Professora Drª Vanessa Kava-Cordeiro - Ligação Gênica

Genética Mendeliana
Os sete traços que Mendel observava em suas
plantas eram os seguintes:
Ligação gênica:
Cruzamento teste e F2
Profa. Dra. Vanessa Kava-Cordeiro
1
Genética Mendeliana
1. cor da semente: amarela ou verde
2. forma ou aspecto da semente: lisa ou
rugosa
3. cor da vagem: verde ou amarela
4. forma da vagem: lisa ou ondulada
5. altura da planta: alta ou baixa
6. localização da flor: axial (ao longo do
caule) ou terminal (na ponta do caule)
7. cor da flor: púrpura ou branca
2
Genética Mendeliana
4
Genética Mendeliana
Genética Mendeliana
http://www.bio.miami.edu/~cmallery/150/mendel/c8.15x2.mendel.laws.jpg
O trabalho Original de Mendel mostrou em detalhes
os resultados de cruzamentos entre plantas que
produziam sementes amarelas e lisas e plantas que
produziam sementes verdes e rugosas.
http://www.bio.miami.edu/~cmallery
/150/mendel/c7.14.1.traits.jpg 3
• Será
que
cada
característica destas
realmente segrega
independentemente
uma da outra?
• Cada uma delas
está presente em
um
cromossomo
individual de ervilha?
5
6
Genética Mendeliana
Genética Mendeliana
Por que então Mendel não detectou LIGAÇÃO entre
algumas características???
Por que então Mendel não detectou LIGAÇÃO entre
algumas características???
1) Por que os 2 genes localizados no cromossomo 1 e
2 genes dos 3 localizados no cromossomo 4 estão tão
afastados uns dos outros nestes cromossomos que a
LIGAÇÃO não é observada. Estes genes são sintênicos
(mesmo cromossomo) porém comportam-se como
Segregação Independente por estarem muito
distantes.
2) Estudos posteriores (H. Lamprecht) concluíram que
Mendel provavelmente não estudou a segregação
simultânea dos alelos para os genes que controlam a
altura da planta (alta ou anã) X o formato da vagem (lisa
ou ondulada), pois estas não demonstram segregação
independente, ou seja elas estão ligadas.
Figure 2: Mendel's 7 genes and their locations on pea chromosomes.
Why didn't Gregor Mendel find linkage?
Blixt, S., Nature, 1975
http://www.nature.com/scitable/nated/content/18343/blixt_table_1_1975_mid_1.jpg
7
8
9
1
Ligação de genes
Ligação Gênica
10
Ligação gênica
11
Ligação gênica
• William Bateson, Edith Rebecca
Saunders e Reginald C. Punnett
(1905) detectaram um desvio muito
significativo das proporções
mendelianas em um cruzamento
diíbrido (9:3:3:1) para as
características cor da flor e forma do
grão de pólen em ervilhas doces. Os
autores descreveram um possível
acoplamento ou conexão entre os
alelos parentais.
Ligação gênica
• Thomas Hunt Morgan e Alfred
Henry Sturtevant, seu estudante,
conduziram estudos posteriores de
ligação, obtendo informações sobre a
localização
de
genes
em
cromossomos e também fizeram o
primeiro mapeamento gênico (1913).
• Thomas Hunt Morgan (1911)
teve a ideia de ligação gênica,
na qual se dois genes
estivessem associados
próximos no mesmo
cromossomo, não segregariam
independentemente.
3ª Lei
13
Ligação gênica
– Genes estavam dispostos de forma linear
– Cada cromossomo possuía um conjunto
de genes diferentes, localizados em locais
específicos (locus)
da Genética ou
Lei de Morgan (ligação)
12
14
15
LIGAÇÃO
Genes ligados sofrem recombinação pelo mecanismo de
• Punnett usou as informações sobre
ligação de Morgan e Sturtevant,
identificou ligação em seus trabalhos
anteriores e publicou estes dados
(Punnett, 1923; Punnett, 1927).
Phenotype
Expected
Observed
Purple, long
Purple, round
Red, long
Red, round
Total
1199
400
400
133
2132
1528
106
117
381
2132
Os genes (ou marcadores genéticos) localizados
próximos, no mesmo cromossomo, tendem a permanecer
unidos durante a gametogênese. Ou seja, eles não
exibem Segregação Independente. Tais genes (ou
marcadores genéticos) são chamados de ligados, e o
fenômeno, ou padrão de transmissão dos genes ligados é
chamado ligação.
(ObservedExpected)2/Expected
90.3
216.1
200.2
462.4
2
c = 969.0
16
17
PERMUTA ou CROSSING-OVER
18
2
LIGAÇÃO
LIGAÇÃO
2 genes localizados em cromos. diferentes
P A/A;B/B X a/a;b/b
Exemplo:
1) Dois genes autossômicos com dois alelos
cada (gene A com os alelos A e a, gene B com os
alelos B e b)
a
b
Cruzamento
Teste
¼ ou 25%
b
b
¼ ou 25%
b
¼ ou 25%
a
a
B
b
¼ ou 25%
Recombinantes
b
a
A
50%
50%
A
C
a
c
F1: AC/ac
Cruzamento
X Teste
1) Quando ocorre a recombinação entre dois genes
ligados?
Gametas
A
C
a
c
a
c
a
c
A
c
a
c
a
C
a
c
+ 50%
Recombinantes
b
a
Parentais
a
F1
Parentais
Gametas
B
19
X
B
a
3) Não envolve Epistasia (cada gene atua sobre
uma característica distinta da outra)
2 genes localizados no mesmo cromos.
P: AC/AC X ac/ac
A
F1
A
2) Para cada gene, um alelo é completamente
dominante em relação ao outro (A>a, B>b)
F1 A/a;B/b
- 50%
2) Como pode ser esta recombinação?
20
MEIOSE
21
Múltiplas possibilidades de permuta na
PRÓFASE I da meiose
Cinco estágios da PRÓFASE I da meiose
Quiasma
22
LIGAÇÃO
23
100 ovogônias entrando em meiose
24
ESTIMATIVA DA DISTÂNCIA ENTRE DOIS GENES
• Genes Ligados – Necessidade de estabelecer uma forma
de “medir” o valor de ligação (c).
• A unidade de “medida”entre dois genes é dada pela
frequência de recombinação entre eles (cM - centiMorgans,
U.M. - Unidades de Mapa ou em % de recombinação –
1cM= 1U.M. = 1% de recombinação).
• Genes ligados estão presentes no mesmo cromossomo a
uma distância menor que 50cM.
• Quando a distância entre dois genes é maior que 50cM, a
probabilidade de permuta é tão grande que na análise da
descendência estes genes segregam independentemente
25
(porém são sintênicos).
NEM TODAS AS PERMUTAS
PODEM SER
IDENTIFICADAS POR MEIO
DE CRUZAMENTOS!
ESTIMATIVA DA DISTÂNCIA
ENTRE DOIS GENES
Todas as permutas
sendo consideradas!
26
27
3
Ligação de genes
Fases dos genes
(alelos dominantes e recessivos no heterozigoto)
ATRAÇÃO,
ACOPLAMENTO OU
CIS
REPULSÃO OU
TRANS
A
B
A
b
a
b
a
B
Freq. de
recombinação
gametas
parentais
gametas
recombinantes
C=0
Ligação completa
100%
-
50 > C > 0
Ligação parcial
> 50%
< 50%
C = ou > 50
50%
50%
Ligação Gênica: cruzamento-teste
S.I.
28
29
30
LIGAÇÃO E PERMUTA
AaBb x aabb
CRUZAMENTO I = a F1 carrega formas selvagens para
os dois genes em um cromossomo (vg+ e b+) e no seu
homólogo as formas mutantes (vg e b). Esta
configuração é denominada de ATRAÇÃO ou CIS.
Cruzamento com
Drosophila melanogaster
• As proporções dos
gametas parentais
são maiores do que
dos recombinantes
(P>R)
asa normal - vg+ > vg – asa vestigial
corpo cinza - b+ > b – corpo preto
31
CRUZAMENTO II = a F1 carrega em cada cromossomo
as duas formas de genes, um mutante e um selvagem
(vg+ e b) (vg e b+). Esta configuração é denominada de
REPULSÃO ou TRANS.
32
Cruzamento com
Cruzamento com
Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster
33
CRUZAMENTO-TESTE
Cor do Corpo: b+ = cinza b = preto
Forma das Asas: vg+ = asas normais vg = vestigiais
CRUZAMENTO II
P: asas normais e corpo preto
X asas vestigiais e corpo cinza
CRUZAMENTO I
P: asas normais e corpo cinza
X asas vestigiais e corpo preto
vg+
b+
vg+
b+
vg+
vg
b+
vg b
415
vg
b
vg+
b
b
vg
b
vg+
vg b
405
vg
vg
b+
X
vg
b
820 Parentais
35
vg+
b
X
CIS
34
b
vg
b+
F1
vg+
vg
X
b
b
F1
b
b
88
vg+
vg
vg
b+
vg+
b
b
vg
b
92
b
X
TRANS
vg
b+
vg
41%
vg
vg
vg
b+
vg
b
b+
vg+
b+
vg
b
vg
b
vg
41%
9%
b
b
9%
180 Recombinantes
820+180=1.000
82% Parentais : 18% Recombinantes
82% Parentais : 18% Recombinantes
36
4
Cálculo da distância entre os genes, em
função da frequência de recombinação
VALOR DE LIGAÇÃO (c)
• c = Σ R x 100
N
(Fórmula para cruzamento-teste)
FREQUÊNCIA DOS
GAMETAS
RECOMBINANTES:
CRUZAMENTO I
• c = 180 x 100 = 18 cM
1000
vg+ b = c/2
vg b+ = c/2
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
Como saber se dois genes estão ligados?
Como saber se dois genes estão ligados?
1. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, determine se estes genes estão segregando independentemente
ou estão ligados. Se estiverem ligados, calcule o valor de ligação e
determine a fase do heterozigoto.
1. Determine se estes genes estão segregando independentemente ou
estão ligados.
AaBb x aabb
AaBb x aabb
AaBb = 84
AaBb = 84
Aabb = 21
Aabb = 21
aaBb = 21
aaBb = 21
aabb = 84
aabb = 84
37
H0 = Os genes segregam independentemente
Obs.
84
21
21
84
210
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Total
Esp.
39
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
Como saber se dois genes estão ligados?
Como saber se dois genes estão ligados?
AaBb x aabb
Aabb = 21
aaBb = 21
aabb = 84
G.L. : 4 – 1 = 3
Rejeita H0
1. Se estiverem ligados, calcule o valor de ligação e determine a fase do
heterozigoto.
Obs.
84
21
21
84
210
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Total
Esp.
52,5
52,5
52,5
52,5
210
d
31,5
-31,5
-31,5
31,5
0
1. Se estiverem ligados, calcule o valor de ligação e determine a fase do
heterozigoto.
c = Σ R x 100 (Fórmula para cruzamento-teste)
N
AaBb x aabb
Como estes genes não segregam independentemente,
devem estar LIGADOS!
H0 = Os genes segregam independentemente
AaBb = 84
d2/e
18,9
18,9
18,9
18,9
75,6
d2/e
38
Como saber se dois genes estão ligados?
1. Determine se estes genes estão segregando independentemente ou
estão ligados.
d
AaBb = 84 (P)
AaBb x aabb
Aabb = 21 (R)
AaBb = 84
c = 42 x 100 = 20 cM
210
aaBb = 21 (R)
Aabb = 21
aabb = 84 (P)
aaBb = 21
aabb = 84
40
41
42
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
Como saber se dois genes estão ligados?
Como saber se dois genes estão ligados?
Como saber se dois genes estão ligados?
2. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, determine se estes genes estão segregando independentemente
ou estão ligados. Se estiverem ligados, calcule o valor de ligação e
determine a fase do heterozigoto.
2. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, determine se estes genes estão segregando independentemente
ou estão ligados. Se estiverem ligados, calcule o valor de ligação e
determine a fase do heterozigoto.
1. Determine a fase do heterozigoto.
CIS OU TRANS?
AaBb (?) x aabb (a b)
AaBb = 84
A B
Aabb = 21
cis
aaBb = 21
aabb = 84
a
b
AaBb x aabb
AaBb x aabb
AaBb = 17
AaBb = 17
Aabb = 20
Aabb = 20
aaBb = 21
aaBb = 21
aabb = 16
aabb = 16
G.L. : 4 – 1 = 3
43
44
Aceita H0
H0 = Os genes segregam independentemente
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Total
Obs.
17
20
21
16
74
Esp.
18,5
18,5
18,5
18,5
74
d
-1,5
1,5
2,5
-2,5
0
d2/e
0,121
0,121
0,338
0,338
0,918 45
5
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
EXERCÍCIOS
Como saber se dois genes estão ligados?
Como saber se dois genes estão ligados?
Como saber se dois genes estão ligados?
2. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, determine se estes genes estão segregando independentemente
ou estão ligados. Se estiverem ligados, calcule o valor de ligação e
determine a fase do heterozigoto.
3. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, concluiu-se que estes genes estão ligados. Calcule o valor de
ligação e determine a fase do heterozigoto.
3. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, concluiu-se que estes genes estão ligados. Calcule o valor de
ligação e determine a fase do heterozigoto.
AaBb x aabb
AaBb x aabb
AaBb = 222
AaBb = 222
Aabb = 530
Aabb = 530
aaBb = 21
aaBb = 518
aaBb = 518
aabb = 16
aabb = 200
aabb = 200
AaBb x aabb
AaBb = 17
Estes genes segregam
independentemente !!!
Aabb = 20
46
47
EXERCÍCIOS
2 genes com
dois alelos
autossômicos
3. Duas características de padrão de Herança Monogênica, com dois alelos
cada e com dominância completa entre eles, foram avaliadas quanto ao
modo de segregação por meio de um cruzamento teste. Pelos resultados
obtidos, concluiu-se que estes genes estão ligados. Calcule o valor de
ligação e determine a fase do heterozigoto.
CIS OU TRANS?
Aabb = 530
AaBb (?) x aabb (a b)
aaBb = 518
AaBb = 222
aabb = 200
Aabb = 530
A b
aaBb = 518
a
Ligação Gênica: F2
trans
B
aabb = 200
49
F2 – Acoplamento ou cis
LIGAÇÃO – F2
GAMETAS PARENTAIS
B = c/2
GAMETAS
PARENTAIS
PARENTAIS:
GAMETAS
RECOMBINANTES
a
A B = (1 – c)/2
a
b = (1 – c)/2
52
frequências
AABB
1/16
AABb
2/16
AAbb
1/16
AaBB
2/16
AaBb
4/16
Aabb
2/16
aaBB
1/16
aaBb
2/16
aabb
1/16
A=a, B=b
A>a, B=b
A>a, B>b
AB
(1-c)/2
ab
(1-c)/2
51
F2 – Acoplamento ou cis
GAMETAS RECOMBINANTES
AB
(1-c)/2
ab
(1-c)/2
AB
(1-c)/2
AB
(1-c)/2
AABB
(1-c)2/4
AaBb
(1-c)2/4
ab
(1-c)/2
ab
(1-c)/2
AaBb
(1-c)2/4
aabb
(1-c)2/4
Ab
c/2
Ab
c/2
♂
FREQUÊNCIA DOS
GAMETAS
Genótipos
♂
♀
– P) AABB x aabb
– F1) AaBb x AaBb (LIGAÇÃO - CIS)
A b = c/2
– P) AABB x aabb
– F1) AaBb x AaBb (S.I.)
50
• Cruzamento clássico
FREQUÊNCIA DOS
GAMETAS
RECOMBINANTES:
• Cruzamento clássico
Frequências fenotípicas dependem do sistema de interação alélica.
c = 422 x 100 = 28,7 cM
1470
AaBb = 222
48
F2
Ligação de genes
Como saber se dois genes estão ligados?
AaBb x aabb
c = 422 x 100 = 28,7 cM
1470
Ab
c/2
aB
c/2
♀
aB
c/2
Ab
c/2
aB
c/2
aB
c/2
53
54
6
F2 – Acoplamento ou cis
F2 – Acoplamento ou cis
♂
AB
(1-c)/2
ab
(1-c)/2
Ab
c/2
aB
c/2
AB
(1-c)/2
AABB
(1-c)2/4
AaBb
(1-c)2/4
AABb
c(1-c)/4
AaBB
c(1-c)/4
ab
(1-c)/2
AaBb
(1-c)2/4
aabb
(1-c)2/4
Aabb
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
Ab
c/2
AABb
c(1-c)/4
aB
c/2
AaBB
c(1-c)/4
♀
♂
AB
(1-c)/2
ab
(1-c)/2
Ab
c/2
aB
c/2
AB
(1-c)/2
AABB
(1-c)2/4
AaBb
(1-c)2/4
AABb
c(1-c)/4
AaBB
c(1-c)/4
ab
(1-c)/2
AaBb
(1-c)2/4
aabb
(1-c)2/4
Aabb
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
Aabb
c(1-c)/4
Ab
c/2
AABb
c(1-c)/4
Aabb
c(1-c)/4
AAbb
c2/4
AaBb
c2/4
aaBb
c(1-c)/4
aB
c/2
AaBB
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
AaBb
c2/4
aaBB
c2/4
♀
55
F2 – Acoplamento ou cis
♂
ab
(1-c)/2
Ab
c/2
aB
c/2
AB
(1-c)/2
AABB
(1-c)2/4
AaBb
(1-c)2/4
AABb
c(1-c)/4
AaBB
c(1-c)/4
ab
(1-c)/2
AaBb
(1-c)2/4
aabb
(1-c)2/4
Aabb
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
Ab
c/2
AABb
c(1-c)/4
Aabb
c(1-c)/4
AAbb
c2/4
AaBb
c2/4
aB
c/2
AaBB
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
AaBb
c2/4
aaBB
c2/4
F2 – Repulsão ou trans
ab
c/2
Ab
(1-c)/2
aB
(1-c)/2
AB
c/2
AABB
c2/4
AaBb
c2/4
AABb
c(1-c)/4
AaBB
c(1-c)/4
ab
c/2
AaBb
c2/4
aabb
c2/4
Aabb
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
Ab
(1-c)/2
AABb
c(1-c)/4
Aabb
c(1-c)/4
AAbb
(1-c)2/4
AaBb
(1-c)2/4
aB
(1-c)/2
AaBB
c(1-c)/4
aaBb
c(1-c)/4
AaBb
(1-c)2/4
aaBB
(1-c)2/4
♂
61
57
Ligação (cis)
• A_B_ = 3 x [(1-c)2/4] + 4 x [c(1-c)/4] +2 x [c2/4]
• A_B_ = [ 2 + (1-c)2]/4
• A_bb = 2 x [c(1-c)/4] + 1 x [c2/4]
• A_bb = [ 1 - (1-c) 2]/4
• aaB_ = 2 x [c(1-c)/4] + 1 x [c2/4]
• aaB_ = [ 1 - (1-c) 2]/4
• aabb = (1-c)2/4
• aabb = (1-c)2/4
59
Ligação (trans)
AB
c/2
A_B_ = 9/16
A_bb = 3/16
aaB_ = 3/16
aabb = 1/16
56
58
♀
•
•
•
•
Ligação (cis)
AB
(1-c)/2
♀
Segregação Independente
2 genes com 2 alelos e dominância
completa em ambos
60
Ligação (trans)
• A_B_ = 2 x [(1-c)2/4] + 4 x [c(1-c)/4] + 3 x [c2/4]
• A_B_ = (2 + c2)/4
• A_bb = 2 x [c(1-c)/4] + 1 x [(1 – c)2/4]
• A_bb = (1 – c2)/4
• aaB_ = 2 x [c(1-c)/4] + 1 x [(1 – c)2/4]
• aaB_ = (1 – c2)/4
• aabb = c2/4
• aabb = c2/4
62
63
7
•Cálculo da Ligação em F2:
•Cálculo da Ligação em F2:
•Fórmula de EMERSON = reunião das 4 equações por
SOMA
•Cálculo da Ligação em F2:
•Poderia ser usado o valor de cada
classe (Ex.: trans - aabb = c2/4) porém a
devido a existência de muitas fontes de
variação, é aconselhável usar um valor
equilibrado,
considerando
as
4
equações (para cada caso, cis ou
trans), representando as quatro classes,
numa equação única.
(A_B_
•Fórmula de EMERSON = reunião das
4 equações por SOMA
N
•Fórmula de FISHER = reunião das 4
equações por PRODUTO
64
+ aabb) – (A_bb + aaB_)
•CIS
c = 1 - √[(ΣP – ΣR)/N]
•TRANS
c = √[(ΣR – ΣP)/N]
65
66
•Cálculo da Ligação em F2:
c = 1-√[(ΣP– ΣR)/N]
c = 1-√[(753– 50)/803]
•Fórmula de FISHER = reunião das 4 equações por
PRODUTO (Fórmula geral, para cis ou trans)
Q = (26 x 24)/(583 x 170)
Q = 624/99110
Q = Produto das combinações novas
c = 1-√[703/803]
Produto das combinações paternas
Q = 0,006296
Resultado = equações biquadradas (Para facilitar, foi
elaborada uma tabela com os valores de c,
correspondentes aos valores de Q obtidos na fórmula)
c = 1-√0,8755
c = 1-0,9357
c = 0,0643
c = 6,43 cM
67
68
fenótipos
LIGAÇÃO EM CRUZ.-TESTE E F2
Por meio de cruzamentos (CT = Cruzamento teste e F2) de sementes de
milho contrastantes para a cor (amarela B > b branca) e textura (lisa S >
s enrugada), pesquisadores estudaram a ligação destes genes:
Q = 0,006296
fenótipos
para associação (cis)
corresponde a um
valor de c (%) de...
c (%) entre 6 e 7% (ou entre 6 a 7 cM)
CT1
CT2
6
CT2
F2
85
6
255
4
97
branco, liso
6
103
9
90
5
82
255
TOTAL
185
211
354
amarelo, liso
85
amarelo, enrugado
4
97
branco, liso
6
103
9
branco, enrugado
90
5
82
TOTAL
185
211
354
8
amarelo, enrugado
CT1
branco, enrugado
8
CRUZAMENTO-TESTE
c = Σ R x 100 (Fórmula para cruzamento-teste)
N
CT1 (cis) c = (4+6) x 100 = 0,054 X 100 = 5,4 cM
185
1) Determine a fase do heterozigoto de cada cruzamento.
3) Calcule o valor de ligação pela F2, utilizando as fórmulas de
Emerson e Fisher.
70
amarelo, liso
F2
2) Calcule o valor de ligação nos dois cruzamentos-teste.
pela fórmula
de
EMERSON,
c = 6,43 cM
69
71
CT2 (trans) c = (6+5) x 100 = 0,052 X 100 = 5,2 cM
211
72
8
CT2
F2
amarelo, liso
85
6
255
amarelo, enrugado
4
97
fenótipos
CT1
8
branco, liso
6
103
9
branco, enrugado
90
5
82
TOTAL
185
211
354
F2 - EMERSON
(c) cis
Até a próxima!
c = 1 - √[(ΣP – ΣR)/N]
c = 1 - √[(255+82) – (8+9)/354] = 0,049 x 100 = 4,9 cM
Profa. Vanessa
F2 - FISHER
Q = Produto das combinações novas
Produto das combinações paternas
Q = 8 x 9 = 0,00344
255 x 82
c ≈ 5 cM
73
74
9