ENBT Programa de Pós-graduaçã - Instituto de Pesquisas Jardim

Transcrição

Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical/ ENBT
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Chuva de sementes: potencial de regeneração entre
fragmentos florestais secundários de Mata Atlântica, em
uma área de várzea na Reserva Biológica de Poço das
Antas, RJ, e sua influência em áreas manejadas.
Daniella Martins Tourinho da Silva
Rio de Janeiro
2011
Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro
Escola Nacional de Botânica Tropical/ ENBT
Programa de Pós-graduação Stricto Sensu
Chuva de sementes: potencial de regeneração entre
fragmentos florestais secundários de Mata Atlântica, em
uma área de várzea na Reserva Biológica de Poço das
Antas, RJ, e sua influência em áreas manejadas.
Tese apresentada ao Programa de PósGraduação em Botânica, Escola
Nacional de Botânica Tropical, do
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro, como parte dos
requisitos necessários para a obtenção
do título de Doutor em Botânica.
Orientadora: Helena de Godoy
Bergallo
Co-orientadora: Tânia Sampaio
Pereira
Rio de Janeiro
2011
ii
Chuva de sementes: potencial de regeneração entre fragmentos
florestais secundários de Mata Atlântica, em uma área de várzea
na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ, e sua influência em
áreas manejadas
Tese submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica
Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ,
como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Doutor.
Aprovada por:
Profa. Dra. Helena de Godoy Bergallo (Orientadora) _______________________________
Profa. Dra. Adriana Maria Zanforlin Martini
_______________________________
Prof. Dr .Marcelo Trindade Nascimento
_______________________________
Prof. Dr. André Felippe Nunes de Freitas
________________________________
Prof. Dr. Ricardo Ribeiro Rodrigues
_______________________________
Em 28/02/2011
Rio de Janeiro
2011
iii
S586c
Silva, Daniella Martins Tourinho da.
Chuva de sementes : potencial de regeneração entre fragmentos
florestais secundários de Mata Atlântica, em uma área de várzea na
Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ, e sua influência em áreas
manejadas / Daniella Martins Tourinho da Silva. – Rio de Janeiro,
2011.
xvi, 190 f. : il. ; 28 cm.
Tese (doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio
de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2011.
Orientadora: Helena de Godoy Bergallo
Co-orientadora: Tânia Sampaio Pereira
Bibliografia.
1. Chuva de sementes. 2. Regeneração natural. 3.
Fragmentação. 4. Mata Atlântica. 5. Reserva Biológica de Poço das
Antas (RJ). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.
CDD 333.9516
iv
“O correr da vida embrulha tudo. A vida é assim, esquenta e esfria, aperta e depois afrouxa,
aquieta e depois desinquieta. O que ela quer da gente é coragem. O que Deus quer é ver a
gente aprendendo a ser capaz de ficar alegre e amar, no meio da alegria. E ainda mais no
meio da tristeza. Todo o caminho da gente é resvaloso, mas cair não prejudica demais, a
gente levanta, a gente sobe, a gente volta”.
(João Guimarães Rosa em “Grande Sertão Veredas”, 1956).
v
Aos meus pais Francisco e Fátima que me
encaminharam para os ensinamentos da vida,
Ao Eduardo, presente em todos os momentos e
à Maria Eduarda, alegria de nossas vidas.
Dedico
.
vi
AGRADECIMENTOS
Ao Jardim Botânico do Rio de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical pela
oportunidade de realização do Doutorado e a CAPES pela concessão da bolsa.
A Dra. Tânia Sampaio Pereira pela orientação, pelos ricos ensinamentos e apoio nessa árdua
jornada.
A Dra. Helena de Godoy Bergallo pela valiosa orientação, ensinamentos no campo da
estatística e empenho para a realização desse sonho.
Aos membros da banca examinadora, Dra. Adriana Martini, Dr. André Felipe Nunes, Dr.
Marcelo Trindade, Dr. Ricardo Rodrigues pelas valiosas considerações e aos membros
suplentes.
Ao Prof. Antônio Carlos Silva de Andrade pelas considerações pertinentes e pelo incentivo
durante o desenvolvimento da tese.
À equipe e colegas do Laboratório de Sementes do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Paula,
Marina, Naziel, Marly, Charles, Nilza e Ricardo, que sempre se dispuseram a colaborar nos
trabalhos de triagem, contagem e armazenamento das sementes.
Ao apoio inestimável de campo, do Adilson, Antônio e Lino, com os quais sempre pude
contar.
Aos Doutores taxonomistas pela ajuda na difícil identificação das sementes coletadas e a
paciência de examinar material tão restrito de informações: Marli Pires Morim, Ariane Luna
Peixoto, Haroldo Lima, José Fernando Baumgratz, Ângela Vaz, João Marcelo, Marcelo
Souza, Sebastião Neto, Alexandre Quinet, Ronaldo Marquete e muitos outros colegas que
colaboraram para a identificação do máximo de material possível.
Ao ICMbio e a Associação do Mico Leão Dourado que deram suporte e foram facilitadores
nos trabalhos realizados na Reserva Biológica de Poço das Antas e especialmente a Ana
Maria de Godoy do laboratório de Geoprocessamento.
Aos colegas de curso Jerônimo, Jackeline, Alexandre, Amanda, Maria Lúcia, Viviane pelas
palavras de incentivo e aos colegas do laboratório de pequenos mamíferos/UERJ
À coordenação e equipe de Pós-graduação da ENBT
E a minha família pelo carinho, incentivo e paciência.
vii
Resumo
Os estudos envolvendo mecanismos de regeneração natural estão direcionados para o atual
panorama das florestas tropicais: áreas de vegetação remanescente, cada vez mais reduzidas,
em uma paisagem extremamente fragmentada. A chuva de sementes nessas áreas é
influenciada pela estrutura e composição da vegetação e pela conectividade entre os
fragmentos. Na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ, podem ser observadas várias
fisionomias florestais secundárias, devido aos distúrbios antrópicos e diferentes históricos de
sucessão. O presente estudo teve como objetivo caracterizar a chuva de sementes quanto à
composição de espécies e abundância de sementes nas áreas selecionadas verificando se a
relação entre a chuva de sementes e a vegetação circundante é a mesma nas diferentes
fisionomias florestais analisadas. Para inferir no potencial de regeneração via chuva de
sementes, foi avaliado se há diferença na chuva de sementes entre as áreas, quanto à
síndrome de dispersão, forma de crescimento e grupo ecológico das espécies e, se há chegada
de sementes de espécies alóctones nas áreas manejadas (Capítulo 1). Para tanto foram
selecionadas cinco áreas: A1 (50 anos), A2 (30 anos), A3 (matriz de pastagem), A4 e A5
(áreas manejadas com plantio de 10 anos e 12 anos, respectivamente). Para verificar se
existia diferença entre as mesmas quanto à densidade das sementes e à riqueza das espécies
ocorrentes na chuva de sementes foi usada a ANOVA. Quanto à riqueza, os resultados
confirmaram a hipótese de que o número de espécies aumenta conforme aumenta o tempo
histórico de sucessão, considerando as áreas selecionadas em que não houve intervenção (A1,
A2 e A3). Quanto à abundância de sementes, não houve o padrão esperado, já que na A2 foi
registrada menor abundância de sementes em relação às demais áreas. Na A1 ocorreu o maior
número de espécies (68 espécies) e a maior densidade (91,39 sementes/m2) na chuva de
sementes. Na A2 foram registradas 56 espécies e a menor densidade (14,6 sementes/m2), na
A3 foram registradas 21 espécies e uma densidade de 25,66 sementes/m2. Quanto às áreas
plantadas, a chuva de sementes indicou o ingresso de novas espécies, permitindo inferir qual
o modelo mais favorável à chegada de sementes e estabelecimento de plântulas. No capítulo
II foi avaliado se a chuva de sementes pode indicar o efeito de borda, sendo verificado se
havia diferença, quanto à abundância e composição de espécies, entre borda e interior dentro
de cada área e entre as mesmas. Não houve diferença, indicando elevada degradação das
fisionomias selecionadas. No capítulo III foi caracterizada a distribuição temporal da chuva
de sementes nas áreas selecionadas e a disponibilidade de recursos para a fauna dispersora.
Todas as áreas apresentaram baixas proporções de espécies com baixa limitação de dispersão,
indicando não estar havendo aporte suficiente via chuva de sementes para que o processo de
sucessão continue a avançar. Períodos sem oferta de recursos para a fauna dispersora pode
ser um fator que esteja limitando o aporte de propágulos, diminuindo o potencial da chuva de
sementes para a regeneração natural nestas áreas.
Palavras-chave: Chuva de sementes, regeneração natural, fragmentos florestais secundários,
Mata Atlântica, áreas manejadas.
viii
Abstract
Studies involving natural recovery mechanisms are geared toward the current landscape of
tropical forests: vegetation remaining areas, more and more reduced, in a highly fragmented
landscape. Seed rain in these areas is influenced by the structure and composition of
vegetation and connectivity among fragments. It can be observed in Biological Reserve of
Poço das Antas, RJ, several secondary forest formations, due to human disturbances and
different historical succession. This study aimed to characterize seed rain on the species
composition and abundance of seeds in selected areas by checking if the relationship between
seed rain and the surrounding vegetation is the same in different forest formations analyzed.
To infer about the potential for regeneration via seed rain, we evaluated whether exist
differences in seed rain among areas, as to the type of dispersal, growth form and ecological
group of species, and if there are arrival of seeds from aloctone species in managed areas
(Chapter 1). We selected five areas: A1 (50 years), A2 (30 years), A3 (pasture matrix), A4
and A5 (plantation areas managed for 10 and 12 years, respectively). To check whether there
was any difference among them regarding the density of seeds and richness of species of the
seed rain, we used Analysis of Variance. The results confirmed the hypothesis that the
number of species increases as the time history of succession, considering selected areas
without intervention (A1, A2 and A3). Considering the abundance of seeds, the pattern was
not the expected, as in A2 we recorded lower abundance of seeds than in the other areas. In
A1, we recorded the greatest numbers of species (68 species) and the highest density (91.39
seeds/m2) in seed rain. In A2, we recorded 56 species and the lower density (14.6 seeds/m2)
than in A3 where we recorded 21 species and a density of 25.66 seeds/m2. As for the areas
planted, the seed rain showed the entry of new species, allowing to infer which model is
more favorable to the arrival of seeds and seedling establishment. In Chapter II we evaluated
whether seed rain may indicate the edge effect, and checked whether there was difference in
the abundance and species composition between edge and center within each area and among
them. There was no difference, indicating high degradation of selected physiognomies. In
Chapter III, we aimed to characterize the temporal distribution of seed rain in selected areas
and to check the availability of resources for the disperser fauna. All areas showed low
proportions of species with low dispersal limitation, indicating there may not be sufficient
supply of seeds by seed rain so that the process of succession can not continues to advance.
Periods without offering resources for the disperser fauna may be a factor that is limiting the
supply of seedlings, decreasing the potential seed rain for regeneration in these areas.
Key-words: Seed rain, natural regeneration, secondary forest fragments, Atlantic Forest,
managed areas.
ix
Sumário
Lista de figuras …………………………………………………………………...
xii
Lista de tabelas …………………………………………………………………...
xv
Introdução Geral…………………………………………………………………
1
Capítulo I - Composição e abundância da chuva de sementes em diferentes
fisionomias de florestas secundárias em área de várzea na Reserva Biológica de
Poço das Antas, RJ .................................................................................................
19
Resumo .....................................................................................................................
19
Abstract ....................................................................................................................
20
Introdução .................................................................................................................
21
Metodologia ..............................................................................................................
26
Resultados .................................................................................................................
30
Discussão ..................................................................................................................
64
Conclusões ................................................................................................................
78
Referências bibliográficas ........................................................................................
79
Anexos ......................................................................................................................
89
Capítulo II - Influência do efeito de borda sobre a chuva de sementes em
diferentes fisionomias florestais na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ .......
96
Resumo .....................................................................................................................
96
Abstract ....................................................................................................................
97
Introdução .................................................................................................................
98
Metodologia ..............................................................................................................
102
Resultados e Discussão ............................................................................................
106
Conclusões ................................................................................................................
126
Referências bibliográficas ........................................................................................
127
Capítulo III - Variação temporal da chuva de sementes e distribuição de recursos
x
para frugívoros em diferentes fisionomias florestais na Reserva Biológica de Poço
das Antas, RJ ...........................................................................................................
134
Resumo .....................................................................................................................
134
Abstract ....................................................................................................................
135
Introdução .................................................................................................................
136
Metodologia ..............................................................................................................
139
Resultados .................................................................................................................
144
Discussão ..................................................................................................................
162
Conclusões ................................................................................................................
167
Referências Bibliográficas ........................................................................................
168
Anexos
173
Considerações finais .................................................................................................
179
Referências bibliográficas da introdução geral .......................................................
181
xi
Lista de figuras
Introdução geral
Figura 1 – Localização da Reserva Biológica de Poço das Antas ...........................
11
Figura 2 – Diagrama ombrotérrmico ........................................................................
12
Figura 3 – Distribuição das áreas selecionadas ......................................................... 14
Figura 4 – Foto ilustrativa da Área 1 e Área 2 .......................................................... 15
Figura 5 – Foto ilustrativa da área manejada e da matriz de pastagem ....................
17
Capítulo I
Figura 1 – Coletor instalado na Área 3 .....................................................................
27
Figura 2 – Abundância relativa das sementes por espécie/ Área 1 ..........................
36
Figura 3 – Número de espécies e abundância de sementes distribuídos quanto à
síndrome de dispersão nas diferentes formas de crescimento/A1 ............................
38
Figura 4 – Percentual de espécies e de sementes classificadas de acordo com o
grupo ecológico/A1 ..................................................................................................
39
Figura 5 - Número de sementes distribuído quanto à síndrome de dispersão nas
diferentes categorias de grupo ecológico das espécies/A1 .......................................
40
Figura 6 - Abundância relativa das sementes por espécie/A2 ..................................
41
Figura 7 - – Número de espécies e abundância de sementes distribuídos quanto à
43
Figura 8 - Percentual de espécies e de sementes classificadas de acordo com o
grupo ecológico/A2 ..................................................................................................
45
Figura 9 - Número de espécies e número de sementes distribuídos quanto à
síndrome de dispersão nas diferentes categorias de grupo ecológico/A2 ................
46
Figura 10 - Abundância relativa das sementes por espécie /A3 ................................ 47
49
50
xii
54
56
Figura 17 - Número de espécies e abundância de sementes distribuídos quanto à
59
61
Figura 19 - Gráfico resultante da ANOVA quanto à riqueza de espécies da chuva
de sementes entre as áreas ........................................................................................
62
Figura 20 - Gráfico resultante da ANOVA quanto à densidade de sementes da
chuva de sementes entre as áreas ..............................................................................
63
Capítulo II
Figura 1 – Ordenação dos coletores quanto à composição e abundância de
sementes na Área 1 (MDS) ......................................................................................
106
Figura 2 – Número de sementes coletadas na borda e no interior por forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico/A1 .....................................
108
Figura 3 – Ordenação dos coletores quanto à composição e abundância de
110
Figura 4 – Número de sementes coletadas na borda e no interior por forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico/A2 ......................................
113
Figura 5 - Ordenação dos coletores quanto à composição e abundância de
116
Figura 6 - Número de sementes coletadas na borda e no interior por forma de
118
Figura 7 - Ordenação dos coletores quanto à composição e abundância de
120
Figura 8 - Número de sementes coletadas na borda e no interior por forma de
122
xiii
Figura 9 - Gráfico mostrando a dissimilaridade quanto à composição de espécies e
abundância de sementes entre as áreas .....................................................................
123
Capítulo III
Figura 1 - Diagrama ombrotérmico com as médias mensais de precipitação e
temperatura do período de coleta ..............................................................................
143
Figura 2 - Variação mensal da chuva de sementes/A1 .............................................
144
Figura 3 – Distribuição da abundância das sementes anemocóricas, zoocóricas
iniciais e zoocóricas tardias ao longo do período de um ano/A1 .............................
147
149
150
153
154
155
Figura 10 - Variação mensal da chuva de sementes/A5 ...........................................
157
158
xiv
Lista de tabelas
Capítulo I
Tabela 1 – Comparação dos resultados da chuva de sementes coletada nas áreas 1,
2, 3, 4 e 5, quanto à riqueza de espécies ...................................................................
31
Tabela 2 - Comparação dos resultados da chuva de sementes coletada nas áreas 1,
2, 3, 4 e 5, quanto à abundância de sementes ...........................................................
33
Tabela 3 - Resultado do teste de Tukey mostrando as diferenças significativas
entre as áreas quanto à riqueza da chuva de sementes .............................................
62
Tabela 4 - Valores resultantes do teste de Tukey mostrando não haver diferença
significativa entre as áreas quanto à densidade de sementes ....................................
63
Tabela 5 - Comparação das espécies ocorrentes e identificadas na chuva de
sementes da área 4 com as espécies arbóreas utilizadas no plantio .........................
75
Tabela 6 - – Comparação das espécies ocorrentes e identificadas na chuva de
sementes da área 5 com as espécies arbóreas utilizadas no plantio .........................
76
Capítulo II
Tabela 1 - Resultado da ANOVA com dois fatores entre borda e interior com
relação ao hábito das espécies ocorrentes/A1 ..........................................................
109
relação à forma de crescimento das espécies ocorrentes/A2 ....................................
112
relação ao grupo ecológico das espécies/A2 ............................................................
114
relação à síndrome de dispersão das espécies/A2 ....................................................
115
117
121
xv
Capítulo III
Tabela 1 - Resultados da correlação de Pearson /r (p)/ entre abundância total das
sementes, riqueza total, abundância de sementes e os dados de clima ....................
159
Tabela 2 - Proporção de espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas
tardias com baixa limitação de dispersão (L ≤ 0,5) nas áreas selecionadas .............
160
Tabela 3 - Comparação da variação mensal das maiores abundâncias de sementes
de espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo de um
ano entre as áreas ......................................................................................................
161
xvi
Introdução Geral
Os anos 2000 marcaram 500 anos de massiva destruição da Mata Atlântica, o que
pode resultar em sua extinção eminente (Morellato & Haddad 2000). As políticas de governo
foram um dos principais fatores da destruição deste bioma, especialmente quando do
desenvolvimento industrial e da crise energética, resultando em plantios de cana-de-açúcar e
construções de numerosas barragens e usinas hidrelétricas (Dean 2000).
Pouco se conhece da Floresta Atlântica, mas se sabe que esta contém maior
diversidade de espécies que muitas das florestas da Amazônia e é caracterizada por um alto
grau de endemismo. Quanto à biodiversidade, a Mata Atlântica constantemente figura no
topo da lista de espécies endêmicas (Myers et al. 2000).
Este bioma foi devastado principalmente para extração de madeira e lenha, carvão,
agricultura, criação de gado e construção de cidades. As florestas remanescentes ainda estão
sob forte pressão antropogênica, tendo a Mata Atlântica sido reduzida a 7,6% de sua extensão
original (Ministério do Meio Ambiente 1999, Fundação Centro de Informação e Dados do
Rio de Janeiro 2000)
Outra conseqüência marcante dessa devastação foi um grande número de fragmentos
florestais remanescentes na paisagem, com tamanhos e formas variadas, cuja composição e
estrutura de vegetação vêm sendo alteradas nesse processo. A taxa com que o homem está
modificando as paisagens naturais é milhares de vezes maior do que a dinâmica de
perturbação natural dos ecossistemas (Tabarelli & Gascon 2005).
Algumas idéias são comuns entre os profissionais que trabalham com a conservação
da Mata Atlântica como a necessidade de se preservar cada pequeno fragmento de floresta, a
necessidade de conexão entre os mesmos para garantir o fluxo da fauna dispersora até áreas
mais conservadas adjacentes bem como o aumento da permeabilidade da matriz na paisagem,
e por último, a busca de alternativas de procedimentos de manejo, tais como controle de
efeitos de borda, que é particularmente um problema em pequenos fragmentos (Tabanez &
Viana 2000; Morellato & Haddad, 2000).
Com a diminuição e o isolamento das áreas florestais causados pela fragmentação, há
uma redução de populações de espécies locais e processos como dispersão, imigração e
migração são interrompidos (Tabarelli et al. 1999). Com isso estes fragmentos reduzidos não
1
atraem agentes dispersores, o que reduz ainda mais a sua passagem pelos fragmentos e
conseqüentemente a chegada de sementes (Metzger 2003).
A Mata Pluvial Atlântica cobre as áreas de baixa a médias elevações (≤ 1000 m) das
encostas ao longo da linha costeira do sudeste ao nordeste brasileiro, de clima ameno e
chuvoso, sem uma estação seca muito definida (Morellato & Haddad 2000). O estado do Rio
de Janeiro, inserido centralmente nesse bioma, abrange áreas com elevados índices de
riqueza e diversidade e um alto grau de endemismo, resultantes de variações em sua
topografia e clima. É considerada, por exemplo, área prioritária para a conservação da
avifauna pelo alto grau de endemismo e presença de maior número de espécies ameaçadas
das Américas (Jenkins 2003).
Ainda 20% do estado permanecem com cobertura florestal (Fundação Centro de
Informação e Dados do Rio de Janeiro 2000), sendo que a Reserva Biológica de Poço das
Antas representa significativo papel na composição do corredor biológico do Rio de Janeiro
denominado Cordão de Mata. Embora em pequeno grau, este corredor tem o objetivo de
permitir a conectividade entre fragmentos maiores, possibilitando o fluxo gênico e
consequentemente acelerando o processo de regeneração natural da Mata Atlântica nessa
região e áreas adjacentes (Anderson et al. 2003).
A cobertura florestal da Reserva Biológica de Poços das Antas representa um trecho
de Floresta Ombrófila Densa Submontana (IBGE 1993, Veloso et al. 1991), drasticamente
reduzida por atividades antrópicas ao longo dos anos. Sua relevância não é só por abrigar
elementos típicos a esta fisionomia (Lima et al. 2006), ainda que bastante fragmentada, como
também por abrigar populações do mico-leão-dourado (Leonthopithecus rosalia L.), espécie
ameaçada de extinção(Guedes-Bruni 1998).
Esta reserva constitui uma das áreas de estudo do Programa Mata Atlântica/Instituto
de pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, criado em 1988, que busca conhecimento
sobre a dinâmica da vegetação nos remanescentes florestais, sob uma ótica conservacionista,
conciliando desenvolvimento econômico com a conservação dos recursos naturais (Moraes et
al. 2002). Uma das principais questões quanto ao manejo e conservação de áreas florestais
fragmentadas é saber como reativar e acelerar o processo de regeneração nas áreas
desflorestadas, o que tem sido objeto de estudos conduzidos pelos pesquisadores do
Programa.
2
Em 1993 foi ali estabelecido um projeto para estudar a restauração de áreas
degradadas buscando estabelecer técnicas que possam acelerar a regeneração natural. Para
tanto foram implantados diferentes modelos de plantio, utilizando-se espécies arbóreas
nativas, a fim de se quebrar a barreira de pastagem e acelerar os processos naturais de
regeneração dessas áreas (Moraes et al. 2002; Moraes 2005). Segundo Engel & Parrota
(2003), uma área experimental de restauração pode fornecer informações e servir de
referência, já que se conhece o histórico do plantio como a data em que este foi realizado, as
espécies, o espaçamento e a densidade de indivíduos utilizados.
A chuva de sementes tem papel fundamental no aporte de propágulos para dar
continuidade ao processo de regeneração, tanto para compor o banco de sementes no solo,
como para germinação direta. A distribuição de propágulos é elemento chave na dinâmica
dos ecossistemas, especialmente naqueles em fase de formação ou regeneração (Espíndola et
al. 2003).
No entanto, o banco de sementes em áreas a serem recuperadas ou conservadas deve
ser observado com restrições, pois o estoque de sementes pode apresentar baixa densidade de
espécies arbóreas e arbustivas (Araújo et al. 2004). É a chuva de sementes que tem potencial
para contribuir efetivamente na reabilitação de áreas alteradas próximas a fragmentos
florestais, enquanto o banco de sementes no solo pode contribuir somente imediatamente
após a alteração. Moraes (2005), em estudo na Rebio de Poço das Antas, ressaltou que o
aspecto mais crítico é do ponto de vista qualitativo, pois o banco de sementes aparentou ser
pobre em espécies arbóreas, comprometendo a resiliência da floresta. Em um curto período
de coleta de chuva de sementes nas áreas de plantio, foram registradas somente duas espécies
arbóreas, não plantadas. A inexistência de corredores e o isolamento em relação a
remanescentes florestais é provavelmente a causa do baixo ritmo de regeneração apontado
pelo autor.
Em outra área de plantio, com características semelhantes, também na Reserva
Biológica de Poço das Antas, Araújo (2002) observou que das 23 espécies usadas no plantio,
somente quatro foram coletadas na chuva de sementes. A chuva de sementes foi considerada
um bom indicador, pois se mostrou importante ferramenta na avaliação do potencial de
regeneração florestal.
3
No entanto, o que se tem nos estudos é uma grande dificuldade de se correlacionar a
abundância e riqueza da chuva de sementes com a estrutura da vegetação já estabelecida em
determinada área, seja pelo pouco tempo de coleta de dados, geralmente de um ano e muitas
das espécies em florestas tropicais apresentam variações nos padrões de frutificação (Howe
& Smalwood 1982; Penhalber & Mantovani 1997) ou pelo desconhecimento de outros
fatores naturais que interferem neste processo, além da falta de padronização nas
metodologias utilizadas.
Chuva de sementes e dispersão de sementes
A dispersão é o transporte das sementes para um local próximo ou distante da
planta geradora destas sementes (planta-mãe), esta distância variando de centímetros a
quilômetros (Howe, 1986). Nathan & Muller-Landau (2000) corroboram esta definição de
dispersão, mas contrapõem que a chuva de sementes é o fluxo de sementes de plantas em
reprodução que chegam ao chão em determinada área. De qualquer forma, os dois processos
resultam dos mecanismos de dispersão das sementes e das estratégias de dispersão inerentes
a cada espécie dentro de uma comunidade florística.
Para realização desse transporte há uma ampla extensão de mecanismos de
dispersão de sementes caracterizando diferentes espécies de plantas e estratégias de dispersão
(Van der Pijl 1982, Howe & Smallwood 1982). Segundo esses autores, sementes
transportadas por animais são denominadas zoocóricas; pelo vento, anemocóricas, pela
gravidade ou pela abertura dos frutos e explosão das sementes, autocóricas. Estas estratégias
são denominadas síndromes de dispersão.
As síndromes de dispersão predominantes na comunidade permitem inferir sobre a
estrutura da vegetação, seu estádio sucessional e seu grau de conservação. Em florestas
tropicais úmidas, as espécies tardias, especialmente em estratos intermediários, são dispersas
por animais (aves principalmente), enquanto as espécies iniciais são geralmente
anemocóricas (Harper 1977, Martínez-Ramos & Soto-Castro 1993). As espécies do dossel,
bem como muitas lianas, também estão geralmente associadas à dispersão anemocórica
(Howe & Smallwood 1982).
4
A proporção de espécies em relação às síndromes varia conforme a forma de
crescimento (forma de vida) e a umidade das florestas tropicais (Fenner 1985). Nas florestas
tropicais úmidas, a zoocoria predomina em árvores e arbustos e a proporção de espécies de
árvores anemocóricas no dossel ou emergentes é de 0 a 16%, diferindo das florestas
estacionais secas, cuja proporção pode variar de 30% a 63% (Vieira & Scariot 2006). Nas
lianas a síndrome predominante é a anemocoria, independente de fatores climáticos (Fenner
1985).
A forma mais freqüente de dispersão das sementes em florestas tropicais é através
dos animais (zoocoria). Cerca de 60% a 90% das espécies vegetais dessas florestas são
adaptadas a este tipo de transporte de propágulos (Morellato & Leitão-Filho 1992). Essa
diversidade de frugívoros é representada principalmente por aves e mamíferos (Howe 1986).
Este processo envolve animais mais generalistas do que a polinização, ou seja, uma espécie
que possui fruto zoocórico geralmente atrai animais de espécies, habitats, tipos e tamanhos
bem distintos (Howe, 1986).
A dispersão zoocórica se inicia quando um frugívoro retira o diásporo da planta,
mas não há garantias de que a semente será depositada num local adequado, germinará e por
fim se estabelecerá como uma nova planta (Harper 1977, Howe & Smallwood 1982).
Embora a produção de frutos pelas plantas zoocóricas seja extremamente variada,
dependendo do habitat, os padrões fenológicos poderão determinar a dinâmica dessa
interação planta-frugívoro. Por exemplo, florestas tropicais pluviais podem apresentar uma
estacionalidade quanto à produção de frutos (Foster 1982). Frugívoros podem responder a
esta variação alternando sua dieta entre os frutos localmente disponíveis ou migrarem para
regiões com maior oferta alimentar. Em época de escassez, a frutificação abundante de
determinada espécie (espécie chave) pode ter papel vital na sobrevivência de muitos
frugívoros (Howe 1984 apud Silva 2003b).
Estágios de sucessão e grupo ecológico
A regeneração da floresta foi definida, de forma reducionista, como o processo pelo
qual a floresta perturbada atinge características da floresta madura, o que pressupõe
modificações nas características da comunidade e mudanças direcionais na composição de
5
espécies (Klein, 1980; Gomes-Pompa & Vásquez-Yanes, 1981; Whitmore, 1991; Saldarriaga
& Uhl, 1991, Kapelle et al. 1996). No entanto, atualmente em termos gerais a sucessão
florestal secundária é influenciada por estocasticidade, pela interação entre espécies (entre
plantas ou entre plantas e animais), pela interação de componentes bióticos e abióticos
(vegetação e clima). Todos estes fatores determinam a composição florística particular de
uma fase e também influenciam o grau de recuperação estrutural e funcional da vegetação
(Guariguata e Ostertag 2001).
Este processo de retomada da cobertura vegetal é de suma importância, do ponto de
vista teórico-prático, quando se busca a restauração de áreas degradadas. Estudos dos
mecanismos de funcionalidade dos sistemas florestais, de como estes sistemas retornam
funcional e estruturalmente de floresta secundária inicial aos estádios de sucessão mais
avançados são apontados como ferramenta fundamental para o alcance deste objetivo (Alves
et al. 2005).
Estas questões têm estimulado a classificação ou enquadramento de espécies em
grupos funcionais ou ecológicos, porém cada classificação tende a utilizar características de
acordo com a especificidade dos estudos, o que reduz o grau de informação, havendo uma
grande dificuldade em se criar uma classificação única ou um modelo que atenda a todos os
objetivos. A definição de grupo ecológico que melhor se ajusta a cada espécie deve ser muito
criteriosa, uma vez que nem sempre existem limites naturais e claros entre os grupos
(Oliveira-Filho, 1994). Algumas espécies apresentam certa plasticidade, movendo-se para
categorias diferentes de sucessão dependendo de interações com o ambiente (Moraes, 2005).
A maioria das classificações de grupos ecológicos de espécies arbóreas é subjetiva
(Santos et al. 2004). Estes autores, em estudo comparativo de classificações ecológicas por
meio de técnicas multivariadas, concluíram que as espécies estudadas deveriam ser
classificadas em maior número de grupos ecológicos. O presente estudo adotou a
classificação proposta por Budowski (1965), considerando que esta tem um maior número de
categorias e que foi usada em muitos levantamentos na região de estudo.
Segundo o autor, as espécies podem ser classificadas em quatro grupos ecológicos:
pioneiras (intolerantes à sombra, de rápido crescimento, muito rara no banco de plântulas,
forma um estrato muito denso, produzem grande quantidade de sementes, de tamanho
pequeno com viabilidade por longo período, formando banco de sementes no solo);
6
secundárias iniciais (intolerantes à sombra e de rápido crescimento, pouco presentes na
regeneração, formam dois estratos bem diferenciados, possuem sementes de tamanho
pequeno e com viabilidade por longo período); secundárias tardias (tolerantes à sombra no
estágio juvenil, formam o banco de plântulas, com grande mortalidade de indivíduos nos
primeiros anos, apresentam sementes pequenas à médias com baixa viabilidade) e clímax
(tolerantes à sombra na fase jovem e intolerantes na fase adulta, abundância de indivíduos na
regeneração natural, possui sementes grandes e de curta viabilidade, não formando banco de
sementes no solo).
Hartshorn (1980), baseado na regeneração natural, dividiu as espécies em tolerantes
e intolerantes à sombra. Dois grupos também foram propostos por Swaine & Whitmore
(1988), separando as pioneiras das não pioneiras (ou clímax) através de um conjunto de
características associadas. Denslow (1980) diferenciou três grupos, entre especialistas de subbosque, de clareira pequena e de clareira grande, assim como outros autores preferiram
também três grupos (Vázquez-Yanes & Sada 1985; Kageyama & Viana 1989).
As classificações são muito variadas, de acordo com os critérios escolhidos ou
direcionados para um determinado enfoque. A falta de padrão dificulta quando buscamos na
literatura a classificação de espécies. Dentre os critérios utilizados podemos citar
características morfológicas e ecológicas das espécies (Kageyama & Gandara 1997),
características que possam indicar estágio de sucessão de determinada comunidade
(Budowski 1965; Leitão-Filho 1993) bem como para a determinação do papel funcional das
espécies (Morellato & Leitão-Filho 1995; Oliveira 2002). As listagens classificatórias para
região Sudeste podem ser obtidas em Costa & Mantovani (1995), Gomes (1992), LeitãoFilho (1993), Mantovani (1993), Roizman (1993), Sampaio (1997), Tabarelli (1994),
Torezan (1995), Paula et al. (2004) e Santos et al. 2004, dentre outros.
Justificativa
Entender como funcionam os mecanismos da dinâmica de regeneração natural da
cobertura vegetal em áreas fragmentadas é fundamental quando visamos a sua preservação
ou conservação.
7
Um dos fatores fundamentais para o sucesso de um projeto de recuperação de áreas
degradadas é a sua perpetuação no tempo e um processo essencial para que isto ocorra é o
constante aporte de sementes, geralmente determinado pela chuva de sementes. Estas
podendo ser produzidas por espécies do local (autóctones) ou provenientes de outros locais
(alóctones) que, neste caso alcançam a área por intermédio de algum agente dispersor
(Martínez-Ramos & Soto-Castro, 1993).
Num ambiente intensamente fragmentado, como o da área da Reserva de Poço das
Antas, o conhecimento da composição da chuva de semente ali ocorrente torna-se relevante,
pois pode servir de modelo para ações de manejo em formações florestais semelhantes no
entorno. Estas ações devem favorecer e catalisar a regeneração natural via chuva de sementes
como complementação ao plantio, que é uma alternativa considerada como de custo elevado.
A realização de estudos em áreas fragmentadas, que sofreram manejo para sua
restauração, possibilita uma comparação da dinâmica natural de regeneração após o plantio,
especialmente quanto ao aporte de diásporos alóctones que favorece um enriquecimento na
restauração pretendida. A ação de restauração pode ser uma ocasião única para se testar ou
validar alguns modelos sobre o funcionamento de uma paisagem. Essa é uma oportunidade
singular para se gerar conhecimento e, ao mesmo tempo, contribuir para restaurar uma
paisagem saudável, onde as atividades econômicas e a conservação dos processos biológicos
vitais se equilibram (Bell et al. 1997).
O plantio de mudas ainda continua sendo a técnica mais tradicional empregada para
recomposição do perfil estrutural e florístico das áreas a serem restauradas. A vantagem em
se utilizar espécies de plantas dispersadas por animais, é que estes agentes dispersores não
apenas garantem a sua disseminação na área, mas também adicionam diversas outras
espécies importantes para o processo de regeneração, cujas sementes não foram incluídas no
plantio, quase sempre por serem desconhecidas quanto ao uso pela fauna (Tabarelli & Peres
2002, Silva 2003b).
Dessa forma, o estudo da chuva de sementes na área permitirá a identificação e o
conhecimento funcional (composição e síndrome de dispersão/grupo ecológico) dessas
espécies adicionais ao plantio, contribuindo assim para o aprimoramento de técnicas de
restauração para fragmentos florestais com características similares. A permanência de
corredores de vegetação entre fragmentos florestais é uma garantia não apenas da
8
continuidade do fluxo de organismos transportadores de sementes entre fragmentos, mas
também da maior probabilidade de que áreas desmatadas que circundam o fragmento
recebam parte da chuva de sementes gerada pelos animais em trânsito (Silva 2003b).
Para garantir a máxima permanência de frugívoros nessas áreas é interessante
organizar o plantio de modo que a oferta de frutos seja constante ao longo do ano. Estudando
a variação temporal da chuva de sementes nesses plantios, pode-se inferir sobre a efetividade
da produção, e caso haja lacunas, medidas poderão ser sugeridas para uma produção mais
homogênea de frutos ao longo do ano.
A quantidade de sementes que cai em determinada área, tem sido considerada uma
fonte importante de propágulos para a regeneração natural da floresta. Buscando informações
de como funciona este mecanismo, quais as espécies que efetivamente vão contribuir para
esta regeneração, que condições ambientais favorecem o papel exercido pela chuva de
sementes, que influência a conectividade entre remanescentes exerce na estrutura da
vegetação e outras questões, teremos maiores subsídios para manejo e restauração de
florestas fragmentadas, especialmente em áreas protegidas, onde há maior possibilidade de
um estudo a prazo mais longo.
Na Reserva Biológica de Poço das Antas, a comparação da composição da chuva de
sementes com a composição e estrutura da vegetação iniciais das áreas de plantio nos
permitirá inferir o quanto esta chuva contribui para o processo de restauração da área.
Provavelmente a dinâmica de regeneração nessas áreas fragmentadas, como na área de
estudo, vai depender da quantidade, qualidade e da distância dos trechos de vegetação
circunvizinhos (Metzger 2003, Pivello et al. 2006).
Objetivo geral
O presente estudo tem o objetivo geral de avaliar a chuva de sementes em uma área
de florestas secundárias da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ, no
período de outubro de 2006 a setembro de 2008. Neste sentido visa no Capítulo 1 descrever
a chuva de sementes quanto à riqueza de espécies e densidade de sementes nas diferentes
áreas selecionadas. Além disso, avaliar o potencial de regeneração das áreas de plantios,
9
buscando verificar se há contribuição de espécies vindas de áreas florestais adjacentes e se
esta chuva de sementes contribui para o enriquecimento das áreas plantadas.
No Capítulo 2, comparar a riqueza de espécies e densidade de sementes entre as
áreas de borda e interior das áreas selecionadas, verificando se o efeito de borda vai
influenciar na composição e abundância da chuva de sementes, inclusive na distribuição de
propágulos. Já no Capítulo 3, avaliar a distribuição temporal da chuva de sementes
verificando a disponibilidade de recursos para dispersores frugívoros ao longo do ano, tanto
para as áreas sem intervenção como para as áreas plantadas.
Entender como a fragmentação da paisagem afeta os processos de regeneração e
como isso pode influenciar na permanência ou não de espécies em determinadas áreas é um
dos desafios atuais para a conservação e manejo da cobertura florestal, especialmente da
Mata Atlântica.
Material e Métodos
Área de estudo
O presente estudo foi realizado na Reserva Biológica de Poço das Antas (Figura 1),
localizada na região das Baixadas Litorâneas do Rio de Janeiro, no Município de Silva
Jardim entre os paralelos de 22o 30’ e 22o 33’ S e os meridianos 42o 15’ e 42o 19’W, em
extensa planície na região central do estado, atualmente com uma área aproximada de 5.500
hectares (Silva 2003a), com acesso pela Rodovia BR 101 Rio de Janeiro/Vitória, Km 214.
O rio São João é o principal curso d’água da região e seus afluentes (Capivari,
Bacaxá, Aldeia Velha, Preto e Iguape) percorrem grande parte da Reserva, inundando as
áreas de várzea (Guedes-Bruni 1998).
Esta Unidade de Conservação caracteriza-se por uma cobertura florestal nitidamente
fragmentada, circundada pelos municípios de Casemiro de Abreu e Araruama e representa
um significativo remanescente florestal na paisagem de baixada do estado do Rio de Janeiro.
Sua topografia é predominantemente de planície, com a presença de morros e morrotes de
10
perfis arredondados, conhecidos como meias laranjas, com alturas variando entre 30 a 200
metros, e que são separados por várzeas de fundo achatado e alagadiças (IBDF/FBCN 1981).
Figura 1 – Localização da Reserva Biológica de Poço das Antas no estado do Rio de Janeiro
e no Brasil. Fonte: Programa Mata Atlântica/JBRJ
Na região predomina o clima tropical úmido com estação chuvosa no verão, sem
inverno pronunciado, se enquadrando, pela classificação de Koeppen (1948) no tipo As
(tropical chuvoso com estação seca no inverno), com a quantidade de chuva anual oscilando
entre 1500 mm e 2000 mm (Primo & Volker 2003). Os meses de junho a agosto representam
o período menos chuvoso e de temperaturas menos elevadas e os meses de novembro a
março o período mais chuvoso, de temperaturas mais elevadas. Os demais meses representam
situações intermediárias entre os dois períodos (Figura 2) (Pessoa 2003, Lima et al. 2006).
No período de 1993 a 2002, na Reserva Biológica de Poço das Antas, foi registrada a
temperatura média anual de 25,5oC, sendo registrada no mês de julho a temperatura média
mais baixa de 21,8 oC e a maior temperatura média durante os meses de janeiro e fevereiro
(29 oC). Quanto à precipitação, foi observado no período um valor médio anual de 1995 mm,
11
correspondendo ao mês de dezembro o maior índice (320 mm) e o menor valor (38,9 mm) ao
mês de julho (Lima et al. 2006).
50
5
0
0
Precipitação
Temperatura
Dezembro
10
Novembro
100
Outubro
15
Setembro
150
Agosto
20
Julho
200
Junho
25
Maio
250
Abril
30
Março
300
Fevereiro
35
Janeiro
350
Figura 2 – Diagrama ombrotérmico com a distribuição dos totais mensais de precipitação e
das temperaturas médias mensais, na série temporal de 1993 a 2002 para a Reserva Biológica
de Poço das Antas, RJ. Fonte: Lima et al. 2006.
As florestas de baixada que caracterizam a região do presente estudo foram
classificadas de Floresta Ombrófila Densa Submontana (de 0 a 250m de altitude) sensu
Veloso et al. (1991). Atualmente a cobertura vegetal da região é constituída principalmente
por campos antrópicos (pastos, momoculturas, áreas urbanas), áreas de regeneração florestal
(capoeiras) e remanescentes de florestas de baixadas, sujeitas ou não ao alagamento (Primo
& Volker 2003).
Com a aplicação desse sistema de classificação, Lima et al 2006 delimitaram e
descreveram seis unidades fisionômicas, para fins de estudo e manejo, na paisagem da
Reserva Biológica de Poço das Antas: floresta submontana, floresta aluvial, formação
pioneira com influência fluvial, capoeira submontana, capoeira aluvial e campo antrópico. O
presente estudo foi realizado, em sua maior parte, nas extensas áreas degradadas, capoeiras e
campos, os quais são resultantes de desbastes no passado para implantação agrícola e de
pastagens. Segundo Moraes et al. (2006), a existência do ciclo gramínea-fogo parece ser a
principal barreira natural destas áreas degradadas de pastagem, considerada um dos pontos
com maior pressão antrópica na Rebio. As áreas florestadas, ainda conservadas, somaram
12
segundo mapeamento da vegetação realizado no período de 1995 a 1996 pelo Programa Mata
Atlântica na Reserva, uma superfície de 52, 17% de toda a área. A Reserva Biológica de
Poço das Antas tem cerca de 40% de sua área coberta por pastagens (Lima et al. 2006).
Embora a vegetação da região de estudo (bacia do rio São João) esteja inserida no
domínio da Floresta Ombrófila Densa sensu Veloso et al. (1991), Carvalho et.al. 2008
sugeriram que a proximidade com outras formações florestais (florestas estacionais de baixas
altitudes do Norte Fluminense e regiões costeiras, e, as florestas ombrófilas de elevadas
altitudes na cadeia da Serra do Mar) parecem exercer influência sobre a composição de
espécies arbóreas. Ainda ressaltaram que a fragmentação florestal nesta área resultou em
manchas de vegetação heterogêneas, com algumas espécies presentes em certas localidades e
ausentes ou raras em outras, ao passo que as espécies mais adaptadas a distúrbios,
colonizadoras, podem ter expandido sua distribuição.
Dentre as espécies mais freqüentes, as espécies que ocorrem na região com
abundâncias relativas mais elevadas são: Astrocaryum aculeatissimum, Casearia sylvestris,
Cupania oblongifolia, Euterpe edulis, Guapira opposita, Guarea guidonia, Lacistema
pubescens, Miconia cinnamomifolia, Nectandra oppositifolia, Pseudopiptadenia contorta,
Sparattosperma leucanthum, Tapirira guianensis e Xylopia sericea (Borém & Ramos 2001;
Borém & Oliveira Filho 2002; Carvalho et al. 2006; Guedes-Bruni et al. 2006a; b; Pessoa &
Oliveira 2006).
Seleção das áreas de coleta
As cinco áreas de coleta foram selecionadas com base em estudos anteriores
realizados via Programa Mata Atlântica/JBRJ sobre composição e estrutura da vegetação
(com o intuito de se ter uma base de dados que auxilie na identificação do material e na
caracterização da vegetação dos mesmos). Estas áreas foram denominadas Área 1 (A1) –
floresta de encosta, Área 2 (A2) - Floresta Aluvial, Área 3 (A3) – pastagem, Área 4 (A4)plantio 10 anos e Área 5 (A5) – plantio 12 anos distribuídas conforme Figura 3.
13
A5
A4
A3
A2
A1
Figura 3 – Distribuição das áreas selecionadas para o presente estudo na Reserva Biológica
de Poço das Antas/RJ. A4 e A5 correspondem às áreas de plantio 10 e 12 anos
respectivamente, ladeando a BR 101; A3, distando aproximadamente 150 m de A4,
corresponde a uma área de pastagem em início de regeneração natural; A2 corresponde a
Floresta ladeando o curso dos rios Preto e da Aldeia e A1 a Floresta de encosta. Fonte:
Associação Mico Leão Dourado/Laboratório de Geoprocessamento.
Área 1
Floresta Ombrófila Densa Submontana em estágio secundário de sucessão, cujo
dossel atinge altura de 25m a 30m, com um subbosque caracterizado pela presença de
palmeiras e mais aberto em relação à Floresta Aluvial. Esta cobertura florestal de encosta foi
delimitada em uma área aproximada de 30 ha, na superfície do morrote mamelonar voltada
14
para a área mais intensamente antropizada (área de pastagem) (Figuras 3 e 4), matriz plana
onde estão inseridas as demais áreas de coleta.
Geralmente as florestas de encostas são as mais conservadas pela dificuldade de
acesso (Lima et al. 2006). Historicamente é uma vegetação mais antiga. Segundo Sansevero
(2008), baseado em fotografias aéreas, desde 1956 estas áreas não foram submetidas a
impactos severos, apenas a cortes seletivos de indivíduos arbóreos. No local ainda podem ser
observados vestígios de antigos fornos de barro usados para produção de carvão vegetal.
Considerando este histórico e as características estruturais e florísticas da
vegetação, a Área 1 (> 100 ha) foi definida como provável fonte de propágulos, com
histórico de sucessão de 50 anos. Como o recorte para o estudo foi delimitado pela virada do
morro, as áreas de borda foram consideradas limítrofes com o topo deste, onde há
predomínio de uma vegetação herbácea de pteridófitas e, com o rio Preto e rio da Aldeia,
localizados na base deste morrote mamelonar (figura 4).
A1
A2
Figura 4 – Foto ilustrativa da Área 1 (encosta) e da Área 2 (Floresta Aluvial).
15
Área 2
Floresta aluvial ladeando o curso de água, na base da encosta onde se encontra a
Área 1 (Figura 4). Esta área florestal foi delimitada, para fins deste estudo, em
aproximadamente 10 ha, por uma estrada de acesso ao rio Preto, pela matriz de pastagem e
pela curva de intersecção do rio Preto com o rio da Aldeia. Está localizada em superfície
mais plana, na base da encosta, isolada da Área 1 por estes dois rios.
Esta vegetação apresenta adaptações a áreas que são periodicamente inundáveis,
com dossel ligeiramente mais baixo, com indivíduos atingindo até 25 m de altura, sem
emergentes e um sub-bosque mais fechado, com emaranhados de trepadeiras próximas a
borda limitada pela pastagem ou pelos rios. Esta Área também foi considerada como possível
fonte de propágulos, tanto pelo histórico de sucessão de 30 anos como pela sua interface com
a matriz de pastagem, quadro este que buscamos reverter. Uma descrição mais detalhada
destes dois tipos de vegetação pode ser encontrada em Lima et al. (2006) e Guedes-Bruni
(2006a).
Área 3
Para fins comparativos com as áreas de plantios, foi selecionada uma área de
aproximadamente 5 ha na matriz de pastagem, distando aproximadamente 150 m das Área 4
(Figura 5). Representa um estágio mais inicial de sucessão secundária, caracterizado pela
presença de arbustos e arvoretas que podem estar espalhados ou reunidos formando núcleos
de vegetação. Geralmente esta pequena formação está relacionada a áreas onde predomina o
sapé (Imperata brasiliensis Trin.), provavelmente por ser mais permeável à chegada de
sementes ao solo que o capim colonião (Panicum maximum Jacq.) e a áreas menos atingidas
pela lâmina da água quando na época de intensas chuvas.
16
A3
A4
Figura 5 – Foto ilustrativa da Área 4 (plantio 10 anos), ladeando a BR 101. No plano de
fundo, os morrotes mamelonares cobertos pela Floresta Ombrófila Densa Submontana, a
frente destes, a Floresta Aluvial e a matriz de pastagem.
Áreas 4 e 5
Com o objetivo de conhecer o papel da chuva de sementes em áreas manejadas
(áreas plantadas) e seu potencial para regeneração de áreas naturais, foram selecionados dois
plantios de 1 ha, com 10 e 12 anos respectivamente.
Para os plantios foram selecionadas espécies nativas, baseadas em levantamentos
anteriores e considerando as seguintes características: rápido crescimento, atratividade para a
fauna dispersora e disponibilidade de frutos e sementes para a produção de mudas.
Estas foram separadas em grupos ecológicos e plantadas no campo com o objetivo
de suprimir ou inibir o desenvolvimento das gramíneas invasoras (associação entre Panicum
maximum Jacq. e Brachiaria mutica (Forsk) Stapf) através do sombreamento. As espécies
17
selecionadas, o modelo do consórcio e o desenvolvimento do plantio foram descritos em
Moraes et al. (2002), Moraes (2005), Moraes et al. 2006, Sansevero (2008).
18
Capítulo I
Composição e abundância da chuva de sementes em diferentes fisionomias de florestas
secundárias em área de várzea na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
Resumo
Os estudos envolvendo mecanismos de regeneração natural estão direcionados para o atual
panorama das florestas tropicais: áreas de vegetação remanescente, cada vez mais reduzidas,
em uma paisagem extremamente fragmentada. A chuva de sementes nessas áreas é
influenciada pela estrutura e composição da vegetação e pela conectividade entre os
fragmentos. Na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ podem ser observadas várias
fisionomias de florestas secundárias, devido aos distúrbios antrópicos e diferentes históricos
de ocupação. O presente estudo teve como objetivo caracterizar a chuva de sementes quanto
à composição de espécies e abundância de sementes nas áreas selecionadas verificando se a
relação entre a chuva de sementes e a vegetação circundante é a mesma nas diferentes
fisionomias florestais. Para inferir no potencial de regeneração via chuva de sementes, foi
avaliado se há diferença na chuva de sementes entre as áreas, quanto à síndrome de
dispersão, forma de crescimento e grupo ecológico das espécies e, se há chegada de sementes
de espécies alóctones nas áreas manejadas. Para tanto foram selecionadas cinco áreas: A1 (50
anos), A2 (30 anos), A3 (matriz de pastagem em regeneração natural), A4 e A5 (áreas
manejadas com plantio de 10 anos e 12 anos, respectivamente). Para verificar se existia
diferença entre as mesmas quanto à densidade relativa das sementes e à riqueza das espécies
ocorrentes na chuva de sementes foi usada a ANOVA. As espécies identificadas foram
classificadas quanto à forma de vida, síndrome de dispersão e grupo ecológico e estes
parâmetros comparados entre as áreas pelo teste Qui-quadrado. Quanto à riqueza de espécies,
os resultados confirmaram a hipótese de que o número de espécies aumenta conforme
aumenta o tempo histórico de sucessão, considerando as fisionomias da paisagem em que não
houve intervenção (A1, A2 e A3). Quanto à abundância de sementes, não houve o padrão
esperado já que na área 2 foi registrada menor abundância de sementes em relação às demais
áreas. Na A1 ocorreu o maior número de espécies (68 espécies) e a maior densidade (91,39
sementes/m2). Na A2 foram registradas 56 espécies e uma densidade inesperadamente
inferior em relação as demais áreas, o que indicou um reinício do processo de sucessão. Na
A3 foram registradas 21 espécies e uma densidade de 25,66 sementes/m2. Quanto às áreas de
plantio, A5 registrou a maior abundância (28,91 sementes/m2) e também maior riqueza de
espécies (21), com um número maior de espécies arbustivas e de espécies secundárias tardias
em relação à A4. Nesta foram registradas 16 espécies e uma densidade de 19,56
sementes/m2. A chuva de sementes refletiu a composição e estrutura da vegetação das
diferentes fisionomias florestais estudadas, desde que levados em consideração (1) quanto à
riqueza, o grupo ecológico das espécies ocorrentes na chuva de sementes e, (2) quanto à
abundância, as síndromes de dispersão, a forma de crescimento e o grupo ecológico das
espécies. Quanto às áreas plantadas, a chuva de sementes indicou o ingresso de novas
espécies favorecidas pela estrutura e composição do plantio, permitindo inferir qual modelo
mais favorável à chegada de sementes e estabelecimento de plântulas.
Palavras-chave: chuva de sementes, regeneração natural, Mata Atlântica, floresta
secundária, áreas manejadas.
19
Abstract
Studies involving natural recovery mechanisms are geared toward the current landscape of
tropical forests: vegetation remaining areas, more and more reduced, in a highly fragmented
landscape. Seed rain in these areas is influenced by the structure and composition of
vegetation and the connectivity among fragments. It can be observed in Biological Reserve
of Poço das Antas, RJ, several secondary forest formations, due to human disturbances and
different historical of succession. The present study aimed to characterize the seed rain
according to the species composition and seed abundance in the selected areas in order to
evaluate if the relation between the seed rain and surrounding vegetation is the same in the
forest formation analyzed. Moreover, as vegetation restoration was established in this area,
another objective was to respond if seed rain may be an indicative of the development of
these plantations as accelerators of natural regeneration. Therefore, we selected five areas:
A1 (50 years), A2 (30 years), A3 (pasture area in natural regeneration), A4 and A5 (pasture
area by planting 10 years and 12 years respectively), where seed rain was collected. To check
whether there were differences between the relative density and species richness among them
occurring in the seed rain we used ANOVA. The species were classified according to growth
form, dispersal syndrome and ecological group and these parameters were compared among
the areas by Chi-square test. About richness the results confirmed the hypothesis that species
number increases as the time of historical succession increases, if only no managed areas
have been considered (A1, A2 and A3). However, about seed abundance, the pattern
expected did not occur because in A2 was registered the lower seed abundance when it
compared with the others areas studied. A1 showed the highest number of species (68
species) and the highest density (91.39 seeds/m2) in seed rain. A2 had 56 species and an
unexpectedly lower density compared to other areas, which indicated a resumption of the
succession process. In A3 (pasture area), there were 21 species and a density of 25.66
seeds/m2. As the planting areas, A5 recorded the highest abundance (28.91 seeds/m2) and 21
species, with a greater number of shrub species and late secondary species in relation to A4.
In the planting of 10 years (A4) were recorded 16 species and a density of 19.56 seeds/m2.
The seed rain reflected composition and structure vegetation from the different forest
physiognomies studied, taken into consideration (1) as to the richness, the ecological group
of species occurring in the seed rain, and (2) as the abundance, dispersal syndromes, the
growth form and the ecological group of species. Regarding planted areas the seed rain
showed the entry of new species favored by the structure and composition of the planting,
allowing infer which model was more favorable to the arrival of seeds and establishment of
seedlings.
Key words: seed rain, natural regeneration, Atlantic Forest, secondary forests, managed
areas
20
Introdução
Na década de 1970 foi sedimentada a idéia da existência de uma grande disparidade
quanto à riqueza, entre a regeneração da floresta (formada por espécies secundárias que se
regeneram a partir de sementes no solo) e a composição de florestas maduras nas regiões
tropicais (Whitmore 1983). A devastação das florestas causada pela ação antrópica segue em
tal ritmo que as fontes de sementes são incapazes de suprir a regeneração até os estádios
finais de sucessão. Diante desta constatação alarmante, vários autores consideraram as
florestas tropicais úmidas primárias como frágeis (Gomez-Pompa et al. 1972, Guevara Sada
& Gomez-Pompa 1972, Gomez-Pompa et al. 1976, Denslow 1978, Whitmore 1983).
Embora Symington (1933) na Malásia e posteriormente Keay (1960) na Nigéria
tenham demonstrado a presença de sementes de espécies secundárias no solo sob dossel de
floresta primária (clímax), foi a partir da década de 1970 que se começou a investigar
diferentes aspectos da sucessão secundária a fim de se vislumbrar algum padrão geral nesta
dinâmica sucessional (Whitmore 1983).
Posteriormente, na década de 1980, estudos foram direcionados para a sucessão
secundária a partir de sementes que ocorrem em clareiras causadas por fenômenos naturais
ou antrópicos. Isso levou à criação de outros sistemas de classificação ecológica das espécies
quanto ao processo de sucessão nas florestas tropicais, tendo como referência a luminosidade
ou incidência de luz. Estudos em dinâmica de clareiras foram revisados em Denslow (1980;
1987) e Hartshorn (1980). A questão de retorno funcional e estrutural das florestas
secundárias à madura tem suscitado propostas de diversas classificações (Alves et al. 2005)
quanto aos grupos ecológicos: Kageyama & Castro (1989), Martínez-Ramos (1985), Swaine
& Whitmore (1988), Whitmore (1990), Kageyama & Gandara (1997), dentre outros. Santos
et al. (2004), através de aplicações de técnicas multivariadas, apontaram a subjetividade na
maioria dessas classificações, indicando o uso das que abrangem maior número de categorias
ou grupos ecológicos. A classificação de Budowski (1965) apresenta um número abrangente
de categorias (4), podendo ser usada para indicar estágios de sucessão e ainda é adotada em
muitos trabalhos de fitossociologia e florística (Alves et al. 2005). Esta classificação também
foi utilizada no presente estudo.
21
A regeneração natural ocorre através dos seguintes mecanismos: da chuva de
sementes (sementes movimentadas e depositadas através dos diferentes processos de
dispersão), do banco de sementes do solo (sementes estocadas no solo), do banco de
plântulas (plântulas estabelecidas e suprimidas no chão da floresta) e através de crescimento
vegetativo, emissão rápida de brotos e/ou raízes provenientes de indivíduos danificados
(Harper 1977; Garwood 1989).
Estudos de sucessão secundária em clareiras, revisados por Whitmore (1983),
apontaram algumas questões envolvendo estes mecanismos de regeneração natural: Como
espécies arbóreas pioneiras ocorrem de forma rara e isolada (eg. árvores emergentes em
florestas na Amazônia) em florestas primárias? Symington (1933) e Keay (1960) já haviam
demonstrado a presença de sementes de espécies pioneiras no solo sob dossel de floresta
primária, indicando uma resposta; Sementes que germinavam após uma grande abertura no
dossel já estavam acumuladas no solo, após determinado período de tempo ou as sementes
chegavam após a abertura devido a uma chuva de sementes mais ou menos contínua? O
banco de sementes ou a chuva de sementes apresentam-se homogêneos no espaço e no
tempo?
O entendimento da dinâmica de regeneração natural é importante para ações
conservacionistas direcionadas à manutenção e recuperação das florestas tropicais (Tabarelli
& Gascon 2005). Os estudos recentes têm buscado conhecimento sobre como o estado atual
de devastação da cobertura vegetal com áreas remanescentes reduzidas e fragmentadas
influem nesses mecanismos de regeneração (Holl 2002, Fahrig 2003, Baum et al 2004,
Oliveira et al. 2004, Pivello et al. 2006, Bruna et al. 2009) e que afetam diretamente a
resiliência do sistema florestal. Agora os espaços a serem ‘recolonizados’ são grandes
extensões de área entre remanescentes florestais que são as fontes de sementes. Dessa forma,
a chuva de sementes tem um papel fundamental para iniciar e prover os processos de
sucessão secundária até estádios mais avançados de sucessão (Harper, 1977, Howe &
Smallwood 1982).
Os mecanismos de regeneração natural estão interligados, sendo muito bem
representados através de fluxogramas abertos e contínuos em que a entrada de sementes
(chuva de sementes) se dá com a chegada desses propágulos ao solo vindos de áreas mais
distantes ou adjacentes (sementes alóctones) ou originárias da produção da comunidade
22
vegetal local (sementes autóctones) (Harper 1977). Estas sementes são transportadas por
distintos processos de dispersão como anemocoria (pelo vento), zoocoria (através de animais)
e autocoria (depende exclusivamente da planta) (Van der Pijl 1982; Araújo 2002; Faria et al.
2003), com a chuva de sementes alimentando o banco de sementes no solo e, indiretamente,
o banco de plântulas.
A chuva de sementes dentro da floresta determina parte da população potencial de um
ecossistema, pois este é constantemente invadido por propágulos provenientes de vegetação
externa ou da própria área. Conseqüentemente, a sucessão em determinado habitat depende
do potencial de dispersão das plantas, já que todas as espécies estão restritas aos seus habitats
e sua sobrevivência depende do ciclo de vida, da freqüência e distância que os seus
propágulos podem alcançar (Harper 1977). Assim, a produção, dispersão e germinação de
sementes constituem elementos chaves no esclarecimento dos padrões de distribuição e
abundância das espécies vegetais (Flores & Dezzeo 2004).
O banco de sementes no solo pode ser compartimentado em transitório e permanente
(Roberts 1973). O primeiro é constituído por sementes que germinam dentro de um ano,
estando distribuídas mais superficialmente, na serrapilheira e na camada logo subjacente. É
nesta camada que geralmente se encontram as sementes recalcitrantes. São geralmente
grandes, com altas taxas metabólicas e de curta viabilidade, não sobrevivendo sob condições
secas ou de alta umidade (Roberts 1973). A maioria das espécies arbóreas de florestas
úmidas é recalcitrante. Já o banco de sementes permanente é formado por sementes que
germinam num período superior a um ano. São sementes em geral ortodoxas, relativamente
pequenas, com maior facilidade de percolar para camadas mais profundas do solo e que
devido a uma baixa taxa de metabolismo e respiração, permanecem dormentes por um longo
período com baixa umidade e baixa temperatura.
O banco de sementes do solo está envolvido em pelo menos quatro processos nos
níveis de população e comunidade, que são: o estabelecimento de populações, a manutenção
da diversidade de espécies, o estabelecimento de grupos ecológicos e a restauração da
riqueza de espécies durante a regeneração da floresta após distúrbios naturais ou antrópicos
(Garwood 1989).
A chuva de sementes é preponderante na formação e manutenção do banco
transitório, sendo responsável pelo ingresso de espécies em estádios de sucessão mais
23
avançados. Estas sementes são incorporadas principalmente via dispersão zoocórica, seja ela
primária ou secundária, favorecendo a chegada em sítios favoráveis para a germinação e
estabelecimento das sementes bem como à quebra de dormência após passar pelo trato
digestivo dos agentes dispersores (Garwood 1989).
Em áreas submetidas a perturbações constantes o banco de sementes permanente
tende a diminuir a densidade de suas sementes. Por isso a chuva de sementes tem sido
considerada fonte importante de propágulos para a regeneração de florestas (Flores & Dezzeo
2004).
Nas duas últimas décadas os estudos envolvendo os mecanismos de regeneração estão
direcionados ao atual panorama das florestas tropicais, com áreas de vegetação remanescente,
cada vez mais reduzidas em uma paisagem extremamente fragmentada. A chuva de sementes
nessas áreas é grandemente influenciada pela conectividade entre os remanescentes e pela
estrutura de sua vegetação (Pivello et al. 2006). Dessa forma, ela propicia a chegada de
sementes que podem colonizar áreas em processo de sucessão primária ou secundária,
formando o banco de sementes e o banco de plântulas (Espíndola et al 2003).
A abundância e composição da chuva de sementes que são incorporadas ao banco de
sementes podem ser provenientes de plantas próximas, mas grandes quantidades de sementes
de plantas mais distantes podem ser incorporadas a este banco através de frutos dispersos por
agentes primários, ou da dispersão secundária ou transporte horizontal (Pereira & Mantovani
2001). Dessa forma, algumas espécies arbóreas podem ter o tamanho de suas populações
limitado pelo baixo suprimento de sementes ocasionado pela falta de árvores reprodutoras,
combinado a uma dispersão restrita (Giraldelli et al. 2003). De qualquer forma, é claro que as
perturbações afetam a estrutura e composição florística e, conseqüentemente, modificam em
maior ou menor grau a dinâmica de sementes, afetando os processos de regeneração da
floresta (Flores & Dezzeo 2004, Martini & Santos 2007).
A distância de remanescentes mais conservados e em estádio mais avançado de
sucessão, que são geralmente os fragmentos fonte de propágulos, irá influir na composição e
riqueza da chuva de sementes. Há uma forte relação entre a distância de fragmentos florestais
e a abundância e riqueza de espécies da chuva de sementes e, conseqüentemente, do banco de
sementes do solo. Quanto maior a distância menor a abundância e riqueza de espécies
(Cubiña & Aide 2001).
24
O efeito da distância diminui com a conexão entre fragmentos, que é extremamente
importante nos trópicos onde a síndrome de dispersão mais freqüente é a zoocoria. Na Mata
Atlântica esta síndrome é estimada para mais de 80% das espécies (Mantovani 1993).
Por isso a estratégia de dispersão das espécies também é um fator a ser considerado
quando avaliamos a questão de composição e abundância das espécies na chuva de sementes.
A proporção de espécies zoocóricas é maior em florestas tropicais úmidas primárias em
relação às estacionais ou secundárias (Tabarelli & Peres 2002). Estudos sugerem haver uma
correlação positiva entre o número de espécies zoocóricas com o estádio sucessional de
remanescentes de floresta tropical úmida, sendo maior nas florestas primárias. Quanto mais
madura a floresta, menor a proporção de espécies com frutos e sementes pequenas, maior a
proporção de espécies com frutos e sementes grandes (Oliveira et al. 2004).
Se a chuva de sementes tem como fonte de propágulos a cobertura vegetal local, além
das comunidades vegetais adjacentes e/ou mais distantes, é de se esperar diferenças que são
reflexos do grau de desenvolvimento e complexidade da área amostrada, da distância até
possíveis fontes de propágulo e da permeabilidade da matriz em que ocorrem estes
remanescentes florestais (Oosterhoorn & Kapelle 2000). Assim, a chuva de sementes vem
sendo apontada como possível indicador do potencial de regeneração em florestas tropicais
(do avanço de estágios de sucessão e busca de resiliência do sistema) (Silva 2003, Moraes
2005).
Considerando que a área de estudo é caracterizada por vegetação secundária
resultante de diferentes históricos de sucessão, a hipótese a ser verificada é de que haverá
diferença significativa da riqueza de espécies e abundância de propágulos na chuva de
sementes entre as áreas selecionadas, havendo um aumento nestes parâmetros da área de
pastagem (A3), para as áreas que sofreram intervenção (plantios) (A4 e A5), e para as áreas
florestadas adjacentes a matriz de pastagem, possíveis fontes de sementes (A2/30 anos e
A1/50 anos).
Então, o presente estudo teve como objetivo geral caracterizar a chuva de sementes
quanto à riqueza de espécies e abundância de sementes nas diferentes áreas selecionadas,
verificando se a relação entre a chuva de sementes e a vegetação circundante é a mesma nas
diferentes situações analisadas, ou seja, se alguma dessas áreas é mais propícia à chegada
alóctone de sementes.
25
E como objetivos específicos verificar se há diferença na chuva de sementes entre as
áreas selecionadas quanto à síndrome de dispersão, forma de crescimento e grupo ecológico,
inferindo assim no potencial de regeneração via chuva de sementes e verificar se na chuva de
sementes das áreas plantadas houve ocorrência de espécies alóctones.
Metodologia
Amostragem
Para amostragem da chuva de sementes foram instalados coletores circulares com
área interna de 0,5 m2, confeccionados com tela de nylon (malha 1 mm) e bojo com
profundidade de 20cm (Figura 1). Tubos de PVC flexíveis formaram os aros, suspensos a 90
cm do solo, a fim de evitar coleta de espécies herbáceas (Jesus et al. 2003, Araújo et al.
2004, Pivello et al. 2006).
As áreas A1 e A2 foram divididas em compartimento borda e interior para a
amostragem da chuva de sementes e nesses compartimentos foram aleatorizados nove pontos
para instalação de um coletor. Na área de pastagem sem intervenção (A3) foram
aleatorizados 18 pontos de coleta sem divisão de compartimento borda e interior por não se
tratar de uma área florestada (Anexo1).
Nos plantios 10 anos (A4) e 12 anos (A5), os coletores foram distribuídos nas
parcelas sorteadas, aproveitando o modelo de plantio já instalado. Embora o tamanho e forma
do plantio (200 x 50 m) indicassem um forte efeito de borda, foram observadas diferenças na
estrutura da vegetação como presença de capim e maior adensamento de lianas na interface
destes plantios com a área de pastagem. Então os plantios também foram divididos em
compartimento borda e interior, sendo sorteadas nove parcelas na borda e nove parcelas no
interior para instalação dos coletores (Anexo1).
26
Figura 1 – Coletor instalado na área 3 (matriz de pastagem).
Em cada área foram instalados 18 coletores, totalizando uma área amostral de 9,0
2
m por remanescente. Os cinco remanescentes somam um total de 90 coletores, resultando
uma área amostral de 45,0 m2.
27
Coleta
A chuva de sementes foi coletada mensalmente por um período de dois anos,
iniciado em outubro de 2006 a setembro de 2008. Os propágulos (frutos, sementes, plântulas
em início de desenvolvimento) depositados nos coletores, foram levados ao laboratório de
campo da Reserva Biológica de Poço das Antas para uma primeira triagem (separar os
propágulos de folhas, galhos, botões florais ou restos de insetos) e secagem em temperatura
ambiente.
Acondicionados em pequenos sacos plásticos, o material foi identificado com data,
área de coleta, número do coletor e localização (borda ou interior). Posteriormente, foi levado
ao laboratório de sementes do Jardim Botânico do Rio de Janeiro para separação, contagem e
identificação das sementes. Somente aquelas provavelmente viáveis (sem sinal de predação
ou que os frutos e sementes não estivessem vazios) e maiores que 1,0 mm foram
consideradas para análise (Grombone-Guarantini & Rodrigues 2002).
Identificação
Para identificação das espécies foram utilizadas chaves embasadas na morfologia de
frutos e sementes (Barroso et al. 1999), comparação do material triado com fotografias e/ou
desenhos esquemáticos (Barroso et al. 1984, Lorenzi, 1992, Barroso et al. 1999), comparação
com material em frutificação do Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e por
último, confirmação com especialistas do Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. A listagem de espécies vasculares da área de estudo (Lima et al. 2005) e o banco de
dados do RB foram referências adicionais que auxiliaram na determinação do material
coletado.
Algumas sementes foram colocadas para germinar em temperatura controlada no
laboratório de sementes para auxiliar na identificação. Algumas características morfológicas
indicativas de Família podem ser observadas na fase de plântula. A dificuldade deste
caminho é que não se tem conhecimento da fisiologia da maioria das espécies arbóreas
28
florestais e, muitas vezes, não se consegue quebrar a dormência ou não se conhece as
necessidades para germinação e desenvolvimento da plântula.
Paralelamente foram feitas coletas de espécies arbóreas e arbustivas em frutificação
ao redor dos coletores, para comparação com o material coletado da chuva de sementes.
Análise dos dados
Os dados analisados referem-se ao total de sementes registradas nos cinco
remanescentes estudados com 18 coletores cada (n = 90), em freqüência mensal durante dois
anos (24 coletas).
A chuva de sementes foi avaliada em termos de densidade relativa (%) de sementes
e riqueza de espécies. Foi calculada a densidade relativa de sementes da cada espécie por
área através da fórmula: DRi = 100 ni/N (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974 adotado por
Pivello et al. 2006), onde DRi representa a densidade relativa (%) de sementes da espécie i;
ni é o número de sementes da espécie i no remanescente considerado e N é número total de
sementes amostradas no remanescente considerado.
Para avaliar se existe diferença entre os remanescentes quanto à densidade relativa e a
riqueza de espécies da chuva de sementes acumuladas nos 24 meses de coleta, utilizou-se a
Análise de variância (ANOVA) com o Teste de Tukey a posteriori. Os 18 coletores dentro de
cada área amostral foram usados como réplicas.
Com base na morfologia do fruto e/ou semente, no conhecimento da espécie via
literatura (Lorenzi 1992, Barroso et al. 1999, Silva 2003) e na observação de campo, as
espécies identificadas na chuva de sementes foram classificadas quanto à forma de
crescimento, se árvore, arbusto ou lianas; quanto à síndrome de dispersão, se zoocórica,
anemocórica ou autocórica, senso Van der Pijl (1982) e quanto ao grupo ecológico, se
pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias ou clímax; segundo Budowisk (1965),
Leitão-Filho (1993), Ferreti et al. (1995).
As síndromes de dispersão das sementes observadas foram comparadas entre as áreas
pelo teste Qui-quadrado. O mesmo teste foi utilizado para comparar a forma de crescimento e
29
o grupo ecológico das espécies entre as mesmas. Em todos os casos, as análises foram feitas
tanto para riqueza das espécies quanto para abundância das sementes.
Resultados
Os resultados quanto à riqueza e densidade da chuva de sementes serão
apresentados para cada área amostrada, das áreas florestadas (A1 e A2) para a área de
pastagem (A3) e para as áreas plantadas (A4 e A5). Então, no final estes resultados serão
comparados para verificar a similaridade entre os mesmos e qual componente ou fator tem
mais influência nessa similaridade (síndrome de dispersão, hábito ou grupo de sucessão).
Área 1
Riqueza e densidade relativa
No período de coleta, de outubro de 2006 a outubro de 2008, foram registradas na
chuva de sementes desta área (A1) 68 espécies, dentre as quais sete foram identificadas ao
nível de família (Asteraceae/3, Leguminosae/2 e Myrtaceae/2), sete ao nível de gênero
(Fridericia, Dioscorea, Lacistema, Stigmaphyllon, Eugenia, Ceiba e Reissekia), 32 ao nível
de espécie (Anexo 2) e 22 morfo-espécies não foram identificadas (Tabela 1).
As 46 espécies identificadas foram distribuídas em 25 famílias, sendo as mais
representativas quanto ao número de espécies, as famílias Euphorbiaceae (Euphorbiaceae +
Peraceae) (5 sp), Bignoniaceae (4 sp), Fabaceae (4 sp), Myrtaceae (4 sp), Annonaceae (3 sp)
e Asteraceae (3 sp) (Tabela 1). O total de espécies identificadas em pelo menos um a mais
níveis taxonômicos (46) correspondeu a 67,6% das morfo-espécies coletadas.
30
Tabela 1 – Comparação dos resultados da chuva de sementes coletada nas áreas 1, 2, 3, 4 e
5, quanto à riqueza de espécies.
No. de espécies
No. de espécies identificadas
No. de espécies indeterminadas
Total de famílias
Famílias mais representadas:
Bignoniaceae
Fabaceae
Myrtaceae
Euphorbiaceae
Peraceae
Annonaceae
Asteraceae
Melastomataceae
Lacistemataceae
Malvaceae
Lauraceae
Meliaceae
Sapindaceae
Verbenaceae
Espécies zoocóricas (%)
arbóreas
arbustivas
lianas
indeterminadas
Espécies anemocóricas (%)
arbóreas
arbustivas
lianas
indeterminadas
Espécies autocóricas (%)
arbóreas
arbustivas
lianas
indeterminadas
Espécies indeterminadas (%)
arbóreas
A1
A2
A3
A4
A5
68
46
22
25
56
31
25
18
21
16
5
13
16
14
2
10
21
18
3
11
4 sp
4 sp
4 sp
3 sp
2 sp
3 sp
3 sp
2 sp
6 sp
3 sp
3 sp
2 sp
2 sp
2 sp
27 (58,7)
24 (52,2)
_
3 (6,5)
_
16 (34,8)
7 (15,2)
_
6 (13,1)
3 (6,5)
1 (2,2)
1 (2,2)
_
_
_
2 (4,3)
2 (4,3)
2 sp
2 sp
3 sp
2 sp
3 sp
2 sp
4 sp
2 sp
2 sp
9 (64,3)
8 (57,2)
1 (7,1)
_
_
5 (35,7)
2 (14,3)
_
1 (7,1)
2 (14,3)
_
_
_
_
_
_
_
10 (55,6)
8 (44,4)
2 (11,1)
_
_
7 (38,9)
4 (22,2)
_
1 (5,6)
2 (11,1)
1 (5,5)
1 (5,6)
_
_
_
_
_
2 sp
2 sp
2 sp
2 sp
14 (45,2)
10 (32,3)
2 (6,4)
2 (6,4)
_
14 (45,2)
5 (16,2)
_
6 (19,4)
3 (9,7)
2 (6,4)
2 (6,4)
_
_
_
1 (3,2)
1 (3,2)
9 (56,2)
7 (43,8)
2 (12,5)
_
_
7 (43,8)
2 (12,5)
_
2 (12,5)
3 (18,7)
_
_
_
_
_
_
_
31
Espécies arbóreas (%)
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
Espécies arbustivas (%)
zoocóricas
Espécies lianas (%)
zoocóricas
anemocóricas
Espécies indeterminadas (%)
anemocóricas
34 (73,9)
24 (70,6)
7 (20,6)
1 (2,9)
2 (5,9)
_
_
9 (19,6)
3 (33,3)
6 (66,7)
3 (6,5)
3 (100)
18 (58,1)
10 (55,6)
5 (27,8)
2 (11,1)
1 (5,5)
2 (6,4)
2 (100)
8 (25,8)
2 (25)
6 (75)
3 (9,7)
3 (100)
9 (56,2)
7 (77,8)
2 (22,2)
_
_
2 (12,5)
2 (100)
2 (12,5)
_
2 (100)
3 (18,8)
3 (100)
10 (71,4)
_
1 (7,2)
1 (100)
1 (7,2)
_
1 (100)
2 (14,2)
2 (100)
13 (72,2)
8 (61,5)
4 (30,8)
1 (7,7)
_
2 (11,1)
2 (100)
1 (5,6)
_
1 (100)
2 (11,1)
2 (100)
Espécies pioneiras (%)
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
Espécies secundárias iniciais
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
Espécies secundárias tardias
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
Espécies clímax
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
Espécies não classificadas
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
6 (13)
2 (33,3)
3 (50)
1 (16,7)
_
15 (32,6)
11 (73,3)
4 (26,7)
_
_
12 (26,1)
10 (83,3)
2 (16,7)
_
_
1 (2,2)
1 (100)
_
_
_
12 (26,1)
3 (25)
7 (58,3)
_
2 (16,7
7 (22,5)
3 (42,9)
3 (42,9)
1 (14,2)
_
9 (29,1)
5 (55,6)
3 (33,3)
1 (11,1)
_
5 (16,1)
3 (60)
2 (40)
_
_
1 (3,2)
1 (100)
_
_
_
9 (29,1)
2 (22,2)
6 (66,7)
_
1 (11,1)
7 (43,8)
4 (57,1)
3 (42,9)
_
_
6 (37,5)
4 (57,1)
3 (42,9)
_
_
1 (6,2)
1 (100)
_
_
_
_
_
_
_
_
2 (12,5)
_
2 (100)
_
_
8 (57,2)
5 (62,5)
3 (37,5)
_
_
5 (35,7)
4 (80)
1 (20)
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
_
1 (7,1)
_
1 (100)
_
_
9 (50)
5 (55,6)
3 (33,3)
1 (11,1)
_
6 (33,3)
5 (83,3)
1 (16,7)
_
_
2 (11,1)
1 (50)
1 (50)
_
_
_
_
_
_
_
1 (5,6)
_
1 (100)
_
_
8 (80)
2 (20)
_
32
As sementes identificadas representaram 99,49% do total de 19741 sementes
coletadas (91,39 sementes/m2). As sementes de espécies não identificadas corresponderam a
apenas 0,51% das sementes coletadas (Tabela 2).
Tabela 2 - Comparação dos resultados da chuva de sementes coletada nas áreas 1, 2, 3, 4 e 5,
quanto à abundância de sementes.
No. de sementes
2
No. de sementes/m
No. de sem identificadas
Sem identificadas (%)
No.de sem ñ ident
Sem ñ identificadas (%)
Famílias mais abundantes:
Melastomataceae
Asteraceae
Lacistemataceae
Rhamnaceae
Bignoniaceae
Myrtaceae
Verbenaceae
Urticaceae
A1
A2
A3
A4
A5
19741
3154
5544
4226
6245
91,39
19640
99,49%
101
0,51%
14,6
3060
97,02%
94
2,98%
25,66
5524
99,64%
20
0,36%
19,56
4224
99,95%
2
0,05%
28,91
6233
99,81%
12
0,19%
61,47%
29,43%
3,54%
11,98%
45,60%
12,27%
9,83%
6,21%
26,38%
61,05%
4,65%
26,99%
46,79%
43,34%
61,45%
Síndrome de dispersão:
Sementes zoocóricas
arbóreas
13359
(68,0%)
13355
(67,95%)
arbustivas
lianas
indeterminadas
Sementes anemocóricas
arbóreas
lianas
_
4
(0,02%)
_
6125
(31,2%)
174
(0,9%)
141
949
(31,0%)
907
(29,6%)
40
(1,3%)
2
(0,07%)
_
2105
(68,8%)
212
(6,9%)
455
5249
(95,0%)
2841
(51,4%)
2408
(43,6%)
3100
(73,4%)
3097
(73,3%)
3 (0,1%)
2576
(41,33%)
2571
(41,2%)
5
(0,1%)
_
_
275
(5,0%)
7
(0,1%)
10
_
_
1124
(26,6%)
1064
(25,2%)
3
_
_
3656
(58,66%)
1645
(26,4%)
1686
33
indeterminadas
Sementes autocóricas
arbóreas
Sementes indeterminadas
arbóreas
Forma de crescimento:
Sementes de esp. arbóreas
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
indeterminadas
Sem de espécies arbustivas
zoocóricas
Sem de espécies de lianas
zoocóricas
anemocóricas
Sem não caracterizadas
anemocóricas
indeterminadas
Grupo ecológico:
Sem de espécies pioneiras
zoocóricas
anemocóricas
(0,7%)
5810
(29,6%)
151
(0,77%)
151
(0,8%)
5
(0,03%)
(14,9%)
1438
(47%)
5
(0,2%)
5
(0,2%)
1
(0,03%)
1
(0,03%)
(0,2%)
258
(4,7%)
57 (1,3%)
_
_
_
_
(27,0%)
325
(5,2%)
1
(0,02%)
1
(0,02%)
_
_
_
_
_
_
2848
(51,37%)
2841
(99,75%)
7
(0,25%)
_
4161
(98,46%)
3097
(74,43%)
1064
(25,57%)
_
_
_
4217
(67,53%)
2571
(60,97%)
1645
(39,01%
1
(0,02%)
_
145
(0,73%)
4
(2,76%)
141
(97,24%)
5911
(29,94%)
5810
(98,29%)
101
(1,71%)
1125
(35,67%)
907
(80,63%)
212
(18,84%)
5
(0,44%)
1
(0,09%)
40
(1,27%)
40
(100%)
457
(14,49%)
2
(0,44%)
455
(99,56%)
1532
(48,57%)
1438
(93,86%)
94
(6,14%)
2408
(43,43%)
2408
(100%)
10
(0,18%)
_
3
(0,07%)
3
(100%)
3
(0,07%)
_
5
(0,08%)
5
(100%)
1686
(26,99%)
_
10
(100%)
278
(5,02%)
258
(92,81%)
20
(7,19%)
3
(100%)
59
(1,40%)
57
(96,61%)
2
(3,39%)
1686
(100%)
337
(5,40%)
325
(96,44%)
12
(3,56%)
6138
(31,09%)
177
(2,88%)
5810
1880
2726
(59,61%) (49,17%)
438
2468
(23,30%) (90,54%)
1438
258
3834
(90,72%)
2773
(72,33%)
1061
1943
(31,11%)
221
(11,37%)
1721
5 (0,03%)
13685
(69,33%)
13355
(97,59%)
174
(1,27%)
151
(1,10%)
5
(0,04%)
_
_
(0,1%)
34
autocóricas
Sem de espécies sec iniciais
zoocóricas
anemocóricas
autocóricas
Sem de espécies sec tardias
zoocóricas
anemocóricas
Sem de espécies clímax
zoocóricas
Sem de esp. não classificadas
zoocóricas
anemocóricas
indeterminadas
(94,66%)
151
(2,46%)
13235
(67,04%)
13080
(98,83%)
155
(1,17%)
_
96
(0,49%)
82
(85,42%)
14
(14,58%)
16
(0,08%)
16
(100%)
256
(1,30%)
4
(1,56%)
146
(57,03%)
106
(41,41%)
(76,49%)
4
(0,21%)
417
(13,22%)
408
(97,84%)
8
(1,92%)
1
(0,24%)
293
(9,29%)
89
(30,38%)
204
(69,62%)
12
(0,38%)
12
(100%)
552
(17,50%)
2
(0,36%)
455
(82,43%)
95
(17,21%)
(9,46%)
_
(27,67%)
_
194
(3,50%)
187
(96,39%)
7
(3,61%)
_
387
(9,16%)
327
(84,50%)
60
(15,50%)
_
2594
(46,79%)
2594
(100%)
_
_
_
_
4
(0,06%)
3
(75%)
1
(25%)
_
_
_
_
30
(0,54%)
_
5
(0,12%)
_
1698
(27,19%)
_
10
(33,33%)
20
(66,67%)
3
(60%)
2
(40%)
1686
(99,29%)
12
(0,71%)
_
_
(88,57%
1
(0,06%)
2600
(41,64%)
2352
(90,46%)
248
(9,54%)
_
Quanto à densidade relativa das sementes, duas famílias se destacaram:
Melastomataceae representada por uma única espécie, Miconia cinammomifolia (DC.
Naudim, com 61,47% das sementes (N = 19741) e Asteraceae, representada por três espécies
com 29,43% das sementes (N = 19741). A seguir está a família Lacistemataceae com 3,54%,
representada pelas espécies Lacistema sp (2,65%) e Casearia sylvestris SW. (0,89%) (Figura
2).
35
Espécies
indet_97
X. sericea
T. serratifolia
T. martiana
Stigmaphyllon sp.
S. verticillata
S. leucanthum
S. guianensis
S. globulifera
Reissekia sp.
R. dolabripetala
P. trigonia
P. schomburgkiana
P. heteranthera
Ocotea sp.
Myrtaceae 2
Myrtaceae 1
M. piriri
M. frondosus
M. fistulifera
M. coriacea
M. cinnamomifolia
Lacistema sp.
Indet_96
Indet_95
Indet_94
Indet_91
Indet_88
Indet_86
Indet_81
Indet_79
Indet_70
Indet_68
Indet_65
Indet_61
Indet_58
Indet_56
Indet_47
Indet_44
Indet_42
Indet_40
Indet_39
Indet_36
Indet_31
H. heptaphyllus
G. sellowiana
Fridericia sp.
Fabaceae 3
Fabaceae 2
F. pilosa
Eugenia 2
E. pisiformes
Dioscorea sp.
D. lateriflora
Ceiba sp.
C. triplinerve
C. sylvestris
C. racemosa
C. nodosa
C. fruticosum
C. erianthos
C. brasiliense
Asteraceae1
Asteraceae 3
Asteraceae 2
A.aculeatissimum
A. pyrifolia
A. floribunda
0
20
40
60
80
Abundância relativa (%)
100
Figura 2 - Abundância relativa das sementes (%) por espécie coletadas na Área 1.
Síndrome de dispersão e forma de crescimento das espécies
Das 46 espécies identificadas na chuva de sementes, 58,7% apresentaram síndrome
de dispersão zoocórica, 34,8% apresentaram síndrome anemocórica e 2,2% síndrome
autocórica. Do total, 4,3% das espécies não puderam ser determinadas. Quanto à forma de
crescimento, 73,9% das espécies corresponderam às arbóreas, 19,6% às lianas e 6,5% não
puderam ser determinadas (Tabela 1).
36
Do total de sementes identificadas (19640), 68% corresponderam à síndrome
zoocórica, 31,2% à síndrome anemocórica, 0,77% corresponderam à síndrome autocórica e
0,03% das sementes permaneceram com síndrome indeterminada. Quanto à forma de
crescimento, 69,3% das sementes identificadas corresponderam a espécies arbóreas, 0,7%
corresponderam às lianas e 30% não foram caracterizadas (Tabela 2).
A zoocoria predominou na forma de crescimento arbórea com 70,6% das espécies,
a anemocoria correspondeu a 20,6% das espécies arbóreas seguida pela autocoria
representada por uma espécie (2,9%). As espécies arbóreas sem síndrome determinada
corresponderam a 5,9% das espécies (Tabela 1; Figura 3A).
Já nas lianas as espécies anemocóricas corresponderam a 66,7% enquanto as
zoocóricas a 33,3%. Dentre as de forma de crescimento indeterminada, 100% das espécies
eram anemocóricas pertencentes à família Asteraceae.
Quanto à abundância relativa das sementes, nas espécies arbóreas predominou a
síndrome de dispersão zoocórica com 97,6% das sementes, seguida pelas anemocóricas
(1,2%) e autocóricas (1,1%). As sementes indeterminadas corresponderam a 0,1% (Figura
3B). Já nas lianas predominou a síndrome anemocórica com 97,2% das sementes enquanto a
zoocórica correspondeu a apenas 2,8% das sementes. Quanto à forma de crescimento
indeterminada, a anemocoria correspondeu a 98,3% das sementes (Asteraceae) e síndrome
indeterminada a 1,7%.
100
Número de espécies (%)
90
80
70
60
50
40
Síndrome de dispersão
30
20
10
0
Arbóreo
Indet
Hábito
Liana
Anemocórica
Autocórica
Indet
Zoocórica
(A)
37
100
Número de sementes (%)
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Arbóreo
Indet
Hábito
Liana
Anemocórica
Autocórica
Indet
Zoocórica
(B)
Figura 3 – Número de espécies (A) e número de sementes (B) distribuídos quanto à
síndrome de dispersão nas diferentes categorias de forma de crescimento na Área 1.
Grupo ecológico das espécies
Sementes provenientes de espécies secundárias iniciais foram dominantes na chuva
de sementes, correspondendo a 13235 sementes (67,0%) e a 15 espécies (32,6%). As
pioneiras corresponderam a 6138 sementes (31,1%) e a seis espécies (13%). As secundárias
tardias corresponderam a 96 sementes (0,5%) e a 12 espécies (26,1%) e clímax a 16 sementes
(0,1%) e a uma espécie (2,2%). As não classificadas corresponderam a 256 sementes (1,3%)
e a 12 espécies (26,1%) (Figuras 4A e 4B).
A diferença proporcional entre a zoocoria e anemocoria foi maior para as espécies
secundárias tardias (10/2) do que para as espécies secundárias iniciais (11/4). Já para as
pioneiras, houve predomínio das espécies anemocóricas (2/3) e somente neste grupo
ecológico foram registradas sementes de espécies autocóricas (Tabela 1).
38
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
ím
Cl
i
l
a
sif
dia
cia
eir
ini
ta r
las
on
i
c
c
c
P
o
Se
Se
Nã
ax
Grupo ecológico
(A)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
a
ifi
ial
ax
dia
eir
ss
ím
ar
nic
ion
cla
Cl
ci
ct
P
e
e
o
S
S
Nã
Grupo ecológico
(B)
Figura 4 – Percentual de espécies (A) e de sementes (B) classificadas de acordo com o grupo
ecológico (GE) na Área 1.
Do total de sementes provenientes de espécies pioneiras, 177 (2,9%) foram
provavelmente dispersas por frugívoros (Pera heteranthera e Casearia sylvestris), 151
(2,5%), o meio de dispersão foi autocórico (Mabea fistulifera), e 5810 (94,7%) por agente
abiótico (Asteraceae). Das espécies secundárias iniciais, 13080 (98,8%) sementes foram
provavelmente dispersas por frugívoros (maior abundância de espécie M. cinnamomifolia) e
155 (1,17%) por agente abiótico. De espécies secundárias tardias, 82 (85,4%) provavelmente
39
por frugívoros e 14 (14,6%) por agente abiótico. Dentre as 256 sementes não classificadas
quanto ao grupo ecológico, 146 (57%) sementes corresponderam à dispersão anemocórica,
na maioria proveniente de lianas, que são difíceis de serem enquadradas nesta categoria, e
quatro (1,6%) sementes corresponderam à dispersão zoocórica, provenientes também de
lianas (Tabela 2, Figura 5).
100
80
60
40
20
0
ia
al
sif
ax
ira
ici
as
ím
ne
ard
n
l
l
i
o
c
i
C
ct
c
o
P
e
e
S
S
Nã
Anemocórica
Autocórica
Indet
Zoocórica
Grupo ecológico
Figura 5 – Número de sementes (%) distribuído quanto à síndrome de dispersão nas
diferentes categorias de grupo ecológico das espécies.
Área 2
Na chuva de sementes desta Área foi registrada a ocorrência de 56 espécies
distribuídas em 18 famílias. Cinco espécies foram identificadas ao nível de família
(Asteraceae/3, Fabaceae/1, Melastomataceae/1), seis ao nível de gênero (Anexo 2) e 20
espécies. Vinte e cinco morfoespécies (44,6% das espécies) não puderam ser identificadas
(Tabela 1). Sementes identificadas ao nível de espécie, gênero ou família contribuíram com
40
97% da chuva de sementes (3060 sementes) e as não identificadas com 2,9% (94 sementes).
Na chuva de sementes foram coletadas 3154 sementes (14,6 sementes/m2) (Tabela 2).
As famílias Fabaceae, Melastomataceae e Asteraceae foram as mais representadas,
com seis, três e três espécies respectivamente, seguidas das famílias representadas por duas
espécies: Bignoniaceae, Lauraceae, Meliaceae e Sapindaceae (Tabela 1). A família
Asteraceae, com 45,6% das sementes, foi a mais abundante, seguida das famílias
Lacistemataceae, com abundância relativa de 12,3%, Melastomataceae, com abundância
relativa de 11,9%, Rhamnaceae (9,8%) e Bignoniaceae (6,2%) (Tabela 2).
A espécie Asteraceae 1 (não identificada ao nível de gênero) foi responsável pela
elevada abundância da família Asteraceae e a espécie Casearia sylvestris pela elevada
Espécies
abundância da família Lacistemataceae (Figura 6).
indet_16
T. serratifolia
T. martiana
Stigmaphyllon sp.
Serjania sp.
S. guianensis
Reissekia sp.
P. trigonia
P. rohrii
P. grandiflorum
P. gonoacantha
Ocotea sp.
O. odorifera
Melastomataceae 1
M. prasina
M. coriacea
M. cinnamomifolia
L. cultratus
Indet_65
Indet_30
Indet_27
Indet_26
Indet_25
Indet_23
Indet_22
Indet_21
Indet_20
Indet_19
Indet_18
Indet_17
Indet_14
Indet_13
Indet_11
Indet_10
Indet_09
Indet_08
Indet_06
Indet_04
Indet_03
Indet_02
Indet_01
Indet_00
H. heptaphyllus
G. guidonia
Fabaceae 6
F. pilosa
Eugenia 1
Dioscorea sp.
D. lateriflora
C. sylvestris
Asteraceae 4
Asteraceae 2
Asteraceae 1
A. pyrifolia
A. polycephala
A. integrifolia
0
20
40
60
80
100
Figura 6 - Abundância relativa das sementes (%) por espécie coletadas na Área 2.
41
de dispersão zoocórica, 45,2% síndrome de dispersão anemocórica, 6,4% síndrome
autocórica e 3,2% permaneceram com síndrome indeterminada. Dentre as espécies
zoocóricas predominou a forma de crescimento arbórea (32,3% das espécies identificadas),
enquanto nas espécies anemocóricas houve predomínio das lianas (19,4% das espécies
identificadas) e 9,7% destas espécies (anemocóricas) não puderam ter o hábito identificado
(Tabela 1).
Quanto à forma de crescimento, a arbórea foi predominante com 58,1% das
espécies. As lianas representaram 25,8%, as arbustivas 6,4% e as indeterminadas 9,7%
(Tabela 1)
Do total de sementes identificadas, 31,0% apresentaram síndrome de dispersão
zoocórica, 68,8% apresentaram síndrome anemocórica, 0,2% apresentaram síndrome
autocórica e 0,03% permaneceram indeterminadas. Quanto à forma de crescimento, 35,7%
das sementes identificadas foram provenientes de árvores, 1,2% de arbustos, 14,5% de lianas
e, 48,6% não tiveram hábito caracterizado (Tabela 2).
A zoocoria predominou na forma de vida arbórea correspondendo a 55,6% das
espécies desta categoria. A anemocoria correspondeu a 27,8%, seguida pela autocoria com
11,1% das espécies. As espécies arbóreas com síndrome indeterminada corresponderam a
5,5%. Nas lianas, as espécies anemocóricas corresponderam a 75,0%, enquanto as zoocóricas
a 25,0%. Na forma de vida arbustiva, 100% das espécies eram zoocóricas (Aegiphila
integrifolia, Melastomataceae 1). Dentre as de forma de crescimento indeterminado, 100%
das espécies eram anemocóricas representadas pela família Asteraceae (Figura 7A).
Quanto à abundância relativa, nas espécies arbóreas predominou a síndrome de
dispersão zoocórica com 80,6% das sementes, seguida pelas anemocóricas (18,9%) e
autocóricas (0,4%). As sementes indeterminadas corresponderam a 0,1%. Nas lianas, a
síndrome anemocórica foi predominante, com 99,6% das sementes, enquanto a zoocórica
correspondeu a apenas 0,4% das sementes. Quanto à forma de crescimento não caracterizada,
a anemocoria correspondeu a 100% das sementes identificadas (Asteraceae) (Figura 7B).
42
100
80
60
40
20
0
bó
Ar
a
re
bu
Ar
sti
va
e
Ind
t
n
Lia
a
Anemocórica
Autocórica
Indet
Zoocórica
Forma de crescimento
(A)
100
80
60
40
20
0
re
bó
Ar
a
s
bu
Ar
tiv
a
Ind
et
Lia
na
Anemocórica
Autocórica
Indet
Zoocórica
(B)
Figura 7 - Número de espécies (A) e número de sementes (B) distribuídos quanto à síndrome
de dispersão nas diferentes categorias de forma de crescimento na Área 2.
43
Sementes provenientes de espécies pioneiras predominaram na chuva de sementes,
correspondendo a 1880 sementes (59,61%) e a sete espécies (22,5%). As secundárias iniciais
corresponderam a 417 sementes (13,22%) e a nove espécies (29,1%). As secundárias tardias
corresponderam a 293 sementes (9,29%) e a cinco espécies (16,1%). As sementes de espécies
clímax foram representadas por uma espécie (3,2%) correspondendo a 12 sementes (0,38%)
coletadas. As não classificadas quanto ao grupo ecológico corresponderam a 552 sementes
(17,50%) e a nove espécies (29,1%), sendo 455 sementes de espécies anemocóricas (83,43%)
correspondentes em sua maioria às lianas, assim como sementes zoocóricas (0,36%) e as
indeterminadas com 95 sementes (3,02%) (Figura 8A e 8B)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
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a
al
ax
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n
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l
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o
i
C
c
c
o
P
Se
Se
Nã
Grupo ecológico
(A)
44
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
al
sif
ax
ira
dia
ici
as
ím
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ar
l
n
l
i
t
c
o
i
C
c
c
o
P
Se
Se
Nã
Grupo ecológico
(B)
Figura 8 - Percentual de espécies (A) e de sementes (B) classificadas de acordo com o grupo
ecológico (GE) na Área 2.
A proporção entre zoocoria e anemocoria para espécies pioneiras foi equilibrada (de
3/3), no entanto foram registradas na chuva de sementes seis espécies de lianas anemocóricas
não classificadas quanto ao grupo sucessional. 14,2% corresponderam a espécies autocóricas
nesta categoria. Para as secundárias iniciais a proporção entre zoocoria e anemocoria foi de 5
(55,6%)/3(33,3%) e autocóricas corresponderam a 11,1% das espécies desta categoria. Para
as secundária tardias foi de 3 (60%)/2 (40%). Não houve registro de espécies autocóricas
nesta categoria. A categoria espécies clímax foi representada por uma espécie (100%) de
síndrome de dispersão zoocórica. Dentre as espécies não classificadas quanto ao grupo
ecológico, 22,2% apresentaram síndrome provavelmente zoocórica, 66,7%, síndrome
anemocórica. 11,1% permaneceram indeterminadas quanto à síndrome de dispersão (Figura
9A).
Do total proveniente de espécies pioneiras (1880 sementes), 438 sementes (23,3%)
apresentaram característica para síndrome zoocórica, quatro (0,2%) para autocórica e 1438
(76,5%) para dispersão abiótica. Dentre as espécies secundárias iniciais (417), 408 sementes
(97,8%) apresentaram características para síndrome zoocórica, 1 (0,2%) para autocórica e 8
45
(2,0%) para dispersão abiótica. Das secundárias tardias (293), 89 sementes (30,4%)
apresentaram características para síndrome de zoocoria, 204 (69,6%) para dispersão abiótica.
As sementes da única espécie clímax registrada na chuva de sementes desse remanescente
apresentou características para a zoocoria (12 sementes ou 100%). Das sementes não
classificadas quanto ao grupo ecológico 2 (0,36%) apresentaram características de síndrome
zoocórica (lianas), 455 de síndrome anemocórica (maioria lianas) e 95 (17,21%) não foram
identificadas (Figura 9B).
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Anemocórica
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Zoocórica
Grupo ecológico
(A)
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Se
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Anemocórica
Autocórica
Indet
Zoocórica
Grupo ecológico
(B)
Figura 9 – Número de espécies (%) (A) e número de sementes (%) (B) distribuídos quanto à
síndrome de dispersão nas diferentes categorias de grupo ecológico na Área 2.
46
Área 3
Nesta área foram registradas na chuva de sementes 21 espécies distribuídas em 13
famílias (Tabela 1). Dentre as espécies coletadas, três foram identificadas ao nível de família
(Asteraceae), duas ao nível de gênero (Lacistema sp. e Reissekia sp.) (Anexo 2) e cinco
morfo-espécies não foram identificadas. As sementes identificadas representaram 99,6% do
total de 5544 coletadas (25,7 sementes/m2). As espécies não identificadas correspondem a
0,4% das sementes coletadas (Tabela 2).
As famílias mais representadas foram Asteraceae (3 espécies) e Lacistemataceae (2
espécies) (Tabela 1). No entanto, quanto ao número de sementes, as famílias mais abundantes
foram Myrtaceae representada por uma única espécie (Psidium guineense), que representou
46,8% das sementes, Verbenaceae com 43,3% (Lantana camara) e Asteraceae com 4,7%
(Tabela 2).
Duas espécies (Psidium guineense e Lantana camara) contribuíram com 4997
sementes (90,1%) do total coletado (Figura 10).
V. polygama
S. leucanthum
Reissekia sp.
P. guineense
P. grandiflorum
M. nobilis
Espécies
M. coriacea
Lacistema sp.
L. camara
Inde_5
Inde_4
Inde_3
Inde_2
Inde_10
G. guidonia
C. sylvestris
C. biserrata
Asteraceae 3
Asteraceae 2
Asteraceae 1
A. pyrifolia
0
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100
Figura 10 – Abundância relativa (%) por espécie das sementes coletadas na Área 3.
47
A soma das espécies da família Asteraceae correspondeu a 258 sementes (4,6%),
seguidas por Myrsine coriacea com 93 sementes (1,7%), Margaritaria nobilis com 58
sementes (1,1%), Lacistema sp., com 50 sementes (0,9%) e Guarea guidonia com 43
sementes (0,8%). As demais espécies apresentaram uma densidade pouco expressiva na
chuva de sementes amostrada (Figura 10).
de dispersão zoocórica e 43,8% síndrome de dispersão anemocórica (Tabela 1).
Dentre as espécies zoocóricas, predominou a forma de crescimento arbórea (43,8%
das espécies identificadas) com as arbustivas correspondendo somente a 12,5%. Nas
anemocóricas as espécies com forma de crescimento indeterminada corresponderam a 18,8%,
as lianas a 12,5% e as arbóreas a 12,5% (Tabela 1).
Das espécies identificadas na chuva de sementes, 56,2% apresentaram forma de
crescimento arbórea; 12,5% arbustiva e, 12,5% corresponderam às lianas. 18,8% das espécies
não foram caracterizadas quanto à forma de crescimento (Tabela 1). No entanto, em termos
de abundância relativa, as árvores correspondem a 51% das sementes e os arbustos a 43%
(Tabela 2).
Dentre as espécies arbóreas, 77,78% corresponderam à síndrome zoocórica; das
espécies arbustivas, 100% corresponderam às zoocóricas e das lianas 100% corresponderam
às anemocóricas. Dos 18,8% das espécies indeterminadas quanto à forma de crescimento,
100% corresponderam à síndrome anemocórica (Figura 11A).
Quanto ao número de sementes, dentre as espécies arbóreas houve a predominância
da zoocoria (99,8%), sendo Psidium guineense SW a espécie mais abundante (91,08%). A
síndrome anemocórica representou apenas 0,2 % das sementes nessa categoria. Dentre as
espécies arbustivas 100% das sementes foram zoocóricas, com maior representatividade da
espécie Lantana camara L (99,8%). Quanto às indeterminadas, as anemocóricas
representaram 92,8% das sementes, sendo todas Asteraceae. As indeterminadas
corresponderam a 7,2% das sementes (Figura 11B).
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Indeterminada
Zoocórica
(A)
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(B)
Figura 11 - Número de espécies (A) e número de sementes (B) distribuídos quanto à
As espécies zoocóricas pioneiras e zoocóricas secundárias iniciais apresentaram o
mesmo número de espécies, 4 (57,1%), assim como as anemocóricas pioneiras e
anemocóricas secundárias iniciais com três espécies (42,9%). As secundárias tardias foram
representadas por uma espécie zoocórica, correspondendo a 100% desta categoria de grupo
49
ecológico. Das espécies indeterminadas, 2 (100% das espécies) apresentaram síndrome de
dispersão anemocórica (figura 12A).
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
Grupo ecológico
(A)
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
Grupo ecológico
(B)
Figura 12 – Número de espécies (%) (A) e de sementes (%) (B) distribuídos quanto à
síndrome de dispersão nas diferentes categorias de grupo ecológico na Área 3.
Somando todas as espécies pioneiras, independentemente da síndrome de dispersão,
estas corresponderam a 44% das espécies, seguidas das secundárias iniciais correspondendo a
38%. As tardias corresponderam a 6% e as não classificadas a 12% (Tabela 1).
50
As sementes de espécies pioneiras predominaram nesta área, em início de sucessão,
correspondendo a 2726 sementes (49,2%) entre zoocóricas e anemocóricas. As espécies
secundárias tardias corresponderam a 2594 sementes (46,8%), sendo representada por uma
única espécie, Psidium guineense SW. As espécies secundárias iniciais corresponderam a
194 sementes (3,5%) e as espécies não classificadas corresponderam a 30 sementes (0,54%)
(Tabela 2).
Dentre as sementes de espécies pioneiras (2726), as sementes de espécies
zoocóricas predominaram, correspondendo a 2468 sementes (90,5%) e as anemocóricas
corresponderam a 258 sementes (9,5%). Nas secundárias iniciais (194 sementes)
predominaram as espécies de dispersão zoocóricas correspondendo a 187 sementes (96,4%).
As espécies de dispersão anemocórica corresponderam a 7 sementes (3,6%). Nas espécies
secundárias tardias houve predomínio das espécies de dispersão zoocórica com 2594
sementes (100%). Dentre as sementes de espécies não classificadas, 33,3% corresponderam a
sementes de espécies anemocóricas e 66,7% a espécies indeterminadas (Figura 12B).
Área 4 - Plantio (10 anos)
Nesta área foi registrada a ocorrência de 16 espécies na chuva de sementes,
distribuídas em dez famílias. Duas espécies foram identificadas em nível de família e duas
não puderam ser identificadas (12,5%). A família Melastomataceae foi representada por três
espécies, seguida pela Verbenaceae e Asteraceae com duas espécies respectivamente (Tabela
1). Sementes identificadas em nível de espécie, gênero ou família contribuíram com 99,95%
da chuva de sementes (4224 sementes) e as não identificadas com 0,05% (2 sementes)
(Tabela 2).
De um total de 4226 sementes coletadas (19,56 sementes/m2), a família Urticaceae
apresentou maior abundância relativa (61,4%) representada por um único gênero (Cecropia
sp.), seguida da família Melastomataceae (26,4%) (Tabela 2). Nesta família a espécie
Tibouchina granulosa, com um total de 1004 propágulos, correspondeu a 24,0% do total de
sementes amostradas. As demais famílias, Meliaceae (Guarea guidonia) apresentou
51
abundância relativa de 5,3%; Fabaceae (Inga edulis), de 2,7%; Malvaceae (Pseudobombax
grandiflorum), de 1,4%; Asteraceae (Asteraceae 1 e Astaraceae 2), de 1,3% e Myrsinaceae
(Myrsine coriacea), de 1,1% (Figura 13)
T. granulosa
Siparuna sp.
P. grandiflorum
M. serrulata
M. prasina
Espécies
M. coriacea
L. camara
Inde_17
Inde_16
I. edulis
G. guidonia
Cecropia sp.
C. myrianthum
Asteraceae 2
Asteraceae 1
A. pyrifolia
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100
52
Das espécies identificadas coletadas na chuva de sementes, 71,4% apresentaram
forma de crescimento arbórea; 7,2% arbustiva e, 7,2% corresponderam às lianas, sendo
14,2% das espécies não caracterizadas quanto à forma de crescimento (Tabela 1). No entanto,
em termos de abundância relativa, as sementes das espécies arbóreas corresponderam a
98,5% (4161 sementes) e das espécies arbustivas a 0,07% (3 sementes) assim como das
lianas, também com 0,07% (3 sementes). As sementes não identificadas quanto à forma de
crescimento corresponderam a 1,4% (59 sementes) (Tabela 2).
Dentro de cada categoria de forma de crescimento, a síndrome zoocórica
predominou nas espécies arbustivas (100% das espécies) e arbóreas (80% das espécies). A
anemocoria ocorreu nas espécies arbóreas (20%), lianas (100%) e indeterminadas quanto à
forma de crescimento (100%) (Asteraceae)(Figura 14A)
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(A)
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na
Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(B)
Figura 14 – Número de espécies (%) (A) e número de sementes (%) (B) distribuídos quanto
à síndrome de dispersão nas diferentes categorias de forma de crescimento na Área 4.
Quanto ao número de sementes, as sementes anemocóricas foram as mais
abundantes em lianas (100% das sementes) e em indeterminadas (96,6% das sementes); entre
as espécies arbustivas, 100% das sementes foram zoocóricas. Já nas espécies arbóreas
ocorreram 74,4% de sementes zoocóricas e 25,6% de sementes anemocóricas. As espécies
indeterminadas corresponderam a 3,4% (Figura 14B).
Nesta área de plantio as espécies pioneiras predominaram, correspondendo a 57,2%
das espécies classificadas quanto ao grupo de sucessão. As secundárias iniciais
corresponderam a 35,7% das espécies, não havendo registro de espécies secundárias tardias e
clímax. Espécies não classificadas quanto ao grupo ecológico corresponderam a 7,1%
(Tabela 1).
54
Quanto à abundância de sementes, houve também predomínio das espécies
pioneiras com 90,7% das sementes. As secundárias iniciais corresponderam a 9,2% e as não
classificadas a 0,1% (Tabela 2).
Nas espécies pioneiras houve predomínio da síndrome zoocórica, correspondendo a
62,5% das espécies e a 72,3% das sementes. As espécies anemocóricas corresponderam a
37,5% das espécies e a 27,6% das sementes. Nas espécies secundárias iniciais também
predominou a síndrome zoocórica, correspondendo a 80,0% das espécies e a 84,5% das
sementes. As espécies anemocóricas corresponderam a 20% das espécies e a 15,5% das
sementes. Nas espécies identificadas não classificadas quanto ao grupo ecológico houve
predomínio da síndrome anemocórica (100% das espécies e 60% das sementes). Os 40%
restante corresponderam às sementes não identificadas (Figuras 15A e 15B).
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Grupo ecológico
Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(A)
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
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Grupo ecológico
(B)
Figura 15 – Número de espécies (%) (A) e número de sementes (%) (B) distribuídos quanto
à síndrome de dispersão nas diferentes categorias de grupo ecológico na Área 4.
Área 5 - Plantio (12 anos)
Nesta área de plantio foi registrada a ocorrência de 21 espécies na chuva de
sementes distribuídas em onze famílias. Apenas duas espécies foram identificadas em nível
de família e três outras não puderam ser identificadas (14,3% das espécies) (Tabela 1). A
família Melastomataceae foi a mais representada, com quatro espécies, seguida pelas famílias
Bignoniaceae, Asteraceae, Fabaceae e Verbenaceae (estas representadas por duas espécies
respectivamente) (Anexo 2). Sementes identificadas em nível de espécie, gênero ou família
contribuíram com 99,8% da chuva de sementes (6233 sementes) e as não identificadas com
0,2% (12 propágulos) (Tabela 2).
Do
total
de
6245
sementes
(28,9
sementes/m2)
coletadas,
a
família
Melastomataceae apresentou maior abundância relativa (61,1%), predominando as espécies
Miconia serrulata (59,3% da família) e Tibouchina granulosa (36,6% da família) (Figura
16).
56
A familia Rhamnaceae foi a segunda mais abundante, representada por um único
gênero, Reissekia sp. (26,9%), seguida pelas famílias Asteraceae (5,2%), Malvaceae (2,4%) e
Bignoniaceae (1,6%).
T. granulosa
S. leucanthum
S. guianensis
Reissekia sp.
P. grandiflorum
Myrtaceae 3
Espécies
M. serrulata
M. prasina
M. coriacea
M. bimucronata
L. camara
Inde_24
Inde_20
Inde_19
I. edulis
H. heptaphyllus
G. guidonia
C. myrianthum
C. biserrata
Asteraceae 2
Asteraceae 1
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100
Das espécies identificadas na chuva de sementes, 10 (55,6%) corresponderam às
espécies zoocóricas, 7 (38,9%) às espécies anemocóricas e uma (5,5%) à espécie autocórica
(Mimosa bimucronata) (Tabela1). Sementes de espécies zoocóricas corresponderam a 41,3%
das espécies identificadas (2576 sementes), de anemocóricas a 58,7% (3656 sementes) e de
autocóricas a 0,02% (1 semente) (Tabela 2).
Das espécies amostradas e identificadas na chuva de sementes, 13 (72,2% das
espécies) apresentaram forma de crescimento arbórea, duas (11,1%) apresentaram forma de
57
crescimento arbustiva e uma (5,6%) correspondeu às lianas. Do total de espécies
identificadas, duas (11,1%) não foram caracterizadas quanto à forma de crescimento (Tabela
1). Em termos de abundância relativa, as espécies arbóreas corresponderam a 4217 sementes
(67,5%), as arbustivas a cinco sementes (0,1%) e as lianas a 1686 sementes (26,9%) (Tabela
2).
Dentro de cada categoria de forma de crescimento, a síndrome zoocórica
predominou nas espécies arbustivas (100% das espécies) e nas arbóreas (61,5%). Já a
síndrome anemocórica predominou nas lianas (100,0% das espécies), ocorreu em 33,3% das
espécies arbóreas e em 100,0% das espécies indeterminadas (Figura 17A).
Quanto à abundância relativa, nas espécies arbóreas houve predomínio de sementes
de espécies zoocóricas, correspondendo a 2571 sementes (60,9%), as de espécies
anemocóricas corresponderam a 1645 sementes (39,0%) e as de espécies autocóricas à uma
semente (0,02%); nas espécies arbustivas predominaram as sementes de espécies zoocóricas,
correspondendo a cinco sementes (100,0%); nas lianas predominaram as sementes de
espécies anemocóricas, correspondendo a 1686 sementes (100,0%) e nas sementes não
caracterizadas quanto à forma de crescimento, 325 sementes (96,4%) correspondeu às
sementes de espécies anemocóricas e 12 sementes (3,6%) às espécies indeterminadas(Figura
17B).
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(A)
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Lia
Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(B)
Figura 17 - Número de espécies (%) (A) e número de sementes (%) (B) distribuídos quanto à
Nesta área de plantio as espécies pioneiras foram predominantes, correspondendo a
50,0% das espécies identificadas e classificadas quanto ao grupo ecológico. As espécies
secundárias iniciais corresponderam a 33,3%, as secundárias tardias a 11,1% e as não
classificadas a 5,6%. Não houve registro de espécies clímax (Tabela 1). Quanto à abundância
relativa, as sementes de espécies secundárias iniciais predominaram, correspondendo a 2600
sementes (41,6%), as de espécies pioneiras corresponderam a 1943 sementes (31,1%) e as de
espécies secundárias tardias a quatro sementes (0,06%). As sementes de espécies não
classificadas corresponderam a 1698 sementes (27,2%) (Tabela 2).
Na categoria das espécies pioneiras houve predomínio da síndrome zoocórica,
correspondendo a cinco espécies (55,6%), a síndrome anemocórica correspondeu a três
espécies (33,3%), a autocórica a uma espécie (11,1%). Nas secundárias iniciais também
predominaram as espécies zoocóricas, correspondendo a cinco espécies (83,3%). A síndrome
59
anemocórica foi representada por uma espécie, Sparattosperma leucanthum, (16,7%). Nas
secundárias tardias foi registrada a mesma proporção de espécies zoocóricas e anemocóricas,
correspondendo a 50% (1/1). Não houve registro de espécies clímax e dentre as espécies não
classificadas foi registrada uma espécie anemocórica (Reissekia sp.), correspondendo a 100%
das espécies. (Figura 18A).
Na categoria de espécies pioneiras foi registrada maior abundância de sementes de
espécies anemocóricas, correspondendo a 1721 sementes (88.6%). As sementes de espécies
zoocóricas corresponderam a 221 sementes (11,4%) e as de espécies autocóricas a uma
semente (0,06%). Nas espécies secundárias iniciais predominaram as sementes de espécies
zoocóricas, correspondendo a 2352 sementes (90,5%), seguidas pelas sementes de espécies
anemocóricas, correspondendo a 248 sementes (9,5%). Nas espécies secundárias tardias, as
sementes de espécies zoocóricas corresponderam a três sementes (75,0%) e as sementes de
espécies anemocóricas a uma semente (25,0%). Dentre as sementes de espécies não
classificadas houve registro de 1686 sementes (99,3%) de espécies anemocóricas e de 12
sementes (0,7%) de espécies indeterminadas (Figura 18B).
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Se
Grupo ecológico
Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
(A)
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Anemocórica
Autocórica
Indeterminada
Zoocórica
Grupo ecológico
(B)
Figura 18 – Número de espécies (%) (A) e número de sementes (%) (B), distribuídos quanto
à síndrome de dispersão nas diferentes categorias de grupo ecológico na Área 5.
A diferença proporcional das pioneiras entre zoocoria e anemocoria (5/3) foi menor
que nas secundárias iniciais (5/1). As secundárias tardias apresentaram a mesma proporção
de espécies.
Diferenças na riqueza e na abundância de sementes entre os tratamentos
O número de espécies total na chuva de sementes foi maior para a área 1 seguida
das áreas 2, 3, 5 e 4, respectivamente (Tabela 1). Considerando a riqueza de espécies na
chuva de sementes, o resultado da ANOVA foi significativo (N = 90, F = 26,606, P < 0,001),
sendo que a área 1 diferiu de todos os demais significativamente. A área 2 diferiu das áreas 3
e 4 e a área 3 diferiu da área 5 (Figura 19; Tabela 3). Então a área 2 está mais próxima da
área 5 quanto à riqueza, assim como as áreas 3 e 4 são mais similares entre si.
61
Least Squares Means
14.0
ESPECIES
11.4
8.8
6.2
3.6
1.0
A1
A2
A3
Área
A4
A5
Figura 19 – Gráfico resultante da ANOVA quanto à riqueza de espécies da chuva de
sementes entre as áreas.
Tabela 3 – Resultado do teste de Tukey mostrando as diferenças significativas (em negrito)
entre as áreas quanto à riqueza da chuva de sementes.
Área
A1
A2
A3
A4
A1
1.000
A2
0.034
1.000
A3
0.000
0.000
1.000
A4
0.000
0.000
0.588
1.000
A5
0.000
0.157
0.002
0.120
A5
1.000
A densidade relativa média de sementes, embora tenha sido maior para o fragmento
I (anexo 2), não diferiu significativamente (N = 90; F = 1,920, p = 0,115) (Figura 20; Tabela
4).
62
Least Squares Means
1433.0
SEMENTES
1034.5
636.0
237.5
-161.0
A1 RI A2RII A3RIII A4RIV A5RV
Área
Figura 20 - Gráfico resultante da ANOVA quanto à densidade de sementes da chuva de
sementes entre as áreas.
Tabela 4 – Valores resultantes do teste de Tukey mostrando não haver diferença significativa
entre as áreas quanto à densidade de sementes.
R1
R2
R3
R4
R1
1.000
R2
0.127
1.000
R3
0.252
0.997
1.000
R4
0.176
1.000
1.000
1.000
R5
0.301
0.992
1.000
0.998
R5
1.000
Os resultados do teste Qui-quadrado mostraram que a riqueza de espécies na chuva
de sementes para cada síndrome (X2 = 5,93, gl = 12, p = 0.919) e forma de crescimento (X2 =
13,85, gl = 12, p = 311) foi proporcional entre os remanescentes. Contudo, a riqueza de
espécies na chuva de sementes segundo os grupos ecológicos diferiu estatisticamente entre os
mesmos (X2 = 30,08; gl = 16; p = 0,018).
Quanto à densidade de semente, todos os testes de qui-quadrado para síndrome de
dispersão, forma de crescimento e grupo ecológico resultaram altamente significativos (p <
0,0001).
63
Discussão
A chuva de sementes em florestas tropicais úmidas ou estacionais primárias
contínuas tende a apresentar maior riqueza de espécies e menor abundância de sementes, em
relação às florestas secundárias, bordas e remanescentes, onde é observada uma maior
abundância de sementes e uma riqueza mais baixa (Penhalber & Mantovani 1997,
Grombone-Guarantini & Rodrigues 2002, Pivello et al. 2006). Entretanto, as áreas
selecionadas se encontram em matriz grandemente fragmentada, representando diferentes
fisionomias e diferentes históricos de sucessão na paisagem.
Quanto à riqueza da chuva de sementes, o resultado corroborou a hipótese, já que o
número de espécies total na chuva de sementes foi maior para as áreas 1 e 2 (áreas com
histórico mais antigo de sucessão e sem intervenção), seguido pelas áreas 3, 5 e 4
respectivamente, em estágio mais inicial de sucessão e com intervenção (Tabela 1). O
resultado da ANOVA demonstrou maio diferença significativa da área 1 em relação às
demais, no entanto a área 2 diferiu significativamente da área de pastagem (A3) e do plantio
10 anos (A4), indicando maior similaridade com o plantio 12 anos (A5). Isso provavelmente
ocorreu devido a um maior recrutamento de espécies diferentes das que foram plantadas em
relação ao outro plantio, demonstrando um resultado um pouco melhor quanto ao processo de
restauração ali implantado. Quanto ao número de sementes, embora este tenha sido maior
para a área 1, não houve diferença significativa (Figura 20; Tabela 4).
Em relação às áreas mais próximas espacialmente (A1 e A2) foi registrada uma
diferença no número de espécies de 68/56 (12 espécies) e a maior diferença quanto ao
número total de sementes. Este resultado provavelmente está relacionado com a estrutura e
composição da vegetação de cada área, reflexo da heterogeneidade de habitat (um está em
ambiente plano de várzea e o outro em área de encosta). Segundo Melo et al. (2010) alguns
fatores como heterogeneidade de habitats, composição florística, estrutura e estádio
sucessional da vegetação, além de atividades de agentes dispersores, podem influir na
densidade e composição da chuva de sementes.
64
Os resultados do teste Qui-quadrado demonstraram que a riqueza de espécies na
chuva de sementes para síndrome de dispersão e hábito da espécie foi proporcional entre as
áreas selecionadas. Contudo a riqueza de espécies na chuva de sementes em relação ao grupo
ecológico das mesmas diferiu estatisticamente entre as áreas. Quanto à densidade de
sementes, todos os testes de qui-quadrado para síndrome de dispersão, forma de crescimento
e grupo ecológico resultaram altamente significativos.
Na área mais conservada, as famílias com maior representação de espécies, na
chuva de sementes foram Euphorbiaceae, Bignoniaceae, Myrtaceae, Fabaceae, Annonaceae e
Asteraceae (Tabela 1). Levantamentos de florística e estrutura, em Floresta Ombrófila Densa
sobre morrote mamelonar realizados na Reserva Biológica de Poço das Antas (Guedes-Bruni
et al. 2006) apontam estas famílias, dentre outras, como de alto valor de importância, com
exceção da família Asteraceae. Outras espécies, destacadas pelos autores, que ocorreram
neste remanescente foram Mabea piriri, Casearia sylvestris e Senefeldera verticillata, que
são características de estágios iniciais de sucessão. Pessoa (2003) e Pessoa & Oliveira (2006)
destacam a família Euphorbiaceae como a mais importante, especialmente pela elevada
ocorrência de S. verticillata (espécie de maior índice de valor de importância na área
estudada pelos autores na Reserva Biológica de Poço das Antas).
Quanto ao número de sementes, a família Melastomataceae (representada pela
espécie Miconia cinnamomifolia) apresentou maior densidade, seguida por Asteraceae e
Lacistemataceae (Lacistema sp.). A família Melastomataceae constitui um importante grupo
em floresta tropical atlântica pela expressiva densidade de indivíduos e riqueza de espécies,
especialmente no sub-bosque (Baumgratz 2006). A espécie M. cinnamomifolia produz
numerosos frutos pequenos com muitas sementes em um ciclo de duração longa. Outra
estratégia dessa espécie é o amadurecimento heterogêneo dos frutos, tanto em relação à copa
do indivíduo quanto à inflorescência (Pereira & Mantovani 2001). Dessa forma há uma
grande abundância dessas sementes por um longo período de tempo, tendo dessa forma uma
boa representatividade na chuva de sementes.
Guedes-Bruni (1998)
aponta dentre outras, Lacistema pubescens e M.
cinnamomifolia como espécies indicadoras de alto grau de alteração dos fragmentos da
região, embora o remanescente estudado por esta autora represente um dos mais compatíveis
com características de um remanescente bem conservado.
65
Segundo Lima et al. (2006), as áreas mais preservadas na Reserva Biológica de
Poço das Antas encontram-se nas encostas de alguns morros e morrotes com maior
dificuldade de acesso. Porém com o histórico de exploração de madeira da área para lenha e
carvão, é provável que mesmo estes trechos em melhor estado de preservação tenham sofrido
perturbações antrópicas. No entanto, os processos sucessionais diferenciados que ocorrem
simultaneamente, em escalas temporais, como resposta à interferência nos remanescentes e a
heterogeneidade de ambientes, acabam por gerar elevadas riqueza e diversidade de espécies
(Guedes-Bruni et al. 2006).
A área 1 (trecho de Floresta Ombrófila Densa de encosta), apresentou maior
densidade de sementes 19741 (91,39 sementes/m2; 1096,72 sementes/m2/ano, 3,0
sem/m2/dia) em relação às demais áreas do presente estudo, e alta densidade de sementes
quando comparada aos resultados de outras áreas. Estudos em florestas tropicais úmidas
encontraram uma variação entre 0,55 a 2,68 sementes/m2/dia (Martini & Santos 2007; Rother
et al. 2009). Pivello et al. (2006) em área fragmentada, de borda e interior, registraram
abundância de 2,63 sementes/m2/dia. Holl (1999) registrou 4,64 sementes/m2/dia.
Para florestas estacionais ripárias úmidas os valores de densidades de sementes
apresentados foram mais baixos. No interior de florestas estacionais primárias GromboneGuarantini & Rodrigues (2002) registraram 1,25 sementes/m2/dia. Battilani (2010) obteve em
floresta ripária sazonal densidade de 1,40 sementes/m2/dia.
Em florestas estacionais ripárias secundárias em processo de restauração ecológica,
Barbosa & Pizo (2006) e Vieira & Gandolfi (2006) registraram 1,69 sementes/m2/dia e 0,83
sementes/m2/dia respectivamente. Em floresta ripária decídua, Araújo et al. (2004)
apresentaram densidade de 0,43 sementes/m2/dia.
Esta diferença de resultados corrobora o que foi dito no início do texto, em que a
densidade de sementes tende a diminuir nas florestas mais conservadas, primárias, como
geralmente é o caso das florestas ripárias com densidades maiores, como é o caso do presente
estudo. Então embora as áreas fonte da Reserva consistam em matas secundárias,
apresentaram um resultado quanto à abundância de sementes semelhante ou acima do padrão
encontrados em outros estudos.
As acentuadas diferenças encontradas entre as áreas 1 e 2, apesar de serem
adjacentes, se deve provavelmente à localização e à topografia. A área 1 está localizada na
66
encosta, enquanto a área 2 está localizada na várzea, estando separadas pelos rios da Aldeia e
Preto. Isso vai determinar um conjunto de diferenças nas características do solo, tais como
umidade e disponibilidade de nutrientes, o que irá determinar a composição florística e, num
efeito causal, a composição da chuva de sementes.
Mantovani (2003) ressalta que pela característica topográfica dessas áreas de
baixada, pequenas alterações no relevo condicionam a existência de várzeas, em manchas
muito próximas às florestas ombrófilas densas, que formam gradiente crescente de
diversidade, resultante de estresses relacionados ao grau e intensidade de encharcamento do
solo. Então, compõem um mosaico extremamente fino, de manchas de diferentes biomas,
amplificando a diversidade beta destas paisagens.
A área estudada (A2) apresentou 56 espécies distribuídas em 18 famílias sendo as
mais representadas Fabaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Lauraceae, Meliaceae e
Sapindaceae. Quanto à densidade, as famílias que se destacaram foram Asteraceae,
Lacistemataceae, Melastomataceae, Rhamnaceae e Bignoniaceae. Esta caracterização da
chuva de sementes está bem diferente dos padrões descritos de composição e estrutura de
floresta aluvial descritos por Lima et al. (2006), em que nas áreas pouco perturbadas
predominam espécies de Myrtaceae, Melastomataceae, Palmae, Rubiaceae, Fabaceae,
Meliaceae, Urticaceae, Euphorbiaceae, entre outras. Com isso, os resultados refletidos na
chuva de sementes do remanescente II remetem a um estádio sucessional menos avançado
que Lima et. al. (2006) fisionomicamente descreveram como capoeira aluvial. Esta é,
segundo os autores, uma unidade fisionômica resultante de processos naturais de sucessão,
após supressão total ou parcial da cobertura arbórea em áreas de floresta aluvial, causada por
ações antrópicas, podendo ocorrer árvores remanescentes da vegetação primária. A
fisionomia varia conforme o estádio de sucessão e pela intensidade das mudanças ocorridas,
principalmente pelas mudanças do regime hídrico.
A área 2 apresentou uma riqueza maior que as áreas em estágios mais iniciais de
sucessão (A3, A4 e A5), maior porcentagem de espécies secundárias tardias (16,1%) e
climáxicas (3,2%) em relação a estas áreas, sendo estas espécies provavelmente
representadas por indivíduos que sobreviveram a um distúrbio antrópico anterior, como fogo,
por exemplo.
67
Por outro lado, esta mesma área (A2) apresentou a mais baixa densidade de
sementes registrada no presente estudo (Figura 21; Tabela 2), o que pode ser explicado por
três aspectos complementares:
1) Manutenção de características de uma floresta aluvial mais conservada, mas que
com o distúrbio antrópico reiniciou um processo de sucessão, levando a uma
densidade mais baixa de sementes em relação às demais áreas. Resultados como a
maior porcentagem de sementes anemocóricas registradas (68,8%) em relação aos
demais remanescentes bem como elevada densidade de sementes pioneiras
anemocóricas (76,5%) sugerem características de estádios iniciais de sucessão
(Tabela 2). Comparando com a área 1, esta apresentou alta porcentagem de
sementes provenientes de lianas (14,5%), cuja síndrome de dispersão predominante
foi a anemocoria, distribuídas em sua maioria na área de borda.
2) A maior porcentagem de sementes anemocóricas registradas (68,8%) em relação
às demais áreas, ocorrendo predominantemente na área de borda (ver capítulo 2)
pode indicar um efeito negativo desta borda em relação à chegada de animais
frugívoros. Características ecológicas de dispersão e regeneração das espécies
dominantes em florestas secundárias e em pequenos remanescentes de florestas
influem diretamente na abundância de propágulos na chuva de sementes (Penhalber
& Mantovani 1997).
3) A baixa resiliência da área, associada a limitantes edáficos (solos aluviais) pode
estar dificultando ou impedindo o estabelecimento e avanço de espécies até seu
estágio final de desenvolvimento. Estes solos apresentam acidez mais acentuada,
provavelmente devido a uma textura mais arenosa, tornando a decomposição da
matéria orgânica mais lenta (Siqueira & Moreira 1997 apud Moraes 2005). Para
este autor, embora o ambiente de várzea apresente melhores condições edáficas, em
relação a nutrientes, que o de encosta, ainda precisa receber intervenções para que
haja uma melhora na resiliência dessas áreas de pastagens abandonadas. Com esse
retardo no processo de sucessão, pode ser que existam elementos na estrutura da
68
comunidade em estádio juvenil, que ainda não tenham atingido a fase reprodutiva
(que poderiam estar somando propágulos à densidade) (Moraes et al. 2006).
Barbosa & Pizo (2006) não encontraram influência direta dos parâmetros da
vegetação por eles analisados (estrutura e composição) nem da distância dos pontos de coleta
até a borda do remanescente. Mas levando em conta as síndromes de dispersão, observaram
diferença para sementes dispersas por frugívoros generalistas que apareceu na correlação
com a estrutura e composição da vegetação.
Diferente das sementes anemocóricas, a abundância e riqueza das sementes
dispersas por vertebrados podem ser influenciadas pela abundância e riqueza de plantas nas
proximidades. Provavelmente a matriz de pastagem está atuando como barreira para chegada
e saída de dispersores. Como a maioria das espécies florestais é dispersa por animais, e estes
tendem a evitar lugares muito abertos, especialmente se não forem propícios para sua
alimentação ou abrigo. Atualmente, diversos estudos têm ressaltado a importância dos
corredores e trampolins ecológicos para permitir o fluxo gênico e a potencialização da
regeneração de coberturas vegetais isoladas (Oosterhoorn & Kapelle 2000, Fahrig 2003).
Embora a família Melastomataceae tenha sido uma das mais representadas na chuva
de sementes na área 2 (Tabela 1), apresentou menor densidade em relação às sementes da
família Asteraceae (anemocóricas), que predominou neste fragmento (47,0%) (Tabela 2).
Dentre as plantas arbustivas mais comuns destacam-se espécies das famílias Rubiaceae
(Psychotria sp) e Melastomataceae (Leandra sp., Clidemia biserrata, Miconia sp., e
Tibouchina sp.). Baunmgratz et al. (2006) destacam esta última como a família mais
diversificada no sub-bosque, onde está representada por elementos do gênero Clidemia,
Leandra, Ossaea, Miconia e Tibouchina. Estes autores destacam que muitas espécies são
comuns tanto em morrotes como em áreas alagadas. As sementes provenientes de espécies de
forma de crescimento arbustiva corresponderam em 100% à síndrome zoocórica. No entanto
essa forma de crescimento apresentou menor densidade de sementes nesta área.
A área 3 (A3) representou um estágio inicial de regeneração natural sem
intervenção, adjacente às áreas plantadas (A4 e A5), servindo como controle em relação a
estas e como área em estágio mais inicial de sucessão em relação às áreas 1 (A1) e 2 (A2).
Esta área apresentou baixa riqueza de espécies na chuva de sementes, compatível com início
69
de sucessão (Tabela 1) e uma densidade de 0,84 sementes/m2/dia, ligeiramente superior às
áreas 2 e 4 (Tabela 2).
Apresenta características semelhantes à área estudada por Vieira & Pessoa (2001)
na Reserva Biológica de Poço das Antas, com vegetação predominantemente herbácea, com
indivíduos lenhosos distribuídos esparsamente ou em moitas. A vegetação do entorno é
também composta por floresta aluvial e estreita faixa de mata ciliar. Estes autores
direcionaram o levantamento para vegetação herbáceo/subarbustiva usando a metodologia de
pontos. Como também associaram coletas aleatórias a essa metodologia, os resultados de
florística puderam ser usados para fins comparativos, excluídas as criptógamas e espécies
herbáceas, as quais também foram excluídas do presente estudo.
Na chuva de sementes desta área foi registrada a ocorrência de 21 espécies
distribuídas em 13 famílias, sendo Asteraceae a mais representada seguida pelas famílias
Verbenaceae e Lacistemataceae. Vieira & Pessoa (2001) registraram a ocorrência de 24
espécies (três de forma de crescimento escandente) distribuídas em 14 famílias, sendo as
famílias mais representadas Fabaceae e Melastomataceae.
No entanto, quanto à densidade da chuva de sementes na área estudada,
predominaram as famílias Myrtaceae (46,8%), Verbenaceae (43,3%) e Asteraceae (4,6%). O
predomínio de espécies pioneiras e secundárias iniciais (43,8% e 37,5% respectivamente)
indica um estágio mais inicial de sucessão. As sementes de espécies pioneiras
corresponderam a 49,2% e as de secundárias tardias a 46,8% indicando o papel relevante das
duas espécies para a regeneração na área de pastagem, Psidium guineense (Myrtaceae) e
Lantana camara (Verbenaceae). Dentre as arbustivas, a síndrome zoocórica predominou em
100% das espécies, especialmente devido à pioneira Lantana camara. Comparando as áreas
estudadas, esta apresentou maior densidade de espécies arbustivas (43,4%), o que também
caracteriza estágio inicial de sucessão.
Moitas de espécies subarbustivas e arbustivas, a exemplo de Clidemia biserrata, C.
hirta, L. camara e Miconia staminea, que constituem pequenos agrupamentos de uma ou
várias espécies, foram registradas visualmente por Vieira & Pessoa (2001), mas são os
elementos lenhosos os principais formadores de moitas. Segundo as autoras, a metodologia
adotada não levantou esses dados provavelmente devido a distribuição espacial espaçada dos
agrupamentos e a morfologia das espécies. Estas moitas com espécies que frutificam por um
70
longo período e produzem grande quantidade de frutos e sementes, funcionam como
trampolins para que os dispersores se desloquem pela área, aumentando a permeabilidade da
matriz (Zimmerman et al. 2000, Metzger 2003, Baum et al 2004), além de propiciar sítios
favoráveis à germinação e estabelecimento de plântulas (Holl 2002).
Alguns resultados apontam que no trecho de coleta (mesmo com a matriz herbácea
dominante devido à área de pastagem) possam estar circulando ou transitando dispersores
frugívoros, o que pode explicar a densidade relativamente alta de sementes de espécies
tardias (46,8%) (Tabela 2). Embora esta categoria tenha sido representada por uma única
espécie (Psidium guineense), cujo valor foi induzido pela grande quantidade de sementes por
fruto e pela posição do coletor (registrada basicamente em apenas dois coletores), se
observou no local, vários indivíduos dessa espécie compondo agrupamentos lenhosos (moitas
ou manchas de vegetação) espalhados pela área.
Outros resultados como alta densidade de sementes de espécies zoocóricas (95,0%),
elevada densidade de sementes de espécies arbóreas e arbustivas zoocóricas (99,8% e 100%
respectivamente) (Tabela 2) indicam que a área está avançando no processo de sucessão,
atraindo fauna de coberturas vegetais do entorno.
A análise indicou diferença significativa quanto à riqueza de espécies para grupo
ecológico, ficando registrado o predomínio das espécies pioneiras e secundárias iniciais em
relação às climáxicas nas áreas 1 e 2 (Tabela 1). Quanto à densidade de sementes, houve
diferença significativa para síndrome de dispersão, hábito e grupo ecológico das espécies. Na
área 3 a densidade de sementes de espécies arbustivas (43,4%) foi bem maior em relação à
área 1 (não houve registro de sementes de espécies arbustivas) e área 2 (1,3%). Quanto ao
número de sementes de espécies zoocóricas, a área 3 apresentou maior densidade de
sementes (95,0%) em relação à área 1 (68,0%) e à 2 (31,0%); quanto ao grupo ecológico,
apresentou densidades maiores de sementes de espécies pioneiras (49,2%) e secundárias
tardias (46,8%) em relação às áreas 1 e 2 (Tabela 2), conforme discutido no parágrafo
anterior.
Espécies arbustivas, arbóreas e lianas (típicas de florestas secundárias, clareiras e
bordas de florestas) geralmente frutificam anualmente, produzem grandes quantidades de
sementes pequenas, dispersas pelo vento ou por frugívoros generalistas (Fenner 1985). Estas
71
estratégias de dispersão vão influenciar a composição e densidade de sementes da chuva de
sementes, sendo indicativo de estádios mais iniciais de sucessão.
Por outro lado, quanto maior número de espécies arbóreas, secundárias tardias e
zoocóricas; quanto maior o remanescente e quanto maior o grau de conectividade há
indicação de um amadurecimento da comunidade e melhores condições para a fauna
dispersora (Oosterhoorn & Kapelle 2000, Fahrig 2003). Nesta situação, na chuva de
sementes será registrada maior proporção de sementes arbóreas em relação a arbustivas,
sementes de tamanhos maiores, de espécies tardias e uma densidade total mais baixa,
indicando estádios mais avançados de sucessão.
As áreas 3, 4 e 5 estão muito próximas entre si, o que pode explicar a ausência de
diferenças significativas entre os remanescentes na densidade relativa média de sementes
coletadas. No entanto, os dados indicaram diferenças significativas entre estes remanescentes
quanto ao grupo ecológico.
O teste do qui-quadrado apontou algumas diferenças quanto ao estágio sucessional
que provavelmente são mais perceptíveis quando incluímos o compartimento borda e
interior, tema abordado no capítulo 2 dessa dissertação.
Quanto à riqueza de espécies em relação ao grupo ecológico, que foi a categoria que
diferiu significativamente no teste qui-quadrado, a área 4 apresentou maior porcentagem de
espécies pioneiras (62,5%) e nenhuma espécie secundária tardia foi registrada em relação às
áreas 3 e 5. Ainda apresentou maior porcentagem de espécies secundárias iniciais em relação
à área 5. Já esta área (A5) apresentou porcentagem de espécies secundárias iniciais mais
próxima à área 2 e maior porcentagem de espécies secundárias tardias em relação às áreas 3 e
4. Provavelmente essas características de grupo ecológico aproximaram mais a área 5 da área
2.
O predomínio da síndrome zoocórica nessas três áreas (A3, A4 e A5), na maioria
das categorias de grupo ecológico, indica estar havendo prosseguimento do processo de
sucessão, possivelmente graças a presença de frugívoros generalistas.
Geralmente nos estádios iniciais de sucessão predominam frutos e sementes
pequenas (< 0,6 cm) (Tabarelli & Peres 2002). Os autores observaram que frutos das famílias
Melastomataceae, Rubiaceae, Lacistematataceae e Myrsinaceae, características de florestas
secundárias em estágios iniciais de sucessão, são consumidos por pequenos pássaros. No
72
presente estudo foram registradas como mais abundantes, dentre as zoocóricas, as famílias
Melastomataceae e Lacistemataceae, além da Verbenaceae que também produzem frutos com
estas características.
Galindo-González et al. (2000) destacaram a importância dos pássaros e morcegos
como dispersores em áreas de pastagem porque dispersam sementes de espécies pioneiras e
primárias (árvores, arbustos, herbáceas), conectando remanescentes e mantendo a diversidade
das plantas.
Já os frutos das famílias Myrtaceae e Lauraceae são maiores (> 1,5 cm), dispersados
por vertebrados maiores e relacionados a florestas mais maduras (Tabarelli & Peres 2002).
Estas famílias, dentre outras, foram registradas como as mais representadas na área 1
(Myrtaceae) e na área 2 (Lauraceae), consideradas estágios de sucessão mais avançados sob o
aspecto de fisionomia de vegetação no presente estudo.
Alguns fatores relacionados à paisagem podem limitar a chegada de propágulos,
como a disponibilidade de sementes, especialmente em áreas cuja distância das fontes das
mesmas pode limitar este aporte (Holl 2002). O número, de sementes e de espécies na chuva
de sementes e no banco de sementes no solo, diminui com a distância de florestas
secundárias adjacentes (Zimmerman et al. 2000). Pode haver outras barreiras que limitam
este aporte de propágulos. Moraes (2005) observou na Reserva Biológica de Poço das Antas
que o aporte de sementes em plantio na várzea foi 25% maior que em um plantio na encosta,
no qual 98% das sementes pertenciam à espécie anemocórica Gochnatia polymorpha. A
chuva de sementes estava relacionada à estrutura da vegetação, com uma baixa riqueza de
espécies relacionada a fatores limitantes do solo.
A presença de árvores, seja em plantios, em grupos, em linhas ou em forma isolada,
pode contribuir para recuperar condições favoráveis ao processo de regeneração de espécies
arbóreas (Holl et al. 2000, Holl 2002). Indivíduos arbóreos atraem dispersores frugívoros, o
que aumenta a freqüência de chegada de sementes, acelerando o processo de sucessão
quando comparado com áreas adjacentes de pastagem abertas (Zamora & Montagnini 2007).
Estes autores também observaram que a maioria das sementes coletadas em áreas
de plantio pertenciam a espécies heliófilas relacionadas a estágios iniciais de sucessão, e que
nas áreas de pastagem as sementes eram predominantemente menores que nas áreas de
plantio. Além disso, as áreas de pastagem mais distantes de áreas fonte eram dominadas por
73
gramíneas e herbáceas, ao contrário das áreas controle próximas às manchas de vegetação,
indicando que áreas plantadas com espécies nativas podem acelerar ou catalisar processos de
sucessão secundária.
De acordo com Moraes et al. (2006), o rápido crescimento das várias espécies, a
exemplo daquelas introduzidas nos plantios de restauração nas áreas 4 e 5, pode possibilitar o
controle da população de espécies herbáceas invasoras e facilitar o estabelecimento do
processo de sucessão. O modelo de sucessão adotado para os plantios mostrou-se igualmente
eficiente, pois o sombreamento promovido pelas espécies de rápido crescimento (pioneiras e
secundárias iniciais) favoreceu o estabelecimento e o desenvolvimento de espécies tardias,
mais longevas, aumentando a probabilidade de permanência do sistema implantado
naturalmente.
Em estudo comparativo da regeneração natural em áreas de sucessão mais
avançadas com a regeneração nas áreas plantadas, Sansevero (2008) corroborou o sucesso
desses plantios (áreas 4 e 5) na regeneração de áreas de pastagem nas baixadas. O incremento
de novas espécies em ambos os estratos do plantio confirmou a capacidade das áreas
reflorestadas atuarem como catalisadores, acelerando o processo de sucessão ecológica.
Na área 4 (plantio 10 anos) foi registrada a ocorrência de dez espécies na chuva de
sementes que não haviam sido utilizadas no modelo do plantio quando este foi implantado:
cinco espécies zoocóricas arbóreas, uma espécie zoocórica arbustiva, uma espécie
anemocórica arbórea, duas espécies anemocóricas com forma de crescimento indeterminada
e uma espécie anemocórica liana, ou seja, um total de dez espécies além das quatorze
plantadas originalmente (Tabela 5).
74
Tabela 5 – Comparação das espécies ocorrentes e identificadas na chuva de sementes da área
4 com as espécies arbóreas utilizadas no modelo do plantio. * espécies ocorrentes na chuva
de sementes não utilizadas no modelo de plantio. Z = espécie zoocórica; A = espécies
anemocórica; A = espécie arbórea; AB = espécies arbustiva; L = espécies lianas; I = espécie
indeterminada.
Espécies utilizadas no plantio em agosto
de 1999/área 4 – plantio 10 anos
Espécies ocorrentes na chuva de sementes (A4)
Anacardiaceae
Schinus terebinthifolius Raddi
Bignoniaceae
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.
Cannabaceae
Trema micrantha (L.) Blume
Caricaceae
Jaracatia spinosa (Aubl.) A.DC.
Clusiaceae
Calophyllum brasiliensis Cambess.
Euphorbiaceae
Alchornea triplinervia (Spreng.)
Müll.Arg.
Fabaceae
Copaifera langsdorfii Desf.
Inga edulis Mart.
Asteraceae
Asteraceae 1 * (A) ( I )
Fabaceae
Inga edulis (Vell.) Mart.
Malvaceae
Pseudobombax grandiflorurm (Cav.) A. Robyns
Melastomataceae
Miconia prasina (SW) DC. * (Z) (A)
Miconia serrulata (DC) Naudin * (Z) (A)
Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn. * (A) (A)
Inga laurina (Sw.) Willd.
Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze
Malvaceae
Pseudobombax grandiflorum (Cav.)
A.Robyns
Meliaceae
Guarea guidonia (L.) Sleumer
Phyllanthaceae
Margaritaria nobilis L.f.
Verbenaceae
Citharexylum myrianthum Cham.
Meliaceae
Myrsinaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. & Schult.
* (Z) (A)
Siparunaceae
Siparuna sp. * (Z) (A)
Urticaceae
Cecropia sp. * (Z) (A)
Verbenaceae
Lantana camara L. * (Z) (AB)
Violaceae
Anchietea pyrifolia (Mart.) G.Don * (A) (L)
75
Na área 5 (plantio 12 anos) foi registrada a ocorrência de onze espécies na chuva de
sementes que não haviam sido utilizadas no modelo do plantio quando este foi implantado:
cinco espécies zoocóricas arbóreas, duas espécies zoocóricas arbustiva, uma espécie
anemocórica arbórea, duas espécies anemocóricas com forma de crescimento indeterminada
e uma espécie anemocórica liana, ou seja, um total de dez espécies além das dez plantadas
originalmente (Tabela 6).
Tabela 6 – Comparação das espécies ocorrentes e identificadas na chuva de sementes da área
5 com as espécies arbóreas utilizadas no modelo do plantio. * espécies ocorrentes na chuva
de sementes não utilizadas no modelo de plantio. Z = espécie zoocórica; A = espécies
anemocórica; A = espécie arbórea; AB = espécies arbustiva; L = espécies lianas; I = espécie
indeterminada.
Espécies utilizadas no plantio em maio Espécies ocorrentes na chuva de sementes (A5)
de 1996/ área 5 – plantio 12 anos
Anacardiaceae
Schinus terebinthifolius Raddi
Bignoniaceae
Sparattosperma leucanthum (Vell.)
K.Schum.
Fabaceae
Inga edulis (Vell.) Mart
Lonchocarpus cultratus (Vell.)
A.M.G.Azevedo & H.C.Lima
Malvaceae
A.Robyns
Meliaceae
Guarea guidonea (L.) Sleumer
Melastomataceae
Tibouchina granulosa (Desr.) Cogn.
Solanaceae
Cestrum axillare Vell.
Asteraceae
Bignoniaceae
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum.
Handroanthus heptaphyllus Mattos * (A) (A)
Fabaceae
Inga edulis (Vell.) Mart
Malvaceae
A.Robyns
Meliaceae
Melastomataceae
Clidemia biserrata DC. * (Z) (AB)
Miconia prasina (SW) DC. * (Z) (A)
Miconia serrulata (DC) Naudin * (Z) (A)
Meliaceae
76
Verbenaceae
Myrsinaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem.
& Schult. * (Z) (A)
Myrtaceae
Myrtaceae * (Z) (A)
Rhamnaceae
Reissekia sp. * (A) (L)
Siparunaceae
Siparuna guianensis Aubl. * (Z) (A)
Verbenaceae
Lantana camara L. * (Z) (AB)
Proporcionalmente, a chuva de sementes indica um maior incremento na riqueza de
espécies para a área 5, que dobrou o número de espécies em relação à época do plantio
(Tabela 6), além de estar atraindo maior número de espécies zoocóricas. O registro de
espécies secundárias tardias na chuva de sementes nesta área é um indicativo de que esta
estrutura pode estar funcionando ligeiramente melhor que a da área 4. Provavelmente a
menor densidade no plantio da área 5 (2000 indivíduos/ha) comparada à da área 4 (2500
indivíduos/ha) resultou em melhores condições para o ingresso e estabelecimento de novos
indivíduos. Outro fator a ser considerado é que a área 5 tem mais dois anos no histórico de
sucessão em relação a área 4.
De fato, a chuva de sementes refletiu a composição e estrutura da vegetação nos
plantios e, considerando a riqueza média das espécies ocorrentes na chuva de sementes, a
área 5 está mais próxima da área 2 (um estágio mais avançado) (Figura 20; Tabela 3). Já a
área 4 está mais próximo da área 3 (área em estágio mais inicial de sucessão).
77
Conclusões
Quanto à riqueza de espécies, os resultados confirmaram a hipótese de que o
número de espécies aumenta conforme aumenta o tempo histórico de sucessão, considerando
as fisionomias da paisagem em que não houve intervenção (áreas 1 – 50 anos, 2 - 30 anos e 3
– matriz de pastagem). No entanto, quanto à abundância de sementes não houve o padrão
esperado, já que na área 2 foi registrada menor abundância de sementes em relação às demais
áreas.
A chuva de sementes refletiu a composição e estrutura da vegetação das diferentes
fisionomias florestais estudadas, desde que levados em consideração (1) quanto à riqueza: o
grupo ecológico das espécies ocorrentes na chuva de sementes e, (2) quanto à abundância: as
síndromes de dispersão, a forma de crescimento e o grupo ecológico das espécies. (p <
0,0001 para estas categorias). Os resultados mostraram que há diferença entre as áreas quanto
à síndrome de dispersão, forma de crescimento e grupo ecológico na chuva de sementes
coletada. Justamente esta diferença permitiu a caracterização da chuva de sementes nos
diferentes históricos de sucessão. Dentre as áreas selecionadas, a área 1 representou a
fisionomia com cobertura florestal mais antiga e conservada, e a área 2 representou um
histórico médio de sucessão com uma riqueza intermediária. Embora a densidade de
sementes tenha sido mais baixa que na área 3, as características analisadas (forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico) indicaram um distúrbio recente nesta
fisionomia. A área 3 representou o estágio mais inicial de sucessão, com cobertura herbácea
predominando, com baixa riqueza de espécies e principalmente o predomínio de espécies
pioneiras e de sementes de espécies arbustivas. A presença predominante de espécies
arbóreas zoocóricas, arbustivas zoocóricas e a ocorrência de uma espécie secundária tardia,
cuja densidade de sementes no remanescente é relativamente alta, sugerem estar havendo
trânsito de dispersores frugívoros nesta área, o que é muito positivo sob o ponto de vista de
regeneração natural da região de estudo.
78
Quanto às áreas plantadas, como a chuva de sementes reflete a composição e
estrutura da vegetação, permite inferir sobre o desenvolvimento do processo de sucessão,
sendo bom indicador para acompanhar este processo.
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Anexos
Anexo 1 – Desenho esquemático das Áreas 1 (A), 2 (B). 3 (C), 4 (D) e 5 (E), indicando a
localização dos pontos selecionados para instalação dos coletores. Nas tabelas constam os
pontos com as coordenadas geográficas aleatorizadas. Já nas Áreas 4 e 5 as parcelas foram
sorteadas, aproveitando o modelo dos plantios.
(A)
Coordenadas dos coletores na Área 1 (A1)
Interior
0
1
2
3
4
5
6
7
8
X
780582
780400
780329
780451
780463
780313
780422
780598
780302
Borda
Y
7507390
7507405
7507374
7507411
7507403
7507390
7507381
7507360
7507355
0
1
2
3
4
5
6
7
8
X
780342
780509
780526
780673
780471
780377
780226
780322
780503
Y
7507288
7507449
7507437
7507432
7507447
7507304
7507390
7507448
7507337
89
(B)
Interior
Borda
X
Y
X
0 780583
7507713
0 780402
1 780508
7507692
1 780599
2 780556
7507643
2 780544
3 780499
7507698
3 780608
4 780481
7507723
4 780425
5 780552
7507711
5 780560
6 780468
7507692
6 780635
7 780584
7507652
7 780482
8 780616
7507649
8 780418
Y
7507734
7507752
7507753
7507588
7507741
7507611
7507634
7507749
7507704
90
(C)
o
X
Y
0
779896
7508279
1
779806
7508323
2
779877
7508325
3
779834
7508270
4
779838
7508266
5
779805
7508308
6
779853
7508264
7
779900
7508333
8
779902
7508325
9
779815
7508286
10 779802
7508298
11 779852
7508330
12 779829
7508303
13 779905
7508279
14 779894
7508336
15 779905
7508275
16 779860
7508312
17 779893
7508293
91
Área 4 (Plantio 10 anos, próximo à Área 3 – matriz de pastagem) (D)
___________________ 200 m x 50 m _____________________________________________>> >>>>>
*
B3
B2
I
1
B5
I4
B6
I
6
I
5
B1
I
2
I
8
I
7
I3
B4
B7
I
9
B9
B8
* Parcelas de 10m x 10m
Área 5 (Plantio 12 anos) (E)
____________________________________________ 200 m x 50 m _____________________<<<<<<<
B
9
B
6
I
7
B
8
I
8
I9
*
B
7
B
5
B
3
I
6
I
2
I
5
I
4
B
2
I
1
I
3
B
4
B
1
* Parcelas de 10m x 10m
92
Anexo 2 – Espécies ocorrentes na chuva de sementes das áreas 1, 2, 3, 4 e 5. Forma de
crescimento (FC): A = arbórea, AB = Arbustiva, L = liana e I = indeterminada. Síndrome de
dispersão (SD): Z = zoocórica, A = anemocórica, AU = autocórica e I = indetreminada.
Grupo ecológico (GE): PI = pioneira, SI = secundária inicial, ST= secundária tardia, C =
clímax e NC = não classificada.
FAMÍLIA/ESPÉCIE
Annonaceae
Guatteria sellowiana Schltdl.
Xilopia sericea A.St.-Hil.
Annona dolabripetala Raddi
Apocynaceae
Forsteronia pilosa (Vell.) Müll.Arg.
Arecaceae
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret
Asteraceae
Asteraceae1
Asteraceae 2
Asteraceae 3
Asteraceae 4
Bignoniaceae
Fridericia sp.
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K.Schum.
Handroanthus heptaphyllus Mattos
Tabebuia serratifolia (Vahl) G.Nichols.
Clusiaceae
Calophyllum brasiliense Cambess.
Symphonia globulifera L.f.
Combretaceae
Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz
Dioscoreaceae
Dioscorea sp.
Euphorbiaceae
Mabea fistulifera Mart.
Mabea piriri Aubl.
Senefeldera verticillata (Vell.) Croizat
Fabaceae
Fabaceae 2
Fabaceae 3
A1
FC
SD
GE
X
A
Z
SI
X
A
Z
SI
X
A
Z
ST
L
A
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A2
A3
A4
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X
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X
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X
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Z
SI
X
A
I
NC
X
A
I
NC
X
X
X
X
X
X
X
X
93
Myrocarpus frondosus Allemão
Dalbergia lateriflora Benth.
Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record
Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr.
Lonchocarpus cultratus (Vell.)
A.M.G.Azevedo & H.C.Lima
Pterocarpus rohrii Vahl
Fabaceae 6
Inga edulis Mart.
Lacistemataceae
Lacistema sp.
Casearia sylvestris Sw.
Lamiaceae
Aegiphila integrifolia (Jacq.) Moldenke
Vytex polygama Cham.
Lauraceae
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer
Ocotea sp.
Cinnamomum triplinerve (Ruiz & Pav.)
Kosterm.
Malpiguiaceae
Stigmaphyllon sp.
Malvaceae
Ceiba erianthos (Cav.) K.Schum.
Ceiba sp.
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.Robyns
Melastomataceae
Clidemia biserrata DC.
Melastomataceae 1
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin
Miconia prasina (Sw.) DC.
Miconia serrulata (DC.) Naudin
Meliaceae
Trichilia martiana C.DC.
Myrsinaceae
Myrsine coriacea (Sw.) R.Br. ex Roem. &
Schult.
Myrtaceae
X
X
A
A
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X
L
Z
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A
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X
X
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X
A
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CL
A
Z
SI
X
X
94
Myrtaceae 1
X
A
Z
ST
Eugenia pisiformes Cambess.
Eugenia 1
Eugenia 2
Myrtaceae 2
Myrtaceae 3 (p)
Psidium guineense Sw.
Nyctagenaceae
Andradaea floribunda Allemão
Peraceae
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth.
Pera heteranthera (Schrank) I.M.Johnst.
Phyllanthaceae
Margaritaria nobilis L.f.
Rhamnaceae
X
A
Z
ST
A
Z
ST
A
Z
ST
Reissekia sp.
X
Rubiaceae
Coussarea nodosa (Benth.) Müll.Arg.
Sapindaceae
Cupania racemosa (Vell.) Radlk.
Paullinia trigonia Vell.
Serjania sp.
Siparunaceae
Siparuna guianensis Aubl.
Siparuna sp.
Urticaceae
Cecropia sp.
Verbenaceae
Lantana camara L.
Violaceae
Anchietea pyrifolia (Mart.) G.Don
X
X
X
A
Z
ST
A
Z
ST
A
Z
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X
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X
A
Z
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A
Z
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X
L
Z
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X
L
A
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X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
A
Z
SI
X
X
A
Z
SI
X
A
Z
PI
X
X
A
Z
PI
X
X
X
AB
Z
PI
X
X
L
A
NC
95
Capítulo II
Influência do efeito de borda sobre a chuva de sementes em diferentes fisionomias
florestais na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
Resumo
Uma das conseqüências da fragmentação de habitats é a criação de bordas abruptas entre os
remanescentes isolados e o entorno desflorestado que o cerca. O aumento dessas áreas causa
uma série de mudanças no micro-clima e no solo, que levam a mudanças nas comunidades
biológicas, afetando vários processos ecológicos, dentre eles o de regeneração natural das
florestas. Em relação à vegetação, ocorrem alterações em sua estrutura e composição,
resultando muitas vezes em diminuição de riqueza e diversidade e que vai alterar
profundamente a produção, a dispersão e o aporte de propágulos (via chuva de sementes).
Diante disso, o presente estudo teve como objetivo avaliar se a chuva de sementes pode
indicar a intensidade do efeito de borda em diferentes fisionomias florestais em planície
costeira do estado do Rio de Janeiro. Para tanto, foram selecionadas quatro áreas
representando diferentes fisionomias florestais secundárias, nas quais foi coletada a chuva de
sementes em área de borda e interior de outubro de 2006 a setembro de 2008. Em cada área
foram instalados nove coletores, totalizando uma área amostral de 4,5 m2 de borda e 4,5 m2
de interior e mais 9 m2 referente à área controle, na matriz de pastagem. Foi avaliado se havia
diferenças entre borda e interior em cada área quanto à abundância e composição das
espécies e quanto aos atributos forma de crescimento, síndrome de dispersão e grupo
ecológico. Os resultados demonstraram não haver diferença significativa quanto à
composição e abundância de espécies entre borda e interior nas áreas 1, 2 e 4, assim como
quanto aos atributos forma de crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico das
espécies. A área 5 foi a única que apresentou uma diferença entre borda e interior, pela
elevada abundância da família Melastomataceae no interior da mesma. Sem considerar a
posição borda e interior, os resultados quanto aos atributos apontaram diferença entre os
remanescentes. A análise comparando a composição de espécies da borda e do interior de
todas as áreas juntas mostrou que as bordas são semelhantes aos seus respectivos interiores.
Então as fisionomias de vegetação secundária selecionadas na área se encontram com alto
grau de degradação, provavelmente relacionado ao histórico de sucessão (temporal e tipo de
perturbação).
Palavras-chave: chuva de sementes, efeito de borda, regeneração natural, Mata
Atlântica, fisionomias florestais secundárias
96
Abstract
One of the consequences of habitat fragmentation is the creation of sharp edges
between the isolated remaining and the deforested environment that surrounds it. The
increase in these areas causes a series of changes in microclimate and soil, leading to changes
in biological communities, affecting various ecological processes, including the natural
regeneration of forests. Regarding vegetation, changes occur in their structure and
composition, often resulting in a decrease in richness and diversity that will profoundly alter
the production, dispersal and propagule supply (via seed rain). Thus, the present study aimed
to evaluate if the seed rain can indicates the intensity of edge effect in different forest
physiognomies in the coastal plain of the state of Rio de Janeiro. Four areas were selected
representing different physiognomies of secondary vegetation, where the seed rain was
collected in border and interior areas from October 2006 to September 2008. In each area,
nine collectors were installed, with a total sample area of 4.5 m2 in the edge and 4.5 m2 in the
center. The control area in pastures had 9m2 of sampling area. We evaluated whether there
were differences between edge and center of each area in the abundance and species
composition as well as in the attributes such as habits, dispersal syndrome and ecological
group. The results showed no significant difference regarding the composition and
abundance of species between edge and center in the areas 1, 2 and 4, as well as in the
attributes habit, dispersal syndrome and ecological group of species. The area 5 was the only
one that showed a difference between edge and center and this was probably due to the high
abundance of Melastomataceae in its interior. Without considering the edge and center
position, the results pointed differences in attributes among the areas. The analysis
comparing the species composition in the edge and in the center of all areas showed that the
edges are similar to their respective centers. Then the secondary vegetation physiognomies
selected in the area are under a high degree of degradation, probably related to the history of
succession (temporal and type of disturbance).
Key words: seed rain, edge effect, natural regeneration, Atlantic Forest, secondary forest
physiognomies
97
Introdução
Uma das conseqüências da fragmentação de habitats, além do isolamento de
remanescentes florestais, é a criação de bordas abruptas entre estes e o entorno desflorestado
que o cerca. Quanto mais extensa a área dessas bordas, ou seja, quanto maior a proporção da
borda exposta a outros habitats em relação à área de interior dos mesmos, mais chance há que
componentes florísticos da paisagem circundante passem a ser uma característica dominante
e que a influência do efeito de borda torne-se extensiva sobre estes (Kapos et al., 1997).
Nessas bordas ocorre uma série de mudanças no microclima e no solo, que levam a
mudanças nas comunidades biológicas, afetando vários processos ecológicos (Fox et al.
1997, Fahrig 2003) sendo denominadas efeitos de borda. Em resposta a esses efeitos, a
estrutura e composição da vegetação na borda são diferentes quando comparadas às da
floresta de interior (Oosterhoorn & Kappelle 2000)
Diversos estudos têm demonstrado que há uma redução no recrutamento de árvores
em conseqüência de alterações na chuva de sementes e dessecação de habitats, o que diminui
a ocorrência de prováveis sítios favoráveis à germinação de sementes e estabelecimento de
plântulas, além de danos causados a estas pela queda de serrapilheira e de árvores próximo
das bordas (Bruna 1999, Melo 2004). Também há maior mortalidade de juvenis pela
competição com lianas, plantas trepadeiras e ruderais, além do aumento de mortalidade de
indivíduos adultos pela exposição de raízes e quedas de árvores próximas à borda (Tabarelli
et al. 2004).
O efeito de borda influencia a chuva de sementes tanto na composição de espécies
quanto na abundância, já que esta depende diretamente e em maior proporção da própria
estrutura da vegetação (Pivello et al. 2006), especialmente em áreas fragmentadas, onde o
isolamento e barreiras comuns às áreas de pastagem são mais difíceis de serem superadas.
Com isso a chuva de sementes pode ser um indicador do grau em que o efeito de borda está
atuando em determinado remanescente e quais fatores limitantes, relacionados ao aporte e
dispersão de propágulos estão atuando no processo de regeneração natural do mesmo.
Muitas das alterações ambientais decorrentes da criação das bordas podem diminuir
de intensidade após cinco anos, já que os fragmentos são tamponados por vegetação
secundária (Gascon et al. 2000). Esta vegetação irá amenizar os impactos ambientais
98
(reduzindo a incidência de ventos, amenizando alterações no micro-clima e no solo),
permitindo o restabelecimento da regeneração natural direcionada para a estrutura da
vegetação anterior, caso a matriz seja permeável e favoreça os processos naturais de
sucessão.
Por outro lado, se a matriz for mais impermeável e sofrer constantes distúrbios
antrópicos, poderá haver um tamponamento com efeito negativo, pois espécies associadas às
áreas perturbadas presentes na mesma podem invadir esses remanescentes, especialmente as
bordas florestais (Tabarelli et al. 1999, Tabarelli et al. 2004) e, dependendo do uso do solo
(pastagem ou floresta secundária), a matriz poderá ampliar o efeito de borda (Mesquita et al.
1999).
A diversidade de espécies nas bordas pode variar fortemente entre os fragmentos
devido a sua estrutura e o seu grau de isolamento, geralmente sendo negativa a relação entre
diversidade de espécies e grau de isolamento. É possível haver diferenciação na utilização de
bordas por espécies, ou as bordas podem ter propriedades seletivas, inibindo a dispersão de
algumas espécies e facilitando a de outras (Metzger 2000).
Outro aspecto a ser considerado quando analisamos áreas de borda é o tamanho do
remanescente. As bordas de remanescentes grandes (maiores que 10 ha) têm composições de
espécies diversas das bordas de fragmentos menores (Rodrigues 1998)
Como resultado do isolamento do remanescente e do efeito de borda, pode haver
mudanças na composição e estrutura da comunidade: diminuição de espécies típicas do
interior da floresta (secundárias tardias ou tolerantes à sombra), das espécies dispersas por
animais, incremento das espécies de clareiras e de espécies competidoras, como lianas,
bambus e herbáceas (Benitez-Malvido & Martinez-Ramos 2003, Tabarelli et al. 1999).
A chuva de sementes pode refletir as mudanças estruturais que estejam ocorrendo na
vegetação, podendo com isso ser um indicador do grau de perturbação da vegetação bem
como do estádio de sucessão em que determinada vegetação se encontra, quando se tem
referências históricas e de florestas mais conservadas para comparação. Rozza et al. (2007),
em estudo de floresta semi-decídua em Campinas, registrou uma elevada presença de lianas
que funcionavam como barreira para a chegada de propágulos trazidos por frugívoros através
da fauna dispersora.
99
Espera-se que a riqueza de espécies arbóreas em pequenos fragmentos e em bordas de
florestas apresente acentuada diferença em relação a florestas contínuas (Fox et al. 1997).
Oliveira et al. (2004), analisando borda e interior em remanescente de floresta Atlântica
submontana em Alagoas, encontrou resultados significativos para grupo ecológico: a
proporção de espécies arbóreas pioneiras foi o dobro na borda que no interior e as
emergentes equivaleram a apenas 1/3 na borda em relação às ocorridas no interior. Não
houve diferença quanto à proporção de espécies dispersas por vertebrados e nem ao tipo de
fruto (em toda área predominaram baga e drupa). No entanto o tamanho de fruto e sementes
diferiu significativamente, predominando frutos grandes e largos no interior, assim como
sementes maiores em relação à borda.
Uma das estratégias para se minimizar os efeitos de borda é o aumento da
permeabilidade funcional da matriz, o que permite fluxo em maior ou menor grau das
espécies entre os remanescentes isolados (Metzger 2003). Uma das práticas mais utilizada é a
criação, através de plantios ou conservação de remanescentes, de corredores de vegetação, e,
em menor escala, de pontos de ligação através de poleiros artificiais ou árvores isoladas na
matriz que induzem à formação de pequenas manchas de vegetação, e funcionando como
trampolins para a fauna dispersora (Baum et al. 2004).
A eficácia dessa estratégia irá depender do grau de resistência da matriz em que estão
inseridos. Matas secundárias permitem maior movimentação de animais devido à
similaridade com a vegetação dos remanescentes, enquanto áreas de pastagem tendem a
impedir a passagem de grande parte da fauna florestal (Baum 2004, Tabarelli & Gascon
2005). Os animais que dispersam árvores e arbustos (pássaros e morcegos em sua maioria)
evitam áreas abertas para se protegerem dos predadores, especialmente se na matriz não
houver atração para esses frugívoros (Howe & Smallwood 1982)
Teoricamente, as espécies de interior (restritas às condições ambientais que existem
na área interna do remanescente) são excluídas das bordas, por competição, pelas espécies
adaptadas a este tipo de habitat. O efeito de borda pode elevar a taxa de mortalidade de
indivíduos adultos (Laurance et al. 2000), especialmente as espécies sensíveis à
fragmentação. Por outro lado, espécies adaptadas às perturbações antrópicas, principalmente
árvores e arbustos pioneiros, tenderão a dominar os fragmentos.
100
Esta extinção de espécies e incremento de espécies pioneiras sugere que
remanescentes pequenos com maior razão borda-interior e circundado por uma matriz
agressiva, com pressão antrópica, tenderão a ter menor riqueza de espécies do que aqueles
em situação inversa (Tabarelli et al. 2004).
Por causa dos processos relacionados ao efeito de borda, várias espécies arbóreas
tolerantes à sombra ou secundárias tardias, emergentes e de sementes grandes são
consideradas sensíveis à borda e espera-se que sua abundância diminua nessa área (Tabarelli
et al. 2004). Por outro lado, espécies pioneiras, com ciclo de vida curto, tendem a se
beneficiar da fragmentação de habitat, e sua abundância aumenta nos pequenos
remanescentes (Mesquita et al. 1999, Tabarelli et al. 1999). Isso leva a uma expectativa de
que poderá existir diferença marcante entre os grupos de espécies arbóreas que ocorrem nos
pequenos remanescentes e áreas de bordas, e os de florestas contínuas mais preservadas e de
interior de remanescentes maiores, em termos de riqueza e diversidade de espécies (Fox
1997).
Enfocando essa diferença entre borda e interior tem-se que as espécies pioneiras estão
relacionadas mais às áreas de borda (Oliveira et al. 2004, Pivello et al.2006) e que, em
florestas tropicais, a síndrome de dispersão anemocórica está ligada geralmente à essas
espécies iniciais (Harper 1977, Van der Pijl 1982, Martínez-Ramos & Soto-Castro 1993), às
espécies do dossel, bem como às lianas (Howe & Smallwood 1982) típicas de bordas e
clareiras (Oosterhoorn & Kapelle 2000, Fahrig 2003).
Já a síndrome zoocórica é predominante em florestas tropicais (Morellato & LeitãoFilho 1992), podendo uma espécie generalista atrair animais de espécies, habitats, tipos e
tamanhos distintos (Silva 2003). No entanto sabe-se que o tamanho dos propágulos tende a
ser menor na borda que no interior dos remanescentes, já que a densidade de vertebrados
dispersores em áreas fragmentadas encontra-se reduzida, especialmente na borda dos
pequenos remanescentes (Melo & Tabarelli 2003, Melo 2004). As espécies tardias, com
sementes maiores, estão mais relacionadas com áreas de interior e de remanescentes mais
conservados (Melo 2004).
A estrutura da vegetação e o histórico de perturbação (histórico de sucessão) são
fatores principais para a determinação de padrões quanto ao hábito, síndrome de dispersão e
101
grupo ecológico das espécies que compõem a chuva de sementes do que fatores relacionados
à paisagem como conectividade e permeabilidade da matriz (Pivello et al. 2006).
Diante do exposto acima, o presente estudo tem como objetivo avaliar se a chuva de
sementes pode indicar a intensidade do efeito de borda em diferentes fisionomias florestais
de planície costeira do estado do Rio de Janeiro, na Reserva Biológica de Poço das Antas.
Para tanto objetiva mais especificamente:
(1) Verificar se existe diferença significativa na composição e abundância da chuva
de sementes entre os compartimentos borda e interior dentro das áreas 1, 2, 4 e 5.
(2) Verificar se há diferença significativa entre borda e interior quanto ao hábito,
síndrome de dispersão e grupo ecológico, em relação à riqueza e densidade da
chuva de sementes nas áreas selecionadas.
(3) Avaliar se existe diferença significativa na composição e abundância da chuva de
sementes dos compartimentos borda e interior entre as Áreas 1, 2, 4 e 5.
(4) Averiguar o quanto cada área avançou no processo de sucessão, se existe
diferença na composição e abundância da chuva de sementes do compartimento
interior entre as áreas e se há correlação dessas variáveis com a forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico das espécies.
Metodologia
Amostragem
área interna de 0,5 m2, confeccionados com tela de nylon (malha 1,0 mm) e bojo com
profundidade de 20,0 cm, suspensos a 90,0 cm do solo, a fim de evitar a coleta de espécies
herbáceas.
Nas áreas selecionadas, a área de amostragem foi dividida em área de borda (B)
(10,0 m a partir da borda) e área de interior ( I ) (a partir desses 10m para o centro da área
selecionada). Em cada uma dessas áreas foram aleatorizados nove pontos, onde os coletores
foram posicionados. As bordas das áreas eram delimitadas por vegetação herbácea (capim ou
samambaia), estrada e rio. Apenas a área 3 não foi incluída nas análises já que a mesma se
102
trata de uma área de pastagem com pequenas moitas de vegetação espaçadas, não havendo
distinção de área de borda e de interior.
Nas áreas de plantio (Áreas 4 e 5) os coletores foram distribuídos em parcelas
sorteadas aleatoriamente, aproveitando o modelo de plantio já instalado. Embora o tamanho e
forma do plantio (200 m x 50 m) indicassem um completo efeito de borda, foram observadas
diferenças na estrutura da vegetação, como a presença de capim e de lianas nas áreas mais
abertas e maior adensamento de sub-bosque nas áreas centrais destes plantios. Então estas
áreas também foram divididas em área de borda e de interior, sendo sorteadas nove parcelas
em cada, para instalação dos coletores.
Em cada área foram instalados nove coletores, totalizando uma área amostral de 4,5
2
m de borda e 4,5 m2 de interior (18,0 m2 de borda e 18,0 m2 de interior).
iniciado em outubro de 2006 a setembro de 2008. Os propágulos foram secados em
temperatura ambiente e acondicionados para posterior identificação em pequenos sacos
plásticos com data, número da área, número do coletor e local (se de borda ou interior).
Somente aquelas provavelmente viáveis (sem sinal de predação ou cujos frutos e sementes
não estejam vazios) e maiores que 1,0 mm foram consideradas para análise (GromboneGuarantini & Rodrigues 2002).
Identificação
desenhos esquemáticos (Barroso et al. 1984, Lorenzi 1992, Barroso et al. 1999), comparação
com material em frutificação do Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e, por
Janeiro.
A listagem de espécies vasculares da área de estudo (Lima et al. 2005) e o banco de
coletado. Paralelamente foram feitas coletas de material em frutificação de indivíduos
arbóreos e arbustivos ao redor dos coletores, para identificação e comparação com o material
coletado da chuva de sementes.
103
Com base na morfologia do fruto e/ou semente, no conhecimento da espécie obtidos
a partir da literatura (Silva 2003, Lorenzi, 1992, Barroso et al. 1999) e nas observações de
campo, as espécies identificadas na chuva de sementes foram classificadas quanto à forma de
vida (se árvore, arbusto ou lianas), quanto à síndrome de dispersão (se zoocórica,
anemocórica ou autocórica) (Van der Pijl 1982) e quanto ao grupo ecológico em pioneiras,
secundárias iniciais, secundárias tardias e climáxicas (Budowisk 1965, Leitão-Filho 1993,
Ferreti et al. 1995).
A nomenclatura das espécies foi atualizada segundo o sistema de classificação APG
II (APG II 2003), consultado na Lista de Espécies da Flora do Brasil (Forzza et al. 2010).
Análise dos dados
Os dados analisados referem-se ao total de sementes registradas nos
compartimentos borda e interior das áreas 1, 2, 4 e 5, com nove coletores em cada
compartimento (n = 36 para cada compartimento), em freqüência mensal durante dois anos
(24 coletas).
A chuva de sementes foi avaliada em relação à composição de espécies e a
abundância de sementes. Os valores foram transformados em logaritmo na base 10. Então foi
utilizada uma técnica de ordenação denominada escalonamento multidimensional (MDS)
(Legendre & Legendre 1998), usando o índice de Bray-Curtis (no caso de abundância das
espécies) para avaliar a similaridade entre borda e interior dentro das áreas e entre as áreas.
As unidades amostrais foram os 18 coletores em cada área selecionada e as somas dos
coletores localizados na borda e no interior de cada área, respectivamente. O MDS consiste
em agrupar as unidades amostrais (nesse caso os coletores) quanto à similaridade, num
espaço bidimensional. Devido à redução para dois eixos de dados (índice de Bray-Curtis) que
estão num espaço n-dimensional, o resultado gera uma distorção quanto aos dados originais.
Essa distorção é medida no MDS pelo “stress”. Quanto mais alto o valor do stress, mais
distante o resultado está dos dados originais.
104
Para avaliar se no espaço bidimensional gerado pelo MDS os coletores se separavam
quanto a sua localização na borda ou no interior foi realizada uma análise de variância
(ANOVA) entre o primeiro ou o segundo eixo do MDS.
Uma ANOVA de dois fatores foi utilizada para avaliar se havia diferença quanto à
forma de crescimento, à síndrome de dispersão e ao grupo ecológico das abundâncias das
espécies entre borda e interior de cada área. O modelo utilizado considerou um dos fatores
(forma de crescimento, síndrome de dispersão ou grupo ecológico), a posição do coletor
(borda ou interior) e a interação entre esses dois fatores, como apresentado no exemplo
abaixo:
log da abundância = constante+Forma de crescimento+Posição+Foma de
crescimento*Posição
As síndromes de dispersão das sementes observadas foram comparadas entre as áreas
pelo teste Qui-quadrado. O mesmo teste foi utilizado para comparar a forma de crescimento e
o grupo ecológico das espécies entre as áreas. Em todos os casos, as análises foram feitas
tanto para riqueza relativa das espécies quanto para abundância das sementes. Todas as
análises foram realizadas no programa Systat 11.
105
Resultados e discussão
Comparação da chuva de sementes ocorrente na área de borda e de interior nas áreas
selecionadas
Área 1
Quanto à riqueza da chuva de sementes foram registradas 43 espécies na borda, e 46
espécies no interior. Quanto ao número de sementes, na borda foram registradas 17993
sementes ou 91,15% do total coletado. No entanto 12134 sementes (61,47%) corresponderam
à espécie Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudim, responsável por essa discrepância
(“outlier”) no resultado de densidade de sementes e que pôde ser observado no gráfico
mostrando a similaridade entre os coletores de borda e interior (Figura 1).
A chuva de sementes quanto à composição e abundância de sementes não diferiu
significativamente entre a área de borda e de interior na Área 1 (ANOVA, N = 18; F = 3,219;
p = 0,092), considerada a fisionomia florestal mais conservada.
2
I
1
B
MDS2
I
I
I B
B
B
B
I
0
I
I
I
B
-1
-3
B
-2
-1
MDS1
0
B I
B
1
Figura 1 – Ordenação dos coletores quanto à composição e a abundância de sementes na
chuva de sementes na Área 1 (MDS - stress 0.190). A letra B indica os coletores da borda e a
letra I indica os coletores do interior.
106
A elevada abundância da espécie Miconia cinnamomifolia indica que esta é uma
área de floresta secundária, o que corrobora uma situação mais similar quanto à composição
de espécies entre borda e interior. Segundo Lima et al. (2006), nas áreas de encosta da
Reserva Biológica de Poço das Antas, principalmente em florestas secundárias em estádio
médio a avançado de sucessão, uma das espécies que se sobressai dentre as dominantes é a
M. cinnamomifolia, refletindo o histórico de perturbação, já que no passado recente houve
retirada seletiva de madeira para produção de carvão, conforme indicado por resquícios de
fornos de barro usado para queima da madeira, ainda encontrados no local (observação
pessoal). Segundo Pereira & Mantovani (2001), esta espécie fornece à comunidade florestal,
uma longa safra de frutos de sementes viáveis em diferentes estágios de maturação, repondo
ainda recursos alimentares para uma avifauna muito diversa.
Entre as dez espécies identificadas ocorrentes somente na área de borda da Área 1,
cinco eram pioneiras ou secundárias iniciais, uma era liana, três eram secundárias tardias e
uma não pôde ser classificada. Entre as dezesseis espécies identificadas ocorrentes somente
na área de interior, sete eram secundárias tardias, quatro eram pioneiras ou secundárias
iniciais, três eram lianas e duas não puderam ser classificadas. Ou seja, as espécies
características de borda foram distribuídas por todo o remanescente sem uma diferença
marcante, assim como as espécies típicas de interior, o que está em consonância com os
resultados da ANOVA.
Quando se analisou a abundância de sementes em relação aos atributos hábito,
síndrome de dispersão e grupo ecológico das espécies, não houve distinção entre área de
borda e interior nesta Área (Figura 2).
107
10
10
b
i
8
7
6
5
4
3
2
1
0
bi
i
i ib
i
bbi
bbi i
bbi
ii
b
bi
bbi
bb
ii
bbi i i
bibb
bi i i ibi ibi
AR
b
9
Número de sementes (Ln)
9
b
i
i
bb
b
bbb
iiii
IND
b
i
8
7
6
5
bb
ii
i
i ibb
bi
bb
b
i
b
i
bbb
ibi i
4
3
2
1
0
LI
ANE
bi
i
ii
b
i
i
AU
IND
SINDROME
i
i
bi
bb
ii
b
bib
bbbi
bib
i i i ibibi i
ZOO
10
b
9
b
i
8
7
6
5
4
3
i
2
1
0
b
CL
i
i
bb
b
i
bbbb
iiiii
b
bb
ii
i
i
i
i
i ibb
bibb
i
b
bb
bi
i
b
NC
PI
SI
Grupo Ecológico
bi
i
i
b
i
bi
bbi
b
i i i ibi
ST
Figura 2 - Número de sementes (em ln) coletadas na borda e no interior por forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico de uma fisionomia florestal secundária
de encosta (A1) na Reserva Biológica de Poça das Antas, RJ. Legenda: AR = árvores; IND =
indeterminadas; LI = lianas. ANE = anemocóricas; AU = autocóricas; IND = indeterminadas;
ZOO = zoocóricas e CL = climáxicas; NC = não classificadas; PI = pioneiras; SI =
secundárias iniciais; ST = secundárias tardias
A análise de variância para dois fatores não foi significativa para os atributos
síndrome de dispersão e grupo ecológico (F = 1,672; p = 0,176 e F = 0,790; p = 0,534,
respectivamente). Ou seja, as interações esperadas entre os fatores síndrome de dispersão x
108
posição e grupo ecológico x posição não foram observadas. Nem mesmo os efeitos da
síndrome de dispersão ou grupo ecológico na abundância foram observados para esta Área.
No entanto, a análise de variância apresentou diferença significativa quanto ao
atributo forma de crescimento das espécies ocorrentes na chuva de sementes na Área 1 (F =
9,850; p < 0,001), independentemente da posição de área de borda ou interior (Tabela 1).
Tabela 1 – Resultado da análise de variância (ANOVA) com dois fatores entre borda e
interior com relação à forma de crescimento das espécies ocorrentes na Área 1. O negrito
indica um resultado significativo (p < 0,05).
Fonte
Posição
Forma de crescimento (FC)
Posicao*FC
Erro
Soma dos Quadrados
0.122
88.200
0.312
429.829
GL Quadrado Médio
F
P
1
0.122
0.041 0.840
3
29.400
9.850 0.000
3
0.104
0.035 0.991
144
2.985
Esta diferença significativa quanto à forma de crescimento corroborou o resultado
apresentado no capítulo I, em que as espécies arbóreas são dominantes na chuva de sementes
(73,9% das espécies e 69,3% das sementes). Não houve registro de espécies arbustivas na
chuva de sementes desta área.
Outro aspecto que deve ser levado em consideração é a largura do remanescente.
Embora este represente uma área maior que 150 ha, no topo do morrote há uma área de
vegetação herbácea dominada por samambaias em oposição à base limitada pelo rio,
resultando em uma área de vegetação de encosta com aproximadamente 250 m de largura.
Estudos têm demonstrado que a proporção área de borda/área de interior pode variar
conforme a largura do remanescente. Laurance (1991) propôs 300 m de entrada de efeito de
borda e, posteriormente, Laurance et al. (1998) apresentaram uma perspectiva de que o efeito
de borda pode penetrar no mínimo 100 m em direção ao interior da área. Então, nesse
aspecto, esta área se caracteriza como borda em sua extensão.
Por outro lado, Metzger (1998), estudando remanescentes às margens do rio JacaréPepira, não conseguiu atestar efeito direto da largura em relação à composição da vegetação,
relacionando mais às condições hidromórficas do local. Provavelmente, no presente estudo, a
estreita faixa de vegetação, aliada a um solo pobre em matéria orgânica e outros componentes
109
químicos (Moraes 2005, Sansevero 2008) pode estar agindo como fator limitante para o
estabelecimento e crescimento de novas espécies.
Área 2
Mesmo com resultados próximos, quanto à composição de espécies e abundância de
sementes, na área de borda ocorrendo 37 espécies e 1799 sementes e na de interior 39
espécies e 1355 sementes, a área 2 apresentou uma aparente distinção entre a área de borda e
área de interior (Figura 3), tendo como referência o segundo eixo do MDS, na composição de
espécies e abundância de sementes da chuva de sementes nas respectivas áreas. No entanto o
resultado da ANOVA com o segundo eixo demonstrou não haver diferença significativa (F =
3,490; p = 0,08) entre essas duas áreas.
2
I
1
MDS2
I
B
B
B
B
B
0
B
B
B
I
B
I
I
I
-1
I
I
-2
-2
-1
0
MDS1
I
1
2
chuva de sementes na área 2 (MDS - stress 0,222). A letra B indica os coletores da borda e a
No entanto o resultado da ANOVA marginalmente significativo e os dados obtidos
indicam que há uma tendência a diferenciação entre as mesmas, podendo ser considerado que
110
há uma nucleação nesta área, indicado pela presença de indivíduos arbóreos remanescentes
de uma floresta aluvial pretérita (Lima et al. 2006 e capítulo 1). A estrutura desta área reflete
o histórico de sucessão e ainda está sujeita às alterações do regime hídrico, ou seja, mesmo
não havendo impactos negativos, o processo de regeneração natural e de sucessão se dá de
forma mais lenta nesta fisionomia florestal.
Metzger et al. (1997) sugeriram que a estrutura florística de matas de várzea pode
ser determinada pela influência do alagamento e pelo histórico de sucessão após distúrbio,
mas não pela largura do remanescente. A remoção periódica da serrapilheira e do banco de
sementes pelo regime hídrico, atua sobre as sementes e recrutamentos de plântulas, e
conseqüentemente, na seleção de espécies que sobrevivem nessas áreas (Rodrigues 1992).
As espécies que caracterizam áreas alagadiças (Inga affinis e Mimosa bimucronata,
por exemplo) são altamente adaptadas às condições hidromórficas, ao contrário de áreas com
influência menos acentuada do regime fluvial como a área do presente estudo, que favorecem
a presença de espécies secundárias, ocorrendo maior diversidade (Metzger et al. 1997). Estas
áreas são geralmente afetadas pela abundância de espécies pioneiras e secundárias que
crescem após distúrbio.
A dinâmica acelerada, devido a altas taxas de recrutamento e crescimento de
espécies pioneiras, pode exercer uma pressão ecológica contra espécies vegetais associadas a
estágios mais avançados de sucessão e favorecer espécies colonizadoras das fases iniciais
desse processo (Sizer & Tanner 1999). No presente estudo foi registrada uma grande
abundância de sementes de espécies anemocóricas (66, 74%) e de sementes de espécies
características de estágios iniciais de sucessão, incluindo pioneiras e secundárias iniciais
(72,7%) para esta área, conforme descrito no capítulo 1.
O crescimento de diferentes espécies em cada remanescente está relacionado às
condições espaciais no momento do distúrbio como o estado do banco de sementes e a
chegada de sementes das áreas vizinhas, e, do período de tempo desde o último distúrbio
(Guevara & Laborde 1993, Metzger et al. 1997). Por isso o peso do fator histórico de
sucessão.
Na área 2 houve um predomínio da forma de crescimento arbórea (p < 0,001), mas
não houve efeito de interação entre a forma de crescimento e a posição (p = 0,931) (Tabela 2
e Figura 4).
111
interior com relação à forma de crescimento das espécies na Área 2. O negrito indica um
resultado significativo (p < 0,05).
Fonte
Posição
Forma de crescimento (FC)
Posicao*FC
Erro
0.523
53.942
0.956
30.533
6
ib
5
b
i
i
bi
i
4
3
2
ib
1
0
AB
bi i
i ib
i
bb
b
i
ibb
bi
ib
bibi
i
GL Quadrado Médio
F
P
1
0.523
0.243 0.623
3
17.981
8.365 0.000
3
0.319
0.148 0.931
144
2.150
7
b
i
bi
b
b
bi
i ibi
AR
IND
LI
Forma de HABITO
crescimento
7
Soma dos Quadrados
6
5
4
3
2
1
0
b
ib
i
bi
i
b
i
i
bi
i
b
bb
bi
b
b
bibi
ANE
ib
i
bi i
i ib
i
b
b
i
ibb
ii
i
AU
IND
SINDROME
ib
ZOO
112
7
b
6
bi
i
5
4
i
bi
3
b
2
1
0
ib
i
b
b
bi
i ibi i
CL
i
i
ib
b
b
i
ii
b
i
bbb
bi
ibi
b
b
i
i
bi
NC
PI
SI
Grupo Ecológico
ST
Figura 4 - Número de sementes (em ln) coletadas na borda e no interior por forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico de uma fisionomia florestal aluvial
(A2) na Reserva Biológica de Poça das Antas, RJ. Legenda: AR = árvores; IND =
indeterminadas; LI = lianas. ANE = anemocóricas; AU = autocóricas; IND = indeterminadas;
ZOO = zoocóricas e CL = climáxicas; NC = não classificadas; PI = pioneiras; SI =
secundárias iniciais; ST = secundárias tardias
O predomínio da forma de crescimento arbórea na chuva de sementes da Área 2 e a
baixa densidade de sementes de espécies arbustivas refletem uma proximidade a um estágio
de sucessão mais avançado. Em situação de borda predominariam espécies arbóreas e
arbustivas secundárias iniciais (Oosterhoorn & Kappelle 2000).
A análise de variância para esta área demonstrou não haver diferença significativa
quanto à abundância de sementes entre área de borda e interior. No entanto, quando
considerada a abundância de sementes na Área 2, independente da posição, quanto ao
atributo forma de crescimento o resultado foi altamente significativo (p = 0,001) (Tabela 2).
Provavelmente o resultado significativo quanto à forma de crescimento foi influenciado pelas
baixas abundâncias de espécies arbustivas (ver capítulo 1).
113
Embora haja um predomínio de espécies arbóreas nesta área, espécies arbóreas
tardias podem estar sendo excluídas da área de borda, visto a baixa densidade de sementes
dessas espécies (9,38%) (ver capítulo 1). Melo & Tabarelli (2003) apontam a competição
com espécies de estádios iniciais de sucessão e baixa freqüência dessas espécies na chuva de
sementes, pela redução da densidade de agentes dispersores vertebrados como fatores
limitantes para recrutamento das mesmas. Segundo Melo (2004) as sementes de espécies
tardias, de estádios de sucessão mais avançados, conseguem germinar e se estabelecer nas
áreas de borda. O fator limitante predominante apontado pelo autor foi a não-chegada dessas
sementes maiores na área de borda.
A ocorrência, mesmo que em baixa densidade de sementes dos gêneros Ocotea
(Lauraceae) e Eugenia (Myrtaceae), dentre mais alguns, na chuva de sementes, indica a
presença de indivíduos arbóreos remanescentes, pois estas são espécies tardias de estádios
mais avançados de sucessão.
Quanto ao atributo grupo ecológico nesta área, não houve uma clara distinção entre
borda e interior (Tabela 3). Entre as sete espécies ocorrentes somente na área de borda,
quatro eram secundárias iniciais, duas eram secundárias tardias e uma era liana; entre as
espécies ocorrentes somente na área de interior, quatro eram pioneiras ou secundárias
iniciais, duas eram secundárias tardias, três eram lianas e uma não pôde ser classificada
quanto ao grupo ecológico.
interior com relação ao grupo ecológico das espécies na Área 2.
Fonte
Posição
Grupo ecológico (GE)
Posicao*GE
Erro
Soma dos Quadrados
1.441
1.645
4.339
358.447
GL
1
4
4
142
Quadrado Médio
1.441
0.411
1.085
2.524
F
P
0.571 0.451
0.163 0.957
0.430 0.787
A baixa densidade total de sementes poderia estar ligada a uma estrutura e
composição de estádios mais maduros de sucessão, quando as espécies pioneiras e iniciais
com produção numerosa de sementes tendem a diminuir (Oosterhoorn & Kappelle 2000). No
114
entanto, as espécies mais abundantes registradas na chuva de sementes desta área pertencem
à família Asteraceae, provavelmente espécies ruderais que estão invadindo e, às espécies
secundárias iniciais zoocóricas (Casearia sylvestris e Miconia cinnamomifolia), produtoras
de grande número de frutos e sementes. Conforme discutido anteriormente, este incremento
de espécies pioneiras pode resultar em uma menor riqueza para remanescentes pequenos
rodeados por matriz agressiva (Tabarelli et al. 2004).
Também houve diferença significativa no atributo síndrome de dispersão (Tabela
4), o que pode ter sido influenciada pelas elevadas densidades de espécies anemocóricas. Isso
indica que os distúrbios sofridos pela área estão permitindo o ingresso de prováveis espécies
ruderais ou de estágios iniciais de sucessão, o que pode estar servindo como uma barreira
para o ingresso e estabelecimento de espécies tardias, seja pela competição ou pelas
características da área, que podem ser pouco atrativas para a fauna dispersora (Oliveira et al.
2004).
Tabela 4 – – Resultado da análise de variância (ANOVA) com dois fatores entre borda e
interior com relação à síndrome de dispersão das espécies na Área 2. O negrito indica um
Fonte
Posição
Síndrome
Posicao*Síndrome
Erro
Soma dos Quadrados
0.270
26.214
0.293
337.924
GL
1
3
3
144
Quadrado Médio
0.270
8.738
0.098
2.347
F
0.115
3.724
0.042
P
0.735
0.013
0.989
Área 4 (plantio 10 anos)
A chuva de sementes quanto à composição junto com abundância de sementes, não
diferiu significativamente entre a área de borda e de interior nesta área (F = 0,072; p = 0,792)
(Figura 5). De um total de 4226 sementes, 3071 sementes foram coletadas na borda e 1155
no interior. Esta discrepância de valores quanto à abundância foi influenciada pelo gênero
Cecropia, com 2039 sementes (48,25% do total de sementes) registradas em um único
115
coletor na borda. Além dessa espécie, as que apresentaram maiores abundâncias foram
Tibouchina granulosa (1004 sementes), Guarea guidonia (225 sementes) e Inga edulis (114
sementes).
1
B
I
B
I
B
B
B
I
I
I
I
I
MDS 2
0
I
B
-1
B
I
B
-2
-2
B
-1
0
MDS 1
1
2
Quanto à riqueza, ocorreram 13 espécies na área de borda e 13 espécies na área de
interior. As duas espécies identificadas ocorrentes somente na borda eram pioneiras (Lantana
camara e Citharexylum mirianthum). Já duas espécies identificadas ocorrentes somente na
área de interior (Anchietea pyrifolia e Miconia prasina), eram uma não classificada quanto ao
grupo ecológico (liana) e uma pioneira, respectivamente.
Embora não tenha havido distinção entre as áreas de borda e interior (Figura 5), a
análise de variância apresentou resultado altamente significativo para o atributo grupo
ecológico das espécies quando independente da posição nesta área (Tabela 5).
116
interior com relação ao grupo ecológico das espécies na Área 4. O negrito indica um
Fonte
Posição
Posicao*GE
Erro
0.007
46.200
0.053
249.058
i
6
5
bb
4
b
iiii
bi i
3
b
i
2
0
b
AB
Quadrado Médio
0.007
11.550
0.013
1.754
8
b
7
1
GL
1
4
4
142
i
b
i
b
b
bib
AR
IND
HABITO
i
LI
8
Soma dos Quadrados
7
F
P
0.004 0.951
6.585 0.000
0.008 1.000
b
i
6
5
4
3
2
1
0
b
b
i
b
iiii
bi
i
bb
i
b
i
i
b
b
bib
ANE
ZOO
SINDROME
Síndrome
117
8
b
7
i
6
b
b
4
ib
ii
ii
bi
3
i
b
i
b
b
i
5
2
1
0
i
b
b
NC
b
bi
PI
SI
ST
Grupo Ecológico
Figura 6 – Número de sementes (em ln) coletadas na borda e no interior por forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico da área de plantio (10 anos) (A4) na
Reserva Biológica de Poça das Antas, RJ. Legenda: AR = árvores; IND = indeterminadas; LI
= lianas. ANE = anemocóricas; AU = autocóricas; IND = indeterminadas; ZOO = zoocóricas
e CL = climaxicas; NC = não classificadas; PI = pioneiras; SI = secundárias iniciais; ST =
secundárias tardias
Este resultado provavelmente foi influenciado pelo grande numero de sementes da
espécie pioneira Cecropia sp em um único coletor na borda e pelo reduzido número de
sementes da espécie Anchietea pyrifolia, liana não classificada (Figura 6) quanto ao grupo
ecológico.
Mesmo com características similares à de uma área de borda, há uma dominância
de sementes e de riqueza de espécies pioneiras zoocóricas, indicando que o plantio está
atraindo fauna dispersora, especialmente quando observamos maiores freqüências das
espécies Guarea guidonia e Myrsine coriaceae e o recrutamento e estabelecimento de novas
espécies (capítulo 1). Além disso, a presença dessas espécies na área de pasto adjacente
indica que o plantio pode estar servindo como uma das fontes de sementes para colonização
dessa área. A eficácia de corredores e trampolins em conectar remanescentes isolados
aumenta de acordo com o grau de permeabilidade da matriz (Beier & Noss 1998, Metzger
2003).
118
Na chuva de sementes coletada nesse plantio foi registrada maior proporção de
espécies pioneiras em relação aos grupos ecológicos relacionados aos estágios de sucessão
mais avançados (capítulo 1). Provavelmente este resultado está relacionado com as espécies
selecionadas para o plantio e a um maior adensamento de indivíduos arbóreos, demonstrando
que a composição e estrutura da vegetação influenciam diretamente e em maior grau a
composição e abundância da chuva de sementes que fatores externos como conexão e
proximidade de remanescentes (Barbosa & Pizo 2006, Pivello et al. 2006). Segundo
Sansevero (2008), esta área está mais próximo a uma fonte de propágulos que a área 5, cujos
resultados indicaram um maior avanço no processo de sucessão em relação à área 4.
Nesta área foi registrado um total de 6245 sementes, pertencentes a 21 espécies e 11
famílias. Na área de borda foram registradas 1461 sementes e 14 espécies, enquanto no
interior foram registradas 4784 sementes e 17 espécies. Em termos de riqueza de espécies
não houve diferença acentuada, estando uma maior diferença relacionada à abundância de
sementes. Entre as três espécies identificadas ocorrentes somente na borda, uma era
secundária inicial (Siparuna guianensis) e duas secundárias tardias (Handroanthus
heptaphyllus e outra da família Myrtaceae). Entre as cinco espécies identificadas ocorrentes
somente na área de interior, quatro eram pioneiras (Clidemia biserrata, Mimosa
bimucronata, Lantana camara, Inga edulis) e a outra, secundária inicial (Miconia serrulata).
As espécies que apresentaram maiores abundâncias foram Miconia serrulata (2260
sementes), Reissekia sp (1686 sementes), Tibouchina granulosa. (1396 sementes),
Asteraceae 1 (265 sementes), Miconia prasina (155 sementes) e Pseudobombax
grandiflorum (149 sementes).
O MDS indicou que houve uma tendência das áreas de borda se separem das áreas
de interior, quando analisado o segundo eixo da ordenação (Figura 7). A análise de variância
indicou diferenças significativas nos valores do eixo 2 entre áreas de borda e interior (F =
8.684; p = 0.009), que podem ser explicadas pelo maior abundância de sementes no interior
do plantio, principalmente de espécies da família Melastomataceae com elevada produção de
119
sementes, como T. granulosa, M. prasina e M. serrulata. Esta espécie apresentou uma
elevada abundância e ocorreu exclusivamente em área de interior. Outras espécies, como
Clidemia biserrata e Inga edulis, também foram exclusivas de interior. As espécies
exclusivas das áreas de borda do plantio apresentaram valores mais baixos de abundância de
sementes, o que também pode ter contribuído para este resultado.
1
I
B
B
I I
B
I
B
B
MDS 2
0
I I
I
I
I
B
B
-1
B
B
-2
-2
-1
0
MDS 1
1
2
A tendência a uma diferenciação entre borda e interior indica um maior avanço no
processo de sucessão deste plantio em relação à Área 4 e que o modelo deste plantio
funcionou mais eficazmente para acelerar o processo de regeneração natural e potencializá-lo
via chuva de sementes ao facilitar o recrutamento de um maior número espécies não
plantadas. Conforme descrito em Sansevero (2008) e discutido no capítulo I, o número de
espécies plantadas (10) foi menor que na área 4 (14), mas foi obtido um número maior de
espécies recrutadas (10) distribuídas entre espécies arbóreas, arbustivas e lianas.
Provavelmente o espaçamento 2,5 x 2,0 e menor densidade de plantio (2000 indivíduos/ha)
120
em relação à Área 4 favoreceu o estabelecimento de novos indivíduos, que ultrapassaram
barreiras como competição por espaço, luz e nutrientes.
Em relação aos atributos forma de crescimento e síndrome de dispersão das
espécies não houve diferença significativa (F = 2,243; p = 0,086 e F = 2,113; p = 0,101,
respectivamente). No entanto o resultado foi significativo para grupo ecológico (Tabela 6).
Provavelmente este resultado foi influenciado pela baixa abundância de secundárias tardias
(Figura 8).
Embora tenha sido registrada baixa abundância de secundárias tardias, o registro
dessas espécies na chuva de sementes indica que sementes estão chegando via dispersores
(espécies da família Myrtaceae) e que o plantio está atraindo frugívoros de áreas adjacentes.
interior com relação ao grupo ecológico das espécies na Área 5. O negrito indica um
Fonte
Posição
Posicao*GE
Erro
Soma dos Quadrados
0.092
31.278
1.745
346.486
GL
1
4
4
142
Quadrado Médio
0.092
7.819
0.436
2.440
F
P
0.038 0.846
3.205 0.015
0.179 0.949
121
7
b
5
i
bi
b
i
bb
4
3
2
0
i
i
i
bi
ibb
b
i
b
b
i
AR
IND
HABITO
5
6
b
i
bb
3
i
2
1
b
0
ANE
i
i
bbi
i ib
i
AU
ZOO
SINDROME
Síndrome
i
i
b
i
b
5
ii
b
4
bb
bi
i
bb
3
i
i
2
i ib
i
i
1
0
i
i
b
bi
b
4
LI
8
7
ii
b
b
6
ib
AB
i
7
i
i
6
1
8
i
8
i
b
b
b
NC
PI
SI
ST
Grupo Ecológico
Grupo ecológico
Figura 8 – Número de sementes (em ln) coletadas na borda e no interior por forma de
crescimento, síndrome de dispersão e grupo ecológico da área de plantio (12 anos) (A5) na
Reserva Biológica de Poça das Antas, RJ. Legenda: AR = árvores; IND = indeterminadas; LI =
lianas. ANE = anemocóricas; AU = autocóricas; IND = indeterminadas; ZOO = zoocóricas e CL
= climáxicas; NC = não classificadas; PI = pioneiras; SI = secundárias iniciais; ST =
secundárias tardias
122
Comparação entre as áreas
O resultado da análise de escalonamento multidimensional usando o índice de
distância de dissimilaridade Bray-Curtis para comparar os valores de composição e
abundância das sementes (transformados em logaritmo na base 10 e com stress = 0.039),
entre os remanescentes, demonstrou que não há diferença entre as áreas de borda e interior
dos mesmos (Figura 9). A área 3 foi incluída representando o estágio mais inicial de
sucessão.
As bordas são semelhantes aos seus respectivos interiores quanto à composição de
espécies ocorrentes na chuva de sementes. As áreas 4 e 5 são as mais semelhantes entre si.
1.0
3
0.5
1I
MDS2
4B
1B
4I
0.0
5I
5B
-0.5
2B
2I
-1.0
-2
-1
0
MDS1
1
2
Figura 9 – Gráfico mostrando a dissimilaridade quanto à composição de espécies e
abundância de sementes entre as áreas.
O resultado demonstra que as áreas de vegetação secundária selecionadas não
apresentaram distinção entre borda e interior, provavelmente pelo estado de degradação das
mesmas, provavelmente relacionado aos seus respectivos históricos de sucessão (temporal e
tipo de distúrbio). Moraes (2005) aponta a pastagem abandonada e fogo como barreiras à
regeneração natural na Reserva Biológica de Poço das Antas.
123
Pivelo et al. (2006), estudando a influência de alguns parâmetros sobre a chuva de
sementes em área fragmentada, com remanescentes similares em tamanho e estrutura da
vegetação, aos daqui estudados, encontraram situações semelhantes entre borda e interior
para os menores (4,75 ha e 5,48 ha) e uma situação bem definida entre borda e interior no
remanescente grande (175 ha). O pequeno tamanho torna a estrutura da vegetação mais
homogênea, fazendo com que não seja possível identificar a presença de uma área nuclear.
Esta situação tem sido observada para pequenos remanescentes (< 10 ha) (Oosterhoorn &
Kapelle 2000).
Em estudo sobre o efeito do tamanho do remanescente sobre a composição e
estrutura de guildas de espécies arbóreas, Tabarelli et al. (1999) relacionaram os menores (5
ha e 10 ha) com maior proporção de espécies heliófilas e de espécies de dossel dispersas por
meios abióticos (anemocórica ou por balística). Essas espécies vão diminuindo em
importância à medida que o tamanho do remanescente aumenta.
Os autores também registraram um considerável número de espécies ruderais
coletadas em todos os remanescentes por eles amostrados, mas que prevaleceram nos
menores remanescentes, predominando a dispersão abiótica (52%). Esta riqueza está
correlacionada negativamente com o tamanho do remanescente.
Dessas espécies, as espécies ou gêneros ruderais ou pioneiras oportunistas
encontrados na chuva de sementes do presente estudo foram Cecropia sp., Asteraceae 1
(provavelmente Vernonia), Asteraceae 2, (provavelmente Gochnatia polymorpha),
Piptadenia gonoacantha, Myrsine coriacea e Aegephilla integrifolia. Somado a isso,
algumas espécies pertencentes a gêneros também registrados por Tabarelli et al. (1999)
também foram encontradas neste estudo, tais como os gêneros Lantana, Tibouchina,
Dalbergia, Psidium, Lonchocarpus, todos ligados às áreas em estágios iniciais de sucessão
(áreas 2, 3, 4 e 5) e predominante na área de borda da área 1.
Estudos têm apontado que o fator mais influente na determinação dos padrões da
chuva se sementes é a estrutura da vegetação. Pivelo et al. (2006) encontraram uma oposição
entre os efeitos de conectividade e estrutura da vegetação. O padrão da chuva de sementes
coletado em um remanescente pequeno isolado estava mais próximo do grande que o
pequeno conectado a este por um corredor. Esta forte influência da estrutura da vegetação foi
124
corroborada no presente estudo, com resultados muito próximos entre borda e interior
(Figura 9).
Segundo Oliveira et al. (2004), o efeito de borda pode penetrar um fragmentos até
entre 100 m a 200 m em direção ao interior do remanescente, divergindo de Laurance (1991)
que havia proposto até 300 m. Resultados apresentados por estes autores indicaram que a
borda e interior de florestas são habitats diferentes em termos de riqueza de espécies
arbóreas, diversidade de espécies, composição ecológica e composição taxonômica. O
interior conserva uma rica gama de espécies arbóreas, em sua maioria, tolerantes à sombra
(tardias) e espécies emergentes (algumas dessas espécies, de sementes grandes e exclusivas
de interior, podem ser raras em nível local ou regional). Já a área de borda tem uma gama
empobrecida de espécies arbóreas adaptadas aos distúrbios ali ocorridos.
Além das alterações comumente consideradas para explicar estas diferenças, tais
como redução no recrutamento de plântulas pelo dessecamento de habitats e mortalidade de
indivíduos arbóreos adultos, Melo (2004) sugeriu que alterações na chuva de sementes
alóctones (vindas de outros remanescentes) podem reduzir a freqüência e abundância de
sementes maiores de espécies arbóreas na borda, mudando drasticamente a composição de
espécies nesse habitat. Segundo este autor, essas sementes germinariam e se estabeleceriam
melhor no ambiente de borda que no ambiente de interior, indicando a não chegada dessas
sementes na borda.
Por outro lado, esta situação de borda propicia a invasão de espécies ruderais,
oportunistas que favorecidas pela predominância da dispersão anemocórica podem ocupar as
pequenas clareiras em direção ao interior do remanescente, e acentuar barreiras à regeneração
e estabelecimento de espécies dispersas por grandes vertebrados (Tabarelli, 1999).
125
Conclusões
Não houve diferença significativa, quanto à composição e abundância de sementes,
entre área de borda e interior nas áreas 1, 2 e 4. Quanto aos atributos hábito, síndrome de
dispersão e grupo ecológico das espécies, não houve diferença significativa entre borda e
interior. Na área 5, embora o resultado tenha sido significativo, foi resultado de uma
intervenção na área de pastagem há 12 anos que demonstra estar dando resultados positivo
quanto ao ingresso de novas espécies conforme apresentado no capítulo I.
Houve diferença na composição e abundância da chuva de sementes das áreas de
borda x interior entre as áreas 1, 2, 4 e 5, mostrando que as áreas são distintas quanto a estas
características. No entanto as áreas de bordas são similares com as respectivas áreas de
interior de cada área selecionada, demonstrando acentuado grau de degradação nas diversas
fisionomias de vegetação da Reserva Biológica de Poço das Antas. As áreas 4 e 5 são mais
semelhantes entre si, provavelmente devido ao histórico de sucessão semelhante.
O fator histórico de sucessão também demonstrou ser preponderante na chuva de
sementes, visto que o remanescente II (10 ha) apresentou valor de diferença, entre borda e
interior, próximo do significativo, indicando que esta área esteja menos degradada que as
outras selecionadas. A área 1 (>150 ha) não apresentou diferença entre os componentes borda
e interior, provavelmente devido ao histórico de extração de madeira somado à área mais
desmatada no topo do morrote mamelonar.
Quanto à diferença, na composição e abundância da chuva de sementes, entre os
interiores das áreas, para se inferir sobre o quanto cada uma estava avançando no processo de
sucessão, não pôde ser realizada por não interior definido.
126
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133
Capítulo III
Variação temporal da chuva de sementes e distribuição de recursos para frugívoros em
diferentes fisionomias florestais na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ
Resumo
A variação anual na produção de frutos e sementes influencia o recrutamento das populações
e representa um importante componente no potencial de regeneração de uma floresta. A
existência de um padrão sazonal de produção de propágulos, de variações na intensidade de
frugivoria e da disponibilidade de agentes dispersores, pode afetar a composição da chuva de
sementes e proporcionar heterogeneidade temporal e espacial na composição de sementes
que caem em diferentes locais de floresta. Buscando inferir o potencial da regeneração
natural via chuva de sementes em área de várzea na Reserva Biológica de Poço das Antas, o
presente estudo buscou caracterizar a distribuição temporal da chuva de sementes em
diferentes fisionomias florestais e verificar a disponibilidade de recursos para dispersores
frugívoros. Para tanto a chuva de sementes foi coletada em cinco áreas, nas quais foram
instalados 18 coletores de 0,5 m2, totalizando uma área amostral de 9m2 por área. A chuva de
sementes foi coletada mensalmente de outubro de 2006 a setembro de 2008. Para avaliar se
há diferença na distribuição temporal e na disponibilidade de recursos para dispersores
frugívoros entre as áreas (A1, A2, A3, A4 e A5), as espécies ocorrentes na chuva de
sementes foram divididas em três categorias de espécies: anemocóricas, zoocóricas iniciais e
zoocóricas tardias. O padrão temporal da chuva de sementes foi determinado pela
comparação do número de espécies e quantidade de sementes coletadas num período de 24
meses. A existência de correlação entre o número de sementes e o número de espécies com as
variáveis climáticas foi realizada através de correlação de Pearson. Também foi avaliada a
limitação de dispersão das sementes pela proporção de coletores de sementes que não
receberam sementes de uma determinada espécie após 24 meses de coleta. Os resultados
mostraram que a distribuição temporal da chuva de sementes ao longo do ano foi
heterogênea. O número de sementes e o número de espécies não apresentaram correlação
significativa com os dados climáticos. Este resultado corroborou a diferença da distribuição
mensal das sementes entre as áreas. A distribuição está diretamente relacionada à distribuição
das espécies mais abundantes em cada fisionomia florestal. Todas as áreas apresentaram
baixas proporções de espécies com baixa limitação de dispersão, indicando não estar
havendo aporte suficiente via chuva de sementes para que o processo de sucessão continue a
avançar. Lacunas quanto à oferta de recursos para a fauna dispersora apontadas nesse estudo
pode ser um fator que esteja limitando o aporte de propágulos nas áreas, diminuindo assim o
potencial da chuva para a regeneração natural da área.
Palavras-chave: chuva de sementes, variação temporal, recursos para fauna dispersora
134
Abstract
The annual production of fruits and seeds influences the recruitment of populations and
represents an important component in the regeneration potential of a forest. The existence of
a seasonal pattern of production of propagule, variations in the intensity of frugivory and the
availability of dispersal agents, can affect the composition of the seed rain and provide
temporal and spatial heterogeneity in the composition of seeds that fall in different places of
the forest. Seeking to infer the potential for natural regeneration via seed rain in Biological
Reserve of Poço das Antas, this study sought to characterize the temporal distribution of seed
rain at different forest physiognomies and verify the availability of resources to frugivorous
dispersers. The seed rain was collected in five areas. In each one were installed 18 collectors
of 0.5 m2, with a total sample area of 9m2 per area. Seed rain was collected monthly from
October 2006 to September 2008. To evaluate whether there are differences in the temporal
distribution and availability of resources to frugivorous dispersers among these areas (A1,
A2, A3, A4 and A5), the species of the seed rain were divided into three categories of
species: wind dispersed, early zoochorous and late zoochorous. The temporal pattern of seed
rain was determined by comparing the number of species and number of seeds collected in a
period of 24 months. A correlation between the number of seeds and number of species with
the climatic variables was performed using Pearson correlation. We also evaluated the limit
of seed dispersal by the proportion of seed collectors who have not received seeds of a
species after 24 months of collection. The results showed that the temporal distribution of
seed rain throughout the year was heterogeneous. The number of seeds and number of
species showed no significant correlation with climatic data. This result confirmed the
difference in the monthly distribution of seeds among the areas. The distribution is directly
related to the distribution of most abundant species in each area. All forest physiognomies
had low proportions of species with low dispersal limit, indicating there may not be sufficient
supply of seeds by seed rain so that the process of succession continues to advance. Gaps in
the provision of resources for the disperser fauna outlined in this study may be a factor that is
limiting the supply of seedlings in the physiognomies, diminishing the potential of seed rain
for the regeneration of the area.
Key words: seed rain, temporal distribution, availability of resources to frugivorous
dispersers.
135
Introdução
As estratégias de reprodução das espécies, associadas aos respectivos mecanismos
de dispersão, vão definir a distribuição de suas sementes no tempo e no espaço. Essas
características, associadas às interações ambientais, podem resultar em amplas flutuações na
produção de sementes no tempo, relacionadas principalmente à freqüência e ao período de
reprodução das espécies (Fenner 1985).
A variação anual na produção de frutos e sementes influencia o recrutamento das
populações e representa um importante componente no potencial de regeneração de uma
floresta (Grombone-Guarantini & Rodrigues 2002). A existência de um padrão sazonal de
produção de propágulos, de variações na intensidade de frugivoria e da disponibilidade de
agentes dispersores pode afetar a composição da chuva de sementes e proporcionar
heterogeneidade temporal e espacial na composição de sementes que caem em diferentes
locais de floresta, influenciando o recrutamento das populações (Penhalber & Mantovani,
1997).
Muitas espécies de florestas tropicais produzem frutos anualmente por longos
períodos, enquanto outras reproduzem de forma irregular, várias com intervalos de muitos
anos. Segundo Penhalber & Mantovani (1997), anos com picos de produção intercalados com
baixa produção de sementes são características de algumas espécies arbóreas de grande porte
nas florestas. Sob clima com forte sazonalidade, a tendência geral observada em florestas
tropicais em relação à fenologia, chuva de sementes e dispersão de sementes, é a ocorrência
de um pico de produção de propágulos no início da estação chuvosa, tanto em número de
frutos produzidos, quanto em número de espécies produzindo frutos no período (Foster 1982,
Morellato & Leitão-Filho 1992, Penhalber & Mantovani 1997, Grombone-Guarantini &
Rodrigues 2002). Nessas florestas estacionais o período de dispersão é bem marcado e
previsível, com maturação dos frutos carnosos ocorrendo em sua maioria na estação chuvosa
e a dos frutos secos relacionada à estação seca (Grombone-Guarantini & Rodrigues, 2002,
Vieira & Scariot 2006).
Nos ambientes de florestas tropicais sazonais, a zoocoria é predominante, com 72 a
90% das espécies apresentando esta estratégia (White 1994). Estas espécies, que produzem
frutos carnosos dispersados geralmente por animais, tendem a amadurecer e dispersar seus
136
frutos no início e no meio da estação chuvosa (Morellato & Leitão Filho 1992, Penhalber &
Mantovani 1997). Já a anemocoria, que também é bem representada, sendo geralmente a
segunda estratégia mais importante (Ibarra-Manriquez et al. 1991), tende a ter seu período de
maturação e dispersão de frutos e sementes relacionado a períodos de baixa precipitação,
baixa temperatura e com ventos fortes, que são característicos dessa estação, e que propicia a
abertura dos frutos e dispersão das sementes (Morellato & Leitão Filho 1992).
Esta sincronia com o período de chuva potencializa a capacidade de germinação e
estabelecimento de plântulas em sítios favoráveis e em período favorável (Garwood 1989).
Isso se deve especialmente a umidade no solo, que tem sido considerado um fator relevante
nesses padrões, já que, por exemplo, no início da estação chuvosa as primeiras sementes a
germinar podem ter vantagem.
Em ambientes tropicais não sazonais, os curtos períodos de seca são ocasionais,
imprevisíveis e com durações variadas. Segundo Putz (1979), é esperado que nesses
ambientes não-sazonais haja uma ausência de picos de produção e dispersão de sementes,
além de uma falta de períodos distintos para dispersão de sementes dentro de grupos que
possuem diferentes estratégias de dispersão (zoocoria e anemocoria). Uma maior proporção
de espécies zoocóricas poderia ser observada nesses ambientes. Conseqüentemente a
germinação não deve ser limitada em nenhum período definido do ciclo anual, diminuindo
assim a competição para se estabelecerem (Zimmerman 2000), ao contrário do que ocorre
quando a produção de sementes é concentrada em determinado período.
A quantidade de sementes que cai temporalmente em uma determinada área tem sido
considerada como fonte importante de propágulos para a regeneração, especialmente nas
áreas que sofrem perturbações constantes, em que o banco de sementes exaurido precisa de
reposição de novas sementes (Aide et al. 1995, Araújo et al. 2004).
Espécies pioneiras apresentam uma produção freqüente ou contínua de grande
quantidade de sementes pequenas e dispersas pelo vento ou por animais (Whitmore 1983). Já
as espécies secundárias tardias ou tolerantes à sombra apresentam sementes grandes,
dispersas por grandes vertebrados ou que atingem o solo diretamente por gravidade (Foster
1986 apud Martini 2002).
Em ambientes perturbados, a presença marcante de espécies pioneiras leva a uma
produção de frutos durante longos períodos, ou mesmo durante todo o ano, fazendo com que
137
ocorra uma produção homogênea de sementes ao longo do ano (Martini et al. 2003). Já a
produção de frutos de espécies zoocóricas, que não segue um padrão bem definido, continua
relacionada ao período de chuva. Como a maioria dessas sementes é recalcitrante,
permanecendo por curto período no banco de sementes (Loiselle et al. 1996), isso favoreceria
a germinação e o estabelecimento dessas espécies.
Espécies arbustivas, árvores e lianas típicas de estádios iniciais de sucessão (florestas
secundárias, clareiras e bordas de florestas) geralmente frutificam anualmente, produzem
grandes quantidades de sementes pequenas, dispersas pelo vento ou por frugívoros
generalistas (Fenner 1985). Já as sementes de interior de florestas, tolerantes à sombra,
possuem padrões de frutificação supra-anuais, ou ocorrência de anos de alta produção de
sementes, entremeados com anos de baixa ou nenhuma produção (Penhalber e Mantovani
1997).
A limitação de dispersão é a incapacidade das sementes alcançarem áreas de potencial
recrutamento, devido à ausência de vetores de dispersão ou pela baixa produção de frutos,
tendo influência na dinâmica de populações, comunidade e diversidade de espécies (Nathan
& Muller-Landau 2000; Wang & Smith 2002). Provavelmente uma maior proporção de
espécies zoocóricas com baixa limitação de dispersão (ou ampla dispersão) na chuva de
sementes, indica um potencial da regeneração via este tipo de dispersão. Espera-se então, que
nos estágios mais avançados de sucessão a limitação de dispersão de espécies zoocóricas
iniciais e tardias aumente.
A forma de dispersão, o tamanho dos frutos e sementes e o comportamento de
animais frugívoros influenciam diretamente na limitação de dispersão das sementes na chuva
de sementes e resultam em grandes concentrações de sementes em determinados habitats em
detrimento de outros que recebem baixa abundância de sementes (Schupp et al. 1989). A
limitação de dispersão é maior para as sementes de dispersão abiótica ou daquelas que
produzem frutos grandes e pesados, que em geral caem a curtas distâncias das plantas
parentais (Clark et al. 2001) e que dependem da dispersão secundária para alcanças sítios
favoráveis à germinação e estabelecimento. Já as sementes pequenas com dispersão biótica
apresentam menor limitação de dispersão, sendo dispersas em diferentes áreas e micro
habitats.
138
Buscando inferir o potencial da regeneração natural via chuva de sementes em área
degradada (matriz de pastagem) na Reserva Biológica de Poço das Antas, o presente estudo
teve como objetivos caracterizar a distribuição temporal da chuva de sementes nas diferentes
fisionomias de vegetação secundária e verificar a disponibilidade de recursos para
dispersores frugívoros. Para tanto, buscou-se responder as seguintes questões:
(1) Na distribuição temporal há períodos de pico no número de sementes e de espécies na
chuva de sementes? Esses períodos de pico são similares entre os diferentes estádios de
sucessão?
(2) Existe relação entre o número de sementes e o número de espécies observado na chuva de
sementes e as variáveis climáticas?
3) Há diferença na proporção das espécies em relação à limitação de dispersão, quando
levadas em consideração as categorias espécies anemocóricas, espécies zoocóricas iniciais e
espécies zoocóricas tardias entre os estádios de sucessão?
Metodologia
Amostragem
área interna de 0,5 m2, confeccionados com tela de nylon (malha 1,0 mm) e bojo com
profundidade de 20,0 cm, suspensos a 90,0 cm do solo, a fim de evitar a coleta de espécies
herbáceas (Jesus et al. 2003, Araújo et al. 2004, Pivello et al. 2006). Nas áreas 1, 2 e 3 foram
aleatorizadas coordenadas e nas áreas 4 e 5 foram sorteadas parcelas aproveitando o modelo
dos plantios, para a instalação dos coletores.
Em cada área foram instalados 18 coletores, totalizando uma área amostral de 9m2
por área. As cinco áreas selecionadas somam um total de 90 coletores resultando uma área
amostral de 45m2.
139
Coleta
iniciado em outubro de 2006 a setembro de 2008. Os propágulos foram secados em
temperatura ambiente e acondicionados para posterior identificação em pequenos sacos
plásticos com data, número da área e número do coletor. Somente aquelas provavelmente
viáveis (sem sinal de predação ou cujos frutos e sementes não estejam vazios) e maiores que
1,0 mm foram consideradas para análise (Grombone-Guarantini & Rodrigues 2002).
Identificação
desenhos esquemáticos (Barroso et al. 1984, Lorenzi 1992, Barroso et al. 1999), comparação
com material em frutificação do Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB) e, por
Janeiro. A listagem de espécies vasculares da área de estudo (Lima et al. 2005) e o banco de
coletado. Paralelamente foram feitas coletas de material em frutificação de indivíduos
arbóreos e arbustivos ao redor dos coletores, para identificação e comparação com o material
coletado da chuva de sementes.
Com base na morfologia do fruto e/ou semente, no conhecimento da espécie obtidos
a partir da literatura (Silva 2003a, Lorenzi, 1992, Barroso et al. 1999) e nas observações de
campo, as espécies identificadas na chuva de sementes foram classificadas quanto à forma de
vida (se árvore, arbusto ou lianas), quanto à síndrome de dispersão (se zoocórica,
anemocórica ou autocórica) (Van der Pijl 1982) e quanto ao grupo ecológico em pioneiras,
secundárias iniciais, secundárias tardias e climáxicas (Budowisk 1965, Leitão-Filho 1993,
Ferreti et al. 1995).
A nomenclatura das espécies foi atualizada segundo o sistema de classificação APG
II (APG II 2003), consultado na Lista de Espécies da Flora do Brasil (Forzza et al. 2010).
140
Análise dos dados
Para avaliar se há diferença na distribuição temporal e na disponibilidade de recursos
para dispersores frugívoros nas áreas 1, 2, 3, 4e 5, as espécies ocorrentes na chuva de
sementes foram divididas em três categorias, considerando a síndrome de dispersão das
espécies: espécies anemocóricas, espécies zoocóricas iniciais e espécies zoocóricas tardias.
Uma maior abundância de sementes anemocóricas geralmente relaciona-se estágios mais
iniciais de sucessão, assim como às estações mais secas. Uma maior proporção de espécies
zoocóricas iniciais, aos estádios iniciais de sucessão e um aumento da ocorrência de espécies
zoocóricas tardias aos estádios mais avançados de sucessão, conforme descrito no início
deste capítulo e no capítulo II. O aumento da abundância de sementes zoocóricas geralmente
relaciona-se ao período chuvoso.
O padrão temporal da chuva de sementes foi determinado pela comparação da riqueza
de espécies e da abundância de sementes coletadas num período de 24 meses. Para uma
melhor visualização no programa Comunidata 1.5 (software livre), as abundâncias de
sementes foram somadas para meses coincidentes (ex. outubro de 2006 + outubro de 2007), a
fim de se determinar um padrão temporal da chuva de sementes ao longo do ano.
Com a finalidade de verificar a existência de algum padrão na distribuição temporal
da chuva de sementes foram realizadas análises de correlação de Pearson (Zar 1996) entre a
abundância total de sementes e riqueza total das espécies, abundância de sementes e riqueza
das espécies anemocóricas, abundância das sementes e riqueza das espécies zoocóricas
iniciais, abundância de sementes e riqueza das espécies zoocóricas tardias e as variáveis
climáticas, durante os 24 meses de coleta. A análise de Pearson também foi realizada com as
espécies individualmente. As variáveis ambientais utilizadas foram precipitação mensal,
temperatura média mensal, temperatura média máxima e temperatura média mínima do
período de amostragem.
O limitação de dispersão de sementes (L) foi avaliado pela proporção de coletores
de sementes que não receberam sementes de uma determinada espécie após 24 meses de
coleta (Muller-Landau et al. 2002) e pode ser expressado pela fórmula:
141
L = 1 – a/n
onde a é o número de coletores alcançados por uma determinada espécie e n é o número total
de coletores). A limitação de dispersão de sementes foi avaliado por área, sendo o n igual a
18, correspondendo ao número total de coletores em cada área. A proporção de espécies com
valor igual ou abaixo ao valor médio L= 0,5 indicou os remanescentes com menor ou maior
limite de dispersão. O índice foi usado em relação às categorias de dispersão descritas
anteriormente.
Variação climática
Houve uma ligeira flutuação em relação ao período seco do primeiro ano para o
segundo ano de coleta. No primeiro, o déficit hídrico ocorreu de junho a setembro de 2007
enquanto no segundo, ocorreu de julho a agosto de 2008, com o mês de maio correspondendo
a uma situação limítrofe nesse segundo ano (Figura 1). O período de temperaturas mais
baixas correspondeu aos meses de junho a setembro em 2007 e, julho e agosto em 2008,
correspondendo ao período mai seco. O período de chuva foi de outubro/2006 a maio/2007 e
de outubro de 2007 a abril de 2008.
Para as análises, foi considerado que o período de seca esteve compreendido entre
os meses de junho a agosto, enquanto o período de chuvas entre setembro e maio.
142
Precipitação
200
300
150
200
100
100
50
0
06 06 06 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 07 08 08 08 08 08 08 08 08 08 08
T/ V/ Z/ N/ V/ R/ AI/ N/ L/ O/ T/ T/ V/ Z/ N/ V/ R/ R/ AI/ N/ L/ O/ T/ T/
OU NO DE JA FE AB M JU JU AG SE OU NO DE JA FE MA AB M JU JU AG SE OU
Temperatura média
400
0
Meses
Figura 1 - Diagrama ombrotérmico com as médias mensais de precipitação em mm (barras)
e temperatura em 0C (linha), durante o período de outubro de 2006 a outubro de 2008. Fonte:
Instituto Nacional de Meteorologia – 6o distrito de Meteorologia/RJ (INMET/RJ).
143
Resultados
Distribuição temporal da chuva de sementes
Área 1 (floresta de encosta - 50 anos)
No período de outubro de 2006 a setembro de 2008 foram coletadas, em toda a área
de estudo, 38910 sementes (180 sementes/m2), sendo que 50,74% (19743 sementes) destas
sementes ocorreram na Área 1. As sementes de espécies relacionadas a estágios iniciais de
sucessão, secundárias iniciais (64,5%) e pioneiras (30,20%), ocorreram predominantemente
nesta área.
A distribuição temporal da chuva de sementes ao longo do ano foi heterogênea,
com a chegada de sementes anemocóricas ocorrendo em maior proporção nos meses de
agosto a novembro, mas registradas de julho a fevereiro (Figura 2).
9000
Número de sementes
8000
7000
6000
Anemocóricas
Zoocóricas iniciais
Zoocóricas tardias
5000
4000
3000
2000
1000
0
T V Z N V R R AI N L O T
OU NO DE JA FE MA AB M JU JU AG SE
Meses
Figura 2 – Variação mensal da chuva de sementes, quanto à abundância de sementes, das
espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo do período de 1 ano
na Área 1 (floresta de encosta) na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ.
144
A família Asteraceae foi relacionada com o pico de produção das anemocóricas no
mês de agosto, especialmente a Asteraceae 2 (98,1% do total das sementes anemocóricas
coletadas no referido mês) somada às espécies Sparattosperma leucanthum, Anchietea
pyrifolia, Tabebuia serratifolia e Andradea floribunda.
Nos meses de setembro a novembro as espécies da família Asteraceae apresentaram
as maiores abundâncias, mas outras espécies que contribuíram com esse pico, em menores
proporções, foram a arbórea Tabebuia serratifolia e as lianas Stigmaphyllum sp e Anchietea
pyrifolia (Figura 3A). As maiores abundâncias de sementes de T. serratifolia ocorreram nos
coletores alocados na área de borda, enquanto as duas espécies de liana foram coletadas em
maior proporção nos coletores do interior. Estas espécies foram registradas em mais de 70%
dos coletores desta área, exceto a espécie Anchietea pyrifolia que correspondeu a uma
freqüência de coleta de 50%.
Já as sementes zoocóricas secundárias iniciais, que foram dominantes e
caracterizaram este remanescente (capítulo 1), tiveram o pico de coleta de março a julho
(Figura 3B), sendo que estas sementes foram registradas na coleta de chuva de sementes de
novembro a setembro, quando somadas a abundância dos dois anos de coleta.
Os picos de coleta na área 1, onde houve um aumento de abundância de sementes
coletadas, foram relacionados à espécie Miconia cinnamomifolia, cuja abundância de
sementes correspondeu a 61,47% do total de sementes coletadas neste remanescente. No
período de março a julho esta espécie foi dominante. A abundância mais elevada na coleta
correspondeu ao mês junho/2008 (Figura 2). A freqüência de registro de coleta da M.
cinammomifolia foi de 44,44%, Senefeldera verticillata de 27,8%, Myrsine coriaceae de
16,7%, Mabea fistulifera e Xilopia sericea de 11,11%. As demais espécies zoocóricas
iniciais, que são a maioria, apresentaram uma freqüência de coleta de 5,5%.
As sementes de espécies zoocóricas tardias apresentaram maiores abundâncias de
coleta de outubro a janeiro, com picos em outubro, novembro e janeiro. As espécies
zoocóricas tardias que apresentaram maiores abundâncias foram Lacistema sp., Siparuna
guianensis e Cinnamomum triplinerve, seguidas, com abundâncias mais baixas, pelas
espécies Trichilia martiana, Coussarea nodosa e Eugenia pisiformes (Figura 3C)
As espécies Siparuna guianensis e Lacistema sp. apresentaram as maiores
freqüências, com 38,9% e 33,3%, respectivamente. Coussarea nodosa apresentou freqüência
145
de coleta de 27,8%, seguidas pelas espécies E. pisiformess, Trichilia martiana, Cinnamomum
triplinerve e Ocotea odorifera que apresentaram freqüência de 11,11%. As espécies não
identificadas da família Myrtaceae apresentaram freqüência de 5,5%.
Anemocóricas A1
(A)
Zoocóricas iniciais A1
OND J F MAM J J A S
(B)
ON D JF MAM J J A S
146
(C)
Zoocóricas tardias A1
O N D J F M A M J J
A S
Figura 3 – Distribuição da abundância das sementes de espécies anemocóricas (A),
zoocóricas iniciais (B) e zoocóricas tardias (C) ao longo do período de 1 ano na Área 1. Cada
linha do diagrama corresponde a uma espécie registrada na chuva de sementes
147
Quanto à limitação de dispersão das espécies, 41,2% das espécies anemocóricas (de
um total de 17 espécies) apresentaram L ≤ 0,5 (baixa limitação de dispersão), 11,1% das
zoocóricas iniciais (de um total de 10 espécies) apresentaram L ≤ 0,5. Para as zoocóricas
tardias (de um total de 14 espécies), nenhuma alcançou o valor médio de limitação de
dispersão. O limite de dispersão mais baixo das zoocóricas tardias foi L = 0,6 do gênero
Lacistema sp. (Anexo1).
Área 2 (floresta aluvial - 30 anos)
Embora em termos de número de espécies esta área tenha se aproximado mais da
área 1, apresentou a menor abundância, representando 8% do total de sementes coletadas
(14,6 sementes/m2). As sementes de espécies anemocóricas predominaram, correspondendo a
66,7%. Considerando o grupo ecológico, as sementes de espécies pioneiras foram mais
abundantes (47,6%) que os demais grupos, predominando também a síndrome anemocórica
(capítulo 1). Dentre as espécies arbóreas e secundárias iniciais houve predomínio da
síndrome zoocórica.
A distribuição temporal da chuva de sementes foi bem heterogênea com picos mais
curtos de sementes anemocóricas e zoocóricas iniciais distribuídos ao longo do ano (Figura
4). As sementes anemocóricas apresentaram picos de coleta de maio a agosto, em outubro e
novembro referente ao ano 2006/2007 e em fevereiro (Figura 5A). O pico de coleta
correspondente a fevereiro/2007 está relacionado à elevada abundância da espécie Asteraceae
1. Em outubro as espécies mais abundantes foram Reissekia sp., Handroanthus heptaphyllus,
Asteraceae 2 e Anchietea pyrifolia. Em novembro a família Asteraceae predominou. Já de
maio a agosto houve uma maior abundância de espécies caindo nos coletores.
As espécies mais freqüentes neste remanescente foram Handroanthus heptaphyllus,
Asteraceae 2 e Anchietea pyrifolia, registradas em 77,8% dos coletores, seguidas pelas
espécies Asteraceae 1 e Forsteronia pilosa, em 66,7%. As espécies Pseudobombax
grandiflorum, Tabebuia serratifolia e Stigmaphyllum sp. apresentaram uma freqüência de
11,1% nos coletores.
148
900
Número de sementes
800
700
600
Anemocóricas
Zoocóricas tardias
500
400
300
200
100
0
Meses
espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo de 1 ano na Área 2
(floresta aluvial) na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ.
As sementes zoocóricas iniciais foram coletadas ao longo do ano, com picos de
coleta em setembro e novembro com ligeiro aumento da abundância de sementes em
fevereiro e outubro (Figura 4). As espécies mais abundantes relacionadas a estes picos foram
Casearia sylvestris (setembro e outubro/2008), Miconia cinammomifolia (novembro de
2006) e Guarea guidonia, responsável pela distribuição de sementes zoocóricas iniciais ao
longo do ano, porém apresentando maior abundância em outubro.
As espécies que foram registradas em maior número de coletores foram Guarea
guidonia (66,7%), M. coriacea (38,9%), M. cinnamomifolia e Aegiphila integrifolia (16,7%).
As demais espécies apresentaram uma freqüência de 5,5%.
As sementes zoocóricas tardias apresentaram uma distribuição descontínua ao longo
do ano, com maiores abundância de sementes correspondendo aos meses de agosto, outubro
e novembro (Figura 5C). Os gêneros mais abundantes foram Ocotea (Ocotea odorifera),
Eugenia e Trichilia (Trichilia martiana), respectivamente.
149
(A)
Anemocóricas A2
(B)
A2
ONDJFMAMJJAS
(C)
Zoocóricas tardias
A2
O N D J F MAM J J A S
O NDJ F MAMJ J A S
zoocóricas iniciais (B) e zoocóricas tardias (C) ao longo do período de 1 ano na Área 2. Cada
linha do diagrama corresponde a uma espécie registrada na chuva de sementes
150
A espécie Ocotea odorifera ocorreu em 44,4% dos coletores, a espécie Eugenia sp.
em 38,9% e Ocotea sp., em 16,7%. A espécie Siparuna guianensis ocorreu em 11,11% das
peneiras e as demais espécies zoocóricas tardias em 5,5%.
Quanto à limitação de dispersão das espécies, 27,8% das anemocóricas (de um total
de 14 espécies) alcançaram um valor de L ≤ 0,5, das zoocóricas iniciais (de um total de 7
espécies) 14,3% apresentaram um valor de L ≤ 0,5 representado pela espécie Guarea
guidonia. Para as zoocóricas tardias, nenhuma alcançou o valor médio de dispersão. O valor
mais baixo alcançado foi L = 0,6 para a espécie zoocórica tardia Ocotea odorifera e para a
espécie Eugenia sp. (Anexo 1)
Área 3 (matriz de pastagem)
As sementes coletadas neste remanescente corresponderam a 14,25% do total
coletado na chuva de sementes em toda área amostrada. Uma elevada abundância de
sementes zoocóricas (94,68%) caracterizou este remanescente, além de proporção similar de
espécies arbóreas e arbustivas e de espécies pioneiras e secundárias tardias (Capítulo 1).
As sementes anemocóricas apresentaram uma distribuição mais homogênea ao
longo do ano, com abundância ligeiramente elevada em junho e agosto, relacionada à família
Asteraceae (Asteraceae 1) (Figura 6 e 7A).
A Compositae 1 correspondeu à espécie anemocórica coletada com maior
freqüência (61,1%), já a maioria ocorreu em 11,11% dos coletores. Pseudobombax
grandiflorum e Sparattosperma leucanthum apresentaram uma freqüência de 5,5%.
A coleta de sementes de espécies zoocóricas iniciais foi registrada ao longo de todo
o ano (Figura 6), com aumento na abundância dessas sementes de março a julho, mais
acentuado ainda em março e junho (Figura 7B). A espécie relacionada a estes picos de coleta
foi Lantana camara, a mais abundante dentre as zoocóricas iniciais (90,51%). Em outubro
(Figura 7B) houve também contribuição das espécies Lacistema sp e Myrsine coriaceae para
aumento da abundância das sementes.
151
Número de sementes
2000
1500
Anemocóricas
Zoocóricas tardias
1000
500
0
Meses
espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo de um período de
um ano na Área 3 (matriz de pastagem) na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ.
As espécies mais freqüentes nos coletores foram L. camara (88,9%), G. guidonia
(55,5%) e M. coriaceae (50,0%) e a espécie arbustiva C. biserrata (11,1%). Todas as demais
espécies contribuíram com 5,5% de freqüência nos coletores.
A categoria zoocóricas tardias foi representada na chuva de sementes por uma única
espécie, Psidium guineense, com uma elevada abundância (Figura 7C). Esta espécie foi
registrada na chuva de sementes ao longo de quase todo o ano, apresentando dois picos de
abundância, um em janeiro (considerado como um outlier) e nos meses de junho e julho
(Figura 7). Quanto à freqüência, a espécie ocorreu em 88,9% dos coletores.
Quanto à limitação de dispersão das espécies, das anemocóricas (de um total de 7
espécies) 14,3% alcançaram um valor de L ≤ 0,5 correspondendo a família Asteraceae
(Asteraceae 1), das zoocóricas iniciais (de um total de 8 espécies) 37,5% alcançaram um
valor de L ≤ 0,5 (Lantana camara, Guarea guidonia e Myrsine coriaceae) e a espécie
152
zoocórica tardia (Psidium guineense) apresentou baixa limitação de dispersão (L = 0,1), ou
seja, boa dispersão no local (Anexo 1).
(A)
Anemocóricas A3
A2
iniciais
A3
(B)
O N D J F M A M J J A S
Zoocóricas
tardias A3
O N D J F MA M J J A S
O NDJ F MAMJ J A S
(C)
O N D J F M A M J
J A S
zoocóricas iniciais (B) e zoocóricas tardias (C) ao longo do período de um ano na Área 3
(matriz de pastagem). Cada linha do diagrama corresponde a uma espécie registrada na chuva
de sementes.
153
As sementes coletadas neste plantio corresponderam a 10,9% do total coletado na
chuva de sementes em toda área amostrada. Uma elevada abundância, de sementes de
espécies arbóreas zoocóricas (74,4%) e de espécies zoocóricas pioneiras (72,3%),
caracterizou esta área (capítulo 1). Não foi registrada ocorrência de sementes de espécies
tardias na chuva de sementes neste plantio.
As espécies anemocóricas foram distribuídas de forma irregular ao longo do ano
(Figura 8), com maiores abundâncias concentradas em junho, julho, agosto e outubro (Figura
9A). A espécie relacionada a esta maior abundância foi Tibouchina granulosa, especialmente
em outubro de 2006.
Número de sementes
3000
2000
Anemocóricas
Zoocóricas tardias
1000
0
Meses
espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo de um período de 1
ano na Área 4 (plantio 10 anos) na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ.
154
A espécie Tibouchina granulosa foi a mais freqüente nos coletores (77,8%),
seguida pelas espécies Pseudobombax grandiflorum (66,7%), Asteraceae 1 (55,6%) e
Asteraceae 2 (38,9%).
(A)
Anemocóricas A4
O N D J
(B)
A4
F MA M J J A S
Figura 9 – Distribuição da abundância das sementes de espécies anemocóricas (A) e
zoocóricas iniciais (B) ao longo do período de um ano na Área 4 (plantio 10 anos). Cada
linha do diagrama corresponde a uma espécie registrada na chuva de sementes.
155
A produção de sementes das espécies zoocóricas iniciais ocorreu ao longo de todos
os meses do período de amostragem, embora com uma baixa abundância de sementes (Figura
8). Houve um pico de coleta em janeiro, relacionado à queda de frutos do gênero Cecropia.
Nos meses de outubro e novembro, as espécies relacionadas ao aumento de abundância de
sementes foram Inga edulis, G. guidonia, M. coriacea e M. prasina, respectivamente (Figura
9B).
As espécies mais freqüentes foram G. guidonia (94,5%), I. edulis e M. coriacea
(50%), seguidas pelas espécies M. prasina e Cecropia sp. (22,2%) e Miconia serrulata
(16,7%). Não houve registro de sementes de espécies zoocóricas tardias na chuva de
sementes coletada neste plantio.
Quanto ao limite de dispersão das espécies, das anemocóricas (N = 5 espécies) 60%
apresentaram um valor de L ≤ 0,5 (T. granulosa, P. grandiflorum e Asteraceae 1) e das
zoocóricas iniciais (N = 9), 33% apresentaram um valor de L ≤ 0,5 (G. guidonia, I. edulis e
M. coriacea) (Anexo 1).
Área V (plantio 12 anos)
As sementes coletadas neste plantio corresponderam a 16,1% do total coletado na
chuva de sementes em toda área amostrada. O que caracterizou este plantio foi uma
proporção mais equilibrada entre abundância das sementes de espécies anemocóricas e
zoocóricas (58,6% e 41,3% respectivamente), e entre de espécies pioneiras (31,1%) e
secundárias iniciais (41,6%). Houve registro de espécies zoocóricas tardias (capítulo 1).
A chuva de sementes das espécies anemocóricas apresentou um padrão descontínuo
ao longo do ano (Figura 10), com picos de coleta em agosto e outubro (Figura 11A). As
maiores abundâncias foram registradas de junho a dezembro. Em agosto e outubro o pico de
coleta está relacionado às espécies Reissekia sp. (liana) e T. granulosa, somado a valores
mais baixos das espécies Asteraceae 1, Pseudobombax grandiflorum e Sparattosperma
leucanthum.
As espécies anemocóricas apresentaram freqüência elevada neste plantio. As
sementes da espécie Pseudobombax grandiflorum foram coletadas em 88,9% dos coletores,
156
Sparattosperma leucanthum em 83,3%, Reissekia sp em 77,8%, Tibouchina granulosa e
Asteraceae 2 em 72,2% e Asteraceae 1 em 66,7%.
1200
Número de espécies
1000
800
Anemocóricas
Zoocóricas tardias
600
400
200
0
Meses
espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo de um período de 1
ano na Área 5 (plantio 12 anos) na Reserva Biológica de Poço das Antas, RJ.
A distribuição de espécies zoocóricas iniciais foi contínua ao longo do ano, com as
maiores abundâncias ocorrendo de abril a julho, enquanto o período de menores abundâncias
ocorreu de agosto a março (Figura 10). A espécie relacionada com o aumento da abundância
na chuva de sementes foi Miconia serrulata. E o período relacionado à diminuição da
abundância, foi um ligeiro aumento na coleta de sementes das espécies G. guidonia e M.
prasina, porém uma acentuada redução na coleta de sementes da M. serrulata.
A espécie G. guidonia apresentou a maior freqüência (61,1%), seguida pelas
espécies M. prasina (50,0%), M. serrulata e Citharexylum myrianthum (38,9%), Myrsine
coriaceae (27,8%) e Siparuna guyanensis (16,7%).
A categoria espécies zoocóricas tardias, foi representada pela espécie Myrtaceae 3,
sendo coletada no mês de junho (Figura 11C) em um único coletor, representando 5,5% de
freqüência.
157
(A)
Zoocóricas
iniciais A5
Anemocóricas A5
Zoocóricas tardias A5
O N D J F M A M J
(B)
(C)
O N D J F M A M J
J A S
J A S
zoocóricas iniciais (B) e zoocóricas tardias (C) ao longo de um período de 1 ano na Área 5
(plantio 12 anos). Cada linha do diagrama corresponde a uma espécie registrada na chuva de
sementes.
Quanto ao limite de dispersão das espécies, das anemocóricas (de um total de 7
espécies) 85,7% apresentaram um valor de L ≤ 0,5; das zoocóricas iniciais (de um total de 9
158
espécies) 22,2% apresentaram um valor de L ≤ 0,5 (G. guidonia e M. prasina). A única
representante das zoocóricas tardias, Myrtaceae 3, apresentou um alto limite de dispersão (L
≤ 0,94) (Anexo 1).
Correlação com os dados climáticos
Resultados significativos quando relacionadas abundância de sementes e riqueza de
espécies de toda área amostral com os dados de clima só foram obtidos para as espécies
anemocóricas. Não houve correlação significativa com o total de sementes e nem com a
riqueza de espécies (Tabela 1).
A riqueza de espécies anemocóricas apresentou correlação significativa negativa (r
= -0,421; p = 0,04) e a abundância de sementes dessas espécies apresentou uma correlação
marginalmente significativa negativa (r = - 0,373; p = 0,07) (Tabela 1) com dados de
temperatura máxima, indicando maior coleta de sementes dessas espécies no período de
temperaturas mais baixas. Não houve correlação com a precipitação.
Tabela 1 – Resultados da correlação de Pearson /r (p)/ entre abundância total das sementes,
riqueza total, abundância de sementes e riqueza das espécies anemocóricas, abundância de
sementes e riqueza das espécies zoocóricas iniciais, abundância de sementes e riqueza das
espécies zoocóricas tardias e os dados de temperatura máxima, temperatura mínima,
temperatura média e precipitação.
Dados
clima
AB
total
Riqueza
total
AB Ane
Riqueza
Ane
AB
Z Ini
Riqueza
Z Ini
AB
Z Tard
Riqueza
Z Tard
T
máx
- 0,348
(0,095)
- 0,269
(0,204)
- 0,373
(0,073)
- 0,421
(0,040)
- 0,157
(0,463)
0,013
(0,953)
- 0,135
(0,529)
- 0,312
(0,138)
T
mín
- 0,293
(0,165)
0,044
(0,838)
- 0,271
(0,200)
- 0,159
(0,459)
- 0,195
(0,362)
0,275
(0,194)
0,215
(0,313)
0,032
(0,883)
Temp
média
- 0329
(0,116
- 0,094
(0,664)
- 0,328
(0,118)
- 0,282
(0,181)
- 0,186
(0,384)
0,169
(0,429)
0, 068
(0,754)
- 0,120
(0,576)
Precip.
- 120
(0,576)
0,013
(0,952)
- 0,319
(0,129)
- 0,133
(0,557)
0,053
(0,804)
0,168
(0,432)
0,222
(0,297)
0,049
(0,822)
159
Comparação entre as Áreas
As maiores proporções de espécies zoocóricas com baixo limite de dispersão foram
registradas para as áreas 3, 4 e 5 e as maiores proporções de espécies anemocóricas com
baixo limite de dispersão foram observadas nas áreas 5, 4 e 1 (Tabela 2).
Tabela 2 – Proporção de espécies anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias com
baixa limitação de dispersão (L ≤ 0,5) nas áreas selecionadas.
A1
A2
A3
A4
A5
Anemocóricas
41,2%
27,8%
14,3%
60%
85,7%
11,1%
14,3%
37,5%
33%
22,2%
Zoocóricas Tardias
-----------
Comparando a variação mensal da produção de sementes (em termos de
abundâncias) nas três categorias de dispersão (espécies anemocóricas, espécies zoocóricas
iniciais e espécies zoocóricas tardias) entre os remanescentes foram observadas diferenças
quanto ao período em que as sementes foram coletadas (Tabela 3).
Quanto às anemocóricas, na Área 1 o período de coleta foi registrado de agosto a
novembro, enquanto na Área 2 de maio a agosto e de outubro a novembro, na Área 3, de
maio a agosto, na Área 4, de junho a agosto e setembro e na Área 5, de Junho a Dezembro.
Quanto às espécies zoocóricas iniciais, a coleta na Área 1 foi registra de agosto a
novembro, na Área 2, de setembro a novembro e fevereiro, na Área 3, de Março a Julho e
outubro, na Área 4 de outubro a novembro e fevereiro e na Área 5, durante todo o ano.
160
Tabela 3- Comparação da variação mensal das maiores abundâncias de sementes de espécies
anemocóricas, zoocóricas iniciais e zoocóricas tardias ao longo de um ano entre as áreas.
Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set
Anemo RI
Anemo RII
Anemo RIII
Anemo RIV
Anemo RV
Zoo iniciais R I
Zoo iniciais R II
Zoo iniciais R III
Zoo iniciais R IV
Zoo iniciais R V
Zoo tardias R I
Zoo tardias R II
Zoo tardias R III
Zoo tardias R IV
Zoo tardias R V
Período chuvoso
Período seco
Quanto às espécies zoocóricas tardias, na Área 1, o período de coleta foi registrado
de outubro a janeiro, na Área 2 de agosto a novembro, na Área 3, ao longo de todo o ano, na
Área 4 não houve registro dessa categoria na coleta da chuva de sementes e na Área 5 a
coleta foi registrada apenas em junho.
Lacunas puderam ser observadas na distribuição de recursos para a fauna
dispersora, ao longo do ano. A Área 2 (floresta aluvial em regeneração) e, principalmente, a
Área 4 (plantio 10 anos) apresentam longos períodos sem disponibilidade de frutos para a
fauna dispersora (Tabela 3).
161
Discussão
Quanto ao padrão de distribuição temporal da chuva de sementes
O resultado da correlação de Pearson indicou uma tendência a um padrão sazonal
para as espécies anemocóricas, (quando correlacionada categoria de dispersão e dados
climáticos), relacionando-as aos meses de baixa temperatura e o resultado marginalmente
significativo em relação à abundância de sementes indica uma tendência ao aumento de
produção das mesmas nesse período.
No entanto, quanto ao total mensal de sementes e de espécies não houve correlação
significativa, e nem quanto à correlação com a síndrome zoocórica. Este resultado está mais
próximo da distribuição temporal de clima não-sazonal, provavelmente reflexo de uma
sazonalidade pouco demarcada, já que o período de seca e de baixas temperaturas na região
do presente estudo é relativamente curto. Além disso, em ambientes intensamente
perturbados, há presença marcante de espécies pioneiras que tendem a produzir frutos por
longo período, ou mesmo durante todo o ano (Swaine & Whitmore 1988), levando a uma
produção mais contínua ao longo do ano.
Pereira et al. (2008), em estudo fenológico de espécies arbóreas de Florestas
Ombrófilas Densas submontanas e aluviais na Reserva Biológica de Poço das Antas,
verificaram que a maioria das espécies apresentou ciclo anual, com frutificação de longa
duração.
Segundo Martini et al (2003), em áreas iniciais de sucessão, a variação do número
de sementes apresentou forte influência da distribuição das espécies mais abundantes. Os
picos de produção dessas espécies irão influenciar o aumento da coleta em determinado
período. Os autores não encontraram relação entre o número total de espécies por mês e
variáveis climáticas em área inicial de sucessão. No presente estudo, por exemplo, foi
observada influência das espécies Cecropia sp., T. granulosa, M. serrulata, M.
cinnamomifolia e P. guineense nos picos de coleta. Essa ausência de relação com as variáveis
climáticas e a produção de sementes é explicada por Martini et al. (2003) em função de
adaptações dessas espécies pioneiras para sobreviverem em situações adversas.
162
A produção dos frutos também pode variar conforme a localização da matriz
(indivíduo arbóreo em frutificação). Pereira et al. (2008) observaram frutificação mais
intensa nos indivíduos situados na margem da estrada, onde estavam expostos a condições de
maior luminosidade, quando comparada à dos indivíduos localizados no interior da floresta
aluvial.
Espécies arbustivas, árvores e lianas típicas de estádios iniciais de sucessão
(florestas secundárias, clareiras e bordas de florestas) geralmente frutificam anualmente, e
produzem grandes quantidades de sementes pequenas, dispersas pelo vento ou por frugívoros
generalistas (Fenner 1985). Estratégias reprodutivas de espécies características de estágios
iniciais de sucessão podem estar influenciando na variação temporal da chuva de sementes,
dificultando a percepção de um padrão sazonal.
Os picos em fevereiro e outubro/novembro estão relacionados com a distribuição da
família mais abundante, Asteraceae. Nesses meses ainda houve registro de precipitação
(Figura 1) e o esperado seria os picos corresponderem a períodos mais secos.
Já o pico em agosto está relacionado ao maior número de espécies anemocóricas
registrado, aliado às maiores abundâncias das espécies H. heptaphyllus e Reissekia sp. Este
mês correspondeu a um período seco e de baixas temperaturas, o que explicaria a ocorrência
de uma maior proporção de espécies anemocóricas nesse período do ano (Morelato & Leitão
Filho 1992, Grombone-Guarantini & Rodrigues 2002).
Na Área 3 (matriz de pastagem), a distribuição mensal de sementes foi contínua ao
longo do ano, com ligeira elevação em junho e agosto, mas a proporção do número de
sementes anemocóricas em relação às demais categorias foi muito mais baixa quando
comparada às outras áreas, provavelmente pela alta abundância das espécies zoocóricas L.
camara e P. guineense.
Na Área 1 (floresta de encosta) as maiores abundâncias das espécies zoocóricas
iniciais (que foram dominantes) foram coletadas no período de março a julho. Mais uma vez
os picos de coleta estão relacionados à distribuição (44,4% de freqüência na chuva de
sementes) da espécie mais abundante e que caracteriza esta área, M. cinnamomifolia.
Esta espécie apresenta uma estratégia de longo período de frutificação, de sete a
oito meses, com o período de maturação dos frutos irregular em relação à posição na copa e
na infrutescência, com a maturidade fisiológica ligada ao meio da safra (Pereira & Mantovani
163
2001). Provavelmente o pico de coleta de sementes está relacionado com o período de
maturidade fisiológica das sementes e com o longo período de frutificação, estratégias de
dispersão intrínsecas a esta espécie. Os autores apontaram oito famílias de aves e um primata
(Leontopithecus rosalia L.) como dispersores, além da dispersão secundária realizada por
formigas cortadeiras (Atta sp.).
Na Área 2 (floresta aluvial), os picos de coleta foram mais pontuais, ocorrendo em
setembro e em novembro, com um ligeiro aumento da abundância de sementes em fevereiro
e outubro. A espécie C. sylvestris está relacionada ao pico em setembro correspondendo ao
ano 2008, provavelmente relacionado a queda de frutos direta no coletor, já que as sementes
desta espécie corresponderam a 90% do total de sementes desse coletor e a freqüência de
coleta foi de 5,5% (L = 0,95) e ao ligeiro aumento da abundância de sementes em outubro
correspondendo ao ano 2006. Esse período corresponde ao início da estação chuvosa.
O pico de novembro e o ligeiro aumento de abundância de sementes em fevereiro
foram relacionados à espécie M. cinnamomifolia, que ocorreu em três coletores, com
freqüência de 11,1% (L=0,89), mas com 87,8% das sementes em um único coletor. Este
período não coincidiu com o período de pico para a espécie na Área 1. A espécie G. guidonia
representa a espécie que efetivamente está relacionada com a distribuição das sementes
zoocóricas iniciais ao longo do ano e ao aumento de abundância de sementes em outubro.
Esta espécie apresentou uma freqüência de 66,7% (L = 0,3). O aumento da abundância dessa
espécie, assim como o aumento no número de espécies também correspondeu ao início da
estação chuvosa. Este resultado é semelhante ao observado, em geral, nas florestas de clima
sazonal, em que há um pico, tanto em números de frutos produzidos quanto em números de
espécies produzindo frutos no início da estação chuvosa (Penhalber & Mantovani 1997,
Grombone-Guarantini & Rodrigues 2002).
Na Área 3 (matriz de pastagem) a distribuição mensal das sementes zoocóricas
iniciais foi contínua ao longo do ano, com período de maior abundância de sementes de
março a julho, com picos de coleta em março e junho. Esta variação na distribuição de
sementes está relacionada à espécie L. camara, cuja estratégia é produzir frutos ao longo do
ano, com um pico maior de coleta na estação chuvosa e outro menor na estação seca. A
freqüência correspondeu a 88,9% dos coletores (L=0,1%).
164
O maior número de espécies zoocóricas iniciais, assim como o maior número de
sementes, com exceção da espécie ruderal L. camara, ocorreu em outubro e novembro,
correspondendo ao início da estação chuvosa. O aumento da abundância das espécies
zoocóricas inciais estão relacionadas às espécies Lacistema sp. (5,5%, L = 0,95),
Margaritaria nobilis (5,5%, L = 0,95), G. guidonia (55,5%, L = 0,44) e M. coriacea (50,0%,
L = 0,5).
Quanto às espécies zoocóricas tardias, na Área 1, os picos de coleta corresponderam
aos meses de outubro a janeiro, relacionados à estação chuvosa. Outubro e novembro
corresponderam às maiores abundâncias das espécies Lacistema sp. e Cinnamommum
triplinerve, dezembro às espécies Lacistema sp e T. martiana, com abundâncias menores, e
janeiro à espécie S. guianensis, com aumento da abundância. O período mais favorável à
dispersão de frutos zoocóricos de espécies tardias é na estação chuvosa, uma vez que a
maioria dessas sementes é recalcitrante, permanecendo por curto período no banco de
sementes (Garwood 1989, Loiselle et al. 1996). No entanto, mesmo as espécies mais
abundantes apresentaram uma baixa freqüência neste remanescente, S. guianensis com
38,9% (L = 0,61%) e Lacistema sp com 33,3% (L = 0,67), indicando uma alta limitação de
dispersão.
Na Área 2, a variação mensal foi mais pontual, com coletas de sementes em agosto,
outubro (maior abundância registrada) e em novembro. Agosto correspondeu à estação seca e
outubro e novembro ao início da estação chuvosa. Outubro está relacionado à maior
abundância da espécie O. odorifera, novembro à espécie T. martiana somada à espécie O.
odorifera e agosto a uma maior abundância da espécie Eugenia sp. 1. Nesta área a espécie O.
odorifera apresentou uma freqüência de 44,4% (L = 0,56) e a Eugenia sp. 1, de 38,9% (L =
0,61%).
Na Área 3, a espécie zoocórica tardia registrada na coleta foi P. guineense, com
distribuição de sementes ao longo do ano, similar a espécie L. camara. Um pico de coleta em
janeiro, período com maiores índices pluviométricos e julho, período seco e de baixas
temperaturas. No entanto apresentou uma freqüência mais baixa (22,2%, L = 0,78%).
Quanto à distribuição de recursos para a fauna
165
No geral as espécies anemocóricas apresentaram maior percentual de espécies com
baixo limite de dispersão. Em estágios iniciais de sucessão esta síndrome é característica de
algumas pioneiras, de secundárias iniciais e da maioria das lianas.
Na Área 1, embora tenha sido observado uma maior proporção de espécies
anemocóricas com baixo limite de dispersão em relação às zoocóricas, a abundância de
sementes zoocóricas nesta área é aproximadamente duas vezes maior. Mesmo assim, foi
observado um baixo percentual de espécies zoocóricas com baixo limite de dispersão.
Comparando com os outros remanescentes, este é o que apresenta, proporcionalmente, menos
espécies atrativas para a fauna dispersora (Tabela 2).
Na Área 2, o percentual de espécies com baixo limite de dispersão é um pouco
maior, no entanto ainda continua baixo. Provavelmente o elevado número de sementes
anemocóricas indica o incremento de espécies ruderais, e este efeito pode estar atuando como
barreira para que a fauna passe de áreas adjacentes para o interior desta área.
As demais áreas em estágios mais iniciais de sucessão, embora apresentem valores
de limite de dispersão para espécies anemocóricas bem diferentes, apresentam valores mais
próximos de proporção de espécies zoocóricas com baixo limite de dispersão. Isso indica,
dada a maior proximidade entre elas (A3 está a 150 m de A4 e um pouco mais distante de
A5), que os plantios estejam estimulando o movimento da fauna dispersora e que a matriz de
pastagem com pequenas manchas isoladas esteja servindo como fonte e vice-versa.
A ocorrência das mesmas espécies zoocóricas, com baixo limite de dispersão, nas
três áreas, indica que os plantios estejam catalisando a regeneração de áreas adjacentes. Estas
espécies são G. guidonia, M. coriacea e L. camara.
Os resultados (Tabela 3) indicam que há recurso para a fauna na Área 1, de março a
julho. No entanto a espécie responsável por este recurso é principalmente a M.
cinnamomifolia, que embora atenda a uma variedade de famílias de aves e um primata, não
atende a nichos mais específicos. Agosto, setembro e fevereiro não houve coleta de frutos, o
que indica um período deficitário. De outubro a janeiro foi registrada coleta de frutos de
zoocóricas tardias, que do ponto quantitativo deixa a desejar, já que geralmente produzem
menor quantidade de frutos.
166
Na Área 2 houve boa oferta de recurso no período de agosto a novembro tendo sido
registrada coleta tanto de zoocóricas iniciais quanto tardias. No entanto foi observada uma
grande lacuna de dezembro a julho. Nas Áreas 3 e 5 houve uma contínua distribuição de
recursos ao longo do ano, o que já não ocorreu na Área 4.
Conclusões
Embora a área de estudo se encontre em uma região que apresenta uma tendência a
um clima sazonal, com duas estações, chuvosa e seca, definidas (estação seca e de baixas
temperaturas no período de junho a agosto, e, estação chuvosa com temperaturas mais
elevadas, no período de setembro a maio), o padrão temporal da chuva de sementes, em
termos de abundância de sementes, é mais influenciado pela distribuição das espécies mais
abundantes e suas estratégias reprodutivas e de dispersão. Isso foi evidenciado pela diferença
da distribuição mensal do número de sementes e de espécies em diferentes fisionomias de
vegetação (A1, A2 e A3) de uma mesma área e pela correlação não significativa entre as
abundâncias mensais totais de sementes e a riqueza de espécies mensal e os dados de
temperatura e pluviosidade.
Os picos de coleta não são coincidentes entre as áreas, o que pode ser uma resposta
das diferenças na composição e estrutura da vegetação, que influenciam diferentemente o
padrão temporal de distribuição das sementes ao longo do ano em cada área.
A maior proporção de espécies zoocóricas com baixo limite de dispersão na área 3
indica uma maior movimentação da fauna dispersora e espécies coincidentes ocorrentes na
chuva de sementes nas áreas 4 e 5 sugerem que as áreas plantadas estão influindo na
regeneração de área de pastagem adjacente. Este resultado mostra a importância da chuva de
sementes para a regeneração natural em áreas fragmentadas na Reserva Biológica de Poço
das Antas. Como em todas as fisionomias foi encontrada alta limitação de dispersão, é
necessário intervenções para que haja um aumento do potencial via chuva de sementes para a
restauração da cobertura vegetal dessas áreas degradadas (matriz de pastagem).
167
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172
Anexos
Anexo 1 – Abundancia de espécies de sementes coletadas e identificadas nas 18 peneiras localizadas na borda (B1 a B9) e no interior
(I1 a I9) de cada área. Os valores de L correspondem à limitação de dispersão. A Área 3 corresponde a uma área de pasto e por isso os
coletores (P1 a P18) não foram classificadas quanto a posição.
Área 1
Espécies
Asteraceae 2
Asteraceae 3
Stigmaphyllon sp.
Tabebuia serratifolia
Asteraceae 1
S. leucanthum
Cupania racemosa
Anchietea pyrifolia
Miconia cinnamomifolia
Siparuna guianensis
Forsteronia pilosa
Lacistema sp.
Senefeldera verticillata
Coussarea nodosa
H. heptaphyllus
Mirocarpus frondosus
Ceiba sp.
Myrsine coriacea
Cinnamomum triplinerve
Mabea fistulifera
Ocotea odorifera
Trichilia martiana
Xilopia sericea
Eugenia pisiformes
Andradea floribunda
Reissekia sp.
B1
0
0
0
23
0
11
0
0
1
14
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
B2
94
15
3
1
1
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
B3
B4
B5
B6
1223 1520 72
249
3
16
0
42
3
7
0
0
1
1
4
0
8
59
0
51
4
2
0
3
2
24
1
0
0
0
1
8
0
0 10556 1045
2
2
2
0
1
2
0
2
0
0
0
46
0
0
3
19
0
0
2
2
2
2
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
3
0
0
2
0
0
0
0
0
0
15
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0
21
0
0
0
0
1
B7
13
0
2
4
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0,889
0,889
0,889
0,889
0,889
0,889
173
Guatteria sellowiana
P. schomburgkiana
Paulinia trigonia
Combretum fruticosum
Mabea piriri
Dalbergia lateriflora
Fridericia sp.
Myrtaceae 1
Calophyllum brasiliensis
Casearia sylvestris
Leguminosae 3
Leguminosae 2
Symphonia globulifera
Eugenia 2
Pera heteranthera
Myrtaceae 2
Annona dolabripetala
A. aculeatissimum
Ceiba erianthos
Dioscorea sp
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0,944
0,944
0,944
0,944
0,945
0,945
174
Área 2
Espécies
H. heptaphyllus
Anchietea pyrifolia
Asteraceae 2
Asteraceae 1
Guarea Guidonia
Forsteronia pilosa
Ocotea odorifera
Myrsine coriacea
Eugenia 1
Reissekia sp.
Miconia cinnamomifolia
Ocotea sp.
Aegiphila integrifolia
Melastomataceae 1
Stigmaphyllon sp.
Albizia polycephala
Siparuna guianensis
Miconia prasina
P. grandiflorum
Tabebuia serratifolia
Piptadenia gonoachantha
Dalbergia lateriflora
Lonchocarpus cultratus
Leguminosae 6
Casearia sylvestris
Trichilia martiana
Serjania sp.
Dioscoria sp
Asteraceae 4
Paullinia trigonia
Pterocarpus rohrii
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0,944
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0,944
0,944
0,944
0,944
0,944
0,944
0,944
175
Área 3
Espécies
Lantana camara
Asteraceae 1
Guarea guidonia
Myrsine coriacea
Psidium guineense
Anchietea pyrifolia
Reissekia sp.
Asteraceae 2
Clidemia biserrata
Asteraceae 3
Lacistema sp.
Casearia sylvestris
Margaritaria nobilis
Vytex polygama
P. grandiflorum
S. leucanthum
P1
10
33
2
5
1
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P7
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1
P17 P18
L
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0
0
0,944
0
0
0,944
0
0
0,944
176
Área 4
Espécies
Guarea guidonia
Tibouchina granulosa
P. grandiflorum
Asteraceae 1
Myrsine coriacea
Inga edulis
Asteraceae 2
Miconia prasina
Cecropia sp.
Miconia serrulata
Siparuna sp.
Lantana camara
Anchietea pyrifolia
C. myrianthum
B1
147
5
0
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0
1
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B6
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2
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0
0
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B7
3
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3
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0
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B8
1
16
0
1
2
0
1
0
132
0
0
0
0
0
B9
1
0
0
10
2
0
0
0
2039
0
1
3
0
1
I1
6
76
8
3
3
0
18
5
0
0
0
0
0
0
I2
2
7
4
0
3
0
0
43
0
0
0
0
0
0
I3
4
16
5
1
0
8
0
0
0
0
0
0
0
0
I4
4
212
16
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
I5
12
336
6
1
2
7
2
0
0
0
0
0
0
0
I6
18
0
1
5
0
16
1
5
0
29
0
0
0
0
I7
1
18
1
0
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
I8
4
92
1
1
0
12
0
0
0
0
1
0
3
0
I9
0
42
0
0
0
0
0
5
61
22
0
0
0
0
L
0,056
0,222
0,333
0,444
0,5
0,5
0,611
0,778
0,778
0,833
0,889
0,944
0,944
0,944
177
Área 5
Espécies
P. grandiflorum
S. leucanthum
Reissekia sp.
Asteraceae 2
Tibouchina granulosa
Asteraceae 1
Guarea guidonia
Miconia prasina
Miconia serrulata
Citharexylum myrianthum
Myrsine coriacea
Siparuna guianensis
Lantana camara
Clidemia biserrata
Inga edulis
Mimosa bimucronata
H. heptaphyllus
Myrtaceae
B1
3
2
15
2
0
0
0
1
0
35
0
1
0
0
0
0
0
0
B2
0
8
197
14
30
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
B3
1
4
3
27
0
1
0
0
0
4
0
1
0
0
0
0
0
0
B4
12
4
27
4
0
55
0
1
0
4
0
0
0
0
0
0
0
0
B5
9
0
0
1
0
24
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
B6
28
0
5
0
98
0
28
1
0
7
23
2
0
0
0
0
0
3
B7
15
4
41
0
107
23
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
B8
1
9
200
0
208
8
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
B9
0
0
112
2
30
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
I1
10
3
150
1
0
1
8
0
285
5
1
0
3
0
0
0
0
0
I2
19
8
44
0
80
0
2
14
864
0
0
0
0
0
0
0
0
0
I3
19
10
292
1
291
9
3
6
857
0
0
0
0
0
0
0
0
0
I4
7
1
128
1
257
0
2
101
16
0
0
0
0
2
0
0
0
0
I5
4
3
0
2
121
2
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
I6
5
3
0
1
35
27
5
0
1
2
0
0
0
0
0
1
0
0
I7
3
1
0
3
1
36
1
28
4
0
0
0
0
0
3
0
0
0
I8
11
35
7
0
73
76
2
2
233
0
1
0
0
0
0
0
0
0
I9
2
4
465
1
65
0
4
1
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
L
0,111
0,167
0,222
0,278
0,278
0,333
0,389
0,5
0,611
0,611
0,722
0,833
0,944
0,944
0,944
0,944
0,944
0,944
178
Considerações finais
No contexto atual, em que áreas de Mata Atlântica encontram-se reduzidas a 7,6%
de sua extensão original numa paisagem extremamente fragmentada, entender os
mecanismos de regeneração e os processos envolvidos nos diferentes estádios secundários de
sucessão ocorrentes nos mesmos é de suma importância para os que buscam a restauração e
conservação desse bioma.
A Reserva Biológica de Poço das Antas assume um importante papel na
conservação de florestas de baixadas litorâneas, fazendo parte de um dos poucos complexos
de remanescentes, juntamente com a Reserva Biológica União para formação de corredores
ecológicos no estado do Rio de Janeiro.
Os resultados obtidos neste estudo mostraram que embora os remanescentes
localizados nas encostas sejam considerados os mais conservados, os remanescentes em área
de várzea assume um papel preponderante, apresentando maior potencial de regeneração via
chuva de sementes. Nos remanescentes de capoeiras aluviais ainda há ocorrência de
indivíduos arbóreos remanescentes de florestas aluviais primárias, o que contribui para o
incremento de riqueza das espécies zoocóricas frugívoras. Como estas florestas acompanham
os cursos d’água, acabam formando corredores que permitem a dispersão e manutenção do
fluxo gênico entre populações que ocorrem na região e ainda serve como uma das poucas
fontes de sementes para regeneração de pastagens adjacentes. Além disso, quando estas
florestas estão localizadas próximas à base dos morrotes, pode funcionar como fonte
complementar de recursos para frugívoros, nas lacunas de produção de frutos ao longo do
ano.
Devido ao histórico de sucessão da vegetação resultante dos distúrbios antrópicos
ocorridos na região em diferentes épocas, os remanescentes da reserva se encontram em
estádios secundários de sucessão. Os remanescentes estudados apresentaram intenso efeito de
borda. Os resultados indicam que alguns remanescentes de florestas aluviais possam estar
mais conservados que muitos remanescentes de encosta. A menor riqueza de espécies das
florestas aluviais é resultante de fatores inerentes ao regime hídrico, já que estas estão
localizadas em áreas de várzea. Além disso, o solo em área de encosta tem sido apontado
como fator limitante para o estabelecimento de novas espécies.
179
Devido ao alto grau de perturbação pretérita na Reserva Biológica de Poço das
Antas, especialmente na área de várzea, onde houve maior pressão antrópica, o efeito de
borda se faz sentir mais na interface dos remanescentes aluviais com a pastagem. Há uma
interiorização de espécies ruderais nessa interface. Medidas que tamponassem este efeito
poderiam permitir uma melhor resiliência dessas florestas. Na floresta de encosta, além do
fator limitante do solo, há o efeito de borda, pois no cume do morrote há uma área coberta
por vegetação herbácea (samambaias) que está ampliando a área de borda deste
remanescente.
Os fatores mais influentes na chuva de sementes que ocorre em remanescentes de
vegetação secundária foram composição e estrutura da vegetação e histórico de sucessão,
mais que fatores inerentes à paisagem como distância da fonte ou permeabilidade da matriz.
Portanto a chuva de semente pode ser usada para indicar estádios de sucessão de florestas ou
grau de perturbação das mesmas.
Os resultados do presente estudo indicam que a chuva de sementes em área de
várzea apresenta, de forma geral, um baixo potencial para regeneração na Reserva Biológica
de Poço das Antas, resultante do predomínio de uma vegetação secundária. No entanto as
florestas aluviais e capoeiras aluviais, ambientes freqüentados pela espécie ameaçada de
extinção, o mico-leão-dourado (Leonthopitechus rosalia L.), consistem em potenciais fontes
de propágulos para regeneração da área.
O aumento de proporções de espécies com baixo limite de dispersão na área dos
remanescentes III, IV e IV mostrou que os plantios conseguiram vencer a barreira de
pastagem e aumentar o potencial da chuva de sementes na regeneração de áreas adjacentes.
Outras medidas para aumentar a permeabilidade da matriz podem ser tomadas, especialmente
direcionadas a aumentar o potencial da chuva de sementes nas florestas e capoeiras aluviais
de várzea.
180
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