Hipótese das ilhas - CEFA - Coletivo Escola Família do Amazonas

MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO NA
AMAZÔNIA: UMA REVISÃO DAS
HIPÓTESES PROPOSTAS
Grande diversidade de espécies
Diversidade biológica maior nos trópicos do que nas regiões de
clima temperado
Maior “estabilidade ecossistêmica” nas regiões tropicais
Acúmulo de espécies
Barreiras geográficas
Extinção
Relações filogenéticas
Diversificação
Fatores históricos
Manutenção
Competição
Fatores Ecológicos Seleção de habitat
Predação
Os três modos básicos de especiação
1. Especiação geográfica (Especiação Alopátrica)
•
Vicariância: barreiras geográfica “quebrando”a distribuição
•
Dispersão: dispersão sobre barreira e posterior isolamento
•
Modo mais comum de especiação
2. Especiação por competição (Especiação simpátrica)
•
Oportunidade ecológicas inexplorada
•
Ecótonos entre hábitats como nichos inexplorados
•
Poucos exemplos entre animais (insetos, moscas-das-frutas,
peixes de lagos africanos).
3. Poliploidia (Especiação reticulada)
•
Duas espécies se juntam (hibridização) para formar uma terceira
•
Iregularidades na meiose levando a rearranjos cromossômicos
•
Muito comum em plantas.
Fonte: Rosenzweig 1995
Medindo o tempo para entender o espaço
Fonte: Lomolino et al.
Hipóteses para explicar a origem da
diversidade biológica da Amazônia
Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersão
e causa de especiação alopátrica
 A hipótese mais antiga (Wallace 1852)
 Rios amazônicos (canal + planície de inundação) atuando como
barreiras para dispersão de organismos levando à diferenciação
(Wallace, Helmayr, Sick, Caparella, Haffer, Ayres)
Hipótese 1. Os rios como barreiras para dispersão
 Variante: Hipótese rio-refúgio (Ayres)
 Vegetação savanóide na periferia da Amazônia
 Populações separadas por rios nos setores próximos à foz
dos rios
Evidências à favor
 Espécies de aves e primatas em margens opostas dos rios
Amazônicos
 Diferenciação genética em margens opostas de rios
As grandes bacias da América do Sul
A bacia amazônica
é de longe a maior do mundo
com 6.8 milhões de km2
A bacia amazônica é quase duas
vezes maior do que a do Congo
Fonte: Latrubese 2003
Uma bacia de várias cores
Fonte: Goulding et al. 2003
Distribuição geográfica de jacamins (Psophia sp.)
Fonte: Ribas et al. 2011
Primatas em margens opostos de rios amazônicos
120
% de similaridade
100
Juruá
80
Tefé
60
Xingu
40
Tapajós
Negro
Madeira
20
0
3
4
5
6
Ln (Descarga anual)
Fonte: Ayres e Clutton-Brook
7
8
Aves em margens opostas de
rios amazônicos (família Thamnophilidae)
120
Similaridade (Jaccard)
Juruá
100
80
Iça
Amazonas
60
Madeira
40
Negro
20
0
4
5
6
7
Ln (Descarga anual)
Fonte: Borges, dados não publicados
8
9
Aves e rios amazônicos (família Thamnophilidae)
thamno
Resemblance: S7 Jaccard
2D Stress: 0.11
Tocantins
Tocantins
Tocantins
Andes
Guiana
Central
Ucayali
Juruá
Purus
Madeira
Madeira
Ucayali
Xingu
Xingu
Juruá
Ucayali
Tapajos
Tapajos
Ucayali
Madeira
Amazonas
Purus
Maranon
Tapajos
Tapajos
Napo
Maranon
Xingu
Amazonas
Napo
Madeira
NapoIça
Napo
Iça
Tocantins
Amazonas
Iça
Japurá
Iça
Japurá
Negro
Negro Japurá
Negro
Maranon
Maranon
Fonte: Borges, dados não publicados
Amazonas
Guiana
Trombetas
Trombetas
Negro
Trombetas
origem
Japurá
Peixes e rios amazônicos
Peixes_orig_primer
Resemblance: S7 Jaccard
2D Stress: 0.17
Béni
Jurua
Guiana
Central
Andes
Purus
Ucayali
Caqueta
Madré de dios
Mamoré
Mana
Sinnamary
ApprouagueCourantyne
Oyapock
Maroni
Surninam
Putumayo
Maranon
Guaporé
Solimoes
Bas Madera
Essequibo
Trombetas
Orinoco-Maturin bas-Tapajos
Orinoco-Barinas-Apuré
negro
Fonte: Borges, dados não publicados
Araguaia
Basbas-Tocantins
Amazon
Orinoco-Llanosbas-negro
Branco
origens
Tapajos
Xingu
Tocantins
Vocalização e morfologia de uma
perereca amazônica (Allobates femoralis)
na duas margens do rio Madeira
Fonte: Simões et al. 2008
Borboletas do gênero Charis
Fonte: Harvey e Hall
Efeito de barreira dos rios na distribuição de
aves amazônicas
Fonte: Haffer 2001
Distribuição de aves ao longo do Rio Amazonas
Fonte: Conh-Haft et al.
Evidências contra
 Dinamismo dos rios Amazônicos (meandramento, ilhas)
levando ao transporte passivo de populações entre margens
 Canal dos rios diminuem da foz para as cabeceiras
permitindo contato no alto curso dos rios
 Contatos secundários de espécies de aves não relacionados à
drenagem
Zonas de contato de aves independentes de rios
Haffer & Prance 2001
Evidências contra
 Dados genéticos de ratos (Patton et al.), sapos (Gascon et
al.) e Saguinus (Peres et al.) não dão suporte à teoria
 Rios atuando como zonas de delimitação de espécies
originadas por outros processos de especiação
Diversidade genética e morfológica
em um primata amazônico
Fonte: Peres et al. 1996
Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969)
Alterações na cobertura florestal da Amazônia
Climas secos
refúgios de florestas isolados
por savanas
Clima úmidos
isolados
reconecção dos fragmentos
Hipótese 2. Refúgios do Pleistoceno (Haffer 1969)
Oscilações de climas secos e úmidos durante o
Quaternário
Especiação por isolamento de populações em
refúgios florestais
Refúgios localizam-se em áreas de endemismo de
aves e alta pluviosidade
Pluviosidade e distribuição de aves
Refúgios propostos para aves na América do sul
Fonte:
Haffer 2001
Evidências à favor
 Linhas de pedras
 Dunas de areia
 Feldspato em sedimento: se degrada em climas úmidos
 Pólen fossilizado de plantas de savana
 Distribuição geográfica de vários grupos taxonômicos
Aves (Haffer)
Lagartos Anolis (Vanzolini)
Borboletas (Brown)
Plantas (Prance)
Anfíbios (Heyer)
Mamíferos fósseis (Ranzi)
Refúgios pleistocênicos propostos para vários táxons
Aves
Lagartos
Borboletas
Plantas
Escorpião
Fonte:
Nores 1999
Sobreposição de endemismos
Haffer &
Prance 2001
Paleodunas do interfúvio Negro/Branco
Evidências contra
 Pólens fossilizados encontrados na periferia da Amazônia
 Redução da floresta e não fragmentação
 Dinâmica de rios explicando a deposição de pólens
fossilizados
 Dados fósseis ausentes da região central da bacia
Sítios onde foram coletados dados
paleoecológicos na Amazônia
Haffer 2001
Evidências contra (cont.)
Centros de endemismos de plantas representam artefatos
amostrais (Nelson et al)
Centro Napo de Haffer e Leste da Amazônia de Prance
foram ocupados por vegetação aberta (savana?) –
fósseis de mamíferos pastadores (Ranzi)
A diferenciação de táxons atuais de sapos, anfíbios e aves
se deu à cerca de 25 milhões de anos atrás – muito
antes do Pleistoceno
Coletas de plantas do gênero Inga
Fonte: Nelson 1991
Mamíferos fósseis do Pleistoceno do sudoeste da Amazônia
Cuvieronius
Toxodon
Palaeolama e Eremotherium
Fonte: Ranzi
Hipótese 3. Hipótese dos gradientes ecológicos
(Endler 1982)
 Espécies se diferenciam em simpatria
 Divergência morfológica em presença de fluxo gênico
 Gradientes ecológicos (floresta-savana)
Evidências à favor
 Aves no ecótono savanas-floresta na África (Smith et al.)
 Lagartos no ecótono savana-floresta na Austrália (Schneider et
al.)
Evidências contra
Polêmica sobre especiação em simpatria (Mayr vs. Endler)
Aves do gênero Xyphorhynchus (Aleixo)
Fonte: Smith et al. 1997
Sistemática molecular de Xyphorhynchus - Aves
Fonte: Aleixo 2002
Hipóteses mais recentes sobre
especiação na Amazônia
Hipótese da perturbação e vicariância
(Colinvaux 1993)
 Temperaturas cerca de 6-7o C mais baixas que a atual
 Área periféricas da Amazônia são ricas em endemismos e
áreas montanhosas
 Oscilação de climas frios e quentes
 Oscilações na distribuição de espécies em setores
montanhosos e de planície facilitaria a diferenciação entre
populações
A favor:
Ocorrência de pólen fossilizado de árvores de setores
montanhosos (Podocarpus) em regiões de planície
Contra:
Dados geológicos não apóiam a idéia de climas mais frios
por toda a bacia
Falta de clareza sobre o mecanismo de especiação em si
(simpatria ???)
Hipótese do refúgio montano (Roy et al. 1997)
 Especiação ocorreu em hábitats estáveis em regiões
montanhosas na periferia da Amazônia
 Novas espécies se expandiram para as planícies
amazônicas e se acumularam
Hipótese das ilhas (Nores 1999)
 Flutuações no nível dos oceanos inundando a bacia
 Incursões marinhas isolando as populações em ilhas
 Incursões marinhas no fim do Mioceno (Rasanen et al.)
Ilhas e arquipélagos (preto) na Amazônia
no final do Terciário
Fonte: Nores 1999
A origem da bacia Amazônica e as incursões marinha miocênicas
O grande lago Pebas e sua biodiversidade
O grande lago Pebas e sua biodiversidade
Stupendemys – o grande
bicho-de-casco do Mioceno
O grande lago Pebas e sua biodiversidade
Purussaurus – o jacaré gigante do
Mioceno amazônico
O grande lago Pebas e sua biodiversidade
Grande diversidade de moluscos e crocodilianos
Hipótese das ilhas (Nores 1999)
A favor:

Análises filogenéticas de raias (Lovejoy)

Distribuição de áreas de endemismos (Bates)
Filogenia e biogeografia de raias de água doce
Fonte:
Lovejoy et al. 1998
Áreas de endemismos básicas para aves
Fonte: Bates 2001
Hipótese das ilhas (Nores 1999)
Contra:

Incursões marinhas devem ter ocorrido no ínicio e não
no fim do Mioceno (Hoorn)

Fósseis de peixes de água doce e não de água salgada

Deposição fluvial e não marinha
Hipótese dos arcos geológicos
(Patton et al. 2000)

Elementos tectônicos (arcos) dividindo a Amazônia em
sub-bacias

Análises filogeográficas de pequenos mamíferos

Linhagens distintas concordando com estas sub-bacias
Arcos geológicos na Amazônia
Fonte: Lundeberg et al. 1998
“Quebras” filogeográficas em roedores amazônicos
Fonte: Patton & da
Silva 2001
Hipótese dos arcos geológicos
(Patton et al. 2000)
Contra:

Falta de dados geológicos demonstrando “expressão de
superfície” (montanhas, tipos de vegetação) destes arcos
Evolução na Amazônia: uma história dinâmica
História geológica
Incursões marinhas
Resfriamento durante períodos glaciais
Períodos mais áridos intercalando períodos úmidos
Evolução na Amazônia: uma história dinâmica
História geológica
Florestas montanas interagindo com florestas de terra baixas
Savanas e/ou florestas secas distribuídas entre matas pluviais
Ambientes lacustres no oeste da Amazônia
Eventos tectônicos
Tectonismo na Amazônia
Paleovales de rios
Ecologia
 Alta diversidade de espécies coexistindo
 Grande diversidade de habitats: mais de 20 tipos de
vegetação
 Espécies com distribuição restrita
Ecologia
 Seleção de habitat
 Muitas possibilidades de gradientes ecológicos:
montanhas, savana/floresta, florestas de terra
firme/florestas alagadas
Como estudar evolução de espécies
na Amazônia?
Geologia e paleontologia:
 Reconstrução dos paleoambientes
 Melhor datação dos eventos
 Coleta de dados mais extensa pela Amazônia
 Análise de dados já coletados (RadamBrasil)
 Uso de novas tecnologias (imagens de satélite e radar)
Como estudar evolução de espécies
na Amazônia?
Biologia
 Melhor conhecimento da distribuição das espécies (inventários)
para definir mais claramente áreas de endemismos
 Entender como fatores ecológicos atuais, especialmente
diversidade de habitats, influencia a distribuição das espécies
 Entender o relacionamento evolutivo entre espécies atuais
(filogenética)
Como estudar evolução de espécies
na Amazônia?
Biologia
 Estabelecer melhor as escalas temporais da especiação
(filogenética molecular)
 Testar hipóteses biogeográficas com premissas e conseqüências
claramente estabelecidas (abordagem hipotético/dedutiva)
Marco lógico para
testar hipóteses
biogeográficas de
Moritz et al. 2000.