Taxonomia da família Hesionidae Grube, 1850 (Annelida

Transcrição

Taxonomia da Família Hesionidae Grube, 1850 (Annelida: Polychaeta) da costa da Paraíba
UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA
DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
TAXONOMIA DA FAMÍLIA HESIONIDAE GRUBE, 1850
(ANNELIDA: POLYCHAETA) DA COSTA DA PARAÍBA
JAILMA FARIAS DA COSTA
Orientador: Dr. Martin Lindsey Christoffersen
JOÃO PESSOA/PB
2013
1
TAXONOMIA DA FAMÍLIA HESIONIDAE GRUBE, 1850 (ANNELIDA:
POLYCHAETA) DA COSTA DA PARAÍBA
Monografia
apresentada
à
Coordenação do Curso de Ciências
Biológicas da Universidade Federal
da Paraíba, como parte dos
requisitos necessários
para a
obtenção do título de Bacharel em
Ciências Biológicas.
Orientador: Dr. Martin Lindsey Christoffersen
JOÃO PESSOA/PB
2013
2
TAXONOMIA DA FAMÍLIA HESIONIDAE GRUBE, 1850 (ANNELIDA:
POLYCHAETA) DA COSTA DA PARAÍBA
BANCA EXAMINADORA
_______________________________________
Prof. Dr. Martin Lindsey Christoffersen
(Orientador) Depto. Sistemática e Ecologia / CCEN / UFPB – Campus I
_______________________________________
Msc. André Souza Santos
(Examinador) Depto. Sistemática e Ecologia / CCEN / UFPB – Campus I
_______________________________________
Dr. José Eriberto de Assis
(Examinador) Depto. Sistemática e Ecologia / CCEN / UFPB – Campus I
JOÃO PESSOA/PB
2013
3
A meus pais, João Gomes e
Maria de Fátima, pelo amor,
incentivo e apoio em toda
minha vida.
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AGRADECIMENTOS
Primeiramente à Deus por me conceder perseverança, saúde, força e coragem
durante a realização deste trabalho e sempre, por tudo que Ele tem feito e faz na minha
vida, mediante a intercessão diária da Mãe Santíssima que sempre me protegeu de todo
e qualquer mal.
À minha família, que é a minha base, minha fortaleza, e o meu porto seguro de
todos os dias, em especial aos meus pais João Gomes e Maria de Fátima, por tudo que
me ensinaram, pelo amor incondicional, por estarem sempre do meu lado incentivandome a lutar pelos meus objetivos e por confiarem sempre na minha capacidade e
torcerem pelo meu sucesso. Eu tenho muita sorte de tê-los como meus pais!! E ao meu
querido irmão Jailson Farias, pela motivação e companheirismo sempre.
Ao meu Orientador, Dr. Martin L. Christoffersen, pela confiança, conselhos e
auxílio em todo o decorrer deste trabalho.
Ao meu Co-orientador André S. Santos, por aceitar me co-orientar, dedicando
grande parte do seu tempo em me instruir, questionar e discutir os meus resultados.
Agradeço pela paciência, pelos “puxões de orelha”, singularmente importantes e pela
formação proferida a mim, indispensável para a realização deste trabalho.
À professora Dra. Carmen Alonso, por me apresentar à beleza da fauna
bentônica (com ênfase nos poliquetos) fazendo-me descobrir a admiração ímpar que
tenho por estes animais, e pelos valiosos ensinamentos e orientação durante o tempo
que fui sua estagiária.
Aos professores da Graduação, por todo o conhecimento imprescindível que
adquiri durante o curso para a minha formação acadêmica.
Aos poliquetólogos Eriberto de Assis, Rafael Brito e Amanda Mattos pelas
contribuições, dicas e apoio a fim de engrandecer o meu trabalho. E aos outros colegas
do LIPY pelos momentos agradáveis, diálogos científicos (na hora do cafezinho) e
críticas construtivas que ajudaram a edificar os meus conhecimentos.
5v
À mestranda Danielle Lopes, do Laboratório de Comunidades Marinhas da
Universidade Federal de Pernambuco, por disponibilizar alguns lotes de espécimes com
a finalidade de enriquecer a amplitude do meu trabalho.
À Universidade Federal da Paraíba, pela estrutura fornecida.
Aos amigos da turma 2007.2 e aos demais da Biologia, que me proporcionaram
momentos de alegria e descontração nas horas vagas.
Às amigas de Graduação Rosiene Paulino, Rousier Paulino, Glória Vieira, Lívia
Moura e Mayanne Alves, pelos momentos divertidíssimos compartilhados, pelo apoio,
carinho e amizade, à amiga Soraia Fernanda, pelas inúmeras ajudas, pela atenção,
amizade e companheirismo. Às amigas Elma Lima, Angélica Muniz, Natália Cândido e
Yohanna Klafke pelos momentos alegres e proveitosos que passamos juntas.
Aos amigos Pe. Liginaldo Miguel, Samuel Aragão, Euclides Neto e
principalmente Germana Gomes, pela amizade, atenção, conselhos, e por me acalmar
quando eu pensava que algo não ia dar certo.
A todos os amigos do EJC da Paróquia São João Batista, e do Ministério de
Música do EJC, da Paróquia Sant’Ana, por entenderem as minhas ausências nas
reuniões e ensaios.
Aos queridos amigos Emanuel Gomes (Manu) por sempre resolver os meus
“pepinos” quando eu o chamava sem procrastinar meus pedidos.
Aos amigos Rogério Monteiro, Luciano Flávio (Coxinha) e Roberto Luiz, pelo
carinho, amizade e estarem sempre prontos a me ajudar.
À amiga Uélida Dantas (Irmãzinha) pelo incentivo, apoio e doce amizade.
Aos amigos Matheus Alves, Mariana Alves, Michely Alves e Isonete Alves,
pelo carinho, preocupação e incentivo. Aos amigos Alan Souza, Joseane Viana, Heidy
Lúcia, Maria Amélia e Joalison Viana pelos momentos alegres e divertidos.
Aos amigos do Mercado Central por vibrarem a cada vitória conquistada.
A todos que de uma forma ou de outra contribuíram para a realização deste
trabalho.
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vi
RESUMO
A família Hesionidae é composta por pequenos animais cilíndricos ou achatados
dorso-ventralmente de corpo homogêneo. O prostômio é retangular ou oval provido de
2 ou 3 antenas, e 2 palpos prostomiais bi-articulados, além de 2-8 pares de cirros
tentaculares nos primeiros 1-4 segmentos e órgãos nucais presentes. A faringe é
muscular e eversível. Os parapódios são bem desenvolvidos. As brânquias são ausentes.
As notocerdas, quando presentes, são simples. As neurocerdas são compostas. As
lâminas variam em comprimento. O pigídio é cilíndrico e carrega um par de cirros
anais. O objetivo geral deste trabalho é identificar as espécies da família Hesionidae e
consequentemente ampliar o conhecimento da riqueza faunística dos poliquetos da costa
da Paraíba. O material estudado se encontra depositado na CIPY/UFPB, as amostras são
originadas de coletas realizadas em 07 praias do litoral paraibano e em 10 praias de
outros estados nordestinos como Ceará, Rio Grande do Norte, Pernambuco e Alagoas.
O material foi coletado desde a década de 80 até os dias atuais nas zonas entremarés e
infralitoral. Toda a coleção de hesionídeos foi restaurada, e foi realizada uma
verificação das etiquetas, e da identificação dos lotes. Os lotes que eram de outras
famílias foram re-organizados e os hesionídeos forma identificados ao nível de espécie.
Duas espécies foram identificadas agrupadas em 2 gêneros: Hesione splendida e
Oxydromus pugettensis. Foram observadas variações morfológicas e uma hipótese de
dimorfismo sexual foi levantada para Hesione splendida.
Palavras-chave: Annelida, Polychaeta, Hesionidae, Taxonomia.
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ABSTRACT
The family Hesionidae is composed by small animals, which have a
homogeneous, cylindrical or dorso-ventrally flattened body. The prostomium is
rectangular, quadrangular or oval, provided with 2 or 3 antennae, and 2 prostomial,
biarticulated palps. Furthermore, there are 2-8 pairs of tentacular cirri in the first 1-4
segments and nuchal organs are present. The pharynx is muscular and eversible. The
parapodia are well developed. The branchiae are absent. The notochaetae, when present,
are simple. The neurochaetae are compound. The blades vary in length. The pygidium is
cylindrical and carries a pair of anal cirri. The overall goal of this work is to identify the
species of the family Hesionidae and consequently to increase our knowledge of the
faunal richness of polychaetes along the coast of Paraíba. The material studied is
deposited in CIPY/UFPB. Samples are derived from collections made in seven beaches
of Paraíba and in 10 beaches in other states of northeastern Brazil, Ceará, Rio Grande
do Norte, Pernambuco and Alagoas. The material was collected from the 80’s to the
present days in intertidal and subtidal zones. The entire collection of hesionids was
restored, with an inspection of labels, and identification of lots. Lots of other families
were re-organized and hesionids were identified to species level. Two species were
identified and grouped into two genera and species: Hesione splendida and Oxydromus
pugettensis. Morphological variations were observed and a hypothesis of sexual
dimorphism was proposed for Hesione splendida.
Key-words: Annelida, Polychaeta, Hesionidae, Taxonomy.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 01 Representação esquemática de um hesionídeo...............................................05
Figura 02 Mapa do litoral paraibano com os respectivos locais de coleta......................19
Figura 03 Representação esquemática de Hesione splendida Savigny (in Lamarck,1818)
e de suas respectivas estruturas.......................................................................................36
Figura 04 Vista dorsal do prostômio e dos 6 primeiros setígeros de Hesione splendida
Savigny (in Lamarck, 1818) com padrão de coloração frequente...................................38
Figura 05 Vista dorsal do prostômio e dos 5 primeiros setígeros de Hesione splendida
Savigny (in Lamarck, 1818) com padrão de coloração distinto......................................39
Figura 06 Representação esquemática de Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901).......55
9
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LISTA DE TABELAS
Tabela 01 Lista de gêneros da costa brasileira e seus respectivos caracteres..................13
Tabela 02 Lista de espécies registradas para a costa brasileira.......................................15
Tabela 03 Quantificação e localidade dos espécimes analisados que se encontram
depositados na Coleção de Invertebrados Paulo Young, UFPB......................................20
Tabela 04 Check list dos táxons identificados.................................................................24
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x
ÍNDICE
1 INTRODUÇÃO..............................................................................................................1
1.1 Classe Polychaeta........................................................................................................1
1.2 Família Hesionidae......................................................................................................2
1.3 Histórico taxonômico..................................................................................................6
2 OBJETIVOS.................................................................................................................14
2.1 Objetivo geral............................................................................................................14
2.2 Objetivos específicos.................................................................................................14
3 MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................17
3.1 Análises do material..................................................................................................17
3.1.1 Morfologia externa, exemplares vivos...................................................................17
3.1.2 Morfologia externa, exemplares fixados................................................................17
3.1.3 Morfologia externa, exemplares para fotografia....................................................18
4 GLOSSÁRIO................................................................................................................22
5 RESULTADOS............................................................................................................24
5.1 Taxonomia.................................................................................................................25
5.1.1 Subfamília Hesioninae............................................................................................25
5.1.2 Subfamília Ophiodrominae.....................................................................................42
6 DISCUSSÃO GERAL..................................................................................................59
7 CONCLUSÕES............................................................................................................60
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................61
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xi
1 INTRODUÇÃO
1.1 Classe Polychaeta
Os poliquetas constituem um dos grupos de metazoários mais frequentes e
abundantes na fauna bentônica marinha. Englobam atualmente mais de 10.000 espécies
(Rouse & Pleijel, 2001). A classe Polychaeta é ainda um dos grupos dominantes,
juntamente com moluscos e crustáceos em ambientes da plataforma continental e de
fundos oceânicos mais profundos (Grassle & Maciolek, 1992). Estes animais são
predominantemente marinhos, alguns vivem em águas salobras e uns poucos em água
doce (Brusca & Brusca, 2007), mas foi no mar que eles conquistaram diversos habitats
(Amaral & Nonato, 1981), estando presentes em uma gama de substratos como, por
exemplo, em cascalho, sobre pedras, rodólitos, enterrados na areia, dentro de rochas,
esponjas, algas e ascídias.
A classe Polychaeta é composta por vermes cilíndricos, segmentados, portando
um par de parapódios por segmento, com numerosas cerdas e um estágio larval com
larva trocófora livre e natante. O prostômio e peristômio frequentemente têm órgãos
sensoriais como palpos, tentáculos e cirros. O corpo é formado por três regiões: a região
pré-segmentada, a qual contém o prostômio e peristômio, o tronco segmentado,
geralmente portando cirros, brânquias e cerdas, e uma região pós-segmentada pigidial,
onde se situa o ânus. (Fauchald & Rouse, 1997; Paiva, 2006; Brusca & Brusca, 2007).
A reprodução dos poliquetos é sexuada e geralmente os sexos são separados (Amaral &
Nonato, 1981). Este grupo inclui 87 famílias tradicionalmente separadas em duas
subclasses, Errantia e Sedentaria, criados por volta de 1830 (Audouin & MilneEdwards, 1834; Quatrefages, 1866; Brusca & Brusca, 2007), baseadas na morfologia e
hábito de vida destes animais.
Os poliquetos são importantes sob vários aspectos, dentre eles, por constituir
fonte de alimento valiosa para muitos organismos marinhos, inclusive muitas espécies
de interesse comercial como peixes de fundo e crustáceos que têm nos poliquetos um
dos principais itens da sua dieta, podendo contribuir com até 80% do volume de
alimento ingerido pelas espécies de peixes, inclusive de importância econômica
(Amaral & Migotto, 1980; Amaral & Nonato, 1981; Petti et al., 1996). Entre as funções
exercidas pelos poliquetos estão a remineralização de nutrientes, que são fonte de
1
alimento para aves marinhas em regiões entre-marés durante os períodos de maré baixa
(McLusky, 1989; Burder et al., 1997; Schneider & Harrington, 1981) e serem
excelentes bioindicadores de poluição, porque alguns táxons são extremamente
resistentes à poluição marinha, especialmente àquela causada por esgotos orgânicos
(Reish, 1979). É importante lembrar que apenas a ocorrência de espécies bioindicadoras
não pode ser considerada como indicação de condições de poluição, mas sim uma
predominância dessas espécies associadas a uma pobreza ou redução na abundância das
demais espécies (Paiva, 2006).
Este grupo conquistou vários nichos ecológicos, podendo ser tubícolas, errantes,
cavadores, parasitas, comensais, intersticiais ou plantônicos (Brusca & Brusca, 2007).
Os poliquetos possuem uma vasta variedade de hábitos alimentares, desde carnívoros,
herbívoros, onívoros até suspensívoros ou detritívoros. Revisões gerais sobre a
diversidade e função dos poliquetas em comunidades bentônicas de fundos
inconsolidados, independentemente da profundidade, apontam este grupo como,
geralmente, o mais abundante neste tipo de comunidade (Day, 1967a; Knox, 1977;
Fauchald & Jumars, 1979; Hutchings, 1998). Portanto, pode-se dizer que a grande
diversidade de formas e hábitos alimentares garantiu sua distribuição em praticamente
todos os habitats marinhos, permitindo serem encontrados desde a zona entre-marés até
a zona hadal, nos diversos tipos de substrato (Day, 1967a; Santos, 1996).
1.2 Família Hesionidae
Os hesionídeos constituem um grupo de aproximadamente 142 espécies
agrupadas em 27 gêneros. Estes animais são pequenos anelídeos poliquetos errantes
comumente encontrados desde a zona entre-marés a grandes profundidades
(Ueberlacker, 1984). Habitam superfícies rochosas, recifes de corais e fundos
heterogêneos e um grande número é proveniente de águas quentes (Fauchald, 1977;
Morgado & Amaral, 1984; Rizzo, et al., 2011; Jarvis, 2011). A família também tem
representantes em habitats mais incomuns como fontes hidrotermais e hidratos de
metano congelados em fontes frias (Jarvis, 2011). Possui espécies tanto na infauna
quanto na epifauna. Como exemplo, algumas das formas maiores, como Hesione e
Leocrates são comuns nos recifes de corais. Já os menores, como os representantes do
2
táxon Microphthalminae, são principalmente intersticiais (Ueberlacker, 1984; Rizzo, et
al., 2011).
Os representantes da família Hesionidae são errantes e a maioria deles é
carnívora (Wilson, 2000), mas também há espécies detritívoras (Day, 1967; Fauchald e
Jumars, 1979; Shaffer, 1979; Oug, 1980;). As espécies intersticiais se alimentam de
diatomáceas, bactérias ricas em detritos, copépodes e foraminíferos (Hilbig, 1994).
Alguns membros deste grupo podem ter hábito comensal com uma variedade de
invertebrados,
como
outros
poliquetos,
crustáceos,
sipúnculas,
equinodermos
(Pettibone, 1963; Westheide, 1982b; Hilbig, 1994; Rizzo, et al., 2011), briozoários
(Morgado & Amaral, 1981) e moluscos (Ferreira & Magalhães, 2004; Martin et al.,
2012). Outras espécies também podem apresentar uma relação de parasitismo (Rizzo, et
al., 2011), ou ainda constituir comunidades de fital. São dióicos, mas algumas espécies,
como Hesionides maxima Westheide, 1967, Microphthalmus sczelkowii Metschnikow,
1865 e Microphthalmus listensis Westheide, 1967, são hermafroditas, sendo Hesione
splendida Savigny (Lamarck), 1818 um hermafrodita protândrico (Schroeder &
Hermans, 1975; Ueberlacker, 1984). Pequenos hesionídeos intersticiais têm estratégias
reprodutivas que incluem a cópula. As espécies maiores se tornam maduras sexualmente
em cerca de dois anos de idade e podem gerar mais de uma vez. As larvas são
planctotróficas ou lecitotróficas e podem permanecer no plâncton por até dois meses
(Jarvis, 2011).
Os representantes dessa família apresentam corpo homogêneo, medindo cerca de
2-75 mm, e podem ter um número fixo de setígeros (por exemplo, Hesione Lamarck,
1818, Leocrates, Kinberg, 1866 e Dalhousiella McIntosh, 1901 que têm apenas 16) ou
variável até cerca de 60 setígeros.
Os hesionídeos possuem o prostômio oval, quadrangular ou pentagonal; portam
um par de antenas laterais dorsais (como no gênero Hesione Lamarck, 1818) que pode
vir acompanhada de uma antena mediana em algumas espécies; essa estrutura, quando
presente, pode estar inserida frontalmente, como no táxon Oxydromus pugettensis
Grube, 1855 e Podarkeopsis Laubier, 1961, dorso-anteriormente, como em Amphiduros
Hartman, 1959 e Gyptis Marion & Bobretzky (in Marion, 1874), ou inserida na região
dorso-posterior como em Sirsoe Pleijel, 1998; ceratóforos podem estar presentes ou
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ausentes; um tubérculo facial pode estar presente em algumas espécies (Hilbig, 1994;
Pleijel, 1998; Pleijel, 2001; Jarvis, 2011). Dois pares de olhos com lentes (ausentes em
algumas espécies que vivem em grandes profundidades) e um par ventral de palpos
biarticulados (com exceção dos gêneros Hesione Lamarck, 1818, que possui palpos
completamente reduzidos e Wesenbergia Hartman, 1955, que possui palpos
monoarticulados) (Pleijel, 1998). Os órgãos nucais podem ser vistos como sulcos
ciliados ao longo da margem dorso-posterior do prostômio; os segmentos tentaculares
assetígeros são fundidos ao peristômio ventralmente em torno da boca e dorsalmente
também (Jarvis, 2011). A faringe é muscular e eversível, com margem lisa, papilosa ou
com fímbrias; estas papilas podem ser numerosas, poucas, ou ausentes; alguns gêneros,
como Hesiolyra Blake, 1985 e Hesiospina Imajima e Hartman, 1964, possuem uma
faringe com papilas dispostas em anéis ou grupos espalhados sobre a superfície;
mandíbulas são geralmente ausentes, mas podem ser encontradas em alguns táxons,
como Leocrates Kinberg, 1866, Hesiospina Imajima e Hartman, 1964, Hesiolyra Blake,
1985, Syllidia Quatrefages, 1865 e Nereimyra Blainville, 1828 (Ueberlacker, 1984,
Hilbig, 1994; Jarvis, 2011).
Presença de 2-8 pares de cirros tentaculares nos primeiros 1-4 segmentos
assetígeros, que podem ser articulados, enrugados ou lisos; os segmentos posteriores são
setígeros que possuem cirros dorsais (semelhantes aos tentaculares, mas um pouco
menores) e ventrais (geralmente mais curtos que os dorsais) montados em cirróforos
(Ueberlacker, 1984; Hilbig,1994; Pleijel, 1998).
Os parapódios podem ser birremes, sub-birremes ou sesquirremes, e pode haver
de 1-4 acículas em cada ramo parapodial (Hilbig, 1994; Hilbig, 1997; Parapar et al.,
2004; Jarvis, 2011). As notocerdas, quando presentes são simples e geralmente em
número reduzido, podendo ser capilares, furcadas, em forma de ganchos ou pectinadas
(Hilbig, 1994; Jarvis, 2011). As neurocerdas são compostas, falcígeras, uni-bidentadas
ou espinígeras, com lâminas de comprimento variável, geralmente com um dente
subapical ou bainha presente; podem ocorrer algumas neurocerdas simples (Hilbig,
1994; Jarvis, 2011). As brânquias estão presentes apenas na espécie Hesiobranquia
lifouensis Ruta & Pleijel, 2006.
4
O pigídio porta um par de cirros e pode ser cilíndrico (papilas anais podem estar
presentes) ou possuir uma lamela anal achatada (Ueberlacker, 1984; Hilbig, 1994).
celt
ol
pr
al
pp
cert
cirt
cilt
cd
pr
Figura 01. Representação esquemática de um hesionídeo; al = antenas laterais; pr = prostômio; ol =
olhos; pp = palpos; celt = ceratóstilo; cert = ceratóforo; cilt = cirróstilo; cirt = cirróforo; pr = parapódio;
cd = cerdas.
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1.3 Histórico taxonômico
1776- O primeiro hesionídeo foi descrito por Müller (1776) como Nereis punctata em
um estudo das faunas da costa da Dinamarca e Noruega, porém a posteriori foi chamado
de Nereimyra punctata Blainville, 1828 (Pleijel, 1998).
1818- Lamarck (1818) descreveu um novo gênero chamado Hesione, obtendo como
espécie-tipo Hesione splendida Savigny (Lamarck), 1818.
1826- Risso (1826) descreveu a espécie Hesione pantherina, reportada para o Sul da
Europa.
1850- O termo “Hesionea” foi introduzido por Grube para designar a atual família
conhecida como Hesionidae, que incluía três gêneros: Hesione Lamarck, 1818,
Psamathe Johnston, 1836 e Castalia Savigny, 1822 (Pleijel, 1998).
1862- O gênero Ophiodromus é descrito por Sars (1862) (atualmente é aceito como
sinônimo com Oxydromus Grube, 1855).
1864- Ehlers (1864) incluiu os hesionídeos, juntamente com dez outras famílias de
poliquetos errantes, na ordem Nereidea. Dentro da família Hesionidae, Ehlers
reconheceu oito gêneros: Hesione Lamarck, 1818, Psione Grube, 1857 (atualmente
designada para outra família), Orseis Ehlers, 1864 (posteriormente sinonimizada por
Pleijel (1998) em Ophiodromus Sars, 1862, e atualmente recebe o nome de Oxydromus
Grube, 1855), Podarke Ehlers, 1864, Oxydromus Grube, 1855 e Ophiodromus Sars,
1862 (atualmente se sabe que os dois últimos táxons citados são sinônimos) (Pleijel,
1998). Ehlers descreveu Orseis pulla como espécie-tipo para Orseis, baseada em
espécimes que estavam em estágios ontogenéticos não adultos, pois se sabe que as
características que Ehlers atribuiu são encontradas na ontogenia de hesionídeos, que já
são conhecidos na literatura (Blake, 1975a; Haaland & Schram, 1982,1983; Schram &
Haaland, 1984). Posteriormente Ehlers concordou com Fauvel (1923) e Blake (1985)
que este material era baseado em espécimes juvenis. A antena mediana situada
anteriormente, a forma e o comprimento das mesmas, palpos, cirros e alguns parapódios
sesquirremes sugerem que a espécie pertence ao gênero Oxydromus (Pleijel, 1998).
1866- Quatrefages (1866) reconheceu 10 gêneros para a família Hesionidae, porém
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destes, apenas 4 eram incluídos por Ehlers (Pleijel, 1998). Quatrefages (1866) descreveu
o gênero Mania baseado na espécie tipo Podarke agilis Ehlers, 1864 que atualmente é
considerado membro de Oxydromus. Porém, Hartman propôs a sinonímia de Podarke
agilis com Ophiodromus agilis em 1965. Consequentemente Mania é sinônimo de
Oxydromus (Pleijel, 1998).
1878- Grube (1878) descreveu o gênero Irma, porém não designou nenhuma espécietipo para o táxon. De acordo com Pleijel (1998), a análise dos espécimes das duas
espécies que foram incluídas no gênero Irma Grube, 1878 são semelhantes aos
representantes do gênero Oxydromus.
1882- Czerniavsky (1882) descreveu o gênero Schmardiella baseado na espécie-tipo
Cirrosyllis didymocera Schmarda, 1861. Não existe nenhum material-tipo atualmente,
mas especula-se que a descrição de Schmarda se trata de uma espécie de Oxydromus.
Consequentemente, Schmardiella é considerado um sinônimo de Ophiodromus (Pleijel,
1998). Giard (1882) descreveu o gênero Anoplonereis. Porém, de acordo com Pleijel
(1998), este táxon é um possível sinônimo de Oxydromus, pois além da sua descrição
sugerir um hesionídeo o número de antenas, número de cirros tentaculares e tipos de
parapódios, combinados com o habitat comensal, faz com que este grupo apresente
fortes indícios de que seja pertencente ao gênero Oxydromus. Fauvel (1923) considerou
Anoplonereis herrmani um sinônimo de Oxydromus flexuosos, porém devido a perda do
material-tipo a sinonimização não pode ser comprovada (Pleijel, 1998).
1900- Gravier (1900) elaborou uma árvore evolutiva com 10 gêneros considerados
válidos, mas considerando alguns gêneros como ancestrais entre si, tornando difícil uma
avaliação filogenética (Pleijel, 1998).
1908- McIntosh (1908) considerou às espécies-tipo dos gêneros Podarke e Oxydromus
como sinônimos para Ophiodromus, sob o argumento de não apresentar distinções
morfológicas claras (McIntosh,1908; Pleijel, 1998). Orthodromus foi descrito por
Ehlers (1908) para a única espécie Orthodromus spinosus que, posteriormente, foi
sinonimizada por Augener (1918) com Oxydromus.
1914- Southern (1914) observou que Oxydromus flexuosus Delle Chiaje, 1827,
apresentava notocerdas ramificadas, discordando da literatura, que afirma que esta
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espécie apresenta apenas notocerdas capilares. As análises de topótipos da região sul
confirmaram a observação de Southern (Pleijel, 1998).
1921- Horst (1921) realizou uma revisão taxonômica da família e a agrupou em 15
gêneros e propôs vários sinônimos.
1923- Fauvel (1923), no trabalho Faune de France, reconheceu 14 dos 15 gêneros
propostos por Horst (1921).
1925- Hessle (1925) descreveu o novo gênero Amphidromus com base em material
coletado durante uma expedição japonesa, um gênero distinto dos outros hesionídeos
com oito pares de cirros tentaculares, principalmente por ter uma tromba anteriormente
lisa. Hessle (1925) também publicou algumas espécies novas (Pleijel, 1998).
1956- Banse (1956) realizou um trabalho sobre a ontogenia de Castalia punctata,
atualmente aceito como Nereymira punctata (Müller, 1788).
1959- Hartman (1959) no seu “Catalogue of the Polychaetous Annelids of the World”
renomeou Amphidromus, descrito por Hessle, para Amphiduros, sob o agumento de que
a probóscide não é lisa como descrito na descrição original. As amostras apresentam o
anel terminal da probóscide ciliado, com estruturas chamadas fímbrias. Okuda
(Micropodarke, 1938), Hartman (Hesionella, 1939; Wesenbergia, 1955; Amphiduros,
1959; Hesiocaeca, 1965b), Pettibone (Parahesione, 1956; Parasyllidea, 1961), Imajima
e Hartman (Hesiospina, 1964) adicionaram vários gêneros de hesionídeos, que foram
sumarizados por Hartman (Pleijel, 1998).
1962a- Hartmann-Schröder (1962a) publicaram um trabalho voltado para o estudo
ontogenético de poliquetos do Peru.
1962b- Hartmann-Schröder (1962b) realizaram um estudo taxonômico de importância,
relevante para o estudo taxonômico mundial.
1963- Pettibone (1963) realizou um estudo significativo da fauna poliquetológica
regional da Nova Inglaterra.
1967- Day (1967) produziu um trabalho contendo muitas informações de hesionídeos
inseridos na fauna da África do Sul.
8
1971- Hartmann-Schröder
(1971)
agrupou
a família em
duas
subfamílias:
Microphthalminae e Hesioninae (Ueberlacker, 1984) baseados em espécimes do Norte
da Europa. Bhaud (1971) realizou um trabalho sobre a fase larval de Oxydromus
propinquus (Marion & Bobretzky, 1875).
1975- Blake (1975a) elaborou um trabalho ontogenético de 18 espécies de poliquetos
errantes (incluindo hesionídeos) da costa norte da Califórnia.
1977- Fauchald (1977) agrupou a família Hesionidae na ordem Phyllodocida e
subordem Nereidiformia e também incluiu 31 gêneros e aproximadamente 130 espécies
de hesionídeos em seu trabalho (Fauchald, 1977; Pleijel, 1998).
1980- Hartman-Schröder (1980) desenvolveram um trabalho taxonômico dos poliquetas
da costa noroeste tropical da Austrália.
1982- Campoy (1982) realizou um estudo da fauna poliquetológica baseado em
espécimes do Sul da Europa. Haaland & Schram (1982) realizaram um estudo
ontogenético baseado no desenvolvimento larval e na metamorfose de Gyptis rosea
Marion, 1875.
1983- Haaland & Schram (1983) publicaram um trabalho a respeito do desenvolvimento
larval e da metamorfose de Ophiodromus flexuosos (Delle Chiaje, 1827).
1984- Ueberlacker (1984) realizou um estudo de extrema importância para a fauna de
poliquetas do Golfo do México. Schram & Haaland (1984) publicaram um trabalho
ontogenético baseado na espécie Nereimyra punctata (Müller, 1788), onde é enfatizado
o processo de cefalização. Perkins (1984) descreveu 4 novas espécies de hesionídeos:
Heteropodarke lyonsi, Heteropodarke formalis, Kefersteinia haploseta e Podarkeopsis
levifuscina.
1985- Foram descritos novos gêneros e espécies de Hesionidae oriundas do bentos de
mar profundo (Blake 1985; Blake & Hilbig, 1990; Hilbig, 1994).
1990- Sordino (1990) realizou um estudo taxonômico para o sul da Europa, o qual
possui significativas informações de hesionídeos.
1992- Hartmann-Schroder & Rosenfeldt (1992) contribuíram de forma indispensável
9
para o conhecimento taxonômico mundial (Pleijel, 1998).
1993- Pleijel (1993a) fez uma revisão taxonômica das espécies européias dos gêneros
Amphiduros Hartman, 1959 e Gyptis Marion & Bobretzky (Marion, 1874) e Pleijel
(1993b) também descreveu uma nova espécie de Gyptis, designada Gyptis crypta
Pleijel, 1993 na costa leste dos EUA e fez a redescrição de Gyptis vittata Webster &
Bento, 1887.
1994- Hilbig (1994) fez um significativo estudo da fauna regional de poliquetos em
várias localidades, contendo significativas informações de hesionídeos para a
California.
1994- Foi descrito um novo gênero e nova espécie de hesionídeo denominado de
Sinohesione genitaliphora Westheide, Purschke & Mangerich, 1994, um poliqueto
intersticial como o primeiro da família a possuir dimorfismo nos órgãos genitais
externos. Westheide et al. (1994) descreveram uma nova espécie intersticial de
Heteropodarke Hartmann-Schröder, 1962 encontrada em Xiamen na China (Westheide
et al., 1994; Pleijel, 1998). Licher & Westheide (1994) realizaram um trabalho
questionando a delimitação tradicional do grupo Hesionidae e sugeriram que Pilargidae
constituísse um subgrupo dentro da família.
1998- Pleijel (1998) fez uma revisão taxonômica da família Hesionidae incluindo
diagnoses de todos os táxons supra-específicos e acrescentou novas sinonímias para os
mesmos, proporcionando uma melhor compreensão da taxonomia da família. Pleijel
agrupou a família Hesionidae em três subfamílias: Hesioninae, Ophiodrominae e
Hesiolyrinae. Hesioninae compreende as tribos Hesionini e Psamathini; Ophiodrominae
compreende as tribos Gyptini e Ophiodromini; e Hesiolyrinae abrange apenas a espécie
Hesiolyra bergi Blake, 1985. Dean (1998) descreveu a espécie nova Glyphohesione
nicoyensis, proveniente do Golfo de Nicoya na Costa Rica. Pleijel e Dahlgren (1998)
realizaram um trabalho discutindo a posição e delimitação filogenética de
Chrysopetalidae e Hesionidae. Pleijel (1998) sinonimizou Orseis Ehlers, 1864,
Schmardiella Czerniavsky, 1882, Oxydromus Grube, 1855 (quando Ophiodromus dava
nome ao gênero), Podarke Ehlers, 1864, Mania Quatrefages, 1866 e Irma Grube, 1878
com Ophiodromus Sars, 1862, cuja espécie tipo é Oxydromus vittatus Sars, 1862,
possivelmente Oxydromus flexuosus, como dito por Pleijel (1998). Pleijel (1998) refere10
se à Orseis pulla como nomen dubium devido ao fato da espécie-tipo estar em estado
ontogenético jovem. Orseis Ehlers, 1864 é, portanto, considerado sinônimo de
Oxydromus. Para Orseis grasslei Blake, 1985, Pleijel descreveu um novo táxon e fez de
Orseis grasslei a espécie-tipo do gênero Sirsoe Pleijel, 1998, que é tratada por Pleijel
como Sirsoe grasslei (Blake, 1985). Este gênero foi incluído na tribo Psamathini e é
diagnosticado por apresentar uma antena mediana inserida dorsalmente e por ter olhos
ausentes.
1999- Pleijel (1999) realizou uma revisão taxonômica do gênero Heteropodarke
Hartman-Schörder, 1962.
2000- Pleijel & Rouse (2000) descreveram o táxon Capricornia encontrado no extremo
sul da Grande Barreira de Corais. Westheide (2000) descreveu um novo gênero e
espécie de hesionídeo intersticial designado Mahesia ammophila, encontrada em
sedimentos de areia de um recife de corais nas Seychelles, Ilha de Mahé.
2001- Pleijel (2001) fez uma revisão do táxon Amphiduros Hartman, 1959.
2005- Pleijel & Rouse (2005) descreveram um novo gênero e uma nova espécie de
hesionídeo encontrado na Grande Barreira de Corais, designado Lizardia hirschi e
realizaram um estudo da biologia reprodutiva deste poliqueto. Lizardia hirschi Pleijel e
Rouse, 2005 juntamente com Sinohesione genitaliphora Westheide, Purschke &
Mangerich, 1994 e Capricornia Rouse & Pleijel, 2000, são os únicos poliquetos da
família a apresentar dimorfismo nos órgãos genitais externos.
2006- A família Hesionidae era representada por aproximadamente 24 gêneros que
incluíam aproximadamente 135 espécies (Ruta & Pleijel, 2006). Ruta & Pleijel (2006)
descreveram um novo gênero e espécie de hesionídeo branquiado, o único representante
da família que possui brânquias, chamado Hesiobranchia lifouensis Ruta & Pleijel,
2006, proveniente de recifes de corais do Lifou, Ilhas Loyalty, Nova Caledônia, no suloeste do Pacífico. Também foi descoberto um poliqueto abissal designado Pleijelius
longae Salazar-Vallejo & Orensanz, 2006, proveniente de águas profundas do Atlântico
Noroeste.
2007- Costa fez um trabalho monográfico propondo uma nova análise filogenética para
o táxon Ophiodrominae, reavaliando a monofilia de Gyptini e Ophiodromini, analisando
11
o posicionamento filogenético de Sigambra, Glyphohesione e Sirsoe e propondo uma
nova posição filogenética para Capricornia.
2008- Pleijel et al. (2008) descreveram um novo gênero e espécie chamado
Vrijenhoekia balaenophila encontrado próximo à uma carcaça de baleia à 3.000 m de
profundidade no Canyon Monterey na costa da Califórnia.
2009- Pleijel et al. (2009) descreveram 5 padrões de coloração em 3 novas espécies de
Gyptis Marion e Bobretzky (in Marion, 1874) encontradas sob um píer em Edithburg no
sul da Austrália. Gyptis simpsonorum, Gyptis paucilineata e Gyptis polymorpha, esta
última é polimórfica com três tipos de padrões de pigmentações distintas.
2012- Pleijel et al. (2012) realizaram uma revisão parcial do gênero Gyptis Marion &
Bobretzky (in Marion, 1874) com descrições da nova tribo Amphidurini, do novo
gênero Neogyptis e cinco novas espécies Neogyptis carriebowcayi, Neogyptis fauchaldi,
Neogyptis hinehina, Neogyptis hongkongensis e Neogyptis vostokensis. VillalobosGuerrero & Harris (2012) realizaram um trabalho de nomenclatura em que o nome
Oxydromus Grube, 1855 assume o nome do gênero antes conhecido como Ophiodromus
Sars, 1862. O gênero não recebia o nome de Oxydromus devido a um equívoco
nomenclatural ocorrido na época, cujo nome Oxydromus foi considerado indisponível
por ser visto como homônimo. Porém, atualmente o motivo pelo qual se adotou o nome
de
Oxydromus
encontra-se
esclarecido.
12
Tabela 01. Lista de gêneros da costa brasileira
Táxons
Prostômio
Papilas na faringe
Glândulas
labiais
Palpos
Antenas
Cirros
tentaculares
Forma dos
parapódios
Tipos de
notocerdas
Tipos de
neurocerdas
Hesione
Lamarck, 1818
quadrangular
1 localizada no meio
da região anterior
ausentes
completamente
reduzidos
1 par
8 pares
sesquirremes
ausentes
composta
heterogonfa
falcígera
bidentada
portando um
dente subapical
serrilhada
Oxydromus,
Grube 1855
retangular
ausente
ausentes
bi-articulados
3 antenas (mediana
inseridafrontalmente)
6 pares
setígeros 1-5
sesquirremes e os
demais
subbirremes ou
birremes
furcadas
composta
heterogonfa
falcígera
unidentada
portando um
dente subapical
serrilhada
Gyptis Marion e
Bobretzky (in
Marion), 1874
varia de
arredondado
cordiforme à
retangular
10 ou mais papilas
cilíndricaslocalizadas
no anel terminal
ausentes ou
presentes
bi-articulados
3 antenas (mediana
inserida dorsoanteriormente)
8 pares
setígero 1
sesquirreme (em
algumas espécies)
e a partir do
setígero 2
birreme (ou 1 em
algumas espécies)
aciculares e
capilares com
duas fileiras de
dentes (algumas
capilares
serrilhadas
podem estar
presentes)
composta
heterogonfa
falcígera
unidentada
portando um
dente subapical
serrilhada
Hesionides
Friedrich, 1937
arredondado
10 papilas distais
ausentes
bi-articulados
3 antenas
4 pares
subbirreme e
birreme
aciculares
composta
falcígera
Leocrates
Kinberg, 1866
quadrangular
com ou sem papilas,
quando presentes em
“forma de almofada”
em torno de 20
ausentes
bi-articulados
3 antenas (mediana
inserida dorsoanteriormente)
8 pares
birreme
capilares com
duas fileiras de
dentes
falcígeras unibidentadas
*Tabela elaborada com base no Catálogo das espécies de Annelida Polychaeta do Brasil (Amaral et al., 2012).
13
2 OBJETIVOS
2.1 Geral
Identificar os espécimes da família Hesionidae depositados na Coleção de
Invertebrados Paulo Young (LIPY) situada no Departamento de Sistemática e Ecologia
(DSE) da Universidade Federal da Paraíba (UFPB) a fim de enriquecer o conhecimento
da biodiversidade da fauna poliquetológica do litoral paraibano.
2.2 Específicos
-Identificar os espécimes da família Hesionidae Grube, 1850 depositados na
Coleção de Invertebrados Paulo Young;
-Descrever as espécies que ocorrem no litoral paraibano;
-Tombar os espécimes identificados para expandir o acervo da coleção.
-Gerar um catálogo formado pelas espécies de Hesionidae que ocorrem na costa
da Paraíba.
14
Tabela 02. Lista de espécies registradas para a costa brasileira.
Espécies
Ocorrência
Referência
Gyptis arenicolus
(La greca, 1946)
Ubatuba – SP
Morgado, 1988
Morgado e Amaral,
1989
Gyptis brevipalpa
(Hartman-Schröder,
1959)
S. Sebastião – SP
Lopes, 1993
Gyptis callithrix
Nonato, 1981 (*)
S. Sebastião – SP;
RJ; Litoral Norte –
SP;
Arasaki et al., 2004;
Maciel, 1996;
Nonato, 1981; Paiva,
1990; Paiva, 1993a
Gyptis capensis
(Day, 1963)
Ubatuba – SP; Ilha
Grande – RJ; RJ
Amaral, 1977b;
Amaral, 1980a;
Brasil e Silva, 2000;
Nonato, 1981
Hesione margaritae
Hansen, 1882
PR; RJ; RS; SC; SP
Hansen, 1882
Hesione picta
Müller, 1858
Ubatuba – SP; AL;
SE
Amaral, 1977;
Amaral, 1980a;
Morgado e Amaral,
1984; Morgado,
1980; Nonato e Luna,
1970a
Hesione proctochona
Schmarda, 1861
I. S. Sebastião – SP
Treadweel, 1932
Hesione splendida
Lamarck, 1818
Paracuru, Camocim,
Fortaleza, Taíba –
CE; Natal – RN; João
Pessoa, Cabedelo –
PB; S. J. Coroa
Grande – PE; Maceió
– Al; SE
PR; SC; SP
Costa et al., 2008
BA
Rullier e Amoureux,
1979
Hesionides gohari
Hartman-Schöder,
1960
Leocrates claparedii
(Costa in Claparède,
1868)
Di Domenico et al.,
2006; Westheid, 1974
15
Oxydromus
pugettensis
(Johnson, 1901)
S. Sebastião,
Ubatuba, Litoral
Norte – SP
Amaral et al., 1990;
Amaral et al. 2003;
Duarte e Nalesso,
1996; Duarte, 1980;
Lopes, 1993;
Morgado e Amaral,
1984; Morgado e
Amaral, 1989;
Morgado, 1980;
Morgado, 1988;
Nonato, 1981; Paiva,
1990; Paiva, 1993a;
Rizzo e Amaral,
2000; Rizzo e
Amaral, 2001a; Rizzo
e Amaral, 2001b;
Rizzo, 1998
Oxydromus agilis
(Ehlers, 1864)
RJ
Rullier e Amoureux,
1979
Oxydromus obscurus
(Verril, 1873)
B. de Campos, B. de
Sepetiba, B. de
Guanabara – RJ; PR;
S. Sebastião,
Caraguatatuba,
Litoral Norte – SP
Attolini e Tararam,
2000; Attolini, 1997;
Lana, 1984; Omena e
Amaral, 2003;
Omena et al., 2006a;
Omena, 1998; Paiva,
1990; Paiva, 1993a;
Santi e Tavares,
2009; Santi, 2008
Oxydromus pallidus
(Claparède, 1864)
I. S. Sebastião,
Ubatuba – SP
Amaral et al., 1995;
Amaral, 1975;
Amaral, 1979;
Morgado et al., 1994
* Tabela elaborada com base no Catálogo das espécies de Annelida Polychaeta do Brasil
(Amaral et al., 2012)
16
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Análises do material
3.1.1 Morfologia externa, exemplares vivos
O material analisado está depositado na Coleção de Invertebrados Paulo Young
e é proveniente de coletas realizadas nas zonas entre-marés e infralitoral (até 10 metros
de profundidade) no período de 1981 à 2012. Algumas amostras são provenientes do
Projeto Algas (1981-1982), Projeto Fauna (1982) e Projeto Biota (2009). Alguns
exemplares são provenientes de coletas realizadas com fins voltados para estudos
ecológicos, outros por turmas de disciplinas da graduação e da pós-graduação. As áreas
amostradas em que as coletas foram obtidas foram: Barra de Camaratuba, Baía da
Traíção, Barra de Mamanguape, ponta de Cabedelo, Areia Vermelha, Bessa e Tambaú
no litoral Norte e Cabo Branco, recifes dos Seixas, Sul da Penha, Jacumã, Coqueirinho
e Pitimbu (recifes da Galé) no litoral Sul.
Após a coleta os espécimes vivos foram levados para o laboratório e depois da
triagem foram limpos com a ajuda de um pincel para a remoção de grãos de sedimentos
que ficam sobre os indivíduos. Após este procedimento, o material foi anestesiado numa
placa de Petri contendo água do mar e cristais de mentol ou numa solução de cloreto de
magnésio a 10% em água destilada. Os espécimes foram fixados em uma solução de
formaldeido a 10% em água destilada ou em álcool absoluto. Depois de 24 horas
fixados em formol e lavados em água destilada, os exemplares foram acondicionados
em frascos de vidro com álcool a 70% para sua conservação. Etiquetas contendo dados
de procedência foram confeccionadas para cada lote.
3.1.2 Morfologia externa, exemplares fixados
Os espécimes foram analisados sob um microscópio estereoscópico Zeiss SZ40
e os desenhos foram feitos com o auxílio de uma câmara clara acoplada. Para a
observação de estruturas menores, como por exemplo, parapódios e cerdas, foram
preparadas lâminas permanentes utilizando Gray & Wess (PVA) (Humason, 1979). As
lâminas foram examinadas com a ajuda de um microscópio óptico comum Olympus
17
BX41 e/ou Opton TNB-41 e os desenhos feitos com o auxílio de uma câmara clara
acoplada aos microscópios.
3.1.3 Morfologia externa, exemplares para fotografia e desenho
Todos os táxons da família Hesionidae foram desenhados e apenas um foi
fotografado. Os espécimes vivos foram submetidos a uma limpeza em placa de Petri
contendo água do mar e cristais de mentol. As imagens foram feitas por um
estereomicroscópio Zeiss (modelo n. 475200/9901, Oberkochen, Alemanha) e editadas
com Photoshop CS software. Para os desenhos, as amostras já se encontravam fixadas e
foram colocadas numa placa de Petri contendo parafina preta sendo posicionadas com a
ajuda de alfinetes entomológicos e depois desenhadas com o auxílio de um
estereomicroscópio Zeiss SZ40 e microscópio óptico comum para o desenho de
pequenas estruturas que eram extraídas dos espécimes com o auxílio de tesouras e
pinças. Para auxiliar a identificação dos espécimes foi utilizada literatura especializada
e atualizada.
18
Figura 02. Mapa do litoral paraibano com os respectivos locais de coleta.
19
Tabela 03. Quantificação e localidade dos espécimes analisados que se encontram depositados na
Coleção de Invertebrados Paulo Young, UFPB.
Táxons
Hesione splendida
Localidade de coleta
Est. 3b 07°34’S-34°39’W
Est. 56d 06°55’S-34°43’05”W
Est. 53a 06°57’S-34°41’W
Est. 45c 07°04’S-34°38’W
Est. 45a 07°04’S-34°38’W
Est. 64b 06°50’S-34°44’W
Est. 63d 06°50’-34°42’W
Est. 65d 06°50’S-34°47’W
Est. 64a
07°07’S-34°43’W
Est. 2b 07°34’S-34°42’W
Est. 2d 07°34’S-34°42’W
Est. 68a 06°46’S-34°50’W
Est. 84a 06°33’S-34°54’W
Est. 89a 06°29’S-34°54’W
Est. 89b 06°29’S-34°54’W
Est. 81a 06°37’S-34°54’W
Est. IB Dragagem
Ponta do Mel, Areia Branca-RN
Ponta Grossa, Aracati-CE
Ponta do Mucuripe, Fortaleza-CE
Ponta do Trapiá, Camocim-CE
São José da Coroa Grande-PE
Est. 12b 07°45’5”S-34°44’7”W
Praia de Ponta Verde, Maceió-AL
Ponta do Seixas, João Pessoa-PB
Revizee NE IV #103 A Pr. 4°
Col I Praia do Taíba-CE
Praia de Paracuru-CE
Cabo Branco, João Pessoa-PB
Rio Paraíba do Norte,Cabedelo-PB
Praia do Bessa, João Pessoa-PB
Est. B10a 07°01’S-34°80’W
Est. A10a 06°59’S-34°47’W
Est. 40 07°07’00”S-34°43’54”W
07°06’59”S-34°46’04”W
Est. C10d 07°06’S-34°79’W
Est. C15d 07°06’S-34°75’W
Est. C15e 07°06’S-34°75’W
Diogo Lopes, Macau-RN
Barra de Camaratuba, Rio Tinto-PB
Est. A15c 06°59’S-34°46’W
Quantidade de
espécimes
2
1
1
1
1
2
1
10
2
2
3
1
1
1
4
6
2
1
4
1
1
1
1
1
2
10
2
1
1
65
1
2
1
1
2
1
1
1
1
5
7
1
2
1
1
10
2
3
1
1
1
4
6
2
4
1
1
1
1
2
10
2
1
53
2
1
2
1
1
1
1
5
8
1
20
Oxydromus
pugettensis
Baía da Traição, Rio Tinto-PB
Praia de Búzios, Nísia Floresta-RN
Recife da Galea, Pitimbu-PB
Rio da Casqueira, Diogo Lopes, Macau-RN
Catuama, Goiana-PE
Revizee NE II A Est. 37 pr. 2°
Revizee NE II 518 A Draga Est. 81 pr. 3°
Revizee NE III A est. 28 pr. 2°
Ponta do Cabo Branco, João Pessoa, PB
Praia do Bessa, João Pessoa, PB
Diogo Lopes, Macau, RN
Recife do Seixas, João Pessoa, PB
Ponta de Pedra, Goiana-PE
2
1
1
2
1
3
1
1
9
4
21
16
11
2
1
21
4 GLOSSÁRIO
O glossário abaixo é baseado em Amaral & Nonato (1981) e em Blake (1994), e
tem como objetivo ser uma ferramenta de auxílio na compreensão dos termos
específicos da morfologia dos hesionídeos.
Acicular: Cerda robusta e rígida, em forma de agulha.
Ápodo: Desprovido de parapódios.
Aqueta: Desprovido de cerdas.
Assetígero: Segmento ou anel desprovido de cerdas.
Bifurcado: Dividido em dois ramos divergentes.
Birreme: Parapódio constituído por dois ramos ou lobos.
Brânquia: Extensão da parede do corpo com função respiratória.
Capilar: Cerda delgada, semelhante a um fio de cabelo.
Cerdas: Estruturas quitinosas, dispostas em feixes ou leques, na extremidade dos
parapódios.
Ceratóforo: Parte ou artículo basal de uma antena.
Ceratostilo: Parte distal geralmente longa, de uma antena.
Cirro: Apêndice sensorial, de forma variável.
Cirróforo: Parte ou artículo basal de um cirro.
Cirrostilo: Parte distal, geralmente longa, de um cirro.
Composto: Gancho ou cerda formado por uma haste e um ou mais artículos.
Dentado: Provido de um ou mais dentes minúsculos.
Falcígera: Cerda composta, com artículo em forma de lâmina.
22
Furcado: Com a extremidade dividida em dois ramos divergentes.
Heterogonfa: Cerda composta cuja haste tem a parte distal (articulação) formada por
dois ramos desiguais.
Neuropódio: Ramo ou lóbulo ventral do parapódio.
Notopódio: Ramo ou lóbulo dorsal do parapódio.
Órgão nucal: Órgão sensorial localizado no prostômio, geralmente em forma de lóbulo
ou prega ciliada.
Palpos: Apêndices sensoriais localizadas na margem do bordo antero-ventral do
prostômio.
Parapódio: Projeção lateral de cada segmento, onde estão inseridas as cerdas.
Peristômio: Primeiro segmento após o prostômio. Geralmente modificado, formando
parte da cabeça ao redor da boca.
Pigídio: Parte terminal do corpo, ou segmento anal.
Prostômio: Parte do corpo não segmentada, anterior a boca.
Sesquirreme: Parapódio constituído por neuropódio bem desenvolvido e notopódio
reduzido a um cirro dorsal provido de acícula.
Segmento: Cada uma das partes ou secções sucessivas do corpo, dispostas em série
linear.
Setígero: Segmento provido de cerdas.
Subbirreme: Parapódio constituído por neuropódio bem desenvolvido e o notopódio
reduzido em tamanho apresentando poucas cerdas.
Unirreme: Parapódio constituído por apenas um único ramo parapodial, que é o
neuropódio. Não existe acícula suportando o cirro dorsal.
23
5 RESULTADOS
Foram identificadas 2 espécies distribuídas em 2 gêneros. A espécie Hesione splendida
Savigny (in Lamarck), 1818 foi a mais abundante nas amostras analisadas.
Tabela 04. Check list dos táxons identificados.
Filo Annelida
Classe Polychaeta
Subclasse Aciculata
Ordem Phyllodocida
Subordem Nereidiformia
Família Hesionidae Grube, 1850
Subfamília Hesioninae Grube 1850
Gênero Hesione Lamarck, 1818
Espécie Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818
Subfamília Ophiodrominae Pleijel, 1998
Gênero Oxydromus Grube, 1855
Espécie Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901)
24
5.1 Taxonomia
5.1.1 Subfamília Hesioninae
Subfamília Hesioninae Grube, 1850
Hesioninae Grube, 1850: 360.
Gênero-tipo: Hesione Lamarck, 1818.
Diagnose: Hesionidae com lobos notopodiais e notocerdas ausentes em todos os
segmentos setígeros. Cirro longo dorsal presente.
Discussão: Hartman-Schrörder (1971) agruparam a família Hesionidae em duas
subfamílias, Hesioninae e Microphtalminae. Erroneamente se referiram à subfamília
Hesioninae como nova, visto que, é importante ressaltar, de acordo com o príncipio de
coordenação do sistema de Linnaeu, presente na terceira edição do Código Internacional
de Nomenclatura Zoológica (ICZN, 1985), todos os nomes estabelecidos para designar
algum grupo baseado no gênero Hesione deve ser referido a Grube (Pleijel, 1998).
25
Gênero Hesione Lamarck, 1818
Hesione Lamarck, 1818: 315; Izuka, 1912: 192; Fauvel, 1923: 233; Fauchald, 1977a:
76.
Fallacia Quatrefagues, 1866: 98.
Telamone Claparède, 1868: 541.
Espécie tipo: Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818.
Diagnose: Corpo grande com número fixo de 16 setígeros e 21 segmentos, prostômio
com duas antenas laterais minúsculas; antena mediana e palpos ausentes; oito pares de
cirros tentaculares. Parapódios sesquirremes e notocerdas ausentes. Faringe eversível
sem mandíbulas.
Descrição: Corpo apresenta 16 setígeros e 21 segmentos. Pigmentação variável.
Tubérculo
facial
grande
situado
no
prostômio
e
órgãos
nucais
dorsais
presentes. Prostômio quadrangular com um sulco mediano dorsal que o divide em dois
lóbulos. Glândulas labiais ausentes. Dois pares de olhos vermelhos presentes e um par
de antenas minúsculas. Antena mediana e palpos ausentes. Probóscide com borda
franjada com presença ou não de papilas e mandíbulas ausentes. Ventre sulcado de
coloração amarelo-claro. Cirros tentaculares presentes montados em cirróforos. Um par
de cirros dorsais e ventrais por setígero. Lobos notopodiais e notocerdas completamente
ausentes; lobos neuropodiais e neurocerdas ausentes no segmento 1-4. Cirros dorsais
longos, afilados; cirrofóros ausentes. Neuropódios retangulares e truncados. Acículas
escuras; neuroacícula situada dorsalmente no neuropódio. Neurocerdas com lâminas
bidentadas; dentes subapicais curtos e longos presentes. Cerdas falcígeras em grande
quantidade. Cerdas espinígeras ausentes. Órgãos genitais externos ausentes. Presença de
cirros pigidiais.
26
Discussão: No decorrer dos anos vários táxons foram sinonimizados com o gênero
Hesione Savigny (in Lamarck), 1818. É provável que isto se deva à breve descrição
original feita por Savigny em Lamarck (1818) que tem como espécie-tipo Hesione
splendida para o gênero Hesione.
Segundo Pleijel (1998), Quatrefages descreveu o gênero Hesione como tendo
quatro antenas e seis pares de cirros tentaculares. Esse autor estabeleceu também o
genêro Fallacia para hesionídeos que tinham duas antenas e oito pares de cirros
tentaculares, que é semelhante à morfologia atual de Hesione. Claparède concordou
com a interpretação de Quatrefages e descreveu o gênero Telamone, porém, este tinha
duas antenas e seis pares de cirros tentaculares e tinha como espécie-tipo Hesione sicula
Delle Chiaje, 1830 (atualmente sinônimo de Hesione pantherina Risso, 1826), o que
difere de Fallacia (Pleijel, 1998).
As descrições feitas por Quatrefages para o gênero Hesione e a de Claparède
para a espécie-tipo Hesione sicula do táxon Telamone podem ser consideradas
equivocadas, porque os indivíduos do genêro Hesione têm quatro olhos e oito pares de
cirros tentaculares, o que difere das descrições propostas por Quatrefages e Claparèdes
para os referidos animais. Quatrefages incluiu a espécie Hesione pantherina Risso, 1826
e Hesione proctochona (Schmarda, 1861) na descrição do gênero Fallacia, mas não
designou nenhuma delas para ser espécie-tipo do táxon. O gênero Fallacia também foi
considerado sinônimo, porque ambas as espécies estão morfologicamente de acordo
com o gênero Hesione e que anos depois Hesione proctochona foi sinonimizada com
Hesione picta por Horst (1921). A posteriori foi constatado que a espécie-tipo de
Telamone, Hesione sicula, está dentro de Hesione, e a mesma atualmente é considerada
sinônima de Hesione pantherina (Pleijel, 1998).
De acordo com Pleijel (1998), o gênero Hesione não apresenta papilas na faringe.
Contudo, foi observado em vários espécimes de Hesione que estavam com a faringe
evertida uma estrutura similar a uma papila no centro anterior da probóscide.
O gênero Hesione abrange espécies que apresentam parapódios sesquirremes, ou
seja, possuem o notopódio totalmente reduzido a um cirro dorsal. Contudo, Uebelacker
& Johnson (1984) citam na diagnose do gênero que o mesmo tem parapódios
subbirremes (notopódios reduzidos apenas em tamanho), mas para os mesmos
27
receberem essa nomenclatura notocerdas precisariam ser observadas. Entretanto,
Ueberlacker afirma que estas são ausentes. Acredita-se que houve um equívoco de
nomenclatura, ou na época, este era o tipo de termo adequado para o tipo de parapódio
deste gênero, porque nos espécimes examinados foram encontrados apenas parapódios
sesquirremes. Pleijel (1998) também afirmou que os dentes longos das cerdas são
ausentes. Se ele estiver se referindo a ausência dos dentes apicais, a análise dos
espécimes corrobora esta afirmação, mas se ele estiver incluindo os subapicais, esta
afirmação pode estar equivocada. Nós observamos caracteres morfológicos externos e a
presença de dentes subapicais longos foi verificada.
As relações dentro de Hesione estão confusas e necessitam de uma revisão. Dois
táxons não foram incluídos na lista: Hesione savigny Costa, 1841 porque é um nomen
nudum e Hesione agilis Webster & Benedict porque é sinônimo de Parahesione luteola
(Webster, 1879). Pleijel (1998) listou 18 táxons, porém no presente trabalho foi
acrescido o táxon Hesione interstica Grube 1878, que foi sinonimizado por Hartman em
Hesione intertexta Grube, 1878 em 1959. De acordo com o estudo do gênero, as
espécies podem ser diferenciadas pelo tamanho dos cirros tentaculares e pelos distintos
padrões de coloração. Foram considerados apenas 6 espécies válidas.
28
Espécies válidas
1. Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818
Syn. Hesione picta Müller, 1858
Hesione ceylonica Grube, 1874
Hesione pacifica McIntosh, 1885
Hesione protochona Schmarda, 1861
Hesione margaritae Hansen, 1882
Hesione praetexta Ehlers, 1887
Hesione vittigera Ehlers, 1887
2. Hesione pantherina Risso, 1826
Hesione festiva Savigny (in Lamarck), 1818
Hesione sicula Delle Chiaje, 1830
Hesione steenstrupi Quatrefages, 1866
Hesione ehlersi Gravier, 1900
3. Hesione eugeniae Kinberg, 1827
4. Hesione genetta Grube, 1866
5. Hesione intertexta Grube, 1878
Hesione interstica Grube, 1878
Hesione panamena Chamberlin, 1919
6. Hesione reticulata Marenzeller, 1879
29
Hesione splendida Savigny (in Lamarck, 1818)
Figura 03
Hesione splendida Lamarck, 1818: 316; Hessle, 1925: 13-15; Day, 1967: 228, fig. 11.2
a-c; Imajima, 2003: 132-134, fig. 78 a-h; Parapar et al., 2004: 216-217, fig. 76-c.
Hesione picta Müller, 1858: 213-214, prancha 6, fig. 3; Hartman, 1951: 35; Nonato &
Luna, 1970: 67-68, fig. 9; Amaral, 1977: 49; Fauchald, 1977: 16-17; Rullier &
Amoureux, 1979; Ueberlacker, 1984: 28-36, 38, figs. 28-33, 34-c.
Hesione ceylonica Grube, 1874: 325-329.
Hesione pacifica McIntosh, 1885: 1-554.
Material examinado: Hesione splendida Savigny (in Lamarck), 1818. Foram
examinados 162 espécimes. Ponta do Trapiá, Camocim-CE, 1 espécime coletado em 06
de agosto de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 183). Praia de Paracuru-CE, 1 espécime
coletado em 10 de setembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB 966). Col. Probio, Col I Praia
do Taíba-CE, 1 espécime coletado em 08 de outubro de 2002 (CIPY-POLY-UFPB
965). Ponta do Mucuripe, Fortaleza-CE, 1 espécime coletado em 26 de junho de 1982
(CIPY-POLY-UFPB 1598). Ponta Grossa, Aracati-CE, 1 espécime coletado em 24 de
junho de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 1607). Ponta do Mel, Areia Branca-RN, 4
espécimes coletados em 23 de junho de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 182). Diogo Lopes
05°04’46,9”S-36°26’19,5”W, Macau-RN, 5 espécimes coletados em 08 de novembro de
2007 (CIPY-POLY-UFPB 958). Rio da Casqueira, Diogo Lopes, Macau-RN, 2
espécimes coletados em 12 de novembro de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1643). Praia de
Búzios, Nísia Floresta-RN, 1 espécime coletado em 25 de novembro de 2008 (CIPYPOLY-UFPB 1605). Projeto Algas-PB Est. 2b 07°34’S-34°42’W, 3 espécimes
coletados em 21 de abril de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 915). Projeto Algas-PB est. 3b
07°34’S-34°39’W, 2 espécimes coletados em 22 de janeiro de 1981 (CIPY-POLYUFPB 911). Projeto Algas-PB est. 2d 07°34’S-34°42’W, 1 espécime coletado em 21 de
abril de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 1604). Projeto Algas-PB est. 45a 07°04’S-34°38’W,
30
1 espécime coletado em 17 de fevereiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 925). Projeto
Algas-PB est. 45c 07°04’S-34°38’W, 1 espécime coletado em 17 de fevereiro de 1981
(CIPY-POLY-UFPB 923). Projeto Algas-PB est. 53a 06°57’S-34°41’W, 1 espécime
coletado em 12 de fevereiro de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 918). Projeto Algas-PB est.
56d 06°55’S-34°43’05”W, 1 espécime coletado em 11 de fevereiro de 1981 (CIPYPOLY-UFPB 894). Projeto Algas-PB est. 63d 06°50’-34°42’W, 1 espécime coletado
em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 917). Projeto Algas-PB est. 64a, 2
espécimes coletados em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 1603). Projeto
Algas-PB est. 64b 06°50’S-34°44’W, 2 espécimes coletados em 11 de março de 1981
(CIPY-POLY-UFPB 912). Projeto Algas-PB est. 65d 06°50’S-34°47’W, 10 espécimes
coletados em 11 de março de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 922). Projeto Algas-PB est.
68a 06°46’S-34°50’W, 1 espécime coletado em 19 de maio de 1981 (CIPY-POLYUFPB 913). Projeto Algas-PB est. 81a 06°37’S-34°54’W, 2 espécimes coletados em 02
de julho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 919). Projeto Algas-PB est. 84a 06°33’S34°54’W, 1 espécime coletado em 03 de junho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 916).
Projeto Algas-PB est. 89a 06°29’S-34°54’W, 4 espécimes coletados em 10 de junho de
1981 (CIPY-POLY-UFPB 181). Projeto Algas-PB est. 89b 06°29’S-34°54’W, 6
espécimes coletados em 10 de junho de 1981 (CIPY-POLY-UFPB 914). Projeto AlgasPB 07°07’S-34°43’W, 2 espécimes coletados em 19 de março de 1981 (CIPY-POLYUFPB 924). Projeto Jussipi est. IB Dragagem, 1 espécime coletado em 10 de fevereiro
de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 185). Geomar XXIV est. 12b 07°45’5”S-34°44’7”W, 1
espécime coletado em 31 de maio de 1985 (CIPY-POLY-UFPB 920). Est. B10a
07°01’S-34°80’W, 1 espécime coletado em 06 março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB
1076). Est. A10a 06°59’S-34°47’W, 1 espécime coletado em 07 de março de 2006
(CIPY-POLY-UFPB 838). Est. 40 07°07’00”S-34°43’54”W, 2 espécimes coletados em
14 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1601). 07°06’59”S-34°46’04”W, 1 espécime
coletado em 14 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1613). Est. A15c 06°59’S34°46’W, 1 espécime coletado em 07 de março de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1075).
Est. C10d 07°06’S-34°79’W, 1 espécime coletado em 21 de março de 2006 (CIPYPOLY-UFPB 1077). Est. C15d 07°06’S-34°75’W, 1 espécime coletado em 21 de março
de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1078). Est. C15e 07°06’S-34°75’W, 1 espécime coletado
em 21 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1079). Barra de Camaratuba, Rio TintoPB, 1 espécime coletado em 23 de janeiro de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1464).
31
Barra de Camaratuba, Rio Tinto-PB, 6 espécimes coletados em 06 de maio de 2008
(CIPY-POLY-UFPB 1469). Baía da Traição, Rio Tinto-PB, 2 espécimes coletados em
05 de maio de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1433). Rio Paraíba do Norte, Cabedelo-PB, 1
espécime coletado em 26 de janeiro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 239). Praia do Bessa,
João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 16 de fevereiro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB
1610). Praia do Bessa, est. C20I-d 07°03’49”-34°43’12”W, João Pessoa-PB, 1 espécime
coletado em 27 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 889). Praia do Cabo Branco,
João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 08 de dezembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB
176). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado 08 de dezembro de
2003 (CIPY-POLY-UFPB 179). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime
coletado em 08 de dezembro de 2003 (CIPY-POLY-UFPB 180). Praia do Cabo Branco,
João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 31 de março de 2004 (CIPY-POLY-UFPB
314). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 04 de julho de
2004 (CIPY-POLY-UFPB 891). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes
coletados em 25 de novembro de 2005 (CIPY-POLY-UFPB 1616). Ponta do Cabo
Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 24 de abril de 2006 (CIPY-POLYUFPB 313). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 26 de
julho de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 892). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 6
espécimes coletados em 08 de setembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 895). Cabo
Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 09 de setembro de 2006 (CIPYPOLY-UFPB 1611). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 09 de
setembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1609). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB,
1 espécime coletado em 15 de novembro de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 454). Praia do
Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 18 de março de 2007 (CIPYPOLY-UFPB 893). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em
25 de outubro de 2007(CIPY-POLY-UFPB 1197). Ponta do Cabo Branco, João PessoaPB, 1 espécime coletado em 25 de outubro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1599). Ponta
do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 24 de outubro de 2007
(CIPY-POLY-UFPB 1600). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime
coletado em 25 de outubro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1517). Ponta do Cabo Branco,
João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de novembro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB
1602). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 25 de outubro
de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 1614). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes
32
coletados em 03 de agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1615). Cabo Branco, João
Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1516).
Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2008 (CIPYPOLY-UFPB 1519). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 29 de
agosto de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1518). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes
coletados em 13 de novembro de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1466). Cabo Branco, João
Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPYPOLY-UFPB 1367). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 20 de
agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1369). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime
coletado em 20 de agosto de 2009 (CIPY-POLY-UFPB 1370). Cabo Branco, João
Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2009 (CIPYPOLY-UFPB 1509). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de
setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1508). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1
espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1512). Cabo
Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPYPOLY-UFPB 1513). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 26 de
setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1510). Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1
espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1514). Cabo
Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de setembro de 2011 (CIPYPOLY-UFPB 1515). Cabo Branco, João Pessoa-PB Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2
espécimes coletados em 22 de dezembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1617). Cabo
Branco, João Pessoa-PB Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 26 de
setembro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1618). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB,
5 espécimes coletados em 15 de setembro de 2012 (CIPY-POLY-UFPB 1641). Ponta do
Cabo Branco, João Pessoa-PB, 7 espécimes coletados em 17 de setembro de 2012
(CIPY-POLY-UFPB 1642).Recifes do Seixas, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em
26 de novembro de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 921). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 1
espécime coletado em 25 de maio de 1998 (CIPY-POLY-UFPB 1612). Ponta do Seixas,
João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 22 de junho de 2001 (CIPY-POLY-UFPB
177). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 22 de junho de 2001
(CIPY-POLY-UFPB 178). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em
33
22 de junho de 2001 (CIPY-POLY-UFPB 315). Ponta do Seixas, João Pessoa-PB, 1
espécime coletado em 22 de junho de 2001 (CIPY-POLY-UFPB 1608). Recifes do
Seixas, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 12 de janeiro de 2009 (CIPY-POLYUFPB 1470). Recife da Galea, Pitimbu-PB, 1 espécime coletado em 12 de dezembro de
2008 (CIPY-POLY-UFPB 1463). 3C CC, Catuama, Goiana-PE, 1 espécime coletado
em 18 de janeiro de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1645). São José da Coroa Grande-PE, 1
espécime coletado em 05 de setembro de 1982 (CIPY-POLY-UFPB 184).Revizee NE
IV #103 A Pr. 4°, 2 espécimes coletados em 10 de novembro de 2000 (CIPY-POLYUFPB 1606).Praia de Ponta Verde (A-3), Maceió-AL, 1 espécime coletado em 11 de
setembro de 1992 (CIPY-POLY-UFPB 968). Praia de Ponta Verde, Maceió-AL, 1
espécime coletado em 06 de janeiro de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 967).
Diagnose: Antenas laterais minúsculas presentes sem ceratóforo e palpos ausentes.
Parapódios sesquirremes e cerdas de um único tipo, compostas, heterogonfas, falcígeras
de artículo longo serrilhado bidentado portando um dente subapical. Coloração dorsal
castanha recoberta de finíssimas linhas transversais de cor amarelo-claro alternando-se
às linhas de coloração marrom. Também estão presentes linhas de maior calibre
amarelas as quais se encontram intercaladas aos setígeros. Presença de almofadas
laterais.
Descrição: (CIPY-POLY-UFPB 1509) Corpo robusto formado por 16 setígeros,
medindo 45,2 mm. Região dorsal apresenta cor castanha recoberta de finíssimas linhas
transversais de cor amarelo-claro e também linhas de maior calibre as quais se
encontram intercaladas aos setígeros (fig. 1-a); apresenta um par de almofadas laterais
por setígero. Ventre amarelo-claro com dois sulcos paralelos. Prostômio pequeno com
um sulco mediano dorsal que o divide em dois lóbulos, quadrangular; dois pares de
olhos dispostos em trapézio, duas antenas pequenas localizadas na porção terminal
anterior, órgãos nucais presentes e sem palpos. Probóscide musculosa e cilíndrica com a
extremidade franjada portando uma papila no centro anterior de cor marrom. Peristômio
sob o prostômio formando os lábios e unido dorsalmente com o primeiro segmento
ápodo que porta oito pares de cirros tentaculares muito longos e lisos subulados,
inseridos sobre cirróforos evidentes distribuídos em fileira oblíqua 3: 3: 2 sobre o
primeiro segmento fusionado. Faringe eversível musculosa, franjada, sem mandíbulas e
uma papila triangular pigmentada no centro da face dorsal anterior da probóscide.
34
Parapódios sesquirremes, cônicos e alongados, com lóbulo dorsal reduzido a um cirro
dorsal longo e liso subulado semelhante aos cirros tentaculares inseridos em cirróforos
evidentes; cirros tentaculares ventrais subulados mais curtos que os dorsais montados
em cirróforos conspícuos. Neuropódio com bordo superior prolongado por uma papila
digitiforme de comprimento variável composta por dois ramos onde o ramo superior é
mais longo que o inferior; porta um tufo de cerdas e uma acícula preta (fig. 1-d);
neurocerdas de um único tipo, composta falcígera heterogonfa serrilhada com artículo
longo bidentado portando um dente subapical longo que alcança o dente apical da
lâmina (fig. 1-e), artículo da cerda varia de tamanho (fig. 1-f). Último segmento
assetígero globoso, com coloração castanho-escuro e numerosos pontos amarelo-claros.
Pigídio tubular porta ânus cilíndrico composto por sete pregas anais com a presença de
um par de uritos, um par de cirros dorsais e um par de cirros ventrais, todos longos,
subulados sobre cirróforos (fig. 1-c).
Variação: Dentre os 147 espécimes analisados foi possível perceber uma variação na
coloração dorsal de aproximadamente 10 espécimes. Alguns espécimes apresentaram a
linha de maior calibre que intercala os setígeros fragmentada em 3 manchas: uma
mancha dorsal e uma em cada lado do setígero. Os pontos de coloração dorsais formam
uma linha longitudinal dorsal pontilhada na qual seus pontos aparecem no centro de
cada segmento setígero. Às vezes estes pontos se conectam com algumas das finas
linhas transversais dorsais amarelo-clara, aparentando que as linhas de maior calibre
tivessem sido reduzidas a um pequeno ponto central e dois laterais (fig. 1-b). Em alguns
espécimes, ocorre uma coloração intermediária, onde as linhas transversais de maior
calibre permanecem nos primeiros setígeros e vão aos poucos se reduzindo à 3 pontos
nos setígeros posteriores, sendo um ponto na região central do dorso e um em cada
lateral do setígero. Já em outros espécimes, os pontos aparecem desde os primeiros
setígeros.
35
Figura 03. Hesione splendida. a) vista dorsal do prostômio e dos 5 primeiros setígeros com o padrão de
coloração mais frequente (CIPY-POLY-UFPB 1509); b) vista dorsal do prostômio e dos 3 primeiros
setígeros com variação no padrão de coloração (CIPY-POLY-UFPB 1618); c) vista dorsal do pigídio
antecedido pelos 2 últimos setígeros (CIPY-POLY-UFPB 1518); d) parapódio sesquirreme do 9° setígero
(CIPY-POLY-UFPB 921); e) neurocerda falcígera com artículo longo do 9° setígero (CIPY-POLYUFPB 921); f) neurocerda falcígera com artículo curto do 9° setígero (CIPY-POLY-UFPB 1607).
36
Discussão: Foram analisados material-tipo de 3 espécies do gênero Hesione Savigny,
1818: H. splendida Savigny in (Lamarck, 1818), H. ehlersi Gravier 1900 e H.
steenstrupii
Quatrefages, 1866. Atualmente H. ehlersi e H. steenstrupii são
consideradas sinônimos com H. pantherina Risso, 1826.
A única espécie do gênero reportada para o litoral brasileiro é H. splendida, que a
priori era citada como H. picta. Porém, Costa et al. (2008) levantou a hipótese que H.
picta seria sinônimo com H. splendida, pois as descrições de ambas as espécies são
idênticas, mesmo assim para nos certificarmos da sinonímia era necessário analisar o
material-tipo de H. splendida. Os exemplares do material-tipo de H. splendida foram
comparados com os exemplares coletados no litoral paraibano, porém não foi observada
nenhuma diferença morfológica entre os dois espécimes. Desta forma, de acordo com a
comparação feita do material-tipo com os espécimes depositados na coleção e os
resultados da análise morfológica externa, consideramos H. picta sinônimo com H.
splendida, já que de acordo com o ICZN é sempre atribuído prioridade ao nome mais
antigo que denominou a espécie para designá-la, será considerada a identificação dos
espécimes do gênero Hesione da costa da Paraíba como Hesione splendida.
Ao analisar os materiais-tipo de H. ehlersi e de H. steenstrupii com H. splendida,
foi observado que os dois primeiros táxons são sinônimos júnior (se tratam da mesma
espécie, H. pantherina) apresentam cirros dorsais mais longos e as almofadas laterais ao
longo do corpo são mais salientes que em H. splendida. Entre as descrições de H.
pantherina encontradas, poucas relatavam detalhes da morfologia do animal, por isso,
foi difícil detectar os caracteres que diagnosticam a espécie. Acredito que com base na
análise do material-tipo não existem diferenças morfológicas entre as espécies. As
diferenças existentes são visíveis nos animais vivos e com pouco tempo de fixação,
onde é possível observar os padrões diferenciados de células sensoriais que nos animais
são expressos como listras ou padrões de pigmentação.
Durante a análise dos exemplares de Hesione splendida Savigny (in Lamarck),
1818 foi possível perceber que esta espécie possui parapódios sesquirremes (cirros
tentaculares suportados por uma acícula). No entanto, a mesma apresenta um notopódio
reduzido a um conspícuo cirro dorsal (fig. 1-d). De acordo com Morgado & Amaral
(1984), o parapódio é caracterizado como unirreme, mas como a ilustração da estrutura
37
está morfologicamente correta, acredita-se que o termo utilizado pelos autores do
trabalho tenha sido adequado para a época, mas que, nos dias atuais este tipo de
parapódio em Hesione splendida recebe outro nome, ocasionando assim, essa
incompatibilidade na nomenclatura.
A variação no padrão de coloração foi evidente no exame dos espécimes.
Schroeder & Hermans (1975) observaram que esta espécie apresenta hermafroditismo
protândrico, ou seja, o amadurecimento dos órgãos sexuais ocorre em épocas diferentes
para cada sexo, neste caso, as gônadas masculinas atngem a maturidade e tornam-se
ativas primeiro. Na continuação do processo de crescimento, as gônadas femininas
tornam-se ativas mais tarde. Sendo assim, é necessário posteriormente realizar um
estudo histológico desta espécie para constatarmos se esta mudança no padrão de
coloração está diretamente ligada à sua protandria, seja quando as gônadas masculinas
tornam-se férteis, ou as femininas a posteriori.
Figura 04. Vista dorsal do prostômio e dos 6 primeiros setígeros de Hesione splendida Savigny (in
Lamarck, 1818) com padrão de coloração frequente. (Foto: Jailma Farias, Eriberto de Assis e Emerson
Bezerra).
38
Foi realizada uma análise morfométrica com 30 espécimes de Hesione splendida,
todos provenientes da Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, para averiguar se
ocorreria variação morfológica no tamanho corporal dos animais durante as estações do
ano. As análises mostraram que as estações do ano (como no estado da Paraíba as
estações do ano não são bem definidas, as estações foram denominadas de estação seca
e chuvosa) não interferem no tamanho de Hesione splendida. Entretanto, em vista que
os espécimes utilizados foram fixados de formas distintas implicando assim na possível
alteração do tamanho da forma dos animais, outro teste deveria ser feito com amostras
fixadas de forma padrão para obter-se resultados aceitáveis.
De acordo com Pleijel (1998), todos os membros da tribo Hesionini (composta
pelos gêneros Hesione, Dalhousiella, Leocrates, Leocratides e Wesenbergia) na qual o
gênero Hesione está agrupado, apresentam número de segmentos fixado em 21, órgãos
nucais, acículas escuras, lobos neuropodiais retangulares e neurocerdas bidentadas.
Figura 05. Vista dorsal do prostômio e dos 5 primeiros setígeros de Hesione splendida Savigny (in
Lamarck, 1818) com padrão de coloração distinto. (Foto: Jailma Farias, Eriberto de Assis e Emerson
Bezerra).
39
Na descrição feita por Nonato e Luna (1970) de Hesione splendida Savigny (in
Lamarck,1818), a presença de uma prega triangular papiliforme na face dorsal da
probóscide é indicada, mas ao analisar vários espécimes que se encontravam com a
faringe evertida, foi possível perceber que se trata de uma papila pigmentada de
coloração marrom no centro anterior da probóscide e não de uma prega, visto que a
prega se trata de uma depressão, uma fissura, enquanto a papila é uma expansão
epidérmica de forma e natureza variável (Amaral & Nonato, 1981). De acordo com
Pleijel (1998), na diagnose da tribo Hesionini na qual o gênero Hesione está agrupado,
este táxon não apresenta papilas na probóscide. Contudo, de acordo com o exame de
inúmeros exemplares, foi certificado que a espécie em questão apresenta uma minúscula
papila triangular.
Durante a análise dos espécimes de Hesione splendida foi observada uma pequena
variação no tamanho dos artículos das neurocerdas, onde há a presença de lâminas mais
compridas e outras um pouco mais curtas, mas todas elas com as mesmas
características, variando apenas o tamanho do artículo. De acordo com os diversos
parapódios examinados juntamente com suas respectivas cerdas, pode-se considerar que
os artículos de maior comprimento foram mais abundantes que os artículos mais curtos.
Foi encontrada também a presença de dois pontos pretos emparelhados, um em cada
lado da probóscide, na região mediana da mesma, em um espécime analisado. Acreditase que estes pontos podem ter se apagado devido à longa permanência do espécime no
álcool.
Diante do estudo da morfologia externa de Hesione splendida baseada na análise
de 162 espécimes distribuídos em 95 lotes foi constatada uma notável quantidade de
exemplares que apresentaram a descoloração intensa dos pigmentos presentes no corpo,
olhos e papila devido à longa permanência no álcool. No decorrer do exame dos
indivíduos de Hesione splendida foi verificada a presença de má-formação de
parapódios em um pequeno grupo de exemplares, algumas vezes até a ausência deles.
Nota biológica: Hesione splendida é uma espécie amplamente distribuída
geograficamente. Na região sul do Brasil Hesione splendida é comumente encontrada
na zona das marés, sob pedras, porém na costa do nordeste foi possível encontrá-la
também em profundidades maiores (20-72 m) (Nonato & Luna, 1970). Esta espécie
40
pode estabelecer uma relação de comensalismo com outras espécies, como por exemplo,
com o briozoário Schizoporella unicornis (Morgado & Amaral, 1984), o ofiúro
Ophionereis reticulata (De Assis et al., 2012), com os mexilhões em Santa Catarina
(Ferreira & Magalhães, 2004) ou constituir comunidades fitais, como foi observado com
a alga Halimeda J. V. Lamouroux, 1812 na praia de Ponta Verde, Maceió-AL e
Halodule wrightii Ascherson, 1868 na praia de Catuama, Goiana-PE.
Distribuição: Atlântico Norte, Atlântico Sul (até o sul do Brasil); Mar Vermelho; costa
da França para o Senegal; Mar Mediterrâneo; Mar tropical Indo-Pacífico Ocidental;
Japão (Morgado & Amaral, 1984; Hartman, 1951; Nonato & Luna, 1970; Fauchald,
1977; Imajima, 2003; Costa et al., 2008).
41
5.1.2 Subfamília Ophiodrominae
Subfamília Ophiodrominae Pleijel, 1998
Ophiodrominae Pleijel, 1998: 126.
Gênero-tipo: Oxydromus Grube, 1855.
Diagnose: Hesionidae com antena mediana, alternância dos cirros dorsais do grupo
IIIa1 (este caráter foi a posteriori modificado por Ruta e Pleijel, 2006, ver apêndice A) e
os cirros ventrais inseridos distalmente.
Discussão: Pleijel (1998) descreveu a subfamília Ophiodrominae dentro da família
Hesionidae e criou duas tribos, Gyptini Pleijel, 1998 e Ophiodromini Pleijel, 1998,
ambas descritas por Pleijel (1998). Costa (2009) discorda da interpretação de Pleijel
(1998) e propõe uma nova classificação para o clado Ophiodominae em que não existe
divisão em tribos, pois para Costa (2009) os táxons Gyptini e Ophiodromini não
demonstram ser grupos monofiléticos, já que estas tribos não são sustentadas por
características sinapomórficas.
42
Gênero Oxydromus Grube, 1855
Oxydromus Grube, 1855: 98.
Ophiodromus Sars, 1862: 87. Fauvel, 1923: 242. Hartmann-Schörder, 1971: 129.
Fauchald, 1977a: 76. Pleijel, 1998: 137-143, figs. 31-33.
Orseis Ehlers, 1864: 188.
Podarke Ehlers, 1864: 190.
Mania Quatrefages, 1866: 104.
Stephania Claparède, 1870: 482.
Irma Grube, 1878: 107-108.
Schmardiella Czerniavsky, 1882: 174.
Anoplonereis Giard, 1882: 389-391.
Orthodromus Ehlers, 1908: 61.
Espécie tipo: Oxydromus fasciatus Grube, 1855
Diagnose: Prostômio com três antenas, uma mediana no meio do prostômio, dois
palpos bi-articulados e dois pares de olhos presentes. Probóscide cilíndrica, musculosa,
ausente de papilas. Seis pares de cirros tentaculares resultantes de 1 a 3 segmentos
ápodos. Parapódios sesquirremes nos setígeros 1 e 2, subbirremes a partir do setígero 3.
Poucas notocerdas incluindo furcadas e ocasionalmente capilares. Numerosas
neurocerdas compostas falcígeras. Faringe com fímbrias na margem (Ueberlacker,
1984) e maxilas ausentes.
43
Descrição: Número variável de segmentos. Corpo alongado com extremidades afiladas.
Prostômio retangular arredondado com um par de palpos bi-articulados e três antenas
inseridas frontalmente menores que os palpos, a antena mediana é menor que as laterais.
Tubérculo facial presente. Palpóforos curtos ou bem desenvolvidos. Dois pares de olhos
vermelhos e um par de órgãos nucais localizados dorsalmente; seis pares de cirros
tentaculares montados em cirróforos; dois pares em cada um dos três primeiros
segmentos. Probóscide com anel ciliar terminal, sem papilas e mandíbulas ausentes.
Lobos notopodiais e notocerdas ausentes nos segmentos 1-5. Cirros dorsais presentes
em todos os setígeros curtos, cônicos ou longos e cirróforos alongados ausentes.
Cirróforos podem estar ausentes nos primeiros setígeros. Lobos notopodiais em todos os
setígeros (exceto nos mais anteriores que podem ser bem desenvolvidos ou ausentes).
Notocerdas poucas a muitas, furcadas ou capilares; notocerda furcada com dois braços
de comprimentos diferentes. Todas as neurocerdas com lâminas falcígeras compostas,
unidentadas, serrilhadas; dentes subapicais curtos com ausência de longos. Neurocerdas
espinígeras ausentes. Acículas transparentes. Cirros ventrais lisos e curtos sem
cirróforos. Pigídio sem órgãos genitais externos.
Discussão: O gênero Oxydromus Grube, 1855 na literatura já foi tratado como sinônimo
de Gyptis. Mas o material-tipo que Grube teria utilizado para estabelecer o gênero foi
re-examinado e constatado que esta afirmação é incorreta; como foi observado por
McIntosh (1908), a espécie-tipo Oxydromus fasciatus é um Ophiodromus flexuosus.
Desta forma, os gêneros Oxydromus Grube, 1855 e Ophiodromus Sars, 1862 tornaramse sinônimos (Pleijel, 1998). Sars (1862) distinguia Ophiodromus pela presença de
palpos articulados e parapódios birremes, mas ambas as características estão presentes
em Oxydromus fasciatus, ocorrendo uma má interpretação por Grube ao dizer que esta
espécie possui os palpos simples e parapódios unirremes (Villalobos-Guerrero & Harris,
2012).
Pleijel (1998) afirmou que Oxydromus é mais antigo que Ophiodromus, porém,
como descrito pela primeira vez por Hartman (1965a), o nome do gênero anterior estava
ocupado na classe Aves, Oxydromus Schlegel, 1854. Por esta razão, Ophiodromus
deveria ser utilizado. No entanto, Viéitez et al. (2004) argumentaram que Oxydromus é
44
um nome disponível para o gênero e deve ser considerado como válido. Então, seguindo
a sua sugestão, Villalobos-Guerrero & Harris recentemente propuseram repôr
Oxydromus e Ophiodromus para padronizar a utilização mundial de ambos os nomes
genéricos (Villalobos-Guerrero & Harris, 2012).
Viéitez (2004) percebeu que Oxydromus Schlegel, 1854 (utilizado para aves) é
uma grafia incorreta subsequente de Ocydromus Wagler, 1830 (Aves, Gruiformes,
Rallidae), onde o próprio nome Ocydromus é um homônimo júnior de um gênero de
besouros, o Ocydromus Clairville, 1806 (Insecta, Carabidae), que foi substituído por
Gallirallus Lafresnaye, 1841. Mesmo o nome de Schlegel utilizado em publicações
posteriores (por exemplo, Reischek 1886, Rose 1890), uma grafia incorreta posterior
permanece indisponível, de acordo com o artigo 33.3 do Código Internacional de
Nomenclatura Zoológica, que diz que “Qualquer ortografia posterior de um nome
diferente à grafia correta original, diferente de uma mudança obrigatória ou uma
emenda, é um grafia incorreta posterior”. Portanto, não é um nome disponível.
(Villalobos-Guerrero & Harris, 2012). Sabendo-se que a homonímia havia sido
esclarecida, pode-se afirmar que Oxydromus prevalece sobre Ophiodromus, com base
no princípio da prioridade (artigo 23, ICZN 1999).
Em alguns trabalhos, como, por exemplo, Uebelarcker e Jonhson (1984), Hilbig
(1994) e Uchida (2004) consideraram Ophiodromus Sars, 1862 e Podarke Ehlers, 1864
como dois gêneros distintos, seguindo dessa forma o conceito de Fauvel (1923) (que
afirma que a diferença de parapódios sesquirremes e subbirremes para Podarke e
parapódios birremes para Ophiodromus é um caracter que divide os dois gêneros).
Contudo, de acordo com Fauchald (1977a) o gênero Podarke é sinônimo do gênero
Ophiodromus, porque um gênero não é significativamente diferente do outro. Acreditase certamente que uma das razões para o problema entre estes dois táxons foi uma das
afirmações de Ehlers para diferenciar Podarke de Ophiodromus. Ehlers erroneamente
considerou os palpos do gênero Podarke como antenas adicionais e fez disto o caráter
principal, ou seja, um recurso diagnóstico para separar os dois gêneros. Hessle (1925)
comentou sobre esse equívoco e sinonimizou Podarke com Ophiodromus.
A única diferença entre os gêneros Ophiodromus e Podarke que Hessle conseguiu
detectar foi o desenvolvimento dos lobos neuropodiais. Ele duvidou que este fosse um
45
caráter diagnóstico para o gênero Podarke, pois hoje sabe-se que esta é uma
característica diagnóstica utilizada juntamente com outras para identificar espécies deste
gênero. McIntosh (1908) já dizia que Ehlers não tinha sido tão claro nas características
para distinguir o gênero Podarke dos demais e considerou Podarke albocincta Ehlers,
1864 sinônimo de Ophiodromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827). Hartman a priori em
1959 tinha seguido as definições de gênero de Fauvel (1923) para diferenciar
Ophiodromus de Podarke e a posteriori, em 1965, sinonimizou Podarke agilis Ehlers,
1864 (espécie que a própria Hartman descreveu como espécie-tipo de Podarke,
aparentemente sem saber que Hessle tinha designado Podarke albocincta como espécie
tipo para o gênero Podarke em 1925) em Ophiodromus agilis Ehlers, 1864.
Hessle (1925) determinou Podarke albocincta (já era sinônimo de Ophiodromus
flexuosos de acordo com McIntosh, 1908) para espécie-tipo do gênero e sinonimizou
Podarke com Ophiodromus (Pleijel, 1998). Portanto, analisando as sinonímias de
McIntosh, Hessle e Hartman (outros autores também citam Podarke como sinônimo de
Ophiodromus, como por exemplo, Jarvis (2011), Day (1967a) entre outros), sabendo do
equívoco cometido por Ehlers com relação às estruturas morfológicas externas e
observando a análise de Pleijel, Podarke é considerado sinônimo de Ophiodromus, e
atualmente ambos são sinônimos de Oxydromus Grube, 1855.
De acordo com Pleijel (1998), todos os membros da tribo Ophiodromini
(composta pelos gêneros Oxydromus, Heteropodarke, Parasyllidea, Podarkeopsis e
Sinohesione), na qual o gênero Oxydromus está agrupado, apresentam antena mediana
inserida frontalmente, ausência de um grande número de papilas na probóscide,
pigmentação marrom e notocerdas furcadas.
Ueberlacker (1984) afirma que o gênero Oxydromus apresenta parapódios
birremes com notopódio bem desenvolvido com numerosas notocerdas, mas analisando
espécimes de Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901), não foi observada a presença de
parapódios birremes, e sim de parapódios sesquirremes (com notopódio totalmente
reduzido a um cirro dorsal nos primeiros setígeros) e subbirremes com notopódio
diminuto e poucas notocerdas.
Segundo Pleijel (1998), Oxydromus apresenta tubérculo facial e Uchida (2004)
discorda, mas a análise dos espécimes Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901)
46
corroboram a descrição de Pleijel. Uchida (2004) fala que estes animais apresentam
mandíbulas quitinosas, mas de acordo com Pleijel (1998) e com a análise dos
espécimes, este grupo não apresenta tais estruturas.
Na redescrição do gênero Oxydromus relata-se que os lobos neuropodiais e as
neurocerdas são ausentes no setígero 1 (Pleijel, 1998), mas durante a análise dos
espécimes este caracter não foi verificado.
Hartmann-Schröder considerou incorreto dizer que Oxydromus possui parapódios
unirremes. No presente trabalho esta opinião foi seguida, visto que nem na literatura e
nem nos espécimes analisados de Oxydromus desta localidade foram encontrados
parapódios unirremes.
Uchida (2004) afirmou que Parasyllidea Pettibone, 1961 é sinônimo de
Ophiodromus. Porém, Pleijel (1998) considera Parasyllidea como um gênero distinto,
porque os representantes do gênero Ophiodromus possuem cirróforos curtos, palpóforos
curtos e pode haver ausência ou presença de lobos e cerdas notopodiais, enquanto
Parasyllidea apresenta cirróforos longos, palpóforos ausentes, lobos e cerdas
notopodiais completamente ausentes. Portanto, Parasyllidea é considerado um gênero
distinto.
De acordo com Ueberlacker (1984), Oxydromus apresenta numerosas notocerdas
capilares, mas Hilbig (1994), na sua descrição de Podarke (sinônimo do gênero
Oxydromus), relata que as notocerdas são poucas, bifurcadas e ocasionalmente
capilares. Diante da análise dos espécimes de Oxydromus, foram observadas notocerdas
como descritas por Hilbig (1994).
O gênero Oxydromus apresenta uma distribuição cosmopolita, habitando águas
tropicais e temperadas (Viéitez, 2004) e é representado por 32 táxons, sendo 31 espécies
válidas e 1 espécie considerada sinônimo júnior.
47
Espécies válidas
1. Oxydromus adorsosetosus (Hartmann-Schröder, 1985)
Syn. Ophiodromus adorsosetosa Hartmann-Schröder, 1985
2. Oxydromus adspersus (Grube, 1874)
Ophiodromus adspersus Grube, 1874
3. Oxydromus agilis (Ehlers, 1864)
Ophiodromus agilis (Ehlers, 1864)
Podarke agilis Ehlers, 1864
4. Oxydromus angolaensis (Hartmann-Schröder, 1974)
Podarke angolaensis Hartmann-Schröder, 1974
5. Oxydromus angustifrons (Grube, 1878)
Irma angustifrons Grube, 1878
Irma latifrons Grube, 1878
Ophiodromus angustifrons (Grube, 1878)
Podarke angustifrons (Grube, 1878)
6. Oxydromus berrisfordi (Day, 1967)
Ophiodromus berrisfordi Day, 1967
7. Oxydromus brevipodius (Uchida, 2004)
Ophiodromus brevipodius Uchida, 2004
8. Oxydromus bunbuku (Uchida, 2004)
Ophiodromus bunbuku Uchida, 2004
9. Oxydromus constrictus (Uchida, 2004)
48
Ophiodromus constrictus Uchida, 2004
10. Oxydromus didymocerus (Schmarda, 1861)
Cirrosyllis didymocera Schmarda, 1861
Ophiodromus didymocerus (Schmarda, 1861)
11. Oxydromus fauveli (Uchida, 2004)
Ophiodromus fauveli Uchida, 2004
12. Oxydromus flexuosus (Delle Chiaje, 1825)
Gyptis fasciatus (Grube, 1855)
Nereis flexuosa Delle Chiaje, 1827
Ophiodromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827)
Ophiodromus vittatus Sars, 1862
Oxydromus fasciatus Grube, 1855
13. Oxydromus furcatus (Hartmann-Schroder, 1962)
Ophiodromus furcatus (Hartmann-Schröder, 1962)
Podarke furcata Hartmann-Schröder, 1962
14. Oxydromus guanicus (Hoagland, 1919)
Ophiodromus guanicus (Hoagland, 1919)
Podarke guanica Hoagland, 1919
15. Oxydromus latifrons (Grube, 1878)
Ophiodromus latifrons (Grube, 1878)
16. Oxydromus limicolus (Willey, 1905)
Irma limicola Willey, 1905
49
Ophiodromus limicola (Willey, 1905)
17. Oxydromus longifundus (Uchida, 2004)
Ophiodromus longifundus Uchida, 2004
18. Oxydromus longicirratus (Knox and Cameron, 1971)
Nereimyra longicirrata Knox & Cameron, 1971
Ophiodromus longicirratus (Knox & Cameron, 1971)
19. Oxydromus microantennatus (Hutchings and Murray, 1984)
Ophiodromus microantennatus (Hutchings & Murray, 1984)
Podarke microantennata Hutchings & Murray, 1984
20. Oxydromus minutus (Hartmann-Schröder, 1959)
Ophiodromus minutus (Hartmann-Schröder, 1959)
Podarke minuta Hartmann-Schröder, 1959
21. Oxydromus mutilatus (Treadwell, 1901)
Castalia mutilata Treadwell, 1901
Nereimyra mutilata (Treadwell, 1901)
Ophiodromus mutilatus (Treadwell, 1901)
22. Oxydromus notospinosus (Rosito, 1983)
Ophiodromus notospinosus Rosito, 1983
23. Oxydromus obscurus (Verrill, 1873)
Ophiodromus obscurus (Verrill, 1873)
Podarke obscura Verrill, 1873
24. Oxydromus okudai (Uchida, 2004)
50
Ophiodromus okudai Uchida, 2004
25. Oxydromus pallidus Claparède, 1864
Ophiodromus pallidus (Claparède, 1864)
Podarke pallida (Claparède, 1864)
26. Oxydromus parapallidus (Uchida, 2004)
Ophiodromus parapallidus Uchida, 2004
27. Oxydromus pelagicus (Rioja, 1923)
Ophiodromus pelagica Rioja, 1923
Ophiodromus pelagicus Rioja, 1923
28. Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901)
Ophiodromus pugettensis (Johnson, 1901)
Podarke pugettensis Johnson, 1901
39. Oxydromus spinapandens (Storch and Niggemann, 1967)
Podarke pugettensis spinapandens Storch & Niggemann, 1967
30. Oxydromus spinosus (Ehlers, 1908)
Ophiodromus spinosus (Ehlers, 1908)
Orthodromus spinosus Ehlers, 1908
31. Oxydromus viridescens (Ehlers, 1864)
Ophiodromus viridescens (Ehlers, 1864)
Podarke viridescens Ehlers, 1864
31. Oxydromus vittatus (Sars, 1862)
Ophiodromus vitattus Sars, 1862
51
Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901)
Figura 06
Podarke pugettensis Johnson, 1901: 397-398, est. 3, figs. 23-25; Berkeley & Berkeley,
1948: 56, figs. 83-84.
Ophiodromus pugettensis (Jonhson, 1901) Hessle, 1925: 20-21; Imajima & Hartman,
1964: 83-84; Hartman 1961: 67-68; Hartman, 1968: 369 figs. 1-3; Blake, 1975b:183,
fig. 91; Lissner et al., 1986: D-8.
Podarke furcata Hartman-Schröder, 1962: 116-118, est. 5, figs. 27-29.
Material examinado: Oxydromus pugettensis Johnson, 1901. Foram examinados 66
espécimes. Diogo Lopes, Macau-RN, 21 espécimes coletados em 08 de novembro de
2007 (CIPY-POLY-UFPB 1621). Praia do Bessa 7°02’S-34°80’W (B10c), João PessoaPB, 1 espécime coletado em 06 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1070). Praia do
Bessa 7°02’S-34°80’W (B10d), João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 06 de março
de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1071). Praia do Bessa 7°06’S-34°79’W (C10b), João
Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 21 de março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1072).
Praia do Bessa 7°06’S-34°75’W (C15d), João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 21 de
março de 2006 (CIPY-POLY-UFPB 1073). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1
espécime coletado em 14 de novembro de 2001 (CIPY-POLY-UFPB 1622). Ponta do
Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 14 de novembro de 2001
(CIPY-POLY-UFPB 1623). Ponta de Cabo Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime
coletado em 12 de dezembro de 2001 (CIPY-POLY-UFPB 1625). Ponta do Cabo
Branco, João Pessoa-PB, 1 espécime coletado em 08 de outubro de 2002 (CIPY-POLYUFPB 1624). Praia do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 29 de
agosto de 2007 (CIPY-POLY-UFPB 907). Recife do Seixas, João Pessoa-PB, 2
espécimes coletados em 23 de março de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1465). Praia do
Seixas, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 23 de março de 2008 (CIPY-POLYUFPB 1467). Recife do Seixas, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 23 de março
de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1468). Recife do Seixas, João Pessoa-PB, 10 espécimes
52
coletados em 23 de março de 2008 (CIPY-POLY-UFPB 1472). Ponta do Cabo Branco,
João Pessoa-PB, 1 espécime coletados em 13 de junho de 2008 (CIPY-POLY-UFPB
1462). Ponta do Cabo Branco, João Pessoa-PB, 2 espécimes coletados em 15 de
setembro de 2012 (CIPY-POLY-UFPB 1644). Revizee NE III A est. 28 pr. 2°, 1
espécime coletado em 10 de maio de 1998 (CIPY-POLY-UFPB 1673). Revizee NE II A
est. 37 pr. 2°, 3 espécimes coletados em 14 de maio de 1998 (CIPY-POLY-UFPB
1620). Revizee NE II 518 A Draga est. 81 pr. 3°, 1 espécime, coletado em 06 de junho
de 1998 (CIPY-POLY-UFPB 1619). Ponta de Pedra R2 Epi, Goiana-PE, 8 espécime
coletado em 15 de junho de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1647). Ponta de Pedra R3,
Goiana-PE, 2 espécime coletado em 15 de junho de 2011 (CIPY-POLY-UFPB 1648).
Ponta de Pedra R2 Epi, Goiana-PE, 1 espécime coletado em 01 de agosto de 2011
(CIPY-POLY-UFPB 1646).
Diagnose: Parapódio sesquirremes presentes nos setígeros 1 e 2, raramente no setígero
3, a partir dos setígeros 3 ou 4 os parapódios são subbirremes. A forma cônica do lóbulo
pré-setal também é um caráter específico para identificar a espécie.
Descrição: (CIPY-POLY-UFPB 1621) Exemplar completo em torno de 46 setígeros
medindo cerca de 12 mm de comprimento. Corpo curto, largo na região mediana e
afinando em direção ao pigídio. Possui cor avermelhado escura. Prostômio mais largo
que longo, arredondado retangular, trilobado, com 3 antenas subuladas e a mediana
mais curta que as demais laterais; dois palpos bi-articulados maiores que as antenas;
dois pares de olhos, o par anterior reniforme e ligeiramente maior que o posterior e seis
pares de cirros tentaculares lisos (fig. 2-a). Parapódios sesquirremes nos setígeros 1 e 2,
raramente no setígero 3, portando duas acículas incolores no notopódio e neuropódio
(fig. 2-b), a partir dos setígeros 3 ou 4 os parapódios são subbirremes portando duas
notoacículas e duas neuroacículas todas incolores (fig. 2-c). Notopódios fortemente
reduzidos à projeção lateral do cirróforo dorsal portando um cirro dorsal longo nos
setígeros 1 e 2, raramente 3, e nos demais setígeros notopódios diminutos
acompanhados de um cirro dorsal longo com cirróforo presente. Neuropódios bem
desenvolvidos com o lóbulo pré-setal cônico arredondado em todos os setígeros
portando assim como o notopódio, duas acículas. Cirros dorsais e ventrais lisos e finos,
os ventrais mais curtos que os dorsais. Cerdas neuropodiais compostas, falcígeras,
heterogonfa, artículo longo com lâmina serrilhada unidentada no ápice portando um
53
dente subapical longo (fig. 2-g), lâminas moderadamente longas, sendo estas das cerdas
inferiores e superiores menores que as lâminas das cerdas da região mediana do
parapódio, que são maiores (cerdas dispostas em leque). Cerdas notopodiais furcadas
em número de 2 por parapódios (os parapódios dos setígeros mais anteriores não
apresentam) (fig. 2-e). Cerdas dos primeiros setígeros menores que as dos setígeros
subsequentes (fig. 2-f). Tais cerdas notopodiais são relativamente curtas quando
comparadas às cerdas neuropodiais. Pigídio pequeno em forma de anel, com ânus
terminal (fig. 2-d). Cirros anais não observados.
Variação: Apresenta variação no número de acículas nos parapódios subbirremes,
podendo ser 1 ou 2 acículas por ramo parapodial (fig. 2-c), como já foi percebido por
Morgado e Amaral (1984).
54
Figura 06. Oxydromus pugettensis. a) vista dorsal do prostômio e dos 8 primeiros setígeros (CIPYPOLY-UFPB 1621); b) parapódio sesquirreme do 2° setígero (CIPY-POLY-UFPB 1621); c) parapódio
subbirreme do 15° setígero (CIPY-POLY-UFPB 1621); d) vista dorsal do pigídio (CIPY-POLY-UFPB
1621); e) notocerda furcada do parapódio subbirreme do 26° setígero (CIPY-POLY-UFPB 1621); f)
neurocerda falcígera com artículo curto do 2° setígero situada na região superior do feixe (CIPY-POLYUFPB 1621); g) neurocerda falcígera com artículo longo do 26° setígero situada na região mediana do
feixe.
55
Discussão: Segundo Hilbig (1994), o Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901) apresenta
2 acículas por parapódio, porém, no decorrer da análise dos caracteres morfológicos
desta espécie, foi percebido que o número de acículas presentes nos parapódios subbirremes podem ter 1 ou 2 acículas em cada ramo do parapódio (fig. 2-c), como já foi
percebido por Morgado & Amaral (1984).
Segundo Morgado & Amaral (1984), esta espécie apresenta dois cirros anais
longos, mas infelizmente neste trabalho não foi possível observar esses cirros (fig. 2-d),
acredita-se que os mesmos se romperam durante o processo de fixação e conservação.
De acordo com Uchida (2004), Oxydromus pugettensis (Jonhson, 1901) porta
exclusivamente parapódios birremes, porém, durante a análise dos 66 exemplares
distribuídos em 21 lotes, foi observada a presença de parapódios sesquirremes nos
parapódios dos setígeros 1 e 2, raramente 3 (fig. 2-b), e a partir dos setígeros 3 ou 4 os
parapódios são sub-birremes (fig. 2-c), e nenhum birreme. Uchida (2004) ilustra um
parapódio do 23°setígero morfologicamente correto, mas diz que os mesmos são
birremes quando na verdade se tratam de parapódios subirremes, pois o notopódio dos
setígeros 3 ou 4 em diante são reduzidos.
Nota biológica: Estes animais habitam a faixa do meso e infralitoral e tem sido bastante
estudados devido ao hábito comensal (Hickok & Davenport, 1957; Storch & Niggeman,
1967; Stewart, 1970) que estabelece com várias espécies de hospedeiros. Lande & Reish
(1968) realizaram um estudo em que exploram a associação do Oxydromus com a
estrela-do-mar Patiria miniata descoberto por Bartel & Davenport (1956), cuja
associação ocorre sazonalmente. O estudo realizado foi desenvolvido nos período entre
julho de 1964 a junho de 1966, e afirma que o número de poliquetas apresenta variação
sazonal e que a mesma ocorre inversamente com a variação de temperatura da água,
onde números mais elevados de poliquetas são observados no inverno e números mais
baixos durante o verão. Duas explicações foram discutidas para explicar a ocorrência
sazonal de Oxydromus pugettensis: a primeira é que o poliqueto se reproduz no inverno,
seguido de uma vida larval de aproximadamente seis meses se tornando de vida livre no
verão. Na segunda explicação, se cogita que o poliqueto deixe a estrela-do-mar no
inverno e se torne de vida livre reproduzindo-se no verão.
56
Stewart (1970) descobriu três populações fisiologicamente distintas, duas delas
vivendo em associação com a estrela-do-mar Patiria miniata Verril, 1913 e Petalaster
foliolata Grube, 1866 (esta última foi sinonimizada em Luidia foliolata (Grube, 1866)),
respectivamente, e uma população de vida livre. Os animais são atraídos por
quimiorrecepção. Até 20 espécimes podem ser encontrados em uma única estrela
hospedeira e coexistindo pacificamente com os outros. De acordo com Stewart (1970),
os indivíduos da espécie Oxydromus pugettensis residem no sulco ambulacral ou
rastejam sobre a superfície oral. A população associada à Patiria miniata foi a mais
seletiva na escolha do seu hospedeiro e foi atraído por uma substância de dois
componentes produzida pela estrela. Os animais de vida livre não demonstraram
nenhuma atração por qualquer hospedeiro podendo ser encontrados em fundos lodosos,
algas, ou areias lamacentas.
Quando comensal, o Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901) pode ser encontrado
associado a várias espécies de hospedeiro de uma infinidade de grupos além das
estrelas-do-mar Patiria miniata Verril, 1913 (Bartel & Davenport, 1956), Luidia
foliolata (Grube, 1866) (Davenport et al., 1960), Luidia magnifica Fisher, 1906 (Storch
& Rosito, 1981), Pteraster tesselatus Ives, 1888 (Storch & Niggemann, 1967), Oreaster
occidentalis Verrill, 1870 (Steinbeck & Ricketts, 1941) sinonimizada em Pentaceraster
cumingi (Gray, 1840), Pisaster ochraceus (Brandt, 1835) (Davenport & Hickok, 1957),
Como exemplos de hospedeiros de outros grupos tem-se a Protankyra bidentata
(Woodwart & Barett, 1858) (Okuda, 1936), Eupagurus Brandt, 1851 (Hickok &
Davenport, 1957) que foi sinonimizado em Pagurus Fabricius, 1775, Aletes Mörch,
1862 (Storch & Niggemann, 1967), Chama Linnaeus, 1758 (Storch & Niggemann,
1967), Clypeaster humilis (Leske, 1778) (Storch & Niggemann, 1967) e Schizoporella
unicornis (Johnston & Wood, 1844) (Morgado & Amaral, 1984). Oxydromus
pugettensis também foi encontrado estabelecendo associação com esponjas do gênero
Ircinia Nardo, 1833 na praia de Ponta de Pedra em Goiana-PE e constituindo
comunidades de fital associado à alga Halimeda opuntia (Linnaeus) J. V. Lamouroux,
1816 na praia do Cabo Branco-PB.
Shaffer (1979), que estabeleceu um minucioso estudo referente à biologia da
alimentação de Oxydromus pugettensis, rejeitou teorias anteriores de que este animal
poderia ser um herbívoro. Os seus experimentos mostraram de forma conspícua que a
57
espécie é carnívora e que se alimenta de presas vivas e mortas. Os organismos vivos são
selecionados principalmente pelo tamanho que está relacionado com as vibrações da
água originadas pelos movimentos do animal, enquanto os organismos mortos são
avaliados pelos receptores químicos.
Distribuição: Peru; Costa ocidental dos Estados Unidos e México; costa nordeste e sul
do Brasil (Estado do Rio de Janeiro) e Japão, conforme Imajima & Hartman (1964)
(Morgado & Amaral, 1984).
58
DISCUSSÃO GERAL
Estudos correspondentes à fauna poliquetológica do estado da Paraíba ainda são
escassos, principalmente voltados à diversidade biológica da família Hesionidae. Este é
o primeiro trabalho com a finalidade de explorar a taxonomia de hesionídeos no litoral
paraibano. Desta forma, este estudo consiste em acrescentar informações resultando na
ampliação do conhecimento da fauna marinha da Paraíba.
Foram identificados 228 espécimes distribuídos em 116 lotes, especificamente
162 exemplares correspondem à espécie Hesione splendida Savigny (Lamarck, 1818) e
66 exemplares à espécie Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901). A amostragem da
espécie Hesione splendida Savigny (Lamarck, 1818) foi bem mais significativa que a de
Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901), porém, as espécies do gênero Oxydromus
Grube, 1855 nem sempre são fáceis de serem coletadas, visto que se trata de animais
minúsculos e frágeis tornando mais difícil a sua coleta e preservação, diferente da
espécie Hesione splendida Savigny (Lamarck, 1818), representada por animais grandes
e robustos de fácil visualização no campo.
Foi examinada uma quantidade de 22 lotes que se encontrava identificada como o
gênero Gyptis Marion & Bobretzky (in Marion, 1874), porém, após a análise do
material, foi constatado que se trata de syllídeos do gênero Odontosyllis Claparède,
1863, pois os mesmos apresentam uma capa nucal, número, localização e tamanho das
antenas, forma dos palpos, parapódios e cerdas similares ao gênero correspondente à
família Syllidae. O número de gêneros identificados para a costa paraibana é inferior ao
número registrado para o Brasil (Amaral et al., 2012).
A espécie Hesione splendida Savigny (Lamarck, 1818) foi de suma importância
para este trabalho, pois foi observada uma variação no padrão de coloração peculiar em
alguns exemplares desta espécie nunca vista antes em nenhuma literatura, porém, se
sabe que esta espécie apresenta hermafroditismo protândrico (Schroeder & Hermans,
1975), sendo assim, faz-se necessário um estudo histológico desta espécie
posteriormente para constatarmos se esta mudança no padrão de coloração está
diretamente ligada à sua protandria.
59
CONCLUSÕES
- Foi realizada uma revisão dos espécimes representantes da família Hesionidae
contribuindo para o crescimento da coleção ientífica de invertebrados marinhos Paulo
Young através de traiagens, identificação, tombamento e manutenção dos espécimes
estudados;
- Com base nos espécimes analisados podemos concluir que o litoral paraibano abrange
uma baixa biodiversidade de espécies de hesionídeos;
- As descrições e ilustrações presentes nete trabalho podem vir a contribuir para a
realização de trabalhos taxonômicos futuros.
60
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79
APÊNDICE 1
80
Tabela de alternância na orientação dos cirros dorsais, que na maioria das vezes é acompanhada pela alternância de comprimento, onde os
cirros que são mais elevados são mais longos em relação aos outros. “+” cirros elevados; “-” cirros orientados horizontalmente (adaptado de Ruta
& Pleijel, 2006).
Segment no.
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
GROUP 1
Hesiolyra bergi
?
?
?
?
+
-
+
-
+
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
?
+
?
-
-
+
+
+
+
-
-
+
+
-
-
+
+
+
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
-
+
-
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
?
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
-
+
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
?
+
GROUP 2.2
GROUP 2.2.1
GROUP 2.2.1.1
Sirsoe methanicola
+
-
-
+
-
+
-
+
-
-
+
-
+
-
-
+
-
-
+
-
-
+
GROUP 2.2.1.2
Hesiospina aurantiaca
Micropodarhe dúbia
Psamathe fusca
+
+
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
+
+
+
-
+
+
+
-
-
+
+
+
-
-
+
+
+
-
-
GROUP 2.2
Nereimyra punctata
Syllidia armata
+
+
-
-
+
+
-
+
+
-
+
+
-
-
+
+
-
+
+
-
-
+
+
-
+
+
-
-
+
+
GROUP 2
Hesiodeira glabra
“capricornia”
GROUP 2.1
Amphiduros fuscescences
Gyptis propínqua
Hesiobranchia lifouensis
n. gen., n. sp.
Hesione splendida
Heteropodarke formalis
Leocrates chinensis
Leocratides filamentosus
Oxydromus flexuosos
Parahesione sp.¹
Podarkeopsis arenicolus
Sinohesione genitaliphora
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
-
+
+
+
-
+
-
-
+
-
+
-
-
-
+
-
-
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
+
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
+
-
-
+
+
-
-
+
+
-
-
+
-
-
+
81
APÊNDICE 2
82
Tabela constituída pelos espécimes da Coleção de Invertebrados Paulo Young
referentes à família Hesionidae que tiveram o nome do gênero retificados, a priori, nas
etiquetas de identificação constavam como Gyptis Marion & Bobretzky (Marion, 1874),
porém, após a análise minuciosa do material, foi averiguado que os respectivos
espécimes eram representantes do gênero Odontosyllis Claparède, 1863 (Syllidae).
Táxon
Odontosyllis Claparède,
1863
Localidade
N° de espécimes
7°01’S - 34°46’W
(B15b)
7°01’S - 34°46’W
(B15a)
7°03’S - 34°43’W
(C20II-E)
3
7°01’S - 34°46’W
(B15c)
(C20II-e)
2
7°03’S - 34°45’W
(C15a)
7°03’S - 34°45’W
(C15e)
(C20II-e)
7
3
4
2
10
1
6°59’S - 34°46’W
(A15a)
7°01’S - 34°47’W
(B10d)
(C20II-a)
2
6°59’S - 34°46’W
(A15c)
7°01’S - 34°46’W
(C15d)
(C20II-e)
3
7°01’S - 34°47’W
(B10a)
7°03’S - 34°54’W
(C15c)
(C20II-e)
1
7°01’S - 34°46’W
1
6°59’S; 34°46’W (A15c)
1
6°59’S; 34°46’W (A15c)
4
Praia do Seixas, João
Pessoa - PB
1
Praia do Seixas, João
Pessoa - PB
1
1
1
2
5
3
1
N° de tombo
CIPY-POLY-UFPB
1626
CIPY-POLY-UFPB
1627
CIPY-POLY-UFPB
1628
CIPY-POLY-UFPB
1629
CIPY-POLY-UFPB
1630
CIPY-POLY-UFPB
1631
CIPY-POLY-UFPB
1632
CIPY-POLY-UFPB
1633
CIPY-POLY-UFPB
839
CIPY-POLY-UFPB
841
CIPY-POLY-UFPB
1634
CIPY-POLY-UFPB
842
CIPY-POLY-UFPB
1635
CIPY-POLY-UFPB
1636
CIPY-POLY-UFPB
1637
CIPY-POLY-UFPB
1638
CIPY-POLY-UFPB
1639
CIPY-POLY-UFPB
1640
CIPY-POLY-UFPB
843
CIPY-POLY-UFPB
840
CIPY-POLY-UFPB
1029
CIPY-POLY-UFPB
1092
83
84

Taxonomia da família Hesionidae Grube, 1850 (Annelida

Transcrição

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