficiência do pulmão de, sozinho, suprir a demanda de oxigênio, justamente devido a sua pequena
superfície interna. Tal deficiência será compensada nos répteis e demais tetrápodes pelo aumento desta superfície, através da aquisição de um maior número de alvéolos.
• Aparelho circulatório: circulação fechada, dupla e incompleta. O coração é complexo e formado por cavidades principais – dois átrios (paredes musculares finas) e um ventrículo (paredes musculares grossas); soma-se à estas um cone arterial tubular e um seio
venoso dorsal (paredes bem finas) (Fig. 69). Ressalta-se ainda a existência de uma válvula
espiral que se situa dentro do cone arterial; esta é achatada e enrolada, participando no
processo de separação do sangue rico e pobre em oxigênio (diferentes densidades).
Figura 69 — Vistas dorsal, ventral e frontal do coração de Rana catesbeiana. (STORER
et alii, 1989).
81
– Percurso do sangue no coração: 1o) o sangue entra no seio venoso, onde é acumulado; o seio venoso se contrai, empurrando o sangue venoso para o átrio direito; 2o) o sangue
de origem pulmonar passa direto para o átrio esquerdo; 3o) os átrios contraem-se, empurrando o sangue para o ventrículo único, através das válvulas atrio-vetriculares; 4o) o ventrículo se
contrai e joga o sangue, ainda não distinto, no cone arterial. Aí, a válvula espiral separa o
sangue rico do pobre em oxigênio; 5o) o cone arterial divide-se em três grandes arcos: a) arco
carotídeo: vai para a cabeça; leva o sangue mais rico em oxigênio; b) arco sistêmico: vai para
o corpo e vísceras; é o sangue parcialmente oxigenado; c) arco pulmocutâneo: vai para os
pulmões e pele; é o sangue menos oxigenado; 6o) seio carotídeo: é uma dilatação esponjosa
que se situa onde a carótida se divide, e auxilia na regulação da pressão sanguínea.
. Apresenta ainda um sistema linfático com grandes sacos linfáticos (espaços entre a
pele e o corpo), preenchidos por uma linfa aquosa com leucócitos; tem função na respiração e
defesa do corpo contra agentes invasores. O sangue apresenta hemácias ovóides e nucleadas
(primitivas); nestas, a quantidade de gases é menor, e conseqüentemente tendo menor eficiência no transporte dos mesmos.
• são ectotérmicos;
• Sistema excretor: rins – tipo mesonéfrico (Fig.70) nos adultos; canais eferentes;
dutos de wolf (ureteres); bexiga; cloaca. Urina hipotônica; a reabsorção de água, nos anuros,
pelos túbulos néfricos é de 50 %, mas a de NaCl é de 99 %.
– Excreção de nitrogênio e retenção de água no organismo: grande parte dos
anfíbios necessitam de meios econômicos de excreção de nitrogênio e sais, devido à: a) não
produzirem urina hipertônica; b) não possuírem glândulas de sais; c) excretarem nitrogênio
sob a forma solúvel.
– amonotelismo: excreção de nitrogênio sob a forma de amônia; mais comum entre
anfíbios aquáticos; é a forma mais econômica, embora a mais tóxica; ex. Pipidae.
– ureotelismo: excreção de nitrogênio sob a forma de uréia. É geralmente uma forma
alternativa, quando o animal se encontra privado de água; quando o mesmo é recolocado em
meio líquido, este volta a excretar amônia, tanto em animais aquáticos quanto terrestres.
– uricotelismo: tipo de excreção de nitrogênio utilizado somente por poucos animais
arborícolas. O produto excretado é o ácido úrico; exemplo: Phyllomedusinae.
82
Figura 70 — Aparelhos urogenitais feminino (A) e masculino (B). (WODSEDALEK &
LYTLE, 1975)
83
NOTA – Em geral, os tipos de excreção de compostos nitrogenados está intimamente relacionado à disponibilidade de água. Não é raro larvas de anfíbios que
produzem mais uréia do que amônia, se tornando ureotélicas; estas transformações podem ser tanto de caráter acidental, como derivadas de uma seca repentina,
ou sazonal, dependendo aí da maior ou menor disponibilidade de água. Outro
exemplo, são os sapos (Bufo), que podem ser amonotélicos na água e ureotélicos
na falta da mesma.
Outros mecanismos para retenção de água são: a) armazenamento de uréia no plasma
(p.ex., Bufo e Rana); b) armazenamento de uréia nos músculos (p.ex., Rana camerivora); c)
armazenamento de água na bexiga urinária e reabsorção de uréia.
• Aparelho reprodutor: fecundação externa é a regra; o desenvolvimento é por
metamorfose (indireto), sendo a larva denominada girino.
– Gônadas e estruturas anexas (fig. 70):
a) ovário – situam-se no celoma, dorsalmente, próximo aos rins, cada um sustentado
por um mesentério (mesovário). O ovário é um saco oco, com quatro a sete lobos de paredes
finas e duplas. Os óvulos são envolvidos por finas membranas. O ovissaco se rompe e os
óvulos caem no celoma, que é ciliado, e são levados até a abertura do oviduto, denominada
óstio.
b) testículos – são soldados aos rins por meio de mesentérios (mesórquios). Os espermatozóides são produzidos em túbulos seminíferos e são lançados nos rins, através dos tubos
eferentes, que se ligam aos túbulos néfricos coletores e estes ao canal de Wolf (ureter). Nos
anuros do gênero Bufo, pode-se encontrar estruturas arredondadas situadas na extremidade
dos testículos (órgão de Bidder), que se constituem num tecido ovariano capaz de crescimento.
c) dutos urogenitais – no macho, o canal de Wolf (ureter) leva tanto a urina quanto os
espermatozóides, até a cloaca. Pode apresentar sua extremidade posterior dilatada, funcionando como uma vesícula seminal. Na fêmea, cada oviduto (canal de Müller) se situa lateralmente aos rins. Podem ser lisos (ápodes), levemente enovelados em salamandras e muito
enovelados em anuros. A abertura superior chama-se óstio (= infundíbulo) e situa-se próximo
84
ao pulmão. As paredes desta estrutura possuem musculatura circular e epitélio ciliado, podendo
ser muito glandular. Estes ovidutos podem ser encontrados no interior de machos, mas sem
função aparente.
d) cloaca – receptáculo comum à bexiga, canais de Wolf e canais de Müller. É uma
estrutura muito simples nos animais de fecundação externa. Nos de fecundação interna (poucos
casos), esta modifica-se sensivelmente (p.ex., Ascaphus). Nos machos, há um pseudopênis (=
expansão da cloaca) (Fig. 71).
Figura 71 — Expansão cloacal
de Ascaphus truei inserida na cloaca da fêmea durante o amplexo inguinal. (DUELLMAN & TRUEB,
1986)
e) corpo amarelo – situa-se na extremidade posterior das gônadas, em anuros; são
muito ramificados, de coloração amarela, compostos por tecido adiposo. São utilizados como
reserva energética para as gônadas. Antes da reprodução, são bem desenvolvidos e após a
mesma se encontram bem debilitados.
– Trajeto do óvulo: o óvulo que sai do ovário e cai no celoma é transportado até o
óstio, por onde penetra no canal de Müller (oviduto). Nestes, descem pela ação do epitélio
ciliado, recebendo um muco das glândulas situadas nas dobras ao longo do canal (substância
albuminosa, gelatinosa). Quando o óvulo atinge a água, o muco que o envolve endurece e
fornece proteção aos mesmos.
85
– Fecundação: nos anuros, o macho, em geral, entra em amplexo com a fêmea; este
consiste num "abraço" do macho à fêmea, que pode ser axilar ou inguinal. A fêmea é geralmente maior que o macho, e com este acoplado ao seu dorso se encaminha para a poça onde
irá depositar seus óvulos (modelo generalizado). A água é preferencialmente doce, logo hipotônica; isso provoca a entrada de água por osmose em ambos os animais, o que faz com que
urinem; nesta urina saem hormônios que acabam por ser absorvidos pelos sexos opostos,
induzindo a fêmea à ovulação (penetração dos óvulos nos canais de Müller), e o macho, aos
espermatozóides adquirirem motilidade. Após tempo indeterminado, estes óvulos acabam por
sair pela cloaca e sobre os mesmos o macho então deposita o esperma, ocorrendo a fecundação tipicamente externa.
• Estratégias de reprodução
a) Cantos nupciais e outros tipos de côrte: embora possam ser constatados outros
tipos de emissão de som em anuros, com significados diferentes, a vocalização nupcial emitida pelo macho da espécie é único para a mesma, constituindo assim um bom caráter sistemático (taxonômico). Para utiliza-lo, o taxonomista deve converte-lo à uma leitura gráfica, isto
é, um sonograma, onde se estabelece a relação freqüência X tempo de duração de cada nota
Fig. 73). A coloração é um tipo de côrte menos comum, onde cores chamativas atraem fêmeas,
em animais diurnos, através de "danças", como na família Dendrobatidae.
Figura 72 — Seqüência de ovoposição em Pseudacris triseriata
(macho escuro). (DUELLMAN &
TRUEB, 1986)
86
b) Cópula: é representada pelo amplexo (Fig. 71 e 72), considerado um abraço da
fêmea pelo macho; pode ser axilar (mais comum) e inguinal (p.ex., Pipidae).
c) Tipos de fecundação:
c.1) interna: em anuros é rara (p.ex, Ascaphidae); nos urodelos, ocorre na maioria;
o espermatozóide é transferido à cloaca da fêmea por meio de um espermatóforo; nos ápodes,
ocorre pela protração do órgão copulatório pela cloaca da fêmea.
c.2) externa: nos anuros, constitui quase que a totalidade; nos urodelos, somente
em duas famílias; nos ápodes não ocorre.
Figura 73 — Sonograma de parte da vocalização de duas espécies de rãs muito próximas evolutivamente, Pseudopaludicola falcipes (A) (Rio Grande do Sul) e
Pseudopaludicola mystacilis (B) (Mato Grosso). (HADDAD & CARDOSO, 1987)
87
d) Tipos ovoposição em anuros (ovíparos): a forma da postura é variável – em
forma de cordão em Bufo (sapo), depositada junto à pequenas piscinas d'água ou mesmo junto
de grandes açudes e lagos. Certas pererecas (Hyla, entre outros) a ovoposição é feita na
superfície da água (flutuante), se constituindo em uma massa gelatinosa e sem forma definida.
Como tipos especiais podemos citar o táxon Phyllomedusa. Este anuro arborícola deposita
seus ovos sobre a superfície de uma folha, pendente a um riacho; a folha é enrolada, ficando os
ovos protegidos desta forma. Ao nascer, as larvas escorregam e caem na água, completando
seu desenvolvimento. Outros exemplo é o táxon Leptodactylus. Estes animais constroem um
ninho na água com os membros posteriores, feito de água, ar, massa gelatinosa e esperma, a
medida que ocorre a ovoposição. Muitas outras formas podem ser descritas, como pode ser
observado em DUELLMAN & TRUEB (1986).
e) Locais de ovoposição em anuros (ovíparos): além das águas permanentes, também se apresentam as águas temporárias, solos com grande umidade em florestas, águas retidas
em ocos de pau, fendas e vegetais, como nas bromeliáceas (gravatás; bromélias). Estas últimas, em ambientes secos, constituem o principal microhabitat de muitos animais devido à
água e umidade que retém, inclusive possibilitando o desenvolvimento dos girinos de um
número limitado de espécies. Para maiores informações sobre as relações entre gravatás e
anfíbios recomendamos a leitura da dissertação de mestrado do professor PEIXOTO (1977).
Figura 74 — A, Gastrotheca cornuta, uma fêmea com os ovos depositados no dorso e
revestidos por membrana. B, Hemiphractus johnsoni, uma fêmea com os ovos sobre o
dorso e sem revestimento de membrana. C, Colostethus subpunctatus, um macho carregando os girinos nas costas; as superfícies ventrais dos girinos são aderentes.
(DUELLMAN & TRUEB, 1986)
88
f) Cuidados parentais: 1) transporte de ovos no dorso, pelo macho ou pela fêmea
(p.ex., Gastrotheca, Flectonotus, Fritziana –terrestres; Pipidae – aquáticos). Os ovos podem
ficar aderidos a pele ou ficarem recobertos por um prega dérmica (Fig. 74). 2) desenvolvimento de larvas no estômago da fêmea (Rheobatrachus, Austrália); os jovens abandonam a mãe
pela boca. São os únicos anuros a carregarem tanto as larvas quanto os ovos.
g) períodos de reprodução:
g.1) cíclico: independe do período de chuvas; neste caso existe um "relógio interno"
que estabelece quando é hora de se reproduzir.
g.2) acíclico: depende das épocas de chuvas; neste caso, mesmo estando fora do
período principal de reprodução (maior pluviosidade), caso ocorra fortes chuvas com aumento de temperatura em qualquer época do ano, o animal poderá se reproduzir.
g.3) regiões temperadas: ocorre uma sazonalidade na reprodução, coincidindo
com a maior época da chuvas.
g.4) regiões equatoriais: se reproduzem praticamente durante todo o ano.
h) Desenvolvimento das larvas
h.1) Estágios de eclosão das larvas: estes estágios, para os anuros, podem ser
visualizados na tabela fornecida por GOSNER (1960) (Fig, 75). A velocidade com que uma
larva passará de um estágio ao outro esta diretamente relacionada ao tempo em que o ambiente proverá condições para que este o habite, Isto não quer dizer que caso um lago seque em
poucos dias, inesperadamente, uma larva X que aí se encontre se metamorfoseará antes. Este
fenômeno é regido principalmente por um fator genético de adaptação ao meio.
Em geral, as espécies pouco especializadas eclodem em fase de brânquias externas.
Progressivamente, há o crescimento de um opérculo sobre estas, sendo no lado esquerdo,
incompleto, formando o espiráculo, o qual tem importância sistemática (Fig. 76). A primeira
fase é denominada fase de brânquias externas, e a segunda, fase de brânquias internas.
h.2) Quantidade de vitelo: 1) pouca quantidade – as larvas necessitam obter alimento; logo, geralmente são larvas pouco especializadas, providas de dentículos córneos para
rapar o substrato (p.ex., Scynax perpusilla, uma perereca da Baixada de Jacarepaguá). 2)
muita quantidade – não necessitam obter alimento; são encontradas geralmente restritos à
água acumulada em vegetais (p.ex., Flectonotus goeldi, Eleutherodactylus nasutus e E. venancioi (ambos com desenvolvimento direto), Dedrophryniscus brevipollicatus).
89
Figura 75 — Padrões de desenvolvimento em anuros, correspondendo aos estágios 16
ao 25 (são 46 ao todo). Notar o desenvolvimento das seguintes estruturas: brânquias
externas estágios 19 e 20), botões adesivos (estágio 23), e formação do opérculo, no lado
direito, e do espiráculo, no lado esquerdo. (GOSNER, 1960, incompleto)
Figura 76 — Tipos morfológicos de larvas de anuros (vista ventral); aspectos da boca e
posição do espiráculo. A–D, tipos estabelecidos por ORTON (1953); E, Otophryne robusta. (DUELLMAN & TRUEB, 1986)
90
i) Metamorfose: corresponde ao momento em que aparecem na larva os membros
anteriores (anuros). Resumidamente, esta é marcada por:
– degeneração total do bico córneo (substituído pela boca bem aberta), das brânquias e
da cauda;
– transformação da pele (esta se torna espessa);
– encurtamento do intestino;
– modificação do aparelho branquial (complexo hioidiano);
– formação plena dos pulmões e membros.
i.1) Mecanismo fisiológico: a metamorfose é controlada pelo hormônio tiroxina,
produzido pela tireóide. Sua carência provocará a neotenia. A tireóide é controlada pela
hipófise, e vice-versa; conseqüentemente, qualquer distúrbio ocasionado em uma destas glândulas afetará a metamorfose.
i.2) Axolotle (Fig. 56): devido à uma deficiência hipofisária, o axolotle não sofre
metamorfose, isto é, torna-se neotênico. Adicionando-se tiroxina, este se metamorfoseia e
forma uma salamandra (Ambystoma mexicanum); logo, há uma deficiência na resposta da
tireóide ao hormônio tireotrófico da hipófise.
• Órgãos dos sentidos (receptores cutâneos): linha lateral – formada por grupos de células epidérmicas distribuídas desde a cabeça até o extremo oposto do tronco. Funciona como receptor mecânico e elétrico; é encontrado em larvas, em membros da família
Pipidae, urodelos aquáticos e também em ápodes aquáticos.
• Toxinas: são produzidas por glândulas serosas (granulares). São mais bem reconhecidas nos sapos (Bufo), onde encontramos as macroglândulas serosas (Paratóides). Estes
não possuem canais ejaculadores, logo não tendo como espirrar o veneno; este escorre pela
pele do animal e é translúcido. Portanto é folclórico que o sapo lança "leite" nos olhos; este
muitas vezes urina ao ser capturado, urina esta extremamente diluída.
Muitas toxinas têm efeitos muito fortes, inclusive letais. Em anuros, as toxinas mais
comummente encontradas são: Bradykinina, Caerulina, Leptodactylina, Physalaemina, Phyllokinina, Sauvaginina e Serotonina; apresentam ação vaso constrictora ou hipotensiva; somente
são eficazes quando em grandes quantidades. A família Bufonidae (sapos) apresenta toxinas
do grupo das bufodienólidas, que são esteróides cardiotóxicos (p.ex., bufotoxina, bufogenina,
serotonina). A família Dendrobatidae é composta por exemplares muito coloridos e chamati-
91
vos. Esta coloração (de advertência ou aposemática), em geral, está associada à toxidade e
"inpalatabilidade" destes animais. Dentro desta, os gêneros de maior importância são: Dendrobates e Phyllobates. Produzem as chamadas batrachotoxinas. São toxinas alcalóides extraordinariamente tóxicas (as toxinas não sintéticas mais potentes que existem !), existindo
mais de 200 tipos diferentes. As principais conseqüências são: arritmias cardíacas, fibrilação e
morte. Um exemplo é Phyllobates terribilis (Colômbia), que tem veneno suficiente para matar muitos homens adultos.
As secreções tóxicas, aparentemente, são consideradas como o máximo em evolução
dos mecanismos de defesa em anfíbios, e também o mais recente, em geral associado a evolução da coloração de advertência. Hipotetiza-se que as toxinas se originaram a partir dos
Bufonídeos através de compostos que regulavam as enzimas na manutenção osmótica.
Cabe ressaltar que tais toxinas vêem tendo um valor crescente na medicina moderna,
devido à sua ação anti-bactericida e anti-fúngica. Além disso, estas também têm importância
como uso sistemático, até agora pouco explorado.
Os anfíbios tóxicos representam um grupo de baixa periculosidade para o homem, visto
que, em geral, não são utilizados como alimento e não possuem canais ejaculadores capazes
de atirar ou inocular o veneno.
3.7.1.1 — Origem e radiação dos anfíbios:
Os anfíbios se originaram durante o Devoniano, quando o Pangea era uma única massa
de terra com climas consideravelmente iguais. Um pequeno soerguimento continental reduziu
a transgressão de pouca água existente nos mares continentais durante este período, mas
brejos da água doce eram comuns. As primeiras plantas terrestres precisavam de solos úmidos
para crescerem e se reproduzirem; portanto, eram limitadas às margens da água. Artrópodes
primitivos (crustáceos, insetos e aracnídeos) se tornaram abundantes no Devoniano superior e
forneceram uma nova "comida" para os novos habitantes da terra. A abundância em comida
ou o excesso de peixes predadores e outros animais na água, resultou nos primeiros anfíbios –
os Ichthyostega (Fig. 76). Estes provavelmente se originaram dos Rhipidistia (Crossopterígios), durante o Devoniano (Paleozóico). Anatomicamente e fisiologicamente esta mudança
levou milhões de anos. A longa estabilidade do clima, quente e úmido, se deveu em parte a
movimentação do Pangea para latitudes tropicais, favorecendo esta transição da água para a
terra. (McFARLAND et alii, 1985)
92
Os crossopterígios (neste caso, Ripidistas) eram grandes peixes com cerca de quatro
metros de comprimento, com pesados corpos cilíndricos e grandes dentes (Fig. 50). Eles
provavelmente perseguiam sua presa ou se deitavam imóveis a espera da mesma; enfim, suas
nadadeiras lobadas (carnosas) eram suficientes para que o mesmo ficasse esperando sua caça
sem fazer nenhum movimento, e serem ao mesmo tempo flexíveis.
Quais foram as prováveis razões que levaram os anfíbios a saírem da água?
Segundo ROMER (1958), o Devoniano era composto por chuvas e secas sazonais;
logo, a medida que os rios, lagos e estuários secavam estas peixes precisavam sair para fora da
água em que se encontravam e peregrinar até achar outras poças.
Críticas à esta hipótese são feitas por outros autores, apontando se neste período
(Devoniano) realmente haviam secas; além disso, se o peixe adulto era suficientemente capaz
de sair fora d'água e andar, com pulmões e outras adaptações, porque ele voltava a água?
Acredita-se, por outro lado, que devido ao alto nível de competição aí existente por
parte dos peixes, Ripidistas jovens se arrastavam para fora do lago para outro mais além, ou
simplesmente até o perigo passar, fato que é comum em vertebrados atuais, onde os jovens é
que tendem a colonizar novas áreas.
Figura 77 — Restauração de um Ichthyostega sp., em vista lateral. CT = 65 cm. Notar
a cintura peitoral robusta, independente da cabeça, costelas robustas e fusão da maior
parte das vértebras posteriores. (DUELLMAN & TRUEB, 1986)
93
Este último pensamento se baseia nos seguintes fatos:
a) Os adultos Ripidistas eram grandes, desajeitados e de pouca visão. Assim, é pouco
provável que estes fossem sobreviver de caça à invertebrados terrestres não alados, como
escorpiões e baratas, que estavam bem mais adaptados à seu ambiente a mais tempo.
b) É mais provável que um animal jovem de 15 cm passe a caçar escorpiões. Logo, a
transição deve ter sido feita a partir de pequenos animais; o pequeno tamanho do corpo simplificava em muito as dificuldades de suporte, locomoção e respiração na transição de um
meio aquático para um terrestre. (McFARLAND et alii, 1985)
Os Ichthyostega, no final do Devoniano, começaram a se diversificar em quatro gêneros diferentes, três encontrados na Groenlândia e um na Austrália (estas localidades eram
regiões tropicais).
Os anfíbios que dai se diversificaram foram denominados Labirintodontes (Fig.79),
devido à estrutura peculiar de seus dentes (semelhante nos Rhipidistia) (Fig. 78).
– Adaptações para a vida na terra:
a) Pressão da gravidade: o peso da coluna de ar exige mudanças músculo-esqueléticas:
a.1) vértebras: nos Ripidistas e Ichthyostega, a vértebra era composta de uma série
de ossificações; o centro (= intercentro) ósseo, e o pleurocentro cartilaginoso (se desenvolveu no centro dos vertebrados) vértebra do tipo Raquítomo (Fig. 80). Também se nota um
aumento de tamanho e superfície de contato entre a zigapófise anterior e a posterior, respectivamente, para melhor inserção dos músculos espinhais e no segundo caso para fornecer
maior resistência entre as vértebras.
Figura 78— Secção transversal do
dente de um Labirintodonte,
Eogyrirus attheyi, ao nível alveolar.
(DUELLMAN & TRUEB, 1986)
94
Figura 79— Labirintodontes Temnospondyli. (a) Pholidogaster, Carbonífero inferior.
(b) Eryops, um Raquítomo do Permiano com pernas curtas e corpo arredondado. (c) o
Raquítomo Cacops, um dos mais adaptados Temnospondilos à vida em terra firma. Esqueleto robusto e bem ossificado. Uma armadura dérmica protegia o dorso, e a cabeça era
grande em proporção ao corpo. (d) Cyclotosaurus, um Stereospondyli do Triássico superior; era uma forma aquática. (McFARLAND et alii, 1985)
95
Nos Labirintodontes, podemos identificar as seguintes tendências de modificações:
a.1.1) Em todas as linhas evolutivas, os arcos neurais aumentaram, assim como as
facetas que se articulavam com os arcos adjacentes; a pré-zigapófise e a zigapófise posterior
aumentaram sua área de contato. Estas mudanças permitiram à coluna espinhal transmitir
forças de vértebra para vértebra, e portanto, distribuir o peso dos órgãos internos sobre toda
a extensão da coluna vertebral;
a.1.2) As mudanças nos centros também refletem seleção para maior rigidez; um
centro único é mais rígido do que um intercentro + pleurocentro;
a.1.3) A maior ossificação promovia suporte adicional;
a.1.4) Os anfíbios terrestres tendiam desta forma a ter um só elemento no centro
(Fig. 80) (p.ex., Anthracosauria (Fig. 81), onde o intercentro reduziu e o pleurocentro se
desenvolveu. Na linha dos Seymourimorfes, que deu origem aos répteis, o pleurocentro se
tornou o único elemento do centro. Nos Temnospondylos (Raquítomos e Stereospondylos,
Fig. 79), primariamente aquáticos, o pleurocentro se tornou cada vez menor na condição
Raquítoma, como o Eryops, até chegar na condição dos Stereospondyla, onde o pleurocentro
desapareceu completamente).
Vários anfíbios primitivos que voltaram a água apresentavam os dois elementos, facilitando o movimento ondulatório no meio líquido (p.ex., certos Anthracosauria) (Figs. 80-81).
NOTA – Nos anfíbios atuais, não podemos identificar nenhuma homologia entre
os centros observados, sendo difícil associar a que linhagem nossos anfíbios
pertencem.
a.1.5) Nos tetrápodes desenvolveram-se vértebras especializadas para inserção da
cintura pélvica, distinguindo-se a região sacral (Figs. 61);
a.1.6) No pescoço de vertebrados terrestres, as costelas tendem a ser curtas, fundidas ou ausentes, surgindo a região cervical e dorsal; além disso, há uma tendência às costelas
posteriores do tronco a se encurtarem, culminando nos mamíferos com a ausência das mesmas. Os tetrápodes primitivos apresentavam cerca de 30 vértebras pré-sacrais,
das quais 7 eram cervicais; a cauda era longa, com 50 ou mais vértebras caudais; a região
sacral podia apresentar até 7 vértebras sacrais (Fig. 82).
96
Figura 80— Evolução da estrutura vertebral em anfíbios. (a) Osteolepis, um crossopterígio; a vértebra contém dois elementos centrais adicionados ao arco neural. (b) Ichthyostega; (c) Urocordylus, um Lepospondyli, com um único elemento central (não se sabe
qual). (d) Eryops, um Raquítomo (Temnospondyli), com pleurocentro já bem reduzido,
mostrando uma condição semi-aquática. (e) Mastodonsaurus, um Stereospondylo
(Temnospondyli), onde o pleurocentro desapareceu por completo, mostrando uma condição mais terrestre que o anterior.(f) Proterogyrinus, um Anthracosauria, já com uma
redução do intercentro. (g) Eogyrinus, um Anthracosauria Embolomeri, onde se nota os
dois centros igualmente desenvolvidos, evidenciando uma condição aquática. (h)
Gephyrostegus, um Anthrachosauria terrestre, mostrando a redução da parte ossificada
do intercentro; a maior parte do que se observa era cartilaginosa. (i) um réptil primitivo,
derivado da linhagem de Antracosáurios terrestres, onde se nota o centro único, neste
caso, o pleurocentro. (j) Seymouria, um animal intermediário entre anfíbio e réptil, mostrando uma forte redução da porção óssea do intercentro e evidenciando também uma
adaptação ao ambiente terrestre. i, intercentro; i.c., cartilagem intercalar; n, arco neural;
p, pleurocentro; z, zigapófise. (McFARLAND et alii, 1985)
97
a.1.7) Complexo atlas-axis: em peixes, a cabeça e o tronco movem-se como unidade.
Em vertebrados terrestres esta impossibilidade de movimento seria fatal, pois dificultaria no
sentido da visão, predação e para captura de alimentos. Logo, era essencial a mobilidade do
pescoço. Em anfíbios primitivos, atuais e inclusive em mamíferos, permaneceu uma superfície articular arredondada, existente nos peixes, o côndilo occipital, situado na ragião posterior
do crânio. Nos anfíbios nas demais classes, este se dividiu em dois, juntamente com o Atlas,
Figura 81 — Anthracosauria. (a) Limnoscelis, Carbonífero superior e Permiano
inferior. (b) Seymouria, Permiano médio. (c) Diadectes, um herbívoro. Este grupo
é considerado por alguns autores como sendo representado por répteis, enquanto
que por outros, como anfíbios. (McFARLAND et alii, 1985)
98
Figura 82 — Esqueleto de réptil primitivo comum, Haptodus, um pelicossauro do
Permiano. (ROMER & PARSONS, 1985)
funcionando como uma dobradiça, ficando o movimento da lateralidade prejudicado nos anfíbios até os dias contemporâneos. Nos mamíferos, este tipo de movimento ocorre graças a
modificação do Atlas anteriormente e do Axis, ocorrendo este movimento entre os dois (processo Odontóide – projeção do Axis para dentro do anel do Atlas, formada pelo intercentro e
arco neural).
a.2) Cintura peitoral:
a.2.1) Peixes primitivos: se situa na parede do tronco e age como uma base estável
para que a nadadeira possa se movimentar. Um par de cleitros situa-se verticalmente; acima
deste, de cada lado, um supra-cleitro e osso pós-temporal, que soldam a cintura à cabeça, o
que impossibilita o movimento independente desta em relação ao tronco (Fig. 83 e 84);
abaixo de cada cleitro, uma clavícula, as quais se soldam, formando uma sínfise (OBS: em
Teleósteos e Holósteos modernos não existe clavícula).
a.2.2) Anfíbios primitivos: forma uma peça intermediária através da qual o peso do
corpo é transferido ao membro. Dorsalmente, a cintura perdeu a conexão com o crânio, permitindo um movimento livre da cabeça em relação ao tronco; o cleitro e a clavícula sofreram
um espessamento progressivos; entre as clavículas, uma nova peça denominada interclavícula. Esta última somada com o esterno impediam a separação das cartilagens epicoracóides
(Fig. 84).
99
Figura 83 — Vista posterior do crânio e elementos da cintura peitoral de Perca flavescens,
um Teleósteo atual. Os elementos da cintura estão destacados. (CHIASSON, 1966; modificado)
Figura 84 — Cintura escapular de peixes e anfíbios. A, Placoderma do Devoniano; B,
tubarão; C, crossopterígio; D, teleósteo; E, anfíbio primitivo do Paleozóico; F, rã; G,
salamandra. A cartilagem está marcada por pontilhado. A parte anterior está à esquerda.
ac., coracóide anterior; cl., clavícula; "cor"., coracóide de teleósteo (homólogo aquele de
formas terrestres duvidosas; cth., cleitro; f, forame em placa coracóide de rã; f. cor.,
forame coracóide para vasos sanguíneos e nervos; glen., fossa glenóide, ponto de inserção
para a nadadeira do peixe; icl., interclavícula; pc., processo pré-coracóide; pocth., póscleitro; ptemp., pós-temporal; sc., esterno. (ROMER & PARSONS, 1985)
100
a.3) Cintura pélvica:
a.3.1) Peixes: nunca existe conexão com a coluna vertebral (Fig. 85); os tecidos ventrais são suficientes para manter a cintura pélvica e os membros em sua devida posição. Cada
elemento da cintura pélvica é uma placa ventral pequena e simples, com frequência triangular,
inserida entre os músculos e tecidos conjuntivos do abdome, primitivamente logo adiante da
cloaca;
a.3.2) Tetrápodes: as modificações se deram com o objetivo de fornecer maiores áreas
na pelve, para inserção da musculatura apendicular (maior suporte para o corpo). A parte
ventral de cada hemipelve converteu-se numa grande peça óssea, em posição inclinada nos
flancos, constituída por duas peças – ísquio e púbis (placa pubo-isquiática). Acima destas, o
acetábulo, para inserção do fêmur (Figs. 85 e 86). A cloaca situa-se atrás da cintura pélvica;
as costelas e vértebras anteriores à cloaca formam o estreito-inferior, através do qual substâncias do sistema genital, urinário e digestivo devem passar antes de deixar o corpo.
a.4) Membros:
a.4.1) Peixes: dois tipos – Arquipterígio e Metapterígio (este último, pouco mais do
que um estabilizador horizontal. Na maioria dos crossopterígios encontramos um tipo simplificado de arquipterígio, bem desenvolvidas em Dipnóicos; o eixo é curto e os ramos estão
geralmente confinados à borda anterior (Figs. 87 e 88) – padrão de grande interesse como um
antecedente ao plano esquelético de um tetrápode;
a.4.2) Anfíbios primitivos: a) Segmento proximal – umero e fêmur; b) segmento
intermediário: rádio e ulna (separados) e tíbia e fíbula (separados); levantava o corpo do
solo; c) segmento distal: pata, incluído elementos do punho e tornozelo (carpo e tarso). Houve fusão de vários elementos carpianos e tarsianos para maior apoio ao solo, inclusive redução
do número de dígitos, onde nos crossopterígios é impossível, até o momento, determinar tais
elementos (Figs. 89 e 90).
a.5) Crânio – adaptações à vida em terra firma:
a.5.1) Perda da ossificação por cartilagem, ou mesmo desaparecimento de várias peças,
reduzindo assim seu peso;
a.5.2) Antes, era comprido, afinalado e abaulado (Peixes); depois, cada vez mais largo
e curto, além de se achatar – captura de presas maiores (Tetrápodes) (Fig 91).. Este fato se
baseia em que quanto maior o tamanho da cabeça, maior será o alimento capturado e conse-
101
Figura 85— Desenvolvimento da cintura pélvica e sacro na evolução de anfíbios a
partir de peixes. A, vista lateral esquerda da região pélvica de peixe. B, estágio de tetrápodo
primitivo; reparar que a cintura expandiu-se com os três elementos ósseos típicos. O ílio
estendem-se para cima, mas com estava conectado presumivelmente com a coluna, somente
através de ligamentos que uniam as costelas vizinhas. C, a cintura cresceu ulteriormente
e o ílio ficou firmemente unido a uma costela sacral aumentada. A parte anterior está à
esquerda. (ROMER & PARSONS, 1985)
Figura 86— Cintura pélvica em anfíbios. A, de labirintodonte fóssil primitivo. B, de labirintodonte mais recente típico. C, de rã. D, de urodelo.
(ROMER & PARSONS, 1985)
102
Figura 87— Transformação da cintura e nadadeira peitorais de um crossopterígio em
uma extremidade pentadactyla. Vista oblíqua do lado esquerdo. A, Eusthenopteron (peixe
crossopterígio); B, Eogyrinus; C, Eryops. clt., cleitro; clv., clavícula; esc., escápula; h.,
umerp; s. cl., supracleitro. (YOUNG, 1985)
Figura 88— Transformação da nadadeira pélvica dos crossopterígios na
extremidade posterior dos tetrápodes.
A, Eusthenopteron; B, hipotético; C,
Tramatops. f., fêmur; fi., fíbula; il.,
ísquio; p., púbis; t., tíbia. (YOUNG,
1985)
Figura 89— Extremidades anteriores de
diversos tetrápodes
inferiores. H., umero;
R., rádio; U, ulna.
(YOUNG, 1985)
103
Figura 90— Extremidades posteriores de diversos
tetrápodes. F, fêmur; FI, fíbula;
T, tíbia. (YOUNG,
1985)
Figura 91— Crânios de crossopterígios (a e b) e labirintodontes (c e d). Tanto em ripidistas
quanto em labirintodontes a região facial do crânio se tornou mais comprida. As mudanças
podem ser vistas comparando-se as proporções do crânio à frente e atrás dos olhos. Os elementos atrás do forame parietal se tornaram progressivamente menores. (a) Osteolepis (Devoniano
médio); (b) Eusthenopteron (Devoniano superior); (c) Ichthyostega (Devoniano superior); (d)
Eryops (Permiano inferior). (McFARLAND et alii, 1985)
qüentemente maior a probabilidade de sobrevivência. Em peixes, ao contrário, um crânio
comprido a abaulado aumentava a possibilidade de pegar o alimento. Em anfíbios atuais, o
crânio se tornou mais largo e levemente robusto (muitas peças se fundiram ou desapareceram,
como os ossos operculares); a região orbital se torna cada vez maior (grande desenvolvimento
da visão), devido à musculatura aí concentrada (Fig. 61).
104
b) Maior necessidade de visão e audição (a linha lateral perdera sua função).
c) Odor
3.7.1.2 — Origem dos anfíbios modernos (Lissamphibia)
– Origem Monofilética:
a) 1a hipótese – utiliza as similaridades da coluna vertebral e meio de locomoção: Anuros – Labirintodontes (Temnospondyli, no Triássico inferior); Urodelos e Ápodes – Lepospondyli (Fig. 92);
b) 2a hipótese – não utiliza as diferentes formas de locomoção (seriam especializações
modernas), mas sim similaridades mais significativas, como: estrutura dos dentes (pedicilados
– porção superior e inferior separadas por uma região não calcificada, Fig. 93), crânio, ouvido
e pele. Esta hipótese se baseia no fato de que seria praticamente impossível que estes similaridades tenham evoluído idênticas em três formas diferentes.
NOTA – PARSONS & WILLIAMS (1963) e GARDINER (1982, 1983) fornecem
uma discussão mais elaborada com respeito à monofilia, como explicação para a radiação adaptativa do Lissamphibia. DUELLMAN & TRUEB (1986) transcrevem tais
argumentos.
Figura 92 — Lepospondyli. Os Aistopoda não apresentam membros. (a) Ophiderpeton, 75
cm de comprimento; (b) Sauropleura; (c) Keraterpeton; (d) Diploceraspis. (McFARLAND et
alii, 1985)
105
– Origem Polifilética:
a) WAKE (1970): coluna vertebral sem evidência de relação entre os anfíbios atuais;
b) CARROL & CURRIE (1975) e CARROL & HOLMES (1980): enumeraram uma
série de características que diferem as três ordens umas das outras; logo, teriam origens distintas;
além disso, dentes pedicilados estão presentes em peixes de nadadeiras raiadas, sem afinidades com os anfíbios; logo, este caráter não indica um ancestral comum. Este se desenvolveu
independentemente nas três ordens.
NOTA – BOLT (1977): os Lissamphibia teriam se originado a partir dos Labirintodontes
(Rachitomi; Permiano), a partir de um ancestral semelhante ao Doleserpeton, único
anfíbio fóssil com dentes pedicilados (semelhante à uma salamandra, órbitas grandes,
fenda ótica, columelas) — origem monofilética.
• Radiação dos anfíbios modernos
a) Por que os Protolissanfíbios não se fossilizaram com seus contemporâneos
no Paleozóico?
Schmaulhausen (1968): os anfíbios modernos poderiam estar associados à habitats diferentes daqueles ocupados por anfíbios do Paleozóico e de difícil fossilização. Estes ambientes
seriam compostos de água extremamente rasas e em terras elevadas, possivelmente em riachos. Estes seriam ambientes muito rasos para grandes anfíbios e muito frios para os répteis
recentes. Ainda esclarece que a forma do corpo das larvas de anuros e urodelos, adaptados
para vida em riachos (correntezas), é uma evidência de que primeiramente eles se situavam em
águas correntes e só posteriormente em águas paradas.
b) Como era a forma inicial?
Semelhante à urodelos.
c) Por que houve a mudança para a forma anura?
A disposição dos anuros (nadam, saltam e andam com os membros) permitia tanto
rápidos deslocamentos dentro d'água como fora dela, ao contrário das salamandras que "nadam" em terra firme (movimento ondulatório através de miótomos).
106
– Fósseis mais antigos das ordens de anfíbios atuais:
1) Anuros: Vieraella, Jurássico inferior, Argentina (Fig. 94); afinidades com Ascaphidae e Discoglossidae; outro fóssil bastante conhecido e exemplificado é o Triadobatrachus,
Triássico inferior, Madagascar (Fig. 95);
2) Urodelos: Jurássico superior;
3) Ápodes: Paleoceno.
NOTA – As três ordens tiveram certamente uma evolução separada durante um
longo período de tempo. A despeito de quaisquer discussões prévias encontradas neste
trabalho, ainda não se tem uma hipótese suficientemente confiável para rejeitarmos as
demais. Além disso, são inúmeras as formas de radiação sugeridas na literatura. Sendo
assim, recomendamos uma leitura mais pormenorizada neste assunto. Como uma introdução, recomenda-se DUELLMAN & TRUEB (1986), pela atualização que já apresenta.
Figura 93 — Dentes pedicilados nos Lissamphibia. A, salamandra (Amphiuma means);
B, ápode (Dermophis mexicanus); C, anuros (Caudiverbera cauduverbera).
(DUELLMAN & TRUEB, 1986)
107
Figura 94 — Vieraella herbstii, provavelmente um Ascaphidae do Jurássico inferior. A,
vista do molde dorsal do holótipo; B, reconstrução do esqueleto.
Figura 95 — Triadobatrachus, Triássico inferior, Madagascar. Notar
certas características de anuros, como o porte, crânio e redução do número
de vértebras. Há contudo apenas um pequeno aumento no comprimento do
ílio, a não fusão das vértebras pós-sacrais em um uróstilo e o alongamento
dos membros posteriores. (McFARLAND et alii, 1985)
108
IV – REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Nesta lista bibliográfica constam obras das mais variadas naturezas, utilizadas dentro da
área zoológica. Todas têm seu grau de importância, mas um zoólogo principiante deveria
obrigatoriamente possuir e examinar as obras assinaladas pelo símbolo ao lado ().
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