Comportamento alimentar selectivo de juvenis de

Transcrição

Departamento de Engenharias e Ciências Naturais, Universidade Lusófona de
Humanidades e Tecnologias, Av. do Campo Grande, 376,1749 – 024 Lisboa.
Comportamento alimentar selectivo de juvenis de Octopus
maya: determinação de preferências de consumo e resposta a
estímulos visuais de dois tipos de presas
Relatório de Estágio Curricular – Licenciatura em Biologia
Nádia Daniela Rodrigues Velosa nº 2102129
Orientador externo: Prof. Doutora Maite Mascaró
Orientador externo: Prof. Doutor Gonçalo Calado
Novembro 2007
Agradecimentos
Indice
1. RESUMO ................................................................................................................................................. 3
2. ABSTRACT.............................................................................................................................................. 3
3. INTRODUÇÃO........................................................................................................................................ 4
4. ANTECEDENTES ................................................................................................................................ 10
4.1. HABITAT E FORMAS DE VIDA ..................................................................................................... 10
4.2. SISTEMA NEUROSENSORIAL ....................................................................................................... 11
4.3. ALIMENTAÇÃO ................................................................................................................................ 13
5. OBJECTIVOS ....................................................................................................................................... 14
6. MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................................................. 14
6.1 OBTENÇÃO E MANUTENÇÃO DOS ANIMAIS EXPERIMENTAIS ........................................... 15
2
6.2 DESENHO EXPERIMENTAL........................................................................................................... 18
6.2.1. EXPERIÊNCIAS DE PREDAÇÃO ................................................................................................ 20
6.2.2. EXPERIÊNCIAS DE ESTÍMULOS............................................................................................... 21
6.4. ANÁLISE ESTATÍSTICA ................................................................................................................. 24
7. RESULTADOS ...................................................................................................................................... 25
8. DISCUSSÃO E CONCLUSÕES ........................................................................................................... 32
9. ANEXOS ................................................................................................................................................ 39
1. Resumo
Para determinar se o polvo Octopus maya exibia um comportamento de selecção activa
ou de preferência, juvenis de O. maya foram usados em estudos de predação e de
respostas a estímulos visuais.
As experiências de predação tinham como intenção provar se os polvos exibiam um tipo
de preferência alimentar onde as respostas a estímulos das presas podiam ser reforçados
através da gratificação de as consumir, tornando-a parte de uma aprendizagem por
associação. As experiências de estímulos tinham como intenção provar se os polvos
respondiam preferencialmente ao estímulo visual de caranguejos. Nestas experiências
qualquer resposta não poderia ser associada a aprendizagem por associação pois não
houve consumo de presas antes das experiências.
Em ambos os tipos de experiências foram usados três tipos de tratamentos, dois nos
quais os polvos não tinham opção, sendo expostos somente a caranguejos ou
palaemonidos (camarões), e um com opção onde cada polvo era exposto a igual numero
de caranguejos e palaemonidos simultaneamente. As experiências de predação tinham
um tratamento adicional onde os polvos eram apresentados a uma pasta semi-humida.
Os resultados foram posteriormente analisados usando o teste do χ2.
Nas experiências usando juvenis dos dias 2, 3, 4 e 16 a resposta observada, tanto nas
experiências de estímulo visual como nas de predação, aumentou do dia 2 ao dia 16.
3
Apesar deste aumento nas respostas, as analises estatísticas não mostraram uma
preferência por qualquer tipo de presa. A experiência que usava juvenis do dia 45
resultou numa resposta clara por parte dos polvos na experiência de predação, e a
analise estatística provou que esta resposta corresponde a uma preferência dos polvos à
presa caranguejos.
2. Abstract
To determine wether the Octopus maya exhibited an active selection or preference
behaviour, juvenile O. maya were used in predation and visual stimulus response studies
were made. The predation experiments intended to prove if the octopuses exhibited a
type of food preference where the responses to stimuli from the prey could be reinforced
by the gratification of gaining food, making it partly the result of an associative
learning. The stimuli experiments intended to prove if the octopuses responded
preferentially to the crabs visual stimuli, in the case of these experiments any response
could not be associated to associative learning because there was no consumption of
prey prior to the experiments.
In both type of experiments three treatments were used, two in which the octopuses
didn’t have an option, being only presented with crabs or palaemonidos (shrimp), and
one with an option where each octopus was presented with an equal number of crabs
and palaemonidos simultaneously. The predation experiments had an additional
treatment added were the octopuses were presented with a semi-humid paste. The
results were then analyzed using the χ2 test.
In the experiments using hatchlings from days 2, 3, 4 and 16 the response observed in
both the visual stimuli and predation experiments, increased from day 2 to day 16.
Despite this growth in responses, the statistical analyses didn’t show a preference for
any type of prey. The experiment using hatchlings from day 45 resulted in a clear
response from the octopuses to the predation experiment, and the statistical analyses
proved that this response corresponded to a preference from the octopuses to the prey
crabs.
4
3. Introdução
Os cefalópodes são um grupo muito antigo e muito desenvolvido do filo Mollusca que
data do Câmbrico e antecede os peixes por muitos milhões de anos (O'dor R.K. et al.,
1984; Boucher-Rodoni e Boucher, 1993; Nabhitabhata J., 1996). São considerados
muito evoluídos e, comparativamente, muitas das suas características e comportamento
aproximam-se mais aos peixes que aos outros invertebrados (O'dor R.K. et al., 1984;
Boucher-Rodoni e Boucher, 1993; Swift et al., 2005). Actualmente existem duas
divisões dos cefalópodes: os Nautiloides, que contêm um único género, o Nautilus; e os
Coleoides, que inclui todos os restantes cefalópodes vivos (Hanlon e Messenger, 1988;
Boyle, 1991). As cerca de 700 espécies de cefalópodes vivos encontram-se distribuídas
entre 140 géneros e cerca de 45 famílias (Ford L.A., 1992; Salman et al., 2002). Os três
grandes géneros dos Coleoides são: os Sepioides (chocos), os Teuthoides (lulas), e os
Octopus (polvos) (Boyle, 1991; Ford L.A., 1992; Hanlon e Messenger, 1996).
Dentro dos cefalópodes, os polvos ressaltam pela sua posição como predadores de topo
nos ecossistemas marinhos (Hanlon e Wolterding M.R., 1989; Byrne et al., 2002), pelos
seus atributos comportamentais, associados a um sistema neurosensorial muito
desenvolvido(Daly e Peck, 2000; Byrne et al., 2002), e pela importância económica
como produto pesqueiro para o consumo humano (Iglesias et al., 2004). Como
resultado, os polvos tem sido objecto de numerosos estudos que tem contribuído ao
conhecimento da biologia deste interessante grupo de invertebrados.
O interesse económico e ecológico dos polvos tem vindo a aumentar devido à maior
importância destes nos mercados dos países do Mediterrâneo, América do Sul e Ásia,
bem como à sua disponibilidade e boa capacidade de sobreviverem em laboratórios e
aguentar manuseamento extensivo (Flores E.E.C., 1983; Iglesias et al., 2004).
No México, o polvo ocupa o oitavo lugar de capturas, sendo um dos recursos mais
importantes na península do Bucal, e em termos económicos constituem o primeiro
recurso pesqueiro, e o segundo em volume de captura da região (Valencia J.S e Regis
C.R., 2007). A pesca sustém-se por duas espécies, o denominado polvo vermelho
Octopus maya Voss e Solís, 1966, que contabiliza 80% do total de capturas, e o
denominado polvo comum Octopus vulgaris, Cuvier, 1797 que contabiliza os restantes
20% (Arreguín-Sánchez et al., 2000; Valencia J.S e Regis C.R., 2007). O seu valor
comercial tem motivado a formação de frotas pesqueiras em toda a sua zona de
5
distribuição (Sansores R.S. et al., ). A zona de distribuição de Octopus maya estende-se
desde a Baía de Campeche pela Península de Yucatán, chegando pelo menos a Isla
Mujeres, Quintana Roo (Valencia J.S e Regis C.R., 2007).
Nos últimos anos tem havido esforços para conhecer aspectos nutricionais, fisiológicos
e reprodutivos de várias espécies de polvos a fim de serem criados em laboratório (Van
Heukelem, 1977; Hanlon e Forsythe, 1985).
A espécie O. maya, em conjunto com outras espécies, possui várias características que
fazem dele um bom animal para o cultivo. Dentro destas está o desenvolvimento
directo, sem fase larvar ou platónica; as crias são grandes, completamente
desenvolvidas, e imediatamente após a eclosão adoptam uma existência bentónica a
procura de abrigo (Van Heukelem, 1977; Hanlon e Forsythe, 1985; Arreguín-Sánchez et
al., 2000). Estas crias podem nadar, rastejar, largar tinta, mudar de cor; alimentam-se
como os adultos, consumindo presas relativamente grandes usando para isso estratégias
de caça similares às dos seus progenitores (Van Heukelem, 1977; Hanlon e Forsythe,
1985; Arreguín-Sánchez et al., 2000).
O crescimento corporal é rápido num ciclo de vida relativamente curto (12-14 meses ou
de 300 dias, a temperaturas. 20-25ºC e 22-27ºC, respectivamente; (Van Heukelem,
1977; Hanlon e Forsythe, 1985; R H DeRusha et al., 1989b), em que podem alcançar
um tamanho máximo de 5,7 kg (Van Heukelem, 1977; Hanlon e Forsythe, 1985; R H
DeRusha et al., 1989a). Além disto, são resistentes e adaptam-se ao ambiente de
laboratório, por possuírem uma criação e manutenção mais fácil do que outras espécies,
já que O. maya aceita bem, pedaços de caranguejo, camarão ou peixe congelados
espalhados no tanque poucos dias após a eclosão (W.F.Van Heukelem, 1977; Hanlon e
Forsythe, 1985; Arreguin-Sanchez F. et al., 2000).
Os mecanismos de reprodução de O. maya são semelhantes aos dos outros polvos, com
semelparidade das fêmeas e senescência dos machos (Van Heukelem, 1977). Os ovos
são cuidados e protegidos dos predadores pelas progenitoras durante o período de
incubação (cerca de 45 dias a 25ºC), mantendo-os limpos e arejados manipulando-os
com os braços e através de jactos de água. Antes dos 40 mm de longitude do manto
(entre 25 e 35g de peso) os organismos não têm estruturas sexuais, sendo até este
tamanho infantis indiferenciados (Valencia J.S. e Regis C.R., 2003).
Octopus maya tem uma fase de crescimento rápido e exponencial, que dura cerca de
100 dias, e outra de crescimento mais lento e logarítmico, que começa com o fim da
primeira e dura até à maturação (aproximadamente do dia 100 ao 240;(Rosas C. et al., 6
6
A.D.; Forsythe, 1984)). A taxa de crescimento médio é de aproximadamente 6,1% e de
2,9%, para as duas fases, respectivamente (Rosas C. et al., 6 A.D.; Forsythe, 1984;
Hanlon e Forsythe, 1985). Existem descrições de taxas de consumo de alimento de 14%
do peso corporal do polvo por dia até atingirem um peso de 100g, cerca de 125 dias
após o nascimento (Rosas C. et al., 6 A.D.; Van Heukelem, 1977). A partir daí, ocorre
um decréscimo gradual na taxa de consumo de alimento até os animais pararem de se
alimentar por completo após a reprodução (Rosas C. et al., 6 A.D.; Van Heukelem,
1977).
O canibalismo é uma grande causa de morte quando estes animais são alimentados
inadequadamente, ou quando se encontram em densidades altas e existe falta de
esconderijos (Van Heukelem, 1977; Hanlon e Forsythe, 1985). Os juvenis aceitam todos
os alimentos vivos oferecidos, e estes produzem excelente crescimento e sobrevivência
(Van Heukelem, 1977). Caranguejo e camarão congelados também proporcionavam um
bom crescimento e sobrevivência, enquanto lulas e peixe congelados resultam num
crescimento mais lento e algum canibalismo (Rosas C. et al., 6 A.D.; Van Heukelem,
1977; Hanlon e Forsythe, 1985). A alimentação com dietas secas resultou na ausência
de crescimento e muito canibalismo (Rosas C. et al., 6 A.D.; Van Heukelem, 1977;
Hanlon e Forsythe, 1985).
Apesar de serem considerados predadores omnívoros, que exploram oportunisticamente
a presa mais abundante e disponível (Boyle, 1996), numerosos trabalhos referem os
crustáceos em geral, e os caranguejos em particular, como o alimento preferido dos
polvos (Rosas C. et al., 6 A.D.; Hanlon e Forsythe, 1985; DeRusha et al., 1987).
Estudos sobre a dieta natural dos polvos podem ser baseados em análises de conteúdo
estomacal, análise de excrementos e a observação directa (Grisley et al., 1996; Smith,
2003).
Muitos autores reconhecem que os métodos utilizados podem estar a sobrevalorizar as
quantidades de cada presa presentes na alimentação dos polvos. Isto acontece pois cada
método de análise possui vantagens e desvantagens (Smith, 2003).
A analise dos excrementos enfatiza presas com grande tamanho ou partes duras ou
pesadas, por outro lado é difícil saber se as espécies encontradas nestes realmente foram
consumidas pelos polvos ou se somente ficaram associadas aos excrementos (Boletzky
e Hanlon, 1983; Smith, 2003). A análise de conteúdo estomacal tem a vantagem de
poder determinar a importância de presas pequenas, que não são detectadas nos
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excrementos, nem por observação directa, no entanto, este método é o mais invasivo
para os polvos (Smith, 2003). A observação instantânea pode informar se o animal se
esta a alimentar na altura da observação e também se os restos encontrados nos
excrementos realmente são consumidos (Smith, 2003). A grande desvantagem deste
método é que o tempo de amostragem é curto e amostragens efectuadas à noite ou em
piores condições climatéricas podem ser complicadas de gerir (Smith, 2003).
O uso simultâneo das três técnicas fornece uma imagem mais completa da dieta dos
polvos, tanto quantitativamente como qualitativamente (Smith, 2003).
Por outro lado, os trabalhos efectuados sobre o tipo de alimento usado no cultivo de
polvos indicam que as melhores taxas de crescimento são obtidas em animais que
consomem presas vivas, de preferência caranguejos ou camarões, embora também se
obtenham taxas de crescimento similares com caranguejos e camarões congelados (Van
Heukelem, 1977; Hanlon e Forsythe, 1985; DeRusha et al., 1989). Em termos
nutricionais, os polvos ingerem dietas com elevado conteúdo proteico, assim, os
crustáceos como os caranguejos e camarões são uma boa opção alimentar (DeRusha et
al., 1989; Boyle, 1996); assim, as dietas secas têm de ir ao encontro a esta e outras
necessidades para que a manutenção de polvos em cativeiro seja mais eficiente.
No entanto, nenhum destes estudos aborda a questão do comportamento selectivo de
presas nestes organismos, isto é, se mostram uma preferência activa por um tipo de
presa em particular. Neste contexto, o termo preferência refere-se à existência uma
discriminação ou comportamento de selecção activo (sensu Barbeau y Scheibling, 1994)
sobre uma ou mais opções alimentares, quando os organismos são confrontados com
diversas alternativas (Liszka y Underwood, 1990; Olabarria et al., 2003). A preferência
por uma das alternativas implica, por tanto, o descartar de outras que estejam
igualmente disponíveis (Bennett, 1993 en Olabarria et al., 2002; Allainé et al., 1994).
Para identificar inequivocamente um processo no qual a preferência explique a
associação dos organismos a um habitat, é necessário comparar o que ocorre quando um
indivíduo é confrontado com mais de uma alternativa, com o que ocorre quando não
tem a dita alternativa. Assim, é imprescindível que os desenhos experimentais sobre
comportamento selectivo incluam tratamentos controlo nos quais os organismos sejam
confrontados com uma situação na qual não podem seleccionar (Underwood et al.,
2004).
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Experiências laboratoriais têm demonstrado que os polvos, tal como muitas outras
espécies de invertebrados são capazes de mudar o seu comportamento como resultado
da experiência aprendida (Graziano Fiorito e Piedro Scotto, 1992). Tem-se demonstrado
que os polvos podem integrar informação para produzir padrões comportamentais
flexíveis adaptando-se a variadas situações (Ruth A.Byrne e Michael Kuba & Ulrike
Griebel, 2002). Existe a opinião de que a preferência alimentar é inata (Boycot, 1958
em Darmaillacq et al., 2004) ou então, aparece cedo na vida dos animais (Hess, 1962).
Vários estudos têm mostrado que as experiências durante o início do desenvolvimento
exercem uma grande influência na selecção de alimento em etapas subsequentes
(Stasiak, 2002; Punzo, 2002), e a estratégia de muitos animais é a de preferir o alimento
que experimentaram primeiro (efeito conhecido como “efeito de primazia”; (Punzo,
2002).
O termo imprinting aparece para descrever uma aprendizagem onde não existe um
reforço, que aparece pouco depois do animal nascer, e por se pensar que esta se mantém
até à vida adulta. Em espécies sem cuidados parentais este tipo de aprendizagem pode
constituir uma vantagem já que estes têm de lidar com predadores e aprender a caçar as
presas certas muito cedo (Darmaillacq et al., 2004).
No entanto, vários autores indicam que os cefalópodes possuem a capacidade de
aprender, e que esta provavelmente ocorre por tentativa e erro (Boal et al., 2000;
Boletzky, 2003); sendo assim uma aprendizagem por associação (Agin et al., 2006), já
que existe um reforço, seja este positivo (quando os animais conseguem caçar e
consumir a presa) ou negativo (quando não conseguem caçar a presa devido às suas
defesas). Assim, esta aprendizagem é extremamente importante na sobrevivência dos
animais pois permite-lhes caçar as presas que lhes proporcionam boas condições
nutricionais com o mínimo de gastos e riscos, o que é uma vantagem evolutiva,
diminuindo os gastos em caças infrutíferas e aumentando a sua capacidade de
sobrevivência.
Em termos de cultivo destes animais em cativeiro, a sua capacidade de aprendizagem e
adaptação, bem como a presença de imprinting ou comportamentos inatos são
extremamente importantes, já que, determinar que tipo de dieta produz boas taxas de
crescimento, se é bem aceite pelos animais, e se estes podem adaptar-se a dietas
diferentes das encontradas no seu habitat, pode definir a viabilidade de conseguir
manter estes animais em cativeiro ao longo de várias gerações.
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A preferência por um tipo de presa em particular, seja esta inata ou resultado de uma
aprendizagem por associação, pode constituir uma vantagem para os polvos juvenis que
requerem iniciar a predação eficientemente assim que terminam as suas reservas
energéticas contidas no vitelo.
4. Antecedentes
4.1. Habitat e formas de vida
As espécies do género Octopus são exclusivamente marinhas distribuindo-se por todos
os oceanos, e vivem em habitats heterogéneos podendo viver desde a zona entre marés
até profundidades abaixo dos 600 m de profundidade (Boyle e Daly, 2000; Byrne et al.,
2002). São animais bentónicos, normalmente solitários até acasalarem, e que passam a
maioria do seu tempo em covas que constituem um refúgio bem como o seu território,
saindo só quando motivados por fome, sexo, uma irritação ou predadores (Yarnall J.L.,
1969; Boyle, 1979; Andersons R.C. e Wood J.B., 2001). Alguns são activos algumas
horas durante o dia e por vezes ao anoitecer, e à noite tapam as entradas das suas covas
com pedras (Yarnall J.L., 1969; Boyle, 1979; Anderson R.C. e Wood J.B., 2001). Por
terem corpos moles necessitam evitar a detecção pelos predadores, o que conseguem
através da camuflagem, ou por ejectarem tinta ao fugir (Hanlon e Wolterding M.R.,
1989; Forsythe e Hanlon, 1997). Esta tinta não se dispersa rapidamente na água, forma
uma massa discreta cuja função é prender a atenção do perseguidor e poder efectuar
uma rápida mudança de direcção e fugir eficazmente (Boyle, 1991).
O ciclo de vida dos polvos é curto (de 1 - 2 anos), com taxas de crescimento muito
rápidas (> 5 % até 15% peso corporal por dia) e eficiência de conversão dos alimentos
elevada (> 50 %), bem como as suas taxas de alimentação (20-50 % peso corporal/dia)
(O'dor R.K. et al., 1984; Castro, 1993; Boyle, 1996; Wells, 1996; De Moreno et al.,
1998; Domingues et al., 2002; Koueta e Boucaud-Camou, 2003; Domingues et al.,
2006). A vida termina numa única época de reprodução, na qual a postura da fêmea
ocorre durante um período variável (desde alguns dias até alguns meses). Os ovos dos
polvos encontram-se ligados uns aos outros em fios, que por sua vez são presos em
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grupos a superfícies rochosas (Boyle et al., 2001). Tipicamente, a fêmea deposita a sua
postura por baixo de uma dobra ou dentro de um espaço fechado, o que lhe permite
obter alguma protecção dos predadores durante o tempo que guarda e choca os ovos
(Boyle et al., 2001). Pouco tempo após a postura, as fêmeas deixam de se alimentar, e
morrem após a eclosão. Os machos também terminam numa fase de senescência, onde,
o seu comportamento altera-se, deixam de comer, raramente ficam nas suas covas, e
nadam ou rastejam sem objectivo. Os mecanismos da morte são desconhecidos, mas
provavelmente estão ligados ao sistema hormonal que regula a maturação sexual
(Hanlon e Wolterding M.R., 1989; Boyle e Daly, 2000; Anderson R.C. e Wood J.B.,
2001).
Nas espécies de polvo com desenvolvimento directo, as crias eclodem com a aparência
de réplicas em miniatura dos adultos, aparentando um desenvolvimento completo e
possuindo as estruturas e assumindo o mesmo modo de vida e estratégias de caça e fuga
idênticas destes (Boletzky, 1977; Boucaud-Camou et al., 1985; Dickel et al., 2000;
Boyle et al., 2001). Nestas espécies, os polvos recém eclodidos são bentónicos, são
grandes relativamente ao adulto (CM= 6-20% do CM do adulto), possuem braços
compridos (comprimento braçoCM), e um grande número de ventosas (20 ou mais)
por braço (Boletzky, 1977). No momento da eclosão, as larvas ingerem o resto do vitelo
para o estômago, o que providencia a fonte de energia para os primeiros dias de vida
activa até ocorrer a transição para a alimentação externa (Boyle et al., 2001). Após
alguns dias, o juvenil é um predador competente que ataca e consome presas de
tamanhos apropriados. A transição entre a absorção do vitelo até a captura de presas é
extremamente importante para a sobrevivência do indivíduo (Koueta e BoucaudCamou, 1999; Boyle et al., 2001). O sistema nervoso do polvo recém eclodido é tão
organizado que somente certos padrões de estímulo visual desencadeiam uma resposta
de ataque (Wells, 1958; Dickel et al., 1997).
4.2. Sistema neurosensorial
Os polvos exibem comportamentos complexos e possuem órgãos sensoriais
extremamente desenvolvidos que rivalizam com a complexidade encontrada nos
vertebrados (Daly e Peck, 2000; Ruth A.Byrne e Michael Kuba & Ulrike Griebel,
11
2002). O sistema neurosensorial pode-se separar de forma geral em fotoreceptores,
quimioreceptores e mecanoreceptores (Long T.M. et al., 1989; Hanlon e Messenger,
1996; Nabhitabhata J., 1996; Agin et al., 1998; Wood e O'Dor, 2000; Basil et al., 2000).
São considerados organismos primariamente visuais, com dois olhos grandes colocados
lateralmente na cabeça, resultando no sistema visual bilateral (Boletzky, 1989; Hanlon e
Messenger, 1996). Alguns autores pensam que a lateralização do uso dos olhos está
associada à divisão espacial da função visual, conferindo ao animal um campo visual de
quase 360º (Byrne et al., 2002; Byrne et al., 2006), no entanto, é possível que tal como
nos vertebrados, estes processem características diferentes do objecto observado com o
olho esquerdo e direito (Byrne et al., 2002; Byrne et al., 2006). Assim os polvos podem
guiar a aproximação a um objecto observado desde todas as direcções (Byrne et al.,
2002; Byrne et al., 2006).
A informação disponível sobre a visão dos polvos é maioritariamente sobre funções
visuais superiores, como a capacidade para discriminar formas, os mecanismos através
dos quais tal discriminação é feita, e a função das várias partes do sistema nervoso
central. Os estudos sobre as capacidades mais básicas, como a sensibilidade e a
acuidade são muito reduzidos (Muntz R.A. e Gwyther J., 1988). No seu trabalho sobre a
capacidade dos polvos de discernir cores, (Messenger et al., 1973) reportaram que os
sujeitos não foram capazes de discriminar com base na cor, mas efectuaram
discriminações com base no brilho. Assim, o conjunto de dados morfológicos,
bioquímicos, e fisiológicos obtidos tornam muito pouco provável que os polvos tenham
visão a cores (Messenger, 1977; Flores E.E.C., 1983), é interessante a capacidade que
estes possuem de camuflar-se com o fundo do mar através do sistema de cromatóforos
que têm na pele (Hanlon e Wolterding M.R., 1989).
Para animais que cacem à noite ou a grandes profundidades, uma boa visão poderia não
ter muita importância (Chase e Wells, 1986), tanto que a sua capacidade de discriminar
objectos usando os seus sentidos tácteis e paladar é bem conhecida. Os sinais químicos
que recebem podem ter uma origem próxima, quimiotactil (tacto) ou uma origem a
longa distância (olfacto) (Boletzky, 1989; Boal e Marsh, 1998; Boal e Golden, 1999).
Possuem células receptoras destes estímulos na pele de todo o seu corpo (Boyle, 1991;
12
Hanlon e Messenger, 1996), assim, os seus métodos de caça às presas incluem uma
procura quimiotactil com os braços a servir como agentes de exploração (Van
Heukelem, 1977; Chase e Wells, 1986; Anderson R.C. e Wood J.B., 2001; Meisel et al.,
2003). (Chase e Wells, 1986) demonstraram que os polvos são atraídos a compostos
químicos em solução, e que são capazes de se orientar para um fluxo de água que
contenha o estímulo químico.
Os mecanoreceptores, pela sua parte, são órgãos que existem em par localizados na
cartilagem abaixo do cérebro, e fornecem informação sobre gravidade e aceleração
necessárias para manter orientação corporal e efectuar movimentos compensatórios de
cabeça e olhos (Hanlon e Messenger, 1996). Estes orgãos também controlam os reflexos
countershading e provavelmente estão associados à sensibilidade a vibrações chamadas
“infra sons” (Hanlon e Messenger, 1996). Utilizando os mecanoreceptores, conseguem
rapidamente distinguir entre objectos lisos e rugosos, e entre vários graus de rugosidade
(Roger T.Hanlon e John B.Messenger, 1996). No entanto, não conseguem distinguir
entre estrias perpendiculares e longitudinais, provavelmente porque dada a ausência de
articulações nos braços não têm informação da posição relativa das ventosas no espaço
(Roger T.Hanlon e John B.Messenger, 1996). Os polvos também não podem ser
treinados para distinguir entre objectos leves e pesados (Roger T.Hanlon e John
B.Messenger, 1996). Só recentemente se conseguiu demonstrar que os cefalópodes são
muito sensíveis a vibrações de baixa frequência (inferiores a 10hz), embora não haja um
acordo sobre se isto se pode chamar de audição (Roger T.Hanlon e John B.Messenger,
1996).
4.3. Alimentação
Tal como a maioria dos cefalópodes, os polvos são exclusivamente predadores que
estão no topo das cadeias alimentares marinhas (Boucher-Rodoni e Mangold, 1985;
Hanlon e Wolterding M.R., 1989; Byrne et al., 2002). São carnívoros vorazes que
podem mover-se rapidamente por propulsão a jacto (Wells et al., 1987; Basil et al.,
2000). Na natureza alimentam-se de crustáceos, moluscos, peixes, poliquetas, outros
cefalópodes e membros da própria espécie (Hanlon e Messenger, 1996; Byrne et al.,
2002). As presas podem ter variadas formas e tamanhos e podem chegar a ter até 1/3 ou
13
2 vezes o comprimento do seu manto. As variadas técnicas de caça (desde emboscadas,
iscos, etc.) reflectem esta diversidade podendo ser modificadas dependendo da presa
(Hanlon e Messenger, 1996; Byrne et al., 2002). As suas presas são detectadas
principalmente através da visão e do toque (Hanlon e Messenger, 1996), e a preferência
demonstrada por presas vivas indica que o movimento é importante para desencadear
uma resposta de ataque (Guerra, 1978).
Os polvos não parecem regular quantitativamente o consumo de presas, que parece ser
controlado pela temperatura e a densidade de alimento (Borer, 1971). Quando os polvos
passam por privação de comida existem pequenos efeitos na diminuição do peso
corporal, e o consumo de comida aumenta com o passar do tempo da privação (Borer,
1971). Num ambiente escasso em presas, a possibilidade de sobrealimentação é remota,
e nas circunstâncias improváveis de alta densidade de presas, o organismo pode adaptarse de forma a assimilar estas alterações (Borer, 1971). É assim, concebível que o
feedback do mecanismo alimentar nestes organismos seja fraco ou inexistente.
5. Objectivos
O presente trabalho teve como objectivo geral examinar o comportamento selectivo de
alimentação em juvenis de O. maya ao longo de diferentes momentos desde a sua
eclosão.
Os objectivos particulares foram:
i)
Determinar se os juvenis de O. maya apresentam uma preferência por consumir
um tipo de presa em particular;
ii)
Determinar o efeito da exposição a diversos tipos de alimento no subsequente
comportamento selectivo de juvenis de O. maya.
iii)
Determinar a importância de estímulos visuais e químicos na resposta de ataque
de juvenis de O. maya.
6. Materiais e métodos
14
6.1 Obtenção e manutenção dos animais experimentais
Os polvos O. maya utilizados ao longo das experiências foram obtidos de desoves em
cativeiro de fêmeas (Fig. 1) apanhadas nos baixos de Sisal, Yucatán, México (os polvos
são pescados utilizando uma linha e um chumbo, utilizando como isco caranguejo). As
fêmeas foram mantidas em aquários (138 x 80 x 45 cm) com circulação de água de mar
(36 ppm e 27,5 ± 0,5oC) e arejamento constantes, e iluminados com luz de baixa
intensidade (vermelha) num foto período de 12:12 horas luz: obscuridade, até o desove
(entre 3 - 4 semanas após a sua captura). Os aquários onde se mantiveram as fêmeas
possuíam um refúgio rectangular de PVC onde estas eventualmente podiam colocar os
ovos (Fig. 2). A postura dos ovos por parte da fêmea efectuava-se em cordões verticais,
que depois eram manualmente passados a outros aquários (66 x 31 x 19 cm) com
circulação contínua de água (0,048 l seg -1) e ar, e onde a eclosão iria, por fim, ocorrer
(Fig. 3).
Figura 1. Fêmea de O. maya com ovos capturada dos baixos de Sisal, Yucatán, México.
15
Figura 2. Aquário das fêmeas de O. maya (com respectivo refugio onde estas podem por os
ovos).
Figura 3. Postura de ovos de O. maya (em cordões verticais transferidos manualmente aos
aquários de incubação).
Após a eclosão (dia 0), os polvos foram colocados em aquários de manutenção, já em
grupos (com conchas de caracol de aproximadamente 5 cm de longitude total como
refúgios) ou individualizados em tubos de PVC (5 cm comprimento x 13 mm diâmetro)
fechados nos extremos por uma malha (1 mm de abertura de malha), até serem
utilizados nas experiências (Tabela 1). Durante a manutenção, os polvos podiam ser
alimentados com palaemonidos (12 g por aquário de 100 polvos, aproximadamente 4
palaemonidos polvo
-1
dia -1), com uma pasta semi húmida à base de farinha de peixe,
amêijoa e lula (0,08 g polvo
-1
dia -1), ou então, mantidos sem alimento, consoante a
16
experiência em que iriam ser utilizados (Tabela 1). As condições de temperatura,
salinidade e oxigénio dos aquários de manutenção foram similares a aquelas onde se
mantiveram as fêmeas, no entanto a iluminação foi com luz de maior intensidade
(branca) num fotoperíodo de 12:12 horas de luz: obscuridade.
Tabela 1. Caracteristicas e condições em que foram realizadas as experiências de
selecção activa (preferencia) de O. maya quando consome presas vivas (experiências de
predação) e quando responde com um ataque a estímulos visuais e químicos
procedentes de caranguejos e palaemonidos. SO1 (sem opção 1-só caranguejos); SO2
(sem opção 2-só palaemonidos); CO (com opção); car - caranguejos; pal palaemonidos.
Alimento desde
a eclosão
Individualiza
ção dos
polvos à
nascença
Número de
indivíduos
por
tratamento
Tratamentos
usados
Experiência
Tipo
Dias desde a
eclosão
1
Predação
45
(aprox)
Palaemonidos
Não
4
SO1: 14 car
SO2: 14 pal
CO: 7 car + 7 pal
2
Estímulos visuais
2
Sem alimentar
Sim
14
SO1: 2 car
SO2: 3 pal
CO: 2 car + 3 pal
3
Estímulos químicos
3
Sem alimentar
Sim
14
4
Estímulos visuais
4
Sem alimentar
Sim
14
5
Predação
4
Sem alimentar
Sim
4
6
Estímulos visuais
16
Pasta
Sim
14
7
Predação
16
Pasta
Sim
4
SO1: 2 car
SO2: 3 pal
CO: 2 car + 3 pal
SO1: 2 car
SO2: 3 pal
CO: 2 car + 3 pal
SO1: 4 car
SO2: 4 pal
CO: 2 car + 2 pal
Pasta
SO1: 2 car
SO2: 3 pal
CO: 2 car + 3 pal
SO1: 4 car
SO2: 4 pal
CO: 2 car + 2 pal
Pasta
Os palaemonidos e caranguejos foram obtidos do estuário próximo ao porto de Sisal
através de capturas sucessivas mediante uma rede (rede de mão) e de forma manual,
respectivamente, e mantidos em recipientes de plástico com água do mar nas mesmas
condições que os polvos recém eclodidos. Os palaemonidos foram alimentados com
pellet para camarão, e os caranguejos com lula e peixe, fornecidos ad libitum 2 vezes ao
dia. Os palaemonidos utilizados em todas as experiências tinham uma longitude total
17
(LT: distancia máxima entre o extremo distal do rostrum e o telson) igual ou maior que
a longitude do manto dos polvos, tanto que os caranguejos tiveram um comprimento de
carapaça (LC: distancia máxima entre os extremos das espinhas distais da carapaça)
igual ou menor que a longitude do manto (Tabela 1).
6.2 Desenho experimental
Para determinar se O. maya exibiam um comportamento de selecção activa (sensu
Barbaeu e Scheibling, 1994) ou preferência (sensu Underwood et al., 2004) por
caranguejos, realizaram-se uma série de 7 experiências de predação e de resposta ante
estímulos visuais e químicos com polvos de diferentes idades desde a eclosão e sob
diferentes condições de alimentação prévia (Tabela 1). As experiências de predação
foram destinadas a provar se os polvos exibiam uma preferência alimentar, onde as
respostas ante estímulos provenientes das presas podiam ser reforçados pela gratificação
da obtenção de alimento ou seja, podiam ser em parte resultado duma aprendizagem por
associação. As experiências de estímulos foram destinadas a provar se os polvos
respondiam preferencialmente ao estímulo visual de caranguejos; mas qualquer resposta
dos polvos seria distinguível duma aprendizagem por associação, porque o consumo das
presas (e por tanto a gratificação) foi impedido tanto durante como antes das
experiências. O raciocínio lógico de cada uma das experiências e a ordem em que foram
realizadas apresenta-se de seguida:
Experiência 1. - Utilizaram-se polvos com 45 dias de eclodidos, alimentados
unicamente com palaemonidos, e que, portanto, tinham sido expostos aos
estímulos químicos e visuais deste tipo de presas, mas eram totalmente
inexperientes ante caranguejos. A experiência consistiu em oferecer aos polvos
caranguejos e palaemonidos como duas opções de alimento simultâneas, para
determinar se estes preferiam consumir caranguejos.
Experiência 2. - Utilizaram-se polvos com 2 dias de eclodidos, período durante o
qual obtiveram os seus nutrimentos do vitelo do ovo. Estes polvos não estiveram
expostos a estímulos visuais ou químicos de nenhum tipo de presa, e não tinham
experimentado a necessidade de alimentar-se de fontes externas de energia. A
experiência consistiu em submeter os polvos ante estímulos visuais de
18
caranguejos e palaemonidos simultaneamente, sem possibilidade de os comerem,
para determinar se estes respondiam preferencialmente ao estímulo visual dos
caranguejos.
qual obtiveram os seus nutrimentos do vitelo do ovo. Estes polvos também não
estiveram expostos a estímulos visuais ou químicos de nenhum tipo de presa, e
não tinham experimentado a necessidade de alimentar-se de fontes externas de
energia. A experiência consistiu em submeter os polvos ante estímulos visuais de
caranguejos e estímulos visuais e químicos de palaemonidos simultaneamente,
sem possibilidade de os comerem, para determinar se estes respondiam
preferencialmente ao estímulo visual dos caranguejos, mesmo quando o estímulo
visual dos palaemonidos estava reforçado por um estímulo químico.
não tinham experimentado a necessidade de se alimentar de fontes externas de
energia. A experiência consistiu em submeter os polvos ante estímulos visuais de
caranguejos e palaemonidos simultaneamente, sem possibilidade de os comerem,
para determinar se estes respondiam preferencialmente ao estímulo visual dos
caranguejos. O procedimento utilizado nesta experiência foi similar ao da
Experiência 2, mas as dimensões dos aquários foram reduzidas com a finalidade
de aumentar a resposta dos polvos aos estímulos.
não tinham experimentado a necessidade de alimentar-se de fontes externas de
energia. A experiência consistiu em oferecer aos polvos caranguejos e
palaemonidos como duas opções de alimento simultâneas, para determinar se
estes preferiam consumir caranguejos.
19
Experiência 6. - Utilizaram-se polvos com 16 dias de eclodidos, alimentados com
a mesma pasta acima referida, e que, portanto, não tinham sido expostos aos
estímulos químicos nem visuais de presas vivas, mas que se tinham alimentado de
fontes externas de energia. A experiência consistiu em submeter os polvos ante
estímulos visuais de caranguejos e palaemonidos simultaneamente, sem
possibilidade de os comerem, para determinar se estes reagiam preferencialmente
ao estímulo visual dos caranguejos.
Experiência 7. - Utilizaram-se polvos com 16 dias de eclodidos, alimentados com
a pasta semi húmida, e que, portanto, não tinham sido expostos aos estímulos
químicos nem visuais de presas vivas, mas tinham-se alimentado de fontes
externas de energia. A experiência consistiu em oferecer aos polvos caranguejos e
palaemonidos como duas opções de alimento simultâneas, para determinar se
estes preferiam consumir caranguejos.
6.2.1. Experiências de predação
Nas experiências de predação utilizou-se um desenho experimental baseado em
comparar o número de caranguejos e palaemonidos consumidos por O. maya, quando
eram apresentado com uma opção de duas alternativas e quando eram apresentados sem
essa opção. Os tratamentos neste caso foram:
i.
Tratamento sem opção 1 (SO1): cada polvo era apresentado só com caranguejos;
ii.
Tratamento sem opção 2 (SO2): cada polvo era apresentado só com
palaemonidos; e
iii.
Tratamento com opção (CO): cada polvo era apresentado com igual número de
caranguejos e palaemonidos simultaneamente.
Para a Experiência 1, 12 polvos (4 por tratamento) foram colocados individualmente em
aquários de plástico opaco de 1 l com água de mar a 36 ppm e 28oC e arejamento
constante, 18 h antes do início da experiência. Com a finalidade de estabilizar os níveis
de fome, os polvos não foram alimentados durante este período. Para as Experiências 5
e 7, 12 polvos (4 por tratamento) foram colocados em câmaras de acrílico transparente
de 4 x 4 x 9 cm, que por sua vez, estavam dentro de aquários de vidro transparente de
10 x 15 x 12 cm de 1,8 l, com água de mar nas mesmas condições mas sem arejamento.
20
Os polvos utilizados na Experiência 7 também foram mantidos sem alimento durante 18
h prévias ao início da experiência, tanto que aqueles utilizados na Experiência 5 não
possuíam redutos visíveis de vitelo externo (Tabela 1).
As experiências de predação decorreram durante 4 horas depois de introduzir as presas
vivas correspondentes aos diferentes tratamentos (Tabela 1), no fim das quais se
registou o número de presas consumido em cada aquário ou câmara. Para determinar se
os polvos das Experiências 5 e 7 precisavam de consumir energia duma fonte externa ao
vitelo, adicionou-se um tratamento no qual 4 polvos foram oferecidos 0,08 g de pasta
semi húmida, colocada numa concha de amêijoa previamente lavada, e a cada hora
registou-se a presença ou ausência dos polvos a consumi-la. No fim de cada experiência
todos os animais eram retirados, os polvos eram colocados em aquários separados (de
forma a não permitir a repetição de animais entre e dentro dos tratamentos e
experiências), e todos os aquários lavados para evitar sinais químicos que pudessem ser
deixados pelos outros animais.
A preferência de O. maya por consumir caranguejos corroborar-se-ia se a diferença nas
frequências de consumo de caranguejos e palaemonidos nos tratamentos CO fosse
maior que a dita diferencia nos tratamentos SO. Isto também pode ser expressado como:
Hexp:
q1 q 2

p1 p 2
Onde p1 e p2 são a proporção de caranguejos e palaemonidos consumidos por O. maya
nos tratamentos SO, respectivamente, e q1 e q2 são a proporção de caranguejos e
palaemonidos consumidos por O. maya no tratamento CO, respectivamente. A
formulação de uma hipótese experimental neste sentido define a hipótese nula como:
H0:
q1 q 2

p1 p 2
6.2.2. Experiências de estímulos
Nas experiências de estímulos o desenho experimental foi modificado para comparar o
número de O. maya que respondiam atacando caranguejos e palaemonidos, quando
21
eram apresentados com uma opção de estímulos de ambas alternativas e quando eram
apresentado sem essa opção. Os tratamentos nestes casos foram:
i. Tratamento sem opção 1 (SO1): cada polvo só recebia o estímulo de
caranguejos;
ii. Tratamento sem opção 2 (SO2): cada polvo só recebia o estímulo de
palaemonidos; e
iii. Tratamento com opção (CO): cada polvo recebia estímulo simultâneo de
caranguejos e palaemonidos.
Em cada experiência de estímulos, 42 polvos (14 por tratamento) foram colocados em
câmaras de acrílico transparente de 4 x 4 x 9 cm, com a parede frontal deslizável (Fig.
4), tanto que as presas foram colocadas em câmaras similares de 2 x 3 x 9 cm com todas
as paredes fixas. Nas experiências para provar a resposta ante só estímulos visuais
(Experiências 2, 4 e 6; Tabela 1), as câmaras das presas eram estanques. Na experiência
para provar a resposta ante um estímulo visual de caranguejos versus o estímulo
químico + visual de palaemonidos (Experiência 3), só as câmaras onde se encontravam
os palaemonidos possuíam orifícios pequenos de forma a permitir a passagem de sinais
químicos provenientes destes (Fig. 4). As câmaras dos polvos e das presas foram
colocadas dentro de aquários de vidro transparente de 10 x 15 x 12 cm de 1,8 l, nas
posições que se indicam na Figura 4. Em todas as experiências os aquários
encontravam-se visualmente isolados, com a finalidade de minimizar o stress dos
animais. Nas Experiências 4 e 6 colocaram-se divisórias no interior dos aquários que
reduziam a distância maior do aquário a não mais de 2 cm entre os polvos e as presas,
proporcionando um ambiente mais semelhante a uma cova.
Figura 4. Imagem dos aquários experimentais onde se vêm as câmaras das presas e polvo.
22
No início de cada corrida experimental, os aquários foram enchidos com água do mar a
36 ppm, 37ºC e com saturação de oxigénio, e as câmaras contendo os organismos foram
colocados dentro dos aquários de forma a permitir uma aclimatação prévia as condições
das câmaras de pelo menos 3 min. Durante este período, colocaram-se partições negras
entre polvos e presas de forma a impedir a sua visualização (Fig. 4). Cada corrida
começou ao tirar as partições negras, permitindo a recepção de estímulos durante 5 min,
período durante o qual as paredes deslizáveis das câmaras dos polvos continuavam
fechadas. Depois de abri-las cuidadosamente, deram-se 15 min para os polvos responder
ante o estímulo. Considerou-se uma resposta de ataque quando um polvo nadava ou
caminhava em direcção a qualquer uma das câmaras, num movimento dirigido, e
mostrava tentativas repetidas de entrar nelas. Quando os polvos ficavam imóveis dentro
das câmaras, ou o seu movimento não apresentava uma direcção clara, registava-se
como uma falta de resposta, e considerava-se na análise dos resultados. As Experiências
2 e 3 foram filmadas com uma câmara (sony handycam HDV 108i/ HDR-HCR /4.0
mega pixels), com a finalidade de corroborar a correspondência entre os padrões
comportamentais definidos e os registos feitos durante as corridas. No fim de cada
corrida todos os animais eram retirados, os polvos eram colocados em aquários
separados (de forma a não permitir a repetição de animais entre e dentro dos tratamentos
e as experiências), e todos os aquários e câmaras lavadas para evitar sinais químicos que
pudessem ser deixados pelos outros animais.
Da mesma maneira que nas experiências de predação, a preferência de O. maya de
responder com ataques ao estímulo de caranguejos se corroboraria se a diferença nas
frequências de resposta a caranguejos e palaemonidos nos tratamentos CO fosse maior
que a dita diferença nos tratamentos SO. As hipóteses experimental e nula respectivas
podem formular-se como:
Hexp:
H0:
q1 q 2

p1 p 2
q1 q 2

p1 p 2
Onde p1 e p2 são a proporção de respostas a caranguejos e palaemonidos por parte de O.
maya nos tratamentos SO, respectivamente, e q1 e q2 são a proporção de respostas a
caranguejos e palaemonidos por O. maya no tratamento CO, respectivamente.
23
6.4. Análise estatística
Com a finalidade de comprovar as hipóteses experimentais, os dados foram analisados
com tabelas de contingência, consoante o proposto por Underwood e Clarke (2005). Os
autores propõem estimar as frequências esperadas mediante o método de máxima
verosimilhança, e utilizam desenhos assimétricos nas tabelas de contingência (Tabela
2). O dito método (este) assegura operar estatisticamente num valor de alfa próximo ao
estipulado (0.05), e mantém a probabilidade do erro tipo I em dito valor.
Tabela 2. Tabela de contingência para a análise estatística dos resultados das experiências de
predação e resposta ao estímulo de caranguejos e palaemonidos por parte de O. maya.
Tratamentos sem opção (SO1, só caranguejos; SO2, só palaemonidos): m1, m2 são o número de
caranguejos e palaemonidos consumidos (ou respostas de ataque aos estímulos de ditas presas),
e M1 e M2 são o número de caranguejos e palaemonidos oferecidos aos polvos (ou o número de
polvos sujeitos aos estímulos de ditas presas), respectivamente. Tratamento com opção (CO,
ambas presas ou estímulos simultaneamente): n1, n2 são o número de caranguejos e
palaemonidos consumidos (ou respostas de ataque aos estímulos de ditas presas),
respectivamente, e N é o número total de caranguejos e palaemonidos oferecidos (ou o número
de polvos sujeitos aos estímulos de ambas presas).
Tratamentos
SO1
Presas consumidas/ respostas a
estímulos de
Caranguejos
Palaemónidos
m1
-----
Presas não
consumidas/ sem
resposta
1-m1
Total
M1
SO2
-----
m2
1-m2
M2
CO
n1
n2
1- n 1- n 2
N
A verosimilhança de obter os valores estimados das frequências de consumo e resposta
ao estímulo é:
L (p1, p2,   m1, m2, n1, n2)  p1m1, p2m2
x (1- p1- p2) (M-m1 –m2) (p1) n1 (p2) n2
x (1- p1- p2) (N- n1- n2)
Onde L é a verosimilhança, p1, p2 e  são parâmetros desconhecidos, e m, n, M e N
correspondem às frequências observadas durante as Experiências com e sem opção
(Tabela 2). Depois de obter logaritmos, diferenciar e resolver as diferenciais, resultam
24
equações de máxima verosimilhança, a partir das quais e possível derivar a estimativa
do parâmetro p̂1 :
apˆ 13  bpˆ 12  cpˆ 1  d  0
Onde
a  (M 1  M 2 )(M 1  n2 )
b  m1 n2  m2 n1  M 1 (M 1  M 2 )  M 1 (n1  n2  m2  2m1 )  M 2 (2n2  m1 )
c  (m1 n1  m1 n 2  2m2 n1  m1 m2  m12  M 1 (2m1  m2  n1 )  M 2 (n 2  m1 ))
d  (m1  m2 )(m1  n1 )
E que pode ser resolvida iterativamente a partir de pˆ 10   m1 / M 1 como o valor inicial,
utilizando:
pˆ 11  pˆ 10   (a( pˆ 130  )  b( pˆ 120  )  c( pˆ 10  )  d ) /(3a( pˆ 120  )  2b( pˆ 10  )  c)
Os outros parâmetros podem-se estimar como:
pˆ 2 
ˆ 
m1  M 1 pˆ 1  m2 (1  pˆ 1 )
m1  M 1 pˆ 1  M 2 (1  pˆ 1 )
pˆ 1 (n1  n2 )
pˆ 1 ( pˆ 1  pˆ 2 ) N
E a partir destes, estimar:
qˆ1  pˆ 1ˆ
qˆ 2  pˆ 2ˆ
Uma vez calculadas as frequências esperadas, obteve-se o estatistico X2 com  graus de
liberdade como (número de células na fila 1 – 1) + (número de células na fila 2 -1) +
(número de células na fila 3 -1) – número de parâmetros estimados sob a H0. Dado que
estimaram-se 3 parâmetros (p1, p2 e ), este último termo é 3, e  = 1 em todos os casos.
7. Resultados
Experiência 1
25
Octopus maya de 45 dias exibiram uma preferência por consumir caranguejos durante a
experiência de predação (χ2 = 9,73, p <0,01; Fig.6). Quando os polvos foram
apresentados com uma única opção de alimento, consumiram caranguejos (25) e
palaemonidos (22) em números aproximadamente iguais (Tabela 2. Quando por outro
lado, os polvos tiveram opção de eleger, consumiram maior número de caranguejos (22)
que palaemonidos (3), de tal forma que os termos que mais contribuíram para o valor de
χ2 foram aqueles correspondentes a este tratamento (Tabela 2). Os resultados indicam
que os polvos desta idade preferiram consumir caranguejos a palaemonidos (Figura 6),
apesar de nunca terem sido expostos nem a caranguejos nem a estímulos visuais ou
químicos provenientes destes.
Tabela 2 Número de caranguejos e palaemonidos consumidos e presas não consumidas pelo polvo O.
maya 45 dias após a eclosão durante a experiência de predação. Cada polvo (n = 12) foi apresentado com
14 caranguejos (SO1), 14 palaemonidos (SO2), ou uma combinação de 7 caranguejos + 7 palaemonidos
(CO). Entre parêntesis mostram-se os números de presas estimados a partir do algoritmo de máxima
verosimilhança
Frequência relativa (%)
Caranguejos
Palaemonidos
Presas não consumidas
Total
SO1
25 (28.3)
31 (27.7)
56
SO2
22 (17.5)
34 (38.5)
56
CO
22 (15.4)
3 (9.6)
31 (31)
56
60
caranguejos
40
palaemonidos
presas não consumidas
20
0
SO1
SO2
CO
Tratamentos
Figura 5 Frequência relativa (%) de caranguejos e palaemonidos consumidos, e presas não consumidas
pelo polvo O. maya 45 dias após a eclosão durante a experiência de predação. Cada polvo (n = 12) foi
apresentado com 14 caranguejos (SO1), 14 palaemonidos (SO2), ou uma combinação de 7 caranguejos +
7 palaemonidos (CO).
26
Experiências 2 e 3
Estas experiências efectuadas nos dias 2 e 3 tiveram um número muito baixo de
respostas aos estímulos quer estes fossem somente visuais, como visuais e químicos em
conjunto. A esmagadora maioria dos polvos usados nesta experiência não demonstraram
nenhum tipo de comportamento de ataque em relação às presas, limitando-se a ficar
dentro das câmaras onde se encontravam ou a moverem-se para um canto do aquário
onde se mantiveram durante o decorrer da experiência.
O resultado destas experiências não foi por isso submetido às provas estatísticas usadas
nas outras experiências. A falta de reacção por parte dos polvos nestas experiências
indicam que os nos dias 2 e 3 os polvos ainda possuem reservas de vitelo internas (não
possuíam sinais de vitelo externo). Estes resultados indicam que não é possível
determinar se O. maya nos dias 2 e 3 possuem uma presa preferencial.
Experiência 4
Contrastantemente, de um total de 42 polvos com 4 dias, 23 (54.8%) responderam com
ataques ao estímulo visual de qualquer uma das presas. Nos tratamentos onde O. maya
recebiam estímulos de ambas as presas simultaneamente, registou-se um maior número
de respostas de ataque ao estímulo de caranguejos (9) que de palaemonidos (3; Tabela
4), mas no tratamento onde os polvos somente recebiam estímulos de caranguejos ou
palaemonidos, o número de respostas registadas foi 7 (50%) e 4 (28.6%),
respectivamente (Figura 7). O número relativamente baixo de respostas ante estímulos
de palaemonidos no tratamento SO, resultou em que não se detectaram diferenças
significativas entre as frequências esperadas e observadas (χ2 = 0,42; p = 0,52). Assim, a
diferença entre o número de respostas de ataque ao estímulo visual de caranguejos e
palaemonidos quando os polvos só receberam estímulos de uma destas presas foi
aproximadamente semelhante à registada quando estiveram expostos a estímulos de
caranguejos e palaemonidos simultaneamente (Figura 7). Estes resultados indicam que
embora exista uma resposta aos estímulos visuais destas presas por parte de O. maya de
4 dias, as ditas respostas não resultam da exibição de um comportamento de ataque
preferencial.
27
Tabela 3 Número de polvos O. maya 4 dias após a eclosão que responderam mediante um ataque ao
estímulo visual de caranguejos ou palaemonidos e aqueles que não responderam durante a experiência de
estimulação. Cada polvo (n = 42) foi apresentado com um estímulo visual de só caranguejos (SO1), só
palaemonidos (SO2), ou uma combinação de caranguejos e palaemonidos (CO). Entre parêntesis
mostram-se o número de respostas estimadas a partir do algoritmo de máxima verosimilhança.
SO1
7 (7.4)
7 (6.6)
14
Caranguejos
Palaemonidos
Não responderam
Total
SO2
4 (3.4)
10 (10.6)
14
CO
9 (8.2)
3 (3.8)
2 (2)
14
75
60
45
Caranguejos
Palaemonidos
30
não responderam
15
0
SO1
SO2
CO
Tratamentos
Figura 6 Frequência relativa (%) de respostas de ataque por parte de O. maya (n = 42) 4 dias após a
eclosão ao estímulo visual de caranguejos ou palaemonidos e aqueles que não responderam durante a
experiência de estimulação. Cada polvo foi apresentado com um estímulo visual de só caranguejos (SO1),
só palaemonidos (SO2), ou uma combinação de caranguejos y palaemonidos (CO).
Experiência 5
De um total de 48 polvos com 4 dias, só 7 (14,6%) responderam consumindo alimento,
mas as presas consumidas foram sempre palaemonidos. Nos tratamentos onde os polvos
somente podiam consumir caranguejos ou palaemonidos o número de consumos
registado foi de 5 para palaemonidos, enquanto que no tratamento em que os polvos
podiam consumir tanto caranguejos como palaemonidos, o consumo de palaemonidos
foi de 2 (Tabela 5). No tratamento em que os polvos tinham como alimento a pasta
alimentar não se verificou nenhum consumo das mesmas, sendo que os polvos se
mantiveram todo o tempo que durou a experiência afastados das conchas que continham
as pastas. O não consumo de caranguejos verificado em ambos os tratamentos leva a
28
obtenção de vários valores de zero, o que impossibilita o cálculo da χ2. Octopus maya
de 4 dias de eclodidos não apresentou consumo de alimento externo.
Tabela 4 Número de caranguejos e palaemonidos consumidos e presas não consumidas pelo polvo O.
maya 4 dias após nascer durante a experiência de predação. Cada polvo (n = 16) foi apresentado com 4
caranguejos (SO1), 4 palaemonidos (SO2), ou uma combinação de 2 caranguejos + 2 palaemonidos (CO).
Também se mostra o número de polvos que foram registados a comer pasta alimentar.
SO1
Pasta
SO2
CO
Caranguejos
Palaemonidos
Presas/pasta não
consumidas
Total
0
-
5
0
2
-
16
16
11
16
14
16
0
4
100
85
70
Caranguejos
55
Palaemonidos
40
Não responderam
25
10
-5
SO1
SO2
CO
Tratamentos
Figura 7 Frequência relativa (%) de caranguejos e palaemonidos consumidos, e presas não consumidas
pelo polvo O. maya com 4 dias de nascido durante a experiência de predação. Cada polvo (n = 16) foi
apresentado com 4 caranguejos (SO1), 4 palaemonidos (SO2), ou uma combinação de 2 caranguejos + 2
palaemonidos (CO).
Experiência 6
De um total de 38 polvos com 16 dias de eclodidos, 21 (55,3%) responderam a ataques
ao estimulo visual de qualquer uma das presas. Nos tratamentos onde O. maya recebiam
estímulos de ambas as presas simultaneamente, registou-se um maior número de
respostas de ataque ao estímulo caranguejos (7) que a palaemonidos (2; Tabela 6), no
entanto, no tratamento onde os polvos somente recebiam estímulos de caranguejos ou
de palaemonidos, o número de respostas registadas foi de 6 (50%) e 6 (46,2%)
respectivamente (Figura 9). O número de respostas aos estímulos registado nesta
experiência denota um aumento quando comparado com a mesma experiência realizada
aos 4 dias de eclodidos. Apesar do dito aumento, e das diferenças de resposta a ambas
as presas, não se detectaram diferenças significativas entre as frequências esperadas e
29
observadas (χ2 = 1,78; p = 0,18). Assim, a diferença entre o número de respostas de
ataque ao estímulo visual de caranguejos e palaemonidos quando os polvos só
receberam estímulos de uma destas presas foi similar à diferença entre o número de
respostas de ataque quando estiveram expostos a estímulos de caranguejos e
palaemonidos simultaneamente (Figura 9). Estes resultados indicam que O. maya de 16
dias de eclodidos respondem com comportamento de ataque ao estimulo visual de
caranguejo em maior número que a palaemonidos, mas as ditas respostas não resultam
da exibição de um comportamento de ataque preferencial aos caranguejos.
Tabela 5 Número de polvos O. maya 16 dias após eclosão que responderam mediante um ataque ao
estímulo visual de caranguejos ou palaemonidos e aqueles que não responderam durante a experiência de
estimulação. Cada polvo (n = 38) foi apresentado com um estímulo visual de só caranguejos (SO1), só
palaemonidos (SO2), ou uma combinação de caranguejos e palaemonidos (CO). Entre parêntesis se
mostram o número de respostas estimadas a partir do algoritmo de máxima verosimilhança.
SO1
6 (6.7)
6 (5.3)
12
Frequência relativa (%
Caranguejos
Palaemonidos
Não responderam
Total
SO2
6 (5)
7 (8)
13
CO
7 (5.3)
2 (3.7)
4 (4)
13
60
45
Caranguejos
Palaemonidos
30
não responderam
15
0
SO1
SO2
CO
Tratamentos
Figura 8 Frequência relativa (%) de respostas de ataque por parte de O. maya (n = 38) de 16 dias de
nascido ao estímulo visual de caranguejos ou palaemonidos e aqueles que não responderam durante a
experiência de estimulação. Cada polvo foi apresentado com um estímulo visual de só caranguejos (SO1),
só palaemonidos (SO2), ou uma combinação de caranguejos e alaemonidos (CO).
Experiência 7
De um total de 48 O. maya com 16 dias, 17 (35,4%) responderam consumindo qualquer
uma das presas. Nos tratamentos onde os polvos somente podiam consumir caranguejos
30
ou palaemonidos o número de consumos registado foi de 7 para caranguejos e 3 para
palaemonidos. No tratamento em que os polvos podiam consumir tanto caranguejos
como palaemonidos o consumo foi de 5 (31,3%) e 2 (12,5%; Tabela 7),
respectivamente. O baixo consumo de palaemonidos no tratamento em que os polvos só
podiam consumir uma das presas levou a que as diferenças encontradas entre o número
de presas consumidas no tratamento com opção e sem opção fossem estatisticamente
similares (χ2 = 0,0045 , p= 0,95), e portanto, não se pode afirmar que os polvos
preferiram alguma das presas oferecidas. Os resultados também indicam um aumento no
consumo de presas comparativamente à mesma experiência efectuada em polvos com 4
dias de eclodidos. Tal como se verificou na experiência de predação aos 4 dias, nenhum
polvo consumiu a pasta oferecida, nem demonstrou nenhum tipo de movimento
exploratório na direcção das conchas que a continham. No início da experiência só um
dos polvos que tinha como alimento pasta, se aproximou da mesma, afastando-se
imediatamente para o canto superior oposto do qual se encontrava a pasta, não voltando
a mover-se na direcção da mesma. Aos 16 dias de eclodidos O. maya apresentam um
claro consumo das presas, no entanto, o dito consumo não indicou a presença de uma
preferência por um tipo de presa em particular.
Tabela 6. Número de caranguejos e palaemonidos consumidos e presas não consumidos pelo polvo O.
maya com 16 dias de nascido durante a experiência de predação. Cada polvo (n = 16) foi apresentado
com 4 caranguejos (SO1), 4 palaemonidos (SO2), ou uma combinação de 2 caranguejos + 2
palaemonidos (CO). Também se mostra o número de polvos que foram registrados a comer pasta
alimentar.
SO1
Pasta
SO2
CO
Caranguejos
Palaemonidos
Presas/pasta não
consumidas
Total
7
-
3
5
2
-
9
16
13
16
9
16
0
4
90
75
60
Caranguejos
45
Palaemonidos
Não comeram
30
15
0
SO1
SO2
CO
Tratamentos
Figura 9. Frequência relativa (%) de caranguejos e palaemonidos consumidos, e presas não consumidas
pelo polvo O. maya com 16 dias de nascido durante a experiência de predação. Cada polvo (n = 16) foi
31
apresentado com 4 caranguejos (SO1), 4 palaemonidos (SO2), ou uma combinação de 2 caranguejos + 2
palaemonidos (CO).
8. Discussão e conclusões
De acordo com os dados encontrados na literatura, os crustáceos são as presas
consideradas preferenciais dos cefalópodes (Hanlon e Forsythe, 1985; Hanlon e
Wolterding M.R., 1989; Cagneta P. e Sublimi A., 2000), e dentro destes, alguns autores
referem os caranguejos como a presa preferida dos polvos (Hanlon e Forsythe, 1985;
Hanlon e Wolterding M.R., 1989; Cagneta P. e Sublimi A., 2000). A existência de uma
preferência por um tipo de alimento pode ser uma característica vantajosa, já que o
consumo do alimento preferencial pode proporcionar melhores taxas de crescimento
(Shtonda e Avery, 2006). Considerando que (Boyle, 1979) descobriu que existe uma
hierarquia baseada no tamanho nos polvos, e que esta se manifesta na ocupação de
refúgios, a preferência alimentar pode levar à obtenção de melhores refúgios, que
podem relacionar-se tanto à uma caça como à fuga de predadores mais eficaz.
Os resultados das experiências de predação mostraram que a preferência alimentar de O.
maya depende dos dias que têm desde a eclosão, bem como do tipo de presa ao qual
foram expostos previamente. Estas experiências demonstram claramente uma
preferência em O. maya aos 45 dias e alimentados com presas vivas, e um aumento
progressivo da quantidade de presas consumidas desde dos dias 4 (sem alimento) aos 16
(alimentados com pasta húmida), no entanto, esta preferência de O. maya por
caranguejos só foi comprovada estatisticamente no caso da experiência efectuada aos 45
dias, as experiências de 4 e 16 dias mostram que apesar do aumento verificado no
consumo de presas, este não é suficiente para representar estatisticamente uma
preferência.
Experiencias de predação aos 4 dias:
Os polvos com 4 dias de nascidos mostraram um muito baixo consumo de presas. Das
48 presas disponíveis os polvos apenas consumiram 7 palaemonidos (14,6% das presas
oferecidas), e nunca consumiram a pasta oferecida.
No que respeita ao tempo, dados enzimáticos (Rosas C., 2006) corroboram que as
reservas vitelinas duram até depois de 4 dias de eclodidos, indicando o dia 5 como o dia
32
mais provável em que estas acabam, já que por volta deste dia ocorrem mudanças da
actividade das enzimas digestivas de O. maya. Dados de outros estudos como os de
(Boucaud-Camou et al., 1985) em crias de S. officinalis, indicam que estes animais
podem não se alimentar nos três dias após a eclosão pois os nutrientes eram fornecidos
exclusivamente pelo vitelo, através da actividade digestiva do sincício do vitelo, este
factor foi ainda associado à actividade proteolitica do mesmo, em contraste com a fraca
actividade da glândula digestiva. Após esta fase seguir-se-ia uma outra, na qual ambos
os modos de nutrição estão presentes, para que o animal possa sobreviver mesmo que a
nutrição exógena não seja suficiente.
Além desta alteração, também observámos alterações a nível da morfologia dos polvos,
havendo um aumento no ratio braços/mantos, este aumento é acompanhado de um
aumento na agressividade entre os juvenis, podendo esta por vezes levar a ferimentos
nos animais e canibalismo.
Estes resultados sugerem que O. maya com 4 dias desde a eclosão continuam a utilizar
as reservas energéticas do vitelo, e não requerem fontes de energia externa.
Assim, a inactividade dos polvos perante as presas verificada nas experiências de
predação no dia 4 pode dever-se a que a alimentação por fontes externas ainda não
tenha iniciado, estando presente a alimentação pelo vitelo.
Apesar dos palaemonidos serem mais pequenos do que os caranguejos em proporção ao
tamanho dos polvos, o facto dos polvos só consumirem palaemonidos não pode ser
explicado pelas diferenças de tamanho relativo das presas oferecidas. Trabalhos prévios
(Hanlon e Forsythe, 1985; Hanlon e Wolterding M.R., 1989) demonstraram que os
polvos podem capturar e consumir presas com tamanhos que vão até 1/3 a 2 vezes o seu
comprimento de manto. Do mesmo modo, como os predadores naturais dos polvos são
mamíferos, peixes grandes e pássaros (Clarke, 1996; Piatkowski et al., 2001) é portanto
improvável que os caranguejos tenham representado um risco de predação mesmo para
polvos tão pequenos como (20mm).
Predação aos 16 dias:
Aos 16 dias de nascidos, os polvos já se alimentavam de fontes de energia externa por
vários dias. O consumo destes indivíduos foi de 35,4% das presas oferecidas,
alcançando valores marcadamente maiores aos observados em O. maya recém
eclodidos. No entanto, a análise estatística dos resultados mostrou que estes polvos
33
continuaram sem exibir uma preferência alimentar, e consumiram palaemonidos e
caranguejos em frequências similares tanto em situações com ou sem opção de ambas as
presas. Trabalhos anteriores (Andersons R.C. e Wood J.B., 2001) determinaram que
quando exposto a um novo item alimentar, o polvo gigante do pacífico, Enteroctopus
dofleini, teve de aprender como caçar e consumir novas presas.
Trabalhos como os de Rabin, L.A., (2003), e de Sharma, R.K., demonstram que animais
em cativeiro, não desenvolvem as técnicas de caça que desenvolveriam na natureza,
pois não estão expostos aos estímulos provenientes das presas, nem observam
conespecificos a desempenhar comportamentos de caça, assim, quando expostos às
presas que seriam as que na natureza iriam caçar naturalmente, estes não conseguem
responder com os comportamentos de caça apropriados.
Os O. maya desta experiência nunca tiveram de desenvolver comportamentos de caça e
consumo de presas vivas, sendo por isso possível que estes não tenham apresentado
uma preferência alimentar porque não estiveram sujeitos aos estímulos necessários para
desenvolver o instinto de caça, nem receberam a retribuições associadas a consumir
uma presa que tinham identificado, caçado e capturado.
Muitos autores reportam a preferência dos polvos por caranguejos (DeRusha et al.,
1987; Hanlon e Wolterding M.R., 1989), embora estes possam alimentar-se de vários
tipos de presas. Para isso utilizam varias estratégias de caça, entre estas destacam-se
emboscadas, uso de iscos, perseguição, caça com disfarce (Hanlon e Messenger, 1996;
Byrne et al., 2002), no entanto, muitas vezes os polvos efectuam outra técnica de caça
na qual os polvos saltam por cima de zonas onde seja provável encontrar presas e
formam uma rede com os braços e depois usam os braços para procurar por baixo desta
rede em busca de presas (Yarnall J.L., 1969).
A eficácia de uma estratégia de caça dependerá da experiência dos polvos, bem como da
sua capacidade de identificar as presas que são mais facilmente capturáveis. Assim, é
lógico pensar que embora todos os polvos nasçam com um repertório de estratégias de
caça, cada indivíduo apresentará métodos de caça próprios que são resultado da sua
idade e experiência (Wells, 1958; Boletzky, 2003).
Experiências de predação aos 45 dias, indicando preferência por caranguejos:
Em contraposição, aos 45 dias de eclodidos, os polvos exibiram uma preferência por
consumir caranguejos. Os resultados da analise estatística, baseada num elevado
34
consumo de ambas as presas (42,9% das presas oferecidas), e sobretudo, e em que os
polvos consumiram palaemonidos quando não tinham opção, constituem evidencias que
a dita preferência é resultado de uma selecção activa (sensu Barbeau e Sheibling, 1994).
Apesar de se efectuarem muitos trabalhos sobre alimentação de polvos e de outros
cefalópodes, estes encontram-se mais orientados para a criação de alimento que possa
ser usado para a manutenção destes animais em laboratório, assim, os estudos como os
de (DeRusha et al., 1987; Hanlon e Wolterding M.R., 1989; Koueta et al., 2006)
baseiam-se em tentar manter polvos ou chocos em cativeiro usando para isso vários
alimentos e verificando quais são as presas que melhor aceitam e quais levam a
melhores taxas de crescimento. Não encontrámos estudos sobre preferências activas em
cefalópodes, quer em adultos como em juvenis, a determinação de que os caranguejos
são as presas preferidas está relacionada a que presas estes consomem mais. Assim, uma
das nossas prioridades foi a de efectuar a experiência de predação aos 45 dias com as
presas apontadas na literatura como as que os polvos melhor aceitam, e assim
comprovar a existência de uma preferência activa.
A preferência por consumir uma presa em particular pode ser o resultado de um
comportamento inato , no qual o indivíduo selecciona o seu alimento com base numa
imagem determinada antes de nascer (pré-determinada). Por imagem entende-se que
não só inclui uma imagem visual, mas que é mais propriamente uma imagem sensorial.
Como os polvos podem viver em habitats onde a procura visual de presas pode não ser
possível, a determinação do que é uma presa para um polvo deve estar associada a
estímulos quimitacteis. Sabe-se, através de trabalhos como os de Chase, (1985) no qual
foi determinado que os polvos possuem a capacidade de quimiorecepção. Também
trabalhos de Boal, (1998); e Boal (1999), indicam que os polvos são capazes de
identificar as presas baseando-se somente em sinais quimiotacteis. Além disso,
numerosos trabalhos mencionam a visão como factor importante na caça para estes
animais (Yarnall J.L., 1969; Boletzky, 1989; Hanlon e Messenger, 1996). Em conjunto,
estes trabalhos sugerem que para um polvo a imagem de presa tem de incluir sinais
visuais, mas também químicos, sendo assim, os animais capazes de identificar uma
presa baseando-se em ambos os sinais, ou se necessário, somente num destes.
35
Noutros casos, a preferência por consumir um alimento em particular é o resultado de
uma aprendizagem em diferentes momentos do ciclo de vida (Boal et al., 2000;
Boletzky, 2003), . Dita aprendizagem geralmente ocorre através de um mecanismo de
retro alimentação positiva, no qual o indivíduo recebe uma gratificação ao consumir o
alimento, e portanto, terá tendência a repetir o padrão comportamental que resulta em
tal gratificação, este comportamento denomina-se aprendizagem por associação (Agin et
al., 2006). Um exemplo disto é o trabalho efectuado em Octopus vulgaris, no qual estes
eram treinados para movimentar-se de determinada maneira num labirinto, tendo de
passar por varias partições para chegar ao estimulo (camarão fresco), consumindo-o
(Moriyama e Gunji, 1997), estes polvos passaram a responder rapidamente assim que o
estimulo era colocado, demonstrando a capacidade destes de serem treinados, e portanto
de aprender. Num outro estudo efectuado em Sepia officinalis por Agin, (2006), estes
eram apresentados ao estimulo visual de camarões, mas estes encontravam-se dentro de
um tubo de vidro, logo o animal não recebia a recompensa do consumo da presa, os
autores reportam que estes animais rapidamente aprendiam a inibir o padrão motor
predatório, diminuindo o número de ataques. Este comportamento é assim reconhecido
como aprendizagem associativa (Agin et al., 2006).
A preferência de uma presa pode assim ser um comportamento inato ou aprendido, em
polvos, ainda não existe nenhum estudo que determine qual destes comportamentos se
verifica nestes.
Acredita-se que em outros cefalópodes, o alimento preferencial tende a ser o primeiro a
que o animal é exposto (Punzo, 2002). Segundo estes autores, isto é considerado uma
vantagem evolutiva já que estes animais, não beneficiam de cuidados parentais. Assim,
o facto de registarem como presas preferenciais as primeiras a que são expostas pode
significar que o indivíduo vá consumir preferencialmente a presa mais disponível na sua
zona de eclosão, aumentando as suas hipóteses de sobrevivência (Darmaillacq et al.,
2004; Darmaillacq et al., 2006). Isto tem sido estudado em organismos de diversos taxa,
e referido como um mecanismo de imprinting (Mahmoud, I.Y., 1969; Luthardt-Laimer,
G., 1983), através do qual os indivíduos repetem padrões comportamentais no que
refere a reconhecimento de parceiros sexuais (Laland; K.N., 1994), de progenitores
(Bateson, P., 1990), alimento potencial (Nice, M.M.,1953), entre outros. Em qualquer
dos casos, o imprinting descreve uma aprendizagem que surge pouco depois do animal
nascer, onde não existe reforço, aparece logo após a eclosão, e que se mantém por muito
tempo.
36
Considerando que os polvos são animais sem cuidados parentais, a preferência inata de
uma presa que seja a que está mais disponível na sua zona de eclosão poderia funcionar
como uma vantagem evolutiva. Por outro lado os polvos são animais considerados
predadores generalistas e oportunistas, alimentando-se da presa disponível, assim a
existência inata de uma presa preferencial não aumenta as hipóteses de sobrevivência
destes animais. Por outro lado, já foi demonstrado que os polvos e outros cefalópodes
apresentam a capacidade de aprender, e que esta se associa ao seu comportamento
alimentar, assim, a aprendizagem de quais são as presas que representam uma presa que
lhes proporcione boas taxas de crescimento e que represente pouco tempo de
manuseamento e poucos riscos para o polvo, pode aumentar a sua hipótese de
sobrevivência.
De qualquer modo, a preferência por consumir caranguejos foi demonstrada por polvos
que unicamente tinham sido expostos a palaemonidos desde a sua eclosão até aos 45
dias de vida. Isto indica que a preferência observada não foi resultado de um
comportamento aprendido, já que ocorreu apesar de que os polvos consumiram
palaemonidos (e como consequência, obtiveram uma recompensa energética) durante os
primeiros 45 dias de vida. Se bem que estes resultados poderiam sugerir que a
preferência por caranguejos está predeterminada, no entanto, estes polvos estiveram
expostos e a consumir caranguejos durante as quatro horas que durou a experiência.
Assim, o consumo de caranguejos durante este tempo pode também ter funcionado
como um estímulo de retroalimentação positiva que potenciou a que os polvos
continuassem a comer cada vez mais caranguejos. Deste modo, a hipótese de ter
ocorrido aprendizagem por associação durante a própria experiência não pode ser
excluída.
Experiências efectuadas com chocos (Darmaillacq et al., 2006) indicam que a
preferência dos animais por determinada presa pode ser alterada através da exposição
dos animais a outra presa durante o tempo em que estes ainda possuem reservas do
vitelo interno e ainda não se alimentam de fontes externas. Os polvos O. maya, do
mesmo modo que os chocos, também não possuem cuidados parentais, e portanto seria
de esperar que modificassem a sua preferência para a presa à qual foram inicialmente
expostos. No entanto, os resultados do presente trabalho sugerem que a preferência de
37
O. maya por caranguejos não pode ser modificada através de uma exposição
permanente de até 45 dias a outro tipo de presa.
Além da idade, a única diferença entre as experiências de predação com polvos de 16 e
45 dias foi que previamente, os últimos estiveram expostos aos estímulos quimiotacteis
e visuais provenientes das presas vivas (palaemonidos), e os primeiros somente
estiveram expostos a estímulos químicos provenientes da pasta. É possível que, para
que os polvos exibirem uma preferência alimentar por caranguejos seja necessário que
anteriormente estes tenham desenvolvido o instinto de caça de presas vivas, seja com ou
sem sucesso. Neste contexto, de existir uma imagem predeterminada, a apresentação
desta só poderia desencadear uma resposta de ataque se os polvos tiverem desenvolvido
o instinto de caça consumindo presas vivas.
Conclusões:
Referentes à imagem predeterminada:
No que respeita à imagem predeterminada, não se pode com estes resultados chegar a
uma conclusão. Não podemos dizer inequivocamente que exista uma imagem
predeterminada em polvos da espécie Octopus maya aos 16 dias de eclodidos; é
provável que se necessite adicionar aos estímulos visuais, estímulos químicos destas
presas.
No que respeita ao tempo, dados enzimáticos (Rosas C., 2007a; Rosas C., 2007b)
corroboram que as reservas vitelinas duram até depois de 4 dias de eclodidos, indicando
o dia 5 como o dia mais provável em que estas acabam.
Referente às experiências de predação:
Em respeito à predação, podemos concluir que aos 45 dias Octopus maya consomem
preferencialmente uma presa, aos 16 dias consomem presas mas não o fazem de forma
preferencial.
Podíamos desenhar uma experiência na qual se colocariam polvos de 45 dias depois de
terem comido somente pasta e verificar se a resposta é que continuam a preferir
caranguejos. Se for este o caso, então o problema de baixo consumo observado
38
principalmente nas experiências de 2 e 4 dias de eclodidos deve-se ao tempo. Se não
apresentarem uma preferência, então o problema é que estes animais nunca caçaram
previamente e que estes necessitam que cacem para que depois apareça o
comportamento de preferir consumir caranguejos. A experiência de caça depois de
nascer é necessária para que depois possam fazer uma escolha. Observações no
laboratório e em testes preliminares demonstraram que é mais difícil para um polvo
capturar palaemonidos já que estes apresentam movimentos bruscos e muito rápidos
para fugir, e se mantêm a maioria do tempo na coluna de água, enquanto os polvos se
mantêm no fundo dos tanques, dentro de refúgios, ou agarrado a uma das paredes do
tanque. Além disto, trabalhos como os de (Agin et al., 1998; Agin et al., 2006)
demonstram que o comportamento predatório pode ser inibido em S. officinalis,
provocando dor quando estes atacam. (Boal et al., 2000) indicam que para S. officinalis
o ataque a um caranguejo tem riscos associados, pois estes podem ferir a pele do
predador, levando facilmente a infecções. Assim, para os polvos os mesmos riscos
verificam-se, bem como a sua capacidade de aprender que presas são mais facilmente
capturadas.
9. Anexos
Reference List
Agin,V., Dickel,L., Chichery,R., Chichery,M.P., 1998. Evidence for a specific shortterm memory in the cuttlefish, Sepia. Behavioural Processes 43(3), 329-334.
Agin,V., Poirier,R., Chichery,R., Dickel,L., Chichery,M.P., 2006. Developmental study
of multiple memory stages in the cuttlefish, Sepia officinalis. Neurobiology of
Learning and Memory 86(3), 264-269.
Anderson R.C., Wood J.B., 2001. Enrichment for Giant Pacific Octopuses: Happy as a
Clam? Journal of Applied Animal Welfare Science 2(4), 157-168.
Andersons R.C., Wood J.B., 2001. Enrichment for Giant Pacific Octopuses: Happy as a
Clam? Journal of Applied Animal Welfare Science 2(4), 157-168.
Arreguin-Sanchez F., Solis-Ramirez M.J., de la Rosa M.E.G., 2000. Population
dynamics and stock assessment for Octopus maya (Cephalopoda: Octopodidae)
fishery in the Campeche Bank, Gulf of Mexico. Rev. biol. trop. 48(2-3).
Arreguín-Sánchez,F., Solís-Ramírez,M.J., González De La Rosa,M., 2000. Population
dynamics and stock assessment for Octopus maya (Cephalopoda: Octopodidae)
39
fishery in the Campeche Bank, Gulf of Mexico. Revista de Biologia Tropical
48(2-3), 323-331.
Basil,J.A., Hanlon,R.T., Sheikh,S.I., Atema,J., 2000. Three-dimensional odor tracking
by Nautilus pompilius. Journal of Experimental Biology 203(9), 1409-1414.
Boal,J.G., Golden,D.K., 1999. Distance chemoreception in the common cuttlefish,
Sepia officinalis (Mollusca, Cephalopoda). Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 235(2), 307-317.
Boal,J.G., Marsh,S.E., 1998. Social recognition using chemical cues in cuttlefish (Sepia
officinalis Linnaeus, 1758). Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 230(2), 183-192.
Boal,J.G., Wittenberg,K.M., Hanlon,R.T., 2000. Observational learning does not
explain improvement in predation tactics by cuttlefish (Mollusca: Cephalopoda).
Behavioural Processes 52(2-3), 141-153.
Boletzky,S.V., 2003. Biology of early life stages in cephalopod molluscs. Advances in
Marine Biology 44, 143-203.
Boletzky,S.V., 1977. Post-hatching behaviour and mode of life in cephalopods. Symp.
zool. soc. lond. 38, 557-567.
Boletzky,S.V., 1989. Recent studies on spawning, embryonic development, and
hatching in the cephalopoda. Advances in Marine Biology 25, 85-115.
Boletzky,S.V., Hanlon,R.T., 1983. A review of the laboratory maintenance, rearing and
culture of cephalopod molluscs. Memoirs of the National Museum Victoria(44),
147-187.
Borer,K.T., 1971. Control of food intake in Octopus briareus Robson. Journal of
comparative and physiological psychology 75(2), 171-185.
Boucaud-Camou,E., Yim M., Tresgot A., 1985. Feeding and digestion of young Sepia
officinalis l. (Mollusca: Cephalopoda) during post-hatching development. Vie et
Milieu 35(3/4), 263-266.
Boucher-Rodoni,R., Boucher,G., 1993. Respiratory quotient and calcification of
Nautilus macromphalus (Cephalopoda: Nautiloidea). Marine Biology 117(4),
629-634.
Boucher-Rodoni,R., Mangold,K., 1985. Ammonia excretion during feeding and
starvation in Octopus vulgaris. Marine Biology 86(2), 193-197.
Boyle,P.R., 1996. Cephalopod populations: Definition and dynamics. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences
351(1343), 985-1002.
Boyle,P.R., 1979. Home occupancy by male Octopus vulgaris in a large seawater tank.
Animal Behaviour 28, 1123-1126.
40
Boyle,P.R., 1991. The UFAW handbook os the care and management of cephalopods in
the laboratory.
Boyle,P.R., Daly,H.I., 2000. Fecundity and spawning in a deep-water cirromorph
octopus. Marine Biology 137(2), 317-324.
Boyle,P.R., Noble L., Emery A.M., Craig S., Black K.D., Overnell J., 2001.
Development and hatching in cephalopod eggs: a model system for partitioning
environmental and genetic effects on development. Oxford: BIOS Scientific,
251-267.
Byrne,R.A., Kuba,M., Griebel,U., 2002. Lateral asymmetry of eye use in Octopus
vulgaris. Animal Behaviour 64(3), 461-468.
Byrne,R.A., Kuba,M.J., Meisel,D.V., Griebel,U., Mather,J.A., 2006. Octopus arm
choice is strongly influenced by eye use. Behavioural Brain Research 172(2),
195-201.
Cagneta P., Sublimi A., 2000. Productive performance of the common octopus
(Octopus vulgaris C.) when fed on a monodiet. Cahiers Options
Méditerranéennes 77, 331-336.
Castro,B.G., 1993. The effects of surimi and pelleted diets on the laboratory survival,
growth, and feeding rate of the cuttlefish Sepia officinalis. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 170(2), 241-252.
Chase,R., Wells,M.J., 1986. Chemotactic behaviour in Octopus. Journal of Comparative
Physiology - A Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 158(3), 375-381.
Clarke,M.R., 1996. The role of cephalopods in the world's oceans: General conclusions
and the future. Philosophical Transactions of the Royal Society of London
Series B Biological Sciences 351(1343), 1105-1112.
Daly,H.I., Peck,L.S., 2000. Energy balance and cold adaptation in the octopus
Pareledone charcoti. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
245(2), 197-214.
Darmaillacq,A.S., Chichery,R., Poirier,R., Dickel,L., 2004. Effect of early feeding
experience on subsequent prey preference by cuttlefish, Sepia officinalis.
Developmental Psychobiology 45(4), 239-244.
Darmaillacq,A.S., Chichery,R., Shashar,N., Dickel,L., 2006. Early familiarization
overrides innate prey preference in newly hatched Sepia officinalis cuttlefish.
Animal Behaviour 71(3), 511-514.
De Moreno,J.E.A., Moreno,V.J., Ricci,L., Rolda?n,M., Gerpe,M., 1998. Variations in
the biochemical composition of the squid Illex argentinus from the South
Atlantic Ocean. Comparative Biochemistry and Physiology - B Biochemistry
and Molecular Biology 119(4), 631-637.
41
DeRusha,R.H., Forsythe,J.W., DiMarco,F.P., Hanlon,R.T., 1989. Alternative diets for
maintaining and rearing cephalopods in captivity. Laboratory animal science
39(4), 306-312.
DeRusha,R.H., Forsythe,J.W., Hanlon,R.T., 1987. Laboratory growth, reproduction and
life span of the pacific pygmy octopus, Octopus digueti. Pacific Science 41(1-4),
104-121.
Dickel,L., Boal,J.G., Budelmann,B.U., 2000. The effect of early experience on learning
and memory in cuttlefish. Developmental Psychobiology 36(2), 101-110.
Dickel,L., Chichery,M.P., Chichery,R., 1997. Postembryonic maturation of the vertical
lobe complex and early development of predatory behavior in the cuttlefish
(Sepia officinalis). Neurobiology of Learning and Memory 67(2), 150-160.
Domingues,P.M., Bettencourt,V., Guerra,A., 2006. Growth of Sepia officinalis in
captivity and in nature. Vie et Milieu 56(2), 109-120.
Domingues,P.M., Sykes,A., Andrade,J.P., 2002. The effects of temperature in the life
cycle of two consecutive generations of the cuttlefish Sepia officinalis
(Linnaeus, 1758), cultured in the Algarve (South Portugal). Aquaculture
International 10(3), 207-220.
Flores E.E.C., 1983. Visual Discrimination Testing in the Squid Todarodes Pacificus:
Experimental Evidence for Lack of Color Vision. Memoirs of the National
Museum Victoria(44).
Ford L.A., 1992. Host defense mechanisms of cephalopods. Annual Rev. of Fish
Diseases, 25-41.
Forsythe,J., 1984. Octopus joubini (Mollusca: Cephalopoda): a detailed study of growth
through the full life cycle in a closed seawater system. J. Zool. , Lond.(202),
393-417.
Forsythe,J.W., Hanlon,R.T., 1997. Foraging and associated behavior by Octopus cyanea
Gray, 1849 on a coral atoll, French Polynesia. Journal of Experimental Marine
Biology and Ecology 209(1-2), 15-31.
Graziano Fiorito, Piedro Scotto, 1992. Observational Learning in Octopus vulgaris.
Science.
Grisley,M.S., Boyle,P.R., Key,L.N., 1996. Eye puncture as a route of entry for saliva
during predation on crabs by the octopus Eledone cirrhosa (Lamarck). Journal of
Guerra,A., 1978. Sobre la alimentación y el comportamiento alimentario de Octopus
vulgaris. pp. 351-364.
Hanlon,R.T., Forsythe,J.W., 1985. Advances in the laboratory culture of octopuses for
biomedical research. Laboratory animal science Chicago 35(1), 33-40.
42
Hanlon,R.T., Messenger,J.B., 1988. Adaptive coloration in young cuttlefish (Sepia
officinalis l.): the morphology and development of body patterns and their
relation to behaviour. Philosophical Transactions of the Royal Society of
London 320, 437-487.
Hanlon,R.T., Messenger,J.B., 1996. Cephalopod behaviour. Cephalopod behaviour.
Hanlon,R.T., Wolterding M.R., 1989. Behaviour, body patterning, growth and life
history of octopus briareus cultured in the laboratory. American Malacological
Bulletin 7(1), 21-45.
Iglesias,J., Otero,J.J., Moxica,C., Fuentes,L., nchez,F.J., 2004. The completed life cycle
of the octopus (Octopus vulgaris, Cuvier) under culture conditions: Paralarval
rearing using Artemia and zoeae, and first data on juvenile growth up to 8
months of age. Aquaculture International 12(4-5), 481-487.
Koueta,N., Alorend,E., Noe?l,B., Boucaud-Camou,E., 2006. Earlier acceptance of
frozen prey by juvenile cuttlefish Sepia officinalis in experimental rearing:
Effect of previous enriched natural diet. Vie et Milieu 56(2), 147-152.
Koueta,N., Boucaud-Camou,E., 1999. Food intake and growth in reared early juvenile
cuttlefish Sepia officinalis L. (Mollusca cephalopoda). Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology 240(1), 93-109.
Koueta,N., Boucaud-Camou,E., 2003. Combined effects of photoperiod and feeding
frequency on survival and growth of juvenile cuttlefish Sepia officinalis L. in
experimental rearing. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology
296(2), 215-226.
Long T.M., Hanlon,R.T., Maat A.T., Pinsker H.M., 1989. Non-associative learning in
the squid Lollinguncula brevis (Mollusca, Cephalopoda). Mar. Behav. Physiol.
16, 1-9.
Meisel,D.V., Byrne,R.A., Kuba,M., Griebel,U., Mather,J.A., 2003. Circadian Rhythms
in Octopus vulgaris. Berliner Paläobiol. Abh., 171-177.
Messenger,J.B., 1977. Evidence that Octopus is Colour Blind. Journal of Experimental
Biology(70), 49-55.
Messenger,J.B., Wilson,A.P., Hedge,A., 1973. Some evidence of colour-blindness in
octopus. Journal of Experimental Biology 59, 77-94.
Moriyama,T., Gunji,Y.P., 1997. Autonomous learning in maze solution by Octopus.
Ethology 103(6), 499-513.
Muntz R.A., Gwyther J., 1988. Visual Acuity in Octopus pallidus and Octopus
australis. Journal of Experimental Biology(134), 119-129.
Nabhitabhata J., 1996. Life cycle of cultured big fin squid Sepioteuthis lessoniana
lesson. Phuket marine biological center special publication 16, 83-95.
43
O'dor R.K., Mangold,K., Boucher-Rodoni,R., Wells,M.J., Wells J., 1984. Nutrient
absorption, storage and remobilization in Octopus vulgaris. Mar. Behav.
Physiol. 11, 239-258.
Piatkowski,U., Pierce,G.J., Morais da Cunha,M., 2001. Impact of cephalopods in the
food chain and their interaction with the environment and fisheries: An
overview. Fisheries Research 52(1-2), 5-10.
R H DeRusha, J W Forshyte, F P DiMarco, R T Hanlon, 1989a. Alternative Diets for
Maintaining and Rearing Cephalopods in Captivity. pp. 306-312.
R H DeRusha, J W Forshyte, F P DiMarco, R T Hanlon, 1989b. Alternative Diets for
Maintaining and Rearing Cephalopods in Captivity. pp. 306-312.
Roger T.Hanlon, John B.Messenger, 1996. Cephalopod Behaviour. The Press Syndicate
of the University of Cambridge.
Rosas C., Caamal C., Cázares R., Rodriguez D., Romero M., Chay D., 6 A.D. Manual
preliminar para el cultivo del pulpo Octopus maya. In: Unidad Multidisciplinaria
de Docencia e Investigación Facultad de Ciencias,U.S.Y. (Ed.).
Ruth A.Byrne, Michael Kuba & Ulrike Griebel, 2002. Lateral asymmetry of eye use in
Octopus vulgaris. Elsevier Science Ltd., Animal Behaviour, pp. 461-468.
Salman,A., an,T., Benli,H.A., 2002. Cephalopod fauna of the Eastern Mediterranean.
Turkish Journal of Zoology 26(1), 47-52.
Sansores R.S., Kusunoki A.W, Ramirez M.S., Santos J., Evaluacion de la poblacion de
pulpo (Octopus maya) en la peninsula de yucatan, durante la temporada de veda
2002.
Shtonda,B.B., Avery,L., 2006. Dietary choice behavior in Caenorhabditis elegans.
Journal of Experimental Biology 209(1), 89-102.
Smith,C.D., 2003. Diet of Octopus vulgaris in False Bay, South Africa. Marine Biology
143(6), 1127-1133.
Swift,K., Johnston,D., Moltschaniwskyj,N., 2005. The digestive gland of the Southern
Dumpling Squid (Euprymna tasmanica): Structure and function. Journal of
Valencia J.S, Regis C.R., 2007. Biologia reproductiva del pulpo de costa Octopus maya
(Voss y Solis, 1966). Centro regional de investigaciones pesqueras, Lerma,
Campeche, Mexico.
Valencia J.S., Regis C.R., 2003. Biologia reproductiva del pulpo de costa Octopus maya
(Voss y Solis, 1966). 1-7.
Van Heukelem,W.F., 1977. Laboratory maintenance, breeding, rearing, and biomedical
research potential of the Yucatan octopus (Octopus maya). Laboratory animal
science 27(5 II), 852-859.
44
W.F.Van Heukelem, 1977. Laboratory Maintenace, Breeding, Rearing, and Biomedical
Research Potential of the Yucatan Octopus (Octopus maya). pp. Vol. 27 No 5.
Wells,M.J., 1958. Factors affecting reactions to Mysis by newly hatched Sepia.
Behaviour, 97-111.
Wells,M.J., 1996. Energetics : The costs of living and reproducing for an individual
cephalopod. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B
Biological Sciences 351(1343), 1083-1104.
Wells,M.J., Duthie G.G., Houlihan D.F., Smith P.J.S., Wells J., 1987. Blood flow and
pressure changes in exercising octopuses (octopus vulgaris). Journal of
Experimental Biology 131(175), 187.
Wood,J.B., O'Dor,R.K., 2000. Do larger cephalopods live longer? Effects of
temperature and phylogeny on interspecific comparisons of age and size at
maturity. Marine Biology 136(1), 91-99.
Yarnall J.L., 1969. Aspects of the Behaviour of Octopus Cyanea Gray. Animal
Behaviour(17), 747-754.
45

Comportamento alimentar selectivo de juvenis de

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